Têkiliyên neuralî yên dabeşkirina têgihiştinê di kortika demkî ya makakan de

Spas ji bo serdana Nature.com.Guhertoya geroka ku hûn bikar tînin piştgirîya CSS-ê sînordar e.Ji bo ezmûna çêtirîn, em pêşniyar dikin ku hûn gerokek nûvekirî bikar bînin (an jî Moda Lihevhatinê ya di Internet Explorer de neçalak bikin).Di vê navberê de, ji bo misogerkirina piştgirîya domdar, em ê malperê bê şêwaz û JavaScript pêşkêş bikin.
Carouselek ku di heman demê de sê slaytan nîşan dide.Bişkokên Pêşî û Paşê bikar bînin da ku di yek carê de di nav sê slaytan de bigerin, an jî bişkokên sliderê yên li dawiyê bikar bînin da ku di her carê de di sê slaytan de bigerin.
Vîzyona bi rezîliya bilind ji bo nûavakirina taybetmendiyên tiştan hewceyê nimûneyek retînal û entegrasyonê ya xweş hewce dike.Girîng e ku were zanîn ku dema ku nimûneyên herêmî yên ji tiştên cihêreng tevlihev dikin, rastbûn winda dibe.Ji ber vê yekê, dabeşkirin, komkirina deverên wêneyek ji bo pêvajoyek cûda, ji bo têgihiştinê krîtîk e.Di xebata berê de, ji bo lêkolîna vê pêvajoyê strukturên tîrêjê bistable, ku dikarin wekî yek an çend rûberên tevgerî werin hesibandin, hatine bikar anîn.Li vir, em têkiliya di navbera çalakî û dadbarên dabeşkirinê de li herêmên navîn ên riya dîtbarî ya primat rapor dikin.Bi taybetî, me dît ku neuronên demkî yên navîn ên bi bijartî arastekirî ji nîgarên tevnvîsê yên ku ji bo berovajîkirina têgihîştina girêkên bistable têne bikar anîn hesas bûn û têkiliyek girîng di navbera ceribandinan û têgihîştina subjektîf a teşwîqên domdar de nîşan dan.Ev hevbendî di yekîneyên ku tevgera gerdûnî bi şêwazên bi gelek rêwerzên herêmî nîşan didin de mezintir e.Bi vî rengî, em encam didin ku qada dema navîn sînyalên ku ji bo veqetandina dîmenên tevlihev di nav hêman û rûberên pêkhatî de têne bikar anîn dihewîne.
Vîzyon ne tenê xwe dispêre cihêkirina rastîn a taybetmendiyên wêneya bingehîn ên wekî rêgez û bilez, lê ya girîngtir jî li ser yekbûna rast a van taybetmendiyan ji bo hesabkirina taybetmendiyên hawîrdorê yên wekî şekil û rêgez1.Lêbelê, pirsgirêk çêdibin dema ku wêneyên retînal piştgirî didin çend komên taybetmendiya wekhev 2, 3, 4 (Wêne. 1a).Mînakî, dema ku du komên îşaretên lezê pir nêzik bin, ev dikare bi awayekî maqûl wekî yek tişt an çend tiştên ku diherike were şîrove kirin (Hêjîrê 1b).Ev xwezaya sûbjektîf ya dabeşkirinê nîşan dide, ango ew ne taybetmendiyek sabit a wêneyê, lê pêvajoyek şîrovekirinê ye.Tevî girîngiya wê ya eşkere ji bo têgihîştina normal, têgihîştina me ya bingeha neuralî ya dabeşkirina têgihîştî di çêtirîn de ne temam dimîne.
Nîşanek kartonî ya pirsgirêkek dabeşkirina têgihîştî.Têgihîştina çavdêrek ji kûrahiyê di kubek Necker de (çep) di navbera du ravekirinên mumkun de (rast).Ev e ji ber ku di wêneyê de îşaretek tune ku rê dide mêjî ku bi rengek yekta rêwerziya 3D ya fîgurê diyar bike (ji hêla îşaretek okluzyonê ya li milê rastê ve hatî peyda kirin).b Dema ku gelek sînyalên tevgerê di nêzîkahiya mekan de têne pêşkêş kirin, pêdivî ye ku pergala dîtinê diyar bike ka nimûneyên herêmî ji yek an çend tiştan in.Nezelaliya cewherî ya îşaretên tevgera herêmî, ango rêzek tevgerên objeyan dikare heman tevgera herêmî çêbike, ku di encamê de gelek şiroveyên wekhev maqûl ên têketina dîtbarî çêdibe, ango qadên vektorî li vir dikarin ji tevgera hevgirtî ya yek rûerdê an ji tevgera zelal a rûberên li ser hev derkevin holê.c (çep) Nimûneyek ji teşwîqa meya tevnvîskirî.Germên çargoşe yên ku li gorî arasteya xwe perpendîkuler diherikin ("rêberên pêkhateyê" - tîrên spî) li ser hevûdu diherikin da ku qalibek tîrêjê çêbikin.Tîrêj dikare wekî tevgerek yekane, rêkûpêk, girêdayî rêwerzan (tîrên sor) an tevgerek zelal a rêwerzên tevlihev were hesibandin.Têgihîştina tîrêjê bi lêzêdekirina nîgarên tevna xala rasthatî tê xera kirin.(Navenda) Devera ku bi zer hatî ronî kirin, bi rêzê ve wekî rêzek çarçove ji bo nîşanên hevgirtî û zelal tê xuyang kirin.Tevgera xalê di her rewşê de bi tîrên kesk û sor têne xuyang kirin.(Rast) Grafika pozîsyona (x, y) ya xala hilbijartinê beramberî hejmara çarçoweyan.Di rewşek hevgirtî de, hemî tevnhev di heman alî de diherikin.Di rewşa şefafiyê de, tevnvîs di riya pêkhateyê de dimeşe.d Nîşanek kartonî ya peywira meya dabeşkirina tevgerê.Meymûnan her ceribandinek bi rastkirina xalek piçûk dest pê kir.Piştî derengiyek kurt, celebek nimûneya tîrêjê (hevrêzî / şefafî) û mezinahiya nîşana tevnvîsê (mînak berevajî) li cîhê MT RF xuya bû.Di dema her ceribandinê de, şîn dibe ku di yek ji du rêgezên gengaz ên nimûneyê de biherike.Piştî vekişîna stimulus, armancên hilbijartinê li jor û jêr MT RF xuya bûn.Pêdivî ye ku meymûn têgihîştina xwe ya torê ya di nav saccadeyan de ji bo armanca hilbijartinê ya guncan nîşan bidin.
Pêvajoya tevgerên dîtbarî baş tête diyar kirin û bi vî rengî modelek hêja ji bo lêkolîna dorhêlên neuralî yên dabeşkirina têgihîştî peyda dike.Gelek lêkolînên hesabkerî bikêrhatina modelên pêvajoya tevgerê ya du-qonaxê destnîşan kirine ku tê de texmîna destpêkê ya rezîliya bilind bi entegrasyona bijartî ya nimûneyên herêmî re tê şopandin da ku deng jê bibe û leza objektê vegere7,8.Girîng e ku were zanîn ku pergalên dîtinê divê baldar bin ku vê komê tenê bi wan nimûneyên herêmî yên ji tiştên asayî re sînordar bikin.Lêkolînên psîkofizîkî faktorên laşî yên ku bandorê li ser dabeşkirina nîşanên tevgera herêmî vedibêjin, lê şeklê trajektorên anatomîkî û kodên neuralî pirsên vekirî dimînin.Gelek rapor destnîşan dikin ku hucreyên bijartî yên bijartî yên li devera demkî (MT) ya korteksa prîmatê berendamên substratên neuralî ne.
Ya girîng, di van ceribandinên berê de, guhertinên di çalakiya neuralî de bi guhertinên laşî yên di teşwîqên dîtbarî de têkildar in.Lêbelê, wekî ku li jor behs kir, dabeşkirin bi bingehîn pêvajoyek têgihîştî ye.Ji ber vê yekê, lêkolîna substrata wê ya neuralî hewce dike ku guheztinên di çalakiya neuralî de bi guheztinên têgihîştina stimulasyonên sabît ve girêbide.Ji ber vê yekê, me du meymûn perwerde kirin da ku ragihînin ka şêwaza gewriya bistable ya têgihîştî ya ku ji hêla tovên çargoşeyî yên dakêşandî ve hatî çêkirin rûyek yekane ye an du rûxên serbixwe ye.Ji bo lêkolîna têkiliya di navbera çalakiya neuralî û dadbariyên dabeşkirinê de, me gava ku meymûnan ev peywir pêk anîn, di MT de çalakiyek yekane tomar kir.
Me di navbera lêkolîna çalakiya MT û têgihîştinê de têkiliyek girîng dît.Ev pêwendiyek hebû gelo teşwîq nîşanên dabeşkirina eşkere hene an na.Digel vê yekê, hêza vê bandorê bi hestiyariya nîşaneyên dabeşkirinê, û hem jî bi nîşaneya nimûneyê ve girêdayî ye.Ya paşîn asta ku yekîne bi şêwazên tevlihev li şûna tevgera herêmî ya gerdûnî radigihîne, hejmar dike.Her çend hilbijartî ji bo rêwerziya modayê ji mêj ve wekî taybetmendiyek diyarker a MT-yê tête nas kirin, û şaneyên hilbijartî yên modayê li gorî têgihîştina mirovî ya ji wan teşwîqan, li gorî zanîna me, ev yekem delîl e ji bo têkiliyek di navbera nimûneyan de.index û dabeşkirina têgihîştî.
Me du meymûn perwerde kir da ku têgihîştina xwe ya li ser teşwîqên tîrêjê (tevgerên hevgirtî an zelal) nîşan bidin.Çavdêrên mirovî bi gelemperî van teşwîqan wekî tevgerên hevgirtî an zelal ên bi qasî heman frekansê dihesibînin.Ji bo ku em di vê ceribandinê de bersiva rast bidin û bingehê xelata operant saz bikin, me bi xêzkirina rasterê ya pêkhateya ku tîrêjê çêdike îşaretên dabeşkirinê afirandin (Wêne. 1c, d).Di bin şert û mercên hevgirtî de, hemî tevnhev li gorî rêgezên nimûneyê diçin (Hêjîrê. 1c, "hevgirtî").Di rewşek şefaf de, tevnvîs li gorî arasteka ku li ser tê xêzkirin perpendîkular dimeşe (Hêjîra 1c, "şefaf").Em bi guheztina berevajiya vê etîketa tevnvîsê dijwariya peywirê kontrol dikin.Di ceribandinên ku hatine kirin de, meymûn ji bo bersivên ku bi nîgarên tevnê re têkildar in hatine xelat kirin, û di ceribandinên ku di ceribandinên ku di nav wan de qalibên bê nîgarên tevnûrê de ne (şertê berevajiya tevnê sifir) xelat hatin pêşkêş kirin.
Daneyên behrê yên ji du ceribandinên temsîlî di Figure 2a de têne xuyang kirin, û bersiv wekî nîsbetek dadbarkirina hevrêziyê li hember berevajîkirina sînyalên tevnvîsê têne xêz kirin (berevajiya zelaliyê ji hêla pênaseyê ve neyînî tê hesibandin) ji bo qalibên ku bi rêzê ve ber bi jor an jêr ve diçin. Bi tevayî, têgihîştina meymûnan a hevrêzî/şefafî hem ji hêla nîşana (şefaf, hevgirtî) û hem jî ji hêza (berevajî) nîşana tevnê (ANOVA; meymûn N: rê – F = 0,58, p = 0,45, nîşana – F = 1248, p <6 F = 1, p < 10−10, berevajî 10−10, p <6 F = 10, berevajî 10−10, p<6 F = 10 – F = 0,41, p = 0,52, nîşan – F = 2876,7, p < 10−10, berevajî – F = 36,5, p <10−10). Bi tevayî, têgihîştina meymûnan a hevrêzî/şefafî hem ji hêla nîşana (şefaf, hevgirtî) û hem jî ji hêza (berevajî) nîşana tevnê (ANOVA; meymûn N: rê - F = 0,58, p = 0,45, nîşana - F = 1248, p <6 F = 1248, p <6 F = 10, berevajî rê – F = 0,41, p = 0,52, nîşan – F = 2876,7, p < 10−10, berevajî – F = 36,5, p < 10−10). Di tevahî de li ser dişibiyana bi cogerentnosti/prozraçnosti dostoverno vliyali kak nîşana (prozraçnostь, cogerentnostь), так и сила (контрастность) teksturnogo signka (ANOVA; − − N: Narastleye — F = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p. , kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: serast – F = 0,41, p = 0,52, nîşank – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, р < 10-10). Bi gelemperî, têgihîştina hevrêzî/şefafî ya ji hêla meymûnan ve hem ji hêla nîşana (şefafîtî, hevrêzî) û hem jî ji hêza (berevajî) taybetmendiya tevnvîsê (ANOVA; meymûn N: rê - F = 0,58, p = 0,45, nîşana - F = 1248, p < 10−10, berevajî 10−10, p < 10−10, berevajî 10−10, p <10−10, berevajî 10−10, p <10−10, berevajî 10−10, p <10−10, berevajî, p <10−10, berevajîyê, p <10−10, p <10−10, berevajî 10-10, p <10−10, berevajî, bi giştî, têgihîştina hevrêzî/şefafîtîyê bi awayekî giştî. = 0,41, p = 0,52, nîşan - F = 2876,7, p < 10 -10, berevajî - F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号)的符号』明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号)的符号)的符号对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p <10−10, 實–6 支子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5 ,p < 10-10)。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号)的符号』明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号)的符号)的符号对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p < 10−10, p <10−10, p <10−10; ,p < 10-10).Bi gelemperî, têgihîştina hevrêziya meymûnê / şefafî bi girîngî bandor li nîşana (şefafîtî, hevrêzî) û tundî (berevajî) nîşaneyên tevnê (ANOVA) kir;обезьяна N: orientation – F = 0,58, p = 0,45, nîşan – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; meymûn N: rênîşandan – F = 0,58, p = 0,45, nîşan – F = 1248, p < 10−10, Berevajî – F = 22,63, p < 10; −10 Obezьyana S: Orientation — F = 0,41, p = 0,52, Znak — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Meymûn S: Oryantasyon – F = 0,41, p = 0,52, Nîşan – F = 2876,7, p < 10-10, Berevajî – F = 36,5, p < 10-10).Fonksiyonên berhevkirî yên Gaussian li daneyên her danişînê hatine bicîh kirin da ku taybetmendiyên psîkofizîkî yên meymûnan destnîşan bikin.Li ser hêjîrê.2b belavkirina peymanê ji bo van modelan li ser hemî danişînan ji bo her du meymûnan nîşan dide.Bi tevayî, meymûnan peywira rast û bi domdarî qedandin, û me ji %13-ê danişînên du-meymûnan ji ber nebaşbûna modela Gaussian a berhevkirî red kir.
Nimûneyên behremendiyê yên meymûnan di danişînên nûner de (n≥ 20 ceribandin ji bo rewşa stimulus).Di panelên çepê (rast) de, daneyên yek danişîna meymûnê N (S) wekî xalên hilbijartinê yên hevgirtî (rêveber) li hember berevajî nîşana nîşaneyên tevnvîsê (abscissa) têne xêz kirin.Li vir tê texmîn kirin ku tevnên şefaf (hevgirtî) xwedî nirxên neyînî (erênî) ne.Bersiv li gorî rêgeza tevgera şablonê (jor (90 °) an berjêr (270 °)) di ceribandinê de ji hev cuda hatine çêkirin.Ji bo her du heywanan, performans, gelo bersiv ji hêla 50/50 berevajî (PSE - tîrên zexm) ve were dabeş kirin an jî mîqdara berevajiya tekstalê ya ku ji bo piştgirîkirina astek diyarkirî ya performansê hewce ye (berbişk - tîrên vekirî), di van rêwerzên dravê de ye.b Histograma nirxên R2 yên fonksiyona berhevkirî ya Gaussian bicîhkirî.Daneyên Monkey S (N) li milê çepê (rast) têne xuyang kirin.c (Zor) PSE ya ku ji bo şebekeya xwarê hatî guheztin (ordinat) tê pîvandin li gorî PSE ku tevna (abscissa) hatî xêzkirin ber bi jor ve hatî guheztin, digel ku kenarên dabeşbûna PSE ji bo her şert û mercan temsîl dikin û tîrên ku navînî ji bo her rewşê destnîşan dikin.Daneyên ji bo hemî N (S) danişînên meymûnê di stûna çepê (rast) de têne dayîn.(Jêrîn) Heman peymana ji bo daneyên PSE, lê ji bo bendên taybetmendiyê yên bicîhkirî.Di bendên PSE an meylên modayê de cûdahiyên girîng tune bûn (li nivîsê binêre).d PSE û slope (ordinate) li gorî rêgeziya rasterê ya normalkirî ya pêkhateya veqetandina goşeyê ("goşeya grîngkirina entegre" - abscissa) têne xêz kirin.Derdorên vekirî navgîn in, xeta zexm modela regresyonê ya herî baş e, û xeta xalî ji bo modela paşverûtiyê navbera pêbaweriya% 95 e.Têkiliyek girîng di navbera PSE û goşeya entegrasyonê ya normalîzekirî de heye, lê ne şilbûn û goşeya entegrasyonê ya normalîzekirî, pêşniyar dike ku fonksiyona psîkometrîkî diguhezîne gava ku goşe perçeyên hêmanan ji hev vediqetîne, lê ne tûjtir an xêz dike.(Mimûn N, n = 32 danişîn; Meymûn S, n = 43 danişîn).Di hemî panelan de, barên xeletiyê xeletiya standard a navîn temsîl dikin.Haha.Hevgirtin, pîvana wekheviya subjektîf a PSE, norm.standardkirin.
Wekî ku li jor hate destnîşan kirin, hem berevajîkirina nîgarên tevnesaziyê û hem jî arastekirina tevgerê ya nimûneyê di ceribandinan de diguhezin, digel ku di ceribandinek diyarkirî de stimulasyon ber bi jor an xwarê ve diçin.Ev tê kirin ku bandorên adaptasyona psîkofizîkî11 û neuronal28 kêm bike.Name , p = 0,62) (Hêjîrê 2c).Wekî din, di navbera meymûnan de di dereceya berevajiya tevnvîsê ya ku ji bo domandina astên sînorê performansê hewce ye de cûdahiyên girîng tune bûn (N meymûn = 24,5% ± 3,9%, S meymûn = 18,9% ± 1,9%; Berhevoka rêza Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
Di her danişînê de, me goşeya navberê ya ku rêgezên pêlên pêkhateyê ji hev vediqetîne guhert.Lêkolînên psîkofizîkî destnîşan kirin ku dema ku ev goşeyek piçûktir be mirov şansê 10-ê wekî pê ve girêdayî dibînin.Ger meymûnan bi pêbawerî têgihîştina xwe ya hevrêzî/şefafî rapor bikirana, wê hingê li ser bingeha van dîtinan, meriv li bendê ye ku PSE, berevajiya tevnvîsê ya ku bi perçebûnek yekgirtî ya di navbera vebijarkên hevrêzî û zelaliyê de têkildar e, li ser danûstendinê zêde bibe.goşeya lat. Bi rastî jî wisa bû (Hêj. 2d; li ser rêgezên nimûneyê hilweşe, Kruskal–Wallis; meymûn N: χ2 = 23.06, p <10−3; meymûn S: χ2 = 22.22, p <10−3; pêwendiya di navbera goşeya navbirî ya normalîzekirî û PSE. p < 10−13). Bi rastî jî weha bû (Hêjê. 2d; li ser rêgezên nimûneyê hilweşe, Kruskal–Wallis; meymûn N: χ2 = 23,06, p <10−3; meymûn S: χ2 = 22,22, p <10−3; pêwendiya di navbera goşeya navbirî ya normalîzekirî û PSE. p < 10−13). Ev yek ji bo navêlo cihê (ris. 2d; collaps poperek serastkirina paterna, Kruskal-Uollis; N: x2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: x2 = 22,22, p < 10-10 PSE – N: r = 0,67, p < 10-9, beziyana S: r = 0,76, p < 10-13). Bi rastî jî ev pêk hat (Hêjî. 2d; hilweşîna li seranserê arasteyî nimûneyê, Kruskal-Wallis; meymûn N: χ2 = 23,06, p <10-3; meymûn S: χ2 = 22,22, p <10-3; pêwendiya di navbera goşeya tora normalîzekirî û PSE - meymûn 1: r = 0, meymûn 6: r = 0. , p < 10-13).情况确实如此(图2d;跨模式方向折叠,Kruskal-Wallis;猴子N:χ2 = 23.06,p:p=: ;标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67,p < 10-9;猴子S:r = 0,76,p < 10-13)。情况 确实 如此 (图 图 2D ; 方向 折叠 , kruskal-wallis ; n : :2 = :2 = :2 = :2 = :2 = :2 = :2 = : :2 = : :2 = : :2 = : :2 = : :2 = : :2 = : :2 = : :2 = : :2 = : :2 = : :2 = : :2 = : :2 = : :2 = : : 2 = : : 2 = : : 2 = : : 2 = : : 2 = : -3 ; 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0,67 ,p = 31p < 10-9; ). Ev yek ji bo navêlo cihê ye (ris. 2d; кратность по оси моды, Kruskal-Uollis; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: x2 = 22,22, p < 10-3 normыh). Bi rastî jî wisa bû (Hêjîrê. 2d; li ser eksê modê bipêçin, Kruskal-Wallis; meymûn N: χ2 = 23,06, p < 10-3; meymûn S: χ2 = 22,22, p < 10-3; goşeya navberê ya normalîzekirî). PSE-obezьyana N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE meymûn N: r = 0,67, p < 10-9, meymûn S: r = 0,76, p < 10-13).Berevajî vê, guheztina goşeya navberê ti bandorek girîng li ser şibaka fonksiyona psîkometrîk nekiriye (Hêjî. 2d; qat bi arasteya xaça-modal, Kruskal-Wallis; meymûn N: χ2 = 8,09, p = 0,23; meymûn S χ2 = 3,18, p = 0,67, pêwendiya navberî-berhevkirî ya di navbera p. = 0,2, meymûn S: r = 0,03, p = 0,76).Bi vî rengî, li gorî daneyên psîkofizîkî yên kesek, bandora navînî ya guheztina goşeya di navbera grîtan de guheztinek di xalên jicîhûwarkirinê de ye, û ne zêdebûn an kêmbûna hestiyariyê ji nîşanên dabeşkirinê re.
Di dawiyê de, xelat bi îhtîmalek 0,5 di ceribandinên bi berevajiya nîgarê ya sifir de bi korfelaqî têne destnîşan kirin.Ger hemî meymûn ji vê bêserûberiya yekta haydar bûn û karîbûn di navbera berevajîkirina nîgara sifir û teşwîqên nîgarê de ji hev cuda bikin, wan dikaribû ji bo du celeb ceribandinan stratejiyên cûda pêşve bixin.Du çavdêrî bi tundî destnîşan dikin ku ev ne wusa ye.Yekem, guheztina goşeya gewriyê bandorên bi kalîte yên mîna hev li ser xalên berevajiyê tevnvîsê yên sifirê hebû (Hêjî. 2d û Hêjmara Pêvek. 1).Ya duyemîn, ji bo her du meymûnan, hilbijartina ceribandina bistable ne mimkûn e ku dubareya hilbijartina xelata herî dawî (berê) be (ceribandina binomial, N meymûn: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; Meymûnên S: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Di encamê de, tevgera meymûnan di peywira meya dabeşkirinê de di bin kontrola stimulusek baş de bû.Girêdana dadbarên têgihîştî bi nîşan û mezinahiya nîgarên tevnvîsê, û her weha guheztinên di PSE-yê de bi goşeya gewriyê re, destnîşan dikin ku meymûnan têgihîştina xweya subjektîf ya hevrêzî / zelalbûna motorê ragihandine.Di dawiyê de, bersivên meymûnan di ceribandinên berevajî tevna zero de ji dîroka xelata ceribandinên berê bandor nebûn û bi girîngî bandor li guhertinên goşeya nav-raster kirin.Ev destnîşan dike ku meymûn di bin vê şerta girîng de berdewam dikin ku têgihîştina xwe ya subjektîf a veavakirina rûbera tîrêjê ragihînin.
Wekî ku li jor hatî behs kirin, veguheztina berevajiya tevnvîsê ji neyînî ber bi erênî ve bi veguheztina têgihîştî ya teşwîqan ji zelal berbi hevgirtî ve wekhev e.Bi gelemperî, ji bo şaneyek diyarkirî, berteka MT meyil dibe ku zêde bibe an kêm bibe ji ber ku berevajiya tevnvîsê ji neyînî ber bi erênî diguhezîne, û rêgeziya vê bandorê bi gelemperî bi rêça tevgerê ya nimûne / pêkhateyê ve girêdayî ye.Mînakî, kelûpelên arasteyê yên du hucreyên MT-ê yên nûner di Figure 3 de digel bersivên van şaneyan li ser grîngên ku tê de nîşaneyên tevna hevgirtî an zelal ên berevajî kêm an bilind hene, têne xuyang kirin.Me bi awayek hewl da ku em van bersivên torê, yên ku dikarin bi performansa psîkofîzyolojîk a meymûnên me re têkildar bin, çêtir binirxînin.
Pîvana polar a xêzika ahengsaziya arasteyî ya meymûnek nûnerê şaneya MT S di bersiva yek rêzek sinusoidal de.Açık arasteya tevgera kertê destnîşan dike, mezinahî berbelavbûnê nîşan dide, û arasteka şaneya bijare bi qasî 90° (jor) bi arastekirina yek ji hêmanan ve di rêça şêwaza tîrêjê de li hev dikeve.b Histograma dema stimulusê ya heftane (PSTH) ya tora bersivê, ji bo şaneya ku di a-yê de tê xuyang kirin, di riya şablonê de bi 90° ve hatî guheztin (li milê çepê bi rengekî şematîkî tê xuyang kirin).Bersiv li gorî celebê nîgara tevnê (hevgirtî / zelal - bi rêzê panela navîn / rast) û berevajîkirina Michelson (nîşana rengê PSTH) têne rêz kirin.Tenê hewildanên rast ji bo her cûre nîşaneyên tevna berevajî kêm û berevajî bilind têne destnîşan kirin.Hucreyan çêtir bersiv da qalibên tîrêjê yên ber bi jor ve bi nîgarên tevnvîsê zelal, û berteka li van qalibên bi zêdebûna berevajiya tevnê re zêde bû.c, d heman peymanên di a û b de ne, lê ji bo hucreyên MT-ê ji bilî meymûn S, rêgezên wan ên bijare hema hema bi ya tora dakêşana ber bi jor li hev dike.Yekbûn girêkên dakêşanê yên ber bi xwarê yên bi nîgarên tevnvîsê yên hevgirtî tercîh dike, û bersiva van şêweyan bi zêdebûna berevajiya tevnê re zêde dibe.Di hemî panelan de, devera şilandî xeletiya standard a navîn nîşan dide.Spokes.Spikes, seconds.duyem.
Ji bo vekolîna têkiliya di navbera veavakirina rûbera tîrêjê de (hevgirtî an zelal) wekî ku ji hêla sînyalên meya tevnvîsê û çalakiya MT ve hatî destnîşan kirin, me pêşî pêwendiya di navbera hucreyan de ji bo tevgera hevgirtî (tengava erênî) an tevgera zelal (tenga negatîf) ji hêla paşvekêşanê ve paşde kişand.ji bo dabeşkirina hucreyan li gorî rêjeya bersiva nîşanê li gorî berevajî (ji bo her rêgezek modê ji hev veqetandî) tê dayîn.Nimûneyên van kelûpelên ahenga tîrêjê ji heman şaneya nimûneyê ya di xêza 3-ê de di jimar 4a de têne xuyang kirin.Piştî dabeşkirinê, me analîza performansa wergirê (ROC) bikar anî da ku hesasiyeta her hucreyê ya ji modulasyona sînyalên tevnvîsê re bihejmêre (binihêrin Rêbaz).Fonksiyonên neurometrîk ên ku bi vî rengî têne wergirtin dikarin rasterast bi taybetmendiyên psîkofizîkî yên meymûnan re di heman danişînê de werin berhev kirin da ku rasterast hesasiyeta psîkofizîkî ya noyronan bi tevnên tîrêjê re bidin ber hev.Me du analîzên tespîtkirina nîşanê ji bo hemî yekîneyên di nimûneyê de pêk anî, ji bo her rêgezek nimûneyê (dîsa, jor an jêr) taybetmendiyên neurometrîk ên cihêreng hesab kirin.Girîng e ku em bala xwe bidinê ku, ji bo vê analîzê, me tenê ceribandinên ku tê de (i) teşwîqan nîşanek tevnesaziyê vedihewand û (ii) meymûn li gorî wê nîşanê bersiv da (ango ceribandinên "rast").
Rêjeyên agir li hember berevajiyê nîşana tevnvîsê têne xêz kirin, bi rêzê ve, ji bo gerîdeyên ku ber bi jor (çep) an berjêr (rast) diguhezin, rêza zexm baştirîn regresyonek xêzkirî nîşan dide, û daneyên di rêza jorîn (jêr) de ji yên ku di Fig.Birinc.3a Cell, b (Hêjîrê 3c, d).Taybetmendiyên pêla paşverûyê hatin bikar anîn da ku nîşanên tevna bijartî (hevgirtî / zelal) li her hevbendiya rêgeziya şaneyê/tortê (n ≥ 20 ceribandin ji bo rewşa stimulusê) veqetînin.Barên çewtiyê guheztina standard a navîn nîşan dide.Fonksiyonên neurometrîk ên yekîneyên ku di ba de têne destnîşan kirin bi fonksiyonên psîkometrîkî yên ku di heman danişînê de hatine berhev kirin têne diyar kirin.Naha, ji bo her taybetmendiyekê, em bijartina bijareya amûrê ya bijartî (ordinat) (binihêre nivîsê) wekî sedî ji berevajiya nîşana tevnê (abscissa) xêz dikin.Berevajiyê tevnsaziyê hate guheztin da ku şîretên amûrê yên bijare erênî ne û serişteyên amûrê yên vala neyînî ne.Daneyên ji şebekeyên ber bi jor (ber bi jêr) ve di panelên çepê (rast) de, di rêzên jorîn (jêr) de têne xuyang kirin - daneyên ji şaneyên ku di Fig.Rêjeyên sînorê neurometrîk û psîkometrîk (N/P) di her panelê de têne destnîşan kirin.Spokes.Spikes, seconds.sec, pelrêça.araste, parêzgeha tercîh, psi.Psîkometrî, Neurolojî.
Kevirên tîrêjê û fonksiyonên neurometrîk ên du hucreyên nûnerê MT û fonksiyonên psîkometrîkî yên têkildar, bi van bersivan re, bi rêzê ve di panelên jorîn û jêrîn ên Figure 4a,b de têne destnîşan kirin.Van şaneyan zêdebûnek an kêmbûnek hema hema monoton nîşan didin ji ber ku tîrêja tevnvîsê ji zelal berbi hevgirtî diçe.Wekî din, rêgez û hêza vê girêdanê bi arastekirina tevgera lat ve girêdayî ye.Di dawiyê de, fonksiyonên neurometrîk ên ku ji bersivên van hucreyan têne hesibandin tenê nêzîkî taybetmendiyên psîkofizîkî yên tevgera torê ya yekalî bûne (lê dîsa jî li hev nakin).Hem fonksiyonên neurometrîk û hem jî psîkometrîk bi bendeyan hatin kurt kirin, ango bi qasî 84% ji berevajîyek rast bijartî re têkildar in (li gorî navîn + 1 sd ya fonksiyona Gaussian a kumulatîf a bicîhkirî).Li seranserê nimûneyê, rêjeya N/P, rêjeya sînorê neurometrîk bi ya psîkometrîkî, bi navînî 12,4 ± 1,2 di meymûna N de û 15,9 ± 1,8 di meymûn S de, û ji bo ku tîrêj bi kêmî ve yek alî bimeşe, tenê li %16 (18).%) yekîneyên ji meymûn N (meymûn S) (Hêjîrê 5a).Ji mînaka hucreyê ku di wêneyê de tê xuyang kirin.Wekî ku di Figure 3 û 4 de tê dîtin, hestiyariya neuronan dikare ji hêla têkiliya di navbera rêgeziya bijare ya hucreyê û rêça tevgera tîrêjê ya ku di ceribandinan de tê bikar anîn bandor bike.Bi taybetî, kelûpelên verastkirina arasteyê di Fig. 3a,c de pêwendiya di navbera mîhenga rêgeziya neuronê ya rêzek yekane sinusoidal û hesasiyeta wê ya ji tevgera zelal / hevgirtî ya di rêzika meya birêkûpêk de nîşan dide. Ev ji bo her du meymûnan jî wisa bû (ANOVA; rêwerzên bijarte yên nisbî yên ku bi 10° çareserî hatine girêdan; meymûn N: F = 2.12, p <0.01; meymûn S: F = 2.01, p <0.01). Ev ji bo her du meymûnan jî wisa bû (ANOVA; rêwerzên bijarte yên nisbî yên ku bi 10° çareserî hatine girêdan; meymûn N: F = 2.12, p <0.01; meymûn S: F = 2.01, p <0.01). Ev yek cihê cihê ji bo çavan e (ANOVA; ji bo rêgezên rêgezên li ser grûpên 10°; nîşana N: F = 2,12, p <0,01, p <0,01; S:1,01, p <0,01, p <0,01, p <0,01; Ev ji bo her du meymûnan jî wisa bû (ANOVA; rêwerzên bijarte yên nisbî yên ku di çareseriya 10° de kom bûne; meymûn N: F=2.12, p<0.01; meymûn S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况(方差分析;以10° 分辨率合并的相对首选对首选方差分析;以10° 分辨率合并的相对首选方差分析;以10° 分辨率合并的相对首选方向; ;猴子S:F = 2,01,p < 0,01).两 只 猴子 都 是 这 种 (方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 的 相对 的 相对 方 ​​向 p. <0.01 : : f = 2.01 , p <0.01… )) Ev yek cihê cihê ji bo behsê ye (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; nîşana N: F = 2,12, p <0,01; nîşana S: 1, p = <2,). Ev yek ji bo her du meymûnan jî wisa bû (ANOVA; meymûna bijarte ya bi 10° vebirrandin; meymûn N: F=2.12, p<0.01; meymûn S: F=2.01, p<0.01).Ji ber dereceya mezin a guhêrbariya di hesasiyeta neuronê de (Hêjîrê. 5a), ji bo ku em girêdayîbûna hesasiyeta neuronê ya li ser rêgezên bijarte yên nisbeten xuyang bikin, me ewil arastekirina bijartî ya her şaneyê ji bo tevgera şêweya torê (ango arasteyî) ber bi arasteya "baş" ve normal kir.ku tê de xêzkirin goşeya herî piçûk di navbera arasteya şaneya bijare û arasteya qalibê xêzkirinê de pêk tîne).Me dît ku tixûbên têkildar ên neuronan (berava ji bo arastekirina tîrêjê ya "herî xirab" / bendava ji bo arastekirina tora "herî baş") bi vê arasteya bijartî ya normalîzekirî re diguhere, digel ku lûtkeyên di vê rêjeya boriyê de li dora şêwaz an rêgezên pêkhateyê çêdibin (Wêne 5b).)). Ev bandor bi alîgiriya belavkirina rêwerzên bijarte di yekeyên di her nimûneyê de ber bi yek ji rêgezên xêzkirî an rêgezên pêkhateyê ve nehat rave kirin (Hêjî. 5c; testa Rayleigh; meymûn N: z = 8.33, p <10−3, navîniya dorvekirî = 190.13 deg ± 9.83 deg; pîvaz = 0-4 deg, di navberê de: 0-4 deg, di navberê de 0-4 deg bû. goşeyên grîngkirinê (Hêjîra pêvek. 2). Ev bandor bi alîgiriya belavkirina rêwerzên bijarte di yekeyên di her nimûneyê de ber bi yek ji rêgezên xêzkirî an rêwerzên pêkhateyê ve nehat ravekirin (Hêjî. 5c; testa Rayleigh; meymûn N: z = 8.33, p <10−3, navîniya dorvekirî = 190.13 deg ± 9.83 z) û li seranserê meymûnê: 50 p. -goşeyên grîngkirinê (Hêjîra pêvek. 2). Ev bandorek nelyziya wê biguherîne dabeşkirina pêşniyarên rêgezên rêgezên li ser yekîneya her yek ji vê hilbijartinê di asta yekane de ji kletchatыh lihevhatinî an jî rêgezên birêkûpêk (ris. 5v, p. 10-3). Ev bandor bi guheztina dabeşkirina rêwerzên bijarte yên li yekîneyên di her nimûneyê de ber bi yek ji rêwerzên kontrolkirî an rêwerzên pêkhateyê ve nehat ravekirin (Hêjî. 5c; testa Rayleigh; meymûn N: z = 8.33, p <10-3)., navînî dorhêl = 190,13 derece ± 9,83 derece;meymûn S: z = 0,79, p = 0,45) û ji bo hemî quncikên tora plaidê yek bû (Wêneya Pêvek 2)..图5c;瑞利测试;猴子N:z = 8,33 p < 10-3 ,圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度; 猴z = 190,13:7± 9,83 p.且在格子间光栅角上是一致的(补充图2)。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 幥本解释 (图 图 图 图 瑞利 测试 ; 猴子 n : z = 8,33 , p <10-3 , 平均值 平國试圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Ev bandor ne dikare bibe yek ji wan, ew e ku ev yek dikare were dabeş kirin; : z = 8,33, p < 10–3). Ev bandor bi wê yekê nayê ravekirin ku belavkirina rêgezên bijarte di hucreyan de di her nimûneyê de an ber bi avahiya torgilokê ve an jî ber bi yek ji rêgezên pêkhateyê ve girêdayî ye (Hêjî. 5c; testa Rayleigh; meymûn N: z = 8.33, p <10-3)., navînî dorhêl) = 190,13 derece ± 9,83 derece;meymûn S: z = 0,79, p = 0,45) û di goşeyan de di navbera şebekan de wekhev bûn (Hêjmara Pêvek. 2).Ji ber vê yekê, hesasiya neuronan ji torên birêkûpêk re, bi kêmî ve beşek, bi taybetmendiyên bingehîn ên tunekirina MT ve girêdayî ye.
Panela çepê belavkirina rêjeyên N / P (neuron / sînorê psîkofîzyolojîkî) nîşan dide;her şaneyek du nuqteyên daneyê peyda dike, yek ji bo her arasteya ku şablon tê de dimeşe.Panela rast ji bo hemî yekîneyên di nimûneyê de tixûbên psîkofizîkî (ordin) li hember tixûbên neuronal (abscissa) xêz dike.Daneyên di rêza jorîn (jêr) de ji meymûn N (S) ne.b Rêjeyên boriyê yên normalîzekirî li hember mezinahiya cûdahiya di navbera arasteya batê ya çêtirîn û arasteya şaneya bijartî de têne xêz kirin.Arasteya "herî baş" wekî arastekirina strukturên gewriyê (ku bi tîrêjek sinusoidal a yekane tê pîvandin) ya herî nêziktirîn arasteya şaneya bijarte tê pênase kirin.Daneyên pêşî ji hêla rêgezên bijartî yên normalîzekirî ve hatin girêdan (binkên 10 °), dûv re rêjeyên bendavê bi nirxa herî zêde ve hatin normalîze kirin û di nav her qulikê de navînî.Hucreyên xwedan rêgezek bijarte ku hinekî ji arasteya pêkhateyên tîrêjê piçûktir an piçûktir in, di hesasiyeta xwe de ji arasteya qalibê tîrêjê re cûdahiya herî mezin heye.c Histograma pembe ya belavkirina arasteya bijarte ya hemî yekîneyên MT ku di her meymûnê de hatine tomar kirin.
Di dawiyê de, bersiva MT-ê ji hêla arastekirina tevgera grîng û hûrguliyên nîşaneyên dabeşkirina me (tekst) ve tê modul kirin.Berawirdkirina hesasiyeta neuronal û psîkofizîkî destnîşan kir ku, bi gelemperî, yekîneyên MT ji meymûnan ji îşaretên tevna dijberî pir kêmtir hesas bûn.Lêbelê, hesasiya neuronê li gorî cûdahiya di navbera rêgeziya bijare ya yekîneyê û rêgeza tevgera torê de guherî.Hucreyên herî hesas mêldar bûn ku xwedan tercîhên hevedudanî ne ku hema hema şêwaza tîrêjê an yek ji rêgezên pêkhatî vedigirin, û beşek piçûk ji nimûneyên me ji têgihîştina meymûnan a ji cûdahiyên berevajî hesastir an hesastir bûn.Ji bo destnîşankirina ka îşaretên ji van yekîneyên hesastir bi têgihîştina meymûnan re ji nêz ve têkildar bûn, me têkiliya di navbera têgihîştin û bersivên neuronal de lêkolîn kir.
Di sazkirina têkiliyek di navbera çalakiya neuralî û behrê de gavek girîng ev e ku meriv pêwendiyan di navbera neuronan û bersivên behreyî yên li ser stimulên domdar de saz bike.Ji bo girêdana bersivên neuralî bi dadbarên dabeşkirinê re, girîng e ku meriv teşwîqek biafirîne ku, her çend yek be jî, di ceribandinên cihêreng de cûda tê fêm kirin.Di lêkolîna heyî de, ev bi zelalî ji hêla tîrêjek berevajî ya nîgarê ve tê destnîşan kirin.Her çend em tekez dikin ku, li ser bingeha fonksiyonên psîkometrîkî yên heywanan, girêkên bi kêmtirîn (kêmtir ji ~20%) berevajiya tekstalê bi gelemperî hevgirtî an zelal têne hesibandin.
Ji bo pîvandina asta ku bersivên MT bi raporên têgihiştinê re têkildar in, me analîzek îhtîmala hilbijartinê (CP) ya daneyên tora xwe pêk anî (3 binêre).Bi kurtasî, CP pîvanek ne-parametrîk, ne-standard e ku pêwendiya di navbera bersivên spike û dadbariyên têgihîştî de hejmar dike30.Sînordarkirina analîzê ji ceribandinan re bi karanîna şebekeyên bi berevajiyê teksta sifir û danişînên ku tê de meymûnan ji bo her cûre van ceribandinan herî kêm pênc vebijark çêkirine, me SR ji bo her arasteya tevgera torê ji hev cuda hesab kir. Di nav meymûnan de, me nirxek CP-ya navînî ji ya ku em bi şensê hêvî dikin girîngtir dît (Hêjî. 6a, d; meymûn N: navînî CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), testa t-ya dualî li hember null ya CP = 0.5, t = 6.5:09, p. % CI: (0,54, 0,57), t-test du alî, t = 9,4, p < 10−13). Di nav meymûnan de, me nirxek CP-ya navînî ji ya ku em bi şensê hêvî dikin girîngtir dît (Hêjî. 6a, d; meymûn N: navînî CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), testa t-ya dualî li hember null ya CP = 0.5, t = 6.5:09, p. % CI: (0,54, 0,57), t-test du alî, t = 9,4, p < 10−13) .Di meymûnan de, me CP-ya navînî ji ya ku bi rasthatinî dihat hêvîkirin girîngtir dît.CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; обезьяна S: navîn CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . meymûn S: CP-ya navîn: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), testa t-ya du-dil, t = 9,4, p <10-13).在猴子中,我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值:(图6a,d0N猴值(图6a,d;猹匳5 (0.53,0.56),针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 0,5%CI, 0.55, 0.5%CI, 0检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 (图 值 (图平均 : 0,54, 95% Ci : 0,53, 0,56) , 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) Wusa bezьyan мы наблюдали средние значения CP, значајно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (ris. 6a, d; обезьяна N: navîn CP: 0,54, 95% T, test: 0,54, 95% ) CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) Di meymûnan de, me nirxên CP-ya navîn pir ji ya ku em bi tesadufî li bendê ne dinihêrin (Hêjî. 6a, d; meymûn N: CP-ya navîn: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), CP-ya testa du dûvik li hember sifir = 0.5, t = 6.0-9, CP:5, p. CI: (0,54, 0,57), pîvana t-ya du-dil, t = 9,4, p <10-13).Ji ber vê yekê, neuronên MT-ê di nebûna nîşanên dabeşkirina eşkere de jî bi hêztir dişewitînin, dema ku têgihîştina heywanê ya tevgera tîrêjê bi tercîhên şaneyê re têkildar be.
dabeşkirina îhtîmala Hilbijartinê ji bo şebekeyên bê sînyalên tevnvîsê ji bo nimûneyên ku ji meymûnê N hatine tomar kirin. Her şaneyek dikare heya du xalên daneyê (yek ji bo her arasteya tevgera torê) beşdar bibe.Nirxek CP-ya navînî ya li jorê rasthatî (tîrên spî) destnîşan dike ku bi tevayî têkiliyek girîng di navbera çalakiya MT û têgihîştinê de heye.b Ji bo vekolîna bandora her alîgiriya hilbijartinê ya potansiyel, me CP-ya ji bo her teşwîqek ku meymûnan bi kêmî ve xeletiyek çêkiriye ji hev cuda hesab kir.Îhtîmalên hilbijartinê wekî fonksiyonek rêjeya hilbijartinê (pêş / null) ji bo hemî teşwîqan (çep) û nirxên bêkêmasî yên berevajiyê nîşana tevnê (rast, daneyên ji 120 hucreyên kesane) têne xêz kirin.Di panela çepê de xeta zexm û qada şilandî ya navînî ± sem-ya navîna tevgerê ya 20-xalî temsîl dike.Îhtîmalên hilbijartinê yên ku ji bo teşwîqên bi rêjeyên hilbijartinê yên nehevseng têne hesibandin, wek şebekeyên bi berevajî nîşana bilind, bêtir cûda bûn û li dora îhtîmalan hatin kom kirin.Qada gewr di panela rastê de berevajîkirina taybetmendiyên ku di hesabkirina îhtîmala hilbijartî ya bilind de cih digirin tekez dike.c Ihtîmala bijarteyek mezin (ordinate) li hember bendika neuronê (abscissa) tê xêz kirin.Îhtîmala hilbijartinê bi rêjeyê re bi neyînî ve girêdayî bû.Peymana df wekî ac e lê ji bo 157 daneyên yekane ji meymûn S re derbas dibe heya ku wekî din neyê destnîşan kirin.g Îhtîmala hilbijartinê ya herî bilind (ordinate) li hember arasteya bijartî ya normalîzekirî (abscissa) ji bo her du meymûnan tê xêz kirin.Her hucreya MT-ê du xalên daneyê (yek ji bo her rêgezek strukturên latikê) beşdar kir.h Ji bo her goşeya nav-rasterî xêzên qutiyên mezin ên îhtîmala hilbijartinê.Xeta zexm navîn nîşan dide, keviyên jêrîn û jorîn ên qutiyê bi rêzê sedî 25-an û 75-an temsîl dikin, mêş bi 1,5 qat ji rêza navqartile têne dirêj kirin, û derveyî vî sînorî têne destnîşan kirin.Daneyên di panelên çepê (rast) de ji 120 (157) şaneyên meymûnê yên N (S) ne.ihtîmala herî bilind a hilbijartinê (ordinate) li hember dema destpêkirina stimulusê (abscissa) tê xêzkirin.CP-ya mezin li seranserê ceribandinê di çargoşeyên xêzkirî de (firehiya 100 ms, gav 10 ms) hate hesibandin û dûv re li ser yekîneyan navînî hate hesibandin.
Hin lêkolînên berê ragihandine ku CP di dabeşkirina rêjeya bingehîn de bi hejmara têkildar a ceribandinan ve girêdayî ye, tê vê wateyê ku ev pîvan ji bo teşwîqên ku dibin sedema cûdahiyên mezin di rêjeya her hilbijartinê de kêmtir pêbawer e.Ji bo ceribandina vê bandorê di daneyên me de, me CP-yê ji bo hemî teşwîqan ji hev cuda hesab kir, bêyî ku berevajiyê tevna nîşanê hebe, û meymûnan bi kêmî ve ceribandinek derewîn pêk anîn.CP bi rêzê ve li hember rêjeya hilbijartinê (pref/null) ji bo her heywanek di Xiflteya 6b û e (panela çepê) de tê xêz kirin.Dema ku meriv li navgînên tevgerê mêze bike, diyar e ku CP li ser pirfirehî şansên hilbijartinê li ser îhtimalê dimîne, tenê dema ku şans dakeve (zêde bibe) li jêr (jor) 0.2 (0.8) de dimîne.Li ser bingeha taybetmendiyên psîkometrîkî yên heywanan, em ê li bendê bin ku hejmûnên hilbijartinê yên bi vê mezinahîyê tenê ji bo teşwîqên bi nîgarên tevna berevajî bilind (hevgirtî an zelal) werin sepandin (li nimûneyên taybetmendiyên psîkometrîk li Fig. 2a, b binêre).Ji bo ku em diyar bikin ka ev yek bû û gelo PC-ya girîng di heman demê de ji bo teşwîqên bi nîşaneyên dabeşkirina zelal jî berdewam dike, me bandora nirxên berevajî yên tevnvîsê yên bêkêmasî li ser PC-yê lêkolîn kir (Wêne. 6b, e-rast).Wekî ku tê hêvî kirin, CP ji îhtîmala teşwîqên ku heya hûrgelên dabeşkirinê yên nerm (~ 20% berevajî an kêmtir) vedihewîne, bi girîngî bilindtir bû.
Di peywirên nasîna rêgez, bilez û nelihevkirinê de, MT CP di neronên herî hesas de herî bilind e, dibe ku ji ber ku van neuron nîşanên herî agahdar digirin30,32,33,34.Ligel van dîtinan me têkiliyek nerm lê girîng di navbera CP-ya mezin de dît, ku ji rêjeyên gulebaranê yên z-skorkirî li seranserê berevajiyên nîşaneya tevnvîsê ku di panela herî rastê ya Fig.6b, e, û sînorê neuronal (Hêjî. 6c, f; paşveçûna navînî ya geometrîk; meymûn N: r = -0.12, p = 0.07 meymûn S: r = -0.18, p <10-3). 6b, e, û sînorê neuronal (Hêjî. 6c, f; paşveçûna navînî ya geometrîk; meymûn N: r = -0.12, p = 0.07 meymûn S: r = -0.18, p <10-3).Li gorî van dîtinan, me têkiliyek nerm lê girîng di navbera CP-ya mezin de dît ku ji frekansa heyecanê z-sore ji berevajîyên sînyala tevnê ku di panela herî rastê ya Fig. 6b, e, û bendika neuronal de hatî ronî kirin (Hêjîr. 6c, f; geometrî) de tê hesibandin.geometrîk navînî paşveçûn;N: r = -0,12, p = 0,07 N: r = -0,18, p < 10-3). meymûn N: r = -0,12, p = 0,07 meymûn S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是枟6阈值(图6c、f;几何平均回归;猴子N:r = -0.12,p = 0.07 猴子S:r = -0.18,p < 10-3)与 这些 发现 一致 , 我 们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 恙 怯b和 元 阈值 (图 图 6c 、 f ; 回归 ; 猴子 n: r = -0.12 , p = 0.07 猴子S:r = -0.11,p <0.110Li gorî van dîtinan, me têkiliyek nerm lê girîng di navbera CV-yên mezin de ku di Fig. 6b,e û bendên neuronê de têne xuyang kirin (Wêne 6c, f; paşveçûna navînî ya geometrîkî; meymûn N: r = -0.12, p = 0.07) dît.Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Meymûn S: r = -0,18, p < 10-3).Ji ber vê yekê, îşaretên ji yekîneyên herî agahdar meyl heye ku di meymûnan de bi dadbarên dabeşkirina subjektîf re covariansek mezintir nîşan bidin, ku ev yek girîng e bêyî ku her nîşaneyên tekstal ên ku li bertengiya têgihiştinê hatine zêdekirin.
Ji ber ku me berê têkiliyek di navbera hesasiyeta li ser îşaretên tevna torê û arasteya neuronal a bijare de saz kiribû, me meraq kir gelo têkiliyek wusa di navbera CP û arasteya bijartî de heye (Hêjî. 6g).Ev têkilî di meymûn S de tenê hinekî girîng bû (ANOVA; meymûn N: 1.03, p=0.46; meymûn S: F=1.73, p=0.04).Me tu ferqa CP-yê ji bo goşeyên tîrêjê yên di navbera latan de li her heywanî nedît (Hêjî. 6h; ANOVA; meymûn N: F = 1.8, p = 0.11; meymûn S: F = 0.32, p = 0. 9).
Di dawiyê de, xebata berê destnîşan kir ku CP di seranserê ceribandinê de diguhere.Hin lêkolînan zêdebûnek tûj ragihandine û li dûv wê jî bandorek hilbijarkek bi rêkûpêk heye,30 hinên din di dema ceribandinê de zêdebûna domdar a nîşana hilbijartinê ragihandin31.Ji bo her meymûnekê, me CP-ya her yekîneyê di ceribandinên bi berevajîkirina tekstalê ya sifir de (bi rêzê ve, li gorî rêgeziya şêwazê) di şaneyên 100 ms de ku her 20 ms ji destpêka pêş-stimulusê berbi paş veguheztina navînî ya pêş-stimulusê vedigere hesibandin.Dînamîkên navînî yên CP-yê ji bo du meymûnan di Xiflteya 6i de têne xuyang kirin.Di her du rewşan de, CP di astek bêserûber an pir nêzîkê wê de ma heya hema hema 500 ms piştî destpêkirina stimulusê, piştî ku CP bi tundî zêde bû.
Digel guheztina hestiyariyê, CP hate destnîşan kirin ku ji hêla hin kalîteyên taybetmendiyên guheztina hucreyê ve jî bandor dibe.Mînakî, Uka û DeAngelis34 dît ku CP di peywira naskirina nelihevhatina dûrbînê de bi simetrîya kêşeya ahenga nehevheviya dûrbînê ya cîhazê ve girêdayî ye.Di vê rewşê de, pirsek têkildar ev e ka şaneyên bijartî yên rêgezên bijartî (PDS) ji şaneyên bijartî yên rêwerziya pêkhateyê (CDS) hesastir in.Hucreyên PDS arastekirina giştî ya qalibên ku gelek rêgezên herêmî dihewîne kod dikin, dema ku hucreyên CDS bersivê didin tevgera pêkhateyên şêwaza rêwerz (Hêjî. 7a).
Nûneratiyek şematîkî ya teşwîqê ahenga pêkhateya modê û xêzkirina hîpotetîk (çep) û kelûpelên ahengsazkirina rêgez (rast) (li Materyal û Rêbaz binêre).Bi kurtasî, heke şaneyek li seranserê hêmanên torê entegre bibe da ku tevgera nîgarê nîşan bide, meriv ê li bendê be ku ji bo tora kesane û teşwîqên torê (stûna paşîn, kêşa zexm) heman kêşeyên birêkûpêk bikin.Berevajî vê, heke şaneyek rêwerzên pêkhateyan di tevgera şêwaza îşaretê de entegre neke, meriv ê li bendê be ku quncikek guheztinê ya dupartî bi lûtkeyek li her arasteya tevgera tîrêjê ku yek pêkhateyek werdigerîne rêgeza bijartî ya şaneyê (stûna paşîn, kêşa şikestî)..b (çep) kevroşkên ji bo serrastkirina arasteya sinusoidal ji bo şaneyên ku di jimarên 1 û 2 de têne xuyang kirin. 3 û 4 (rêza jorîn - şaneyên di jimarên 3a, b û 4a, b (jor); panela jêrîn - şaneyên Fig. 3c, d û 4a, b (jêr)).(Navîn) Pêşbîniyên şêwaz û pêkhateyan ji profîlên ahengsaziya lat têne hesibandin.(Rast) Eyarkirina tora van şaneyan.Hucreyên panela jorîn (jêr) wekî şaneyên şablonê (pêkhatî) têne dabeş kirin.Bala xwe bidinê ku di navbera dabeşkirina hêmanên nimûneyê û tercihên tevgera hucreyê ya hevgirtî/şefaf de yek-bi-yek hevahengiyek tune (li Bersivên tîrêjê yên tevnvîsê yên ji bo van şaneyan di Fig. 4a de binêre).c Ji bo hemî şaneyên ku di meymûnên N (çep) û S (rast) de hatine tomarkirin, hevahengiya qismî ya moda z-score (ordinate) li hember hevrêziya qismî ya pêkhateya z-score (abscissa) hatiye xêzkirin.Xêzên stûr pîvanên girîng ên ku ji bo dabeşkirina hucreyan têne bikar anîn destnîşan dikin.d Pîşesaziya îhtîmala hilbijartinê ya bilind (ordinat) li hember nîşana modê (Zp - Zc) (abscissa).Daneyên di panelên çepê (rast) de meymûn N (S) vedibêjin.Derdorên reş daneyan di yekîneyên teqrîben de destnîşan dikin.Di her du heywanan de, têkiliyek girîng di navbera îhtîmala hilbijartî ya bilind û nîşana nimûneyê de hebû, ku ji bo hucreyên bi rêgeziya nîgarê nîşanê di stimulan de bi rêgezek pir pêkhatî re têkiliyek têgihîştî ya mezintir pêşniyar dike.
Ji ber vê yekê, di komek ceribandinek cihêreng de, me bersivên li ser tov û torên sinusoidal pîva da ku noyronên di nimûneyên xwe de wekî PDS an CDS dabeş bikin (Binêre Rêbaz).Kûçikên ahenga torê, pêşbîniyên pêkhateyên şablonê yên ku ji vê danehevkirinê hatine çêkirin, û kelûpelên ahenga torê yên ji bo şaneyên ku di jimar 1 û 3 de têne xuyang kirin. jimar 3 û 4 û xêza pêvek 3 di jimar 7b de têne xuyang kirin.Dabeşkirina qalibê û bijartina hêmanan, û her weha di her kategoriyê de rêgezên hucreyê yên bijarte, ji bo her meymûnê di Fig. 7c û hêjmara pêvek de têne xuyang kirin.4 bi rêzê ve.
Ji bo nirxandina girêdayîbûna CP-ê ya li ser rastkirina hêmanên nimûneyê, me pêşî pîvana nimûneyê 35 (PI) hesab kir, nirxên mezintir (piçûk) yên ku tevgerek PDS (CDS) mezintir nîşan dide.Ji ber xwenîşandana jorîn ku: (i) hesasiya neuronal bi cûdahiya di navbera meyla hucreya bijare û rêça tevgera stimulusê de diguhere, û (ii) di nimûneya me de têkiliyek girîng di navbera hesasiya neuronal û îhtîmala hilbijartinê de heye, me dît ku têkiliyek di navbera PI û CP-ya giştî de ji bo arasteya "baş" a tevgera her hucreyê hate lêkolîn kirin (li jor binêre). Me dît ku CP bi PI-ê re têkildar e (Hêjî. 7d; paşveçûna navînî ya geometrîkî; meymûnê CP-ya mezin N: r = 0.23, p <0.01; meymûnê CP-yê bi-îstîqrar N r = 0.21, p = 0.013; meymûnê CP-yê mezin S: r = 0.30, pkey; < 10−3), destnîşan dike ku hucreyên ku wekî PDS têne dabeş kirin ji CDS û hucreyên netefsîkirî çalakiya bijarte ya mezintir nîşan didin. Me dît ku CP bi PI-ê re têkildar e (Hêjî. 7d; paşveçûna navînî ya geometrîkî; meymûnê CP-ya mezin N: r = 0.23, p <0.01; meymûnê CP-yê bi-îstîqrar N r = 0.21, p = 0.013; meymûnê CP-yê mezin S: r = 0.30, pkey; < 10−3), destnîşan dike ku hucreyên ku wekî PDS têne dabeş kirin ji CDS û hucreyên netefsîkirî çalakiya bijarte ya mezintir nîşan didin. Mы обнаружили, что CP значајтельно коррелирует со PI (ris. 7d; regresîa navînî ya geometricheskogo; mezinahiya CP N: r = 0,23, p <0,01; CP N r,3 = 0,01; : r = 0,30, p < 10-4; CP-ya bisazî S: r = 0,29, p < 10-3), ev yek ji wan re xuya dike, chto cell, классифицированные nebornыe kak PDS, proyavlyaly CDS цированные клетки. Me dît ku CP bi PI-ê re têkildar e (Xiflteya 7d; paşveçûna navînî ya geometrîkî; meymûnê mezin CP N: r = 0.23, p <0.01; meymûnê bistable CP N r = 0.21, p = 0.013; meymûnê mezin CP S: r = 0.30-4, p. 10-3), nîşan dide ku hucreyên ku wekî PDS têne dabeş kirin, ji CDS û hucreyên netefsîner ve bêtir çalakî nîşan didin, ku bi bijartinê ve girêdayî ye.我们发现CP 与PI 显着相关(图7d;几何平均回归;大CP 猴N:r = 0,23,p < 0,01,持珐 = 0,01;叏0,013;大CP 猴S: r = 0,30,p < 10-4;双稳态CP 猴S:r = 0,29,p < 10-3),表明分类丄明分类为PDS的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关(图7d;几何平均回归;大CP猴N:r = 0,23,p < 0,01;双稳态CP 猴,2,1 =p. ; 0.0 CP N: r = 0,23, p <0,01; CP N: r = 0,23, p <0,01; CP N = 3, 7d; на CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Me dît ku CP bi PI-ê re têkildar bû (Şiklê 7d; paşveçûna navînî ya geometrîkî; meymûnê mezin CP N: r = 0,23, p <0,01; meymûnê bistable CP N r = 0,21, p = 0,013; meymûnê mezin CP S: r = 0,013, p <0) 0. CP-ya bistîbîlînы S: r = 0,29, p < 10-3), ev yek nîşan dide, ew şaneyên ku PDS têne dabeş kirin, zêde dibin çalakiya fêkiyan a CD-ê, çend şaneyên klînîkî, klînîkî. meymûn S bistable CP: r = 0.29, p <10-3), nîşan dide ku şaneyên ku wekî PDS têne dabeş kirin ji şaneyên ku wekî CDS û netefsîkirî têne dabeş kirin çalakiya hilbijartinê mezintir nîşan didin.Ji ber ku hem hesasiyeta PI û hem jî ya neuron bi CP-yê re têkildar in, me analîzên regresyonê yên pirjimar (bi hesasiyeta PI û neuronê wekî guhêrbarên serbixwe û CP-ya mezin wekî guhêrbarek girêdayî) pêk anîn da ku têkiliyek di navbera her du pîvandinan de rê li ber îhtîmala bandorek bigire.. Her du hevrêzên qismî yên pêwendiyê girîng bûn (meymûn N: sînor beramberî CP: r = -0.13, p = 0.04, PI beramberî CP: r = 0.23, p <0.01; meymûn S: sînor beramberî CP: r = -0.16, p. -0,16, p = 0, p = 0 pêşniyar dikin). ku CP bi hestiyariyê zêde dibe û bi rengek serbixwe bi PI re zêde dibe. Her du hevrêzên qismî yên pêwendiyê girîng bûn (meymûn N: sînor beramberî CP: r = -0.13, p = 0.04, PI beramberî CP: r = 0.23, p <0.01; meymûn S: sînor beramberî CP: r = -0.16, p. -0,16, p = 0, p = 0 pêşniyar dikin). ku CP bi hestiyariyê zêde dibe û bi rengek serbixwe bi PI re zêde dibe. Zêdetirî nirxa korelasyona korelasyonên yekbûyî (obraz N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог -0,1, CP: p3, PI2, CP: r = 9, p < 10-3), pêşniyara, что CP увеличивается со чувствительностью и независимым образом увеличивается со PI. Her du hevrêzên qismî girîng bûn (meymûn N: sînor beramberî CP: r=-0.13, p=0.04, PI beramberî CP: r=0.23, p<0.01; meymûn S: sînor beramberî CP: r = -0.16, p = 0.02, CP: PI zêde dike, p = 0.02, p. s bi hesasiyet û bi PI serbixwe zêde dibe.两个偏相关系数均显着(猴子N:阈值与CP:r = -0.13,p = 0.04,PI 与CP:r = 0.23,p =Sr = 0.0,p < 0.0 0,16, p = 0,03,PI vs CP:0,29,p < 10-3),表明CP 随灵敏度增加而增加,并且以独灢弢两个偏相关系数均显着(猴子N:阈值与CP:r = -0.13,p = 0.04,PI = 0.03,PI vs CP:0.21,,3 Zêdetirî nirxa korelasyona korelasyonê ya pir girîng (obrazyana N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,1, CP: r = 9, p < 10-3), chto jı ēto, chto CP uvelichivalasь со чувствительностью и увеличивалась со PI независимым образом. Her du hevrêzên qismî girîng bûn (meymûn N: sînor beramberî CP: r=-0.13, p=0.04, PI beramberî CP: r=0.23, p<0.01; meymûn S: sînor li hember CP: r = -0.16, p = 0.02, CP: 0.09, PI, p=0.02, CP: 0.03, PI) bi hestiyariyê zêde bû û bi PI-ê re bi rengek serbixwe zêde bû.
Me çalakiyek yekane li devera MT tomar kir, û meymûnan têgihîştina xwe ya qalibên ku dikarin wekî tevgerên hevgirtî an zelal xuya bibin ragihandin.Hestiyariya neuronan a ji hêmanên dabeşkirinê yên ku li têgihiştinên alîgir ve hatine zêdekirin pir diguhezîne û, bi kêmî ve, ji hêla pêwendiya di navbera rêgeziya bijare ya yekîneyê û rêça tevgera stimulusê de tê destnîşankirin.Di tevahiya nifûsê de, hesasiya neuronal ji hesasiyeta psîkofizîkî pir kêmtir bû, her çend yekîneyên herî hesas bi hestiyariya behrê ya bi nîşaneyên dabeşkirinê re li hev kirin an jî derbas kirin.Wekî din, di navbera frekansa gulebaranê û têgihiştinê de hevrêzek girîng heye, ku pêşniyar dike ku nîşana MT di dabeşkirinê de rolek dilîze.Hucreyên xwedan rêgezên bijare hesasiyeta xwe ji cûdahiyên di nîşaneyên dabeşkirina latîkê de xweştir kirin û meyla nîşana tevgera gerdûnî di teşwîqên bi gelek rêgezên herêmî de bûn, ku pêwendiya têgihîştinê ya herî bilind nîşan dide.Li vir em hin pirsgirêkên potansiyel dihesibînin berî ku van encaman bi xebata berê re bidin ber hev.
Pirsgirêkek sereke ya lêkolînê ku di modelên heywanan de stimulasyonên bistable bikar tîne ev e ku dibe ku bersivên behre ne li gorî pîvana berjewendiyê bin.Mînakî, meymûnên me dikaribûn têgihîştina xwe ya li ser rêgeziya tevneyê ji têgihîştina xwe ya hevrêziya tîrêjê serbixwe ragihînin.Du aliyên daneyan destnîşan dikin ku ev ne wusa ye.Pêşîn, li gorî raporên berê, guheztina goşeya rêgeziya têkildar a pêkhateyên rêza veqetandî bi pergalî îhtîmala têgihîştina hevgirtî guherand.Ya duyemîn, bi navînî, bandor ji bo qalibên ku sînyalên tevnvîsê vedigirin an nabin yek e.Bi hev re, van çavdêriyan pêşniyar dikin ku bersivên meymûnê bi domdarî têgihîştina wan a girêdanê / zelaliyê nîşan dide.
Pirsgirêkek din a potansiyel jî ev e ku me ji bo rewşa taybetî parametreyên tevgera grîngê xweşbîn nekiriye.Di gelek karên berê de ku hesasiyeta neuronal û psîkofizîkî berhev dikin, ji bo her yekîneyek qeydkirî stimûrek kesane hatine hilbijartin [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Li vir me heman du rêgezên tevgerê yên şêwaza tîrêjê bikar aniye, bêyî ku birêkûpêkkirina rêwerziya her hucreyê hebe.Vê sêwiranê rê da me ku em lêkolîn bikin ka hesas çawa bi hevgirtina di navbera tevgera tîrêjê û rêgeziya bijartî de guherî, di heman demê de, ew bingehek pêşîn peyda nekir ji bo destnîşankirina ka şaneyên tîrêjên hevgirtî an zelal tercîh dikin.Ji ber vê yekê, em xwe dispêrin pîvanên ampîrîkî, ku bersiva her hucreyê li ser tevna tevnvîskirî bikar tînin, da ku tercîh û etîketên sifir li her kategoriya tevgera mesh bidin.Her çend ne mimkûn be jî, ev dikare bi rêkûpêk encamên analîza hesasiyeta me û tespîtkirina sînyala CP-ê bişkîne, potansiyel her pîvanê zêde binirxîne.Lêbelê, çend aliyên analîz û daneyên ku li jêr têne nîqaş kirin destnîşan dikin ku ev ne wusa ye.
Yekem, danîna navên bijartî (nûl) ji bo stimulasyonên ku bêtir (kêmtir) çalakiyê derdixin, bandor li cihêbûna van belavkirinên bersivê nekir.Di şûna wê de, ew tenê piştrast dike ku fonksiyonên neurometrîk û psîkometrîk xwedî heman nîşanê ne, ji ber vê yekê ew dikarin rasterast werin berhev kirin.Ya duyemîn, bersivên ku ji bo hesabkirina CP-yê hatine bikar anîn (ceribandinên "şaş" ên ji bo girêkên birêkûpêk û hemî ceribandinên ji bo gerîdeyên bê berevajî tevnvîsê) di analîza regresyonê de nehatine destnîşankirin ku diyar dike ka her şaneyek werzîşên girêdayî an zelal "tercih dike".Ev piştrast dike ku bandorên hilbijartinê ber bi navên bijartî/nederbasdar ve nebin, di encamê de îhtimalek girîng a hilbijartinê çêdibe.
Lêkolînên Newsom û hevkarên wî [36, 39, 46, 47] yekem bûn ku rola MT-ê di texmîna texmînî ya rêça tevgerê de diyar kirin.Raporên paşîn daneyên li ser beşdariya MT di kûrahiyê34,44,48,49,50,51 û leza32,52, rêgez33 û têgihîştina avahiya 3D ji tevgera31,53,54 (daristanên domdar ên 3D) berhev kirine.hukim kirin).Em van encaman bi du awayên girîng dirêj dikin.Pêşîn, em delîlan peyda dikin ku bersivên MT beşdarî dabeşkirina têgihîştinê ya nîşanên visuomotor dibin.Ya duyemîn, me têkiliyek di navbera bijartina rêça MT û vê nîşana hilbijartinê de dît.
Bi têgînî, encamên heyî yên herî dişibin xebata li ser 3-D SFM, ji ber ku her du jî têgihîştina bistable tevlihev in ku tevlê tevger û rêzkirina kûrahiyê ne.Dodd et al.31 di peywira meymûnê de îhtimalek mezin a hilbijartinê (0,67) dît ku rêgeza zivirî ya silindirek 3D SFM ya bistable rapor dike.Me ji bo teşwîqên tora bistable bandorek hilbijartinê ya pir piçûktir dît (ji bo her du meymûnan 0,55).Ji ber ku nirxandina CP-ê bi rêjeya hilbijartinê ve girêdayî ye, dijwar e ku meriv CP-ya ku di bin şert û mercên cûda de di karên cûda de hatî wergirtin şîrove bike.Lêbelê, mezinahiya bandora hilbijartinê ya ku me dît ji bo tovên berevajî tevna sifir û nizm yek bû, û di heman demê de dema ku me teşwîqên berevajî yên nizm / bê tevnhev berhev kirin da ku hêz zêde bikin.Ji ber vê yekê, ev cûdahiya di CP-ê de ne mimkûn e ku ji ber cûdahiyên di rêjeyên hilbijartinê de di navbera daneyan de be.
Guhertinên hindik ên di rêjeya gulebarana MT de ku di rewşa paşîn de bi têgihiştinê re têkildar in li gorî rewşên têgihîştî yên tund û jêhatî yên cihêreng ên ku ji hêla stimulasyona 3-D SFM û strukturên tora bistable ve têne çêkirin, şaş xuya dikin.Yek îhtîmalek ev e ku me bandora hilbijartinê bi hesabkirina rêjeya gulebaranê li seranserê dirêjahiya stimulusê kêm nirxand.Berevajî bûyera 31 3-D SFM, ku cihêrengiyên di çalakiya MT de di ceribandinan de bi qasî 250 ms pêş ket û dûv re bi domdarî di ceribandinan de zêde bû, analîza me ya dînamîkên demkî yên sînyalên hilbijartinê (binihêrin 500 ms piştî destpêkirina stimulasyonê di her du meymûnan de. Wekî din, piştî raporek tûj a CP-flu5-ê di vê heyamê de, em di raporê de 500 ms piştî destpêkirina stimulasyonê binêrin. ku têgihîştina mirovî ya rêzikên çargoşeyî yên bistable di ceribandinên dirêj de pir caran diguhezîne. Her çend ku teşwîqên me tenê 1,5 çirkeyan hatin pêşkêş kirin, lê têgihîştina meymûnên me di dema ceribandinê de ji hevrêziyê heya zelalbûnê jî diguhere (bersivên wan têgihîştina xwe ya dawîn di hilbijartina nîşanan de nîşan didin.) Ji ber vê yekê, guhertoyek dema reaksiyonê ya me, an planek ku bi îhtîmalek mezin a hilbijartî ya meymûnan heye. îşaret di her du peywiran de ji hev cuda tê xwendin. Her çend demek dirêj tê fikirîn ku sînyalên CPU ji deşîfrekirina hestî û dengê pêwendiyê encam digirin, 56 Gu û hevkarên wî57 dîtin ku di modelên hesabkerî de, stratejiyên berhevkirina cihêreng, li şûna astên guhezbariya têkildar, dikarin CPU-yê di noyronên demkî yên dorsal-jortirîn de çêtir rave bikin.Karê naskirina arasteya guherîna pelê (MSTd).Bandora hilbijartinê ya piçûktir a ku me li MT-yê dît, dibe ku kombûna berfireh a gelek neuronên kêm-agahdar nîşan bide da ku têgihiştina hevrêzî an zelalbûnê biafirîne.Di her rewşê de ku îşaretên tevgera herêmî di yek an du tiştan de (gerikên bistable) an rûberên cihê yên tiştên hevpar (3-D SFM) bêne kom kirin, delîlên serbixwe ku bersivên MT bi dadbariyên têgihîştî re têkildar bûn, bersivên MT-ê yên xurt hebûn.tê pêşniyar kirin ku di dabeşkirina wêneyên tevlihev de di dîmenên pir-objekt de bi karanîna agahdariya tevgera dîtbar de rolek bilîze.
Wekî ku li jor hatî behs kirin, em yekem bûn ku têkiliyek di navbera çalakiya hucreyî ya modela MT û têgihîştinê de rapor kir.Wekî ku di modela du-qonaxê ya orjînal de ji hêla Movshon û hevkarên wî ve hatî formule kirin, yekîneya modê qonaxa derketinê ya MT-ê ye.Lêbelê, xebata vê dawîyê destnîşan kir ku şaneyên mod û pêkhateyan dawiyan cihêreng ên domdar temsîl dikin û ku cûdahiyên parametrîkî di strukturên qada wergir de berpirsiyarê spektruma birêkûpêk a pêkhateyên modê ne.Ji ber vê yekê, me têkiliyek girîng di navbera CP û PI-ê de dît, mîna pêwendiya di navbera simetrîya verastkirina nelihevhatina binocular û CP-ê de di peywira nasîna kûrahî an veavakirina mîhengê arasteyê de di peywira cihêkariya rêgezek xweş de.Têkiliyên di navbera belge û CP 33 de.Wang û Movshon62 hejmareke mezin ji hucreyên bi hilbijartiya rêwerziya MT analîz kirin û dîtin ku, bi navgînî, îndeksa modê bi gelek taybetmendiyên tunekirinê re têkildar e, pêşniyar dike ku bijartiya modê di gelek celebên nîşaneyên din ên ku dikarin ji nifûsa MT-ê werin xwendin de heye..Ji ber vê yekê, ji bo lêkolînên paşerojê yên têkiliya di navbera çalakiya MT û têgihîştina subjektîf de, dê girîng be ku hûn diyar bikin ka ka îndeksa nimûneyê bi heman rengî bi nîşanên din ên hilbijartina kar û stimulasyonê re têkildar e, an gelo ev têkilî ji doza dabeşkirina têgihîştî re taybetî ye.
Bi vî rengî, Nienborg û Cumming 42 dît ku her çend şaneyên nêzîk û dûr ên ji bo hevahengiya dûrbînê di V2 de bijartî ne jî di peywira cûdakirina kûrahiyê de bi heman rengî hesas bûn, tenê nifûsa hucreyê ya bijare CP-ya girîng nîşan da.Lêbelê, ji nû ve perwerdekirina meymûnan bi giraniya cûdahiyên dûrtir di qefesên bijarte de CP-yên girîng encam da.Lêkolînên din jî ragihandine ku dîroka perwerdehiyê bi têkiliyên têgihîştinê ve girêdayî ye34,40,63 an jî têkiliyek sedemî di navbera çalakiya MT û cûdahiya cûda de48.Têkiliya ku me di navbera CP û hilbijartiya rêgeziya rejîmê de dît, dibe ku stratejiya taybetî ya ku meymûnan ji bo çareserkirina pirsgirêka me bikar aniye, û ne rola taybetî ya nîşaneyên hilbijartina modê di têgihîştina dîtbar-motor de nîşan dide.Di xebata pêşerojê de, dê girîng be ku were destnîşankirin gelo dîroka fêrbûnê bandorek girîng li ser destnîşankirina kîjan nîşanên MT-ê bi bijartî û nermî têne giran kirin da ku dadbarên dabeşkirinê bikin.
Stoner û hevkarên xwe14,23 yekem bûn ku rapor kirin ku guheztina ronahiya herêmên tora hevgirtî bi pêşbînî bandor li hevrêzî û zelaliya raporên çavdêrên mirovî û verastkirinên rêwerzan di neronên MT-ya macaque de kir.Nivîskaran dît ku dema ku ronahiya herêmên hevgirtî ji hêla laşî ve bi zelaliyê re têkildar bû, çavdêran têgihîştina zelaltir ragihandin, dema ku neuronên MT tevgera pêkhateyên rasterê nîşan didin.Berevajî vê, dema ku ronahiya hevgirtî û hevgirtina zelal ji hêla fizîkî ve li hev nayên, çavdêr tevgera hevgirtî fam dike, û neuronên MT tevgera gerdûnî ya nimûneyê nîşan dide.Bi vî rengî, van lêkolînan destnîşan dikin ku guhertinên laşî yên di teşwîqên dîtbarî de ku bi pêbawerî bandorê li raporên dabeşkirinê dikin di heman demê de guheztinên pêşbînîkirî di hişyariya MT de jî çêdikin.Xebatên dawî yên di vî warî de keşif kirin ka kîjan sînyalên MT xuyangiya têgihiştinê ya teşwîqên tevlihev dişopînin18,24,64.Mînakî, binkeyek ji neuronên MT-ê hate destnîşan kirin ku lihevhatina bimodal a nexşeya tevgera xala rasthatî (RDK) bi du rêgezên ku ji RDK-ya yekalî kêmtir ji hev dûr in, nîşan dide.Bandwidth ahenga hucreyê 19, 25.Çavdêr her gav nimûneya yekem wekî tevgera şefaf dibînin, her çend piraniya neuronên MT di bersivê de li hember van teşwîqan adaptasyonên yekdest nîşan didin, û navînek hêsan a hemî hucreyên MT bersivek nifûsa yekmodal dide.Ji ber vê yekê, komek hucreyên ku birêkûpêkek bimodal nîşan didin dibe ku ji bo vê têgihiştinê substrata neuralî çêbike.Balkêş e, di marmosetan de, ev nifûsa şaneyên PDS-ê dema ku bi karanîna tora kevneşopî û teşwîqên torê têne ceribandin têne ceribandin.
Encamên me ji ya jorîn gavek wêdetir diçin, ku ji bo damezrandina rola MT-ê di dabeşkirina têgihîştî de krîtîk in.Bi rastî, dabeşkirin fenomenek subjektîf e.Gelek dîmenên dîtbarî yên polîstable şiyana pergala dîtbarî ya organîzekirin û şîrovekirina teşwîqên domdar bi bêtirî yek awayan destnîşan dikin.Bi hevdemî berhevkirina bersivên neuralî û raporên têgihiştinê di lêkolîna me de hişt ku em di navbera rêjeya gulebarana MT û şîroveyên têgihîştî yên teşwîqkirina domdar de keşif bikin.Piştî ku vê pêwendiyê destnîşan kir, em qebûl dikin ku rêgeziya sedemîtiyê nehatiye damezrandin, ango, ceribandinên din hewce ne ku diyar bikin ka nîşana dabeşkirina têgihîştinê ya ku ji hêla me ve hatî dîtin, wekî ku hin nîqaş dikin [65, 66, 67], otomatîk e.Pêvajo dîsa îşaretên daketinê yên ku ji deverên bilind 68, 69, 70 vedigerin korteksa hestî nîşan dide (Wêne. 8).Raporên rêjeyek mezin a hucreyên bijartî yên nimûne li MSTd71, yek ji armancên sereke yên kortikê yên MT-ê, destnîşan dikin ku dirêjkirina van ceribandinan ji bo tomarkirina hevdemî ya MT û MSTd-ê dê gavek yekem baş be ji bo têgihîştina bêtir mekanîzmayên neuralî yên têgihîştinê.dabeşkirin.
Modelek du qonax a hilbijartî ya rêgezkirina pêkhate û modê û bandora potansiyel a bertekên jor-jêr li ser çalakiya vebijarkî ya di wergera makîneyê de.Li vir, bijartina rêgeziya modê (PDS - "P") di pêngava MT de ji hêla (i) nimûneyek mezin a daneya ketina hilbijartî ya rêwerzan ve, ku bi leza moda taybetî re hevaheng e, û (ii) çewisandina birêkûpêk a bihêz tê afirandin.Parçeya bijartî ya arasteyî (CDS) ya qonaxa MT ("C") di rêça têketinê de xwedan rêzek nimûneyê ya teng e û xwedan tepeserkirina ahengê pir nîne.Astengkirina bêserûber kontrola her du nifûsê dide.Tîrên rengîn arastekirina cîhaza bijarte destnîşan dikin.Ji bo zelaliyê, tenê binkeyek ji girêdanên V1-MT û moda yek pêkhatî û qutiya bijartina arasteyê têne destnîşan kirin.Di çarçoweya şîrovekirina encamên meya pêş-roja (FF) de, mîhenga têketinê ya berfireh û astengkirina birêkûpêk a bihêz (bi sor hatî destnîşan kirin) di hucreyên PDS de di bersivê de gelek celebên tevgerê de cûdahiyên mezin di çalakiyê de derxistin.Di pirsgirêka meya dabeşkirinê de, ev kom zincîreyên biryarê dimeşîne û têgihiştinê berovajî dike.Berevajî vê, di mijara vegerê (FB) de, biryarên têgihîştî di çerxên jorîn de ji hêla daneya hestî û pêşbaziyên cognitive ve têne hilberandin, û bandora mezintir a FB-ya jêrîn li ser hucreyên PDS (xetên stûr) nîşanên hilbijartinê çêdike.b Nûnertiya şematîkî ya modelên alternatîf ên cîhazên CDS û PDS.Li vir îşaretên PDS-ê yên di MT-ê de ne tenê bi têketina rasterast a V1, lê di heman demê de ji hêla ketina neyekser a riya V1-V2-MT ve têne çêkirin.Rêçên nerasterast ên modelê têne rêve kirin da ku bijartî bide sînorên tevnvîsê (herêmên lihevhatina torê).Modula MT-ya qata CDS-ê bi giranî têketinên rasterast û nerasterast pêk tîne û encam ji modula PDS re dişîne.PDS ji hêla astengkirina pêşbaziyê ve tê rêve kirin.Dîsa, tenê ew girêdan têne destnîşan kirin ku ji bo xêzkirina mîmariya bingehîn a modelê hewce ne.Li vir, mekanîzmayek FF-ya cihêreng ji ya ku di a-yê de hatî pêşniyar kirin dikare bibe sedema guheztinek mezintir di bersiva tora hucreyî ya li ser PDS-ê de, ku dîsa dibe sedema nelirêtî di qalibên biryarê de.Wekî din, CP-ya mezintir di hucreyên PDS-ê de hîn jî dibe ku encama nelirêtiyê di hêz an bikêrhatina girêdana FB ya bi hucreyên PDS-ê de be.Delîl piştgirî dide modelên MT PDS-ê yên du- û sê qonax û şîroveyên CP FF û FB.
Du makakên mezin (macaca mulatta), yek nêr û yek mê (7 û 5 salî bi rêzê), bi giraniya wan ji 4,5 heta 9,0 kg, wekî tiştên lêkolînê hatine bikar anîn.Berî hemî ceribandinên neştergeriya sterîl, heywanan ji bo elektrodên vertîkal ên ku nêzikî devera MT dibin, jûreyek tomarkirinê ya jixweber hatî çêkirin, stûnek serpêhatiya pola zengarnegir (Crist Instruments, Hagerstown, MD), û pozîsyona çavê bi kulîlkek lêgerîna skleral a pîvandî re hate çandin.(Cooner Wire, San Diego, California).Hemî protokol bi rêziknameyên Wezareta Çandiniyê ya Dewletên Yekbûyî (USDA) û Rêbernameyên Enstîtuya Tenduristiyê ya Neteweyî (NIH) ji bo Lênihêrîna Mirovahî û Bikaranîna Heywanên Laboratorî re tevdigerin û ji hêla Komîteya Lênihêrîn û Bikaranîna Heywanan a Sazîkî ya Zanîngeha Chicago (IAUKC) ve hatine pejirandin.
Hemî teşwîqên dîtbarî di çarçoveyek dor de li dijî paşxaneyek reş an gewr hatin pêşkêş kirin.Di dema tomarkirinê de, pozîsyon û pîvana vê qulê li gorî qada wergiriya klasîk a neuronan li ser tîpa elektrodê hate sererast kirin.Me du kategoriyên berfireh ên teşwîqên dîtbar bikar anîn: teşwîqên psîkometrîk û teşwîqên birêkûpêk.
Teşwîqa psîkometrîk qalibek gewr e (20 cd/m2, 50% berevajî, 50% çerxa peywirê, 5 derece/saniye) ku bi serhevkirina du gewreyên çargoşeyî yên ku di rêyek perpendîkular li gorî arasteya xwe de diherikin ve hatî afirandin (Hêjîrê. 1b).Berê hatibû destnîşan kirin ku çavdêrên mirovî van qalibên torê wekî teşwîqên bistable, carinan wekî nimûneyek yekane ku di heman alî de dimeşe (tevgera hevgirtî) û carinan jî wekî du rûberên cihêreng ku di rêgezên cûda de diçin (tevgera şefaf) fam dikin.pêkhateyên qalibê tîrêjê, bi simetrîk têne rêve kirin - goşeya di navbera şebekan de ji 95° heta 130° ye (ji berhevokê hatîye kişandin: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, li seranserê danişînê li vir 1 goşeya îzolebûnê 5 neronên psîkolojîk dihewîne) - li vir 1 goşeyê psîkolojîk 5 ne. 0° an 270° (ahenga şêweyê).Di her danişînê de, tenê quncikek tîrêjê navberê hate bikar anîn;di her danişînê de, ji bo her ceribandinê rêgezek nimûne ji du îhtîmalan hate hilbijartin.
Ji bo ku em têgihîştina torê nezelal bikin û ji bo xelata çalakiyê bingehek ampîrîkî peyda bikin, em xêzên xalên bêserûber di qonaxa 72 ya her pêkhateya torê de vedihewînin.Ev bi zêdekirin an kêmkirina (bi mîqdarek sabît) ronahiya binkomek pîxelên ku bi rengekî rasthatî hatine hilbijartin (Hêjîrêl 1c) pêk tê.Arasteya tevgera tevnvîsê îşaretek xurt dide ku têgihîştina çavdêr ber bi tevgera hevgirtî an zelal vediguhêze (Hêjî. 1c).Di bin şert û mercên hevgirtî de, hemî xêzkirin, bêyî ku kîjan pêkhateya tora tevnvîsê vedigire, li gorî rêgezê têne wergerandin (Hêjîra 1c, hevgirtî).Di rewsa zelal de, tevnvîs li gorî arasteka şengala ku pê ve girêdayî ye dimeşe (Wêne. 1c, şefaf) (Fîlma Pêvek 1).Ji bo kontrolkirina tevliheviya peywirê, di piraniya danişînan de berevajiya Michelson (Lmax-Lmin / Lmax + Lmin) ji bo vê nîşana tevnê ji komek (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) diguhere., 10, 20, 40, 80).Berevajî wekî ronahiya têkildar a rasterê tê pênase kirin (ji ber vê yekê nirxek berevajî ya% 80 dê bibe sedema nîgarek 36 an 6 cd / m2).Ji bo 6 danişînan li meymûn N û 5 danişînan di meymûnê S de, me rêzikên berevajî yên tekstalê yên teng (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) bikar anîn, li wir taybetmendiyên psîkofizîkî heman şêwazê wekî berevajî-rangeya tevahî, lê bê têrbûn dişopînin.
Teşwîqên ahengê torên sinusoidal in (berevajî 50%, 1 çerx/pile, 5 derece/saniye) ku di yek ji 16 rêgezên bi hev veqetandî de digerin, an şebek sinusoidal ku di van rêgezan de dimeşin (ji du goşeyên berevajî 135 ° pêk tên ku li ser hev girêkên sinusoidal li ser hev hatine danîn).di heman rêgezê de nimûne.


Dema şandinê: Nov-13-2022