Nature.com'u ziyaret ettiğiniz için teşekkür ederiz. Kullandığınız tarayıcı sürümünün CSS desteği sınırlıdır. En iyi deneyim için, güncel bir tarayıcı kullanmanızı (veya Internet Explorer'da Uyumluluk Modunu devre dışı bırakmanızı) öneririz. Bu süre zarfında, desteğin devamlılığını sağlamak için siteyi stiller ve JavaScript olmadan görüntüleyeceğiz.
Aynı anda üç slayt gösteren bir döner slayt. Önceki ve Sonraki düğmelerini kullanarak üç slayt arasında aynı anda ilerleyebilir veya sondaki kaydırma düğmelerini kullanarak üç slayt arasında aynı anda ilerleyebilirsiniz.
Yüksek çözünürlüklü görme, nesne özelliklerini yeniden oluşturmak için ince retina örneklemesi ve entegrasyonu gerektirir. Farklı nesnelerden alınan yerel örneklerin karıştırılması durumunda doğruluğun kaybolduğunu belirtmek önemlidir. Bu nedenle, bir görüntünün alanlarının ayrı ayrı işlenmesi için gruplandırılması olan segmentasyon, algı için kritik öneme sahiptir. Önceki çalışmalarda, bir veya daha fazla hareketli yüzey olarak düşünülebilecek çift kararlı kafes yapıları bu süreci incelemek için kullanılmıştır. Burada, primat görsel yolunun ara bölgelerindeki aktivite ve segmentasyon yargıları arasındaki ilişkiyi rapor ediyoruz. Özellikle, seçici olarak yönlendirilen median temporal nöronların, çift kararlı ızgaraların algısını bozmak için kullanılan doku ipuçlarına duyarlı olduğunu ve denemeler ile kalıcı uyaranların öznel algısı arasında anlamlı bir korelasyon gösterdiğini bulduk. Bu korelasyon, birden fazla yerel yöne sahip desenlerde küresel hareketi işaret eden birimlerde daha büyüktür. Bu nedenle, ara zaman alanının, karmaşık sahneleri bileşen nesnelere ve yüzeylere ayırmak için kullanılan sinyalleri içerdiği sonucuna varıyoruz.
Görme, yalnızca kenar yönü ve hız gibi temel görüntü özelliklerinin hassas bir şekilde ayırt edilmesine değil, daha da önemlisi, nesne şekli ve yörüngesi gibi çevresel özellikleri hesaplamak için bu özelliklerin doğru entegrasyonuna dayanır¹. Bununla birlikte, retina görüntüleri birkaç eşit derecede olası özellik grubunu desteklediğinde sorunlar ortaya çıkar²⁻⁴ (Şekil 1a). Örneğin, iki hız sinyali kümesi birbirine çok yakın olduğunda, bu makul bir şekilde tek bir hareketli nesne veya birkaç hareketli nesne olarak yorumlanabilir (Şekil 1b). Bu, segmentasyonun öznel doğasını, yani görüntünün sabit bir özelliği değil, bir yorumlama süreci olduğunu göstermektedir. Normal algı için açık önemine rağmen, algısal segmentasyonun sinirsel temeli hakkındaki anlayışımız en iyi ihtimalle eksiktir.
Algısal segmentasyon problemine ilişkin karikatür bir illüstrasyon. Bir gözlemcinin Necker küpündeki (solda) derinlik algısı, iki olası açıklama arasında (sağda) gidip gelir. Bunun nedeni, beynin şeklin 3 boyutlu yönelimini benzersiz bir şekilde belirlemesine izin veren (sağdaki monoküler tıkanma sinyali tarafından sağlanan) hiçbir sinyalin görüntüde bulunmamasıdır. b Birden fazla hareket sinyali uzamsal yakınlıkta sunulduğunda, görme sistemi yerel örneklerin bir veya daha fazla nesneden olup olmadığını belirlemelidir. Yerel hareket sinyallerinin doğasında var olan belirsizlik, yani bir nesne hareketleri dizisi aynı yerel hareketi üretebilir ve bu da görsel girdinin birden fazla eşit derecede olası yorumuna yol açabilir; yani buradaki vektör alanları, tek bir yüzeyin tutarlı hareketinden veya üst üste binen yüzeylerin şeffaf hareketinden kaynaklanabilir. c (solda) Dokulu ızgara uyaranımızın bir örneği. Yönlerine dik olarak hareket eden dikdörtgen ızgaralar ("bileşen yönleri" - beyaz oklar) bir ızgara deseni oluşturmak için üst üste biner. Örgü, tek, düzenli, bağlantılı yön hareketleri (kırmızı oklar) veya bileşik yönlerin şeffaf bir hareketi olarak algılanabilir. Örgünün algılanması, rastgele nokta doku ipuçlarının eklenmesiyle bozulur. (Orta) Sarı ile vurgulanan alan, sırasıyla tutarlı ve şeffaf sinyaller için bir dizi kare olarak genişletilir ve görüntülenir. Her durumda noktanın hareketi yeşil ve kırmızı oklarla temsil edilir. (Sağ) Seçim noktasının konumunun (x, y) kare sayısına göre grafiği. Tutarlı durumda, tüm dokular aynı yönde hareket eder. Şeffaflık durumunda, doku bileşenin yönünde hareket eder. d Hareket segmentasyon görevimizin karikatür bir gösterimi. Maymunlar her denemeye küçük bir noktayı sabitleyerek başladı. Kısa bir gecikmeden sonra, MT RF konumunda belirli bir tür ızgara deseni (tutarlılık/şeffaflık) ve doku sinyal boyutu (örneğin kontrast) belirdi. Her test sırasında, ızgara desenin iki olası yönünden birinde hareket edebilir. Uyaran geri çekildikten sonra, seçim hedefleri MT RF'nin üstünde ve altında belirdi. Maymunlar, ızgarayı algıladıklarını uygun seçim hedefine doğru göz hareketleriyle (sakkadlar) göstermelidirler.
Görsel hareketlerin işlenmesi iyi tanımlanmıştır ve bu nedenle algısal segmentasyonun sinir devrelerini incelemek için mükemmel bir model sağlar. Birçok hesaplamalı çalışma, yüksek çözünürlüklü ilk tahminin ardından gürültüyü gidermek ve nesne hızını geri yüklemek için yerel örneklerin seçici entegrasyonunun yapıldığı iki aşamalı hareket işleme modellerinin faydasını belirtmiştir7,8. Görme sistemlerinin bu topluluğu yalnızca sıradan nesnelerden gelen yerel örneklerle sınırlamaya özen göstermesi önemlidir. Psikofiziksel çalışmalar, yerel hareket sinyallerinin nasıl segmentlendiğini etkileyen fiziksel faktörleri tanımlamıştır, ancak anatomik yörüngelerin şekli ve sinirsel kodlar hala açık sorular olarak kalmaktadır. Çok sayıda rapor, primat korteksinin temporal (MT) bölgesindeki yönelim seçici hücrelerin sinirsel alt tabakalar için aday olduğunu öne sürmektedir.
Önemli olarak, bu önceki deneylerde, sinirsel aktivitedeki değişiklikler görsel uyaranlardaki fiziksel değişikliklerle ilişkilendirilmiştir. Bununla birlikte, yukarıda belirtildiği gibi, segmentasyon esasen algısal bir süreçtir. Bu nedenle, sinirsel alt yapısının incelenmesi, sinirsel aktivitedeki değişiklikleri sabit uyaranların algılanmasındaki değişikliklerle ilişkilendirmeyi gerektirir. Bu nedenle, üst üste bindirilmiş hareketli dikdörtgen ızgaralardan oluşan algılanan çift kararlı ızgara deseninin tek bir yüzey mi yoksa iki bağımsız yüzey mi olduğunu bildirmeleri için iki maymunu eğittik. Sinirsel aktivite ile segmentasyon yargıları arasındaki ilişkiyi incelemek için, maymunlar bu görevi yerine getirirken MT'de tek bir aktivite kaydettik.
MT aktivitesi ve algısı arasındaki anlamlı bir korelasyonu bulduk. Bu korelasyon, uyaranların açık segmentasyon ipuçları içerip içermemesine bakılmaksızın mevcuttu. Ek olarak, bu etkinin gücü, segmentasyon sinyallerine duyarlılık ve desen indeksi ile ilişkilidir. İkincisi, birimin karmaşık desenlerde yerel hareketten ziyade küresel hareketi ne ölçüde yaydığını nicelendirir. Moda yönüne seçicilik uzun zamandır MT'nin tanımlayıcı bir özelliği olarak kabul edilse ve moda seçici hücreler, bu uyaranların insan algısıyla tutarlı karmaşık uyaranlara uyum gösterse de, bildiğimiz kadarıyla bu, desen indeksi ile algısal segmentasyon arasındaki korelasyona dair ilk kanıttır.
İki maymunu, sürüklenen ızgara uyaranlarını (tutarlı veya şeffaf hareketler) algılamalarını göstermeleri için eğittik. İnsan gözlemciler genellikle bu uyaranları yaklaşık olarak aynı frekansta tutarlı veya şeffaf hareketler olarak algılarlar. Bu denemede doğru cevabı vermek ve operant ödülün temelini oluşturmak için, kafes oluşturan bileşenin rasterini dokulandırarak segmentasyon sinyalleri oluşturduk (Şekil 1c, d). Tutarlı koşullar altında, tüm dokular desenin yönü boyunca hareket eder (Şekil 1c, “tutarlı”). Şeffaf durumda, doku, üzerine yerleştirildiği ızgaranın yönüne dik olarak hareket eder (Şekil 1c, “şeffaf”). Bu doku etiketinin kontrastını değiştirerek görevin zorluğunu kontrol ediyoruz. İşaretli denemelerde, maymunlar doku ipuçlarına karşılık gelen yanıtlar için ödüllendirildi ve doku ipuçları içermeyen desenler içeren denemelerde (sıfır doku kontrastı koşulu) ödüller rastgele (50/50 olasılık) sunuldu.
Şekil 2a'da iki temsili deneyden elde edilen davranışsal veriler gösterilmiştir ve yanıtlar, sırasıyla yukarı veya aşağı kayan desenler için doku sinyallerinin tutarlılığına karşı kontrastına ilişkin değerlendirmelerin oranı olarak çizilmiştir (şeffaflık kontrastının tanım gereği negatif olduğu varsayılmıştır). Genel olarak, maymunların tutarlılık/şeffaflık algısı, doku ipucunun hem işareti (şeffaf, tutarlı) hem de gücü (kontrast) tarafından güvenilir bir şekilde etkilenmiştir (ANOVA; maymun N: yön – F = 0,58, p = 0,45, işaret – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; maymun S: yön – F = 0,41, p = 0,52, işaret – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Genel olarak, maymunların tutarlılık/şeffaflık algısı, doku ipucunun hem işareti (şeffaf, tutarlı) hem de gücü (kontrast) tarafından güvenilir bir şekilde etkilenmiştir (ANOVA; maymun N: yön – F = 0,58, p = 0,45, işaret – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; maymun S: yön – F = 0,41, p = 0,52, işaret – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < −10; обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, contraст – F = 36,5, р < 10-10). Genel olarak, maymunların tutarlılık/şeffaflık algısı, dokusal özelliğin hem işareti (şeffaflık, tutarlılık) hem de gücü (kontrast) tarafından önemli ölçüde etkilenmiştir (ANOVA; maymun N: yön — F = 0,58, p = 0,45, işaret — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 maymun S: yön – F = 0,41, p = 0,52, işaret – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36.5，p < 10-10）。Genel olarak, maymunların tutarlılık/şeffaflık algısı, doku sinyallerinin işareti (şeffaflık, tutarlılık) ve yoğunluğundan (kontrast) önemli ölçüde etkilenmiştir (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; Maymun N: yönelim – F = 0,58, p = 0,45, işaret – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Maymun S: Yönelim – F = 0,41, p = 0,52, İşaret – F = 2876,7, p < 10⁻¹⁰, Kontrast – F = 36,5, p < 10⁻¹⁰).Maymunların psikofiziksel özelliklerini belirlemek için her oturumdan elde edilen verilere Gauss kümülatif fonksiyonları uygulandı. Şekil 2b'de, her iki maymun için tüm oturumlardaki bu modellerin uyum dağılımı gösterilmektedir. Genel olarak, maymunlar görevi doğru ve tutarlı bir şekilde tamamladılar ve kümülatif Gauss modeline zayıf uyum nedeniyle iki maymunlu oturumların %13'ünden daha azını reddettik.
a Temsili oturumlardaki maymunların davranışsal örnekleri (uyaran koşulu başına n ≥ 20 deneme). Sol (sağ) panellerde, bir N(S) maymun oturumundan elde edilen veriler, tutarlı seçim puanları (dikey eksen) ile doku sinyallerinin işaret kontrastı (yatay eksen) arasında çizilmiştir. Burada şeffaf (tutarlı) dokuların negatif (pozitif) değerlere sahip olduğu varsayılmıştır. Tepkiler, testteki desenin hareket yönüne (yukarı (90°) veya aşağı (270°)) göre ayrı ayrı oluşturulmuştur. Her iki hayvan için de performans, tepkinin 50/50 kontrastına (PSE – dolu oklar) bölünmesi veya belirli bir performans seviyesini desteklemek için gereken dokusal kontrast miktarı (eşik – açık oklar) olsun, bu kayma yönlerindedir. b Gauss kümülatif fonksiyonunun R2 değerlerinin uyarlanmış histogramı. Sol (sağ) tarafta S(N) maymun verileri gösterilmiştir. c (Üst) Izgaranın aşağı kaydırılması (dikey eksen) için ölçülen PSE, ızgaranın yukarı kaydırılması (yatay eksen) ile karşılaştırılmıştır; kenarlar her koşul için PSE dağılımını, oklar ise her koşul için ortalamayı göstermektedir. Tüm N(S) maymun seanslarına ait veriler sol (sağ) sütunda verilmiştir. (Alt) PSE verileri için kullanılan aynı gösterim, ancak uyarlanmış özellik eşikleri için geçerlidir. PSE eşiklerinde veya moda eğilimlerinde anlamlı farklılıklar bulunmamıştır (metne bakınız). d PSE ve eğim (dikey eksen), açısal ayrım bileşeninin ("integral ızgara açısı" - yatay eksen) normalize edilmiş raster yönelimine bağlı olarak çizilmiştir. Açık daireler ortalamaları, düz çizgi en iyi uyan regresyon modelini ve noktalı çizgi regresyon modeli için %95 güven aralığını göstermektedir. PSE ile normalize edilmiş entegrasyon açısı arasında anlamlı bir korelasyon vardır, ancak eğim ile normalize edilmiş entegrasyon açısı arasında yoktur; bu da psikometrik fonksiyonun, açı bileşen kafeslerini ayırdıkça kaydığını, ancak keskinleşmediğini veya düzleşmediğini göstermektedir. (Maymun N, n = 32 seans; Maymun S, n = 43 seans). Tüm panellerde hata çubukları ortalama standart hatayı temsil eder. Haha. Tutarlılık, PSE öznel eşitlik puanı, norm. standardizasyon.
Yukarıda belirtildiği gibi, hem doku ipuçlarının kontrastı hem de desenin hareket yönü denemeler arasında değişti; uyaranlar belirli bir denemede yukarı veya aşağı doğru kaydı. Bu, psikofiziksel11 ve nöronal28 adaptif etkileri en aza indirmek için yapılır. Desen yönelimi ile önyargı (öznel eşitlik noktası veya PSE) (Wilcoxon sıra toplam testi; maymun N: z = 0,25, p = 0,8; maymun S: z = 0,86, p = 0,39) veya uyarlanmış fonksiyon eşiği (Wilcoxon sıralarının toplamı; maymun N: z = 0,14, p = 0,89, maymun S: z = 0,49, p = 0,62) arasındaki ilişki (Şekil 2c). Ek olarak, performans eşik seviyelerini korumak için gereken doku kontrastı derecesinde maymunlar arasında anlamlı bir fark bulunmadı (N maymunu = %24,5 ± %3,9, S maymunu = %18,9 ± %1,9; Wilcoxon sıra toplamı, z = 1,01, p = 0,31).
Her seansta, bileşen kafeslerinin yönelimlerini ayıran kafesler arası açıyı değiştirdik. Psikofiziksel çalışmalar, bu açı daha küçük olduğunda insanların 10 numaralı hücreyi bağlantılı olarak algılama olasılığının daha yüksek olduğunu göstermiştir. Maymunlar tutarlılık/şeffaflık algılarını güvenilir bir şekilde bildiriyor olsalardı, bu bulgulara dayanarak, tutarlılık ve şeffaflık seçimleri arasında tekdüze bir bölünmeye karşılık gelen doku kontrastı olan PSE'nin etkileşim üzerine artması beklenirdi. Bu gerçekten de böyleydi (Şekil 2d; desen yönleri boyunca birleştirme, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 23,06, p < 10−3; maymun S: χ2 = 22,22, p < 10−3; normalize edilmiş ızgaralar arası açı ile PSE arasındaki korelasyon – maymun N: r = 0,67, p < 10−9; maymun S: r = 0,76, p < 10−13). Bu gerçekten de böyleydi (Şekil 2d; desen yönleri boyunca birleştirme, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 23,06, p < 10−3; maymun S: χ2 = 22,22, p < 10−3; normalize edilmiş entegrasyon açısı ile PSE arasındaki korelasyon – maymun N: r = 0,67, p < 10−9; maymun S: r = 0,76, p < 10−13). Bu действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Bu gerçekten de gerçekleşti (Şekil 2d; desen yönü boyunca çökme, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 23,06, p < 10–3; maymun S: χ2 = 22,22, p < 10–3; normalize edilmiş kafes açısı ile PSE arasındaki korelasyon – maymun N: r = 0,67, p < 10-9, maymun S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S:χ2 = 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67，p < 10-9；猴子S:r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n : :2 = 23,06 , p <10-3 ; 猴子 : : 2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N: r = 0,67, p < 10-9; 猴子S:r = 0.76，p < 10-13）。 Bu действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Bu gerçekten de böyleydi (Şekil 2d; mod ekseni boyunca katlama, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 23,06, p < 10-3; maymun S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalize edilmiş kafesler arası köşe). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE maymunu N: r = 0,67, p < 10–9, maymun S: r = 0,76, p < 10–13).Bunun aksine, ızgaralar arası açının değiştirilmesi psikometrik fonksiyonun eğiminde anlamlı bir etkiye sahip değildi (Şekil 2d; çapraz modal yönelim kıvrımı, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 8,09, p = 0,23; maymun S χ2 = 3,18, p = 0,67, normalize edilmiş ızgaralar arası açı ile eğim arasındaki korelasyon – maymun N: r = -0,4, p = 0,2, maymun S: r = 0,03, p = 0,76). Bu nedenle, bir kişinin psikofiziksel verilerine uygun olarak, ızgaralar arasındaki açının değiştirilmesinin ortalama etkisi, segmentasyon sinyallerine duyarlılıkta bir artış veya azalma değil, yer değiştirme noktalarında bir kaymadır.
Son olarak, sıfır doku kontrastı olan denemelerde ödüller 0,5 olasılıkla rastgele atanır. Eğer tüm maymunlar bu benzersiz rastgeleliğin farkında olsaydı ve sıfır doku kontrastı ile ipucu uyaranları arasında ayrım yapabilseydi, iki deneme türü için farklı stratejiler geliştirebilirlerdi. İki gözlem bunun böyle olmadığını güçlü bir şekilde göstermektedir. Birincisi, ızgara açısının değiştirilmesi, ipucu ve sıfır doku kontrastı puanları üzerinde niteliksel olarak benzer etkilere sahipti (Şekil 2d ve Ek Şekil 1). İkincisi, her iki maymun için de, çift kararlı deneme seçiminin en son (önceki) ödül seçiminin tekrarı olması olası değildir (binom testi, N maymunları: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S maymunları: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Sonuç olarak, segmentasyon görevimizdeki maymunların davranışı iyi bir uyaran kontrolü altındaydı. Algısal yargıların doku ipuçlarının işaretine ve boyutuna bağlılığı ve ızgara açısıyla PSE'deki değişiklikler, maymunların motor tutarlılık/şeffaflık hakkındaki öznel algılarını bildirdiklerini göstermektedir. Son olarak, sıfır doku kontrastı denemelerindeki maymunların yanıtları, önceki denemelerin ödül geçmişinden etkilenmedi ve ızgaralar arası açısal değişikliklerden önemli ölçüde etkilendi. Bu, maymunların bu önemli koşul altında kafes yüzey konfigürasyonuna ilişkin öznel algılarını bildirmeye devam ettiklerini göstermektedir.
Yukarıda belirtildiği gibi, doku kontrastının negatiften pozitife geçişi, uyaranların şeffaftan tutarlıya algısal geçişine eşdeğerdir. Genel olarak, belirli bir hücre için, MT yanıtı, doku kontrastı negatiften pozitife değiştikçe artma veya azalma eğilimindedir ve bu etkinin yönü genellikle desenin/bileşenin hareket yönüne bağlıdır. Örneğin, iki temsili MT hücresinin yönsel ayar eğrileri, Şekil 3'te bu hücrelerin düşük veya yüksek kontrastlı tutarlı veya şeffaf doku sinyalleri içeren ızgaralara verdikleri yanıtlarla birlikte gösterilmiştir. Maymunlarımızın psikofizyolojik performansıyla ilişkili olabilecek bu ızgara yanıtlarını bir şekilde daha iyi nicelendirmeye çalıştık.
Temsilci bir maymun MT hücresi S'nin tek bir sinüzoidal diziye verdiği tepkiye ilişkin yönsel ayarlama eğrisinin kutupsal grafiği. Açı, ızgaranın hareket yönünü, büyüklük ise emisyonu gösterir ve tercih edilen hücre yönü, ızgara deseninin yönündeki bileşenlerden birinin yönüyle yaklaşık 90° (yukarı) örtüşür. b) a'da gösterilen hücre için, şablon yönünde 90° kaydırılmış (solda şematik olarak gösterilmiştir) tepki ızgarasının haftalık uyaran-zaman histogramı (PSTH). Tepkiler, doku ipucu türüne (kohezif/şeffaf – sırasıyla orta/sağ panel) ve Michelson kontrastına (PSTH renk ipucu) göre sıralanmıştır. Her düşük kontrastlı ve yüksek kontrastlı doku sinyali türü için yalnızca doğru denemeler gösterilmiştir. Hücreler, şeffaf doku ipuçlarına sahip yukarı doğru kayan kafes desenlerine daha iyi tepki verdi ve bu desenlere verilen tepki, artan doku kontrastıyla birlikte arttı. c ve d, a ve b'dekiyle aynı kurallara sahiptir, ancak maymun S dışındaki MT hücreleri için tercih edilen yönelim, aşağı doğru kayan ızgaranın yönelimiyle neredeyse örtüşmektedir. Birim, tutarlı doku ipuçlarına sahip aşağı doğru kayan ızgaraları tercih eder ve bu desenlere verilen yanıt, artan doku kontrastıyla birlikte artar. Tüm panellerde, gölgeli alan ortalama standart hatayı temsil eder. (Okunaksız kısımlar, sivri uçlar, saniye, saniye)
Doku sinyallerimizle belirtilen kafes yüzey konfigürasyonu (tutarlı veya şeffaf) ile MT aktivitesi arasındaki ilişkiyi incelemek için, öncelikle tutarlı hareket (pozitif eğim) veya şeffaf hareket (negatif eğim) için hücreler arasındaki korelasyonu regresyon yoluyla hesapladık. Hücreleri, kontrastla karşılaştırıldığında işaret yanıt oranına göre sınıflandırmak için (her mod yönü için ayrı ayrı) kullanıldı. Şekil 3'teki aynı örnek hücreden elde edilen bu kafes ayar eğrilerinin örnekleri Şekil 4a'da gösterilmiştir. Sınıflandırmadan sonra, her hücrenin doku sinyallerinin modülasyonuna duyarlılığını ölçmek için alıcı performans analizi (ROC) kullandık (bkz. Yöntemler). Bu şekilde elde edilen nörometrik fonksiyonlar, nöronların kafes dokularına olan psikofiziksel duyarlılığını doğrudan karşılaştırmak için aynı seanstaki maymunların psikofiziksel özellikleriyle doğrudan karşılaştırılabilir. Örnekteki tüm birimler için iki sinyal algılama analizi gerçekleştirdik ve desenin her yönü için (tekrar, yukarı veya aşağı) ayrı nörometrik özellikler hesapladık. Bu analiz için yalnızca (i) uyaranların bir doku ipucu içerdiği ve (ii) maymunların bu ipucuna uygun olarak yanıt verdiği (yani "doğru" yanıtlar verdiği) denemeleri dahil ettiğimizi belirtmek önemlidir.
Ateşleme oranları, sırasıyla yukarı (sol) veya aşağı (sağ) kayan ızgaralar için doku işaret kontrastına karşı çizilmiştir; düz çizgi en iyi uyum sağlayan doğrusal regresyonu temsil eder ve üst (alt) satırdaki veriler Şekil 3a'da gösterilenlerden alınmıştır. Rice. 3a Hücre, b (Şekil 3c, d). Regresyon eğimi özellikleri, her hücre/kafes yönelim kombinasyonuna tercih edilen doku ipuçlarını (tutarlı/şeffaf) atamak için kullanılmıştır (uyaran koşulu başına n ≥ 20 deneme). Hata çubukları, ortalamanın standart sapmasını temsil eder. ba'da gösterilen birimlerin nörometrik fonksiyonları, aynı oturumda toplanan psikometrik fonksiyonlarla birlikte açıklanmıştır. Şimdi, her özellik için, tercih edilen ipucu seçimini (dikey eksen) (metne bakınız) dokunun işaret kontrastının (yatay eksen) yüzdesi olarak çiziyoruz. Doku kontrastı, tercih edilen ipuçlarının pozitif ve boş ipuçlarının negatif olması için değiştirilmiştir. Yukarı (aşağı) doğru kayan ızgaralardan elde edilen veriler sol (sağ) panellerde, üst (alt) satırlarda ise Şekil 3a,b'de (Şekil 3c,d) gösterilen hücrelerden elde edilen veriler gösterilmiştir. Her panelde nörometrik ve psikometrik eşik oranları (N/P) gösterilmiştir. Spokes. Spikes, saniye. sn, yön. direction, province preferred, psi. Psychometry, Neurology.
Şekil 4a ve 4b'nin üst ve alt panellerinde sırasıyla, iki temsili MT hücresinin kafes ayar eğrileri ve nörometrik fonksiyonları ile bunlarla ilişkili psikometrik fonksiyonlar, bu yanıtlarla birlikte gösterilmiştir. Bu hücreler, doku ipucunun şeffaftan tutarlıya doğru giderken kabaca monoton bir artış veya azalış göstermektedir. Ek olarak, bu bağın yönü ve gücü, kafes hareketinin yönüne bağlıdır. Son olarak, bu hücrelerin yanıtlarından hesaplanan nörometrik fonksiyonlar, tek yönlü ızgara hareketinin psikofiziksel özelliklerine yalnızca yaklaşmıştır (ancak yine de karşılık gelmemiştir). Hem nörometrik hem de psikometrik fonksiyonlar, eşiklerle özetlenmiştir; yani, doğru seçilmiş bir kontrastın yaklaşık %84'üne karşılık gelen (uygun kümülatif Gauss fonksiyonunun ortalaması + 1 standart sapmasına karşılık gelen) değerler kullanılmıştır. Tüm örneklemde, nörometrik eşik ile psikometrik eşik arasındaki oran olan N/P oranı, maymun N'de ortalama 12,4 ± 1,2 ve maymun S'de 15,9 ± 1,8 idi ve kafesin en az bir yönde hareket etmesi için maymun N'den (maymun S'den) sadece ~%16 (18) birim (Şekil 5a) elde edildi. Şekilde gösterilen hücre örneğinden. Şekil 3 ve 4'te görüldüğü gibi, nöronların duyarlılığı, hücrenin tercih edilen yönelimi ile deneylerde kullanılan kafes hareketinin yönü arasındaki ilişkiden etkilenebilir. Özellikle, Şekil 3a,c'deki yönelim ayarlama eğrileri, tek bir sinüzoidal dizinin nöron yönelim ayarı ile dokulu dizimizdeki şeffaf/tutarlı harekete duyarlılığı arasındaki ilişkiyi göstermektedir. Bu durum her iki maymun için de geçerliydi (ANOVA; 10° çözünürlükle gruplandırılmış göreceli tercih edilen yönler; maymun N: F = 2.12, p < 0.01; maymun S: F = 2.01, p < 0.01). Bu durum her iki maymun için de geçerliydi (ANOVA; 10° çözünürlükle gruplandırılmış göreceli tercih edilen yönler; maymun N: F = 2.12, p < 0.01; maymun S: F = 2.01, p < 0.01). Bu çok önemli bir şey (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в grup) разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Bu durum her iki maymun için de geçerliydi (ANOVA; 10° çözünürlükte gruplandırılmış göreceli tercih edilen yönler; maymun N: F=2.12, p<0.01; maymun S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N: F = 2,12,p < 0.01; S: F = 2.01; p < 0.01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2,12 ， p <0,01 ； : : f = 2,01 ， p <0.01。。。。。。。）））））））））））））））））））））））））） Bu benim için çok önemli (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении) 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Bu durum her iki maymun için de geçerliydi (ANOVA; 10° çözünürlükte birleştirilmiş göreceli tercih edilen yönelim; maymun N: F=2.12, p<0.01; maymun S: F=2.01, p<0.01).Nöron duyarlılığındaki büyük değişkenlik derecesi göz önüne alındığında (Şekil 5a), nöron duyarlılığının göreceli tercih edilen yönelimlere bağımlılığını görselleştirmek için, öncelikle her hücrenin tercih edilen yönelimini, ızgara deseninin hareketi için "en iyi" yönelime (yani yön) göre normalize ettik (ızgaranın, tercih edilen hücre yönelimi ile ızgara deseninin yönelimi arasında en küçük açıyı oluşturduğu yön). Nöronların göreceli eşiklerinin ("en kötü" kafes yönelimi için eşik/"en iyi" kafes yönelimi için eşik), bu normalize edilmiş tercih edilen yönelimle değiştiğini ve bu eşik oranındaki tepe noktalarının desen veya bileşen yönelimleri etrafında meydana geldiğini bulduk (Şekil 5b). Bu etki, her örnekteki birimlerde tercih edilen yönlerin dağılımında, ekose desen veya bileşen yönlerinden birine doğru bir sapma ile açıklanamadı (Şekil 5c; Rayleigh testi; maymun N: z = 8,33, p < 10−3, dairesel ortalama = 190,13 derece ± 9,83 derece; maymun S: z = 0,79, p = 0,45) ve ekose aralıklı ızgara açılarında tutarlıydı (Ek Şekil 2). Bu etki, her örnekteki birimlerde tercih edilen yönlerin dağılımında, ekose desen veya bileşen yönlerinden birine doğru bir sapma ile açıklanamadı (Şekil 5c; Rayleigh testi; maymun N: z = 8,33, p < 10−3, dairesel ortalama = 190,13 derece ± 9,83 derece; maymun S: z = 0,79, p = 0,45) ve ekose aralıklı ızgara açılarında tutarlıydı (Ek Şekil 2). Bu, günlük yaşamda en iyi seçimleri yapmak için bir fırsattır. каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений veya направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Bu etki, her örnekteki birimlerdeki tercih edilen yönlerin dağılımının, kareli yönlerden veya bileşen yönlerinden birine doğru kaymasıyla açıklanamadı (Şekil 5c; Rayleigh testi; maymun N: z = 8,33, p < 10–3).Dairesel ortalama = 190,13 derece ± 9,83 derece; maymun S: z = 0,79, p = 0,45) ve kareli ızgaranın tüm köşeleri için aynıydı (Ek Şekil 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c;瑞利测试；猴子N:z = 8,33，p < 10-3，圆形平均值= 190,13，± 9,83；猴子S:z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的(补充图2)。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n: z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Bu, şu anda çok fazla zaman harcamama izin vermiyor, ancak bu, клетках'da daha iyi bir deneyim sunuyor. каждом образце смещено либо в строну структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; 8,33, p < 10–3). Bu etki, her örnekteki hücrelerdeki tercih edilen yönelimlerin dağılımının ya kafes yapısına ya da bileşen yönelimlerinden birine doğru eğilimli olmasıyla açıklanamaz (Şekil 5c; Rayleigh testi; maymun N: z = 8,33, p < 10–3).(dairesel ortalama) = 190,13 derece ± 9,83 derece; maymun S: z = 0,79, p = 0,45) ve ızgaralar arasındaki kafes açıları eşitti (Ek Şekil 2).Dolayısıyla, nöronların dokulu ızgaralara duyarlılığı, en azından kısmen, MT ayarlamasının temel özelliklerine bağlıdır.
Sol panel, N/P oranlarının (nöron/psikofizyolojik eşik) dağılımını göstermektedir; her hücre, desenin hareket ettiği her yön için birer olmak üzere iki veri noktası sağlar. Sağ panel, örneklemdeki tüm birimler için psikofiziksel eşikleri (dikey eksen) nöronal eşiklere (yatay eksen) karşı çizmektedir. Üst (alt) satırdaki veriler N (S) maymunundan alınmıştır. b Normalleştirilmiş eşik oranları, optimal kafes yönelimi ile tercih edilen hücre yönelimi arasındaki farkın büyüklüğüne karşı çizilmiştir. "En iyi" yön, tercih edilen hücre yönüne en yakın olan ızgara yapısının (tek bir sinüzoidal ızgara ile ölçülen) yönü olarak tanımlanır. Veriler önce normalleştirilmiş tercih edilen yönelime göre (10°'lik bölmeler) gruplandırılmış, ardından eşik oranları maksimum değere normalleştirilmiş ve her bölme içinde ortalama alınmıştır. Tercih edilen yönelimi kafes bileşenlerinin yöneliminden biraz daha büyük veya daha küçük olan hücreler, kafes deseninin yönelimine duyarlılıkta en büyük farka sahipti. c Her maymunda kaydedilen tüm MT birimlerinin tercih edilen yönelim dağılımının pembe histogramı.
Son olarak, MT'nin tepkisi, ızgara hareketinin yönü ve segmentasyon sinyallerimizin (doku) ayrıntıları tarafından modüle edilir. Nöronal ve psikofiziksel duyarlılığın karşılaştırılması, genel olarak MT birimlerinin, maymunlara göre kontrastlı doku sinyallerine çok daha az duyarlı olduğunu gösterdi. Bununla birlikte, nöronun duyarlılığı, birimin tercih edilen yönelimi ile ızgara hareketinin yönü arasındaki farka bağlı olarak değişti. En duyarlı hücreler, neredeyse kafes desenini veya bileşen yönelimlerinden birini kapsayan yönelim tercihlerine sahip olma eğilimindeydi ve örneklerimizin küçük bir alt kümesi, maymunların kontrast farklılıklarını algılamasına göre daha duyarlı veya aynı derecede duyarlıydı. Bu daha duyarlı birimlerden gelen sinyallerin maymunlardaki algıyla daha yakından ilişkili olup olmadığını belirlemek için, algı ve nöronal tepkiler arasındaki korelasyonu inceledik.
Sinir aktivitesi ile davranış arasında bir bağlantı kurmanın önemli bir adımı, nöronlar ile sabit uyaranlara verilen davranışsal tepkiler arasında korelasyonlar oluşturmaktır. Sinirsel tepkileri segmentasyon yargılarıyla ilişkilendirmek için, aynı olmasına rağmen farklı denemelerde farklı algılanan bir uyaran oluşturmak kritik öneme sahiptir. Bu çalışmada, bu durum açıkça sıfır doku kontrastlı bir ızgara ile temsil edilmektedir. Hayvanların psikometrik fonksiyonlarına dayanarak, minimum (%20'den az) doku kontrastına sahip ızgaraların genellikle tutarlı veya şeffaf olarak kabul edildiğini vurguluyoruz.
MT yanıtlarının algısal raporlarla ne ölçüde korelasyon gösterdiğini nicelleştirmek için, ızgara verilerimizin seçim olasılığı (CP) analizini gerçekleştirdik (bkz. 3). Kısaca, CP, spike yanıtları ile algısal yargılar arasındaki ilişkiyi nicelleştiren parametrik olmayan, standart olmayan bir ölçüdür30. Analizi, sıfır dokusal kontrastlı ızgaralar kullanan denemelere ve maymunların bu denemelerin her türü için en az beş seçim yaptığı oturumlara sınırlandırarak, SR'yi ızgara hareketinin her yönü için ayrı ayrı hesapladık. Maymunlar genelinde, şans eseri beklediğimizden önemli ölçüde daha yüksek bir ortalama CP değeri gözlemledik (Şekil 6a, d; maymun N: ortalama CP: 0,54, %95 CI: (0,53, 0,56), CP = 0,5'e karşı iki taraflı t-testi, t = 6,7, p < 10−9; maymun S: ortalama CP: 0,55, %95 CI: (0,54, 0,57), iki taraflı t-testi, t = 9,4, p < 10−13). Maymunlar genelinde, şans eseri beklediğimizden önemli ölçüde daha yüksek bir ortalama CP değeri gözlemledik (Şekil 6a, d; maymun N: ortalama CP: 0,54, %95 CI: (0,53, 0,56), CP = 0,5'e karşı iki taraflı t-testi, t = 6,7, p < 10−9; maymun S: ortalama CP: 0,55, %95 CI: (0,54, 0,57), iki taraflı t-testi, t = 9,4, p < 10−13).Maymunlarda, rastgele beklenenden önemli ölçüde daha yüksek bir ortalama CP gözlemledik (Şekil 6a, d; maymun N: ortalama CP: 0,54, %95 CI: (0,53, 0,56), sıfır değerlerine karşı iki yönlü t-testi).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . Maymun S: ortalama CP: 0,55, %95 CI: (0,54, 0,57), iki yönlü t-testi, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a,d;猴子N:平均CP:0,54，95% CI: (0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, %95 CI: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n : 平均 : 0,54，%95 Ci : 0,53，0,56） ，空值检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, %95 CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) CP'nin en iyilerinden biri olarak, çok daha fazlasını yapmak istiyorum. случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- test CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Maymunlarda, şans eseri bekleyebileceğimizden çok daha yüksek ortalama CP değerleri gözlemledik (Şekil 6a, d; maymun N: ortalama CP: 0,54, %95 CI: (0,53, 0,56), iki yönlü t-testi CP'ye karşı sıfır = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, maymun S: ortalama CP: 0,55, %95 CI: (0,54, 0,57), iki yönlü t-kriteri, t = 9,4, p < 10-13).Dolayısıyla, MT nöronları, hayvanın kafes hareketine ilişkin algısı hücrenin tercihleriyle eşleştiğinde, belirgin bir segmentasyon ipucu olmasa bile daha güçlü bir şekilde ateşleme eğilimindedir.
a Maymun N'den kaydedilen örnekler için doku sinyali içermeyen ızgaralar için seçim olasılığı dağılımı. Her hücre en fazla iki veri noktası sağlayabilir (ızgara hareketinin her yönü için bir tane). Rastgele değerin üzerindeki ortalama CP değeri (beyaz oklar), genel olarak MT aktivitesi ile algı arasında anlamlı bir ilişki olduğunu gösterir. b Olası herhangi bir seçim yanlılığının etkisini incelemek için, maymunların en az bir hata yaptığı her uyaran için CP'yi ayrı ayrı hesapladık. Seçim olasılıkları, tüm uyaranlar için seçim oranının (tercih edilen/sıfır) bir fonksiyonu olarak (sol) ve doku işareti kontrastının mutlak değerlerinin bir fonksiyonu olarak (sağ, 120 bireysel hücreden elde edilen veriler) çizilmiştir. Sol paneldeki düz çizgi ve gölgeli alan, 20 noktalı hareketli ortalamanın ortalama ± standart hatasını temsil eder. Yüksek sinyal kontrastına sahip ızgaralar gibi dengesiz seçim oranlarına sahip uyaranlar için hesaplanan seçim olasılıkları daha fazla farklılık gösterdi ve olasılıklar etrafında kümelendi. Sağ paneldeki gri gölgeli alan, yüksek seçim olasılığının hesaplanmasında yer alan özelliklerin kontrastını vurgular. c Büyük bir seçim olasılığı (dikey eksen), nöronun eşiğine (yatay eksen) karşı çizilmiştir. Seçim olasılığı, eşik ile anlamlı derecede negatif korelasyon göstermiştir. df gösterimi ac ile aynıdır, ancak aksi belirtilmedikçe maymun S'den elde edilen 157 tek veri için geçerlidir. g En yüksek seçim olasılığı (dikey eksen), iki maymunun her biri için normalize edilmiş tercih edilen yöne (yatay eksen) karşı çizilmiştir. Her MT hücresi iki veri noktası sağlamıştır (kafes yapısının her yönü için birer tane). h Her bir raster arası açı için seçim olasılığının büyük kutu grafikleri. Katı çizgi medyanı işaretler, kutunun alt ve üst kenarları sırasıyla 25. ve 75. yüzdelikleri temsil eder, bıyıklar çeyrekler arası aralığın 1,5 katına kadar uzatılmıştır ve bu sınırın ötesindeki aykırı değerler belirtilmiştir. Sol (sağ) panellerdeki veriler 120 (157) bireysel N(S) maymun hücresinden alınmıştır. En yüksek seçim olasılığı (dikey eksen), uyaranın başlangıç ​​zamanına (yatay eksen) karşı grafiğe dökülmüştür. Büyük CP, test boyunca kayan dikdörtgenler (genişlik 100 ms, adım 10 ms) kullanılarak hesaplanmış ve daha sonra birimler üzerinden ortalama alınmıştır.
Önceki bazı çalışmalar, CP'nin bazal oran dağılımındaki deneme sayısına bağlı olduğunu, yani bu ölçünün her bir seçimin oranında büyük farklılıklara neden olan uyaranlar için daha az güvenilir olduğunu bildirmiştir. Bu etkiyi verilerimizde test etmek için, işaret doku kontrastından bağımsız olarak tüm uyaranlar için CP'yi ayrı ayrı hesapladık ve maymunlar en az bir yanlış deneme gerçekleştirdi. CP, Şekil 6b ve e'de (sol panel) her hayvan için seçim oranına (tercih/boş) karşı çizilmiştir. Hareketli ortalamalara bakıldığında, CP'nin geniş bir seçim olasılığı aralığında olasılığın üzerinde kaldığı, yalnızca olasılıklar 0,2'nin (0,8'in) altına (üstüne) düştüğünde (arttığında) azaldığı açıktır. Hayvanların psikometrik özelliklerine dayanarak, bu büyüklükteki seçim katsayılarının yalnızca yüksek kontrastlı doku ipuçlarına (tutarlı veya şeffaf) sahip uyaranlar için geçerli olmasını beklerdik (Şekil 2a, b'deki psikometrik özellik örneklerine bakın). Bu durumun gerçekten böyle olup olmadığını ve belirgin segmentasyon sinyalleri içeren uyaranlar için bile önemli bir PC'nin devam edip etmediğini belirlemek için, mutlak dokusal kontrast değerlerinin PC üzerindeki etkisini inceledik (Şekil 6b, e-sağ). Beklendiği gibi, CP, orta düzeyde (%20 veya daha düşük kontrast) segmentasyon ipuçları içeren uyaranlar için olasılıktan önemli ölçüde daha yüksekti.
Yönelim, hız ve uyumsuzluk tanıma görevlerinde, MT CP'nin en hassas nöronlarda en yüksek olma eğiliminde olduğu varsayılmaktadır; bunun nedeni muhtemelen bu nöronların en bilgilendirici sinyalleri taşımasıdır30,32,33,34.Bu bulgularla tutarlı olarak, Şekil'ün en sağdaki panelinde vurgulanan doku ipucu kontrastları boyunca z-skorlu ateşleme oranlarından hesaplanan genel CP ile mütevazı ancak anlamlı bir korelasyon gözlemledik.6b, e ve nöronal eşik (Şekil 6c, f; geometrik ortalama regresyonu; maymun N: r = −0.12, p = 0.07 maymun S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e ve nöronal eşik (Şekil 6c, f; geometrik ortalama regresyonu; maymun N: r = −0.12, p = 0.07 maymun S: r = −0.18, p < 10−3).Bu bulgularla tutarlı olarak, Şekil 6b, e'nin en sağdaki panelinde vurgulanan doku sinyali kontrastlarından elde edilen uyarım frekansı z-skorundan hesaplanan büyük CP ile nöronal eşik arasında mütevazı ancak anlamlı bir korelasyon gözlemledik (Şekil 6c, f; geometrik ortalama regresyonu);обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). Maymun N: r = -0.12, p = 0.07; Maymun S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0,12，p = 0,07，子S:r = -0,18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S: r = -0.18，p < 10-3）。Bu bulgularla tutarlı olarak, Şekil 6b,e'de gösterildiği gibi büyük CV'ler ile nöron eşikleri arasında mütevazı ancak anlamlı bir korelasyon gözlemledik (Şekil 6c,f; geometrik ortalama regresyonu; maymun N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Maymun S: r = -0.18, p < 10-3).Bu nedenle, en bilgilendirici birimlerden gelen ipuçlarının, maymunlarda öznel segmentasyon değerlendirmeleriyle daha büyük bir ortak varyans gösterme eğiliminde olduğu gözlemlenmiştir; bu durum, algısal önyargıya eklenen herhangi bir dokusal ipucundan bağımsız olarak önemlidir.
Daha önce ızgara dokusu sinyallerine duyarlılık ile tercih edilen nöronal yönelim arasında bir ilişki kurduğumuz göz önüne alındığında, CP ile tercih edilen yönelim arasında benzer bir ilişki olup olmadığını merak ettik (Şekil 6g). Bu ilişki, maymun S'de yalnızca hafif derecede anlamlıydı (ANOVA; maymun N: 1.03, p=0.46; maymun S: F=1.73, p=0.04). Herhangi bir hayvanda, kafesler arasındaki kafes açıları için CP'de bir fark gözlemlemedik (Şekil 6h; ANOVA; maymun N: F = 1.8, p = 0.11; maymun S: F = 0.32, p = 0.9).
Son olarak, önceki çalışmalar CP'nin deneme boyunca değiştiğini göstermiştir. Bazı çalışmalar keskin bir artışın ardından nispeten düzgün bir seçim etkisi bildirirken,30 diğerleri deneme boyunca seçim sinyalinde istikrarlı bir artış bildirmiştir31. Her maymun için, uyaran öncesi başlangıçtan uyaran öncesi ortalama bitişe kadar her 20 ms'de bir adım atarak, sıfır dokusal kontrastlı denemelerde (sırasıyla, desen yönelimine göre) her bir birimin CP'sini hesapladık. İki maymun için ortalama CP dinamikleri Şekil 6i'de gösterilmiştir. Her iki durumda da, CP, uyaranın başlangıcından yaklaşık 500 ms sonrasına kadar rastgele bir seviyede veya ona çok yakın kaldı, ardından CP keskin bir şekilde arttı.
Hassasiyet değişimine ek olarak, CP'nin hücre ayar özelliklerinin belirli niteliklerinden de etkilendiği gösterilmiştir. Örneğin, Uka ve DeAngelis34, binoküler uyumsuzluk tanıma görevinde CP'nin, cihazın binoküler uyumsuzluk ayar eğrisinin simetrisine bağlı olduğunu bulmuşlardır. Bu durumda, ilgili bir soru, desen yönü seçici (PDS) hücrelerin, bileşen yönü seçici (CDS) hücrelerden daha hassas olup olmadığıdır. PDS hücreleri, birden fazla yerel yönelim içeren desenlerin genel yönelimini kodlarken, CDS hücreleri yönlü desen bileşenlerinin hareketine yanıt verir (Şekil 7a).
a) Mod bileşeni ayarlama uyarısının ve varsayımsal ızgaranın şematik gösterimi (sol) ve ızgara yönelim ayarlama eğrileri (sağ) (bkz. Malzeme ve Yöntemler). Kısaca, bir hücre ızgara bileşenlerini entegre ederek desen hareketini işaret ediyorsa, bireysel ızgara ve ızgara uyarıları için aynı ayarlama eğrilerini bekleriz (son sütun, düz çizgi). Tersine, hücre bileşenlerin yönlerini sinyal deseninin hareketine entegre etmiyorsa, bir bileşeni hücrenin tercih ettiği yöne çeviren ızgara hareketinin her yönünde bir tepe noktası olan iki parçalı bir ayarlama eğrisi bekleriz (son sütun, kesikli çizgi). b) Şekil 1 ve 2'de gösterilen hücreler için sinüzoidal dizinin yönelimini ayarlama eğrileri. 3 ve 4 (üst sıra – Şekil 3a,b ve 4a,b'deki hücreler (üst); alt panel – Şekil 3c, d ve 4a, b'deki hücreler (alt)). (Orta) Kafes ayarlama profillerinden hesaplanan desen ve bileşen tahminleri. (Sağda) Bu hücrelerin ızgarasının ayarlanması. Üst (alt) paneldeki hücreler şablon (bileşen) hücreleri olarak sınıflandırılmıştır. Desen bileşenlerinin sınıflandırmaları ile tutarlı/şeffaf hücre hareketine yönelik tercihler arasında birebir karşılık gelmediğine dikkat edin (Şekil 4a'daki bu hücreler için doku kafes yanıtlarına bakın). c N (solda) ve S (sağda) maymunlarında kaydedilen tüm hücreler için z-skor modunun kısmi korelasyon katsayısı (dikey eksen), z-skor bileşeninin kısmi korelasyon katsayısına (yatay eksen) karşı çizilmiştir. Kalın çizgiler, hücreleri sınıflandırmak için kullanılan anlamlılık kriterlerini göstermektedir. d Yüksek seçim olasılığının (dikey eksen) mod indeksine (Zp – Zc) (yatay eksen) karşı grafiği. Sol (sağ) panellerdeki veriler N (S) maymununa aittir. Siyah daireler yaklaşık birimlerdeki verileri göstermektedir. Her iki hayvanda da, yüksek seçim olasılığı ile desen indeksi arasında anlamlı bir korelasyon vardı; bu da çoklu bileşen yönelimine sahip uyaranlarda sinyal desen yönelimine sahip hücreler için daha büyük bir algısal korelasyon olduğunu düşündürmektedir.
Bu nedenle, ayrı bir test setinde, örneklerimizdeki nöronları PDS veya CDS olarak sınıflandırmak için sinüzoidal ızgaralara ve ızgaralara verilen yanıtları ölçtük (bkz. Yöntemler). Şekil 1 ve 3'te gösterilen hücreler için kafes ayar eğrileri, bu ayar verilerinden oluşturulan şablon bileşen tahminleri ve kafes ayar eğrileri Şekil 7b'de gösterilmiştir. Şekil 3 ve 4 ve Ek Şekil 3, her bir maymun için desen dağılımı ve bileşen seçiciliği ile her kategorideki tercih edilen hücre yönelimi sırasıyla Şekil 7c ve Ek Şekil 4'te gösterilmiştir.
CP'nin desen bileşenlerinin düzeltilmesine olan bağımlılığını değerlendirmek için öncelikle desen indeksi 35'i (PI) hesapladık; daha büyük (daha küçük) değerler daha büyük bir PDS (CDS) benzer davranışını gösterir. Yukarıda gösterilenler ışığında: (i) nöronal duyarlılığın tercih edilen hücre yönelimi ile uyaran hareketinin yönü arasındaki farkla değiştiği ve (ii) örneğimizde nöronal duyarlılık ile seçim olasılığı arasında anlamlı bir korelasyon olduğu göz önüne alındığında, her hücrenin "en iyi" hareket yönü için PI ile toplam CP arasında bir ilişki bulduk (yukarıya bakınız). CP'nin PI ile anlamlı derecede ilişkili olduğunu bulduk (Şekil 7d; geometrik ortalama regresyon; büyük CP maymunu N: r = 0,23, p < 0,01; çift kararlı CP maymunu N r = 0,21, p = 0,013; büyük CP maymunu S: r = 0,30, p < 10−4; çift kararlı CP maymunu S: r = 0,29, p < 10−3), bu da PDS olarak sınıflandırılan hücrelerin CDS ve sınıflandırılmamış hücrelere göre daha fazla seçimle ilgili aktivite sergilediğini göstermektedir. CP'nin PI ile anlamlı derecede ilişkili olduğunu bulduk (Şekil 7d; geometrik ortalama regresyon; büyük CP maymunu N: r = 0,23, p < 0,01; çift kararlı CP maymunu N r = 0,21, p = 0,013; büyük CP maymunu S: r = 0,30, p < 10−4; çift kararlı CP maymunu S: r = 0,29, p < 10−3), bu da PDS olarak sınıflandırılan hücrelerin CDS ve sınıflandırılmamış hücrelere göre daha fazla seçimle ilgili aktivite sergilediğini göstermektedir. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; réгрессия среднего геометрического; большая) обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS ve неклассифицированные клетки. CP'nin PI ile anlamlı derecede ilişkili olduğunu bulduk (Şekil 7d; geometrik ortalama regresyonu; büyük maymun CP N: r = 0,23, p < 0,01; çift kararlı maymun CP N r = 0,21, p = 0,013; büyük maymun CP S: r = 0,30, p < 10-4; maymun S çift kararlı CP: r = 0,29, p < 10-3), bu da PDS olarak sınıflandırılan hücrelerin, CDS ve sınıflandırılmamış hücrelere göre seçimle ilişkili daha fazla aktivite gösterdiğini göstermektedir.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d;几何平均回归;大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP S:r = 0,29，p < 10-3），表明分类为PDS CDS Dosyası 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d;几何平均回归；大CP猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r,p = 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; réгрессия среднего геометрического; большая) обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; CP'nin PI ile anlamlı derecede ilişkili olduğunu bulduk (Şekil 7d; geometrik ortalama regresyonu; büyük maymun CP N: r = 0,23, p < 0,01; çift kararlı maymun CP N r = 0,21, p = 0,013; büyük maymun CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS ve неклассифицированные. maymun S çift kararlı CP: r = 0,29, p < 10-3), PDS olarak sınıflandırılan hücrelerin CDS olarak sınıflandırılan ve sınıflandırılmamış hücrelere göre daha yüksek seçilim aktivitesi sergilediğini göstermektedir.Hem PI hem de nöron duyarlılığı CP ile korelasyon gösterdiğinden, iki ölçüm arasında olası bir etkiye yol açabilecek bir korelasyonu dışlamak için çoklu regresyon analizleri (bağımsız değişkenler olarak PI ve nöron duyarlılığı, bağımlı değişken olarak büyük CP ile) gerçekleştirdik. Her iki kısmi korelasyon katsayısı da anlamlıydı (maymun N: eşik değer ile CP arasında: r = −0.13, p = 0.04, PI ile CP arasında: r = 0.23, p < 0.01; maymun S: eşik değer ile CP arasında: r = −0.16, p = 0.03, PI ile CP arasında: 0.29, p < 10−3), bu da CP'nin duyarlılıkla arttığını ve PI ile bağımsız bir şekilde arttığını göstermektedir. Her iki kısmi korelasyon katsayısı da anlamlıydı (maymun N: eşik değer ile CP arasında: r = −0.13, p = 0.04, PI ile CP arasında: r = 0.23, p < 0.01; maymun S: eşik değer ile CP arasında: r = −0.16, p = 0.03, PI ile CP arasında: 0.29, p < 10−3), bu da CP'nin duyarlılıkla arttığını ve PI ile bağımsız bir şekilde arttığını göstermektedir. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Her iki kısmi korelasyon katsayısı da anlamlıydı (maymun N: eşik değer ile CP arasında: r=-0.13, p=0.04, PI ile CP arasında: r=0.23, p<0.01; maymun S: eşik değer ile CP arasında: r = -0.16, p = 0.03, PI ile CP arasında: 0.29, p < 10-3), bu da CP'nin duyarlılıkla arttığını ve PI'den bağımsız olarak arttığını göstermektedir.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP:r = 0,23，p < 0,01；猴子S:CP:r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP:0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加,并且以独立方式随PI evet.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP:0,29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI Prototip CP: r = 0,23, p <0,01; şu, şu CP увеличивалась с чувствительностью ve увеличивалась с PI независимым образом. Her iki kısmi korelasyon katsayısı da anlamlıydı (maymun N: eşik değer ile CP arasında: r=-0.13, p=0.04, PI ile CP arasında: r=0.23, p<0.01; maymun S: eşik değer ile CP arasında: r = -0.16, p = 0.03, PI ile CP arasında: 0.29, p < 10-3), bu da CP'nin duyarlılıkla ve PI ile bağımsız bir şekilde arttığını göstermektedir.
MT bölgesinde tek bir aktivite kaydettik ve maymunlar, tutarlı veya şeffaf hareketler olarak görünebilecek kalıpları algıladıklarını bildirdiler. Nöronların, önyargılı algılara eklenen segmentasyon ipuçlarına duyarlılığı büyük ölçüde değişmekte ve en azından kısmen, birimin tercih edilen yönelimi ile uyaran hareketinin yönü arasındaki ilişki tarafından belirlenmektedir. Tüm popülasyonda, nöronal duyarlılık psikofiziksel duyarlılıktan önemli ölçüde daha düşüktü, ancak en duyarlı birimler segmentasyon sinyallerine karşı davranışsal duyarlılığı eşleştirdi veya aştı. Ek olarak, ateşleme frekansı ve algı arasında önemli bir kovaryans vardır, bu da MT sinyallemesinin segmentasyonda rol oynadığını düşündürmektedir. Tercih edilen yönelime sahip hücreler, kafes segmentasyon sinyallerindeki farklılıklara duyarlılıklarını optimize ettiler ve birden fazla yerel yönelime sahip uyaranlarda küresel hareketi sinyallemeye eğilim göstererek en yüksek algısal korelasyonu sergilediler. Burada, bu sonuçları önceki çalışmalarla karşılaştırmadan önce bazı potansiyel sorunları ele alıyoruz.
Hayvan modellerinde çift kararlı uyaranlar kullanılarak yapılan araştırmalardaki önemli bir sorun, davranışsal tepkilerin ilgi duyulan boyuta bağlı olmayabilmesidir. Örneğin, maymunlarımız doku yönelimini algılamalarını, kafes tutarlılığını algılamalarından bağımsız olarak bildirebilirlerdi. Verilerin iki yönü bunun böyle olmadığını göstermektedir. Birincisi, önceki raporlarla uyumlu olarak, ayırıcı dizi bileşenlerinin göreceli yönelim açısının değiştirilmesi, tutarlı algılama olasılığını sistematik olarak değiştirdi. İkincisi, ortalama olarak, etki, doku sinyalleri içeren veya içermeyen desenler için aynıdır. Birlikte ele alındığında, bu gözlemler maymun tepkilerinin tutarlı bir şekilde bağlantılılık/şeffaflık algılarını yansıttığını göstermektedir.
Bir diğer potansiyel sorun, ızgara hareket parametrelerini belirli durum için optimize etmemiş olmamızdır. Nöronal ve psikofiziksel duyarlılığı karşılaştıran birçok önceki çalışmada, uyaranlar her kayıtlı birim için ayrı ayrı seçilmiştir [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Burada, her hücrenin yöneliminin ayarlanmasından bağımsız olarak, kafes deseninin aynı iki hareket yönünü kullandık. Bu tasarım, kafes hareketi ve tercih edilen yönelim arasındaki örtüşmeyle duyarlılığın nasıl değiştiğini incelememizi sağladı, ancak hücrelerin tutarlı veya şeffaf kafesleri tercih edip etmediğini belirlemek için önceden bir temel sağlamadı. Bu nedenle, her hücrenin dokulu ağa verdiği tepkiyi kullanarak, her ağ hareketi kategorisine tercih ve sıfır etiketleri atamak için ampirik kriterlere güveniyoruz. Olası olmasa da, bu, duyarlılık analizimizin ve CP sinyal tespitimizin sonuçlarını sistematik olarak çarpıtabilir ve herhangi bir ölçümü potansiyel olarak abartabilir. Ancak, aşağıda ele alınan analiz ve verilerin çeşitli yönleri bunun böyle olmadığını göstermektedir.
Birincisi, daha fazla (daha az) aktivite uyandıran uyaranlara tercih edilen (boş) isimlerin atanması, bu yanıt dağılımlarının ayırt edilebilirliğini etkilemedi. Bunun yerine, yalnızca nörometrik ve psikometrik fonksiyonların aynı işarete sahip olmasını sağlayarak doğrudan karşılaştırılmalarına olanak tanır. İkincisi, CP'yi hesaplamak için kullanılan yanıtlar (dokulu ızgaralar için "yanlış" denemeler ve doku kontrastı olmayan ızgaralar için tüm denemeler), her hücrenin bağlantılı veya şeffaf alanları "tercih edip etmediğini" belirleyen regresyon analizine dahil edilmedi. Bu, seçim etkilerinin tercih edilen/geçersiz tanımlamalara doğru yönlendirilmemesini ve anlamlı bir seçim olasılığına yol açmamasını sağlar.
Newsom ve meslektaşlarının [36, 39, 46, 47] çalışmaları, hareket yönünün yaklaşık tahmininde MT'nin rolünü belirleyen ilk çalışmalardı. Sonraki raporlar, derinlik34,44,48,49,50,51 ve hız32,52, ince yönelim33 ve hareketten 3B yapının algılanması31,53,54 (3B sürdürülebilir ormanlar) konularında MT katılımına ilişkin veriler topladı. Bu sonuçları iki önemli şekilde genişletiyoruz. Birincisi, MT yanıtlarının görsel-motor sinyallerin algısal bölümlenmesine katkıda bulunduğuna dair kanıt sunuyoruz. İkincisi, MT modu yönelim seçiciliği ile bu seçim sinyali arasında bir ilişki gözlemledik.
Kavramsal olarak, mevcut sonuçlar, her ikisi de hareket ve derinlik sıralamasını içeren karmaşık çift kararlı algılamayı içerdiğinden, 3 boyutlu SFM üzerine yapılan çalışmalara en çok benzemektedir. Dodd ve ark.31, çift kararlı 3 boyutlu SFM silindirinin dönme yönelimini bildiren maymun görevinde büyük bir seçim olasılığı (0,67) bulmuştur. Biz ise çift kararlı ızgara uyaranları için çok daha küçük bir seçim etkisi bulduk (her iki maymun için de yaklaşık 0,55). CP değerlendirmesi seçim katsayısına bağlı olduğundan, farklı görevlerde farklı koşullar altında elde edilen CP'yi yorumlamak zordur. Bununla birlikte, gözlemlediğimiz seçim etkisinin büyüklüğü, sıfır ve düşük doku kontrastlı ızgaralar için ve ayrıca gücü artırmak için düşük/sıfır doku kontrastlı uyaranları birleştirdiğimizde de aynıydı. Bu nedenle, CP'deki bu farkın, veri kümeleri arasındaki seçim oranlarındaki farklılıklardan kaynaklanması olası değildir.
İkinci durumda algılamaya eşlik eden MT ateşleme hızındaki mütevazı değişiklikler, 3 boyutlu SFM uyarımı ve çift kararlı ızgara yapıları tarafından indüklenen yoğun ve niteliksel olarak farklı algısal durumlarla karşılaştırıldığında şaşırtıcı görünmektedir. Olasılıklardan biri, ateşleme hızını uyarının tüm süresi boyunca hesaplayarak seçilim etkisini hafife almış olmamızdır. MT aktivitesindeki farklılıkların denemelerde yaklaşık 250 ms sonra geliştiği ve daha sonra denemeler boyunca sürekli olarak arttığı 31 3-D SFM vakasının aksine, seçim sinyallerinin zamansal dinamiklerinin analizimiz (her iki maymunda da uyaran başlangıcından 500 ms sonra) farklı sonuçlar verdi. Ayrıca, bu dönemde keskin bir yükselişin ardından, denemenin geri kalanında CP'de dalgalanmalar gözlemledik. Hupe ve Rubin55, çift kararlı dikdörtgen dizilerin insan algısının uzun denemeler sırasında sıklıkla değiştiğini bildirmektedir. Uyaranlarımız sadece 1,5 saniye boyunca sunulmuş olsa da, maymunlarımızın algısı da deneme sırasında tutarlılıktan şeffaflığa kadar değişebilir (yanıtları, ipucu seçimindeki nihai algılarını yansıtmaktadır). Bu nedenle, maymunların algılarını sürekli olarak bildirebilecekleri bir tepki süresi versiyonu veya planının daha büyük bir seçim etkisine sahip olması beklenmektedir. Son olasılık ise, MT sinyalinin iki görevde farklı şekilde okunmasıdır. CPU sinyallerinin duyusal kod çözme ve ilişkili gürültüden kaynaklandığı uzun zamandır düşünülse de,56 Gu ve meslektaşları57, hesaplama modellerinde, ilişkili değişkenlik seviyelerinden ziyade farklı havuzlama stratejilerinin, dorsal media-superior temporal nöronlardaki CPU'yu daha iyi açıklayabileceğini bulmuşlardır. (MSTd) levha değişim yönelim tanıma görevi. MT'de gözlemlediğimiz daha küçük seçim etkisi, muhtemelen tutarlılık veya şeffaflık algıları oluşturmak için birçok düşük bilgilendirici nöronun kapsamlı bir şekilde bir araya getirilmesini yansıtmaktadır. Yerel hareket ipuçlarının bir veya iki nesneye (çift kararlı ızgaralar) veya ortak nesnelerin ayrı yüzeylerine (3-D SFM) gruplandırılacağı her durumda, MT yanıtlarının algısal yargılarla önemli ölçüde ilişkili olduğuna dair bağımsız kanıtlar, güçlü MT yanıtları vardı. Görsel hareket bilgisi kullanılarak karmaşık görüntülerin çok nesneli sahnelere segmentasyonunda rol oynaması önerilmektedir.
Yukarıda belirtildiği gibi, MT örüntüsü hücresel aktivitesi ile algı arasında bir ilişkiyi ilk bildiren bizdik. Movshon ve meslektaşları tarafından formüle edilen orijinal iki aşamalı modelde, mod birimi MT'nin çıkış aşamasıdır. Bununla birlikte, son çalışmalar, mod ve bileşen hücrelerinin bir sürekliliğin farklı uçlarını temsil ettiğini ve alıcı alanın yapısındaki parametrik farklılıkların mod bileşenlerinin ayar spektrumundan sorumlu olduğunu göstermiştir. Bu nedenle, derinlik tanıma görevindeki binoküler uyumsuzluk ayarlama simetrisi ile CP veya ince yönelim ayrımı görevindeki yönelim ayarı konfigürasyonu arasındaki ilişkiye benzer şekilde, CP ve PI arasında anlamlı bir korelasyon bulduk. Belgeler ve CP arasındaki ilişkiler 33. Wang ve Movshon62, MT yönelim seçiciliğine sahip çok sayıda hücreyi analiz etti ve ortalama olarak mod indeksinin birçok ayar özelliğiyle ilişkili olduğunu buldu; bu da mod seçiciliğinin MT popülasyonundan okunabilen birçok başka sinyal türünde de mevcut olduğunu düşündürmektedir. Bu nedenle, MT aktivitesi ile öznel algı arasındaki ilişkiye dair gelecekteki çalışmalar için, örüntü indeksinin diğer görev ve uyaran seçimi sinyalleriyle benzer şekilde ilişkili olup olmadığını veya bu ilişkinin algısal segmentasyon durumuna özgü olup olmadığını belirlemek önemli olacaktır.
Benzer şekilde, Nienborg ve Cumming 42, V2'deki binoküler uyumsuzluğa duyarlı yakın ve uzak hücrelerin derinlik ayrımcılığı görevinde eşit derecede hassas olmasına rağmen, yalnızca yakını tercih eden hücre popülasyonunun anlamlı CP sergilediğini bulmuşlardır. Bununla birlikte, maymunları uzak farklılıkları tercihli olarak ağırlıklandırmak üzere yeniden eğitmek, daha tercih edilen kafeslerde anlamlı CP'lere yol açmıştır. Diğer çalışmalar da eğitim geçmişinin algısal korelasyonlara34,40,63 veya MT aktivitesi ile diferansiyel ayrımcılık arasında nedensel bir ilişkiye48 bağlı olduğunu bildirmiştir. CP ve rejim yönü seçiciliği arasında gözlemlediğimiz ilişki, muhtemelen maymunların problemimizi çözmek için kullandıkları özel stratejiyi yansıtmaktadır ve görsel-motor algıda mod seçimi sinyallerinin özel rolünü yansıtmamaktadır. Gelecekteki çalışmalarda, öğrenme geçmişinin, segmentasyon kararları vermek için hangi MT sinyallerinin tercihli ve esnek bir şekilde ağırlıklandırılacağını belirlemede önemli bir etkisi olup olmadığını belirlemek önemli olacaktır.
Stoner ve meslektaşları14,23, örtüşen ızgara bölgelerinin parlaklığının değiştirilmesinin, insan gözlemci raporlarının tutarlılığını ve şeffaflığını ve makak MT nöronlarındaki yönsel ayarlamaları öngörülebilir şekilde etkilediğini bildiren ilk kişilerdi. Yazarlar, örtüşen bölgelerin parlaklığı fiziksel olarak şeffaflıkla eşleştiğinde, gözlemcilerin daha şeffaf bir algı bildirdiğini, MT nöronlarının ise raster bileşenlerinin hareketini işaret ettiğini buldular. Tersine, örtüşen parlaklık ve şeffaf örtüşme fiziksel olarak uyumsuz olduğunda, gözlemci tutarlı bir hareket algılar ve MT nöronları desenin küresel hareketini işaret eder. Bu nedenle, bu çalışmalar, segmentasyon raporlarını güvenilir bir şekilde etkileyen görsel uyaranlardaki fiziksel değişikliklerin, MT uyarılmasında da öngörülebilir değişikliklere neden olduğunu göstermektedir. Bu alandaki son çalışmalar, hangi MT sinyallerinin karmaşık uyaranların algısal görünümünü izlediğini araştırmıştır18,24,64. Örneğin, MT nöronlarının bir alt kümesinin, tek yönlü bir RDK'den daha az aralıklı iki yöne sahip rastgele nokta hareket haritasına (RDK) bimodal uyum sergilediği gösterilmiştir. Hücresel uyumun bant genişliği 19, 25. Gözlemciler her zaman ilk deseni şeffaf hareket olarak görürler, oysa çoğu MT nöronu bu uyaranlara yanıt olarak tek modlu adaptasyonlar sergiler ve tüm MT hücrelerinin basit bir ortalaması tek modlu bir popülasyon yanıtı verir. Bu nedenle, çift modlu uyum sergileyen bir hücre alt kümesi, bu algının sinirsel alt yapısını oluşturabilir. İlginç bir şekilde, marmosetlerde, bu popülasyon, geleneksel ızgara ve ızgara uyaranları kullanılarak test edildiğinde PDS hücreleriyle eşleşti.
Sonuçlarımız, MT'nin algısal segmentasyondaki rolünü belirlemek için kritik olan yukarıdakilerden bir adım daha ileri gidiyor. Aslında, segmentasyon öznel bir olgudur. Birçok çok kararlı görsel ekran, görsel sistemin kalıcı uyaranları birden fazla şekilde organize etme ve yorumlama yeteneğini göstermektedir. Çalışmamızda eş zamanlı olarak nöral yanıtları ve algısal raporları toplamak, MT ateşleme hızı ile sabit uyarımın algısal yorumları arasındaki kovaryansı incelememizi sağladı. Bu ilişkiyi gösterdikten sonra, nedensellik yönünün belirlenmediğini, yani bizim gözlemlediğimiz algısal segmentasyon sinyalinin, bazılarının iddia ettiği gibi [65, 66, 67], otomatik olup olmadığını belirlemek için daha fazla deneye ihtiyaç duyulduğunu kabul ediyoruz. Bu süreç yine daha yüksek alanlardan duyusal kortekse geri gelen azalan sinyalleri temsil etmektedir 68, 69, 70 (Şekil 8). MT'nin başlıca kortikal hedeflerinden biri olan MSTd71'de daha büyük oranda desen seçici hücre bulunduğu yönündeki raporlar, bu deneyleri MT ve MSTd'nin eş zamanlı kayıtlarını içerecek şekilde genişletmenin, algının sinirsel mekanizmalarını daha iyi anlamaya yönelik iyi bir ilk adım olacağını düşündürmektedir.
Makine çevirisinde bileşen ve mod yönelim seçiciliğinin iki aşamalı bir modeli ve yukarıdan aşağıya geri bildirimin seçimle ilgili aktivite üzerindeki potansiyel etkisi. Burada, MT adımındaki mod yön seçiciliği (PDS – “P”), (i) belirli mod hızlarıyla tutarlı geniş bir yön seçici girdi verisi örneği ve (ii) güçlü ayar baskısı ile oluşturulur. MT (“C”) aşamasının yön seçici (CDS) bileşeni, girdi yönünde dar bir örnekleme aralığına sahiptir ve çok fazla ayar baskısına sahip değildir. Ayarlanmamış inhibisyon, her iki popülasyon üzerinde de kontrol sağlar. Renkli oklar, tercih edilen cihaz yönelimini gösterir. Açıklık sağlamak için, yalnızca V1-MT bağlantılarının bir alt kümesi ve bir bileşen modu ve yönelim seçim kutusu gösterilmiştir. İleri besleme (FF) sonuçlarımızı yorumlama bağlamında, PDS hücrelerindeki daha geniş girdi ayarı ve güçlü ayar inhibisyonu (kırmızı ile vurgulanmıştır), birden fazla hareket modeline yanıt olarak aktivitede büyük farklılıklara neden olmuştur. Segmentasyon problemimizde, bu grup karar zincirlerini yönlendirir ve algıyı bozar. Buna karşılık, geri bildirim (FB) durumunda, algısal kararlar yukarı akış devrelerinde duyusal veriler ve bilişsel önyargılar tarafından oluşturulur ve aşağı akış FB'nin PDS hücreleri (kalın çizgiler) üzerindeki daha büyük etkisi seçim sinyalleri üretir. b CDS ve PDS cihazlarının alternatif modellerinin şematik gösterimi. Burada MT'deki PDS sinyalleri yalnızca V1'in doğrudan girdisiyle değil, aynı zamanda V1-V2-MT yolunun dolaylı girdisiyle de oluşturulur. Modelin dolaylı yolları, doku sınırlarına (ızgara örtüşen alanlar) seçicilik kazandırmak için ayarlanmıştır. MT katmanı CDS modülü, doğrudan ve dolaylı girdilerin ağırlıklı toplamını gerçekleştirir ve çıktıyı PDS modülüne gönderir. PDS, rekabetçi inhibisyon ile düzenlenir. Yine, yalnızca modelin temel mimarisini çizmek için gerekli olan bağlantılar gösterilmiştir. Burada, a'da önerilenden farklı bir FF mekanizması, hücresel kafesin PDS'ye verdiği yanıtta daha büyük bir değişkenliğe yol açabilir ve bu da karar modellerinde önyargılara neden olabilir. Alternatif olarak, PDS hücrelerindeki daha yüksek CP, FB'nin PDS hücrelerine bağlanma gücündeki veya verimliliğindeki sapmadan kaynaklanıyor olabilir. Kanıtlar, iki ve üç aşamalı MT PDS modellerini ve CP FF ve FB yorumlarını desteklemektedir.
Çalışmada, 4,5 ila 9,0 kg ağırlığında, biri erkek diğeri dişi olmak üzere iki yetişkin makak (macaca mulatta) kullanıldı (sırasıyla 7 ve 5 yaşında). Tüm steril cerrahi deneylerden önce, hayvanlara MT bölgesine yaklaşan dikey elektrotlar için özel yapım bir kayıt odası, paslanmaz çelik bir baş desteği standı (Crist Instruments, Hagerstown, MD) ve ölçülmüş bir skleral arama bobini (Cooner Wire, San Diego, California) ile göz pozisyonu implante edildi. Tüm protokoller, Amerika Birleşik Devletleri Tarım Bakanlığı (USDA) yönetmeliklerine ve Ulusal Sağlık Enstitüleri (NIH) Laboratuvar Hayvanlarının İnsancıl Bakımı ve Kullanımına İlişkin Yönergelerine uygundur ve Chicago Üniversitesi Kurumsal Hayvan Bakımı ve Kullanımı Komitesi (IAUKC) tarafından onaylanmıştır.
Tüm görsel uyaranlar, siyah veya gri bir arka plana karşı yuvarlak bir açıklık içinde sunuldu. Kayıt sırasında, bu deliğin konumu ve çapı, elektrot ucundaki nöronların klasik alıcı alanına göre ayarlandı. İki geniş görsel uyaran kategorisi kullandık: psikometrik uyaranlar ve uyum uyaranları.
Psikometrik uyaran, birbirine dik yönde hareket eden iki dikdörtgen ızgaranın üst üste bindirilmesiyle oluşturulan bir ızgara desenidir (20 cd/m2, %50 kontrast, %50 görev döngüsü, 5 derece/sn) (Şekil 1b). Daha önce insan gözlemcilerin bu ızgara desenlerini çift kararlı uyaranlar olarak algıladıkları, bazen aynı yönde hareket eden tek bir desen (tutarlı hareket) ve bazen de farklı yönlerde hareket eden iki ayrı yüzey (şeffaf hareket) olarak algıladıkları gösterilmiştir. Simetrik olarak yönlendirilmiş kafes deseninin bileşenleri – kafesler arasındaki açı 95° ile 130° arasındadır (seans boyunca 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° kümesinden seçilmiştir; 115°'deki izolasyon açısı nöronları korunmamıştır, ancak burada psikofiziksel verileri dahil ediyoruz) – yaklaşık 90° veya 270° (desen yönü). Her seansta, kafesler arası kafesin yalnızca bir köşesi kullanılmıştır; her seans sırasında, her deneme için desenin yönü iki olasılıktan rastgele seçilmiştir.
Izgara algısını netleştirmek ve eylem ödülüne deneysel bir temel sağlamak için, her bir ızgara bileşeninin 72. adımındaki ışık çubuğuna rastgele nokta dokuları ekliyoruz. Bu, rastgele seçilen bir piksel alt kümesinin parlaklığını (sabit bir miktarda) artırarak veya azaltarak elde edilir (Şekil 1c). Doku hareketinin yönü, gözlemcinin algısını tutarlı veya şeffaf harekete doğru kaydıran güçlü bir sinyal verir (Şekil 1c). Tutarlı koşullar altında, doku kafesinin hangi bileşenini kapladığına bakılmaksızın tüm dokular, desen yönünde hareket eder (Şekil 1c, tutarlı). Şeffaf durumda, doku, kapladığı ızgaranın yönüne dik olarak hareket eder (Şekil 1c, şeffaf) (Ek Video 1). Görevin karmaşıklığını kontrol etmek için, çoğu seansta bu doku işareti için Michelson kontrastı (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5, 10, 20, 40, 80) aralığında değişti. Kontrast, bir rasterin göreceli parlaklığı olarak tanımlanır (bu nedenle %80'lik bir kontrast değeri, 36 veya 6 cd/m2'lik bir doku ile sonuçlanır). Maymun N'de 6 seans ve maymun S'de 5 seans boyunca, psikofiziksel özelliklerin tam aralıklı kontrastla aynı deseni izlediği, ancak doygunluk içermeyen daha dar dokusal kontrast aralıkları (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) kullandık.
Ayarlama uyaranları, 16 eşit aralıklı yönden birinde hareket eden sinüzoidal ızgaralardır (kontrast %50, 1 döngü/derece, 5 derece/saniye) veya bu yönlerde hareket eden sinüzoidal ızgaralardır (birbirinin üzerine bindirilmiş iki zıt 135° açılı sinüzoidal ızgaradan oluşur). Desenle aynı yönde hareket ederler.