Dziękujemy za odwiedzenie Nature.com. Używana przez Ciebie wersja przeglądarki ma ograniczoną obsługę CSS. Aby zapewnić Ci najlepsze wrażenia, zalecamy korzystanie z nowszej wersji przeglądarki (lub wyłączenie trybu zgodności w Internet Explorerze). W międzyczasie, aby zapewnić ciągłą obsługę, będziemy renderować witrynę bez stylów i JavaScriptu.
Karuzela wyświetlająca trzy slajdy jednocześnie. Użyj przycisków Poprzedni i Następny, aby przewijać trzy slajdy naraz, lub przycisków suwaka na końcu, aby przewijać trzy slajdy naraz.
Widzenie o wysokiej rozdzielczości wymaga precyzyjnego próbkowania siatkówki i integracji w celu rekonstrukcji właściwości obiektu. Należy zauważyć, że mieszanie lokalnych próbek pochodzących z różnych obiektów prowadzi do utraty dokładności. Dlatego segmentacja, czyli grupowanie obszarów obrazu w celu oddzielnego przetwarzania, ma kluczowe znaczenie dla percepcji. W poprzednich pracach do badania tego procesu wykorzystano bistabilne struktury kratowe, które można rozpatrywać jako jedną lub więcej ruchomych powierzchni. W niniejszym artykule przedstawiamy związek między aktywnością a oceną segmentacji w pośrednich obszarach drogi wzrokowej naczelnych. W szczególności stwierdziliśmy, że selektywnie zorientowane neurony płata skroniowego pośrodkowego były wrażliwe na sygnały fakturowe wykorzystywane do zniekształcania percepcji bistabilnych krat i wykazywały istotną korelację między próbami a subiektywną percepcją trwałych bodźców. Korelacja ta jest silniejsza w jednostkach sygnalizujących globalny ruch w układach o wielu lokalnych kierunkach. W związku z tym wnioskujemy, że pośrednia dziedzina czasu zawiera sygnały wykorzystywane do podziału złożonych scen na obiekty składowe i powierzchnie.
Widzenie opiera się nie tylko na precyzyjnym rozróżnianiu elementarnych cech obrazu, takich jak orientacja krawędzi i prędkość, ale co ważniejsze, na poprawnej integracji tych cech w celu obliczenia właściwości środowiskowych, takich jak kształt obiektu i trajektoria1. Problemy pojawiają się jednak, gdy obrazy siatkówkowe wspierają kilka równie prawdopodobnych grup cech 2, 3, 4 (rys. 1a). Na przykład, gdy dwa zestawy sygnałów prędkości znajdują się bardzo blisko siebie, można to zasadnie zinterpretować jako jeden lub kilka poruszających się obiektów (rys. 1b). Ilustruje to subiektywną naturę segmentacji, tj. nie jest ona stałą właściwością obrazu, lecz procesem interpretacji. Pomimo jej oczywistego znaczenia dla normalnej percepcji, nasze zrozumienie neuronalnych podstaw segmentacji percepcyjnej pozostaje w najlepszym razie niepełne.
Ilustracja komiksowa problemu segmentacji percepcyjnej. Percepcja głębi przez obserwatora w sześcianie Neckera (po lewej) oscyluje między dwoma możliwymi wyjaśnieniami (po prawej). Dzieje się tak, ponieważ w obrazie nie ma sygnałów, które pozwalałyby mózgowi jednoznacznie określić orientację trójwymiarową figury (zapewnioną przez sygnał okluzji jednoocznej po prawej). b Gdy wiele sygnałów ruchu jest prezentowanych w bliskości przestrzennej, układ wzrokowy musi określić, czy lokalne próbki pochodzą z jednego, czy z większej liczby obiektów. Nieodłączna niejednoznaczność lokalnych sygnałów ruchu, tj. sekwencja ruchów obiektów może wywołać ten sam ruch lokalny, co skutkuje wieloma równie prawdopodobnymi interpretacjami danych wejściowych, tj. pola wektorowe mogą tutaj wynikać ze spójnego ruchu pojedynczej powierzchni lub przezroczystego ruchu nakładających się powierzchni. c (po lewej) Przykład naszego bodźca w postaci siatki teksturowanej. Prostokątne kratki dryfujące prostopadle do swojego kierunku („kierunki składowych” – białe strzałki) nakładają się na siebie, tworząc wzór kratki. Kratę można postrzegać jako pojedynczy, regularny, połączony ruch kierunków (czerwone strzałki) lub przezroczysty ruch kierunków złożonych. Percepcja kraty jest zniekształcona przez dodanie losowych punktów tekstury. (Środek) Obszar zaznaczony na żółto jest rozszerzony i wyświetlany jako seria klatek odpowiednio dla sygnałów spójnych i przezroczystych. Ruch kropki w każdym przypadku jest reprezentowany przez zielone i czerwone strzałki. (Po prawej) Wykres położenia (x, y) punktu wyboru w zależności od liczby klatek. W przypadku spójnym wszystkie tekstury dryfują w tym samym kierunku. W przypadku przezroczystości tekstura przesuwa się w kierunku komponentu. d Ilustracja komiksowa naszego zadania segmentacji ruchu. Małpy rozpoczynały każdą próbę od ustalenia małej kropki. Po krótkim opóźnieniu w miejscu MT RF pojawił się pewien typ wzoru kratki (spójność/przezroczystość) i rozmiar sygnału tekstury (np. kontrast). Podczas każdego testu kratka może dryfować w jednym z dwóch możliwych kierunków wzoru. Po wycofaniu bodźca, cele selekcji pojawiły się powyżej i poniżej MT RF. Małpy muszą wskazać swój odbiór siatki za pomocą sakkad do odpowiedniego celu selekcji.
Przetwarzanie ruchów wzrokowych jest dobrze scharakteryzowane i tym samym stanowi doskonały model do badania obwodów neuronalnych segmentacji percepcyjnej. Kilka badań obliczeniowych wykazało użyteczność dwuetapowych modeli przetwarzania ruchu, w których początkowa estymacja o wysokiej rozdzielczości jest następnie selektywnie integrowana z lokalnych próbek w celu usunięcia szumu i przywrócenia prędkości obiektu7,8. Należy zauważyć, że systemy wizyjne muszą zadbać o ograniczenie tego zbioru jedynie do lokalnych próbek pochodzących ze zwykłych obiektów. Badania psychofizyczne opisują czynniki fizyczne wpływające na segmentację lokalnych sygnałów ruchu, ale kształt trajektorii anatomicznych i kody neuronowe pozostają otwarte. Liczne doniesienia sugerują, że komórki selektywne pod względem orientacji w regionie skroniowym (MT) kory naczelnych są kandydatami na substraty neuronalne.
Co istotne, w poprzednich eksperymentach zmiany aktywności neuronalnej korelowały z fizycznymi zmianami bodźców wzrokowych. Jednak, jak wspomniano powyżej, segmentacja jest zasadniczo procesem percepcyjnym. Dlatego badanie jej neuronalnego podłoża wymaga powiązania zmian aktywności neuronalnej ze zmianami w percepcji bodźców stałych. Dlatego też wyszkoliliśmy dwie małpy, aby raportowały, czy postrzegany dwustabilny wzór kraty utworzony przez nałożone na siebie, dryfujące kraty prostokątne stanowił pojedynczą powierzchnię, czy dwie niezależne powierzchnie. Aby zbadać związek między aktywnością neuronalną a oceną segmentacji, zarejestrowaliśmy pojedynczą aktywność w mózgu MT, gdy małpy wykonywały to zadanie.
Stwierdziliśmy istotną korelację między badaniem aktywności MT a percepcją. Korelacja ta istniała niezależnie od tego, czy bodźce zawierały wyraźne sygnały segmentacji. Ponadto, siła tego efektu jest związana z wrażliwością na sygnały segmentacji, a także ze wskaźnikiem wzorca. Ten ostatni określa ilościowo stopień, w jakim jednostka emituje ruch globalny, a nie lokalny, w złożonych wzorcach. Chociaż selektywność w zakresie kierunku mody jest od dawna uznawana za cechę definiującą MT, a komórki selektywne w zakresie mody wykazują dostrojenie do złożonych bodźców, zgodne z ludzką percepcją tych bodźców, według naszej najlepszej wiedzy jest to pierwszy dowód na korelację między wskaźnikiem wzorca a segmentacją percepcyjną.
Wyszkoliliśmy dwie małpy, aby zademonstrowały ich percepcję bodźców dryfującej siatki (ruchy spójne lub transparentne). Obserwatorzy zazwyczaj postrzegają te bodźce jako ruchy spójne lub transparentne o mniej więcej tej samej częstotliwości. Aby udzielić poprawnej odpowiedzi w tym badaniu i ustalić podstawę dla nagrody operantowej, stworzyliśmy sygnały segmentacji poprzez teksturowanie rastra składowej tworzącej siatkę (rys. 1c, d). W warunkach spójności wszystkie tekstury poruszają się wzdłuż kierunku wzoru (rys. 1c, „spójne”). W stanie transparentnym tekstura porusza się prostopadle do kierunku siatki, na którą jest nałożona (rys. 1c, „transparentne”). Kontrolujemy trudność zadania, zmieniając kontrast tej etykiety tekstury. W próbach z podpowiedziami małpy były nagradzane za odpowiedzi odpowiadające wskazówkom tekstury, a nagrody były oferowane losowo (szanse 50/50) w próbach zawierających wzory bez wskazówek tekstury (warunek zerowego kontrastu tekstury).
Dane behawioralne z dwóch reprezentatywnych eksperymentów przedstawiono na rysunku 2a, a odpowiedzi przedstawiono jako proporcję oceny spójności względem kontrastu sygnałów tekstury (kontrast przezroczystości z definicji jest ujemny) dla wzorców, które odpowiednio przesuwają się w górę lub w dół. Ogólnie rzecz biorąc, na postrzeganie spójności/przezroczystości przez małpy niezawodnie wpływał zarówno znak (przezroczysty, spójny), jak i siła (kontrast) sygnału tekstury (ANOVA; małpa N: kierunek – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 małpa S: kierunek – F = 0,41, p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Ogólnie rzecz biorąc, na postrzeganie spójności/przezroczystości przez małpy niezawodnie wpływał zarówno znak (przezroczysty, spójny), jak i siła (kontrast) sygnału tekstury (ANOVA; małpa N: kierunek – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; małpa S –10: kierunek – F = 0,41, p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Ogólnie rzecz biorąc, postrzeganie spójności/przezroczystości przez małpy było istotnie uzależnione zarówno od znaku (przezroczystość, spójność), jak i siły (kontrastu) cechy teksturalnej (ANOVA; małpa N: kierunek — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, kontrast — F = 22,63, p < 10; -10 małpa S: kierunek — F = 0,41, p = 0,52, znak — F = 2876,7, p < 10−10, kontrast — F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(透明、连贯)和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;-10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10-10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10）。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(透明、连贯)和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10）.Ogólnie rzecz biorąc, postrzeganie spójności/przezroczystości małp było istotnie uzależnione od znaku (przezroczystości, spójności) i intensywności (kontrastu) sygnałów tekstury (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; małpa N: orientacja – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Małpa S: Orientacja – F = 0,41, p = 0,52, Znak – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Dane z każdej sesji zostały dopasowane do kumulatywnych funkcji Gaussa, aby scharakteryzować psychofizyczne cechy małp. Na rys. 2b przedstawiono rozkład zgodności tych modeli we wszystkich sesjach dla obu małp. Ogólnie rzecz biorąc, małpy wykonały zadanie dokładnie i spójnie, a odrzuciliśmy mniej niż 13% sesji z dwiema małpami z powodu słabego dopasowania do kumulatywnego modelu Gaussa.
a Przykłady zachowań małp w reprezentatywnych sesjach (n ≥ 20 prób na warunek bodźca). Na lewych (prawych) panelach dane z jednej sesji małp N(S) są przedstawione jako wyniki koherentnej selekcji (rzędne) w funkcji kontrastu znaków sygnałów tekstury (odcięta). Zakłada się tutaj, że przezroczyste (koherentne) tekstury mają wartości ujemne (dodatnie). Reakcje budowano oddzielnie w zależności od kierunku ruchu wzoru (w górę (90°) lub w dół (270°)) w teście. Dla obu zwierząt wydajność, niezależnie od tego, czy odpowiedź jest podzielona przez kontrast 50/50 (PSE – strzałki ciągłe), czy przez ilość kontrastu tekstury wymaganego do utrzymania określonego poziomu wydajności (próg – strzałki puste), mieści się w tych kierunkach dryfu. b Dopasowany histogram wartości R2 funkcji kumulacyjnej Gaussa. Dane S(N) małp są pokazane po lewej (prawej). c (Góra) PSE zmierzone dla siatki przesuniętej w dół (rzędna) w porównaniu z PSE przesuniętym w górę siatki (odcięta) na wykresie, gdzie krawędzie reprezentują rozkład PSE dla każdego warunku, a strzałki wskazują średnią dla każdego warunku. Dane dla wszystkich sesji małp N(S) podano w lewej (prawej) kolumnie. (Dół) Ta sama konwencja, co dla danych PSE, ale dla progów dopasowanych cech. Nie stwierdzono istotnych różnic w progach PSE ani trendach mody (patrz tekst). d PSE i nachylenie (rzędna) są na wykresie w zależności od znormalizowanej orientacji rastra składnika separacji kątowej („kąt siatki całkowej” – odcięta). Otwarte kółka to średnie, linia ciągła to najlepiej dopasowany model regresji, a linia przerywana to 95% przedział ufności dla modelu regresji. Istnieje istotna korelacja między PSE a znormalizowanym kątem całkowania, ale nie między nachyleniem a znormalizowanym kątem całkowania, co sugeruje, że funkcja psychometryczna przesuwa się wraz z kątem rozdzielającym kraty składowych, ale nie wyostrza się ani nie spłaszcza. (Małpa N, n = 32 sesje; Małpa S, n = 43 sesje). Na wszystkich panelach słupki błędów reprezentują błąd standardowy średniej. Haha. Spójność, subiektywny wynik równości PSE, norma, standaryzacja.
Jak wspomniano powyżej, zarówno kontrast sygnałów tekstury, jak i kierunek ruchu wzoru zmieniały się w trakcie prób, a bodźce przesuwały się w górę lub w dół w danej próbie. Ma to na celu zminimalizowanie psychofizycznych11 i neuronalnych28 efektów adaptacyjnych. Orientacja na wzór a uprzedzenie (subiektywny punkt równości, PSE) (test sumy rang Wilcoxona; małpa N: z = 0,25, p = 0,8; małpa S: z = 0,86, p = 0,39) lub próg funkcji dopasowania (suma rang Wilcoxona; małpa N: z = 0,14, p = 0,89, małpa S: z = 0,49, p = 0,62) (rys. 2c). Ponadto nie stwierdzono istotnych różnic między małpami w stopniu kontrastu tekstury wymaganym do utrzymania progu wydajności (małpa N = 24,5% ± 3,9%, małpa S = 18,9% ± 1,9%; suma rang Wilcoxona, z = 1,01, p = 0,31).
Podczas każdej sesji zmienialiśmy kąt międzysieciowy oddzielający orientacje sieci składowych. Badania psychofizyczne wykazały, że ludzie częściej postrzegają komórkę 10 jako połączoną, gdy ten kąt jest mniejszy. Gdyby małpy rzetelnie zgłaszały swoje postrzeganie spójności/przezroczystości, to na podstawie tych ustaleń można by oczekiwać, że PSE, czyli kontrast tekstury odpowiadający równomiernemu podziałowi między opcjami spójności i przezroczystości, wzrośnie po interakcji. Tak było w istocie (rys. 2d; załamanie w poprzek kierunków wzoru, Kruskal–Wallis; małpa N: χ2 = 23,06, p < 10−3; małpa S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacja między znormalizowanym kątem integracji kraty a PSE – małpa N: r = 0,67, p < 10−9; małpa S: r = 0,76, p < 10−13). Tak było w istocie (rys. 2d; załamanie w poprzek kierunków wzorca, Kruskal–Wallis; małpa N: χ2 = 23,06, p < 10−3; małpa S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacja między znormalizowanym kątem całkowania a PSE – małpa N: r = 0,67, p < 10−9; małpa S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (ryc. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). To rzeczywiście nastąpiło (rys. 2d; załamanie w poprzek kierunku wzoru, Kruskal-Wallis; małpa N: χ2 = 23,06, p < 10–3; małpa S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacja między znormalizowanym kątem sieci a PSE – małpa N: r = 0,67, p < 10–9, małpa S: r = 0,76, p < 10–13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N: χ2 = 23,06, p < 10-3; 猴子S: χ2 = 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67，p < 10-9；猴子S:r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n : 2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 : 2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N: r = 0,67, p < 10-9; 猴子S: r = 0,76, p < 10-13）. Это действительно имело место (ryc. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Tak było w istocie (rys. 2d; zagięcie wzdłuż osi modalnej, Kruskal-Wallis; małpa N: χ2 = 23,06, p < 10-3; małpa S: χ2 = 22,22, p < 10-3; znormalizowany róg międzysieciowy). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Małpa PSE N: r = 0,67, p < 10–9, małpa S: r = 0,76, p < 10–13).Natomiast zmiana kąta między kratami nie miała istotnego wpływu na nachylenie funkcji psychometrycznej (rys. 2d; krotność orientacji międzymodalnej, Kruskala-Wallisa; małpa N: χ2 = 8,09, p = 0,23; małpa S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelacja między znormalizowanym kątem między kratami a nachyleniem – małpa N: r = -0,4, p = 0,2, małpa S: r = 0,03, p = 0,76). Zatem zgodnie z danymi psychofizycznymi danej osoby, średni efekt zmiany kąta między kratami to przesunięcie punktów przemieszczenia, a nie wzrost lub spadek wrażliwości na sygnały segmentacji.
Wreszcie, nagrody są przydzielane losowo z prawdopodobieństwem 0,5 w próbach z zerowym kontrastem tekstury. Gdyby wszystkie małpy były świadome tej wyjątkowej losowości i były w stanie odróżnić zerowy kontrast tekstury od bodźców sygnałowych, mogłyby opracować różne strategie dla tych dwóch typów prób. Dwie obserwacje silnie sugerują, że tak nie jest. Po pierwsze, zmiana kąta kratki miała jakościowo podobne efekty na wyniki sygnału i zerowego kontrastu tekstury (Rys. 2d i Rys. uzupełniający 1). Po drugie, dla obu małp, bistabilny wybór próby raczej nie będzie powtórzeniem ostatniego (poprzedniego) wyboru nagrody (test dwumianowy, N małp: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S małp: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Podsumowując, zachowanie małp w naszym zadaniu segmentacyjnym było pod dobrą kontrolą bodźców. Zależność osądów percepcyjnych od znaku i rozmiaru bodźców tekstury, a także zmiany PSE w zależności od kąta nachylenia siatki, wskazują, że małpy zgłaszały swoją subiektywną percepcję spójności/przezroczystości ruchowej. Wreszcie, na reakcje małp w próbach z zerowym kontrastem tekstury nie wpływała historia nagród z poprzednich prób, a istotnie wpływały na nie zmiany kątów między rastrami. Sugeruje to, że małpy nadal zgłaszają swoją subiektywną percepcję konfiguracji powierzchni sieci w tych ważnych warunkach.
Jak wspomniano powyżej, przejście kontrastu tekstury z ujemnego na dodatni jest równoważne percepcyjnemu przejściu bodźca z przezroczystego na spójny. Ogólnie rzecz biorąc, dla danej komórki reakcja MT ma tendencję do wzrostu lub spadku, gdy kontrast tekstury zmienia się z ujemnego na dodatni, a kierunek tego efektu zazwyczaj zależy od kierunku ruchu wzoru/składnika. Na przykład, krzywe dostrojenia kierunkowego dwóch reprezentatywnych komórek MT przedstawiono na rysunku 3 wraz z odpowiedziami tych komórek na kratki zawierające sygnały tekstury koherentnej lub przezroczystej o niskim lub wysokim kontraście. Staraliśmy się w jakiś sposób lepiej określić ilościowo te reakcje siatki, które mogłyby być powiązane z psychofizjologiczną sprawnością naszych małp.
Wykres biegunowy krzywej dostrajania kierunkowego reprezentatywnej małpiej komórki MT S w odpowiedzi na pojedynczą sinusoidalną matrycę. Kąt wskazuje kierunek ruchu kratki, amplituda wskazuje emisyjność, a preferowany kierunek komórki nakłada się o około 90° (w górę) z kierunkiem jednego ze składników w kierunku wzoru kratki. b Tygodniowy histogram bodziec-czas (PSTH) siatki odpowiedzi, przesunięty w kierunku szablonu o 90° (pokazany schematycznie po lewej stronie) dla komórki pokazanej w a. Odpowiedzi są sortowane według typu wskazówki tekstury (spójna/przezroczysta – odpowiednio środkowy/prawy panel) i kontrastu Michelsona (wskazówka koloru PSTH). Dla każdego typu sygnałów tekstury o niskim kontraście i wysokim kontraście pokazano tylko poprawne próby. Komórki lepiej reagowały na wzory sieci dryfującej ku górze z przezroczystymi wskazówkami tekstury, a odpowiedź na te wzory wzrastała wraz ze wzrostem kontrastu tekstury. c, d to te same konwencje, co w a i b, ale w przypadku komórek MT innych niż małpa S, ich preferowana orientacja niemal pokrywa się z orientacją siatki dryfującej w dół. Jednostka preferuje kratki dryfujące w dół ze spójnymi sygnałami tekstury, a reakcja na te wzorce rośnie wraz ze wzrostem kontrastu tekstury. Na wszystkich panelach zacieniony obszar reprezentuje błąd standardowy średniej. Szprychy. Kolce, sekundy. sekunda.
Aby zbadać związek między konfiguracją powierzchni sieci (spójną lub przezroczystą), wskazywaną przez nasze sygnały tekstury, a aktywnością MT, najpierw przeprowadziliśmy regresję korelacji między komórkami dla ruchu spójnego (nachylenie dodatnie) lub ruchu przezroczystego (nachylenie ujemne) metodą regresji. W tym celu sklasyfikowaliśmy komórki według wskaźnika odpowiedzi znaku w porównaniu z kontrastem (osobno dla każdego kierunku modu). Przykłady tych krzywych dostrajania sieci dla tej samej przykładowej komórki na Rysunku 3 przedstawiono na Rysunku 4a. Po klasyfikacji, wykorzystaliśmy analizę wydajności odbiornika (ROC) do ilościowego określenia wrażliwości każdej komórki na modulację sygnałów tekstury (patrz Metody). Uzyskane w ten sposób funkcje neurometryczne można bezpośrednio porównać z charakterystyką psychofizyczną małp w tej samej sesji, aby bezpośrednio porównać wrażliwość psychofizyczną neuronów na tekstury sieci. Przeprowadziliśmy dwie analizy detekcji sygnału dla wszystkich jednostek w próbie, obliczając oddzielne cechy neurometryczne dla każdego kierunku wzoru (ponownie, w górę lub w dół). Należy zauważyć, że w tej analizie uwzględniliśmy jedynie próby, w których (i) bodźce zawierały wskazówkę dotyczącą tekstury i (ii) małpy reagowały zgodnie z tą wskazówką (tj. próby „poprawne”).
Szybkości ognia są wykreślane względem kontrastu znaku tekstury, odpowiednio, dla krat przesuwających się w górę (w lewo) lub w dół (w prawo); linia ciągła przedstawia najlepiej dopasowaną regresję liniową, a dane w górnym (dolnym) rzędzie pochodzą z tych pokazanych na rys. 3a Komórka, b (rys. 3c, d). Cechy nachylenia regresji zostały użyte do przypisania preferowanych wskazówek tekstury (spójnych/przezroczystych) do każdej kombinacji orientacji komórki/kratki (n ≥ 20 prób na warunek bodźca). Słupki błędów przedstawiają odchylenie standardowe średniej. Funkcje neurometryczne jednostek pokazanych na ba są opisane razem z funkcjami psychometrycznymi zebranymi podczas tej samej sesji. Teraz dla każdej cechy wykreślamy preferowany wybór podpowiedzi (rzędna) (patrz tekst) jako procent kontrastu znaku tekstury (odcięta). Kontrast tekstury został zmieniony tak, że preferowane podpowiedzi są dodatnie, a puste podpowiedzi są ujemne. Dane z siatek dryfujących w górę (w dół) są pokazane na lewych (prawych) panelach, w górnych (dolnych) wierszach – dane z komórek pokazanych na rys. 3a, b (rys. 3c, d). Stosunek progu neurometrycznego do psychometrycznego (N/P) jest pokazany na każdym panelu. Szprychy. Kolce, sekundy. sek., katalog. kierunek, preferowana prowincja, psi. Psychometria, Neurologia.
Krzywe dostrojenia sieci i funkcje neurometryczne dwóch reprezentatywnych komórek MT oraz powiązane z nimi funkcje psychometryczne, zgrupowane razem z tymi odpowiedziami, przedstawiono odpowiednio na górnym i dolnym panelu ryciny 4a, b. Komórki te wykazują mniej więcej monotonny wzrost lub spadek, gdy odcień tekstury przechodzi od przezroczystego do spójnego. Ponadto kierunek i siła tego wiązania zależą od kierunku ruchu sieci. Wreszcie, funkcje neurometryczne obliczone z odpowiedzi tych komórek jedynie zbliżyły się (ale nadal nie odpowiadały) do psychofizycznych właściwości jednokierunkowego ruchu siatki. Zarówno funkcje neurometryczne, jak i psychometryczne zostały podsumowane progami, tj. odpowiadającymi około 84% prawidłowo dobranego kontrastu (odpowiadającym średniej + 1 odchylenie standardowe dopasowanej skumulowanej funkcji Gaussa). W całej próbie stosunek N/P, stosunek progu neurometrycznego do progu psychometrycznego, wynosił średnio 12,4 ± 1,2 u małpy N i 15,9 ± 1,8 u małpy S, a aby sieć poruszała się w co najmniej jednym kierunku, tylko w ~16% (18). %) jednostkach od małpy N (małpa S) (rys. 5a). Z przykładu komórki pokazanego na rysunku. Jak widać na rysunkach 3 i 4, czułość neuronów może być zależna od zależności między preferowaną orientacją komórki a kierunkiem ruchu sieci stosowanego w eksperymentach. W szczególności krzywe dostosowania orientacji na rys. 3a, c pokazują zależność między ustawieniem orientacji neuronu pojedynczej sinusoidalnej macierzy a jej wrażliwością na ruch przezroczysty/spójny w naszej teksturowanej macierzy. Dotyczyło to obu małp (ANOVA; względne preferowane kierunki dzielone z rozdzielczością 10°; małpa N: F = 2,12, p < 0,01; małpa S: F = 2,01, p < 0,01). Dotyczyło to obu małp (ANOVA; względne preferowane kierunki dzielone z rozdzielczością 10°; małpa N: F = 2,12, p < 0,01; małpa S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dotyczyło to obu małp (ANOVA; względne preferowane kierunki zgrupowane z rozdzielczością 10°; małpa N: F=2,12, p<0,01; małpa S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2,12，p < 0,01；猴子S:F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n: f = 2,12 ， p < 0,01 ； : : f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。））））））））））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dotyczyło to obu małp (ANOVA; względna preferowana orientacja zebrana przy rozdzielczości 10°; małpa N: F=2,12, p<0,01; małpa S: F=2,01, p<0,01).Biorąc pod uwagę duży stopień zmienności wrażliwości neuronów (rys. 5a), w celu wizualizacji zależności wrażliwości neuronów od względnych preferowanych orientacji, najpierw znormalizowaliśmy preferowaną orientację każdej komórki do „najlepszej” orientacji dla ruchu wzoru siatki (tj. kierunku). w którym kratka tworzy najmniejszy kąt między preferowaną orientacją komórki a orientacją wzoru kratki). Stwierdziliśmy, że względne progi neuronów (próg „najgorszej” orientacji sieci/próg „najlepszej” orientacji sieci) zmieniały się wraz z tą znormalizowaną preferowaną orientacją, przy czym szczyty w tym stosunku progów występowały wokół wzorów lub orientacji komponentów (rysunek 5b). )). Tego efektu nie można było wyjaśnić odchyleniem w rozkładzie preferowanych kierunków w jednostkach w każdej próbce w stronę jednego ze wzorów kratki lub kierunków składowych (rys. 5c; test Rayleigha; małpa N: z = 8,33, p < 10−3, średnia kołowa = 190,13 stopni ± 9,83 stopni; małpa S: z = 0,79, p = 0,45) i był on spójny dla wszystkich kątów łączenia kratki (rys. uzupełniający 2). Tego efektu nie można było wyjaśnić odchyleniem w rozkładzie preferowanych kierunków w jednostkach w każdej próbce w stronę jednego ze wzorów kratki lub kierunków składowych (rys. 5c; test Rayleigha; małpa N: z = 8,33, p < 10−3 , średnia kołowa = 190,13 stopni ± 9,83 stopni; małpa S: z = 0,79, p = 0,45) i był on spójny dla wszystkich kątów łączenia kratki (rys. uzupełniający 2). Этот эфект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (ryc. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Efektu tego nie można było wyjaśnić przesunięciem rozkładu preferowanych kierunków w jednostkach w każdej próbce w stronę jednego z kierunków kratkowanych lub kierunków składowych (rys. 5c; test Rayleigha; małpa N: z = 8,33, p < 10–3)., średnia kołowa = 190,13 stopni ± 9,83 stopni; małpa S: z = 0,79, p = 0,45) i była taka sama dla wszystkich rogów kratki (Rysunek uzupełniający 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释(图5c；瑞利测试;猴子N:z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S: z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的(补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эфект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Efektu tego nie można wyjaśnić faktem, że rozkład preferowanych orientacji w komórkach w każdej próbce jest przesunięty w stronę struktury sieciowej lub w stronę jednej z orientacji składników (rys. 5c; test Rayleigha; małpa N: z = 8,33, p < 10–3)., średnia kołowa) = 190,13 stopni ± 9,83 stopni; małpa S: z = 0,79, p = 0,45) i były równe pod względem kątów sieciowych między siatkami (rys. uzupełniający 2).Wrażliwość neuronów na siatki teksturowane zależy zatem, przynajmniej częściowo, od podstawowych właściwości dostrajania MT.
Lewy panel przedstawia rozkład stosunków N/P (próg neuronalny/psychofizjologiczny); każda komórka dostarcza dwa punkty danych, po jednym dla każdego kierunku, w którym porusza się wzór. Prawy panel przedstawia wykres progów psychofizycznych (rzędne) w funkcji progów neuronalnych (odcięta) dla wszystkich jednostek w próbce. Dane w górnym (dolnym) wierszu pochodzą od małpy N (S). b Znormalizowane stosunki progowe są wykreślane w funkcji wielkości różnicy między optymalną orientacją sieci a preferowaną orientacją komórki. „Najlepszy” kierunek jest definiowany jako kierunek struktury kraty (mierzony pojedynczą kratą sinusoidalną) najbliższy preferowanemu kierunkowi komórki. Dane zostały najpierw podzielone na przedziały według znormalizowanej preferowanej orientacji (przedziały 10°), a następnie stosunki progowe zostały znormalizowane do wartości maksymalnej i uśrednione w każdym przedziale. Komórki o preferowanej orientacji nieco większej lub mniejszej niż orientacja składników sieci miały największą różnicę w czułości na orientację wzoru sieci. c Różowy histogram rozkładu preferowanej orientacji wszystkich jednostek MT zarejestrowanych u każdej małpy.
Wreszcie, odpowiedź MT jest modulowana przez kierunek ruchu kraty i szczegóły naszych sygnałów segmentacji (tekstura). Porównanie wrażliwości neuronalnej i psychofizycznej wykazało, że ogólnie rzecz biorąc, jednostki MT były znacznie mniej wrażliwe na kontrastujące sygnały tekstury niż małpy. Jednakże, wrażliwość neuronu zmieniała się w zależności od różnicy między preferowaną orientacją jednostki a kierunkiem ruchu siatki. Najbardziej wrażliwe komórki miały tendencję do posiadania preferencji orientacyjnych, które prawie pokrywały wzór sieci lub jedną ze składowych orientacji, a mały podzbiór naszych próbek był tak samo wrażliwy lub bardziej wrażliwy niż małpie postrzeganie różnic kontrastu. Aby ustalić, czy sygnały z tych bardziej wrażliwych jednostek były ściślej związane z percepcją u małp, zbadaliśmy korelację między percepcją a odpowiedziami neuronalnymi.
Ważnym krokiem w ustaleniu związku między aktywnością neuronalną a zachowaniem jest ustalenie korelacji między neuronami a reakcjami behawioralnymi na bodźce stałe. Aby powiązać reakcje neuronalne z ocenami segmentacji, kluczowe jest stworzenie bodźca, który, mimo że jest taki sam, jest postrzegany inaczej w różnych próbach. W niniejszym badaniu jest to wyraźnie reprezentowane przez kratkę o zerowym kontraście tekstury. Podkreślamy jednak, że na podstawie funkcji psychometrycznych zwierząt kratki o minimalnym (poniżej ~20%) kontraście tekstury są zazwyczaj uważane za spójne lub przezroczyste.
Aby określić ilościowo, w jakim stopniu odpowiedzi MT korelują z raportami percepcyjnymi, przeprowadziliśmy analizę prawdopodobieństwa wyboru (CP) naszych danych siatkowych (patrz 3). Krótko mówiąc, CP to nieparametryczna, niestandardowa miara, która ilościowo określa związek między odpowiedziami impulsowymi a osądami percepcyjnymi30. Ograniczając analizę do prób z siatkami o zerowym kontraście teksturalnym oraz sesji, w których małpy dokonywały co najmniej pięciu wyborów dla każdego typu tych prób, obliczyliśmy SR oddzielnie dla każdego kierunku ruchu siatki. Wśród małp zaobserwowaliśmy średnią wartość CP znacznie większą, niż można by się spodziewać (ryc. 6a, d; małpa N: średnia CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dwustronny test t wobec zera CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; małpa S: średnia CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dwustronny test t, t = 9,4, p < 10−13). Wśród małp zaobserwowaliśmy średnią wartość CP znacznie większą, niż można by się spodziewać (ryc. 6a, d; małpa N: średnia CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dwustronny test t wobec zera CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; małpa S: średnia CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dwustronny test t, t = 9,4, p < 10−13).U małp zaobserwowaliśmy, że średnia wartość CP była istotnie wyższa niż oczekiwano losowo (ryc. 6a, d; N małp: średnia wartość CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dwustronny test t w porównaniu z wartościami zerowymi).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; PK = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . małpa S: średnia CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dwustronny test t, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中,我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值(图6a,d;猴子N:平均CP:0.54,95% CI: (0,53，0,56），针对空值的双边t检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10-13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 (图 图 图 6a , d ； n ):平均: 0,54，95% Ci: 0,53，0,56） ， 空值检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54; 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (ryc. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . U małp zaobserwowaliśmy średnie wartości CP znacznie przekraczające te, których moglibyśmy się spodziewać przypadkowo (rys. 6a, d; małpa N: średnia CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dwustronny test t CP vs. zero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, małpa S: średnia CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dwustronny test t, t = 9,4, p < 10-13).Neurony MT wykazują zatem tendencję do silniejszego pobudzania nawet w przypadku braku jakichkolwiek wyraźnych wskazówek dotyczących segmentacji, gdy postrzeganie ruchu kratownicy przez zwierzę pokrywa się z preferencjami komórki.
a Rozkład prawdopodobieństwa selekcji dla siatek bez sygnałów tekstury dla próbek zarejestrowanych od małpy N. Każda komórka może wnieść maksymalnie dwa punkty danych (po jednym dla każdego kierunku ruchu siatki). Średnia wartość CP powyżej losowej (białe strzałki) wskazuje, że ogólnie istnieje istotny związek między aktywnością MT a percepcją. b Aby zbadać wpływ potencjalnego błędu selekcji, obliczyliśmy CP oddzielnie dla każdego bodźca, dla którego małpy popełniły co najmniej jeden błąd. Prawdopodobieństwa selekcji są przedstawione na wykresie jako funkcja współczynnika selekcji (pref/null) dla wszystkich bodźców (po lewej) i wartości bezwzględnych kontrastu znaku tekstury (po prawej, dane ze 120 pojedynczych komórek). Linia ciągła i zacieniony obszar na lewym panelu reprezentują średnią ± SEM 20-punktowej średniej ruchomej. Prawdopodobieństwa selekcji obliczone dla bodźców o niezrównoważonych współczynnikach selekcji, takich jak siatki o wysokim kontraście sygnału, różniły się bardziej i były skupione wokół możliwości. Obszar zacieniowany na szaro na prawym panelu podkreśla kontrast cech uwzględnionych w obliczeniach wysokiego prawdopodobieństwa selekcji. c Prawdopodobieństwo dużego wyboru (rzędna) jest przedstawione na wykresie w funkcji progu neuronu (odcięta). Prawdopodobieństwo selekcji było istotnie ujemnie skorelowane z progiem. Konwencja df jest taka sama jak ac, ale ma zastosowanie do 157 pojedynczych danych od małpy S, o ile nie zaznaczono inaczej. g Najwyższe prawdopodobieństwo selekcji (rzędna) jest przedstawione na wykresie w funkcji znormalizowanego preferowanego kierunku (odcięta) dla każdej z dwóch małp. Każda komórka MT dostarczyła dwa punkty danych (po jednym dla każdego kierunku struktury sieci). h Duże wykresy pudełkowe prawdopodobieństwa selekcji dla każdego kąta międzyrastrowego. Linia ciągła oznacza medianę, dolna i górna krawędź pola reprezentują odpowiednio 25. i 75. percentyl, wąsy są rozszerzone do 1,5-krotności zakresu interkwartylowego, a wartości odstające poza tym limitem są zaznaczone. Dane na lewym (prawym) panelu pochodzą ze 120 (157) pojedynczych komórek małp N(S). Najwyższe prawdopodobieństwo selekcji (rzędna) jest wykreślane w funkcji czasu wystąpienia bodźca (odcięta). Duże prawdopodobieństwo wyboru (CP) obliczano w przesuwanych prostokątach (szerokość 100 ms, krok 10 ms) przez cały test, a następnie uśredniano w jednostkach.
Niektóre wcześniejsze badania wykazały, że CP zależy od względnej liczby prób w rozkładzie stawki bazowej, co oznacza, że ​​miara ta jest mniej wiarygodna w przypadku bodźców powodujących duże różnice w proporcji każdego wyboru. Aby przetestować ten efekt w naszych danych, obliczyliśmy CP oddzielnie dla wszystkich bodźców, niezależnie od kontrastu tekstury znaku, a małpy wykonały co najmniej jedną fałszywą próbę. CP jest wykreślony w funkcji współczynnika selekcji (pref/null) dla każdego zwierzęcia odpowiednio na Rysunku 6b i e (lewy panel). Patrząc na średnie kroczące, jasne jest, że CP pozostaje powyżej prawdopodobieństwa w szerokim zakresie szans selekcji, spadając tylko wtedy, gdy szanse spadają (rosną) poniżej (powyżej) 0,2 (0,8). Na podstawie cech psychometrycznych zwierząt oczekiwalibyśmy, że współczynniki selekcji tej wielkości będą miały zastosowanie tylko do bodźców z bodźcami o wysoce kontrastowych wskazówkach tekstury (spójnych lub przezroczystych) (patrz przykłady cech psychometrycznych na Rysunku 2a, b). Aby ustalić, czy tak było i czy istotny współczynnik kontrastu tekstury utrzymywał się nawet w przypadku bodźców z wyraźnymi sygnałami segmentacji, zbadaliśmy wpływ bezwzględnych wartości kontrastu tekstury na współczynnik kontrastu tekstury (rys. 6b, e-prawa strona). Zgodnie z oczekiwaniami, współczynnik kontrastu tekstury (CP) był istotnie wyższy niż prawdopodobieństwo dla bodźców zawierających do umiarkowanych (~20% kontrastu lub mniej) sygnałów segmentacji.
W zadaniach obejmujących orientację, prędkość i rozpoznawanie niedopasowań, MT CP ma tendencję do osiągania najwyższego poziomu w najczulszych neuronach, prawdopodobnie dlatego, że neurony te przenoszą najwięcej sygnałów informacyjnych30,32,33,34.Zgodnie z tymi wynikami zaobserwowaliśmy skromną, ale istotną korelację między dużym CP, obliczonym na podstawie częstości wyładowań z-punktowanych w kontrastach sygnałów tekstury zaznaczonych na skrajnym prawym panelu rys.6b, e i próg neuronalny (ryc. 6c, f; regresja średniej geometrycznej; małpa N: r = −0,12, p = 0,07 małpa S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e i próg neuronalny (ryc. 6c, f; regresja średniej geometrycznej; małpa N: r = −0,12, p = 0,07 małpa S: r = −0,18, p < 10−3).Zgodnie z tymi wynikami zaobserwowaliśmy skromną, ale istotną korelację między dużym CP obliczonym na podstawie wyniku z częstotliwości wzbudzenia z kontrastów sygnału tekstury zaznaczonych na prawym panelu na rys. 6b, e, a progiem neuronalnym (rys. 6c, f; geometryczna). regresja średniej geometrycznej;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). małpa N: r = -0,12, p = 0,07 małpa S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b,e和神经元阈值(图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0,12,p = 0,07 猴子S:r = -0,18,p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S: r = -0,18， p < 10-3）。Zgodnie z tymi wynikami zaobserwowaliśmy skromną, ale istotną korelację między dużymi zmiennościami (CV), jak pokazano na rys. 6b,e, a progami neuronowymi (rysunek 6c,f; regresja średniej geometrycznej; małpa N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Małpa S: r = -0,18, p < 10-3).Dlatego też wskazówki pochodzące z jednostek o największej zawartości informacyjnej wykazywały większą kowariancję z subiektywnymi ocenami segmentacji u małp, co jest istotne niezależnie od jakichkolwiek wskazówek teksturalnych dodanych do percepcyjnego błędu.
Biorąc pod uwagę wcześniejszą zależność między wrażliwością na sygnały tekstury siatki a preferowaną orientacją neuronów, zastanawialiśmy się, czy istnieje podobna zależność między CP a preferowaną orientacją (ryc. 6g). Związek ten był jedynie nieznacznie istotny u małpy S (ANOVA; małpa N: 1,03, p = 0,46; małpa S: F = 1,73, p = 0,04). Nie zaobserwowaliśmy różnicy w CP dla kątów między sieciami u żadnego zwierzęcia (ryc. 6h; ANOVA; małpa N: F = 1,8, p = 0,11; małpa S: F = 0,32, p = 0,9).
Wreszcie, poprzednie prace wykazały, że CP zmienia się w trakcie próby. Niektóre badania wykazały gwałtowny wzrost, po którym nastąpił stosunkowo łagodny efekt selekcji,30 podczas gdy inne wykazały stały wzrost sygnału selekcji w trakcie próby31. Dla każdej małpy obliczyliśmy CP każdej jednostki w próbach z zerowym kontrastem teksturalnym (odpowiednio, zgodnie z orientacją wzoru) w komórkach 100 ms, przechodzących co 20 ms od początku przed bodźcem do średniego końca przed bodźcem. Średnia dynamika CP dla dwóch małp jest pokazana na ryc. 6i. W obu przypadkach CP pozostawał na losowym poziomie lub bardzo blisko niego aż do prawie 500 ms po rozpoczęciu bodźca, po czym CP gwałtownie wzrósł.
Oprócz zmiany czułości, wykazano, że na CP wpływają również pewne cechy charakterystyki dostrojenia komórek. Na przykład Uka i DeAngelis34 odkryli, że CP w zadaniu rozpoznawania niedopasowania obuocznego zależy od symetrii krzywej dostrojenia niedopasowania obuocznego urządzenia. W tym przypadku powiązanym pytaniem jest, czy komórki selektywne pod względem kierunku wzorca (PDS) są bardziej wrażliwe niż komórki selektywne pod względem kierunku składowych (CDS). Komórki PDS kodują ogólną orientację wzorców zawierających wiele orientacji lokalnych, podczas gdy komórki CDS reagują na ruch składowych kierunkowych wzorca (rys. 7a).
a Schematyczna reprezentacja bodźca strojenia składowej trybu i hipotetycznej kratki (po lewej) oraz krzywych strojenia orientacji kratki (po prawej) (patrz Materiały i metody). Krótko mówiąc, jeśli komórka integruje składowe siatki, aby zasygnalizować ruch wzorca, można oczekiwać takich samych krzywych strojenia dla pojedynczej siatki i bodźców siatki (ostatnia kolumna, krzywa ciągła). I odwrotnie, jeśli komórka nie integruje kierunków składowych z ruchem wzorca sygnału, można oczekiwać dwudzielnej krzywej strojenia z pikiem w każdym kierunku ruchu kratki, która przekłada jedną składową w preferowany kierunek komórki (ostatnia kolumna, krzywa przerywana). . b (po lewej) Krzywe do regulacji orientacji układu sinusoidalnego dla komórek pokazanych na rysunkach 1 i 2, 3 i 4 (górny rząd – komórki na rysunkach 3a, b i 4a, b (góra); dolny panel – komórki na rysunkach 3c, d i 4a, b (dół)). (Środek) Przewidywania wzorców i komponentów obliczone z profili dostrajania sieci. (Prawa) Dostosowywanie siatki tych komórek. Komórki górnego (dolnego) panelu są klasyfikowane jako komórki szablonowe (komponentowe). Należy zauważyć, że nie ma bezpośredniej korespondencji między klasyfikacjami komponentów wzorca a preferencjami dotyczącymi spójnego/przezroczystego ruchu komórek (patrz odpowiedzi sieci tekstury dla tych komórek na rys. 4a). c Współczynnik korelacji częściowej trybu z-score (rzędna) wykreślony względem współczynnika korelacji częściowej komponentu z-score (odcięta) dla wszystkich komórek zarejestrowanych u małp N (po lewej) i S (po prawej). Grube linie oznaczają kryteria istotności użyte do klasyfikacji komórek. d Wykres wysokiego prawdopodobieństwa wyboru (rzędna) względem indeksu modalnego (Zp – Zc) (odcięta). Dane na lewych (prawych) panelach odnoszą się do małp N(S). Czarne kółka oznaczają dane w przybliżonych jednostkach. U obu zwierząt zaobserwowano znaczącą korelację między wysokim prawdopodobieństwem selekcji a indeksem wzorca, co sugeruje większą korelację percepcyjną w przypadku komórek zorientowanych na wzorzec sygnału w przypadku bodźców o orientacji wieloskładnikowej.
Dlatego w oddzielnym zestawie testowym zmierzyliśmy odpowiedzi na siatki sinusoidalne i siatki, aby sklasyfikować neurony w naszych próbkach jako PDS lub CDS (patrz Metody). Krzywe dostrajania sieci, predykcje składowych szablonu zbudowane na podstawie tych danych dostrajania oraz krzywe dostrajania sieci dla komórek przedstawiono na rysunkach 1 i 3. Rysunki 3 i 4 oraz Rysunek uzupełniający 3 przedstawiono na rysunku 7b. Dystrybucja wzorca i selektywność składowych, a także preferowana orientacja komórek w każdej kategorii, są przedstawione dla każdej małpy odpowiednio na rysunkach 7c i 4.
Aby ocenić zależność współczynnika CP od korekty składowych wzorca, najpierw obliczyliśmy indeks wzorca 35 (PI), którego większe (mniejsze) wartości wskazują na większe podobieństwo PDS (CDS) do zachowania. Biorąc pod uwagę powyższą demonstrację, że: (i) wrażliwość neuronalna zmienia się wraz z różnicą między preferowaną orientacją komórki a kierunkiem ruchu bodźca oraz (ii) istnieje istotna korelacja między wrażliwością neuronalną a prawdopodobieństwem selekcji w naszej próbie, stwierdziliśmy związek między PI a całkowitym współczynnikiem CP badanym dla „najlepszego” kierunku ruchu każdej komórki (patrz powyżej). Stwierdziliśmy, że CP istotnie koreluje z PI (ryc. 7d; regresja średniej geometrycznej; małpa CP N: r = 0,23, p < 0,01; małpa CP bistabilna N r = 0,21, p = 0,013; małpa CP grand CP S: r = 0,30, p < 10−4; małpa CP bistabilna S: r = 0,29, p < 10−3), co wskazuje, że komórki sklasyfikowane jako PDS wykazywały większą aktywność związaną z wyborem niż komórki CDS i komórki niesklasyfikowane. Stwierdziliśmy, że CP istotnie koreluje z PI (ryc. 7d; regresja średniej geometrycznej; małpa CP N: r = 0,23, p < 0,01; małpa CP bistabilna N r = 0,21, p = 0,013; małpa CP grand CP S: r = 0,30, p < 10−4; małpa CP bistabilna S: r = 0,29, p < 10−3), co wskazuje, że komórki sklasyfikowane jako PDS wykazywały większą aktywność związaną z wyborem niż komórki CDS i komórki niesklasyfikowane. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (ryc. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS i неклассифицированные клетки. Stwierdziliśmy, że CP istotnie koreluje z PI (ryc. 7d; regresja średniej geometrycznej; małpa wielka CP N: r = 0,23, p < 0,01; małpa bistabilna CP N r = 0,21, p = 0,013; małpa wielka CP S: r = 0,30, p < 10-4; małpa S bistabilna CP: r = 0,29, p < 10-3), co wskazuje, że komórki sklasyfikowane jako PDS wykazywały większą aktywność związaną z wyborem niż komórki CDS i komórki niesklasyfikowane.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S:r = 0,29，p < 10-3），表明分类为PDS Bezpłatne CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关(图7d；几何平均回归；大CP猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21, p3; 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (ryc. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Stwierdziliśmy, że CP istotnie wiąże się z PI (ryc. 7d; regresja średniej geometrycznej; CP u małpy wielkiej N: r = 0,23, p < 0,01; CP u małpy bistabilnej N r = 0,21, p = 0,013; CP u małpy wielkiej S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS i неклассифицированные. małpy S bistabilny CP: r = 0,29, p < 10-3), co wskazuje, że komórki sklasyfikowane jako PDS wykazywały większą aktywność selekcyjną niż komórki sklasyfikowane jako CDS i niesklasyfikowane.Ponieważ zarówno PI, jak i wrażliwość neuronów korelowały z CP, przeprowadziliśmy analizę wielokrotnej regresji (z PI i wrażliwością neuronów jako zmiennymi niezależnymi, a dużym CP jako zmienną zależną), aby wykluczyć korelację między tymi dwoma miarami prowadzącą do możliwości wystąpienia efektu. Oba współczynniki korelacji częściowej były istotne (małpa N: próg vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; małpa S: próg vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), co sugeruje, że CP rośnie wraz z wrażliwością i w sposób niezależny rośnie wraz z PI. Oba współczynniki korelacji częściowej były istotne (małpa N: próg vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; małpa S: próg vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), co sugeruje, że CP rośnie wraz z wrażliwością i w sposób niezależny rośnie wraz z PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Oba współczynniki korelacji częściowej okazały się istotne (małpa N: próg vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; małpa S: próg vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), co sugeruje, że CP rośnie wraz z wrażliwością i rośnie niezależnie wraz z PI.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13,p = 0,04,PI 与CP:r = 0,23,p < 0,01；猴子S:阈值与CP:r = -0,16, p = 0,03,PI vs CP:0,29,p < 10-3）,表明CP随灵敏度增加而增加,并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP: r = -0,13, p = 0,04, PI = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), 表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Oba współczynniki korelacji częściowej okazały się istotne (małpa N: próg vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; małpa S: próg vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), co wskazuje, że CP wzrastał wraz z wrażliwością i wzrastał wraz z PI w sposób niezależny.
Zarejestrowaliśmy pojedynczą aktywność w obszarze MT, a małpy zgłosiły swoje postrzeganie wzorców, które mogłyby wydawać się spójnymi lub przezroczystymi ruchami. Wrażliwość neuronów na wskazówki segmentacji dodane do tendencyjnych percepcji jest bardzo zróżnicowana i jest determinowana, przynajmniej częściowo, przez związek między preferowaną orientacją jednostki a kierunkiem ruchu bodźca. W całej populacji wrażliwość neuronalna była istotnie niższa niż wrażliwość psychofizyczna, chociaż jednostki o największej wrażliwości dorównywały lub przewyższały wrażliwość behawioralną na sygnały segmentacji. Ponadto istnieje znacząca kowariancja między częstotliwością wyładowań a percepcją, co sugeruje, że sygnalizacja MT odgrywa rolę w segmentacji. Komórki o preferowanej orientacji optymalizowały swoją wrażliwość na różnice w sygnałach segmentacji sieci i miały tendencję do sygnalizowania globalnego ruchu w bodźcach o wielu lokalnych orientacjach, wykazując najwyższą korelację percepcyjną. W niniejszym artykule rozważamy kilka potencjalnych problemów przed porównaniem tych wyników z poprzednimi pracami.
Istotnym problemem w badaniach z wykorzystaniem bodźców bistabilnych w modelach zwierzęcych jest to, że reakcje behawioralne mogą nie być oparte na interesującym nas wymiarze. Na przykład, nasze małpy mogły zgłaszać swoją percepcję orientacji tekstury niezależnie od percepcji spójności sieci. Dwa aspekty danych sugerują, że tak nie jest. Po pierwsze, zgodnie z wcześniejszymi doniesieniami, zmiana względnego kąta orientacji elementów układu rozdzielającego systematycznie zmieniała prawdopodobieństwo spójnej percepcji. Po drugie, średnio efekt jest taki sam dla wzorców zawierających i niezawierających sygnałów tekstury. Podsumowując, te obserwacje sugerują, że reakcje małp konsekwentnie odzwierciedlają ich percepcję spójności/przejrzystości.
Innym potencjalnym problemem jest to, że nie zoptymalizowaliśmy parametrów ruchu kraty dla konkretnej sytuacji. W wielu poprzednich pracach porównujących wrażliwość neuronalną i psychofizyczną bodźce dobierano indywidualnie dla każdej zarejestrowanej jednostki [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. W tym przypadku zastosowaliśmy te same dwa kierunki ruchu wzoru sieci, niezależnie od dostosowania orientacji każdej komórki. Ten projekt pozwolił nam zbadać, jak zmieniała się wrażliwość wraz z nakładaniem się ruchu sieci i preferowanej orientacji, jednak nie dostarczył on a priori podstawy do określenia, czy komórki preferują sieci spójne, czy przezroczyste. Dlatego opieramy się na kryteriach empirycznych, wykorzystując reakcję każdej komórki na teksturowaną siatkę, aby przypisać preferencje i zerowe etykiety do każdej kategorii ruchu siatki. Choć mało prawdopodobne, mogłoby to systematycznie zniekształcać wyniki naszej analizy wrażliwości i detekcji sygnału CP, potencjalnie przeceniając jakąkolwiek miarę. Jednakże kilka aspektów analizy i danych omówionych poniżej sugeruje, że nie jest to prawdą.
Po pierwsze, przypisanie preferowanych (zerowych) nazw bodźcom, które wywoływały większą (mniejszą) aktywność, nie wpłynęło na rozróżnialność tych rozkładów odpowiedzi. Zamiast tego zapewnia jedynie, że funkcje neurometryczne i psychometryczne mają ten sam znak, co umożliwia ich bezpośrednie porównanie. Po drugie, odpowiedzi użyte do obliczenia CP (tzw. „błędne” próby dla krat o teksturze i wszystkie próby dla krat bez kontrastu tekstury) nie zostały uwzględnione w analizie regresji, która określała, czy dana komórka „preferuje” sporty połączone, czy transparentne. Gwarantuje to, że efekty selekcji nie są stronnicze w kierunku preferowanych/nieprawidłowych nazw, co skutkuje znacznym prawdopodobieństwem selekcji.
Badania Newsome'a ​​i jego współpracowników [36, 39, 46, 47] jako pierwsze określiły rolę MT w przybliżonym oszacowaniu kierunku ruchu. W kolejnych raportach zebrano dane dotyczące udziału MT w głębokości34,44,48,49,50,51 i prędkości32,52, precyzyjnej orientacji33 i percepcji struktury 3D z ruchu31,53,54 (zrównoważone lasy 3D). Rozszerzamy te wyniki na dwa ważne sposoby. Po pierwsze, dostarczamy dowodów na to, że odpowiedzi MT przyczyniają się do segmentacji percepcyjnej sygnałów wzrokowo-ruchowych. Po drugie, zaobserwowaliśmy związek między selektywnością orientacji trybu MT a tym sygnałem selekcji.
Koncepcyjnie, niniejsze wyniki są najbardziej zbliżone do prac nad trójwymiarową SFM, ponieważ oba są złożoną bistabilną percepcją obejmującą ruch i porządkowanie głębi. Dodd i in.31 stwierdzili duże prawdopodobieństwo selekcji (0,67) w zadaniu małpy raportującym orientację obrotową bistabilnego cylindra SFM 3D. Stwierdziliśmy znacznie mniejszy efekt selekcji dla bodźców bistabilnej siatki (około 0,55 dla obu małp). Ponieważ ocena współczynnika selekcji (CP) zależy od współczynnika selekcji, trudno jest interpretować współczynnik CP uzyskany w różnych warunkach i w różnych zadaniach. Jednakże, skala zaobserwowanego przez nas efektu selekcji była taka sama dla siatek o zerowym i niskim kontraście tekstury, a także gdy połączyliśmy bodźce o niskim/zerowym kontraście tekstury w celu zwiększenia mocy. Dlatego ta różnica w współczynniku CP prawdopodobnie nie wynika z różnic w szybkościach selekcji między zbiorami danych.
Niewielkie zmiany w częstotliwości wyładowań MT, które towarzyszą percepcji w tym ostatnim przypadku, wydają się zagadkowe w porównaniu z intensywnymi i jakościowo odmiennymi stanami percepcyjnymi indukowanymi przez trójwymiarową stymulację SFM i struktury siatki bistabilnej. Jedną z możliwości jest to, że niedoszacowaliśmy efektu selekcji, obliczając częstotliwość wyładowań w całym okresie trwania bodźca. W przeciwieństwie do przypadku 31 3-D SFM, gdzie różnice w aktywności MT rozwinęły się około 250 ms w próbach, a następnie stale rosły przez cały okres prób, nasza analiza dynamiki czasowej sygnałów selekcji (patrz 500 ms po rozpoczęciu bodźca u obu małp. Ponadto, po gwałtownym wzroście w tym okresie, zaobserwowaliśmy wahania w CP podczas pozostałej części próby. Hupe i Rubin55 podają, że ludzkie postrzeganie bistabilnych tablic prostokątnych często zmienia się podczas długich prób. Chociaż nasze bodźce były prezentowane tylko przez 1,5 sekundy, percepcja naszych małp mogła również zmieniać się od spójności do przejrzystości podczas próby (ich odpowiedzi odzwierciedlały ich ostateczną percepcję przy wyborze wskazówki). Dlatego oczekuje się, że wersja czasu reakcji naszego zadania lub planu, w którym małpy mogą stale raportować swoją percepcję, będzie miała większy efekt selekcji. Ostatnią możliwością jest to, że sygnał MT jest odczytywany inaczej w obu zadaniach. Chociaż od dawna uważano, że sygnały CPU wynikają z dekodowania sensorycznego i skorelowany szum56, Gu i współpracownicy57 odkryli, że w modelach obliczeniowych różne strategie łączenia, a nie poziomy skorelowanej zmienności, mogą lepiej wyjaśniać działanie procesora w neuronach płata środkowo-skroniowego górnego grzbietowego. Zadanie rozpoznawania orientacji zmiany arkusza (MSTd). Mniejszy efekt selekcji, który zaobserwowaliśmy w MT, prawdopodobnie odzwierciedla rozległą agregację wielu neuronów o niskiej informacji, aby stworzyć percepcję spójności lub przezroczystości. W każdym przypadku, gdy lokalne sygnały ruchu miały być zgrupowane w jeden lub dwa obiekty (kratki bistabilne) lub oddzielne powierzchnie wspólnych obiektów (3-D SFM), niezależny dowód na to, że odpowiedzi MT były istotnie powiązane z osądami percepcyjnymi, występowały silne odpowiedzi MT. Sugeruje się, że odgrywa on rolę w segmentacji złożonych obrazów na sceny wieloobiektowe z wykorzystaniem wizualnych informacji o ruchu.
Jak wspomniano powyżej, byliśmy pierwszymi, którzy zgłosili związek między aktywnością komórkową wzorca MT a percepcją. Zgodnie z formułą w oryginalnym dwuetapowym modelu Movshona i współpracowników, jednostką modową jest stopień wyjściowy MT. Jednakże, ostatnie prace wykazały, że komórki modowe i składowe reprezentują różne końce kontinuum i że parametryczne różnice w strukturze pola recepcyjnego są odpowiedzialne za widmo dostrojenia składowych modowych. Dlatego znaleźliśmy istotną korelację między CP i PI, podobną do związku między symetrią dopasowania binokularnego a CP w zadaniu rozpoznawania głębi lub konfiguracją ustawienia orientacji w zadaniu dokładnej dyskryminacji orientacji. Relacje między dokumentami i CP 33 . Wang i Movshon 62 przeanalizowali dużą liczbę komórek z selektywnością orientacji MT i odkryli, że średnio indeks modowy był związany z wieloma właściwościami dostrajania, co sugeruje, że selektywność modowa istnieje w wielu innych typach sygnałów, które można odczytać z populacji MT. . Dlatego w przyszłych badaniach nad związkiem między aktywnością MT a subiektywną percepcją istotne będzie ustalenie, czy wskaźnik wzorca koreluje podobnie z innymi sygnałami wyboru zadań i bodźców, czy też związek ten jest specyficzny dla przypadku segmentacji percepcyjnej.
Podobnie Nienborg i Cumming42 stwierdzili, że chociaż komórki bliskie i dalekie, selektywne pod kątem niedopasowania obuocznego w V2, były równie wrażliwe w zadaniu rozróżniania głębi, tylko populacja komórek preferujących bliskość wykazywała istotne CP. Jednak ponowne uczenie małp, aby preferencyjnie ważone były różnice odległe, skutkowało istotnymi CP w klatkach z bardziej faworyzowaną funkcją. Inne badania wykazały również, że historia treningu zależy od korelacji percepcyjnych34,40,63 lub związku przyczynowo-skutkowego między aktywnością MT a różnicowaniem różnicowym48. Zaobserwowany przez nas związek między CP a selektywnością kierunku schematu prawdopodobnie odzwierciedla specyficzną strategię zastosowaną przez małpy do rozwiązania naszego problemu, a nie specyficzną rolę sygnałów wyboru trybu w percepcji wzrokowo-ruchowej. W przyszłych badaniach istotne będzie określenie, czy historia uczenia się ma istotny wpływ na określenie, które sygnały MT są ważone preferencyjnie i elastycznie, aby dokonywać oceny segmentacji.
Stoner i współpracownicy14,23 jako pierwsi donieśli, że zmiana jasności nakładających się obszarów siatki przewidywalnie wpływała na spójność i transparentność raportów ludzkich obserwatorów oraz korekty kierunkowe w neuronach MT makaków. Autorzy odkryli, że gdy jasność nakładających się obszarów fizycznie odpowiadała transparentności, obserwatorzy zgłaszali bardziej transparentną percepcję, podczas gdy neurony MT sygnalizowały ruch składowych rastrowych. I odwrotnie, gdy nakładająca się jasność i transparentność nakładania się są fizycznie niekompatybilne, obserwator postrzega spójny ruch, a neurony MT sygnalizują globalny ruch wzorca. Zatem badania te pokazują, że fizyczne zmiany bodźców wzrokowych, które niezawodnie wpływają na raporty segmentacji, indukują również przewidywalne zmiany w pobudzeniu MT. Najnowsze prace w tej dziedzinie badały, które sygnały MT śledzą percepcyjne pojawienie się złożonych bodźców18,24,64. Na przykład wykazano, że podzbiór neuronów MT wykazuje bimodalne dostrojenie do losowej mapy ruchu punktowego (RDK) z dwoma kierunkami, które są mniej oddalone od siebie niż jednokierunkowa RDK. Szerokość pasma strojenia komórkowego 19, 25. Obserwatorzy zawsze postrzegają pierwszy wzór jako ruch transparentny, mimo że większość neuronów MT wykazuje unimodalne adaptacje w odpowiedzi na te bodźce, a proste uśrednienie wszystkich komórek MT daje unimodalną odpowiedź populacji. Zatem podzbiór komórek wykazujących bimodalne strojenie może stanowić podłoże neuronalne dla tej percepcji. Co ciekawe, u marmozet populacja ta odpowiadała komórkom PDS podczas testów z użyciem konwencjonalnej siatki i bodźców siatkowych.
Nasze wyniki idą o krok dalej niż powyższe, które są kluczowe dla ustalenia roli MT w segmentacji percepcyjnej. W rzeczywistości segmentacja jest zjawiskiem subiektywnym. Wiele polistabilnych obrazów wizualnych ilustruje zdolność układu wzrokowego do organizowania i interpretowania uporczywych bodźców na więcej niż jeden sposób. Jednoczesne zbieranie odpowiedzi neuronowych i raportów percepcyjnych w naszym badaniu pozwoliło nam zbadać kowariancję między częstotliwością wyładowań MT a percepcyjnymi interpretacjami stałej stymulacji. Po wykazaniu tej zależności przyznajemy, że kierunek przyczynowości nie został ustalony, to znaczy, że potrzebne są dalsze eksperymenty, aby określić, czy obserwowany przez nas sygnał segmentacji percepcyjnej jest, jak twierdzą niektórzy [65, 66, 67], automatyczny. Proces ten ponownie reprezentuje sygnały zstępujące powracające do kory czuciowej z wyższych obszarów 68, 69, 70 (ryc. 8). Doniesienia o większym udziale komórek wybiórczo reagujących na wzorce w MSTd71, jednym z głównych celów MT w korze mózgowej, sugerują, że rozszerzenie tych eksperymentów o jednoczesne rejestrowanie MT i MSTd byłoby dobrym pierwszym krokiem w kierunku lepszego zrozumienia neuronalnych mechanizmów percepcji. segmentacja.
Dwuetapowy model selektywności orientacji składowych i modów oraz potencjalny wpływ sprzężenia zwrotnego odgórnego na aktywność związaną z wyborem w tłumaczeniu maszynowym. W tym przypadku selektywność kierunkowa modów (PDS – „P”) w etapie MT jest tworzona przez (i) dużą próbkę danych wejściowych selektywnych kierunkowo, zgodnych z określonymi prędkościami modów oraz (ii) silne tłumienie strojenia. Składowa selektywna kierunkowo (CDS) etapu MT („C”) ma wąski zakres próbkowania w kierunku wejściowym i nie wykazuje silnego tłumienia strojenia. Niedostrojone hamowanie zapewnia kontrolę nad obiema populacjami. Kolorowe strzałki wskazują preferowaną orientację urządzenia. Dla przejrzystości pokazano tylko podzbiór połączeń V1-MT oraz pole wyboru jednego składowego trybu i orientacji. W kontekście interpretacji naszych wyników sprzężenia zwrotnego (FF), szersze ustawienie wejściowe i silne hamowanie strojenia (zaznaczone na czerwono) w komórkach PDS indukowały duże różnice w aktywności w odpowiedzi na wiele wzorców ruchu. W naszym problemie segmentacji ta grupa napędza łańcuchy decyzyjne i zniekształca percepcję. Natomiast w przypadku sprzężenia zwrotnego (FB) decyzje percepcyjne są generowane w obwodach upstream przez dane sensoryczne i błędy poznawcze, a większy wpływ FB downstream na komórki PDS (grube linie) generuje sygnały selekcji. b Schematyczna reprezentacja alternatywnych modeli CDS i urządzeń PDS. Tutaj sygnały PDS w MT są generowane nie tylko przez bezpośrednie wejście V1, ale także przez pośrednie wejście ścieżki V1-V2-MT. Pośrednie ścieżki modelu są dostosowywane w celu zapewnienia selektywności granic tekstury (obszarów nakładających się na siebie siatki). Moduł CDS warstwy MT wykonuje ważoną sumę bezpośrednich i pośrednich wejść i wysyła wyjście do modułu PDS. PDS jest regulowany przez hamowanie konkurencyjne. Ponownie, pokazane są tylko te połączenia, które są niezbędne do narysowania podstawowej architektury modelu. Tutaj inny mechanizm FF niż zaproponowany w a mógłby prowadzić do większej zmienności odpowiedzi sieci komórkowej na PDS, co ponownie prowadzi do błędów we wzorcach decyzyjnych. Alternatywnie, większy poziom CP w komórkach PDS może nadal wynikać z odchyleń w sile lub wydajności wiązania FB do komórek PDS. Dowody potwierdzają dwu- i trzyetapowe modele MT PDS oraz interpretacje CP FF i FB.
Dwa dorosłe makaki (macaca mulatta), samiec i samica (odpowiednio 7 i 5 lat), o masie ciała od 4,5 do 9,0 kg, zostały wykorzystane jako obiekty badań. Przed wszystkimi eksperymentami z chirurgią sterylną, zwierzętom wszczepiono specjalnie wykonaną komorę rejestrującą dla elektrod pionowych zbliżających się do obszaru MT, stalowy stojak pod zagłówek (Crist Instruments, Hagerstown, MD) oraz zmierzono położenie oka za pomocą cewki twardówkowej (Cooner Wire, San Diego, Kalifornia). Wszystkie protokoły są zgodne z przepisami Departamentu Rolnictwa Stanów Zjednoczonych (USDA) oraz Wytycznymi Narodowych Instytutów Zdrowia (NIH) dotyczącymi humanitarnej opieki i użytkowania zwierząt laboratoryjnych i zostały zatwierdzone przez Komisję ds. Opieki nad Zwierzętami i ich Użytkowania Uniwersytetu Chicagowskiego (IAUKC).
Wszystkie bodźce wzrokowe prezentowano w okrągłym otworze na czarnym lub szarym tle. Podczas rejestracji położenie i średnica tego otworu były dostosowywane do klasycznego pola recepcyjnego neuronów na czubku elektrody. Wykorzystaliśmy dwie szerokie kategorie bodźców wzrokowych: bodźce psychometryczne i bodźce dostrajające.
Bodźcem psychometrycznym jest wzór kratki (20 cd/m², 50% kontrastu, 50% współczynnika wypełnienia, 5 stopni/s) utworzony przez nałożenie dwóch prostokątnych kratek poruszających się w kierunku prostopadłym do ich kierunku (rys. 1b). Wcześniej wykazano, że obserwatorzy postrzegają te wzory kratki jako bodźce bistabilne, czasami jako pojedynczy wzór poruszający się w tym samym kierunku (ruch spójny), a czasami jako dwie oddzielne powierzchnie poruszające się w różnych kierunkach (ruch transparentny). komponenty wzoru sieci, zorientowane symetrycznie – kąt między sieciami wynosi od 95° do 130° (pobrano z zestawu: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, przez całą sesję. Kąt izolacji neuronów przy 115° nie został zachowany, ale uwzględniamy tutaj dane psychofizyczne) – około 90° lub 270° (orientacja wzoru). W każdej sesji wykorzystywano tylko jeden róg sieci międzysieciowej; podczas każdej sesji orientacja wzoru dla każdej próby była losowo wybierana z dwóch możliwości.
Aby ujednoznacznić percepcję siatki i zapewnić empiryczną podstawę dla nagrody za działanie, wprowadzamy losowe tekstury punktowe do paska świetlnego w kroku 72 każdego komponentu siatki. Osiąga się to poprzez zwiększanie lub zmniejszanie (o ustaloną wartość) jasności losowo wybranego podzbioru pikseli (rys. 1c). Kierunek ruchu tekstury generuje silny sygnał, który przesuwa percepcję obserwatora w kierunku ruchu spójnego lub transparentnego (rys. 1c). W warunkach spójności wszystkie tekstury, niezależnie od tego, który komponent siatki tekstury pokrywa, są przesuwane w kierunku wzoru (rys. 1c, spójny). W stanie transparentnym tekstura porusza się prostopadle do kierunku siatki, którą pokrywa (rys. 1c, transparentny) (film uzupełniający 1). Aby kontrolować złożoność zadania, w większości sesji kontrast Michelsona (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) dla tego znaku tekstury zmieniał się z zestawu (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrast jest definiowany jako względna jasność rastra (więc wartość kontrastu 80% skutkowałaby teksturą 36 lub 6 cd/m2). W przypadku 6 sesji u małpy N i 5 sesji u małpy S zastosowaliśmy węższe zakresy kontrastu tekstury (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), gdzie charakterystyki psychofizyczne podążają za tym samym wzorcem co kontrast pełnego zakresu, ale bez nasycenia.
Bodźce dostrajające to siatki sinusoidalne (kontrast 50%, 1 cykl/stopień, 5 stopni/sek) poruszające się w jednym z 16 równo oddalonych kierunków lub siatki sinusoidalne poruszające się w tych kierunkach (składające się z dwóch przeciwległych kątów 135° nałożonych jedna na drugą) w tym samym kierunku co wzór.