Terima kasih telah mengunjungi Nature.com. Versi peramban yang Anda gunakan memiliki dukungan CSS yang terbatas. Untuk pengalaman terbaik, kami sarankan Anda menggunakan peramban yang lebih baru (atau menonaktifkan Mode Kompatibilitas di Internet Explorer). Sementara itu, untuk memastikan dukungan berkelanjutan, kami akan menampilkan situs tanpa gaya dan JavaScript.
Carousel yang menampilkan tiga slide sekaligus. Gunakan tombol Sebelumnya dan Berikutnya untuk berpindah antar tiga slide sekaligus, atau gunakan tombol penggeser di bagian akhir untuk berpindah antar tiga slide sekaligus.
Penglihatan beresolusi tinggi membutuhkan pengambilan sampel dan integrasi retina yang halus untuk merekonstruksi sifat-sifat objek. Penting untuk dicatat bahwa ketika mencampur sampel lokal dari objek yang berbeda, akurasi akan hilang. Oleh karena itu, segmentasi, pengelompokan area gambar untuk pemrosesan terpisah, sangat penting untuk persepsi. Dalam penelitian sebelumnya, struktur kisi bistabil, yang dapat dianggap sebagai satu atau lebih permukaan yang bergerak, digunakan untuk mempelajari proses ini. Di sini, kami melaporkan hubungan antara aktivitas dan penilaian segmentasi di wilayah perantara jalur visual primata. Secara khusus, kami menemukan bahwa neuron temporal median yang berorientasi selektif peka terhadap isyarat tekstur yang digunakan untuk mendistorsi persepsi kisi bistabil dan menunjukkan korelasi yang signifikan antara percobaan dan persepsi subjektif dari stimulus yang persisten. Korelasi ini lebih besar pada unit yang memberi sinyal gerakan global dalam pola dengan banyak arah lokal. Dengan demikian, kami menyimpulkan bahwa domain waktu perantara mengandung sinyal yang digunakan untuk memisahkan adegan kompleks menjadi objek dan permukaan penyusunnya.
Penglihatan tidak hanya bergantung pada diskriminasi yang tepat dari karakteristik gambar dasar seperti orientasi tepi dan kecepatan, tetapi yang lebih penting lagi pada integrasi yang benar dari karakteristik ini untuk menghitung sifat lingkungan seperti bentuk objek dan lintasan1. Namun, masalah muncul ketika citra retina mendukung beberapa kelompok fitur yang sama masuk akalnya 2, 3, 4 (Gambar 1a). Misalnya, ketika dua set sinyal kecepatan sangat dekat, ini dapat diinterpretasikan sebagai satu objek bergerak atau beberapa objek bergerak (Gambar 1b). Ini menggambarkan sifat subjektif segmentasi, yaitu bukan properti tetap dari gambar, tetapi proses interpretasi. Terlepas dari pentingnya yang jelas untuk persepsi normal, pemahaman kita tentang dasar saraf segmentasi perseptual masih belum lengkap.
Ilustrasi kartun dari masalah segmentasi persepsi. Persepsi pengamat tentang kedalaman dalam kubus Necker (kiri) bergantian antara dua kemungkinan penjelasan (kanan). Ini karena tidak ada sinyal dalam gambar yang memungkinkan otak untuk secara unik menentukan orientasi 3D figur tersebut (disediakan oleh sinyal oklusi monokular di sebelah kanan). b Ketika beberapa sinyal gerak disajikan dalam kedekatan spasial, sistem penglihatan harus menentukan apakah sampel lokal berasal dari satu atau lebih objek. Ambiguitas yang melekat pada sinyal gerak lokal, yaitu urutan gerakan objek dapat menghasilkan gerakan lokal yang sama, menghasilkan beberapa interpretasi yang sama masuk akal dari input visual, yaitu medan vektor di sini dapat muncul dari gerakan koheren dari satu permukaan atau gerakan transparan dari permukaan yang tumpang tindih. c (kiri) Contoh stimulus kisi bertekstur kami. Kisi-kisi persegi panjang yang bergeser tegak lurus terhadap arahnya (“arah komponen” – panah putih) saling tumpang tindih untuk membentuk pola kisi. Kisi-kisi tersebut dapat dipersepsikan sebagai gerakan arah tunggal, teratur, dan terhubung (panah merah) atau gerakan transparan dari arah gabungan. Persepsi kisi-kisi terdistorsi oleh penambahan isyarat tekstur titik acak. (Tengah) Area yang disorot dengan warna kuning diperluas dan ditampilkan sebagai serangkaian bingkai untuk sinyal koheren dan transparan, masing-masing. Pergerakan titik dalam setiap kasus diwakili oleh panah hijau dan merah. (Kanan) Grafik posisi (x, y) titik seleksi versus jumlah bingkai. Dalam kasus koheren, semua tekstur bergeser ke arah yang sama. Dalam kasus transparansi, tekstur bergerak ke arah komponen. d Ilustrasi kartun dari tugas segmentasi gerak kami. Monyet-monyet memulai setiap percobaan dengan memfiksasi titik kecil. Setelah penundaan singkat, jenis pola kisi tertentu (koherensi/transparansi) dan ukuran sinyal tekstur (misalnya kontras) muncul di lokasi MT RF. Selama setiap pengujian, kisi-kisi dapat bergeser ke salah satu dari dua arah pola yang mungkin. Setelah penarikan stimulus, target seleksi muncul di atas dan di bawah MT RF. Monyet-monyet harus menunjukkan persepsi mereka tentang kisi-kisi dalam gerakan mata (saccade) ke target seleksi yang sesuai.
Pemrosesan gerakan visual telah dikarakterisasi dengan baik dan karenanya menyediakan model yang sangat baik untuk mempelajari sirkuit saraf segmentasi perseptual. Beberapa studi komputasi telah mencatat kegunaan model pemrosesan gerakan dua tahap di mana estimasi awal resolusi tinggi diikuti oleh integrasi selektif sampel lokal untuk menghilangkan noise dan mengembalikan kecepatan objek7,8. Penting untuk dicatat bahwa sistem penglihatan harus berhati-hati untuk membatasi ensemble ini hanya pada sampel lokal dari objek biasa. Studi psikofisika telah menjelaskan faktor-faktor fisik yang memengaruhi bagaimana sinyal gerakan lokal disegmentasi, tetapi bentuk lintasan anatomi dan kode saraf tetap menjadi pertanyaan terbuka. Banyak laporan menunjukkan bahwa sel-sel selektif orientasi di wilayah temporal (MT) korteks primata merupakan kandidat untuk substrat saraf.
Yang penting, dalam eksperimen sebelumnya, perubahan aktivitas saraf berkorelasi dengan perubahan fisik pada stimulus visual. Namun, seperti yang disebutkan di atas, segmentasi pada dasarnya adalah proses perseptual. Oleh karena itu, studi tentang substrat sarafnya membutuhkan pengaitan perubahan aktivitas saraf dengan perubahan persepsi stimulus tetap. Karena itu, kami melatih dua monyet untuk melaporkan apakah pola kisi bistabil yang dirasakan, yang dibentuk oleh kisi persegi panjang yang bergeser dan saling tumpang tindih, merupakan satu permukaan tunggal atau dua permukaan independen. Untuk mempelajari hubungan antara aktivitas saraf dan penilaian segmentasi, kami merekam aktivitas tunggal di MT ketika monyet melakukan tugas ini.
Kami menemukan korelasi signifikan antara studi aktivitas MT dan persepsi. Korelasi ini ada terlepas dari apakah stimulus mengandung isyarat segmentasi yang jelas atau tidak. Selain itu, kekuatan efek ini terkait dengan sensitivitas terhadap sinyal segmentasi, serta indeks pola. Indeks pola mengukur sejauh mana unit tersebut memancarkan gerakan global daripada gerakan lokal dalam pola kompleks. Meskipun selektivitas terhadap arah mode telah lama diakui sebagai ciri khas MT, dan sel-sel selektif mode menunjukkan penyetelan terhadap stimulus kompleks yang konsisten dengan persepsi manusia terhadap stimulus tersebut, sejauh pengetahuan kami, ini adalah bukti pertama adanya korelasi antara indeks pola dan segmentasi perseptual.
Kami melatih dua monyet untuk mendemonstrasikan persepsi mereka terhadap stimulus kisi yang bergeser (gerakan koheren atau transparan). Pengamat manusia biasanya mempersepsikan stimulus ini sebagai gerakan koheren atau transparan dengan frekuensi yang hampir sama. Untuk memberikan jawaban yang benar dalam percobaan ini dan menetapkan dasar untuk hadiah operan, kami membuat sinyal segmentasi dengan memberi tekstur pada raster komponen yang membentuk kisi (Gambar 1c, d). Dalam kondisi koheren, semua tekstur bergerak searah dengan pola (Gambar 1c, "koheren"). Dalam keadaan transparan, tekstur bergerak tegak lurus terhadap arah kisi tempat tekstur tersebut ditumpangkan (Gambar 1c, "transparan"). Kami mengontrol kesulitan tugas dengan mengubah kontras label tekstur ini. Dalam percobaan yang diberi isyarat, monyet diberi hadiah untuk respons yang sesuai dengan isyarat tekstur, dan hadiah ditawarkan secara acak (peluang 50/50) dalam percobaan yang berisi pola tanpa isyarat tekstur (kondisi kontras tekstur nol).
Data perilaku dari dua eksperimen representatif ditunjukkan pada Gambar 2a, dan respons diplot sebagai proporsi penilaian koherensi versus kontras sinyal tekstur (kontras transparansi diasumsikan negatif berdasarkan definisi) untuk pola yang bergeser ke atas atau ke bawah, masing-masing. Secara keseluruhan, persepsi monyet terhadap koherensi/transparansi secara konsisten dipengaruhi oleh tanda (transparan, koheren) dan kekuatan (kontras) dari isyarat tekstur (ANOVA; monyet N: arah – F = 0,58, p = 0,45, tanda – F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22,63, p < 10−10; monyet S: arah – F = 0,41, p = 0,52, tanda – F = 2876,7, p < 10−10, kontras – F = 36,5, p < 10−10). Secara keseluruhan, persepsi monyet terhadap koherensi/transparansi secara konsisten dipengaruhi oleh tanda (transparan, koheren) dan kekuatan (kontras) dari isyarat tekstur (ANOVA; monyet N: arah – F = 0,58, p = 0,45, tanda – F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22,63, p < 10; monyet S: arah – F = 0,41, p = 0,52, tanda – F = 2876,7, p < 10−10, kontras – F = 36,5, p < 10−10). Untuk mengetahui apakah Anda dapat membayar tagihan yang diperlukan untuk membantu Anda (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, konstanta – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Secara umum, persepsi koherensi/transparansi oleh monyet secara signifikan dipengaruhi oleh tanda (transparansi, koherensi) dan kekuatan (kontras) dari fitur tekstur (ANOVA; monyet N: arah — F = 0,58, p = 0,45, tanda — F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22,63, p < 10; -10 monyet S: arah – F = 0,41, p = 0,52, tanda – F = 2876,7, p < 10 −10, kontras – F = 36,5, p < 10-10).ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5,p < 10-10）。ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36,5，p < 10-10）.Secara umum, persepsi koherensi/transparansi monyet dipengaruhi secara signifikan oleh tanda (transparansi, koherensi) dan intensitas (kontras) sinyal tekstur (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; monyet N: orientasi – F = 0,58, p = 0,45, tanda – F = 1248, p < 10−10, Kontras – F = 22,63, p < 10; −10 Nilai S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monyet S: Orientasi – F = 0,41, p = 0,52, Tanda – F = 2876,7, p < 10-10, Kontras – F = 36,5, p < 10-10).Fungsi kumulatif Gaussian dipasang pada data dari setiap sesi untuk mengkarakterisasi karakteristik psikofisik monyet. Gambar 2b menunjukkan distribusi kesepakatan untuk model-model ini di semua sesi untuk kedua monyet. Secara keseluruhan, monyet-monyet tersebut menyelesaikan tugas dengan akurat dan konsisten, dan kami menolak kurang dari 13% sesi dua monyet karena ketidaksesuaian dengan model kumulatif Gaussian.
a Contoh perilaku monyet dalam sesi representatif (n ≥ 20 percobaan per kondisi stimulus). Pada panel kiri (kanan), data dari satu sesi monyet N(S) diplot sebagai skor seleksi koheren (ordinat) versus kontras tanda sinyal tekstur (absis). Di sini diasumsikan bahwa tekstur transparan (koheren) memiliki nilai negatif (positif). Respons dibangun secara terpisah sesuai dengan arah pergerakan pola (atas (90°) atau bawah (270°)) dalam pengujian. Untuk kedua hewan, kinerja, baik respons dibagi dengan kontras 50/50 (PSE – panah padat) atau jumlah kontras tekstur yang diperlukan untuk mendukung tingkat kinerja tertentu (ambang batas – panah terbuka), berada dalam arah pergeseran ini. b Histogram yang sesuai dari nilai R2 fungsi kumulatif Gaussian. Data monyet S(N) ditampilkan di kiri (kanan). c (Atas) PSE yang diukur untuk grid yang digeser ke bawah (ordinat) dibandingkan dengan PSE yang digeser ke atas grid (absis) diplot, dengan tepi yang mewakili distribusi PSE untuk setiap kondisi dan panah yang menunjukkan rata-rata untuk setiap kondisi. Data untuk semua sesi monyet N(S) diberikan di kolom kiri (kanan). (Bawah) Konvensi yang sama seperti untuk data PSE, tetapi untuk ambang batas fitur yang sesuai. Tidak ada perbedaan signifikan dalam ambang batas PSE atau tren mode (lihat teks). d PSE dan kemiringan (ordinat) diplot tergantung pada orientasi raster yang dinormalisasi dari komponen pemisahan sudut ("sudut kisi integral" – absis). Lingkaran terbuka adalah rata-rata, garis padat adalah model regresi yang paling sesuai, dan garis putus-putus adalah interval kepercayaan 95% untuk model regresi. Terdapat korelasi signifikan antara PSE dan sudut integrasi yang dinormalisasi, tetapi tidak antara kemiringan dan sudut integrasi yang dinormalisasi, menunjukkan bahwa fungsi psikometrik bergeser saat sudut memisahkan kisi komponen, tetapi tidak mempertajam atau meratakan. (Monyet N, n = 32 sesi; Monyet S, n = 43 sesi). Pada semua panel, batang kesalahan mewakili kesalahan standar rata-rata. Haha. Koherensi, skor kesetaraan subjektif PSE, norma. standardisasi.
Seperti yang disebutkan di atas, baik kontras isyarat tekstur maupun arah pergerakan pola bervariasi di setiap percobaan, dengan stimulus bergeser ke atas atau ke bawah dalam percobaan tertentu. Hal ini dilakukan untuk meminimalkan efek adaptif psikofisik11 dan neuronal28. Orientasi pola versus bias (titik kesetaraan subjektif atau PSE) (uji jumlah peringkat Wilcoxon; monyet N: z = 0,25, p = 0,8; monyet S: z = 0,86, p = 0,39) atau ambang fungsi yang sesuai (jumlah peringkat Wilcoxon; monyet N: z = 0,14, p = 0,89, monyet S: z = 0,49, p = 0,62) (Gambar 2c). Selain itu, tidak ada perbedaan signifikan antara monyet dalam tingkat kontras tekstur yang diperlukan untuk mempertahankan tingkat ambang kinerja (monyet N = 24,5% ± 3,9%, monyet S = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon rank sum, z = 1,01, p = 0,31).
Dalam setiap sesi, kami mengubah sudut antar kisi yang memisahkan orientasi kisi komponen. Studi psikofisik telah menunjukkan bahwa orang lebih cenderung menganggap sel 10 terhubung ketika sudut ini lebih kecil. Jika monyet secara andal melaporkan persepsi mereka tentang koherensi/transparansi, maka berdasarkan temuan ini, orang akan mengharapkan PSE, kontras tekstur yang sesuai dengan pemisahan seragam antara pilihan koherensi dan transparansi, meningkat setelah interaksi. sudut kisi. Hal ini memang benar adanya (Gambar 2d; kolaps di seluruh arah pola, Kruskal–Wallis; monyet N: χ2 = 23,06, p < 10−3; monyet S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelasi antara sudut inter-grating yang dinormalisasi dan PSE – monyet N: r = 0,67, p < 10−9; monyet S: r = 0,76, p < 10−13). Memang demikian adanya (Gambar 2d; kolaps di seluruh arah pola, Kruskal–Wallis; monyet N: χ2 = 23,06, p < 10−3; monyet S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelasi antara sudut integrasi yang dinormalisasi dan PSE – monyet N: r = 0,67, p < 10−9; monyet S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; nilai nominal dan PSE – nilai N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Hal ini memang terjadi (Gambar 2d; kolaps di sepanjang arah pola, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 23,06, p < 10–3; monyet S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelasi antara sudut kisi yang dinormalisasi dan PSE – monyet N: r = 0,67, p < 10-9, monyet S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06,p < 10-3；猴子S：χ2 = 22,22,p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67,p < 10-9；猴子S：r = 0,76,p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 , kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 , p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22,22 , p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67,p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; nomor telepon). Hal ini memang benar adanya (Gambar 2d; lipatan sepanjang sumbu modus, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 23,06, p < 10-3; monyet S: χ2 = 22,22, p < 10-3; sudut antar kisi yang dinormalisasi). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Monyet PSE N: r = 0,67, p < 10–9, monyet S: r = 0,76, p < 10–13).Sebaliknya, perubahan sudut antar kisi tidak memiliki efek signifikan pada kemiringan fungsi psikometrik (Gambar 2d; lipatan orientasi lintas modal, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 8,09, p = 0,23; monyet S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelasi antara sudut antar kisi yang dinormalisasi dan kemiringan – monyet N: r = -0,4, p = 0,2, monyet S: r = 0,03, p = 0,76). Dengan demikian, sesuai dengan data psikofisik seseorang, efek rata-rata dari perubahan sudut antara kisi adalah pergeseran titik perpindahan, dan bukan peningkatan atau penurunan sensitivitas terhadap sinyal segmentasi.
Terakhir, hadiah diberikan secara acak dengan probabilitas 0,5 pada percobaan dengan kontras tekstur nol. Jika semua monyet menyadari keacakan unik ini dan mampu membedakan antara kontras tekstur nol dan stimulus isyarat, mereka dapat mengembangkan strategi yang berbeda untuk kedua jenis percobaan tersebut. Dua pengamatan sangat menunjukkan bahwa hal ini tidak terjadi. Pertama, perubahan sudut kisi memiliki efek kualitatif yang serupa pada skor isyarat dan kontras tekstur nol (Gambar 2d dan Gambar Tambahan 1). Kedua, untuk kedua monyet, pemilihan percobaan bistabil kemungkinan besar bukan pengulangan dari pemilihan hadiah terbaru (sebelumnya) (uji binomial, N monyet: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S monyet: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Kesimpulannya, perilaku monyet dalam tugas segmentasi kami berada di bawah kendali stimulus yang baik. Ketergantungan penilaian persepsi pada tanda dan ukuran isyarat tekstur, serta perubahan PSE dengan sudut kisi, menunjukkan bahwa monyet melaporkan persepsi subjektif mereka tentang koherensi/transparansi motorik. Terakhir, respons monyet dalam percobaan kontras tekstur nol tidak dipengaruhi oleh riwayat hadiah dari percobaan sebelumnya dan secara signifikan dipengaruhi oleh perubahan sudut antar-raster. Ini menunjukkan bahwa monyet terus melaporkan persepsi subjektif mereka tentang konfigurasi permukaan kisi di bawah kondisi penting ini.
Seperti yang disebutkan di atas, transisi kontras tekstur dari negatif ke positif setara dengan transisi persepsi stimulus dari transparan ke koheren. Secara umum, untuk sel tertentu, respons MT cenderung meningkat atau menurun seiring perubahan kontras tekstur dari negatif ke positif, dan arah efek ini biasanya bergantung pada arah pergerakan pola/komponen. Misalnya, kurva penyetelan arah dari dua sel MT representatif ditunjukkan pada Gambar 3 bersama dengan respons sel-sel ini terhadap kisi-kisi yang mengandung sinyal tekstur koheren atau transparan dengan kontras rendah atau tinggi. Kami telah mencoba dengan beberapa cara untuk mengukur respons kisi-kisi ini dengan lebih baik, yang dapat dikaitkan dengan kinerja psikofisiologis monyet kami.
Plot polar dari kurva penyetelan arah sel MT monyet representatif S sebagai respons terhadap susunan sinusoidal tunggal. Sudut menunjukkan arah pergerakan kisi, besarnya menunjukkan emisivitas, dan arah sel yang disukai tumpang tindih sekitar 90° (ke atas) dengan arah salah satu komponen dalam arah pola kisi. b Histogram waktu stimulus mingguan (PSTH) dari kisi respons, digeser ke arah templat sebesar 90° (ditunjukkan secara skematis di sebelah kiri) untuk sel yang ditunjukkan pada a. Respons diurutkan berdasarkan jenis petunjuk tekstur (kohesif/transparan – panel tengah/kanan masing-masing) dan kontras Michelson (petunjuk warna PSTH). Hanya upaya yang benar yang ditampilkan untuk setiap jenis sinyal tekstur kontras rendah dan kontras tinggi. Sel merespons lebih baik terhadap pola kisi yang bergeser ke atas dengan isyarat tekstur transparan, dan respons terhadap pola ini meningkat seiring dengan peningkatan kontras tekstur. c dan d memiliki konvensi yang sama seperti pada a dan b, tetapi untuk sel MT selain monyet S, orientasi pilihan mereka hampir tumpang tindih dengan kisi yang bergeser ke bawah. Unit ini lebih menyukai kisi yang bergeser ke bawah dengan isyarat tekstur yang koheren, dan respons terhadap pola-pola ini meningkat seiring dengan meningkatnya kontras tekstur. Pada semua panel, area yang diarsir mewakili kesalahan standar rata-rata. Jari-jari. Lonjakan, detik. detik.
Untuk mengeksplorasi hubungan antara konfigurasi permukaan kisi (koheren atau transparan) seperti yang ditunjukkan oleh sinyal tekstur kami dan aktivitas MT, pertama-tama kami meregresikan korelasi antara sel untuk gerakan koheren (kemiringan positif) atau gerakan transparan (kemiringan negatif) dengan regresi. Kami mengklasifikasikan sel berdasarkan laju respons tanda dibandingkan dengan kontras (secara terpisah untuk setiap arah mode). Contoh kurva penyetelan kisi ini dari sel contoh yang sama pada Gambar 3 ditunjukkan pada Gambar 4a. Setelah klasifikasi, kami menggunakan analisis kinerja penerima (ROC) untuk mengukur sensitivitas setiap sel terhadap modulasi sinyal tekstur (lihat Metode). Fungsi neurometrik yang diperoleh dengan cara ini dapat langsung dibandingkan dengan karakteristik psikofisik monyet dalam sesi yang sama untuk membandingkan secara langsung sensitivitas psikofisik neuron terhadap tekstur kisi. Kami melakukan dua analisis deteksi sinyal untuk semua unit dalam sampel, menghitung fitur neurometrik terpisah untuk setiap arah pola (sekali lagi, ke atas atau ke bawah). Penting untuk dicatat bahwa, untuk analisis ini, kami hanya menyertakan percobaan di mana (i) stimulus mengandung isyarat tekstur dan (ii) monyet merespons sesuai dengan isyarat tersebut (yaitu, percobaan yang "benar").
Laju tembakan diplot terhadap kontras tanda tekstur, masing-masing, untuk kisi yang bergeser ke atas (kiri) atau ke bawah (kanan), garis padat mewakili regresi linier yang paling sesuai, dan data di baris atas (bawah) diambil dari data yang ditunjukkan pada Gambar 3a Sel, b (Gambar 3c, d). Fitur kemiringan regresi digunakan untuk menetapkan isyarat tekstur yang disukai (koheren/transparan) untuk setiap kombinasi orientasi sel/kisi (n ≥ 20 percobaan per kondisi stimulus). Batang kesalahan mewakili deviasi standar dari rata-rata. Fungsi neurometrik dari unit yang ditunjukkan pada ba dijelaskan bersama dengan fungsi psikometrik yang dikumpulkan selama sesi yang sama. Sekarang, untuk setiap fitur, kami memplot pilihan tooltip yang disukai (ordinat) (lihat teks) sebagai persentase dari kontras tanda tekstur (absis). Kontras tekstur telah diubah sehingga tooltip yang disukai bernilai positif dan tooltip kosong bernilai negatif. Data dari grid yang bergeser ke atas (ke bawah) ditampilkan pada panel kiri (kanan), pada baris atas (bawah) – data dari sel yang ditunjukkan pada Gambar 3a,b (Gambar 3c,d). Rasio ambang batas neurometrik dan psikometrik (N/P) ditampilkan pada setiap panel. Jari-jari. Lonjakan, detik. detik, arah. arah, provinsi pilihan, psi. Psikometri, Neurologi.
Kurva penyetelan kisi dan fungsi neurometrik dari dua sel MT representatif dan fungsi psikometrik terkaitnya, yang digabungkan bersama dengan respons ini, ditunjukkan pada panel atas dan bawah Gambar 4a,b, masing-masing. Sel-sel ini menunjukkan peningkatan atau penurunan yang kurang lebih monoton seiring dengan perubahan tekstur dari transparan menjadi koheren. Selain itu, arah dan kekuatan ikatan ini bergantung pada arah pergerakan kisi. Akhirnya, fungsi neurometrik yang dihitung dari respons sel-sel ini hanya mendekati (tetapi masih belum sesuai dengan) sifat psikofisik dari pergerakan kisi searah. Baik fungsi neurometrik maupun psikometrik diringkas dengan ambang batas, yaitu sesuai dengan sekitar 84% dari kontras yang dipilih dengan benar (sesuai dengan rata-rata + 1 simpangan baku dari fungsi Gaussian kumulatif yang sesuai). Di seluruh sampel, rasio N/P, rasio ambang batas neurometrik terhadap ambang batas psikometrik, rata-rata 12,4 ± 1,2 pada monyet N dan 15,9 ± 1,8 pada monyet S, dan agar kisi-kisi bergerak setidaknya dalam satu arah, hanya pada ~16% (18). %) unit dari monyet N (monyet S) (Gambar 5a). Dari contoh sel yang ditunjukkan pada gambar. Seperti yang terlihat pada Gambar 3 dan 4, sensitivitas neuron dapat dipengaruhi oleh hubungan antara orientasi pilihan sel dan arah pergerakan kisi-kisi yang digunakan dalam percobaan. Secara khusus, kurva penyesuaian orientasi pada Gambar 3a,c menunjukkan hubungan antara pengaturan orientasi neuron dari susunan sinusoidal tunggal dan sensitivitasnya terhadap gerakan transparan/koheren dalam susunan bertekstur kami. Hal ini berlaku untuk kedua monyet (ANOVA; arah preferensi relatif dikelompokkan dengan resolusi 10°; monyet N: F = 2,12, p < 0,01; monyet S: F = 2,01, p < 0,01). Hal ini berlaku untuk kedua monyet (ANOVA; arah preferensi relatif dikelompokkan dengan resolusi 10°; monyet N: F = 2,12, p < 0,01; monyet S: F = 2,01, p < 0,01). Ini adalah cara yang mungkin untuk dilakukan (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединеные направления объединены в derajat dengan derajat 10°; derajat N: F = 2,12, p<0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Hal ini berlaku untuk kedua monyet (ANOVA; arah preferensi relatif dikelompokkan pada resolusi 10°; monyet N: F=2,12, p<0,01; monyet S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2.12,p < 0,01；猴子S：F = 2,01,p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2,12 , p <0,01 ； ： ： f = 2,01 , hal <0.01。。。。。。。）））））））））））））））））））））））） Ini adalah metode yang harus dilakukan (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Hal ini berlaku untuk kedua monyet (ANOVA; orientasi preferensi relatif yang dikumpulkan pada resolusi 10°; monyet N: F=2,12, p<0,01; monyet S: F=2,01, p<0,01).Mengingat besarnya variabilitas sensitivitas neuron (Gambar 5a), untuk memvisualisasikan ketergantungan sensitivitas neuron pada orientasi preferensi relatif, pertama-tama kami menormalkan orientasi preferensi setiap sel terhadap orientasi "terbaik" untuk pergerakan pola kisi (yaitu arah di mana kisi membentuk sudut terkecil antara orientasi sel preferensi dan orientasi pola kisi). Kami menemukan bahwa ambang batas relatif neuron (ambang batas untuk orientasi kisi "terburuk"/ambang batas untuk orientasi kisi "terbaik") bervariasi dengan orientasi preferensi yang dinormalisasi ini, dengan puncak rasio ambang batas ini terjadi di sekitar pola atau orientasi komponen (Gambar 5b). Efek ini tidak dapat dijelaskan oleh bias dalam distribusi arah preferensi pada unit di setiap sampel terhadap salah satu arah pola kotak-kotak atau komponen (Gambar 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8,33, p < 10−3, rata-rata melingkar = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; monyet S: z = 0,79, p = 0,45) dan konsisten di seluruh sudut inter-grating kotak-kotak (Gambar Tambahan 2). Efek ini tidak dapat dijelaskan oleh bias dalam distribusi arah preferensi pada unit di setiap sampel terhadap salah satu arah pola kotak-kotak atau komponen (Gambar 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8,33, p < 10−3, rata-rata melingkar = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; monyet S: z = 0,79, p = 0,45) dan konsisten di seluruh sudut inter-grating kotak-kotak (Gambar Tambahan 2). Ini adalah cara yang tidak dapat dilakukan untuk mengatasi masalah yang terjadi di masa lalu единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений atau направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, hal <10–3). Efek ini tidak dapat dijelaskan oleh pergeseran distribusi arah preferensi pada unit di setiap sampel ke arah salah satu arah kotak-kotak atau arah komponen (Gambar 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8,33, p < 10–3)., rata-rata melingkar = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; monyet S: z = 0,79, p = 0,45) dan sama untuk semua sudut kisi kotak-kotak (Gambar Tambahan 2).perusahaan asuransi kesehatan图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33,p < 10-3 ,圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79,p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 , p <10-3 , 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Itu tidak mungkin untuk membantu mereka, yang merupakan pilihan yang tepat untuk Anda клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Efek ini tidak dapat dijelaskan oleh fakta bahwa distribusi orientasi pilihan dalam sel di setiap sampel bias baik ke arah struktur kisi atau ke arah salah satu orientasi komponen (Gambar 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8,33, p < 10–3)., rata-rata melingkar) = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; monyet S: z = 0,79, p = 0,45) dan memiliki sudut kisi yang sama antar grid (Gambar Tambahan 2).Dengan demikian, sensitivitas neuron terhadap grid bertekstur bergantung, setidaknya sebagian, pada sifat-sifat mendasar dari penyetelan MT.
Panel kiri menunjukkan distribusi rasio N/P (ambang batas neuron/psikofisiologis); setiap sel memberikan dua titik data, satu untuk setiap arah pergerakan pola. Panel kanan memplot ambang batas psikofisik (ordinat) versus ambang batas neuron (absis) untuk semua unit dalam sampel. Data di baris atas (bawah) berasal dari monyet N (S). b Rasio ambang batas yang dinormalisasi diplot terhadap besarnya perbedaan antara orientasi kisi optimal dan orientasi sel yang disukai. Arah "terbaik" didefinisikan sebagai arah struktur kisi (diukur dengan kisi sinusoidal tunggal) yang paling dekat dengan arah sel yang disukai. Data pertama kali dikelompokkan berdasarkan orientasi yang disukai yang dinormalisasi (kelompok 10°), kemudian rasio ambang batas dinormalisasi ke nilai maksimum dan dirata-ratakan dalam setiap kelompok. Sel dengan orientasi yang disukai sedikit lebih besar atau lebih kecil daripada orientasi komponen kisi memiliki perbedaan sensitivitas terbesar terhadap orientasi pola kisi. c Histogram merah muda dari distribusi orientasi yang disukai dari semua unit MT yang direkam di setiap monyet.
Akhirnya, respons MT dimodulasi oleh arah pergerakan kisi dan detail sinyal segmentasi kita (tekstur). Perbandingan sensitivitas neuronal dan psikofisik menunjukkan bahwa, secara umum, unit MT jauh kurang sensitif terhadap sinyal tekstur yang kontras dibandingkan monyet. Namun, sensitivitas neuron berubah tergantung pada perbedaan antara orientasi pilihan unit dan arah pergerakan kisi. Sel yang paling sensitif cenderung memiliki preferensi orientasi yang hampir mencakup pola kisi atau salah satu orientasi penyusunnya, dan sebagian kecil sampel kami sama sensitifnya atau lebih sensitif daripada persepsi monyet terhadap perbedaan kontras. Untuk menentukan apakah sinyal dari unit yang lebih sensitif ini lebih erat kaitannya dengan persepsi pada monyet, kami memeriksa korelasi antara persepsi dan respons neuronal.
Langkah penting dalam membangun hubungan antara aktivitas saraf dan perilaku adalah dengan menetapkan korelasi antara neuron dan respons perilaku terhadap stimulus konstan. Untuk menghubungkan respons saraf dengan penilaian segmentasi, sangat penting untuk menciptakan stimulus yang, meskipun sama, dipersepsikan secara berbeda dalam percobaan yang berbeda. Dalam penelitian ini, hal ini secara eksplisit diwakili oleh kisi-kisi dengan kontras tekstur nol. Meskipun kami menekankan bahwa, berdasarkan fungsi psikometrik hewan, kisi-kisi dengan kontras tekstur minimal (kurang dari ~20%) biasanya dianggap koheren atau transparan.
Untuk mengukur sejauh mana respons MT berkorelasi dengan laporan persepsi, kami melakukan analisis probabilitas seleksi (CP) pada data grid kami (lihat 3). Singkatnya, CP adalah ukuran non-parametrik dan non-standar yang mengukur hubungan antara respons spike dan penilaian persepsi30. Dengan membatasi analisis pada percobaan yang menggunakan grid dengan kontras tekstur nol dan sesi di mana monyet membuat setidaknya lima pilihan untuk setiap jenis percobaan ini, kami menghitung SR secara terpisah untuk setiap arah pergerakan grid. Pada seluruh monyet, kami mengamati nilai CP rata-rata yang secara signifikan lebih besar daripada yang kami harapkan secara kebetulan (Gambar 6a, d; monyet N: CP rata-rata: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji t dua sisi terhadap hipotesis nol CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; monyet S: CP rata-rata: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji t dua sisi, t = 9,4, p < 10−13). Pada semua monyet, kami mengamati nilai CP rata-rata yang secara signifikan lebih besar daripada yang kami harapkan secara kebetulan (Gambar 6a, d; monyet N: CP rata-rata: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji t dua sisi terhadap hipotesis nol CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; monyet S: CP rata-rata: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji t dua sisi, t = 9,4, p < 10−13).Pada monyet, kami mengamati CP rata-rata yang secara signifikan lebih tinggi daripada yang diharapkan secara acak (Gambar 6a, d; monyet N: CP rata-rata: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji t dua sisi vs. nilai nol).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . monyet S: rata-rata CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji t dua sisi, t = 9,4, p < 10–13).CP：0,54,95% CI：(0,53,0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13) .在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a , d ； n ：平均 ： 0,54,95% Ci ： 0,53,0,56） , 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) Jika Anda ingin menghubungi CP Anda, Anda harus membayar untuk itu, yang dapat Anda lakukan ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Pada monyet, kami mengamati nilai CP rata-rata jauh di atas apa yang mungkin kami harapkan secara kebetulan (Gambar 6a, d; monyet N: CP rata-rata: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji t dua sisi CP vs. nol = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, monyet S: CP rata-rata: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), kriteria t dua sisi, t = 9,4, p < 10-13).Dengan demikian, neuron MT cenderung menembak lebih kuat bahkan tanpa adanya isyarat segmentasi yang jelas, ketika persepsi hewan terhadap gerakan kisi sesuai dengan preferensi sel tersebut.
a Distribusi probabilitas seleksi untuk grid tanpa sinyal tekstur untuk sampel yang direkam dari monyet N. Setiap sel dapat menyumbangkan hingga dua titik data (satu untuk setiap arah pergerakan grid). Nilai CP rata-rata di atas acak (panah putih) menunjukkan bahwa secara keseluruhan terdapat hubungan yang signifikan antara aktivitas MT dan persepsi. b Untuk memeriksa dampak dari potensi bias seleksi, kami menghitung CP secara terpisah untuk setiap stimulus di mana monyet melakukan setidaknya satu kesalahan. Probabilitas seleksi diplot sebagai fungsi dari rasio seleksi (pref/null) untuk semua stimulus (kiri) dan nilai absolut kontras tanda tekstur (kanan, data dari 120 sel individu). Garis padat dan area yang diarsir di panel kiri mewakili rata-rata ± sem dari rata-rata bergerak 20 titik. Probabilitas seleksi yang dihitung untuk stimulus dengan rasio seleksi yang tidak seimbang, seperti grid dengan kontras sinyal tinggi, lebih berbeda dan terkumpul di sekitar kemungkinan. Area yang diarsir abu-abu di panel kanan menekankan kontras fitur yang termasuk dalam perhitungan probabilitas seleksi tinggi. c. Probabilitas pilihan besar (ordinat) diplot terhadap ambang batas neuron (absis). Probabilitas seleksi berkorelasi negatif secara signifikan dengan ambang batas. Konvensi df sama dengan ac tetapi berlaku untuk 157 data tunggal dari monyet S kecuali dinyatakan lain. g. Probabilitas seleksi tertinggi (ordinat) diplot terhadap arah preferensi yang dinormalisasi (absis) untuk masing-masing dari dua monyet. Setiap sel MT menyumbangkan dua titik data (satu untuk setiap arah struktur kisi). h. Plot kotak besar probabilitas seleksi untuk setiap sudut antar-raster. Garis padat menandai median, tepi bawah dan atas kotak masing-masing mewakili persentil ke-25 dan ke-75, garis kumis diperpanjang hingga 1,5 kali rentang interkuartil, dan outlier di luar batas ini dicatat. Data pada panel kiri (kanan) berasal dari 120 (157) sel monyet N(S) individu. i. Probabilitas seleksi tertinggi (ordinat) diplot terhadap waktu onset stimulus (absis). CP besar dihitung dalam persegi panjang geser (lebar 100 ms, langkah 10 ms) sepanjang pengujian dan kemudian dirata-ratakan di seluruh unit.
Beberapa penelitian sebelumnya melaporkan bahwa CP bergantung pada jumlah percobaan relatif dalam distribusi laju basal, yang berarti ukuran ini kurang dapat diandalkan untuk stimulus yang menyebabkan perbedaan besar dalam proporsi setiap pilihan. Untuk menguji efek ini pada data kami, kami menghitung CP secara terpisah untuk semua stimulus, terlepas dari kontras tekstur tanda, dan monyet melakukan setidaknya satu percobaan salah. CP diplot terhadap rasio seleksi (pref/null) untuk setiap hewan pada Gambar 6b ​​dan e (panel kiri), masing-masing. Melihat rata-rata bergerak, jelas bahwa CP tetap di atas probabilitas pada berbagai peluang seleksi, hanya menurun ketika peluang turun (meningkat) di bawah (di atas) 0,2 (0,8). Berdasarkan karakteristik psikometrik hewan, kita akan mengharapkan koefisien seleksi sebesar ini hanya berlaku untuk stimulus dengan isyarat tekstur kontras tinggi (koheren atau transparan) (lihat contoh fitur psikometrik pada Gambar 2a, b). Untuk menentukan apakah hal ini benar dan apakah PC yang signifikan tetap ada bahkan untuk stimulus dengan sinyal segmentasi yang jelas, kami memeriksa efek nilai kontras tekstur absolut pada PC (Gambar 6b, e-kanan). Seperti yang diharapkan, CP secara signifikan lebih tinggi daripada probabilitas untuk stimulus yang mengandung isyarat segmentasi hingga sedang (~20% kontras atau lebih rendah).
Dalam tugas orientasi, kecepatan, dan pengenalan ketidaksesuaian, MT CP cenderung paling tinggi pada neuron yang paling sensitif, mungkin karena neuron-neuron ini membawa sinyal yang paling informatif30,32,33,34.Sesuai dengan temuan ini, kami mengamati korelasi yang sederhana namun signifikan antara CP keseluruhan, yang dihitung dari laju tembakan berskor z di seluruh kontras isyarat tekstur yang disorot pada panel paling kanan Gambar.6b, e, dan ambang batas neuron (Gambar 6c, f; regresi rata-rata geometris; monyet N: r = −0,12, p = 0,07 monyet S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, dan ambang batas neuron (Gambar 6c, f; regresi rata-rata geometris; monyet N: r = −0,12, p = 0,07 monyet S: r = −0,18, p < 10−3).Sesuai dengan temuan ini, kami mengamati korelasi yang sederhana namun signifikan antara CP besar yang dihitung dari skor-z frekuensi eksitasi dari kontras sinyal tekstur yang disorot pada panel paling kanan Gambar 6b, e, dan ambang batas neuron (Gambar 6c, f; regresi rata-rata geometris).обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). monyet N: r = -0,12, p = 0,07 monyet S: r = -0,18, p < 10-3).CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12,p = 0.07 猴子S：r = -0.18,p < 10-3）。与 这些 发现 一致 , 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 , p = 0.07 猴子S：r = -0.18,p < 10-3）。Sesuai dengan temuan ini, kami mengamati korelasi yang sederhana namun signifikan antara CV besar seperti yang ditunjukkan pada Gambar 6b,e dan ambang batas neuron (Gambar 6c,f; regresi rata-rata geometris; monyet N: r = -0,12, p = 0,07).Nilai S: г = -0,18, р < 10-3). Monyet S: r = -0,18, p < 10-3).Oleh karena itu, isyarat dari unit yang paling informatif cenderung menunjukkan kovariansi yang lebih besar dengan penilaian segmentasi subjektif pada monyet, yang penting terlepas dari isyarat tekstur apa pun yang ditambahkan ke bias persepsi.
Mengingat bahwa kami sebelumnya telah menetapkan hubungan antara sensitivitas terhadap sinyal tekstur grid dan orientasi neuron yang disukai, kami bertanya-tanya apakah ada hubungan serupa antara CP dan orientasi yang disukai (Gambar 6g). Asosiasi ini hanya sedikit signifikan pada monyet S (ANOVA; monyet N: 1,03, p=0,46; monyet S: F=1,73, p=0,04). Kami tidak mengamati perbedaan CP untuk sudut kisi antara kisi pada hewan mana pun (Gambar 6h; ANOVA; monyet N: F = 1,8, p = 0,11; monyet S: F = 0,32, p = 0,9).
Terakhir, penelitian sebelumnya telah menunjukkan bahwa CP berubah sepanjang percobaan. Beberapa penelitian melaporkan peningkatan tajam yang diikuti oleh efek seleksi yang relatif halus,30 sementara yang lain melaporkan peningkatan yang stabil dalam sinyal seleksi selama percobaan31. Untuk setiap monyet, kami menghitung CP dari setiap unit dalam percobaan dengan kontras tekstur nol (masing-masing, menurut orientasi pola) dalam sel 100 ms yang melangkah setiap 20 ms dari awal pra-stimulus hingga rata-rata akhir pra-stimulus. Dinamika CP rata-rata untuk dua monyet ditunjukkan pada Gambar 6i. Dalam kedua kasus, CP tetap pada tingkat acak atau sangat dekat dengan itu hingga hampir 500 ms setelah onset stimulus, setelah itu CP meningkat tajam.
Selain perubahan sensitivitas, CP juga terbukti dipengaruhi oleh kualitas karakteristik penyetelan sel tertentu. Misalnya, Uka dan DeAngelis34 menemukan bahwa CP dalam tugas pengenalan ketidaksesuaian binokular bergantung pada simetri kurva penyetelan ketidaksesuaian binokular perangkat. Dalam hal ini, pertanyaan terkait adalah apakah sel selektif arah pola (PDS) lebih sensitif daripada sel selektif arah komponen (CDS). Sel PDS mengkodekan orientasi umum pola yang mengandung beberapa orientasi lokal, sedangkan sel CDS merespons pergerakan komponen pola arah (Gambar 7a).
a. Representasi skematis dari stimulus penyetelan komponen mode dan kisi hipotetis (kiri) dan kurva penyetelan orientasi kisi (kanan) (lihat Bahan dan Metode). Singkatnya, jika sel mengintegrasikan komponen kisi untuk memberi sinyal pergerakan pola, kita akan mengharapkan kurva penyetelan yang sama untuk kisi individual dan stimulus kisi (kolom terakhir, kurva padat). Sebaliknya, jika sel tidak mengintegrasikan arah komponen ke dalam gerakan pola sinyal, kita akan mengharapkan kurva penyetelan bipartit dengan puncak di setiap arah gerakan kisi yang menerjemahkan satu komponen ke arah pilihan sel (kolom terakhir, kurva putus-putus). b. (kiri) kurva untuk menyesuaikan orientasi susunan sinusoidal untuk sel yang ditunjukkan pada Gambar 1 dan 2, 3 dan 4 (baris atas – sel pada Gambar 3a,b dan 4a,b (atas); panel bawah – sel pada Gambar 3c, d dan 4a, b (bawah)). (Tengah) Prediksi pola dan komponen yang dihitung dari profil penyetelan kisi. (Kanan) Menyesuaikan grid sel-sel ini. Sel-sel pada panel atas (bawah) diklasifikasikan sebagai sel templat (komponen). Perhatikan bahwa tidak ada korespondensi satu-ke-satu antara klasifikasi komponen pola dan preferensi untuk pergerakan sel yang koheren/transparan (lihat respons kisi tekstur untuk sel-sel ini pada Gambar 4a). c Koefisien korelasi parsial dari modus skor-z (ordinat) diplot terhadap koefisien korelasi parsial dari komponen skor-z (absis) untuk semua sel yang direkam pada monyet N (kiri) dan S (kanan). Garis tebal menunjukkan kriteria signifikansi yang digunakan untuk mengklasifikasikan sel. d Plot probabilitas seleksi tinggi (ordinat) versus indeks modus (Zp – Zc) (absis). Data pada panel kiri (kanan) mengacu pada monyet N(S). Lingkaran hitam menunjukkan data dalam satuan perkiraan. Pada kedua hewan, terdapat korelasi signifikan antara probabilitas seleksi tinggi dan indeks pola, menunjukkan korelasi perseptual yang lebih besar untuk sel dengan orientasi pola sinyal dalam stimulus dengan orientasi komponen ganda.
Oleh karena itu, dalam rangkaian pengujian terpisah, kami mengukur respons terhadap grid sinusoidal dan grid untuk mengklasifikasikan neuron dalam sampel kami sebagai PDS atau CDS (lihat Metode). Kurva penyetelan kisi, prediksi komponen templat yang dibangun dari data penyetelan ini, dan kurva penyetelan kisi untuk sel yang ditunjukkan pada Gambar 1 dan 3. Gambar 3 dan 4 serta Gambar Tambahan 3 ditunjukkan pada Gambar 7b. Distribusi pola dan selektivitas komponen, serta orientasi sel yang disukai di setiap kategori, ditunjukkan untuk setiap monyet pada Gambar 7c dan gambar tambahan 4 masing-masing.
Untuk menilai ketergantungan CP pada koreksi komponen pola, pertama-tama kami menghitung indeks pola 35 (PI), yang nilai lebih besar (lebih kecil) menunjukkan perilaku serupa PDS (CDS) yang lebih besar. Mengingat demonstrasi di atas bahwa: (i) sensitivitas neuronal bervariasi dengan perbedaan antara orientasi sel yang disukai dan arah pergerakan stimulus, dan (ii) terdapat korelasi signifikan antara sensitivitas neuronal dan probabilitas seleksi dalam sampel kami, kami menemukan hubungan antara PI dan total CP yang dipelajari untuk arah pergerakan "terbaik" dari setiap sel (lihat di atas). Kami menemukan bahwa CP berkorelasi signifikan dengan PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometris; monyet CP besar N: r = 0,23, p < 0,01; monyet CP bi-stabil N r = 0,21, p = 0,013; monyet CP besar S: r = 0,30, p < 10−4; monyet CP bi-stabil S: r = 0,29, p < 10−3), menunjukkan bahwa sel yang diklasifikasikan sebagai PDS menunjukkan aktivitas terkait pilihan yang lebih besar daripada CDS dan sel yang tidak diklasifikasikan. Kami menemukan bahwa CP berkorelasi signifikan dengan PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometris; monyet CP besar N: r = 0,23, p < 0,01; monyet CP bi-stabil N r = 0,21, p = 0,013; monyet CP besar S: r = 0,30, p < 10−4; monyet CP bi-stabil S: r = 0,29, p < 10−3), menunjukkan bahwa sel yang diklasifikasikan sebagai PDS menunjukkan aktivitas terkait pilihan yang lebih besar daripada CDS dan sel yang tidak diklasifikasikan. Anda mungkin tahu bahwa CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные seperti PDS, ada banyak aktivitas yang perlu dilakukan, seperti CDS, dan beberapa CD. Kami menemukan bahwa CP berkorelasi signifikan dengan PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometris; CP N monyet besar: r = 0,23, p < 0,01; CP N monyet bistabil r = 0,21, p = 0,013; CP S monyet besar: r = 0,30, p < 10-4; CP bistabil monyet S: r = 0,29, p < 10-3), menunjukkan bahwa sel yang diklasifikasikan sebagai PDS menunjukkan aktivitas yang lebih tinggi, terkait dengan pilihan dibandingkan dengan CDS dan sel yang tidak diklasifikasikan.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23,p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21,p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30,p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29,p < 10-3）,表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23,p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21,r,p = 0,21,p3； 0,0 Anda mungkin tahu bahwa CP adalah PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Kami menemukan bahwa CP secara signifikan berhubungan dengan PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometris; CP monyet besar N: r = 0,23, p < 0,01; CP monyet bistabil N r = 0,21, p = 0,013; CP monyet besar S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную perangkat lunak, pemutar CD, pemutar CD, dan pemutar CD lainnya. monyet S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), menunjukkan bahwa sel yang diklasifikasikan sebagai PDS menunjukkan aktivitas seleksi yang lebih besar daripada sel yang diklasifikasikan sebagai CDS dan yang tidak diklasifikasikan.Karena PI dan sensitivitas neuron berkorelasi dengan CP, kami melakukan analisis regresi berganda (dengan PI dan sensitivitas neuron sebagai variabel independen dan CP besar sebagai variabel dependen) untuk menyingkirkan kemungkinan adanya korelasi antara kedua ukuran tersebut yang mengarah pada kemungkinan adanya efek. Kedua koefisien korelasi parsial tersebut signifikan (monyet N: ambang batas vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; monyet S: ambang batas vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), menunjukkan bahwa CP meningkat seiring dengan sensitivitas dan secara independen meningkat seiring dengan PI. Kedua koefisien korelasi parsial tersebut signifikan (monyet N: ambang batas vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; monyet S: ambang batas vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), menunjukkan bahwa CP meningkat seiring dengan sensitivitas dan secara independen meningkat seiring dengan PI. Nilai tambah yang diperlukan (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p<0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Kedua koefisien korelasi parsial tersebut signifikan (monyet N: ambang batas vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; monyet S: ambang batas vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), menunjukkan bahwa CP meningkat seiring dengan sensitivitas dan meningkat secara independen dengan PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16, p = 0,03,PI vs CP：0,29,p < 10-3）,表明CP PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13,p = 0,04,PI = 0,03,PI vs CP：0,29,p < 10-3）,表明CP Nilai tambah yang diperlukan (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p<0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Kedua koefisien korelasi parsial tersebut signifikan (monyet N: ambang batas vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; monyet S: ambang batas vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), menunjukkan bahwa CP meningkat seiring dengan sensitivitas dan meningkat seiring dengan PI secara independen.
Kami merekam satu aktivitas di area MT, dan monyet-monyet tersebut melaporkan persepsi mereka tentang pola yang dapat muncul sebagai gerakan yang koheren atau transparan. Sensitivitas neuron terhadap isyarat segmentasi yang ditambahkan ke persepsi yang bias sangat bervariasi dan ditentukan, setidaknya sebagian, oleh hubungan antara orientasi pilihan unit dan arah pergerakan stimulus. Pada seluruh populasi, sensitivitas neuronal secara signifikan lebih rendah daripada sensitivitas psikofisik, meskipun unit yang paling sensitif sesuai atau melebihi sensitivitas perilaku terhadap sinyal segmentasi. Selain itu, terdapat kovariansi yang signifikan antara frekuensi penembakan dan persepsi, menunjukkan bahwa pensinyalan MT berperan dalam segmentasi. Sel-sel dengan orientasi pilihan mengoptimalkan sensitivitas mereka terhadap perbedaan sinyal segmentasi kisi dan cenderung memberi sinyal gerakan global dalam stimulus dengan banyak orientasi lokal, menunjukkan korelasi persepsi tertinggi. Di sini kami mempertimbangkan beberapa masalah potensial sebelum membandingkan hasil ini dengan penelitian sebelumnya.
Masalah utama dalam penelitian yang menggunakan stimulus bistabil pada model hewan adalah bahwa respons perilaku mungkin tidak didasarkan pada dimensi yang diminati. Misalnya, monyet kami dapat melaporkan persepsi mereka tentang orientasi tekstur secara independen dari persepsi mereka tentang koherensi kisi. Dua aspek data menunjukkan bahwa hal ini tidak demikian. Pertama, sesuai dengan laporan sebelumnya, mengubah sudut orientasi relatif dari komponen susunan pemisah secara sistematis mengubah kemungkinan persepsi koheren. Kedua, rata-rata, efeknya sama untuk pola yang mengandung atau tidak mengandung sinyal tekstur. Secara keseluruhan, pengamatan ini menunjukkan bahwa respons monyet secara konsisten mencerminkan persepsi mereka tentang keterhubungan/transparansi.
Masalah potensial lainnya adalah kita belum mengoptimalkan parameter gerakan kisi untuk situasi spesifik ini. Dalam banyak penelitian sebelumnya yang membandingkan sensitivitas neuronal dan psikofisik, stimulus dipilih secara individual untuk setiap unit yang terdaftar [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Di sini kami menggunakan dua arah gerakan pola kisi yang sama terlepas dari penyesuaian orientasi setiap sel. Desain ini memungkinkan kami untuk mempelajari bagaimana sensitivitas berubah dengan tumpang tindih antara gerakan kisi dan orientasi yang disukai, namun, desain ini tidak memberikan dasar a priori untuk menentukan apakah sel lebih menyukai kisi yang koheren atau transparan. Oleh karena itu, kami bergantung pada kriteria empiris, menggunakan respons setiap sel terhadap jala bertekstur, untuk menetapkan preferensi dan label nol untuk setiap kategori gerakan jala. Meskipun tidak mungkin, hal ini dapat secara sistematis memengaruhi hasil analisis sensitivitas dan deteksi sinyal CP kami, berpotensi melebih-lebihkan ukuran apa pun. Namun, beberapa aspek analisis dan data yang dibahas di bawah ini menunjukkan bahwa hal tersebut tidak benar.
Pertama, pemberian nama pilihan (null) pada stimulus yang memicu aktivitas lebih banyak (lebih sedikit) tidak memengaruhi kemampuan membedakan distribusi respons ini. Sebaliknya, hal ini hanya memastikan bahwa fungsi neurometrik dan psikometrik memiliki tanda yang sama, sehingga dapat dibandingkan secara langsung. Kedua, respons yang digunakan untuk menghitung CP (percobaan "salah" untuk kisi bertekstur dan semua percobaan untuk kisi tanpa kontras tekstur) tidak dimasukkan dalam analisis regresi yang menentukan apakah setiap sel "lebih menyukai" titik yang terhubung atau transparan. Hal ini memastikan bahwa efek seleksi tidak bias terhadap penunjukan pilihan/tidak valid, sehingga menghasilkan probabilitas seleksi yang signifikan.
Studi Newsom dan rekan-rekannya [36, 39, 46, 47] adalah yang pertama menentukan peran MT dalam estimasi perkiraan arah gerak. Laporan selanjutnya telah mengumpulkan data tentang partisipasi MT dalam kedalaman34,44,48,49,50,51 dan kecepatan32,52, orientasi halus33 dan persepsi struktur 3D dari gerakan31,53,54 (hutan berkelanjutan 3D). Kami memperluas hasil ini dalam dua cara penting. Pertama, kami memberikan bukti bahwa respons MT berkontribusi pada segmentasi perseptual sinyal visuomotor. Kedua, kami mengamati hubungan antara selektivitas orientasi mode MT dan sinyal seleksi ini.
Secara konseptual, hasil penelitian ini paling mirip dengan penelitian pada SFM 3-D, karena keduanya merupakan persepsi bistabil kompleks yang melibatkan pergerakan dan pengurutan kedalaman. Dodd dkk.31 menemukan probabilitas seleksi yang besar (0,67) pada tugas monyet yang melaporkan orientasi rotasi silinder SFM 3D bistabil. Kami menemukan efek seleksi yang jauh lebih kecil untuk stimulus grid bistabil (sekitar 0,55 untuk kedua monyet). Karena penilaian CP bergantung pada koefisien seleksi, sulit untuk menafsirkan CP yang diperoleh dalam kondisi berbeda pada tugas yang berbeda. Namun, besarnya efek seleksi yang kami amati sama untuk grid dengan kontras tekstur nol dan rendah, dan juga ketika kami menggabungkan stimulus dengan kontras tekstur rendah/tanpa kontras untuk meningkatkan daya. Oleh karena itu, perbedaan CP ini kemungkinan besar bukan disebabkan oleh perbedaan tingkat seleksi antar dataset.
Perubahan kecil pada laju tembakan MT yang menyertai persepsi pada kasus terakhir tampak membingungkan jika dibandingkan dengan keadaan persepsi yang intens dan berbeda secara kualitatif yang diinduksi oleh stimulasi SFM 3-D dan struktur grid bistabil. Salah satu kemungkinannya adalah kita meremehkan efek seleksi dengan menghitung laju tembakan selama seluruh durasi stimulus. Berbeda dengan kasus 31 3-D SFM, di mana perbedaan aktivitas MT berkembang sekitar 250 ms dalam percobaan dan kemudian terus meningkat sepanjang percobaan, analisis kami tentang dinamika temporal sinyal seleksi (lihat 500 ms setelah onset stimulus pada kedua monyet. Selain itu, setelah peningkatan tajam selama periode ini, kami mengamati fluktuasi CP selama sisa percobaan. Hupe dan Rubin55 melaporkan bahwa persepsi manusia terhadap susunan persegi panjang bistabil sering berubah selama percobaan yang panjang. Meskipun stimulus kami hanya disajikan selama 1,5 detik, persepsi monyet kami juga dapat bervariasi dari koherensi hingga transparansi selama percobaan (respons mereka mencerminkan persepsi akhir mereka pada pemilihan isyarat). Oleh karena itu, versi waktu reaksi dari tugas kami, atau rencana di mana monyet dapat terus melaporkan persepsi mereka, diharapkan memiliki efek seleksi yang lebih besar. Kemungkinan terakhir adalah bahwa sinyal MT dibaca secara berbeda dalam kedua tugas tersebut. Meskipun telah lama dianggap bahwa sinyal CPU dihasilkan dari penguraian sensorik dan kebisingan yang berkorelasi,56 Gu dan rekan-rekannya57 menemukan bahwa dalam model komputasi, penggabungan yang berbeda Strategi, daripada tingkat variabilitas yang berkorelasi, dapat lebih baik menjelaskan CPU pada neuron media dorsal-temporal superior. tugas pengenalan orientasi perubahan lembaran (MSTd). Efek seleksi yang lebih kecil yang kami amati di MT mungkin mencerminkan agregasi ekstensif dari banyak neuron yang kurang informatif untuk menciptakan persepsi koherensi atau transparansi. Dalam kasus apa pun di mana isyarat gerak lokal dikelompokkan menjadi satu atau dua objek (kisi bistabil) atau permukaan terpisah dari objek umum (3-D SFM), bukti independen bahwa respons MT secara signifikan terkait dengan penilaian perseptual, terdapat respons MT yang kuat. diusulkan untuk memainkan peran dalam segmentasi gambar kompleks menjadi adegan multi-objek menggunakan informasi gerak visual.
Seperti yang disebutkan di atas, kami adalah yang pertama melaporkan hubungan antara aktivitas seluler pola MT dan persepsi. Seperti yang dirumuskan dalam model dua tahap asli oleh Movshon dan rekan-rekannya, unit mode adalah tahap keluaran MT. Namun, penelitian terbaru menunjukkan bahwa sel mode dan komponen mewakili ujung yang berbeda dari suatu kontinum dan bahwa perbedaan parametrik dalam struktur bidang reseptif bertanggung jawab atas spektrum penyetelan komponen mode. Oleh karena itu, kami menemukan korelasi yang signifikan antara CP dan PI, mirip dengan hubungan antara simetri penyesuaian ketidaksesuaian binokular dan CP dalam tugas pengenalan kedalaman atau konfigurasi pengaturan orientasi dalam tugas diskriminasi orientasi halus. Hubungan antara dokumen dan CP 33. Wang dan Movshon62 menganalisis sejumlah besar sel dengan selektivitas orientasi MT dan menemukan bahwa, rata-rata, indeks mode dikaitkan dengan banyak sifat penyetelan, menunjukkan bahwa selektivitas mode ada di banyak jenis sinyal lain yang dapat dibaca dari populasi MT. Oleh karena itu, untuk studi masa depan tentang hubungan antara aktivitas MT dan persepsi subjektif, penting untuk menentukan apakah indeks pola berkorelasi serupa dengan sinyal pemilihan tugas dan stimulus lainnya, atau apakah hubungan ini spesifik untuk kasus segmentasi perseptual.
Demikian pula, Nienborg dan Cumming 42 menemukan bahwa meskipun sel dekat dan jauh yang selektif terhadap ketidaksesuaian binokular di V2 sama sensitifnya dalam tugas diskriminasi kedalaman, hanya populasi sel yang lebih menyukai jarak dekat yang menunjukkan CP yang signifikan. Namun, melatih ulang monyet untuk lebih memprioritaskan perbedaan jarak jauh menghasilkan CP yang signifikan di kandang yang lebih disukai. Studi lain juga melaporkan bahwa riwayat pelatihan bergantung pada korelasi persepsi34,40,63 atau hubungan kausal antara aktivitas MT dan diskriminasi diferensial48. Hubungan yang kami amati antara CP dan selektivitas arah rejimen kemungkinan mencerminkan strategi spesifik yang digunakan monyet untuk memecahkan masalah kami, dan bukan peran spesifik sinyal pemilihan mode dalam persepsi visual-motor. Dalam pekerjaan selanjutnya, penting untuk menentukan apakah riwayat pembelajaran memiliki dampak signifikan dalam menentukan sinyal MT mana yang diprioritaskan dan difleksikan secara fleksibel untuk membuat penilaian segmentasi.
Stoner dan rekan-rekannya14,23 adalah yang pertama melaporkan bahwa perubahan kecerahan wilayah grid yang tumpang tindih secara terprediksi memengaruhi koherensi dan transparansi laporan pengamat manusia dan penyesuaian arah pada neuron MT kera. Para penulis menemukan bahwa ketika kecerahan wilayah yang tumpang tindih secara fisik sesuai dengan transparansi, pengamat melaporkan persepsi yang lebih transparan, sementara neuron MT memberi sinyal pergerakan komponen raster. Sebaliknya, ketika kecerahan yang tumpang tindih dan tumpang tindih transparan secara fisik tidak kompatibel, pengamat merasakan pergerakan yang koheren, dan neuron MT memberi sinyal pergerakan global pola tersebut. Dengan demikian, studi-studi ini menunjukkan bahwa perubahan fisik dalam stimulus visual yang secara andal memengaruhi laporan segmentasi juga menyebabkan perubahan yang terprediksi dalam rangsangan MT. Penelitian terbaru di bidang ini telah mengeksplorasi sinyal MT mana yang melacak penampilan perseptual stimulus kompleks18,24,64. Misalnya, sebagian neuron MT telah ditunjukkan menunjukkan penyetelan bimodal ke peta gerak titik acak (RDK) dengan dua arah yang jaraknya lebih dekat daripada RDK searah. Bandwidth penyetelan seluler 19, 25. Pengamat selalu melihat pola pertama sebagai gerakan transparan, meskipun sebagian besar neuron MT menunjukkan adaptasi unimodal sebagai respons terhadap rangsangan ini, dan rata-rata sederhana dari semua sel MT memberikan respons populasi unimodal. Dengan demikian, subset sel yang menunjukkan penyetelan bimodal dapat membentuk substrat saraf untuk persepsi ini. Menariknya, pada marmoset, populasi ini cocok dengan sel PDS ketika diuji menggunakan rangsangan grid konvensional dan grid.
Hasil kami melangkah lebih jauh dari yang di atas, yang sangat penting untuk menetapkan peran MT dalam segmentasi perseptual. Faktanya, segmentasi adalah fenomena subjektif. Banyak tampilan visual polistabil mengilustrasikan kemampuan sistem visual untuk mengatur dan menafsirkan rangsangan persisten dengan lebih dari satu cara. Pengumpulan respons saraf dan laporan perseptual secara bersamaan dalam penelitian kami memungkinkan kami untuk mengeksplorasi kovariansi antara laju tembakan MT dan interpretasi perseptual dari rangsangan konstan. Setelah menunjukkan hubungan ini, kami mengakui bahwa arah kausalitas belum ditetapkan, yaitu, eksperimen lebih lanjut diperlukan untuk menentukan apakah sinyal segmentasi perseptual yang kami amati, seperti yang dikemukakan beberapa orang [65, 66, 67], bersifat otomatis. Proses ini sekali lagi mewakili sinyal menurun yang kembali ke korteks sensorik dari area yang lebih tinggi 68, 69, 70 (Gambar 8). Laporan mengenai proporsi sel selektif pola yang lebih besar di MSTd71, salah satu target kortikal utama MT, menunjukkan bahwa memperluas eksperimen ini untuk mencakup perekaman simultan MT dan MSTd akan menjadi langkah pertama yang baik untuk lebih memahami mekanisme saraf persepsi segmentasi.
Model dua tahap selektivitas orientasi komponen dan mode serta potensi efek umpan balik top-down pada aktivitas terkait pilihan dalam penerjemahan mesin. Di sini, selektivitas arah mode (PDS – “P”) pada langkah MT diciptakan oleh (i) sampel besar data input selektif arah yang konsisten dengan kecepatan mode tertentu, dan (ii) penekanan penyetelan yang kuat. Komponen selektif arah (CDS) dari tahap MT (“C”) memiliki rentang pengambilan sampel yang sempit dalam arah input dan tidak memiliki banyak penekanan penyetelan. Inhibisi yang tidak disetel memberikan kendali atas kedua populasi. Panah berwarna menunjukkan orientasi perangkat yang disukai. Untuk kejelasan, hanya sebagian dari koneksi V1-MT dan satu kotak pemilihan mode dan orientasi komponen yang ditampilkan. Dalam konteks interpretasi hasil feed-forward (FF) kami, pengaturan input yang lebih luas dan inhibisi penyetelan yang kuat (ditandai dengan warna merah) pada sel PDS menyebabkan perbedaan besar dalam aktivitas sebagai respons terhadap berbagai pola gerakan. Dalam masalah segmentasi kami, kelompok ini mendorong rantai keputusan dan mendistorsi persepsi. Sebaliknya, dalam kasus umpan balik (FB), keputusan perseptual dihasilkan di sirkuit hulu oleh data sensorik dan bias kognitif, dan efek yang lebih besar dari FB hilir pada sel PDS (garis tebal) menghasilkan sinyal seleksi. b Representasi skematis dari model alternatif perangkat CDS dan PDS. Di sini sinyal PDS di MT dihasilkan tidak hanya oleh input langsung V1, tetapi juga oleh input tidak langsung dari jalur V1-V2-MT. Jalur tidak langsung dari model disesuaikan untuk memberikan selektivitas pada batas tekstur (area tumpang tindih grid). Modul CDS lapisan MT melakukan penjumlahan berbobot dari input langsung dan tidak langsung dan mengirimkan output ke modul PDS. PDS diatur oleh inhibisi kompetitif. Sekali lagi, hanya koneksi yang diperlukan untuk menggambarkan arsitektur dasar model yang ditunjukkan. Di sini, mekanisme FF yang berbeda dari yang diusulkan pada a dapat menyebabkan variabilitas yang lebih besar dalam respons kisi seluler terhadap PDS, yang sekali lagi menyebabkan bias dalam pola pengambilan keputusan. Sebagai alternatif, CP yang lebih besar pada sel PDS mungkin masih merupakan hasil dari bias dalam kekuatan atau efisiensi perlekatan FB ke sel PDS. Bukti tersebut mendukung model MT PDS dua dan tiga tahap serta interpretasi CP FF dan FB.
Dua ekor kera makaka dewasa (Macaca mulatta), satu jantan dan satu betina (masing-masing berusia 7 dan 5 tahun), dengan berat 4,5 hingga 9,0 kg, digunakan sebagai objek penelitian. Sebelum semua percobaan pembedahan steril, hewan-hewan tersebut diimplan dengan ruang perekaman khusus untuk elektroda vertikal yang mendekati area MT, penyangga sandaran kepala baja tahan karat (Crist Instruments, Hagerstown, MD), dan posisi mata dengan kumparan pencari sklera terukur (Cooner Wire, San Diego, California). Semua protokol mematuhi peraturan Departemen Pertanian Amerika Serikat (USDA) dan Pedoman Institut Kesehatan Nasional (NIH) untuk Perawatan dan Penggunaan Hewan Laboratorium yang Manusiawi dan telah disetujui oleh Komite Perawatan dan Penggunaan Hewan Institusional Universitas Chicago (IAUKC).
Semua stimulus visual disajikan dalam lubang bundar dengan latar belakang hitam atau abu-abu. Selama perekaman, posisi dan diameter lubang ini disesuaikan sesuai dengan medan reseptif klasik neuron di ujung elektroda. Kami menggunakan dua kategori besar stimulus visual: stimulus psikometrik dan stimulus penyetelan.
Stimulus psikometrik berupa pola kisi (20 cd/m2, kontras 50%, siklus kerja 50%, 5 derajat/detik) yang dibuat dengan menumpuk dua kisi persegi panjang yang bergerak dalam arah tegak lurus terhadap arahnya (Gambar 1b). Sebelumnya telah ditunjukkan bahwa pengamat manusia mempersepsikan pola kisi ini sebagai stimulus bistabil, terkadang sebagai pola tunggal yang bergerak ke arah yang sama (gerakan koheren) dan terkadang sebagai dua permukaan terpisah yang bergerak ke arah yang berbeda (gerakan transparan). Komponen pola kisi, diorientasikan secara simetris – sudut antara kisi berkisar dari 95° hingga 130° (diambil dari himpunan: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°, sepanjang sesi. Neuron sudut isolasi pada 115° tidak dipertahankan, tetapi kami menyertakan data psikofisik di sini) – kira-kira 90° atau 270° (orientasi pola). Dalam setiap sesi, hanya satu sudut kisi antar kisi yang digunakan; selama setiap sesi, orientasi pola untuk setiap percobaan dipilih secara acak dari dua kemungkinan.
Untuk memperjelas persepsi grid dan memberikan dasar empiris untuk imbalan atas tindakan, kami memperkenalkan tekstur titik acak ke dalam langkah bilah cahaya 72 dari setiap komponen grid. Hal ini dicapai dengan meningkatkan atau menurunkan (dengan jumlah tetap) kecerahan subset piksel yang dipilih secara acak (Gambar 1c). Arah pergerakan tekstur memberikan sinyal kuat yang menggeser persepsi pengamat ke arah pergerakan yang koheren atau transparan (Gambar 1c). Dalam kondisi koheren, semua tekstur, terlepas dari komponen kisi tekstur mana yang ditutupinya, diterjemahkan ke arah pola (Gambar 1c, koheren). Dalam keadaan transparan, tekstur bergerak tegak lurus terhadap arah kisi yang ditutupinya (Gambar 1c, transparan) (Video Tambahan 1). Untuk mengontrol kompleksitas tugas, dalam sebagian besar sesi, kontras Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) untuk tanda tekstur ini bervariasi dari serangkaian nilai (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontras didefinisikan sebagai kecerahan relatif dari raster (jadi nilai kontras 80% akan menghasilkan tekstur 36 atau 6 cd/m2). Untuk 6 sesi pada monyet N dan 5 sesi pada monyet S, kami menggunakan rentang kontras tekstur yang lebih sempit (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), di mana karakteristik psikofisik mengikuti pola yang sama dengan kontras rentang penuh, tetapi tanpa saturasi.
Stimulus penyetel berupa kisi-kisi sinusoidal (kontras 50%, 1 siklus/derajat, 5 derajat/detik) yang bergerak dalam salah satu dari 16 arah yang berjarak sama, atau kisi-kisi sinusoidal yang bergerak dalam arah-arah tersebut (terdiri dari dua kisi sinusoidal bersudut 135° yang saling tumpang tindih) dalam arah yang sama dengan pola tersebut.