Terima kasih telah mengunjungi Alam.com.Versi browser yang Anda gunakan memiliki dukungan CSS yang terbatas.Untuk pengalaman terbaik, kami menyarankan Anda menggunakan browser yang diperbarui (atau nonaktifkan Mode Kompatibilitas di Internet Explorer).Sementara itu, untuk memastikan dukungan yang berkelanjutan, kami akan merender situs tanpa gaya dan JavaScript.
Korsel menampilkan tiga slide sekaligus.Gunakan tombol Sebelumnya dan Berikutnya untuk menelusuri tiga slide sekaligus, atau gunakan tombol penggeser di bagian akhir untuk menelusuri tiga slide sekaligus.
Penglihatan beresolusi tinggi membutuhkan pengambilan sampel retina yang halus dan integrasi untuk merekonstruksi properti objek.Penting untuk dicatat bahwa saat mencampur sampel lokal dari objek yang berbeda, akurasinya hilang.Oleh karena itu, segmentasi, pengelompokan area gambar untuk pemrosesan terpisah, sangat penting untuk persepsi.Dalam pekerjaan sebelumnya, struktur kisi bistable, yang dapat dianggap sebagai satu atau lebih permukaan yang bergerak, digunakan untuk mempelajari proses ini.Di sini, kami melaporkan hubungan antara penilaian aktivitas dan segmentasi di wilayah perantara jalur visual primata.Secara khusus, kami menemukan bahwa neuron temporal median yang berorientasi selektif peka terhadap isyarat tekstur yang digunakan untuk mendistorsi persepsi kisi-kisi yang dapat dipertahankan dan menunjukkan korelasi yang signifikan antara percobaan dan persepsi subyektif dari rangsangan yang terus-menerus.Korelasi ini lebih besar pada unit yang menandakan pergerakan global dalam pola dengan beberapa arah lokal.Dengan demikian, kami menyimpulkan bahwa domain waktu perantara berisi sinyal yang digunakan untuk memisahkan adegan kompleks menjadi objek dan permukaan penyusun.
Penglihatan tidak hanya bergantung pada pembedaan yang tepat dari karakteristik gambar dasar seperti orientasi tepi dan kecepatan, tetapi yang lebih penting pada integrasi yang tepat dari karakteristik ini untuk menghitung properti lingkungan seperti bentuk objek dan lintasan1.Namun, masalah muncul ketika gambar retina mendukung beberapa grup fitur yang masuk akal 2, 3, 4 (Gbr. 1a).Misalnya, ketika dua set sinyal kecepatan sangat dekat, ini dapat ditafsirkan sebagai satu objek bergerak atau beberapa objek bergerak (Gbr. 1b).Hal ini menggambarkan sifat subyektif dari segmentasi, yaitu bukan sifat tetap dari gambar, tetapi proses interpretasi.Terlepas dari kepentingannya yang jelas untuk persepsi normal, pemahaman kita tentang dasar saraf segmentasi persepsi tetap tidak lengkap.
Ilustrasi kartun tentang masalah segmentasi persepsi.Persepsi pengamat tentang kedalaman dalam kubus Necker (kiri) bergantian antara dua kemungkinan penjelasan (kanan).Hal ini karena tidak ada sinyal pada gambar yang memungkinkan otak untuk secara unik menentukan orientasi 3D gambar tersebut (disediakan oleh sinyal oklusi bermata di sebelah kanan).b Ketika beberapa sinyal gerak disajikan dalam kedekatan spasial, sistem penglihatan harus menentukan apakah sampel lokal berasal dari satu objek atau lebih.Ambiguitas yang melekat pada sinyal gerakan lokal, yaitu urutan gerakan objek dapat menghasilkan gerakan lokal yang sama, menghasilkan beberapa interpretasi input visual yang masuk akal, yaitu bidang vektor di sini dapat muncul dari gerakan koheren dari satu permukaan atau gerakan transparan dari permukaan yang tumpang tindih.c (kiri) Contoh stimulus jaringan bertekstur kami.Kisi-kisi persegi panjang melayang tegak lurus ke arahnya ("arah komponen" - panah putih) saling tumpang tindih untuk membentuk pola kisi.Kisi dapat dianggap sebagai gerakan arah tunggal, teratur, terhubung (panah merah) atau gerakan transparan dari arah majemuk.Persepsi kisi terdistorsi dengan penambahan isyarat tekstur titik acak.(Tengah) Area yang disorot dengan warna kuning diperluas dan ditampilkan sebagai rangkaian bingkai masing-masing untuk sinyal yang koheren dan transparan.Pergerakan titik dalam setiap kasus diwakili oleh panah hijau dan merah.(Kanan) Grafik posisi (x,y) titik seleksi versus jumlah frame.Dalam kasus yang koheren, semua tekstur melayang ke arah yang sama.Dalam kasus transparansi, tekstur bergerak ke arah komponen.d Ilustrasi kartun dari tugas segmentasi gerak kita.Monyet-monyet itu memulai setiap percobaan dengan memperbaiki sebuah titik kecil.Setelah jeda singkat, jenis pola kisi tertentu (koherensi/transparansi) dan ukuran sinyal tekstur (misalnya kontras) muncul di lokasi MT RF.Selama setiap pengujian, kisi-kisi dapat bergeser ke salah satu dari dua kemungkinan arah pola.Setelah penarikan stimulus, target seleksi muncul di atas dan di bawah MT RF.Monyet harus menunjukkan persepsi mereka tentang kisi-kisi di saccades ke target pemilihan yang sesuai.
Pemrosesan gerakan visual ditandai dengan baik dan dengan demikian memberikan model yang sangat baik untuk mempelajari sirkuit saraf segmentasi persepsi.Beberapa studi komputasi telah mencatat kegunaan model pemrosesan gerakan dua tahap di mana estimasi awal beresolusi tinggi diikuti oleh integrasi selektif sampel lokal untuk menghilangkan kebisingan dan memulihkan kecepatan objek7,8.Penting untuk dicatat bahwa sistem penglihatan harus berhati-hati untuk membatasi ansambel ini hanya pada sampel lokal dari objek biasa.Studi psikofisik telah menjelaskan faktor fisik yang mempengaruhi bagaimana sinyal gerak lokal tersegmentasi, tetapi bentuk lintasan anatomi dan kode saraf tetap menjadi pertanyaan terbuka.Sejumlah laporan menunjukkan bahwa sel selektif-orientasi di wilayah temporal (MT) korteks primata adalah kandidat untuk substrat saraf.
Yang penting, dalam eksperimen sebelumnya ini, perubahan aktivitas saraf berkorelasi dengan perubahan fisik pada rangsangan visual.Namun, seperti disebutkan di atas, segmentasi pada dasarnya adalah proses persepsi.Oleh karena itu, studi tentang substrat sarafnya membutuhkan hubungan antara perubahan aktivitas saraf dengan perubahan persepsi rangsangan tetap.Oleh karena itu, kami melatih dua monyet untuk melaporkan apakah pola kisi-kisi yang dapat dipertahankan yang dibentuk oleh kisi-kisi persegi panjang melayang yang ditumpangkan adalah satu permukaan atau dua permukaan independen.Untuk mempelajari hubungan antara aktivitas saraf dan penilaian segmentasi, kami merekam satu aktivitas di MT saat monyet melakukan tugas ini.
Kami menemukan korelasi yang signifikan antara studi aktivitas MT dan persepsi.Korelasi ini ada apakah rangsangan mengandung isyarat segmentasi terbuka atau tidak.Selain itu, kekuatan efek ini terkait dengan kepekaan terhadap sinyal segmentasi, serta indeks pola.Yang terakhir mengkuantifikasi sejauh mana unit memancarkan gerakan global daripada gerakan lokal dalam pola yang kompleks.Meskipun selektivitas untuk arah mode telah lama dikenal sebagai fitur penentu MT, dan sel-sel selektif mode menunjukkan penyetelan pada rangsangan kompleks yang konsisten dengan persepsi manusia terhadap rangsangan tersebut, sepengetahuan kami, ini adalah bukti pertama untuk korelasi antara pola.indeks dan segmentasi persepsi.
Kami melatih dua monyet untuk mendemonstrasikan persepsi mereka tentang rangsangan grid melayang (gerakan yang koheren atau transparan).Pengamat manusia biasanya menganggap rangsangan ini sebagai gerakan yang koheren atau transparan dengan frekuensi yang kira-kira sama.Untuk memberikan jawaban yang benar dalam uji coba ini dan menetapkan dasar untuk imbalan operan, kami membuat sinyal segmentasi dengan memberi tekstur pada raster komponen yang membentuk kisi (Gbr. 1c, d).Di bawah kondisi koheren, semua tekstur bergerak sepanjang arah pola (Gbr. 1c, "koheren").Dalam keadaan transparan, tekstur bergerak tegak lurus ke arah kisi yang dilapiskan (Gbr. 1c, "transparan").Kami mengontrol kesulitan tugas dengan mengubah kontras label tekstur ini.Dalam percobaan isyarat, monyet diberi hadiah untuk tanggapan yang sesuai dengan isyarat tekstur, dan hadiah ditawarkan secara acak (peluang 50/50) dalam percobaan yang berisi pola tanpa isyarat tekstur (kondisi kontras tekstur nol).
Data perilaku dari dua eksperimen representatif ditunjukkan pada Gambar 2a, dan respons diplot sebagai proporsi penilaian koherensi versus kontras sinyal tekstur (kontras transparansi dianggap negatif menurut definisi) untuk pola yang masing-masing bergeser ke atas atau ke bawah. Secara keseluruhan, persepsi monyet tentang koherensi/transparansi dapat dipercaya dipengaruhi oleh tanda (transparan, koheren) dan kekuatan (kontras) isyarat tekstur (ANOVA; monyet N: arah – F = 0,58, p = 0,45, tanda – F = 1248, p <10−10, kontras – F = 22,63, p <10;−10 monyet S: arah – F = 0,41, p = 0,52, tanda – F = 2876,7, p <10−10, kontras – F = 36,5, p <10−10). Secara keseluruhan, persepsi monyet tentang koherensi/transparansi dapat dipercaya dipengaruhi oleh tanda (transparan, koheren) dan kekuatan (kontras) isyarat tekstur (ANOVA; monyet N: arah – F = 0,58, p = 0,45, tanda – F = 1248, p <10−10, kontras – F = 22,63, p <10; −10 monyet S: arah – F = 0,41, p = 0,52, tanda – F = 2876,7, p <10−10, kontras – F = 36,5, p <10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, зна к — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10;−10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Secara umum, persepsi koherensi/transparansi oleh monyet secara signifikan dipengaruhi oleh tanda (transparansi, koherensi) dan kekuatan (kontras) fitur tekstur (ANOVA; monyet N: arah — F = 0.58, p = 0.45, tanda — F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22.63, p < 10; -10 monyet S: arah – F = 0.41 , p = 0,52, tanda – F = 2876,7, p <10 −10, kontras – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯） dan 强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯） dan 强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5 ，p < 10-10）。Secara umum, persepsi koherensi/transparansi monyet secara signifikan dipengaruhi oleh tanda (transparansi, koherensi) dan intensitas (kontras) sinyal tekstur (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; monyet N: orientasi – F = 0,58, p = 0,45, tanda – F = 1248, p <10−10, Kontras – F = 22,63, p <10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monyet S: Orientasi – F = 0.41, p = 0.52, Tanda – F = 2876.7, p <10-10, Kontras – F = 36.5, p <10-10).Fungsi kumulatif Gaussian disesuaikan dengan data dari setiap sesi untuk mengkarakterisasi karakteristik psikofisik monyet.Pada ara.2b menunjukkan distribusi persetujuan untuk model ini pada semua sesi untuk kedua monyet.Secara keseluruhan, monyet menyelesaikan tugas secara akurat dan konsisten, dan kami menolak kurang dari 13% dari sesi dua monyet karena kurang cocok dengan model Gaussian kumulatif.
a Contoh perilaku monyet dalam sesi perwakilan (n ≥ 20 percobaan per kondisi stimulus).Di panel kiri (kanan), data dari satu sesi monyet N(S) diplot sebagai skor seleksi yang koheren (ordinat) versus kontras tanda dari sinyal tekstur (absis).Di sini diasumsikan bahwa tekstur transparan (koheren) memiliki nilai negatif (positif).Respon dibangun secara terpisah sesuai dengan arah pergerakan pola (naik (90°) atau turun (270°)) dalam pengujian.Untuk kedua hewan, kinerja, baik respons dibagi dengan kontras 50/50 (PSE – panah padat) atau jumlah kontras tekstur yang diperlukan untuk mendukung tingkat kinerja tertentu (ambang batas – panah terbuka), berada dalam arah penyimpangan ini.b Dilengkapi histogram nilai R2 dari fungsi kumulatif Gaussian.Data Monkey S(N) ditampilkan di sebelah kiri (kanan).c (Atas) PSE diukur untuk kisi yang digeser ke bawah (ordinat) dibandingkan dengan PSE yang digeser ke atas kisi (absis) yang diplot, dengan tepi mewakili distribusi PSE untuk setiap kondisi dan panah menunjukkan rata-rata untuk setiap kondisi.Data untuk semua sesi monyet N(S) diberikan di kolom kiri (kanan).(Bawah) Konvensi yang sama seperti untuk data PSE, tetapi untuk ambang fitur yang dipasang.Tidak ada perbedaan signifikan dalam ambang batas PSE atau tren mode (lihat teks).d PSE dan kemiringan (ordinat) diplot tergantung pada orientasi raster yang dinormalisasi dari komponen pemisahan sudut (“sudut kisi integral” – absis).Lingkaran terbuka adalah rata-rata, garis padat adalah model regresi yang paling pas, dan garis putus-putus adalah selang kepercayaan 95% untuk model regresi.Ada korelasi yang signifikan antara PSE dan sudut integrasi yang dinormalisasi, tetapi bukan kemiringan dan sudut integrasi yang dinormalisasi, menunjukkan bahwa fungsi psikometrik bergeser ketika sudut memisahkan kisi-kisi komponen, tetapi tidak menajamkan atau meratakan.(Monyet N, n = 32 sesi; Monyet S, n = 43 sesi).Di semua panel, bilah kesalahan mewakili kesalahan standar rata-rata.Ha ha.Koherensi, skor kesetaraan subyektif PSE, norma.standardisasi.
Seperti disebutkan di atas, kontras isyarat tekstur dan arah pergerakan pola bervariasi di seluruh percobaan, dengan rangsangan melayang naik atau turun dalam percobaan tertentu.Ini dilakukan untuk meminimalkan efek adaptif psikofisik11 dan neuronal28.Orientasi pola versus bias (titik kesetaraan subyektif atau PSE) (tes jumlah peringkat Wilcoxon; monyet N: z = 0,25, p = 0,8; monyet S: z = 0,86, p = 0,39) atau ambang fungsi yang dipasang (jumlah peringkat Wilcoxon; monyet N: z = 0,14, p = 0,89, monyet S: z = 0,49, p = 0,62) (Gbr. 2c).Selain itu, tidak ada perbedaan yang signifikan antara monyet dalam tingkat kontras tekstur yang diperlukan untuk mempertahankan tingkat ambang kinerja (N monyet = 24,5% ± 3,9%, monyet S = 18,9% ± 1,9%; jumlah peringkat Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
Di setiap sesi, kami mengubah sudut interlattice yang memisahkan orientasi kisi-kisi komponen.Studi psikofisik telah menunjukkan bahwa orang lebih cenderung menganggap sel 10 terhubung ketika sudut ini lebih kecil.Jika monyet dengan andal melaporkan persepsi mereka tentang koherensi/transparansi, maka berdasarkan temuan ini, orang akan mengharapkan PSE, kontras tekstur yang sesuai dengan pemisahan seragam antara pilihan koherensi dan transparansi, meningkat setelah interaksi.sudut kisi. Ini memang kasusnya (Gbr. 2d; runtuh melintasi arah pola, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 23.06, p <10−3; monyet S: χ2 = 22.22, p <10−3; korelasi antara sudut antar kisi yang dinormalisasi dan PSE - monyet N: r = 0.67, p <10−9; monyet S: r = 0.76, p <10 −13). Ini memang terjadi (Gbr. 2d; runtuh melintasi arah pola, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 23.06, p <10−3; monyet S: χ2 = 22.22, p <10−3; korelasi antara sudut integrasi yang dinormalisasi dan PSE - monyet N: r = 0.67, p <10−9; monyet S: r = 0.76, p <10 −13). Это действительно имело место (рис.2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – об езьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Ini memang terjadi (Gbr. 2d; keruntuhan melintasi arah pola, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 23.06, p <10–3; monyet S: χ2 = 22.22, p <10–3; korelasi antara sudut kisi yang dinormalisasi dan PSE - monyet N: r = 0.67, p <10-9, monyet S: r = 0.76, p <10-13 ).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22，p < 10- 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ： ：2 = 22.22 ， p <10- 3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13 ）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 1 0-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Ini memang terjadi (Gbr. 2d; lipat sepanjang sumbu mode, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 23.06, p <10-3; monyet S: χ2 = 22.22, p <10-3; sudut interlattice yang dinormalisasi). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p <10–9, обезьяна S: r = 0,76, p <10–13). Monyet PSE N: r = 0,67, p <10–9, monyet S: r = 0,76, p <10–13).Sebaliknya, mengubah sudut interlattice tidak berpengaruh signifikan pada kemiringan fungsi psikometrik (Gbr. 2d; lipatan orientasi lintas modal, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 8.09, p = 0.23; monyet S χ2 = 3.18 , p = 0.67, korelasi antara sudut interlattice yang dinormalisasi dan kemiringan – monyet N: r = -0.4, p = 0.2, monyet S: r = 0,03, p = 0,76).Jadi, sesuai dengan data psikofisik seseorang, efek rata-rata dari perubahan sudut antara kisi-kisi adalah pergeseran titik perpindahan, dan bukan peningkatan atau penurunan kepekaan terhadap sinyal segmentasi.
Terakhir, hadiah diberikan secara acak dengan probabilitas 0,5 dalam uji coba dengan kontras tekstur nol.Jika semua monyet menyadari keacakan unik ini dan mampu membedakan antara kontras tekstur nol dan rangsangan isyarat, mereka dapat mengembangkan strategi yang berbeda untuk kedua jenis uji coba tersebut.Dua pengamatan sangat menyarankan bahwa ini bukan masalahnya.Pertama, mengubah sudut kisi memiliki efek kualitatif yang serupa pada isyarat dan skor kontras tekstur nol (Gbr. 2d dan Gbr. 1 Tambahan).Kedua, untuk kedua monyet, pemilihan percobaan bistable tidak mungkin merupakan pengulangan dari pemilihan hadiah terbaru (sebelumnya) (uji binomial, N monyet: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S monyet: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Kesimpulannya, perilaku monyet dalam tugas segmentasi kami berada di bawah kontrol stimulus yang baik.Ketergantungan penilaian perseptual pada tanda dan ukuran isyarat tekstur, serta perubahan PSE dengan sudut kisi, menunjukkan bahwa monyet melaporkan persepsi subjektif mereka tentang koherensi/transparansi motorik.Akhirnya, respons monyet dalam percobaan kontras tekstur nol tidak terpengaruh oleh riwayat hadiah dari percobaan sebelumnya dan secara signifikan dipengaruhi oleh perubahan sudut antar raster.Ini menunjukkan bahwa monyet terus melaporkan persepsi subyektif mereka tentang konfigurasi permukaan kisi di bawah kondisi penting ini.
Seperti disebutkan di atas, transisi kontras tekstur dari negatif ke positif setara dengan transisi persepsi rangsangan dari transparan ke koheren.Secara umum, untuk sel tertentu, respon MT cenderung naik atau turun seiring perubahan kontras tekstur dari negatif ke positif, dan arah efek ini biasanya bergantung pada arah pergerakan pola/komponen.Misalnya, kurva penyetelan arah dari dua sel MT yang representatif ditunjukkan pada Gambar 3 bersama dengan respons sel-sel ini terhadap kisi-kisi yang mengandung sinyal tekstur koheren atau transparan kontras rendah atau tinggi.Kami telah mencoba dalam beberapa cara untuk mengukur respons grid ini dengan lebih baik, yang dapat dikaitkan dengan kinerja psikofisiologis monyet kami.
Plot kutub dari kurva penyetelan arah dari perwakilan sel MT monyet S sebagai respons terhadap susunan sinusoidal tunggal.Sudut menunjukkan arah pergerakan kisi, besarnya menunjukkan emisivitas, dan arah sel yang disukai tumpang tindih sekitar 90° (atas) dengan arah salah satu komponen dalam arah pola kisi.b Histogram waktu-stimulus mingguan (PSTH) dari kisi respons, digeser ke arah templat sebesar 90° (ditunjukkan secara skematis di sebelah kiri) untuk sel yang ditunjukkan pada a.Respons diurutkan berdasarkan jenis petunjuk tekstur (masing-masing kohesif/transparan – panel tengah/kanan) dan kontras Michelson (petunjuk warna PSTH).Hanya upaya yang benar yang ditampilkan untuk setiap jenis sinyal tekstur kontras rendah dan kontras tinggi.Sel merespons lebih baik terhadap pola kisi melayang ke atas dengan isyarat tekstur transparan, dan respons terhadap pola ini meningkat dengan meningkatnya kontras tekstur.c, d adalah konvensi yang sama seperti pada a dan b, tetapi untuk sel MT selain monyet S, orientasi yang mereka sukai hampir tumpang tindih dengan grid melayang ke bawah.Unit ini lebih menyukai kisi-kisi melayang ke bawah dengan isyarat tekstur yang koheren, dan respons terhadap pola ini meningkat dengan meningkatnya kontras tekstur.Di semua panel, area yang diarsir mewakili kesalahan standar rata-rata.Jari-jari.Paku, detik.Kedua.
Untuk mengeksplorasi hubungan antara konfigurasi permukaan kisi (koheren atau transparan) seperti yang ditunjukkan oleh sinyal tekstur kami dan aktivitas MT, pertama-tama kami meregresi korelasi antara sel untuk gerakan koheren (kemiringan positif) atau gerakan transparan (kemiringan negatif) dengan regresi.diberikan untuk mengklasifikasikan sel berdasarkan tingkat respons tanda dibandingkan dengan kontras (terpisah untuk setiap arah mode).Contoh kurva penyetelan kisi ini dari sel contoh yang sama pada Gambar 3 ditunjukkan pada Gambar 4a.Setelah klasifikasi, kami menggunakan analisis kinerja penerima (ROC) untuk mengukur sensitivitas setiap sel terhadap modulasi sinyal tekstur (lihat Metode).Fungsi neurometrik yang diperoleh dengan cara ini dapat langsung dibandingkan dengan karakteristik psikofisik monyet pada sesi yang sama untuk membandingkan secara langsung sensitivitas psikofisik neuron terhadap tekstur kisi.Kami melakukan dua analisis deteksi sinyal untuk semua unit dalam sampel, menghitung fitur neurometrik terpisah untuk setiap arah pola (sekali lagi, naik atau turun).Penting untuk dicatat bahwa, untuk analisis ini, kami hanya menyertakan uji coba di mana (i) rangsangan berisi isyarat tekstur dan (ii) monyet merespons sesuai dengan isyarat tersebut (yaitu, uji coba yang "benar").
Tingkat kebakaran diplot terhadap kontras tanda tekstur, masing-masing, untuk kisi-kisi yang bergeser ke atas (kiri) atau bawah (kanan), garis padat mewakili regresi linier yang paling cocok, dan data di baris atas (bawah) diambil dari yang ditunjukkan pada Gambar. .Beras.3a Sel, b (Gbr. 3c, d).Fitur kemiringan regresi digunakan untuk menetapkan isyarat tekstur yang disukai (koheren/transparan) untuk setiap kombinasi orientasi sel/kisi (n ≥ 20 percobaan per kondisi stimulus).Bilah kesalahan mewakili standar deviasi rata-rata.Fungsi neurometrik dari unit yang ditampilkan di ba dijelaskan bersama dengan fungsi psikometrik yang dikumpulkan selama sesi yang sama.Sekarang, untuk setiap fitur, kami memplot pilihan tooltip yang disukai (ordinat) (lihat teks) sebagai persentase dari kontras tanda tekstur (absis).Kontras tekstur telah diubah sehingga tooltip yang disukai adalah positif dan tooltip kosong adalah negatif.Data dari kisi melayang ke atas (ke bawah) ditampilkan di panel kiri (kanan), di baris atas (bawah) - data dari sel ditunjukkan pada Gambar. 3a, b (Gbr. 3c, d).Rasio ambang batas neurometrik dan psikometrik (N/P) ditampilkan di setiap panel.Jari-jari.Paku, detik.detik, direktori.arah, provinsi pilihan, psi.Psikometri, Neurologi.
Kurva penyetelan kisi dan fungsi neurometrik dari dua sel MT representatif dan fungsi psikometrik terkait, digabungkan bersama dengan respons ini, masing-masing ditunjukkan pada panel atas dan bawah Gambar 4a, b.Sel-sel ini menunjukkan peningkatan atau penurunan yang kira-kira monoton saat tekstur berubah dari transparan menjadi koheren.Selain itu, arah dan kekuatan ikatan ini bergantung pada arah gerak kisi.Akhirnya, fungsi neurometrik yang dihitung dari respons sel-sel ini hanya mendekati (tetapi masih tidak sesuai dengan) sifat psikofisik dari gerakan grid searah.Baik fungsi neurometrik dan psikometrik dirangkum dengan ambang batas, yaitu sesuai dengan sekitar 84% dari kontras yang dipilih dengan benar (sesuai dengan rata-rata + 1 sd dari fungsi Gaussian kumulatif yang dipasang).Di seluruh sampel, rasio N/P, rasio ambang neurometrik ke psikometrik, rata-rata 12,4 ± 1,2 pada monyet N dan 15,9 ± 1,8 pada monyet S, dan untuk kisi bergerak setidaknya satu arah, hanya pada ~16% (18).%) unit dari monyet N (monyet S) (Gbr. 5a).Dari contoh sel yang ditunjukkan pada gambar.Seperti yang terlihat pada Gambar 3 dan 4, sensitivitas neuron dapat dipengaruhi oleh hubungan antara orientasi sel yang disukai dan arah gerakan kisi yang digunakan dalam percobaan.Secara khusus, kurva penyesuaian orientasi pada Gambar. 3a, c menunjukkan hubungan antara pengaturan orientasi neuron dari susunan sinusoidal tunggal dan kepekaannya terhadap gerakan transparan / koheren dalam susunan bertekstur kami. Ini adalah kasus untuk kedua monyet (ANOVA; arah pilihan relatif bin dengan resolusi 10°; monyet N: F = 2.12, p <0.01; monyet S: F = 2.01, p <0.01). Ini adalah kasus untuk kedua monyet (ANOVA; arah pilihan relatif bin dengan resolusi 10°; monyet N: F = 2.12, p <0.01; monyet S: F = 2.01, p <0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Ini adalah kasus untuk kedua monyet (ANOVA; arah pilihan relatif dikelompokkan pada resolusi 10°; monyet N: F=2.12, p<0.01; monyet S: F=2.01, p<0.01) .两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2.12，p < 0.01 ；猴子S：F = 2.01，p < 0.01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2.12 ， p < 0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。）））））））））））））））））））））））） ）） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Ini adalah kasus untuk kedua monyet (ANOVA; orientasi pilihan relatif dikumpulkan pada resolusi 10°; monyet N: F=2.12, p<0.01; monyet S: F=2.01, p<0.01).Mengingat tingkat variabilitas yang besar dalam sensitivitas neuron (Gbr. 5a), untuk memvisualisasikan ketergantungan sensitivitas neuron pada orientasi yang disukai relatif, pertama-tama kami menormalkan orientasi yang disukai setiap sel ke orientasi "terbaik" untuk pergerakan pola kisi (yaitu arah).di mana kisi membentuk sudut terkecil antara orientasi sel yang disukai dan orientasi pola kisi).Kami menemukan bahwa ambang relatif neuron (ambang batas untuk orientasi kisi "terburuk" / ambang untuk orientasi kisi "terbaik") bervariasi dengan orientasi pilihan yang dinormalisasi ini, dengan puncak dalam rasio ambang ini terjadi di sekitar pola atau orientasi komponen (Gambar 5b).)). Efek ini tidak dapat dijelaskan oleh bias dalam distribusi arah yang disukai dalam unit di setiap sampel terhadap salah satu pola kotak-kotak atau arah komponen (Gbr. 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8.33, p <10−3, rata-rata lingkaran = 190.13 deg ± 9.83 deg; monyet S: z = 0.79, p = 0.45) dan konsisten di seluruh sudut inter-griting kotak-kotak (Gambar Tambahan. 2). Efek ini tidak dapat dijelaskan oleh bias dalam distribusi arah yang disukai dalam unit di setiap sampel terhadap salah satu pola kotak-kotak atau arah komponen (Gbr. 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8.33, p <10−3, rata-rata lingkaran = 190.13 deg ± 9.83 deg; monyet S: z = 0.79, p = 0.45) dan konsisten di seluruh sudut inter-griting kotak-kotak (Gambar Tambahan .2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в еди ницах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; кр итерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p <10–3). Efek ini tidak dapat dijelaskan dengan pergeseran distribusi arah yang disukai dalam unit di setiap sampel menuju salah satu arah kotak-kotak atau arah komponen (Gbr. 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8.33, p <10–3)., rata-rata lingkaran = 190,13 derajat ± 9,83 derajat;monyet S: z = 0,79, p = 0,45) dan sama untuk semua sudut kotak kotak-kotak (Gambar Tambahan 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来解释 （图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Apa yang tidak mungkin terjadi pada ponsel Anda, yang tidak dapat Anda temukan di telepon Dalam hal ini, Anda akan menemukan banyak uang di dalamnya, di mana Anda akan berada di tempat yang tepat. ов (рис.5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p <10–3). Efek ini tidak dapat dijelaskan oleh fakta bahwa distribusi orientasi yang disukai dalam sel di setiap sampel dibiaskan baik terhadap struktur kisi atau terhadap salah satu orientasi komponen (Gbr. 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8.33, p <10–3)., rata-rata lingkaran) = 190,13 derajat ± 9,83 derajat;monyet S: z = 0,79, p = 0,45) dan sama dalam sudut kisi antar kisi (Gambar Tambahan 2).Dengan demikian, kepekaan neuron terhadap kisi-kisi bertekstur tergantung, setidaknya sebagian, pada sifat dasar penyetelan MT.
Panel kiri menunjukkan distribusi rasio N/P (ambang batas neuron/psikofisiologis);setiap sel menyediakan dua titik data, satu untuk setiap arah pergerakan pola.Panel kanan memplot ambang psikofisik (ordinat) versus ambang saraf (absis) untuk semua unit dalam sampel.Data di baris atas (bawah) berasal dari monyet N (S).b Rasio ambang yang dinormalisasi diplot terhadap besarnya perbedaan antara orientasi kisi optimal dan orientasi sel yang disukai.Arah "terbaik" didefinisikan sebagai arah struktur kisi (diukur dengan kisi sinusoidal tunggal) yang paling dekat dengan arah sel yang disukai.Data pertama-tama di-bin dengan orientasi pilihan yang dinormalisasi (10° bin), kemudian rasio ambang dinormalisasi ke nilai maksimum dan dirata-ratakan dalam setiap bin.Sel dengan orientasi yang disukai sedikit lebih besar atau lebih kecil dari orientasi komponen kisi memiliki perbedaan sensitivitas terbesar terhadap orientasi pola kisi.c Histogram merah muda dari distribusi orientasi yang disukai dari semua unit MT yang dicatat di setiap monyet.
Terakhir, respon MT dimodulasi oleh arah gerakan grating dan detail sinyal segmentasi (tekstur) kita.Perbandingan sensitivitas saraf dan psikofisik menunjukkan bahwa, secara umum, unit MT jauh lebih tidak sensitif terhadap sinyal tekstur kontras dibandingkan monyet.Namun, sensitivitas neuron berubah tergantung pada perbedaan antara orientasi unit yang disukai dan arah pergerakan grid.Sel yang paling sensitif cenderung memiliki preferensi orientasi yang hampir menutupi pola kisi atau salah satu orientasi konstituen, dan sebagian kecil dari sampel kami sama sensitif atau lebih sensitifnya daripada persepsi monyet tentang perbedaan kontras.Untuk menentukan apakah sinyal dari unit yang lebih sensitif ini lebih erat terkait dengan persepsi pada monyet, kami menguji korelasi antara persepsi dan respons saraf.
Langkah penting dalam membangun hubungan antara aktivitas saraf dan perilaku adalah membangun korelasi antara neuron dan respons perilaku terhadap rangsangan konstan.Untuk menghubungkan respons saraf dengan penilaian segmentasi, sangat penting untuk menciptakan stimulus yang, meskipun sama, dianggap berbeda dalam percobaan yang berbeda.Dalam penelitian ini, ini secara eksplisit diwakili oleh kisi kontras tekstur nol.Meskipun kami menekankan bahwa, berdasarkan fungsi psikometri hewan, kisi-kisi dengan kontras tekstur minimal (kurang dari ~20%) biasanya dianggap koheren atau transparan.
Untuk mengukur sejauh mana respons MT berkorelasi dengan laporan perseptual, kami melakukan analisis probabilitas seleksi (CP) dari data grid kami (lihat 3).Singkatnya, CP adalah ukuran non-parametrik, non-standar yang mengukur hubungan antara respons lonjakan dan penilaian perseptual30.Membatasi analisis untuk uji coba menggunakan kisi dengan kontras tekstur nol dan sesi di mana monyet membuat setidaknya lima pilihan untuk setiap jenis uji coba ini, kami menghitung SR secara terpisah untuk setiap arah pergerakan kisi. Di seluruh monyet, kami mengamati nilai CP rata-rata secara signifikan lebih besar daripada yang kami harapkan secara kebetulan (Gbr. 6a, d; monyet N: CP rata-rata: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji-t dua sisi terhadap nol CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; monyet S: CP rata-rata: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji-t dua sisi, t = 9.4, p <10−13). Di seluruh monyet, kami mengamati nilai CP rata-rata secara signifikan lebih besar daripada yang kami harapkan secara kebetulan (Gbr. 6a, d; monyet N: CP rata-rata: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji-t dua sisi terhadap nol CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; monyet S: CP rata-rata: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji-t dua sisi, t = 9.4, p <10−13) .Pada monyet, kami mengamati CP rata-rata secara signifikan lebih tinggi dari yang diperkirakan secara acak (Gbr. 6a, d; monyet N: CP rata-rata: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji t dua sisi vs. nilai nol).CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . monyet S: rata-rata CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji-t dua sisi, t = 9,4, p <10–13).CP: 0.54，95% CI：0.54，95% CI： （0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t = 9.4, p <10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) Dengan CP yang lebih tinggi, CP yang lebih rendah, lebih tinggi ать случайно (рис.6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Pada monyet, kami mengamati nilai CP rata-rata jauh di atas apa yang mungkin kami harapkan secara kebetulan (Gbr. 6a, d; monyet N: CP rata-rata: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji t dua arah CP vs. nol = 0,5, t = 6,7, p <10-9, monyet S: CP rata-rata: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dua -tailed t- kriteria, t = 9,4, p <10-13).Dengan demikian, neuron MT cenderung menyala lebih kuat bahkan tanpa adanya isyarat segmentasi yang jelas, ketika persepsi hewan tentang gerakan kisi cocok dengan preferensi sel.
a Distribusi probabilitas pemilihan untuk kisi tanpa sinyal tekstur untuk sampel yang direkam dari monyet N. Setiap sel dapat berkontribusi hingga dua titik data (satu untuk setiap arah pergerakan kisi).Nilai rata-rata CP di atas acak (panah putih) menunjukkan bahwa secara keseluruhan terdapat hubungan yang signifikan antara aktivitas MT dan persepsi.b Untuk memeriksa dampak dari bias seleksi potensial, kami menghitung CP secara terpisah untuk stimulus apa pun yang membuat monyet setidaknya satu kesalahan.Probabilitas pemilihan diplot sebagai fungsi rasio pemilihan (pref/null) untuk semua rangsangan (kiri) dan nilai absolut dari kontras tanda tekstur (kanan, data dari 120 sel individual).Garis padat dan area yang diarsir di panel kiri menunjukkan rata-rata ± sem dari rata-rata pergerakan 20 poin.Probabilitas seleksi yang dihitung untuk rangsangan dengan rasio seleksi yang tidak seimbang, seperti kisi-kisi dengan kontras sinyal tinggi, lebih berbeda dan dikelompokkan di sekitar kemungkinan.Area abu-abu di panel kanan menekankan kontras fitur yang termasuk dalam perhitungan probabilitas pemilihan tinggi.c Probabilitas pilihan besar (ordinat) diplot terhadap ambang batas neuron (absis).Probabilitas seleksi secara signifikan berkorelasi negatif dengan ambang batas.Konvensi df sama dengan ac tetapi berlaku untuk 157 data tunggal dari monkey S kecuali dinyatakan lain.g Probabilitas pemilihan tertinggi (ordinat) diplot terhadap arah pilihan yang dinormalisasi (absis) untuk masing-masing dari dua monyet.Setiap sel MT menyumbangkan dua titik data (satu untuk setiap arah struktur kisi).h Plot kotak besar probabilitas pemilihan untuk setiap sudut antar raster.Garis padat menandai median, tepi bawah dan atas kotak masing-masing mewakili persentil ke-25 dan ke-75, kumis diperpanjang hingga 1,5 kali rentang interkuartil, dan outlier di luar batas ini dicatat.Data di panel kiri (kanan) berasal dari 120 (157) sel monyet N(S) individu.i Probabilitas seleksi tertinggi (ordinat) diplot terhadap waktu timbulnya stimulus (absis).CP besar dihitung dalam persegi panjang geser (lebar 100 mdtk, langkah 10mdtk) selama pengujian dan kemudian dirata-ratakan per unit.
Beberapa penelitian sebelumnya telah melaporkan bahwa CP bergantung pada jumlah percobaan relatif dalam distribusi laju basal, yang berarti ukuran ini kurang dapat diandalkan untuk rangsangan yang menyebabkan perbedaan besar dalam proporsi setiap pilihan.Untuk menguji efek ini dalam data kami, kami menghitung CP secara terpisah untuk semua rangsangan, terlepas dari kontras tekstur tanda, dan monyet melakukan setidaknya satu percobaan palsu.CP diplot terhadap rasio seleksi (pref/null) untuk masing-masing hewan pada Gambar 6b ​​dan e (panel kiri).Melihat rata-rata pergerakan, jelas bahwa CP tetap berada di atas probabilitas pada rentang peluang seleksi yang luas, menurun hanya ketika peluang turun (naik) di bawah (di atas) 0,2 (0,8).Berdasarkan karakteristik psikometrik hewan, kami berharap koefisien seleksi sebesar ini hanya berlaku untuk rangsangan dengan isyarat tekstur kontras tinggi (koheren atau transparan) (lihat contoh fitur psikometrik pada Gambar 2a, b).Untuk menentukan apakah ini masalahnya dan apakah PC yang signifikan bertahan bahkan untuk rangsangan dengan sinyal segmentasi yang jelas, kami memeriksa efek nilai kontras tekstur absolut pada PC (Gbr. 6b, e-right).Seperti yang diharapkan, CP secara signifikan lebih tinggi daripada probabilitas untuk rangsangan yang mengandung isyarat segmentasi hingga sedang (~ 20% kontras atau lebih rendah).
Dalam tugas pengenalan orientasi, kecepatan, dan ketidaksesuaian, MT CP cenderung tertinggi di neuron yang paling sensitif, mungkin karena neuron ini membawa sinyal yang paling informatif30,32,33,34.Konsisten dengan temuan ini, kami mengamati korelasi sederhana namun signifikan antara grand CP, yang dihitung dari laju pembakaran skor-z melintasi kontras isyarat tekstur yang disorot di panel paling kanan Gambar.6b, e, dan ambang saraf (Gbr. 6c, f; regresi rata-rata geometris; monyet N: r = −0.12, p = 0.07 monyet S: r = −0.18, p <10−3). 6b, e, dan ambang saraf (Gbr. 6c, f; regresi rata-rata geometris; monyet N: r = −0.12, p = 0.07 monyet S: r = −0.18, p <10−3).Konsisten dengan temuan ini, kami mengamati korelasi sederhana namun signifikan antara CP besar yang dihitung dari frekuensi eksitasi z-score dari kontras sinyal tekstur yang disorot di panel paling kanan Gambar. 6b, e, dan ambang neuronal (Gbr. 6c, f; geometris).regresi rata-rata geometris;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). monyet N: r = -0.12, p = 0.07 monyet S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e 和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。Konsisten dengan temuan ini, kami mengamati korelasi sederhana namun signifikan antara CV besar seperti yang ditunjukkan pada Gambar. 6b, e dan ambang neuron (Gambar 6c, f; regresi rata-rata geometrik; monyet N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Monyet S: r = -0,18, p <10-3).Oleh karena itu, isyarat dari unit yang paling informatif cenderung menunjukkan kovarian yang lebih besar dengan penilaian segmentasi subyektif pada monyet, yang penting terlepas dari isyarat tekstur apa pun yang ditambahkan ke bias persepsi.
Mengingat bahwa kami sebelumnya telah menetapkan hubungan antara sensitivitas terhadap sinyal tekstur kisi dan orientasi neuron yang disukai, kami bertanya-tanya apakah ada hubungan serupa antara CP dan orientasi yang disukai (Gbr. 6g).Hubungan ini hanya sedikit signifikan pada monyet S (ANOVA; monyet N: 1.03, p=0.46; monyet S: F=1.73, p=0.04).Kami mengamati tidak ada perbedaan dalam CP untuk sudut kisi antara kisi pada hewan apa pun (Gbr. 6h; ANOVA; monyet N: F = 1,8, p = 0,11; monyet S: F = 0,32, p = 0,9).
Akhirnya, pekerjaan sebelumnya menunjukkan bahwa CP berubah selama percobaan.Beberapa penelitian telah melaporkan peningkatan tajam diikuti oleh efek seleksi yang relatif mulus,30 sementara yang lain telah melaporkan peningkatan yang stabil dalam sinyal seleksi selama percobaan31.Untuk setiap monyet, kami menghitung CP dari setiap unit dalam uji coba dengan kontras tekstur nol (masing-masing, sesuai dengan orientasi pola) dalam sel 100 ms melangkah setiap 20 ms dari awal pra-stimulus ke pasca offset pra-stimulus rata-rata.Dinamika CP rata-rata untuk dua monyet ditunjukkan pada Gambar. 6i.Dalam kedua kasus, CP tetap pada level acak atau sangat dekat dengannya hingga hampir 500 ms setelah permulaan stimulus, setelah itu CP meningkat tajam.
Selain mengubah sensitivitas, CP telah terbukti juga dipengaruhi oleh kualitas tertentu dari karakteristik penyetelan sel.Sebagai contoh, Uka dan DeAngelis34 menemukan bahwa CP dalam tugas pengenalan ketidakcocokan teropong bergantung pada simetri kurva penyetelan ketidakcocokan teropong perangkat.Dalam hal ini, pertanyaan terkait adalah apakah sel selektif arah pola (PDS) lebih sensitif daripada sel selektif arah komponen (CDS).Sel PDS menyandikan orientasi umum pola yang mengandung banyak orientasi lokal, sedangkan sel CDS merespons pergerakan komponen pola arah (Gbr. 7a).
representasi skematis dari stimulus penyetelan komponen mode dan kisi hipotetis (kiri) dan kurva penyetelan orientasi kisi (kanan) (lihat Bahan dan Metode).Singkatnya, jika sebuah sel terintegrasi di seluruh komponen grid untuk memberi sinyal pergerakan pola, orang akan mengharapkan kurva penyetelan yang sama untuk rangsangan grid dan grid individu (kolom terakhir, kurva padat).Sebaliknya, jika sel tidak mengintegrasikan arah komponen ke dalam gerakan pola sinyal, orang akan mengharapkan kurva penalaan bipartit dengan puncak di setiap arah gerakan kisi yang menerjemahkan satu komponen ke arah pilihan sel (kolom terakhir, kurva putus-putus)..b (kiri) kurva untuk menyesuaikan orientasi array sinusoidal untuk sel yang ditunjukkan pada Gambar 1 dan 2. 3 dan 4 (baris atas - sel pada Gambar. 3a, b dan 4a, b (atas); panel bawah - sel dari Gambar. 3c, d dan 4a, b (bawah)).(Tengah) Prediksi pola dan komponen dihitung dari profil penyetelan kisi.(Kanan) Menyesuaikan grid sel-sel ini.Sel-sel panel atas (bawah) diklasifikasikan sebagai sel template (komponen).Perhatikan bahwa tidak ada korespondensi satu-ke-satu antara klasifikasi komponen pola dan preferensi untuk pergerakan sel yang koheren / transparan (lihat respons kisi tekstur untuk sel-sel ini pada Gambar 4a).c Koefisien korelasi parsial dari mode skor-z (ordinat) diplot terhadap koefisien korelasi parsial komponen skor-z (absis) untuk semua sel yang direkam dalam monyet N (kiri) dan S (kanan).Garis tebal menunjukkan kriteria signifikansi yang digunakan untuk mengklasifikasikan sel.d Plot probabilitas seleksi tinggi (ordinat) versus indeks mode (Zp – Zc) (absis).Data di panel kiri (kanan) mengacu pada monyet N(S).Lingkaran hitam menunjukkan data dalam satuan perkiraan.Pada kedua hewan, ada korelasi yang signifikan antara probabilitas seleksi yang tinggi dan indeks pola, menunjukkan korelasi perseptual yang lebih besar untuk sel dengan orientasi pola sinyal dalam rangsangan dengan orientasi beberapa komponen.
Oleh karena itu, dalam rangkaian pengujian terpisah, kami mengukur respons terhadap kisi dan kisi sinusoidal untuk mengklasifikasikan neuron dalam sampel kami sebagai PDS atau CDS (lihat Metode).Kurva penyetelan kisi, prediksi komponen templat yang dibangun dari data penyetelan ini, dan kurva penyetelan kisi untuk sel yang ditunjukkan pada Gambar 1 dan 3. Gambar 3 dan 4 dan Gambar Tambahan 3 ditunjukkan pada Gambar 7b.Distribusi pola dan selektivitas komponen, serta orientasi sel yang disukai di setiap kategori, ditunjukkan untuk setiap monyet pada Gambar. 7c dan gambar tambahan.4 masing-masing.
Untuk menilai ketergantungan CP pada koreksi komponen pola, pertama-tama kami menghitung indeks pola 35 (PI), nilai yang lebih besar (lebih kecil) menunjukkan perilaku serupa PDS (CDS) yang lebih besar.Mengingat demonstrasi di atas bahwa: (i) sensitivitas saraf bervariasi dengan perbedaan antara orientasi sel yang disukai dan arah gerakan stimulus, dan (ii) ada korelasi yang signifikan antara sensitivitas saraf dan probabilitas seleksi dalam sampel kami, kami menemukan hubungan antara PI dan total CP dipelajari untuk arah gerakan "terbaik" dari setiap sel (lihat di atas). Kami menemukan bahwa CP secara signifikan berkorelasi dengan PI (Gbr. 7d; regresi rata-rata geometris; grand CP monyet N: r = 0,23, p <0,01; CP bi-stable monyet N r = 0,21, p = 0,013; grand CP monyet S: r = 0,30, p <10−4; CP bi-stable monyet S: r = 0,29, p <10−3), menunjukkan bahwa sel-sel yang diklasifikasikan sebagai PDS menunjukkan pilihan yang lebih besar aktivitas terkait daripada CDS dan sel yang tidak terklasifikasi. Kami menemukan bahwa CP secara signifikan berkorelasi dengan PI (Gbr. 7d; regresi rata-rata geometris; grand CP monyet N: r = 0,23, p <0,01; CP bi-stable monyet N r = 0,21, p = 0,013; grand CP monyet S: r = 0,30, p <10−4; CP bi-stable monyet S: r = 0,29, p <10−3), menunjukkan bahwa sel-sel yang diklasifikasikan sebagai PDS menunjukkan pilihan yang lebih besar aktivitas terkait daripada CDS dan sel yang tidak terklasifikasi. Sebagai gantinya, ini adalah CP yang didukung oleh PI (pekerjaan 7d; pelabelan pelabelan геометрического; большая о безьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проя вляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Kami menemukan bahwa CP secara signifikan berkorelasi dengan PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometrik; CP monyet besar N: r = 0,23, p <0,01; monyet bistable CP N r = 0,21, p = 0,013; monyet besar CP S: r = 0,30, p <10-4; monyet S bistable CP: r = 0,29, p <10-3), menunjukkan bahwa sel yang diklasifikasikan sebagai PDS menunjukkan lebih banyak aktivitas, terkait dengan pilihan daripada CD S dan sel yang tidak terklasifikasi.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0.013；CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21，p3 ； 0,0 Sebagai gantinya, ini adalah CP dengan был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; больша я обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30 , p < 10-4; Kami menemukan bahwa CP secara signifikan terkait dengan PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometris; monyet besar CP N: r = 0,23, p <0,01; monyet bistable CP N r = 0,21, p = 0,013; monyet besar CP S: r = 0,013) 0,30, p <10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, про являли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. CP bistable monyet S: r = 0,29, p <10-3), menunjukkan bahwa sel yang diklasifikasikan sebagai PDS menunjukkan aktivitas seleksi yang lebih besar daripada sel yang diklasifikasikan sebagai CDS dan tidak terklasifikasi.Karena PI dan sensitivitas neuron berkorelasi dengan CP, kami melakukan analisis regresi berganda (dengan PI dan sensitivitas neuron sebagai variabel independen dan CP besar sebagai variabel dependen) untuk mengesampingkan korelasi antara dua ukuran yang mengarah ke kemungkinan efek.. Kedua koefisien korelasi parsial signifikan (monyet N: ambang batas vs CP: r = −0.13, p = 0,04, PI vs CP: r = 0,23, p <0,01; monyet S: ambang batas vs CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10−3), menunjukkan bahwa CP meningkat dengan sensitivitas dan secara independen meningkat dengan PI. Kedua koefisien korelasi parsial signifikan (monyet N: ambang batas vs CP: r = −0.13, p = 0,04, PI vs CP: r = 0,23, p <0,01; monyet S: ambang batas vs CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10−3), menunjukkan bahwa CP meningkat dengan sensitivitas dan secara independen meningkat dengan PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI п ротив CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличив ается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Kedua koefisien korelasi parsial signifikan (monyet N: ambang vs CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs CP: r=0,23, p<0,01; monyet S: ambang vs CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10-3), menunjukkan bahwa CP meningkat dengan sensitivitas dan meningkat secara independen dengan PI.CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = - 0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI п ротив CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Kedua koefisien korelasi parsial signifikan (monyet N: ambang vs CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs CP: r=0,23, p<0,01; monyet S: ambang vs CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10-3), menunjukkan bahwa CP meningkat dengan sensitivitas dan meningkat dengan PI secara independen.
Kami merekam satu aktivitas di area MT, dan monyet melaporkan persepsi mereka tentang pola yang dapat muncul sebagai gerakan yang koheren atau transparan.Sensitivitas neuron terhadap isyarat segmentasi yang ditambahkan ke persepsi bias sangat bervariasi dan ditentukan, setidaknya sebagian, oleh hubungan antara orientasi pilihan unit dan arah gerakan stimulus.Di seluruh populasi, sensitivitas saraf secara signifikan lebih rendah daripada sensitivitas psikofisik, meskipun unit yang paling sensitif cocok atau melebihi sensitivitas perilaku terhadap sinyal segmentasi.Selain itu, ada kovarian yang signifikan antara frekuensi tembakan dan persepsi, menunjukkan bahwa pensinyalan MT berperan dalam segmentasi.Sel dengan orientasi yang disukai mengoptimalkan sensitivitasnya terhadap perbedaan dalam sinyal segmentasi kisi dan cenderung memberi sinyal pergerakan global dalam rangsangan dengan berbagai orientasi lokal, menunjukkan korelasi persepsi tertinggi.Di sini kami mempertimbangkan beberapa masalah potensial sebelum membandingkan hasil ini dengan pekerjaan sebelumnya.
Masalah utama dalam penelitian yang menggunakan stimulus bistable pada model hewan adalah bahwa respons perilaku mungkin tidak didasarkan pada dimensi minat.Sebagai contoh, monyet kami dapat melaporkan persepsi mereka tentang orientasi tekstur secara independen dari persepsi mereka tentang koherensi kisi.Dua aspek data menunjukkan bahwa ini bukan masalahnya.Pertama, sesuai dengan laporan sebelumnya, mengubah sudut orientasi relatif dari komponen susunan pemisah secara sistematis mengubah kemungkinan persepsi yang koheren.Kedua, rata-rata, efeknya sama untuk pola yang mengandung atau tidak mengandung sinyal tekstur.Secara keseluruhan, pengamatan ini menunjukkan bahwa tanggapan monyet secara konsisten mencerminkan persepsi keterhubungan/transparansi mereka.
Masalah potensial lainnya adalah kami belum mengoptimalkan parameter gerakan kisi untuk situasi tertentu.Dalam banyak karya sebelumnya membandingkan sensitivitas saraf dan psikofisik, rangsangan dipilih secara individual untuk setiap unit terdaftar [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Di sini kita telah menggunakan dua arah pergerakan pola kisi yang sama terlepas dari penyesuaian orientasi setiap sel.Desain ini memungkinkan kami untuk mempelajari bagaimana sensitivitas berubah dengan tumpang tindih antara gerakan kisi dan orientasi yang disukai, namun, itu tidak memberikan dasar apriori untuk menentukan apakah sel lebih menyukai kisi yang koheren atau transparan.Oleh karena itu, kami bergantung pada kriteria empiris, dengan menggunakan respons setiap sel terhadap mesh bertekstur, untuk menetapkan preferensi dan nol label pada setiap kategori gerakan mesh.Meskipun tidak mungkin, ini secara sistematis dapat memiringkan hasil analisis sensitivitas dan deteksi sinyal CP kami, berpotensi melebih-lebihkan ukuran apa pun.Namun, beberapa aspek dari analisis dan data yang dibahas di bawah menunjukkan bahwa hal ini tidak terjadi.
Pertama, menetapkan nama yang disukai (nol) untuk rangsangan yang menimbulkan lebih banyak (lebih sedikit) aktivitas tidak memengaruhi pembedaan distribusi respons ini.Sebaliknya, itu hanya memastikan bahwa fungsi neurometrik dan psikometrik memiliki tanda yang sama, sehingga dapat dibandingkan secara langsung.Kedua, tanggapan yang digunakan untuk menghitung CP (percobaan "salah" untuk kisi-kisi bertekstur dan semua percobaan untuk kisi-kisi tanpa kontras tekstur) tidak dimasukkan dalam analisis regresi yang menentukan apakah setiap sel "lebih suka" olahraga yang terhubung atau transparan.Ini memastikan bahwa efek seleksi tidak bias terhadap penunjukan yang disukai/tidak valid, menghasilkan probabilitas seleksi yang signifikan.
Studi Newsom dan rekan-rekannya [36, 39, 46, 47] adalah yang pertama menentukan peran MT dalam estimasi perkiraan arah gerak.Laporan selanjutnya telah mengumpulkan data tentang partisipasi MT secara mendalam34,44,48,49,50,51 dan kecepatan32,52, orientasi halus33 dan persepsi struktur 3D dari gerakan31,53,54 (hutan lestari 3D).untuk memerintah).Kami memperluas hasil ini dalam dua cara penting.Pertama, kami memberikan bukti bahwa respons MT berkontribusi pada segmentasi perseptual sinyal visuomotor.Kedua, kami mengamati hubungan antara selektivitas orientasi mode MT dan sinyal pilihan ini.
Secara konseptual, hasil saat ini paling mirip dengan pekerjaan pada SFM 3-D, karena keduanya merupakan persepsi bistable kompleks yang melibatkan gerakan dan urutan kedalaman.Dodd et al.31 menemukan probabilitas pemilihan yang besar (0,67) dalam tugas monyet yang melaporkan orientasi rotasi silinder 3D SFM yang dapat dipertahankan.Kami menemukan efek seleksi yang jauh lebih kecil untuk rangsangan jaringan bistable (sekitar 0,55 untuk kedua monyet).Karena penilaian CP bergantung pada koefisien seleksi, sulit untuk menginterpretasikan CP yang diperoleh dalam kondisi yang berbeda dalam tugas yang berbeda.Namun, besarnya efek seleksi yang kami amati adalah sama untuk kisi-kisi kontras tekstur nol dan rendah, dan juga saat kami menggabungkan rangsangan kontras tekstur rendah/tidak ada untuk meningkatkan daya.Oleh karena itu, perbedaan dalam CP ini tidak mungkin disebabkan oleh perbedaan tingkat seleksi antar kumpulan data.
Perubahan sederhana dalam tingkat pembakaran MT yang menyertai persepsi dalam kasus terakhir tampak membingungkan dibandingkan dengan keadaan perseptual yang intens dan berbeda secara kualitatif yang disebabkan oleh stimulasi SFM 3-D dan struktur jaringan yang dapat dipertahankan.Salah satu kemungkinannya adalah kami meremehkan efek seleksi dengan menghitung laju pembakaran selama seluruh durasi stimulus.Berbeda dengan kasus 31 SFM 3-D, di mana perbedaan dalam aktivitas MT berkembang sekitar 250 ms dalam uji coba dan kemudian terus meningkat selama uji coba, analisis kami tentang dinamika temporal dari sinyal seleksi (lihat 500 ms setelah onset stimulus pada kedua monyet. Selain itu, setelah kenaikan tajam selama periode ini, kami mengamati fluktuasi CP selama sisa uji coba. Hupe dan Rubin55 melaporkan bahwa persepsi manusia tentang susunan persegi panjang yang dapat dipertahankan sering berubah selama uji coba yang panjang. Meskipun rangsangan kami disajikan hanya untuk 1,5 detik, persepsi monyet kami juga dapat bervariasi dari koherensi hingga transparansi selama uji coba (respons mereka mencerminkan persepsi akhir mereka pada pemilihan isyarat.) Oleh karena itu, versi waktu reaksi dari tugas kami, atau rencana di mana monyet dapat terus melaporkan persepsi mereka, diharapkan memiliki efek seleksi yang lebih besar. Kemungkinan terakhir adalah bahwa sinyal MT dibaca berbeda dalam dua tugas. Meskipun telah lama dianggap bahwa sinyal CPU dihasilkan dari decoding sensorik dan derau yang berkorelasi,56 Gu dan rekannya57 menemukan bahwa dalam model komputasi, strategi penyatuan yang berbeda, daripada tingkat variabilitas yang berkorelasi, dapat menjelaskan CPU dengan lebih baik di neuron temporal media-superior dorsal.tugas pengenalan orientasi perubahan lembar (MSTd).Efek seleksi yang lebih kecil yang kami amati di MT mungkin mencerminkan agregasi luas dari banyak neuron informatif rendah untuk menciptakan persepsi koherensi atau transparansi.Dalam kasus apa pun di mana isyarat gerak lokal dikelompokkan menjadi satu atau dua objek (kisi bistable) atau permukaan terpisah dari objek umum (SFM 3-D), bukti independen bahwa respons MT secara signifikan terkait dengan penilaian perseptual, terdapat respons MT yang kuat.diusulkan untuk memainkan peran dalam segmentasi gambar kompleks menjadi adegan multi-objek menggunakan informasi gerak visual.
Seperti disebutkan di atas, kami adalah yang pertama melaporkan hubungan antara aktivitas seluler pola MT dan persepsi.Sebagaimana dirumuskan dalam model dua tahap asli oleh Movshon dan rekannya, unit mode adalah tahap keluaran MT.Namun, penelitian terbaru menunjukkan bahwa mode dan sel komponen mewakili ujung yang berbeda dari sebuah kontinum dan bahwa perbedaan parametrik dalam struktur bidang reseptif bertanggung jawab atas spektrum penyetelan komponen mode.Oleh karena itu, kami menemukan korelasi yang signifikan antara CP dan PI, mirip dengan hubungan antara simetri penyesuaian ketidakcocokan teropong dan CP dalam tugas pengenalan kedalaman atau konfigurasi pengaturan orientasi dalam tugas diskriminasi orientasi halus.Hubungan dokumen dengan CP 33 .Wang dan Movshon62 menganalisis sejumlah besar sel dengan selektivitas orientasi MT dan menemukan bahwa, rata-rata, indeks mode dikaitkan dengan banyak sifat penyetelan, menunjukkan bahwa selektivitas mode ada di banyak jenis sinyal lain yang dapat dibaca dari populasi MT..Oleh karena itu, untuk studi masa depan tentang hubungan antara aktivitas MT dan persepsi subyektif, penting untuk menentukan apakah indeks pola berkorelasi serupa dengan tugas lain dan sinyal pemilihan stimulus, atau apakah hubungan ini khusus untuk kasus segmentasi persepsi.
Demikian pula, Nienborg dan Cumming 42 menemukan bahwa meskipun sel-sel yang dekat dan jauh selektif untuk ketidakcocokan teropong di V2 sama-sama sensitif dalam tugas diskriminasi kedalaman, hanya populasi sel yang lebih dekat menunjukkan CP yang signifikan.Namun, melatih kembali monyet untuk memilih perbedaan berat yang jauh menghasilkan CP yang signifikan di kandang yang lebih disukai.Studi lain juga melaporkan bahwa riwayat pelatihan bergantung pada korelasi perseptual34,40,63 atau hubungan kausal antara aktivitas MT dan diskriminasi diferensial48.Hubungan yang kami amati antara CP dan selektivitas arah rejimen kemungkinan mencerminkan strategi spesifik yang digunakan monyet untuk memecahkan masalah kami, dan bukan peran spesifik sinyal pemilihan mode dalam persepsi visual-motorik.Dalam pekerjaan di masa mendatang, penting untuk menentukan apakah riwayat pembelajaran memiliki dampak yang signifikan dalam menentukan sinyal MT mana yang diberi bobot secara istimewa dan fleksibel untuk membuat penilaian segmentasi.
Stoner dan rekan14,23 adalah orang pertama yang melaporkan bahwa mengubah kecerahan wilayah grid yang tumpang tindih diperkirakan mempengaruhi koherensi dan transparansi laporan pengamat manusia dan penyesuaian arah pada neuron MT kera.Para penulis menemukan bahwa ketika kecerahan wilayah yang tumpang tindih secara fisik cocok dengan transparansi, pengamat melaporkan persepsi yang lebih transparan, sementara neuron MT menandakan pergerakan komponen raster.Sebaliknya, ketika kecerahan yang tumpang tindih dan tumpang tindih transparan secara fisik tidak sesuai, pengamat merasakan gerakan yang koheren, dan neuron MT memberi sinyal gerakan global dari pola tersebut.Dengan demikian, penelitian ini menunjukkan bahwa perubahan fisik dalam rangsangan visual yang dapat dipercaya memengaruhi laporan segmentasi juga menyebabkan perubahan yang dapat diprediksi pada gairah MT.Pekerjaan terbaru di bidang ini telah mengeksplorasi sinyal MT mana yang melacak tampilan perseptual dari rangsangan kompleks18,24,64.Sebagai contoh, subset dari neuron MT telah ditunjukkan untuk menunjukkan penyetelan bimodal ke peta gerakan titik acak (RDK) dengan dua arah yang jaraknya kurang dari RDK searah.Bandwidth penyetelan seluler 19, 25 .Pengamat selalu melihat pola pertama sebagai gerakan transparan, meskipun sebagian besar neuron MT menunjukkan adaptasi unimodal sebagai respons terhadap rangsangan ini, dan rata-rata sederhana dari semua sel MT memberikan respons populasi unimodal.Dengan demikian, subset sel yang menunjukkan penyetelan bimodal dapat membentuk substrat saraf untuk persepsi ini.Menariknya, pada marmoset, populasi ini cocok dengan sel PDS saat diuji menggunakan rangsangan grid dan grid konvensional.
Hasil kami selangkah lebih maju dari yang di atas, yang sangat penting untuk menetapkan peran MT dalam segmentasi persepsi.Faktanya, segmentasi adalah fenomena subyektif.Banyak tampilan visual polystable mengilustrasikan kemampuan sistem visual untuk mengatur dan menafsirkan rangsangan yang terus-menerus dalam lebih dari satu cara.Mengumpulkan tanggapan saraf dan laporan perseptual secara bersamaan dalam penelitian kami memungkinkan kami untuk mengeksplorasi kovarians antara laju pembakaran MT dan interpretasi perseptual dari stimulasi konstan.Setelah menunjukkan hubungan ini, kami mengakui bahwa arah kausalitas belum ditetapkan, yaitu, eksperimen lebih lanjut diperlukan untuk menentukan apakah sinyal segmentasi perseptual yang kami amati, seperti yang dikatakan beberapa orang [65, 66, 67], otomatis.Proses tersebut sekali lagi mewakili sinyal turun yang kembali ke korteks sensorik dari area yang lebih tinggi 68, 69, 70 (Gbr. 8).Laporan tentang proporsi sel selektif pola yang lebih besar di MSTd71, salah satu target kortikal utama MT, menunjukkan bahwa memperluas percobaan ini untuk memasukkan rekaman MT dan MSTd secara bersamaan akan menjadi langkah pertama yang baik untuk lebih memahami mekanisme persepsi saraf.segmentasi.
Model dua tahap komponen dan selektivitas orientasi mode dan efek potensial umpan balik top-down pada aktivitas terkait pilihan dalam terjemahan mesin.Di sini, selektivitas arah mode (PDS – “P”) pada langkah MT dibuat oleh (i) sampel besar data input selektif arah yang konsisten dengan kecepatan mode tertentu, dan (ii) penekanan penyetelan yang kuat.Komponen pilihan arah (CDS) pada tahap MT (“C”) memiliki rentang pengambilan sampel yang sempit pada arah input dan tidak memiliki banyak penekanan penyetelan.Penghambatan yang tidak disetel memberikan kendali atas kedua populasi.Panah berwarna menunjukkan orientasi perangkat yang disukai.Untuk kejelasan, hanya subset dari koneksi V1-MT dan satu mode komponen dan kotak pemilihan orientasi yang ditampilkan.Dalam konteks menafsirkan hasil feed-forward (FF) kami, pengaturan input yang lebih luas dan penghambatan penyetelan yang kuat (disorot dengan warna merah) dalam sel PDS menginduksi perbedaan besar dalam aktivitas sebagai respons terhadap beberapa pola gerakan.Dalam masalah segmentasi kami, kelompok ini menggerakkan rantai keputusan dan mendistorsi persepsi.Sebaliknya, dalam kasus umpan balik (FB), keputusan perseptual dihasilkan di sirkuit hulu oleh data sensorik dan bias kognitif, dan efek yang lebih besar dari FB hilir pada sel PDS (garis tebal) menghasilkan sinyal seleksi.b Representasi skematis dari model alternatif perangkat CDS dan PDS.Di sini sinyal PDS di MT dihasilkan tidak hanya oleh input langsung dari V1, tetapi juga oleh input tidak langsung dari jalur V1-V2-MT.Jalur tidak langsung model disesuaikan untuk memberikan selektivitas pada batas tekstur (area grid yang tumpang tindih).Modul CDS lapisan MT melakukan penjumlahan tertimbang dari input langsung dan tidak langsung dan mengirimkan output ke modul PDS.PDS diatur oleh penghambatan kompetitif.Sekali lagi, hanya koneksi yang diperlihatkan yang diperlukan untuk menggambar arsitektur dasar model.Di sini, mekanisme FF yang berbeda dari yang diusulkan dalam a dapat menyebabkan variabilitas yang lebih besar dalam respons kisi seluler terhadap PDS, sekali lagi menyebabkan bias dalam pola keputusan.Alternatifnya, CP yang lebih besar dalam sel PDS mungkin masih merupakan hasil dari bias dalam kekuatan atau efisiensi perlekatan FB ke sel PDS.Bukti mendukung model MT PDS dua dan tiga tahap serta interpretasi CP FF dan FB.
Dua kera dewasa (macaca mulatta), satu jantan dan satu betina (masing-masing berusia 7 dan 5 tahun), dengan berat 4,5 hingga 9,0 kg, digunakan sebagai objek penelitian.Sebelum semua percobaan operasi steril, hewan ditanamkan dengan ruang perekam yang dibuat khusus untuk elektroda vertikal yang mendekati area MT, dudukan sandaran kepala dari baja tahan karat (Crist Instruments, Hagerstown, MD), dan posisi mata dengan koil pencarian scleral terukur.(Cooner Wire, San Diego, California).Semua protokol mematuhi peraturan Departemen Pertanian Amerika Serikat (USDA) dan Pedoman Institut Kesehatan Nasional (NIH) untuk Perawatan dan Penggunaan Hewan Laboratorium yang Manusiawi dan telah disetujui oleh Komite Perawatan dan Penggunaan Hewan Institusi Universitas Chicago (IAUKC).
Semua rangsangan visual disajikan dalam lubang bundar dengan latar belakang hitam atau abu-abu.Selama perekaman, posisi dan diameter lubang ini diatur sesuai dengan medan reseptif klasik neuron di ujung elektroda.Kami menggunakan dua kategori besar rangsangan visual: rangsangan psikometrik dan rangsangan penyetelan.
Stimulus psikometrik adalah pola kisi (20 cd/m2, kontras 50%, siklus kerja 50%, 5 derajat/detik) yang dibuat dengan melapiskan dua kisi persegi panjang yang melayang ke arah tegak lurus terhadap arahnya (Gbr. 1b).Telah ditunjukkan sebelumnya bahwa pengamat manusia menganggap pola kisi ini sebagai rangsangan yang dapat dipertahankan, terkadang sebagai pola tunggal yang bergerak ke arah yang sama (gerakan yang koheren) dan terkadang sebagai dua permukaan terpisah yang bergerak ke arah yang berbeda (gerakan transparan).komponen pola kisi, berorientasi simetris – sudut antara kisi adalah dari 95° hingga 130° (diambil dari set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, sepanjang sesi Sudut isolasi neuron pada 115° tidak dipertahankan, tetapi kami menyertakan data psikofisik di sini) – sekitar 90° atau 270° (orientasi pola).Di setiap sesi, hanya satu sudut kisi interlattice yang digunakan;selama setiap sesi, orientasi pola untuk setiap percobaan dipilih secara acak dari dua kemungkinan.
Untuk memperjelas persepsi grid dan memberikan dasar empiris untuk hadiah atas tindakan, kami memperkenalkan tekstur titik acak ke dalam light bar langkah 72 dari setiap komponen grid.Ini dicapai dengan menambah atau mengurangi (dengan jumlah tetap) kecerahan subset piksel yang dipilih secara acak (Gbr. 1c).Arah gerakan tekstur memberikan sinyal kuat yang menggeser persepsi pengamat ke arah gerakan koheren atau transparan (Gbr. 1c).Di bawah kondisi yang koheren, semua tekstur, terlepas dari komponen penutup kisi tekstur mana, diterjemahkan ke arah pola (Gbr. 1c, koheren).Dalam keadaan transparan, tekstur bergerak tegak lurus ke arah kisi yang ditutupinya (Gbr. 1c, transparan) (Film Tambahan 1).Untuk mengontrol kerumitan tugas, di sebagian besar sesi kontras Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) untuk tanda tekstur ini bervariasi dari satu set (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontras didefinisikan sebagai kecerahan relatif raster (sehingga nilai kontras 80% akan menghasilkan tekstur 36 atau 6 cd/m2).Untuk 6 sesi di monyet N dan 5 sesi di monyet S, kami menggunakan rentang kontras tekstur yang lebih sempit (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), di mana karakteristik psikofisik mengikuti pola yang sama dengan kontras rentang penuh, tetapi tanpa saturasi.
Rangsangan penyetelan adalah kisi-kisi sinusoidal (kontras 50%, 1 siklus/derajat, 5 derajat/detik) yang bergerak dalam salah satu dari 16 arah dengan jarak yang sama, atau kisi-kisi sinusoidal yang bergerak dalam arah ini (terdiri dari dua sudut berlawanan 135° yang melapisi kisi-kisi sinusoidal di atas satu sama lain).searah pola.