Tak fordi du besøger Nature.com. Den browserversion, du bruger, har begrænset CSS-understøttelse. For at få den bedste oplevelse anbefaler vi, at du bruger en opdateret browser (eller deaktiverer kompatibilitetstilstand i Internet Explorer). I mellemtiden, for at sikre fortsat support, vil vi gengive webstedet uden typografier og JavaScript.
En karrusel, der viser tre slides på samme tid. Brug knapperne Forrige og Næste til at navigere gennem tre slides ad gangen, eller brug skyderknapperne i slutningen til at navigere gennem tre slides ad gangen.
Højopløsningssyn kræver fin nethindeprøvetagning og integration for at rekonstruere objektegenskaber. Det er vigtigt at bemærke, at når man blander lokale prøver fra forskellige objekter, går nøjagtighed tabt. Derfor er segmentering, grupperingen af ​​områder af et billede til separat behandling, afgørende for opfattelsen. I tidligere arbejde blev bistabile gitterstrukturer, som kan betragtes som en eller flere bevægelige overflader, brugt til at studere denne proces. Her rapporterer vi forholdet mellem aktivitet og segmenteringsvurderinger i mellemliggende regioner af primaternes visuelle bane. Især fandt vi, at selektivt orienterende mediane temporale neuroner var følsomme over for tekstursignaler, der blev brugt til at forvrænge opfattelsen af ​​bistabile gitre, og viste en signifikant korrelation mellem forsøg og subjektiv opfattelse af vedvarende stimuli. Denne korrelation er større i enheder, der signalerer global bevægelse i mønstre med flere lokale retninger. Vi konkluderer således, at det mellemliggende tidsdomæne indeholder signaler, der bruges til at adskille komplekse scener i bestanddele og overflader.
Synet er ikke kun afhængigt af den præcise diskriminering af elementære billedkarakteristika såsom kantorientering og hastighed, men endnu vigtigere af den korrekte integration af disse karakteristika for at beregne miljømæssige egenskaber såsom objektets form og bane1. Der opstår dog problemer, når nethindebilleder understøtter flere lige plausible funktionsgrupper 2, 3, 4 (fig. 1a). For eksempel, når to sæt hastighedssignaler er meget tæt på hinanden, kan dette med rimelighed fortolkes som ét bevægeligt objekt eller flere bevægelige objekter (fig. 1b). Dette illustrerer den subjektive karakter af segmentering, dvs. det er ikke en fast egenskab ved billedet, men en fortolkningsproces. Trods dens åbenlyse betydning for normal opfattelse forbliver vores forståelse af det neurale grundlag for perceptuel segmentering i bedste fald ufuldstændig.
En tegneserieillustration af et perceptuelt segmenteringsproblem. En observatørs opfattelse af dybde i en Necker-terning (venstre) veksler mellem to mulige forklaringer (højre). Dette skyldes, at der ikke er signaler i billedet, der tillader hjernen entydigt at bestemme figurens 3D-orientering (leveret af det monokulære okklusionssignal til højre). b Når flere bevægelsessignaler præsenteres i rumlig nærhed, skal synssystemet bestemme, om de lokale prøver stammer fra et eller flere objekter. Den iboende flertydighed i lokale bevægelsessignaler, dvs. en sekvens af objektbevægelser, kan producere den samme lokale bevægelse, hvilket resulterer i flere lige plausible fortolkninger af det visuelle input, dvs. vektorfelter her kan opstå fra den kohærente bevægelse af en enkelt overflade eller den transparente bevægelse af overlappende overflader. c (venstre) Et eksempel på vores teksturerede gitterstimulus. Rektangulære gitre, der driver vinkelret på deres retning ("komponentretninger" - hvide pile), overlapper hinanden for at danne et gittermønster. Gitteret kan opfattes som en enkelt, regelmæssig, forbundet bevægelse af retninger (røde pile) eller en transparent bevægelse af sammensatte retninger. Opfattelsen af ​​gitteret forvrænges ved tilføjelse af tilfældige punkttekstursignaler. (Midten) Området, der er fremhævet med gult, udvides og vises som en serie af rammer for henholdsvis kohærente og transparente signaler. Prikkens bevægelse er i hvert tilfælde repræsenteret af grønne og røde pile. (Højre) Graf over positionen (x, y) af selektionspunktet versus antallet af rammer. I det kohærente tilfælde driver alle teksturer i samme retning. I tilfælde af transparens bevæger teksturen sig i retning af komponenten. d En tegneserieillustration af vores bevægelsessegmenteringsopgave. Aberne begyndte hvert forsøg med at fastgøre en lille prik. Efter en kort forsinkelse dukkede en bestemt type gittermønster (kohærens/transparens) og tekstursignalstørrelse (f.eks. kontrast) op på placeringen af ​​MT RF. Under hver test kan gitteret drive i en af ​​to mulige retninger af mønsteret. Efter stimulustilbagetrækning dukkede selektionsmål op over og under MT RF. Aberne skal angive deres opfattelse af gitteret i sakkader til det passende selektionsmål.
Behandlingen af ​​visuelle bevægelser er velkarakteriseret og giver således en fremragende model til at studere de neurale kredsløb i perceptuel segmentering. Adskillige beregningsstudier har bemærket anvendeligheden af ​​to-trins bevægelsesbehandlingsmodeller, hvor initial estimering med høj opløsning efterfølges af selektiv integration af lokale prøver for at fjerne støj og genoprette objekthastigheden7,8. Det er vigtigt at bemærke, at synssystemer skal være omhyggelige med at begrænse dette ensemble til kun de lokale prøver fra almindelige objekter. Psykofysiske studier har beskrevet fysiske faktorer, der påvirker, hvordan lokale bevægelsessignaler segmenteres, men formen af ​​anatomiske baner og neurale koder forbliver åbne spørgsmål. Talrige rapporter tyder på, at orienteringsselektive celler i den temporale (MT) region af primatbarken er kandidater til neurale substrater.
Det er vigtigt at bemærke, at ændringer i neural aktivitet i disse tidligere eksperimenter korrelerede med fysiske ændringer i visuelle stimuli. Som nævnt ovenfor er segmentering dog i bund og grund en perceptuel proces. Derfor kræver studiet af dets neurale substrat en forbindelse mellem ændringer i neural aktivitet og ændringer i opfattelsen af ​​faste stimuli. Derfor trænede vi to aber til at rapportere, om det opfattede bistabile gittermønster dannet af overlejrede drivende rektangulære gitre var en enkelt overflade eller to uafhængige overflader. For at studere forholdet mellem neural aktivitet og segmenteringsvurderinger registrerede vi en enkelt aktivitet i MT'en, når aberne udførte denne opgave.
Vi fandt en signifikant korrelation mellem studiet af MT-aktivitet og perception. Denne korrelation eksisterede, uanset om stimuli indeholdt åbenlyse segmenteringssignaler eller ej. Derudover er styrken af ​​denne effekt relateret til følsomhed over for segmenteringssignaler, såvel som til mønsterindekset. Sidstnævnte kvantificerer i hvilken grad enheden udstråler global snarere end lokal bevægelse i komplekse mønstre. Selvom selektivitet for moderetning længe har været anerkendt som et definerende træk ved MT, og modeselektive celler viser tuning til komplekse stimuli, der er i overensstemmelse med menneskelig opfattelse af disse stimuli, er dette så vidt vi ved det første bevis for en korrelation mellem mønsterindeks og perceptuel segmentering.
Vi trænede to aber til at demonstrere deres opfattelse af drivende gitterstimuli (kohærente eller transparente bevægelser). Menneskelige observatører opfatter normalt disse stimuli som kohærente eller transparente bevægelser med omtrent samme frekvens. For at give det korrekte svar i dette forsøg og sætte grundlaget for den operante belønning, skabte vi segmenteringssignaler ved at teksturere rasteret for den komponent, der danner gitteret (fig. 1c, d). Under kohærente forhold bevæger alle teksturer sig langs mønsterets retning (fig. 1c, "kohærent"). I den transparente tilstand bevæger teksturen sig vinkelret på retningen af ​​det gitter, som den er overlejret på (fig. 1c, "transparent"). Vi kontrollerer opgavens sværhedsgrad ved at ændre kontrasten af ​​denne teksturmærke. I forsøgene med cued blev aberne belønnet for svar svarende til tekstursignaler, og belønninger blev tilbudt tilfældigt (50/50 odds) i forsøg, der indeholdt mønstre uden tekstursignaler (nul teksturkontrasttilstand).
Adfærdsdata fra to repræsentative eksperimenter er vist i figur 2a, og responserne er plottet som en andel af vurderinger af kohærens versus kontrast af tekstursignaler (transparenskontrast antages per definition at være negativ) for mønstre, der forskydes henholdsvis op eller ned. Samlet set blev abernes opfattelse af kohærens/transparens pålideligt påvirket af både fortegnet (transparent, kohærent) og styrken (kontrast) af tekstur-signalet (ANOVA; abe N: retning – F = 0,58, p = 0,45, fortegn – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10;−10 abe S: retning – F = 0,41, p = 0,52, fortegn – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Samlet set blev abernes opfattelse af kohærens/transparens pålideligt påvirket af både fortegnet (transparent, kohærent) og styrken (kontrast) af tekstur-signalet (ANOVA; abe N: retning – F = 0,58, p = 0,45, fortegn – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 abe S: retning – F = 0,41, p = 0,52, fortegn – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентности), когерентности (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−2нт, p < 10−2, 2, 3, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Generelt var abernes opfattelse af kohærens/transparens signifikant påvirket af både fortegnet (transparens, kohærens) og styrken (kontrast) af det teksturelle træk (ANOVA; abe N: retning — F = 0,58, p = 0,45, fortegn — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 abe S: retning – F = 0,41, p = 0,52, fortegn – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5，p < 10-10）.Generelt var opfattelsen af ​​abekohærens/transparens signifikant påvirket af fortegnet (transparens, kohærens) og intensiteten (kontrast) af tekstursignaler (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; abe N: orientering – F = 0,58, p = 0,45, fortegn – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Abe S: Orientering – F = 0,41, p = 0,52, Fortegn – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussiske kumulative funktioner blev tilpasset dataene fra hver session for at karakterisere abernes psykofysiske karakteristika. Figur 2b viser fordelingen af ​​overensstemmelse for disse modeller over alle sessioner for begge aber. Samlet set gennemførte aberne opgaven præcist og konsekvent, og vi afviste mindre end 13% af sessionerne med to aber på grund af dårlig tilpasning til den kumulative Gaussiske model.
a Adfærdseksempler på aber i repræsentative sessioner (n ≥ 20 forsøg pr. stimulusbetingelse). I venstre (højre) paneler er data fra én N(S) abesession plottet som kohærente selektionsscorer (ordinat) versus tegnkontrast af tekstursignaler (abscisse). Her antages det, at transparente (kohærente) teksturer har negative (positive) værdier. Responserne blev bygget separat i henhold til mønsterets bevægelsesretning (op (90°) eller ned (270°)) i testen. For begge dyr er præstationen, uanset om responsen er divideret med 50/50 kontrast (PSE – solide pile) eller mængden af ​​teksturkontrast, der kræves for at understøtte et bestemt præstationsniveau (tærskel – åbne pile), i disse driftretninger. b Tilpasset histogram af R2-værdier for den Gaussiske kumulative funktion. Abe S(N)-data er vist til venstre (højre). c (Øverst) PSE målt for gitteret forskudt nedad (ordinat) sammenlignet med PSE forskudt opad i gitteret (abscisse), hvor kanterne repræsenterer PSE-fordelingen for hver betingelse, og pilene angiver middelværdien for hver betingelse. Data for alle N(S) abe-sessioner er angivet i venstre (højre) kolonne. (Nederst) Samme konvention som for PSE-data, men for tilpassede funktionstærskler. Der var ingen signifikante forskelle i PSE-tærskler eller modetrends (se tekst). d PSE og hældning (ordinat) er plottet afhængigt af den normaliserede rasterorientering af den vinkelmæssige separationskomponent ("integral gittervinkel" - abscisse). De åbne cirkler er middelværdierne, den fuldt optrukne linje er den bedst passende regressionsmodel, og den stiplede linje er 95% konfidensintervallet for regressionsmodellen. Der er en signifikant korrelation mellem PSE og normaliseret integrationsvinkel, men ikke hældning og normaliseret integrationsvinkel, hvilket tyder på, at den psykometriske funktion forskydes, når vinklen adskiller komponentgitterne, men ikke skærpes eller udflades. (Abe N, n = 32 sessioner; Abe S, n = 43 sessioner). I alle paneler repræsenterer fejlsøjlerne standardfejlen for middelværdien. Haha. Kohærens, PSE subjektiv lighedsscore, norm. standardisering.
Som nævnt ovenfor varierede både kontrasten af ​​tekstursignaler og mønsterets bevægelsesretning på tværs af forsøg, hvor stimuli driftede op eller ned i et givet forsøg. Dette gøres for at minimere psykofysiske11 og neuronale28 adaptive effekter. Mønsterorientering versus bias (subjektiv lighedspunkt eller PSE) (Wilcoxon rangsumtest; abe N: z = 0,25, p = 0,8; abe S: z = 0,86, p = 0,39) eller tilpasset funktionstærskel (summen af ​​Wilcoxon-ranger; abe N: z = 0,14, p = 0,89, abe S: z = 0,49, p = 0,62) (fig. 2c). Derudover var der ingen signifikante forskelle mellem aber i den grad af teksturkontrast, der kræves for at opretholde præstationstærskelniveauer (N-abe = 24,5 % ± 3,9 %, S-abe = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxon rangsum, z = 1,01, p = 0,31).
I hver session ændrede vi gittervinklen, der adskiller orienteringerne af komponentgitterne. Psykofysiske studier har vist, at folk er mere tilbøjelige til at opfatte celle 10 som forbundet, når denne vinkel er mindre. Hvis aberne pålideligt rapporterede deres opfattelse af kohærens/transparens, ville man baseret på disse fund forvente, at PSE, teksturkontrasten svarende til en ensartet opdeling mellem valg af kohærens og transparens, ville stige ved interaktion. Dette var faktisk tilfældet (fig. 2d; kollaps på tværs af mønsterretninger, Kruskal-Wallis; abe N: χ2 = 23,06, p < 10−3; abe S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelation mellem normaliseret intergittervinkel og PSE – abe N: r = 0,67, p < 10−9; abe S: r = 0,76, p < 10−13). Dette var faktisk tilfældet (fig. 2d; kollaps på tværs af mønsterretninger, Kruskal-Wallis; abe N: χ2 = 23,06, p < 10−3; abe S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelation mellem normaliseret intergrationsvinkel og PSE – abe N: r = 0,67, p < 10−9; abe S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна = p23,02на N: 3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3 r = 0,76, p < 10-13). Dette skete faktisk (fig. 2d; kollaps på tværs af mønsterets retning, Kruskal-Wallis; abe N: χ2 = 23,06, p < 10–3; abe S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korrelation mellem normaliseret gittervinkel og PSE – abe N: r = 0,67, p < 10-9, abe S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；缴p:2；2:2. < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ； 2 ： 2 ： = 10-3 ； 2： P <10-3 0,76，p < 10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,106, p. S. 23,106, p; χ2 = 22,22, p < 10-3; Dette var faktisk tilfældet (fig. 2d; fold langs modeaksen, Kruskal-Wallis; abe N: χ² = 23,06, p < 10⁻³; abe S: χ² = 22,22, p < 10⁻³; normaliseret interlattice-hjørne). PSE-betydning N: r = 0,67, p < 10-9, ubetinget S: r = 0,76, p < 10-13). PSE-abe N: r = 0,67, p < 10–9, abe S: r = 0,76, p < 10–13).I modsætning hertil havde ændring af gittervinklen ingen signifikant effekt på hældningen af ​​den psykometriske funktion (fig. 2d; krydsmodal orienteringsfold, Kruskal-Wallis; abe N: χ2 = 8,09, p = 0,23; abe S χ2 = 3,18, p = 0,67, korrelation mellem normaliseret gittervinkel og hældning – abe N: r = -0,4, p = 0,2, abe S: r = 0,03, p = 0,76). I overensstemmelse med en persons psykofysiske data er den gennemsnitlige effekt af at ændre vinklen mellem gitterne således et skift i forskydningspunkter og ikke en stigning eller et fald i følsomheden over for segmenteringssignaler.
Endelig tildeles belønninger tilfældigt med en sandsynlighed på 0,5 i forsøg med nul teksturkontrast. Hvis alle aber var opmærksomme på denne unikke tilfældighed og var i stand til at skelne mellem nul teksturkontrast og stikordsstimuli, kunne de udvikle forskellige strategier for de to typer forsøg. To observationer tyder stærkt på, at dette ikke er tilfældet. For det første havde ændring af gittervinklen kvalitativt lignende effekter på stikords- og nul teksturkontrastscorer (fig. 2d og supplerende fig. 1). For det andet er det for begge aber usandsynligt, at det bistabile forsøgsvalg er en gentagelse af det seneste (tidligere) belønningsvalg (binomialtest, N aber: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S aber: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Afslutningsvis var abernes adfærd i vores segmenteringsopgave under god stimuluskontrol. Afhængigheden af ​​perceptuelle vurderinger af fortegnet og størrelsen af ​​tekstursignaler, samt ændringer i PSE med gittervinkel, indikerer, at aberne rapporterede deres subjektive opfattelse af motorisk kohærens/transparens. Endelig blev abernes reaktioner i forsøgene med nul teksturkontrast ikke påvirket af belønningshistorikken fra tidligere forsøg og blev signifikant påvirket af interrastervinkelændringer. Dette tyder på, at aberne fortsat rapporterer deres subjektive opfattelse af gitteroverfladekonfigurationen under denne vigtige betingelse.
Som nævnt ovenfor svarer overgangen af ​​teksturkontrast fra negativ til positiv til den perceptuelle overgang af stimuli fra transparent til kohærent. Generelt har MT-responsen for en given celle en tendens til at stige eller falde, når teksturkontrasten ændrer sig fra negativ til positiv, og retningen af ​​denne effekt afhænger normalt af mønsterets/komponentens bevægelsesretning. For eksempel er de retningsbestemte tuningkurver for to repræsentative MT-celler vist i figur 3 sammen med disse cellers reaktioner på gitre, der indeholder kohærente eller transparente tekstursignaler med lav eller høj kontrast. Vi har på en eller anden måde forsøgt bedre at kvantificere disse gitterresponser, hvilket kunne være relateret til vores abers psykofysiologiske præstation.
Polært plot af den retningsbestemte tuningskurve for en repræsentativ abe-MT-celle S som reaktion på et enkelt sinusformet array. Vinklen angiver gitterets bevægelsesretning, størrelsen angiver emissiviteten, og den foretrukne celleretning overlapper med ca. 90° (opad) retningen af ​​en af ​​komponenterne i retning af gittermønsteret. b Ugentlig stimulus-tidshistogram (PSTH) af responsgitteret, forskudt i skabelonretningen med 90° (vist skematisk til venstre) for cellen vist i a. Svar er sorteret efter teksturhinttype (kohæsiv/transparent - henholdsvis midterste/højre panel) og Michelson-kontrast (PSTH-farvehint). Kun korrekte forsøg vises for hver type tekstursignaler med lav kontrast og høj kontrast. Celler reagerede bedre på opadgående driftende gittermønstre med transparente tekstursignaler, og responsen på disse mønstre steg med stigende teksturkontrast. c, d er de samme konventioner som i a og b, men for andre MT-celler end abe S overlapper deres foretrukne orientering næsten den nedadgående driftende gitter. Enheden foretrækker nedadgående driftgitre med kohærente tekstursignaler, og responsen på disse mønstre stiger med stigende teksturkontrast. I alle paneler repræsenterer det skyggelagte område standardfejlen for middelværdien. Eger. Pigge, sekunder. sekund.
For at undersøge forholdet mellem gitteroverfladekonfiguration (kohærent eller transparent) som indikeret af vores tekstursignaler og MT-aktivitet, regresserede vi først korrelationen mellem celler for kohærent bevægelse (positiv hældning) eller transparent bevægelse (negativ hældning) ved regression. givet at klassificere celler efter tegnresponsrate sammenlignet med kontrast (separat for hver moderetning). Eksempler på disse gittertuningskurver fra den samme eksempelcelle i figur 3 er vist i figur 4a. Efter klassificering brugte vi receiver performance analysis (ROC) til at kvantificere hver celles følsomhed over for modulering af tekstursignaler (se Metoder). De neurometriske funktioner opnået på denne måde kan sammenlignes direkte med abernes psykofysiske karakteristika i samme session for direkte at sammenligne neuronernes psykofysiske følsomhed over for gitterteksturer. Vi udførte to signaldetektionsanalyser for alle enheder i stikprøven, hvor vi beregnede separate neurometriske træk for hver retning af mønsteret (igen, op eller ned). Det er vigtigt at bemærke, at vi til denne analyse kun inkluderede forsøg, hvor (i) stimulierne indeholdt et tekstursignal, og (ii) aberne reagerede i overensstemmelse med det signal (dvs. "korrekte" forsøg).
Ildhastigheder er afbildet mod henholdsvis teksturtegnkontrast for gitre, der forskydes op (venstre) eller ned (højre). Den fuldt optrukne linje repræsenterer den bedst egnede lineære regression, og dataene i den øverste (nederste) række er taget fra dem, der er vist i figur 3a, celle, b (figur 3c, d). Regressionshældningsfunktioner blev brugt til at tildele foretrukne tekstursignaler (kohærente/transparente) til hver celle-/gitterorienteringskombination (n ≥ 20 forsøg pr. stimulusbetingelse). Fejllinjer repræsenterer standardafvigelsen af ​​middelværdien. De neurometriske funktioner for enhederne vist i ba er beskrevet sammen med de psykometriske funktioner indsamlet i samme session. Nu afbilder vi for hver funktion det foretrukne værktøjstip-valg (ordinat) (se tekst) som en procentdel af teksturens tegnkontrast (abscisse). Teksturkontrasten er blevet ændret, så foretrukne værktøjstip er positive, og blanke værktøjstip er negative. Dataene fra de opadgående (nedadgående) driftgitre vises i venstre (højre) paneler, i de øverste (nederste) rækker dataene fra cellerne vist i figur 3a, b (figur 3c, d). Forholdet mellem neurometrisk og psykometrisk tærskel (N/P) vises i hvert panel. Eger. Pigge, sekunder. sek., katalog. retning, foretrukket provins, psi. Psykometri, neurologi.
Gittertuningskurver og neurometriske funktioner for to repræsentative MT-celler og deres tilhørende psykometriske funktioner, aggregeret sammen med disse responser, er vist i henholdsvis top- og bundpanelerne i figur 4a og 4b. Disse celler viser en nogenlunde monoton stigning eller fald, efterhånden som teksturen går fra transparent til kohærent. Derudover afhænger retningen og styrken af ​​denne binding af gitterbevægelsens retning. Endelig nærmede de neurometriske funktioner beregnet ud fra disse cellers responser sig kun (men svarede stadig ikke til) de psykofysiske egenskaber ved den ensrettede gitterbevægelse. Både neurometriske og psykometriske funktioner blev opsummeret med tærskler, dvs. svarende til ca. 84 % af en korrekt valgt kontrast (svarende til middelværdien + 1 standardafvigelse af den tilpassede kumulative gaussiske funktion). På tværs af hele stikprøven var N/P-forholdet, forholdet mellem den neurometriske tærskel og den psykometriske tærskel, i gennemsnit 12,4 ± 1,2 hos abe N og 15,9 ± 1,8 hos abe S, og for at gitteret kunne bevæge sig i mindst én retning, var det kun ~16% (18%) enheder fra abe N (abe S) (fig. 5a). Fra celleeksemplet vist i figuren. Som det ses i figur 3 og 4, kan neuronernes følsomhed påvirkes af forholdet mellem cellens foretrukne orientering og den retning af gitterbevægelsen, der anvendes i eksperimenterne. Især viser orienteringsjusteringskurverne i figur 3a, c forholdet mellem neuronorienteringsindstillingen for et enkelt sinusformet array og dets følsomhed over for transparent/kohærent bevægelse i vores teksturerede array. Dette var tilfældet for begge aber (ANOVA; relative foretrukne retninger sorteret efter 10° opløsning; abe N: F = 2,12, p < 0,01; abe S: F = 2,01, p < 0,01). Dette var tilfældet for begge aber (ANOVA; relative foretrukne retninger sorteret efter 10° opløsning; abe N: F = 2,12, p < 0,01; abe S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в грусрапы в грусрапы°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; Dette var tilfældet for begge aber (ANOVA; relative foretrukne retninger grupperet ved 10° opløsning; abe N: F=2,12, p<0,01; abe S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方弑０猌:p. 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 2 f. ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01. Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена приосительная приосительная: FRA 10°; 2,12, p <0,01; Dette var tilfældet for begge aber (ANOVA; relativ foretrukken orientering samlet ved 10° opløsning; abe N: F=2,12, p<0,01; abe S: F=2,01, p<0,01).I betragtning af den store grad af variation i neuronfølsomhed (fig. 5a) normaliserede vi først hver celles foretrukne orientering til den "bedste" orientering for bevægelsen af ​​gittermønsteret (dvs. retningen), for at visualisere afhængigheden af ​​neuronfølsomhed. I hvilken gitteret danner den mindste vinkel mellem den foretrukne celleorientering og orienteringen af ​​gittermønsteret. Vi fandt, at de relative tærskler for neuroner (tærskel for "dårligste" gitterorientering/tærskel for "bedste" gitterorientering) varierede med denne normaliserede foretrukne orientering, med toppe i dette tærskelforhold, der forekommer omkring mønstre eller komponentorienteringer (figur 5b). Denne effekt kunne ikke forklares ved en bias i fordelingen af ​​foretrukne retninger i enhederne i hver prøve mod en af ​​​​de ternmønster- eller komponentretninger (fig. 5c; Rayleigh-test; abe N: z = 8,33, p < 10⁻³, cirkulær middelværdi = 190,13 grader ± 9,83 grader; abe S: z = 0,79, p = 0,45) og var konsistent på tværs af ternintergratingvinkler (supplerende fig. 2). Denne effekt kunne ikke forklares ved en bias i fordelingen af ​​foretrukne retninger i enhederne i hver prøve mod en af ​​de ternmønster- eller komponentretninger (fig. 5c; Rayleigh-test; abe N: z = 8,33, p < 10⁻3, cirkulær middelværdi = 190,13 grader ± 9,83 grader; abe S: z = 0,79, p = 0,45) og var konsistent på tværs af ternintergratingvinkler (supplerende fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицавы сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна <8, 1 3, 3 = 3). Denne effekt kunne ikke forklares ved et skift i fordelingen af ​​foretrukne retninger i enheder i hver prøve mod en af ​​de ternede retninger eller komponentretninger (fig. 5c; Rayleigh-test; abe N: z = 8,33, p < 10–3)., cirkulær middelværdi = 190,13 grader ± 9,83 grader; abe S: z = 0,79, p = 0,45) og var den samme for alle hjørner af det ternede gitter (Supplerende figur 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图 偏向 图来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 倆 形 圇 均 均圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критер; рис. 5в; критер; = 8,33, p < 10-3). Denne effekt kan ikke forklares ved, at fordelingen af ​​foretrukne orienteringer i celler i hver prøve er skæv enten mod gitterstrukturen eller mod en af ​​komponentorienteringerne (fig. 5c; Rayleighs test; abe N: z = 8,33, p < 10–3)., cirkulært gennemsnit) = 190,13 grader ± 9,83 grader; abe S: z = 0,79, p = 0,45) og havde ens gittervinkler mellem gitrene (Supplerende figur 2).Således afhænger neuroners følsomhed over for teksturerede gitre i det mindste delvist af de grundlæggende egenskaber ved MT-tuning.
Det venstre panel viser fordelingen af ​​N/P-forhold (neuron/psykofysiologisk tærskel); hver celle giver to datapunkter, et for hver retning, som mønsteret bevæger sig i. Det højre panel afbilder psykofysiske tærskler (ordinat) versus neuronale tærskler (abscisse) for alle enheder i stikprøven. Dataene i den øverste (nederste) række er fra abe N (S). b Normaliserede tærskelforhold er afbildet mod størrelsen af ​​forskellen mellem den optimale gitterorientering og den foretrukne celleorientering. Den "bedste" retning er defineret som retningen af ​​gitterstrukturen (målt med et enkelt sinusformet gitter) tættest på den foretrukne celleretning. Data blev først sorteret efter normaliseret foretrukken orientering (10° intervaller), derefter blev tærskelforhold normaliseret til den maksimale værdi og gennemsnittet inden for hver intervall. Celler med en foretrukken orientering lidt større eller mindre end orienteringen af ​​gitterkomponenterne havde den største forskel i følsomhed over for orienteringen af ​​gittermønsteret. c Lyserødt histogram af den foretrukne orienteringsfordeling af alle MT-enheder registreret i hver abe.
Endelig moduleres MT'ens respons af retningen af ​​gitterbevægelsen og detaljerne i vores segmenteringssignaler (tekstur). Sammenligning af neuronal og psykofysisk følsomhed viste, at MT-enheder generelt var meget mindre følsomme over for kontrasterende tekstursignaler end aber. Neuronens følsomhed ændrede sig dog afhængigt af forskellen mellem enhedens foretrukne orientering og retningen af ​​gitterbevægelsen. De mest følsomme celler havde en tendens til at have orienteringspræferencer, der næsten dækkede gittermønsteret eller en af ​​de indgående orienteringer, og en lille delmængde af vores prøver var lige så følsomme eller mere følsomme end abernes opfattelse af kontrastforskelle. For at bestemme, om signaler fra disse mere følsomme enheder var tættere forbundet med opfattelse hos aber, undersøgte vi korrelationen mellem opfattelse og neuronale responser.
Et vigtigt trin i at etablere en forbindelse mellem neural aktivitet og adfærd er at etablere korrelationer mellem neuroner og adfærdsmæssige reaktioner på konstante stimuli. For at forbinde neurale reaktioner med segmenteringsvurderinger er det afgørende at skabe en stimulus, der, på trods af at være den samme, opfattes forskelligt i forskellige forsøg. I den foreliggende undersøgelse er dette eksplicit repræsenteret af et gitter med nul teksturkontrast. Vi understreger dog, at baseret på dyrs psykometriske funktioner, betragtes gitre med minimal (mindre end ~20%) teksturkontrast normalt som kohærente eller transparente.
For at kvantificere, i hvilket omfang MT-responser korrelerer med perceptuelle rapporter, udførte vi en selektionssandsynlighedsanalyse (CP) af vores gitterdata (se 3). Kort sagt er CP et ikke-parametrisk, ikke-standardiseret mål, der kvantificerer forholdet mellem spike-responser og perceptuelle vurderinger30. Ved at begrænse analysen til forsøg med gitre med nul teksturkontrast og sessioner, hvor aber traf mindst fem valg for hver type af disse forsøg, beregnede vi SR separat for hver retning af gitterbevægelsen. På tværs af aber observerede vi en gennemsnitlig CP-værdi, der var signifikant højere, end vi tilfældigt ville forvente (fig. 6a, d; abe N: gennemsnitlig CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tosidet t-test mod nul af CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; abe S: gennemsnitlig CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), tosidet t-test, t = 9,4, p < 10−13). På tværs af aber observerede vi en gennemsnitlig CP-værdi, der var signifikant højere, end vi tilfældigt ville forvente (fig. 6a, d; abe N: gennemsnitlig CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tosidet t-test mod nul af CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; abe S: gennemsnitlig CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), tosidet t-test, t = 9,4, p < 10−13).Hos aber observerede vi en gennemsnitlig CP, der var signifikant højere end tilfældigt forventet (fig. 6a, d; abe N: gennemsnitlig CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), tosidet t-test vs. nulværdier).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . abe S: gennemsnitlig CP: 0,55, 95 % CI: (0,54, 0,57), tosidet t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 徼 （图 後： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожолуриса, d. 6; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = о 107, p < s: 107, p < s: 9 средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13). Hos aber observerede vi gennemsnitlige CP-værdier, der lå langt over, hvad vi tilfældigt kunne forvente (fig. 6a, d; abe N: gennemsnitlig CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tosidet t-test CP vs. nul = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, abe S: gennemsnitlig CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), tosidet t-kriterium, t = 9,4, p < 10-13).Således har MT-neuroner en tendens til at affyre kraftigere, selv i fravær af åbenlyse segmenteringssignaler, når dyrets opfattelse af gitterbevægelsen matcher cellens præferencer.
a. Udvælgelsessandsynlighedsfordeling for gitre uden tekstursignaler for prøver optaget fra abe N. Hver celle kan bidrage med op til to datapunkter (et for hver retning af gitterets bevægelse). En gennemsnitlig CP-værdi over tilfældig (hvide pile) indikerer, at der samlet set er en signifikant sammenhæng mellem MT-aktivitet og perception. b. For at undersøge virkningen af ​​enhver potentiel udvælgelsesbias beregnede vi CP separat for enhver stimulus, hvor aberne lavede mindst én fejl. Udvælgelsessandsynlighederne er plottet som en funktion af udvælgelsesforholdet (pref/null) for alle stimuli (venstre) og de absolutte værdier for teksturmærkekontrast (højre, data fra 120 individuelle celler). Den fuldt optrukne linje og det skyggelagte område i venstre panel repræsenterer middelværdien ± sem af det 20-punkts glidende gennemsnit. Udvælgelsessandsynlighederne beregnet for stimuli med ubalancerede udvælgelsesforhold, såsom gitre med høj signalkontrast, afveg mere og var grupperet omkring muligheder. Det gråskraverede område i højre panel understreger kontrasten af ​​de funktioner, der er inkluderet i beregningen af ​​den høje udvælgelsessandsynlighed. c Sandsynligheden for et stort valg (ordinat) er plottet mod neuronens tærskelværdi (abscisse). Sandsynligheden for selektion var signifikant negativt korreleret med tærsklen. Konventionen df er den samme som ac, men gælder for 157 enkeltdata fra abe S, medmindre andet er angivet. g Højeste selektion sandsynlighed (ordinat) er plottet mod den normaliserede foretrukne retning (abscisse) for hver af de to aber. Hver MT-celle bidrog med to datapunkter (et for hver retning af gitterstrukturen). h Store boksplot af selektion sandsynlighed for hver interrastervinkel. Den fuldt optrukne linje markerer medianen, boksens nedre og øvre kant repræsenterer henholdsvis den 25. og 75. percentil, whiskers er udvidet til 1,5 gange interkvartilintervallet, og outliers ud over denne grænse er angivet. Dataene i venstre (højre) panel er fra 120 (157) individuelle N(S) abeceller. i Højeste sandsynlighed for selektion (ordinat) er plottet mod tidspunktet for stimulusstart (abscisse). Stor CP blev beregnet i glidende rektangler (bredde 100 ms, trin 10 ms) gennem hele testen og derefter gennemsnittet over enheder.
Nogle tidligere undersøgelser har rapporteret, at CP afhænger af det relative antal forsøg i basalratefordelingen, hvilket betyder, at dette mål er mindre pålideligt for stimuli, der forårsager store forskelle i andelen af ​​hvert valg. For at teste denne effekt i vores data beregnede vi CP separat for alle stimuli, uanset kontrasten i tegnteksturen, og aberne udførte mindst ét ​​falsk forsøg. CP er plottet mod selektionsforholdet (pref/null) for hvert dyr i henholdsvis figur 6b og e (venstre panel). Når man ser på de glidende gennemsnit, er det tydeligt, at CP forbliver over sandsynligheden over en bred vifte af selektionsodds og kun falder, når oddsene falder (stiger) under (over) 0,2 (0,8). Baseret på dyrenes psykometriske karakteristika ville vi forvente, at selektionskoefficienter af denne størrelsesorden kun gælder for stimuli med tekstursignaler med høj kontrast (kohærente eller transparente) (se eksempler på psykometriske træk i figur 2a, b). For at afgøre, om dette var tilfældet, og om en signifikant kontrastfaktor (PC) varede ved selv for stimuli med klare segmenteringssignaler, undersøgte vi effekten af ​​absolutte teksturelle kontrastværdier på PC (fig. 6b, e-højre). Som forventet var CP signifikant højere end sandsynligheden for stimuli, der indeholdt op til moderate (~20 % kontrast eller lavere) segmenteringssignaler.
I opgaver med orientering, hastighed og genkendelse af mismatch har MT CP tendens til at være højest i de mest følsomme neuroner, formodentlig fordi disse neuroner bærer de mest informative signaler30,32,33,34.I overensstemmelse med disse fund observerede vi en beskeden, men signifikant korrelation mellem grand CP, beregnet ud fra z-scorede brændhastigheder på tværs af tekstur-cue-kontrasterne fremhævet i panelet yderst til højre i figur .6b, e og neuronal tærskel (fig. 6c, f; geometrisk middelværdiregression; abe N: r = −0,12, p = 0,07 abe S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e og neuronal tærskel (fig. 6c, f; geometrisk middelværdiregression; abe N: r = −0,12, p = 0,07 abe S: r = −0,18, p < 10−3).I overensstemmelse med disse fund observerede vi en beskeden, men signifikant korrelation mellem den store CP beregnet ud fra excitationsfrekvensens z-score fra tekstursignalkontrasterne fremhævet i panelet yderst til højre i figur 6b, e, og neuronal tærskel (figur 6c, f; geometrisk). Geometrisk middelværdiregression;forhøjet N: r = -0,12, p = 0,07 forhøjet S: r = -0,18, p < 10-3). abe N: r = -0,12, p = 0,07 abe S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这据是根和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18， < -0.18，与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 暄 相关怍 相关怍 6 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猼子I overensstemmelse med disse fund observerede vi en beskeden, men signifikant korrelation mellem store CV'er, som vist i figur 6b, e, og neurontærskler (figur 6c, f; geometrisk middelværdiregression; abe N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Abe S: r = -0,18, p < 10-3).Derfor havde signaler fra de mest informative enheder en tendens til at vise større kovarians med subjektive segmenteringsvurderinger hos aber, hvilket er vigtigt uanset eventuelle teksturelle signaler, der tilføjes til den perceptuelle bias.
Da vi tidligere havde etableret en sammenhæng mellem følsomhed over for gittertekstursignaler og foretrukken neuronal orientering, spekulerede vi på, om der var en lignende sammenhæng mellem CP og foretrukken orientering (fig. 6g). Denne sammenhæng var kun lidt signifikant i abe S (ANOVA; abe N: 1,03, p=0,46; abe S: F=1,73, p=0,04). Vi observerede ingen forskel i CP for gittervinkler mellem gitre hos noget dyr (fig. 6h; ANOVA; abe N: F = 1,8, p = 0,11; abe S: F = 0,32, p = 0,9).
Endelig har tidligere arbejde vist, at CP ændrer sig i løbet af forsøget. Nogle undersøgelser har rapporteret en kraftig stigning efterfulgt af en relativt jævn selektionseffekt,30 mens andre har rapporteret en stabil stigning i selektionssignalet i løbet af forsøget31. For hver abe beregnede vi CP for hver enhed i forsøg med nul teksturkontrast (henholdsvis i henhold til mønsterorientering) i 100 ms celler, der steg hvert 20 ms fra præ-stimulusstart til post gennemsnitlig præ-stimulusforskydning. Den gennemsnitlige CP-dynamik for to aber er vist i figur 6i. I begge tilfælde forblev CP på et tilfældigt niveau eller meget tæt på det indtil næsten 500 ms efter stimulusstart, hvorefter CP steg kraftigt.
Ud over ændret følsomhed har det vist sig, at CP også påvirkes af visse kvaliteter af celletuningskarakteristika. For eksempel fandt Uka og DeAngelis34, at CP i den binokulære mismatch-genkendelsesopgave afhænger af symmetrien af ​​enhedens binokulære mismatch-tuningskurve. I dette tilfælde er et relateret spørgsmål, om mønsterretningsselektive (PDS) celler er mere følsomme end komponentretningsselektive (CDS) celler. PDS-celler koder for den generelle orientering af mønstre, der indeholder flere lokale orienteringer, mens CDS-celler reagerer på bevægelse af retningsbestemte mønsterkomponenter (fig. 7a).
en Skematisk repræsentation af modekomponent-tuningstimulus og hypotetiske gitter- (venstre) og gitterorienteringstuningskurver (højre) (se Materialer og Metoder). Kort sagt, hvis en celle integrerer på tværs af gitterkomponenterne for at signalere mønsterbevægelse, ville man forvente de samme tuningskurver for individuelle gitter- og gitterstimuli (sidste kolonne, solid kurve). Omvendt, hvis cellen ikke integrerer komponenternes retninger i signalmønsterets bevægelse, ville man forvente en todelt tuningskurve med en top i hver retning af gitterbevægelsen, der oversætter én komponent til cellens foretrukne retning (sidste kolonne, stiplet kurve). . b (venstre) kurver til justering af orienteringen af ​​det sinusformede array for cellerne vist i figur 1 og 2, 3 og 4 (øverste række – celler i figur 3a, b og 4a, b (øverst); bundpanel – celler i figur 3c, d og 4a, b (nederst)). (Midten) Mønster- og komponentforudsigelser beregnet ud fra gittertuningprofiler. (Højre) Justering af gitteret for disse celler. Cellerne i det øverste (nederste) panel er klassificeret som skabelonceller (komponentceller). Bemærk, at der ikke er nogen én-til-én-korrespondance mellem klassificeringerne af mønsterkomponenterne og præferencerne for kohærent/transparent cellebevægelse (se teksturgitterresponserne for disse celler i figur 4a). c Koefficient for partiel korrelation af z-score-tilstanden (ordinat) afbildet mod den partielle korrelationskoefficient for z-score-komponenten (abscisse) for alle celler registreret i N (venstre) og S (højre) aber. Tykke linjer angiver de signifikanskriterier, der blev brugt til at klassificere celler. d Plot af høj selektionssandsynlighed (ordinat) versus tilstandsindeks (Zp – Zc) (abscisse). Data i venstre (højre) paneler refererer til abe N(S). Sorte cirkler angiver data i omtrentlige enheder. Hos begge dyr var der en signifikant korrelation mellem høj selektionssandsynlighed og mønsterindeks, hvilket tyder på en større perceptuel korrelation for celler med signalmønsterorientering i stimuli med multipel komponentorientering.
Derfor målte vi i et separat testsæt responser på sinusformede gitre og gitre for at klassificere neuronerne i vores prøver som PDS eller CDS (se Metoder). Gittertuningskurver, skabelonkomponentforudsigelser bygget ud fra disse tuningdata og gittertuningskurver for cellerne vist i figur 1 og 3. Figur 3 og 4 og supplerende figur 3 er vist i figur 7b. Mønsterfordelingen og komponentselektiviteten, samt den foretrukne celleorientering i hver kategori, er vist for hver abe i henholdsvis figur 7c og supplerende figur 4.
For at vurdere CP'ens afhængighed af korrektionen af ​​mønsterkomponenterne beregnede vi først mønsterindekset 35 (PI), hvis større (mindre) værdier indikerer en større PDS (CDS) lignende adfærd. Givet ovenstående demonstration af, at: (i) neuronal følsomhed varierer med forskellen mellem den foretrukne celleorientering og stimulusbevægelsens retning, og (ii) der er en signifikant korrelation mellem neuronal følsomhed og selektionssandsynlighed i vores stikprøve, fandt vi en sammenhæng mellem PI og den samlede CP, der blev undersøgt for den "bedste" bevægelsesretning for hver celle (se ovenfor). Vi fandt, at CP var signifikant korreleret med PI (fig. 7d; geometrisk middelværdiregression; grand CP abe N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP abe N r = 0,21, p = 0,013; grand CP abe S: r = 0,30, p < 10⁻⁴; bi-stabil CP abe S: r = 0,29, p < 10⁻⁴), hvilket indikerer, at celler klassificeret som PDS udviste større valgrelateret aktivitet end CDS og uklassificerede celler. Vi fandt, at CP var signifikant korreleret med PI (fig. 7d; geometrisk middelværdiregression; grand CP abe N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP abe N r = 0,21, p = 0,013; grand CP abe S: r = 0,30, p < 10⁻⁴; bi-stabil CP abe S: r = 0,29, p < 10⁻⁴), hvilket indikerer, at celler klassificeret som PDS udviste større valgrelateret aktivitet end CDS og uklassificerede celler. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большабо: NCP 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4 бист; 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Vi fandt, at CP var signifikant korreleret med PI (Figur 7d; geometrisk middelværdiregression; stor abe CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil abe CP N r = 0,21, p = 0,013; stor abe CP S: r = 0,30, p < 10-4; abe S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), hvilket indikerer, at celler klassificeret som PDS udviste mere aktivitet, associeret med valg, end CDS og uklassificerede celler.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01，稳 恌r = CP 0,21, p = 0,013;的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP = 缌，r，r.，r 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большар: зьяя 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Vi fandt, at CP var signifikant associeret med PI (Figur 7d; geometrisk middelværdiregression; stor abe CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil abe CP N r = 0,21, p = 0,013; stor abe CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные кавлик PDS, селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS og неклассифицированные. abe S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), hvilket indikerer, at celler klassificeret som PDS udviste større selektionsaktivitet end celler klassificeret som CDS og uklassificerede.Da både PI og neuronfølsomhed korrelerede med CP, udførte vi flere regressionsanalyser (med PI og neuronfølsomhed som uafhængige variabler og stor CP som afhængig variabel) for at udelukke en korrelation mellem de to mål, der kunne føre til en effekt. Begge partielle korrelationskoefficienter var signifikante (abe N: tærskel vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; abe S: tærskel vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), hvilket tyder på, at CP stiger med følsomhed og uafhængigt stiger med PI. Begge partielle korrelationskoefficienter var signifikante (abe N: tærskel vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; abe S: tærskel vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), hvilket tyder på, at CP stiger med følsomhed og uafhængigt stiger med PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (oбезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, p = 0,04, PI п,2ро, PI <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличив чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Begge partielle korrelationskoefficienter var signifikante (abe N: tærskel vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; abe S: tærskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), hvilket tyder på, at CP stiger med følsomhed og stiger uafhængigt med PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，，p：0.21，p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (oбезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, p = 0,04, PI п,2ро, PI <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указлвает на то, что указлает на то, ч чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Begge partielle korrelationskoefficienter var signifikante (abe N: tærskel vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; abe S: tærskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), hvilket indikerer, at CP steg med følsomhed og steg med PI på en uafhængig måde.
Vi registrerede en enkelt aktivitet i MT-området, og aberne rapporterede deres opfattelse af mønstre, der kunne fremstå som kohærente eller transparente bevægelser. Neuroners følsomhed over for segmenteringssignaler tilføjet til forudindtagede opfattelser varierer meget og bestemmes, i det mindste delvist, af forholdet mellem enhedens foretrukne orientering og retningen af ​​stimulusbevægelsen. I hele populationen var neuronal følsomhed signifikant lavere end psykofysisk følsomhed, selvom de mest følsomme enheder matchede eller overgik adfærdsmæssig følsomhed over for segmenteringssignaler. Derudover er der en signifikant kovarians mellem affyringsfrekvens og opfattelse, hvilket tyder på, at MT-signalering spiller en rolle i segmentering. Celler med foretrukken orientering optimerede deres følsomhed over for forskelle i gittersegmenteringssignaler og havde en tendens til at signalere global bevægelse i stimuli med flere lokale orienteringer, hvilket demonstrerer den højeste perceptuelle korrelation. Her overvejer vi nogle potentielle problemer, før vi sammenligner disse resultater med tidligere arbejde.
Et stort problem med forskning, der bruger bistabile stimuli i dyremodeller, er, at adfærdsmæssige reaktioner muligvis ikke er baseret på den pågældende dimension. For eksempel kunne vores aber rapportere deres opfattelse af teksturorientering uafhængigt af deres opfattelse af gitterkohærens. To aspekter af dataene tyder på, at dette ikke er tilfældet. For det første, i overensstemmelse med tidligere rapporter, ændrede ændring af den relative orienteringsvinkel for de adskillende arraykomponenter systematisk sandsynligheden for kohærent opfattelse. For det andet er effekten i gennemsnit den samme for mønstre, der indeholder eller ikke indeholder tekstursignaler. Samlet set tyder disse observationer på, at abernes reaktioner konsekvent afspejler deres opfattelse af forbundethed/gennemsigtighed.
Et andet potentielt problem er, at vi ikke har optimeret gitterbevægelsesparametrene til den specifikke situation. I mange tidligere arbejder, der sammenligner neuronal og psykofysisk følsomhed, blev stimuli valgt individuelt for hver registreret enhed [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Her har vi brugt de samme to bevægelsesretninger for gittermønsteret uanset justeringen af ​​​​hver celles orientering. Dette design tillod os at studere, hvordan følsomheden ændrede sig med overlap mellem gitterbevægelse og foretrukken orientering, men det gav ikke et a priori grundlag for at bestemme, om celler foretrækker kohærente eller transparente gitre. Derfor stoler vi på empiriske kriterier, hvor vi bruger hver celles respons på det teksturerede net, til at tildele præference- og nulmærker til hver kategori af netbevægelse. Selvom det er usandsynligt, kan dette systematisk skævvride resultaterne af vores følsomhedsanalyse og CP-signaldetektion og potentielt overvurdere enhver måling. Imidlertid tyder flere aspekter af analysen og dataene, der diskuteres nedenfor, på, at dette ikke er tilfældet.
For det første påvirkede tildelingen af ​​foretrukne (nul) navne til stimuli, der fremkaldte mere (mindre) aktivitet, ikke skelneevnen mellem disse responsfordelinger. I stedet sikrer det kun, at de neurometriske og psykometriske funktioner har samme fortegn, så de kan sammenlignes direkte. For det andet blev de svar, der blev brugt til at beregne CP (de "forkerte" forsøg for teksturerede gitre og alle forsøg for gitre uden teksturkontrast), ikke inkluderet i regressionsanalysen, der bestemte, om hver celle "foretrækker" forbundne eller transparente sportsgrene. Dette sikrer, at selektionseffekter ikke er forudindtaget i retning af foretrukne/ugyldige betegnelser, hvilket resulterer i en betydelig selektionssandsynlighed.
Newsom og hans kollegers studier [36, 39, 46, 47] var de første til at bestemme MT's rolle i den omtrentlige estimering af bevægelsesretningen. Efterfølgende rapporter har indsamlet data om MT-deltagelse i dybde34,44,48,49,50,51 og hastighed32,52, finorientering33 og opfattelse af 3D-struktur fra bevægelse31,53,54 (3D bæredygtige skove). Vi udvider disse resultater på to vigtige måder. For det første leverer vi bevis for, at MT-responser bidrager til perceptuel segmentering af visuomotoriske signaler. For det andet observerede vi en sammenhæng mellem MT-tilstandens orienteringsselektivitet og dette selektionssignal.
Konceptuelt set minder de nuværende resultater mest om arbejdet med 3D SFM, da begge er komplekse bistabile perceptioner, der involverer bevægelse og dybdeorden. Dodd et al.31 fandt en stor selektionssandsynlighed (0,67) i abeopgaven, der rapporterede rotationsorienteringen af ​​en bistabil 3D SFM-cylinder. Vi fandt en meget mindre selektionseffekt for bistabile gitterstimuli (ca. 0,55 for begge aber). Da vurderingen af ​​CP afhænger af selektionskoefficienten, er det vanskeligt at fortolke den CP, der opnås under forskellige forhold i forskellige opgaver. Størrelsen af ​​den selektionseffekt, vi observerede, var dog den samme for gitre med nul og lav teksturkontrast, og også når vi kombinerede stimuli med lav/ingen teksturkontrast for at øge effekten. Derfor er det usandsynligt, at denne forskel i CP skyldes forskelle i selektionsrater mellem datasæt.
De beskedne ændringer i MT-affyringshastigheden, der ledsager perception i sidstnævnte tilfælde, virker forvirrende sammenlignet med de intense og kvalitativt forskellige perceptuelle tilstande induceret af 3D SFM-stimulering og bistabile gitterstrukturer. En mulighed er, at vi undervurderede selektionseffekten ved at beregne affyringshastigheden over hele stimulusens varighed. I modsætning til tilfældet med 31 3-D SFM, hvor forskelle i MT-aktivitet udviklede sig omkring 250 ms i forsøg og derefter steg støt gennem forsøgene, var vores analyse af den tidsmæssige dynamik i selektionssignaler (se 500 ms efter stimulusdebut hos begge aber). Derudover observerede vi efter en kraftig stigning i denne periode udsving i CP i resten af ​​forsøget. Hupe og Rubin55 rapporterer, at den menneskelige opfattelse af bistabile rektangulære arrays ofte ændrer sig under lange forsøg. Selvom vores stimuli kun blev præsenteret i 1,5 sekunder, kunne vores abers opfattelse også variere fra kohærens til gennemsigtighed under forsøget (deres svar afspejlede deres endelige opfattelse ved cue-valg). Derfor forventes en reaktionstidsversion af vores opgave eller plan, hvor aberne kontinuerligt kan rapportere deres opfattelse, at have en større selektionseffekt. Den sidste mulighed er, at MT-signalet læses forskelligt i de to opgaver. Selvom det længe har været antaget, at CPU-signaler skyldes sensorisk afkodning og korreleret støj,56 fandt Gu og kolleger57, at i beregningsmodeller kan forskellige poolingstrategier snarere end niveauer af korreleret variation bedre forklar CPU i dorsale media-superior temporale neuroner. arkændringsorienteringsgenkendelsesopgave (MSTd). Den mindre selektionseffekt, vi observerede i MT, afspejler sandsynligvis den omfattende aggregering af mange lav-informative neuroner for at skabe opfattelser af kohærens eller gennemsigtighed. I alle tilfælde, hvor lokale bevægelsessignaler skulle grupperes i et eller to objekter (bistabile gitre) eller separate overflader af fælles objekter (3-D SFM), var der uafhængige beviser for, at MT-responser var signifikant forbundet med perceptuelle vurderinger, stærke MT-responser. Det foreslås at spille en rolle i segmenteringen af ​​komplekse billeder i scener med flere objekter ved hjælp af visuel bevægelsesinformation.
Som nævnt ovenfor var vi de første til at rapportere en sammenhæng mellem cellulær aktivitet og perception i MT-mønsteret. Som formuleret i den originale to-trinsmodel af Movshon og kolleger, er modeenheden outputtrinnet for MT'en. Nyere arbejde har imidlertid vist, at mode- og komponentceller repræsenterer forskellige ender af et kontinuum, og at parametriske forskelle i strukturen af ​​det receptive felt er ansvarlige for tuningspektret af modekomponenterne. Derfor fandt vi en signifikant korrelation mellem CP og PI, svarende til forholdet mellem binokulær mismatch-justeringssymmetri og CP i dybdegenkendelsesopgaven eller orienteringsindstillingskonfigurationen i den fine orienteringsdiskriminationsopgave. Forhold mellem dokumenter og CP 33. Wang og Movshon62 analyserede et stort antal celler med MT-orienteringsselektivitet og fandt, at modeindekset i gennemsnit var forbundet med mange tuningegenskaber, hvilket tyder på, at modeselektivitet findes i mange andre typer signaler, der kan læses fra MT-populationen. Derfor vil det for fremtidige studier af forholdet mellem MT-aktivitet og subjektiv perception være vigtigt at bestemme, om mønsterindekset korrelerer på lignende måde med andre opgave- og stimulusudvælgelsessignaler, eller om dette forhold er specifikt for tilfældet med perceptuel segmentering.
Tilsvarende fandt Nienborg og Cumming42, at selvom nær- og fjernceller, der var selektive for binokulær mismatch i V2, var lige følsomme i dybdediskriminationsopgaven, udviste kun den nær-præfererende cellepopulation signifikant CP. Omskoling af aber til fortrinsvis at vægte fjerne forskelle resulterede dog i signifikante CP'er i mere foretrukne bure. Andre undersøgelser har også rapporteret, at træningshistorikken afhænger af perceptuelle korrelationer34,40,63 eller en årsagssammenhæng mellem MT-aktivitet og differentiel diskrimination48. Forholdet, vi observerede mellem CP og selektivitet af regimeretningen, afspejler sandsynligvis den specifikke strategi, som aberne brugte til at løse vores problem, og ikke den specifikke rolle af modevalgssignaler i visuel-motorisk perception. I fremtidigt arbejde vil det være vigtigt at bestemme, om læringshistorikken har en signifikant indflydelse på at bestemme, hvilke MT-signaler der vægtes fortrinsvis og fleksibelt for at foretage segmenteringsvurderinger.
Stoner og kolleger14,23 var de første til at rapportere, at ændring af lysstyrken i overlappende gitterområder forudsigeligt påvirkede kohærensen og gennemsigtigheden af ​​menneskelige observatørrapporter og retningsjusteringer i MT-neuroner fra makakaber. Forfatterne fandt, at når lysstyrken i de overlappende områder fysisk matchede gennemsigtigheden, rapporterede observatører en mere gennemsigtig opfattelse, mens MT-neuroner signalerede bevægelse af rasterkomponenter. Omvendt, når den overlappende lysstyrke og den gennemsigtige overlapning er fysisk uforenelige, opfatter observatøren kohærent bevægelse, og MT-neuroner signalerer mønsterets globale bevægelse. Disse undersøgelser viser således, at fysiske ændringer i visuelle stimuli, der pålideligt påvirker segmenteringsrapporter, også inducerer forudsigelige ændringer i MT-arousal. Nyere arbejde på dette område har undersøgt, hvilke MT-signaler der sporer det perceptuelle udseende af komplekse stimuli18,24,64. For eksempel har en delmængde af MT-neuroner vist sig at udvise bimodal tuning til et tilfældigt punktbevægelseskort (RDK) med to retninger, der er mindre adskilt end en ensrettet RDK. Båndbredde for cellulær tuning19,25. Observatører ser altid det første mønster som transparent bevægelse, selvom de fleste MT-neuroner udviser unimodale tilpasninger som reaktion på disse stimuli, og et simpelt gennemsnit af alle MT-celler giver et unimodalt populationsrespons. Således kan en delmængde af celler, der udviser bimodal tuning, danne det neurale substrat for denne opfattelse. Interessant nok matchede denne population hos silkeaber PDS-celler, når de testedes ved hjælp af konventionelle gitter- og gitterstimuli.
Vores resultater går et skridt videre end ovenstående, som er afgørende for at fastslå MT's rolle i perceptuel segmentering. Faktisk er segmentering et subjektivt fænomen. Mange polystabile visuelle displays illustrerer det visuelle systems evne til at organisere og fortolke vedvarende stimuli på mere end én måde. Samtidig indsamling af neurale reaktioner og perceptuelle rapporter i vores undersøgelse tillod os at undersøge kovariansen mellem MT's affyringshastighed og perceptuelle fortolkninger af konstant stimulering. Efter at have demonstreret denne sammenhæng erkender vi, at årsagssammenhængens retning ikke er blevet fastslået, dvs. at yderligere eksperimenter er nødvendige for at bestemme, om signalet om perceptuel segmentering, som vi observerer, er, som nogle hævder [65, 66, 67], automatisk. Processen repræsenterer igen faldende signaler, der kommer tilbage til den sensoriske cortex fra højere områder 68, 69, 70 (fig. 8). Rapporter om en større andel af mønsterselektive celler i MSTd71, et af de vigtigste kortikale mål for MT, antyder, at en udvidelse af disse eksperimenter til at omfatte samtidige optagelser af MT og MSTd ville være et godt første skridt i retning af yderligere forståelse af de neurale mekanismer for perception. segmentering.
En to-trins model af selektivitet for komponent- og tilstandsorientering og den potentielle effekt af top-down feedback på valgrelateret aktivitet i maskinoversættelse. Her skabes tilstandsretningsselektivitet (PDS – "P") i MT-trinnet af (i) en stor stikprøve af retningsselektive inputdata, der er i overensstemmelse med specifikke tilstandshastigheder, og (ii) stærk tuning-undertrykkelse. Den retningsselektive (CDS) komponent i MT ("C")-trinnet har et smalt samplingområde i inputretningen og har ikke megen tuning-undertrykkelse. Uafstemt inhibering giver kontrol over begge populationer. De farvede pile angiver den foretrukne enhedsorientering. For klarhedens skyld vises kun en delmængde af V1-MT-forbindelserne og én komponenttilstands- og orienteringsvalgboks. I forbindelse med fortolkningen af ​​vores feed-forward (FF) resultater inducerede den bredere inputindstilling og stærke tuning-inhibering (fremhævet med rødt) i PDS-celler store forskelle i aktivitet som reaktion på flere bevægelsesmønstre. I vores segmenteringsproblem driver denne gruppe beslutningskæder og forvrænger opfattelsen. I modsætning hertil genereres perceptuelle beslutninger i upstream-kredsløb ved hjælp af sensoriske data og kognitive bias i tilfælde af feedback (FB), og den større effekt af downstream FB på PDS-celler (tykke linjer) genererer selektionssignaler. b Skematisk repræsentation af alternative modeller af CDS- og PDS-enheder. Her genereres PDS-signalerne i MT'en ikke kun af det direkte input fra V1, men også af det indirekte input fra V1-V2-MT-stien. Modellens indirekte stier justeres for at give selektivitet til teksturgrænser (gitteroverlappende områder). MT-lagets CDS-modul udfører en vægtet sum af direkte og indirekte input og sender outputtet til PDS-modulet. PDS reguleres af kompetitiv hæmning. Igen vises kun de forbindelser, der er nødvendige for at tegne modellens grundlæggende arkitektur. Her kan en anden FF-mekanisme end den, der er foreslået i a, føre til større variation i det cellulære gitterrespons på PDS, hvilket igen fører til bias i beslutningsmønstre. Alternativt kan større CP i PDS-celler stadig være et resultat af bias i styrken eller effektiviteten af ​​FB-binding til PDS-celler. Beviserne understøtter de to- og tretrins MT PDS-modeller og fortolkningerne af CP FF og FB.
To voksne makakaber (macaca mulatta), en han og en hun (henholdsvis 7 og 5 år gamle), der vejede fra 4,5 til 9,0 kg, blev anvendt som undersøgelsesobjekter. Før alle sterile kirurgiske eksperimenter blev dyrene implanteret med et specialfremstillet optagekammer til vertikale elektroder, der nærmer sig MT-området, et nakkestøttestativ i rustfrit stål (Crist Instruments, Hagerstown, MD) og øjenposition med en målt senehinde-søgespole. (Cooner Wire, San Diego, Californien). Alle protokoller overholder reglerne fra det amerikanske landbrugsministerium (USDA) og National Institutes of Health (NIH) retningslinjer for human pleje og brug af forsøgsdyr og er blevet godkendt af University of Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Alle visuelle stimuli blev præsenteret i en rund blænde mod en sort eller grå baggrund. Under optagelsen blev positionen og diameteren af ​​dette hul justeret i overensstemmelse med neuronernes klassiske receptive felt ved elektrodespidsen. Vi brugte to brede kategorier af visuelle stimuli: psykometriske stimuli og tuningstimuli.
Den psykometriske stimulus er et gittermønster (20 cd/m2, 50 % kontrast, 50 % duty cycle, 5 grader/sek.) skabt ved at overlejre to rektangulære gitre, der driver i en retning vinkelret på deres retning (fig. 1b). Det er tidligere blevet vist, at menneskelige observatører opfatter disse gittermønstre som bistabile stimuli, nogle gange som et enkelt mønster, der bevæger sig i samme retning (kohærent bevægelse) og nogle gange som to separate overflader, der bevæger sig i forskellige retninger (transparent bevægelse). Komponenter af gittermønsteret, orienteret symmetrisk – vinklen mellem gitterne er fra 95° til 130° (trukket fra sættet: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, gennem hele sessionen. Isolationsvinkelneuroner ved 115° blev ikke bevaret, men vi inkluderer psykofysiske data her) – cirka 90° eller 270° (mønsterorientering). I hver session blev kun ét hjørne af interlattice-gitteret brugt; under hver session blev mønsterets orientering for hvert forsøg tilfældigt valgt ud fra to muligheder.
For at tydeliggøre opfattelsen af ​​gitteret og give et empirisk grundlag for belønningen for handling, introducerer vi tilfældige punktteksturer i lysbjælketrin 72 for hver gitterkomponent. Dette opnås ved at øge eller mindske (med en fast mængde) lysstyrken af ​​en tilfældigt valgt delmængde af pixels (fig. 1c). Teksturbevægelsens retning giver et stærkt signal, der ændrer observatørens opfattelse mod kohærent eller transparent bevægelse (fig. 1c). Under kohærente forhold translateres alle teksturer, uanset hvilken komponent af teksturgitteret der dækker, i mønsterets retning (fig. 1c, kohærent). I transparent tilstand bevæger teksturen sig vinkelret på retningen af ​​det gitter, den dækker (fig. 1c, transparent) (Supplerende film 1). For at kontrollere opgavens kompleksitet varierede Michelson-kontrasten (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) for dette teksturmærke i de fleste sessioner fra et sæt på (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrast er defineret som den relative lysstyrke af en raster (så en kontrastværdi på 80% ville resultere i en tekstur på 36 eller 6 cd/m2). For 6 sessioner i abe N og 5 sessioner i abe S brugte vi smallere teksturelle kontrastintervaller (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), hvor psykofysiske karakteristika følger samme mønster som fuldspektret kontrast, men uden mætning.
Tuningstimuli er sinusformede gitre (kontrast 50%, 1 cyklus/grad, 5 grader/sek.), der bevæger sig i en af ​​16 ligeligt fordelte retninger, eller sinusformede gitre, der bevæger sig i disse retninger (bestående af to modsatte 135° vinkler overlejret sinusformede gitre oven på hinanden) i samme retning som mønsteret.