نشكركم على زيارة موقع Nature.com. يُعاني متصفحكم من محدودية دعم CSS. للحصول على أفضل تجربة، نوصي باستخدام متصفح مُحدّث (أو تعطيل وضع التوافق في Internet Explorer). في هذه الأثناء، ولضمان استمرار الدعم، سنعرض الموقع بدون أنماط CSS وجافا سكريبت.
شريط تمرير يعرض ثلاث شرائح في وقت واحد. استخدم زري "السابق" و"التالي" للتنقل بين الشرائح الثلاث في كل مرة، أو استخدم أزرار التمرير في النهاية للتنقل بين الشرائح الثلاث في كل مرة.
تتطلب الرؤية عالية الدقة أخذ عينات دقيقة من الشبكية ودمجها لإعادة بناء خصائص الأجسام. ومن المهم ملاحظة أنه عند دمج عينات محلية من أجسام مختلفة، تقل الدقة. لذلك، يُعدّ تجزئة الصورة، أي تجميع مناطق الصورة لمعالجتها بشكل منفصل، أمرًا بالغ الأهمية للإدراك. في دراسات سابقة، استُخدمت هياكل شبكية ثنائية الاستقرار، والتي يمكن اعتبارها سطحًا متحركًا واحدًا أو أكثر، لدراسة هذه العملية. هنا، نُقدّم العلاقة بين النشاط وأحكام التجزئة في المناطق المتوسطة من المسار البصري للرئيسيات. على وجه الخصوص، وجدنا أن الخلايا العصبية الصدغية المتوسطة ذات التوجه الانتقائي حساسة لإشارات النسيج المستخدمة لتشويه إدراك الشبكات ثنائية الاستقرار، وأظهرت ارتباطًا وثيقًا بين التجارب والإدراك الذاتي للمحفزات المستمرة. يكون هذا الارتباط أقوى في الوحدات التي تُشير إلى حركة شاملة في أنماط ذات اتجاهات محلية متعددة. وبالتالي، نستنتج أن المجال الزمني المتوسط ​​يحتوي على إشارات تُستخدم لفصل المشاهد المعقدة إلى أجسام وأسطح مُكوّنة لها.
لا تعتمد الرؤية على التمييز الدقيق لخصائص الصورة الأساسية، مثل اتجاه الحواف والسرعة، فحسب، بل الأهم من ذلك، على التكامل الصحيح لهذه الخصائص لحساب خصائص البيئة المحيطة، مثل شكل الجسم ومساره. ومع ذلك، تظهر المشكلات عندما تدعم صور الشبكية عدة مجموعات من الخصائص المتشابهة في احتمالية وجودها (الشكل 1أ). على سبيل المثال، عندما تكون مجموعتان من إشارات السرعة متقاربتين جدًا، يمكن تفسير ذلك بشكل معقول على أنهما جسم واحد متحرك أو عدة أجسام متحركة (الشكل 1ب). يوضح هذا الطبيعة الذاتية للتجزئة، أي أنها ليست خاصية ثابتة للصورة، بل هي عملية تفسير. على الرغم من أهميتها الواضحة للإدراك الطبيعي، فإن فهمنا للأساس العصبي للتجزئة الإدراكية لا يزال غير مكتمل في أحسن الأحوال.
رسم توضيحي كرتوني لمشكلة تجزئة إدراكية. يتناوب إدراك المُشاهد للعمق في مكعب نيكر (يسار) بين تفسيرين محتملين (يمين). وذلك لعدم وجود إشارات في الصورة تسمح للدماغ بتحديد اتجاه الشكل ثلاثي الأبعاد بشكل فريد (المُقدم من إشارة الحجب أحادي العين على اليمين). ب- عند عرض إشارات حركة متعددة في تقارب مكاني، يجب على نظام الرؤية تحديد ما إذا كانت العينات المحلية من كائن واحد أو أكثر. يكمن الغموض المتأصل في إشارات الحركة المحلية، أي أن سلسلة من حركات الكائن يمكن أن تُنتج نفس الحركة المحلية، مما يؤدي إلى تفسيرات متعددة متساوية المعقولية للمدخلات البصرية، أي أن حقول المتجهات هنا يمكن أن تنشأ من الحركة المتماسكة لسطح واحد أو الحركة الشفافة للأسطح المتداخلة. ج- (يسار) مثال على مُحفز الشبكة المزخرفة لدينا. تتداخل الشبكات المستطيلة التي تنجرف عموديًا على اتجاهها ("اتجاهات المكونات" - الأسهم البيضاء) مع بعضها البعض لتشكيل نمط شبكي. يمكن إدراك الشبكة كحركة واحدة منتظمة ومتصلة للاتجاهات (الأسهم الحمراء) أو كحركة شفافة لاتجاهات مركبة. يتشوه إدراك الشبكة بإضافة إشارات نسيجية نقطية عشوائية. (الوسط) تم توسيع المنطقة المظللة باللون الأصفر وعرضها كسلسلة من الإطارات للإشارات المتماسكة والشفافة، على التوالي. يتم تمثيل حركة النقطة في كل حالة بأسهم خضراء وحمراء. (اليمين) رسم بياني لموقع (س، ص) نقطة التحديد مقابل عدد الإطارات. في حالة التماسك، تنجرف جميع الأنسجة في نفس الاتجاه. في حالة الشفافية، يتحرك النسيج في اتجاه المكون. د- رسم توضيحي كرتوني لمهمة تجزئة الحركة لدينا. بدأت القرود كل تجربة بتثبيت نقطة صغيرة. بعد تأخير قصير، ظهر نوع معين من نمط الشبكة (التماسك/الشفافية) وحجم إشارة النسيج (مثل التباين) في موقع MT RF. خلال كل اختبار، قد تنجرف الشبكة في أحد اتجاهين محتملين للنمط. بعد سحب المحفز، ظهرت أهداف الاختيار أعلى وأسفل منطقة MT RF. يجب على القرود الإشارة إلى إدراكها للشبكة بحركات العين السريعة إلى هدف الاختيار المناسب.
تُعدّ معالجة الحركات البصرية عمليةً موصوفةً بدقة، ما يجعلها نموذجًا ممتازًا لدراسة الدوائر العصبية المسؤولة عن التجزئة الإدراكية. وقد أشارت العديد من الدراسات الحاسوبية إلى جدوى نماذج معالجة الحركة ثنائية المراحل، حيث يتبع التقدير الأولي عالي الدقة دمجٌ انتقائيٌّ للعينات المحلية لإزالة التشويش واستعادة سرعة الجسم. ومن المهم الإشارة إلى ضرورة حرص أنظمة الرؤية على قصر هذه المجموعة على العينات المحلية للأجسام العادية فقط. وقد وصفت الدراسات النفسية الفيزيائية العوامل الفيزيائية التي تؤثر على كيفية تجزئة إشارات الحركة المحلية، إلا أن شكل المسارات التشريحية والرموز العصبية لا يزالان موضع تساؤل. وتشير تقارير عديدة إلى أن الخلايا الانتقائية للاتجاه في المنطقة الصدغية (MT) من قشرة دماغ الرئيسيات تُعدّ مرشحةً لتكون ركائز عصبية.
من المهم الإشارة إلى أنه في التجارب السابقة، ارتبطت التغيرات في النشاط العصبي بالتغيرات الفيزيائية في المحفزات البصرية. مع ذلك، وكما ذُكر سابقًا، فإن التجزئة عملية إدراكية في جوهرها. لذا، تتطلب دراسة بنيتها العصبية ربط التغيرات في النشاط العصبي بالتغيرات في إدراك المحفزات الثابتة. ولهذا، درّبنا قردين على تحديد ما إذا كان نمط الشبكة ثنائي الاستقرار المُدرَك، والمُشكَّل من شبكات مستطيلة مُتراكبة مُتحركة، سطحًا واحدًا أم سطحين مستقلين. ولدراسة العلاقة بين النشاط العصبي وأحكام التجزئة، سجلنا نشاطًا واحدًا في منطقة MT عندما أدّى القردان هذه المهمة.
وجدنا ارتباطًا وثيقًا بين دراسة نشاط منطقة MT والإدراك. وقد وُجد هذا الارتباط سواء احتوت المحفزات على إشارات تجزئة واضحة أم لا. إضافةً إلى ذلك، ترتبط قوة هذا التأثير بحساسية إشارات التجزئة، وكذلك بمؤشر النمط. يُحدد هذا المؤشر مدى انتشار الحركة الكلية، بدلًا من الحركة الموضعية، في الأنماط المعقدة. على الرغم من أن الانتقائية لاتجاه الموضة تُعتبر منذ زمن طويل سمةً مميزةً لمنطقة MT، وأن الخلايا الانتقائية للموضة تُظهر استجابةً للمحفزات المعقدة بما يتوافق مع الإدراك البشري لتلك المحفزات، إلا أن هذه، على حد علمنا، هي أول دليل على وجود ارتباط بين مؤشر النمط والتجزئة الإدراكية.
دربنا قردين على إظهار إدراكهما لمحفزات الشبكة المتحركة (حركات متماسكة أو شفافة). عادةً ما يدرك البشر هذه المحفزات كحركات متماسكة أو شفافة بتردد متقارب. ولتقديم الإجابة الصحيحة في هذه التجربة، ووضع أساس المكافأة السلوكية، أنشأنا إشارات تجزئة عن طريق إضافة نسيج إلى مصفوفة المكون الذي يشكل الشبكة (الشكل 1ج، د). في حالة التماسك، تتحرك جميع الأنسجة على طول اتجاه النمط (الشكل 1ج، "متماسك"). أما في حالة الشفافية، فيتحرك النسيج عموديًا على اتجاه الشبكة التي يتراكب عليها (الشكل 1ج، "شفاف"). نتحكم في صعوبة المهمة بتغيير تباين علامة النسيج هذه. في التجارب الموجهة، كوفئ القردان على الاستجابات المطابقة لإشارات النسيج، بينما قُدمت المكافآت عشوائيًا (باحتمالية 50/50) في التجارب التي تحتوي على أنماط بدون إشارات نسيج (حالة تباين النسيج الصفري).
تظهر البيانات السلوكية من تجربتين تمثيليتين في الشكل 2أ، ويتم رسم الاستجابات كنسبة من أحكام التماسك مقابل تباين إشارات النسيج (يفترض أن تباين الشفافية سلبي بحكم التعريف) للأنماط التي تتحرك لأعلى أو لأسفل، على التوالي. بشكل عام، تأثر إدراك القرود للتماسك/الشفافية بشكل موثوق بكل من إشارة (شفاف، متماسك) وقوة (تباين) إشارة الملمس (ANOVA؛ القرد N: الاتجاه – F = 0.58، p = 0.45، الإشارة – F = 1248، p < 10−10، التباين – F = 22.63، p < 10؛−10 القرد S: الاتجاه – F = 0.41، p = 0.52، الإشارة – F = 2876.7، p < 10−10، التباين – F = 36.5، p < 10−10). بشكل عام، تأثر إدراك القرود للتماسك/الشفافية بشكل موثوق بكل من إشارة (شفاف، متماسك) وقوة (تباين) إشارة الملمس (ANOVA؛ القرد N: الاتجاه – F = 0.58، p = 0.45، الإشارة – F = 1248، p < 10−10، التباين – F = 22.63، p < 10؛ -10 القرد S: الاتجاه – F = 0.41، p = 0.52، الإشارة – F = 2876.7، p < 10−10، التباين – F = 36.5، p < 10−10). في ظل التماسك/الوضوح، تؤثر الجودة على كل من (الوضوح والتماسك) والتنوع (التباين) تحليل نصي (ANOVA؛ обезьяна N: направление — F = 0,58، p = 0,45، знак — F = 1248، p < 10−10، على النقيض – F = 22,63، p < 10؛ −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, пизнак – F = 2876,7, p < 10−10, التباين – F = 36,5, п < 10-10). بشكل عام، تأثر إدراك القرود للتماسك/الشفافية بشكل كبير بكل من إشارة (الشفافية، التماسك) وقوة (التباين) السمة النسيجية (ANOVA؛ القرد N: الاتجاه - F = 0.58، p = 0.45، الإشارة - F = 1248، p < 10−10، التباين - F = 22.63، p < 10؛ -10 القرد S: الاتجاه - F = 0.41، p = 0.52، الإشارة - F = 2876.7، p < 10 −10، التباين - F = 36.5، p < 10-10).تحليل التباين في الألوان (ANOVA)的符号(透明、连贯) و和强度(对比度)的可靠影响；猴子N:方向- F = 0.58، p = 0.45، 符号- F = 1248، p < 10−10، 对比度 – F = 22.63، p < 10؛−10 S: 方向 – F = 0.41، p = 0.52، 符号 – F = 2876.7، p < 10−10، 对比度 – F = 36.5، p < 10-10).تحليل التباين في الألوان (ANOVA)的符号(透明、连贯) و和强度(对比度)的可靠影响；猴子N:方向- F = 0.58، p = 0.45، 符号- F = 1248، p < 10−10، 对比度 – F = 22.63، p < 10؛−10 36.5، p < 10-10.بشكل عام، تأثر إدراك تماسك/شفافية القرد بشكل كبير بإشارة (الشفافية، التماسك) وشدة (التباين) إشارات النسيج (ANOVA)؛обезьяна N: التوجه – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; القرد ن: التوجه – F = 0.58، p = 0.45، الإشارة – F = 1248، p < 10−10، التباين – F = 22.63، p < 10؛ −10 Обезьяна S: التوزيع — F = 0,41، p = 0,52، Зна — F = 2876,7، p < 10−10، Контрастность — F = 36,5، p < 10-10). -10 Monkey S: Orientation – F = 0.41, p = 0.52, Sign – F = 2876.7, p < 10-10, Contrast – F = 36.5, p < 10-10).تمّت مطابقة دوال التوزيع التراكمي الغاوسي مع بيانات كل جلسة لتوصيف الخصائص النفسية والفيزيائية للقرود. يوضح الشكل 2ب توزيع التوافق لهذه النماذج عبر جميع الجلسات لكلا القردين. عمومًا، أنجز القردان المهمة بدقة واتساق، واستبعدنا أقل من 13% من جلسات القردين بسبب ضعف التوافق مع نموذج التوزيع التراكمي الغاوسي.
أ- أمثلة سلوكية للقرود في جلسات نموذجية (عدد التجارب ≥ 20 لكل حالة تحفيز). في اللوحتين اليسرى (اليمنى)، تم تمثيل بيانات جلسة واحدة للقرد N (S) كدرجات اختيار متماسكة (المحور الرأسي) مقابل تباين إشارة النسيج (المحور الأفقي). يُفترض هنا أن الأنسجة الشفافة (المتماسكة) لها قيم سالبة (موجبة). تم بناء الاستجابات بشكل منفصل وفقًا لاتجاه حركة النمط (لأعلى (90 درجة) أو لأسفل (270 درجة)) في الاختبار. بالنسبة لكلا الحيوانين، يكون الأداء، سواء تم تقسيم الاستجابة على تباين 50/50 (PSE - الأسهم الصلبة) أو مقدار تباين النسيج المطلوب لدعم مستوى معين من الأداء (العتبة - الأسهم المفتوحة)، في اتجاهات الانجراف هذه. ب- رسم بياني مُلائم لقيم R2 للدالة التراكمية الغاوسية. يتم عرض بيانات القرد S (N) على اليسار (اليمين). ج (أعلى) تم رسم قيم PSE المقاسة للشبكة المُزاحة لأسفل (المحور الرأسي) مقارنةً بقيم PSE المُزاحة لأعلى (المحور الأفقي)، حيث تمثل الحواف توزيع PSE لكل حالة، وتشير الأسهم إلى المتوسط ​​لكل حالة. تُعرض بيانات جميع جلسات القرود N(S) في العمود الأيسر (الأيمن). (أسفل) نفس الاصطلاح المُستخدم لبيانات PSE، ولكن لعتبات الميزات المُلائمة. لم تكن هناك اختلافات كبيرة في عتبات PSE أو اتجاهات الموضة (انظر النص). د تم رسم قيم PSE والميل (المحور الرأسي) اعتمادًا على اتجاه الشبكة المُعير لمكون الفصل الزاوي ("زاوية الشبكة التكاملية" - المحور الأفقي). الدوائر المفتوحة هي المتوسطات، والخط المتصل هو أفضل نموذج انحدار ملائم، والخط المنقط هو فاصل الثقة 95% لنموذج الانحدار. هناك ارتباط كبير بين PSE وزاوية التكامل المُعيرة، ولكن ليس بين الميل وزاوية التكامل المُعيرة، مما يشير إلى أن الدالة السيكومترية تتغير مع تباعد الزاوية بين شبكات المكونات، ولكن ليس مع زيادة الحدة أو التسطيح. (القرد N، عدد الجلسات = 32؛ القرد S، عدد الجلسات = 43). في جميع اللوحات، تمثل أشرطة الخطأ الانحراف المعياري للمتوسط. هاها. التماسك، درجة المساواة الذاتية PSE، المعيار. التقييس.
كما ذُكر سابقًا، تباين كلٌ من تباين إشارات الملمس واتجاه حركة النمط بين التجارب، حيث تحركت المحفزات لأعلى أو لأسفل في كل تجربة. يهدف هذا إلى تقليل التأثيرات النفسية الفيزيائية¹¹ والعصبية²⁸ التكيفية. تم اختبار اتجاه النمط مقابل الانحياز (نقطة التساوي الذاتية أو PSE) (اختبار ويلكوكسون لجمع الرتب؛ القرد N: z = 0.25، p = 0.8؛ القرد S: z = 0.86، p = 0.39) أو عتبة الدالة المُلائمة (مجموع رتب ويلكوكسون؛ القرد N: z = 0.14، p = 0.89، القرد S: z = 0.49، p = 0.62) (الشكل 2ج). بالإضافة إلى ذلك، لم تكن هناك اختلافات كبيرة بين القرود في درجة تباين النسيج المطلوبة للحفاظ على مستويات عتبة الأداء (N monkey = 24.5% ± 3.9%, S monkey = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon rank sum , z = 1.01, p = 0.31).
في كل جلسة، قمنا بتغيير الزاوية بين الشبكات التي تفصل اتجاهات الشبكات المكونة. أظهرت الدراسات النفسية الفيزيائية أن الناس يميلون أكثر إلى إدراك الخلية 10 على أنها متصلة عندما تكون هذه الزاوية أصغر. إذا كانت القرود تُبلغ بدقة عن إدراكها للتماسك/الشفافية، فبناءً على هذه النتائج، يُتوقع أن يزداد تباين النسيج (PSE)، الذي يتوافق مع تقسيم موحد بين خيارات التماسك والشفافية، عند التفاعل. كان هذا هو الحال بالفعل (الشكل 2د؛ الانهيار عبر اتجاهات النمط، كروسكال-واليس؛ القرد N: χ2 = 23.06، p < 10−3؛ القرد S: χ2 = 22.22، p < 10−3؛ الارتباط بين زاوية التداخل المعيارية وPSE – القرد N: r = 0.67، p < 10−9؛ القرد S: r = 0.76، p < 10−13). كان هذا هو الحال بالفعل (الشكل 2د؛ الانهيار عبر اتجاهات النمط، كروسكال-واليس؛ القرد N: χ2 = 23.06، p < 10−3؛ القرد S: χ2 = 22.22، p < 10−3؛ الارتباط بين زاوية التكامل المعيارية وPSE – القرد N: r = 0.67، p < 10−9؛ القرد S: r = 0.76، p < 10−13). هذا هو المكان المثالي (ris.2d; collaps попек направления pattern, Cruscal-Ullis; Obessian N: χ2 = 23,06, p <10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 10-9، обезьяна S: r = 0,76، p <10-13). وقد حدث هذا بالفعل (الشكل 2د؛ انهيار عبر اتجاه النمط، كروسكال-واليس؛ القرد N: χ2 = 23.06، p < 10–3؛ القرد S: χ2 = 22.22، p < 10–3؛ الارتباط بين زاوية الشبكة المعيارية وPSE – القرد N: r = 0.67، p < 10-9، القرد S: r = 0.76، p < 10-13).情况确实如此(图2d；跨模式方向折叠,Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23.06,p <10-3；猴子S:χ2 = 22.22,p < 10-3؛ 猴准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0.67،p <10-9؛S:r = 0.76،p <10-13).确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 , kruskal-wallis ； n ： 2 = 23.06 , p <10-3 ； 猴子 : : 2 = 22.22 , p <10-3 ; 10-13) هذا هو المكان المثالي (ris.2d; cratность по оси моды, Cruscal-Uollis; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22، ف < 10-3؛ كان هذا هو الحال بالفعل (الشكل 2د؛ الطي على طول محور الوضع، كروسكال-واليس؛ القرد N: χ2 = 23.06، p < 10-3؛ القرد S: χ2 = 22.22، p < 10-3؛ زاوية الشبكة البينية المعيارية). PSE-обезьяна N: r = 0,67، p <10–9، обезьяна S: r = 0,76، p <10–13). القرد PSE N: r = 0.67، p < 10–9، القرد S: r = 0.76، p < 10–13).في المقابل، لم يكن لتغيير زاوية التداخل بين الشبكات تأثير يُذكر على ميل الدالة السيكومترية (الشكل 2د؛ طي التوجيه عبر الوسائط، اختبار كروسكال-واليس؛ القرد N: χ² = 8.09، p = 0.23؛ القرد S: χ² = 3.18، p = 0.67، الارتباط بين زاوية التداخل المعيارية والميل – القرد N: r = -0.4، p = 0.2، القرد S: r = 0.03، p = 0.76). وبالتالي، ووفقًا للبيانات السيكوفيزيائية للشخص، فإن التأثير المتوسط ​​لتغيير الزاوية بين الشبكات هو إزاحة في نقاط الإزاحة، وليس زيادة أو نقصانًا في الحساسية لإشارات التجزئة.
أخيرًا، تُوزَّع المكافآت عشوائيًا باحتمالية 0.5 في التجارب ذات التباين النسيجي الصفري. لو كانت جميع القرود على دراية بهذه العشوائية الفريدة وقادرة على التمييز بين التباين النسيجي الصفري ومحفزات الإشارة، لكان بإمكانها تطوير استراتيجيات مختلفة لنوعي التجارب. تشير ملاحظتان بقوة إلى أن هذا ليس هو الحال. أولًا، كان لتغيير زاوية الشبكة تأثيرات متشابهة نوعيًا على درجات الإشارة والتباين النسيجي الصفري (الشكل 2د والشكل التكميلي 1). ثانيًا، بالنسبة لكلا القردين، من غير المرجح أن يكون اختيار التجربة ثنائية الاستقرار تكرارًا لاختيار المكافأة الأخير (السابق) (اختبار ذي الحدين، عدد القرود: 0.52، z = 0.74، p = 0.22؛ عدد القرود: 0.51، r = 0.9، p = 0.18).
في الختام، كان سلوك القرود في مهمة التجزئة لدينا خاضعًا لتحكم جيد في المحفزات. يشير اعتماد الأحكام الإدراكية على إشارة وحجم إشارات النسيج، فضلًا عن التغيرات في معامل الإدراك الذاتي (PSE) مع زاوية الشبكة، إلى أن القرود أبلغت عن إدراكها الذاتي للتماسك/الشفافية الحركية. أخيرًا، لم تتأثر استجابات القرود في تجارب انعدام تباين النسيج بتاريخ المكافآت في التجارب السابقة، وتأثرت بشكل ملحوظ بالتغيرات الزاوية بين عمليات المسح. يشير هذا إلى أن القرود تستمر في الإبلاغ عن إدراكها الذاتي لتكوين سطح الشبكة في ظل هذه الظروف المهمة.
كما ذُكر سابقًا، يُعادل انتقال تباين النسيج من السالب إلى الموجب الانتقال الإدراكي للمحفزات من الشفافية إلى التماسك. عمومًا، بالنسبة لخلية معينة، يميل استجابة MT إلى الزيادة أو النقصان مع تغير تباين النسيج من السالب إلى الموجب، ويعتمد اتجاه هذا التأثير عادةً على اتجاه حركة النمط/المكون. على سبيل المثال، تُظهر الشكل 3 منحنيات الضبط الاتجاهي لخليتين MT نموذجيتين، إلى جانب استجابات هاتين الخليتين لشبكات تحتوي على إشارات نسيج متماسكة أو شفافة ذات تباين منخفض أو عالٍ. وقد حاولنا بطريقة ما تحسين قياس استجابات هذه الشبكات، والتي قد تكون مرتبطة بالأداء النفسي الفيزيولوجي لقرودنا.
رسم بياني قطبي لمنحنى الاستجابة الاتجاهية لخلية MT نموذجية من قرد (S) استجابةً لمصفوفة جيبية واحدة. تشير الزاوية إلى اتجاه حركة الشبكة، ويشير المقدار إلى الانبعاثية، ويتداخل اتجاه الخلية المفضل بزاوية 90 درجة تقريبًا (لأعلى) مع اتجاه أحد المكونات في اتجاه نمط الشبكة. ب- رسم بياني أسبوعي لتوزيع الاستجابات حسب الوقت (PSTH) لشبكة الاستجابة، مُزاحة في اتجاه النموذج بمقدار 90 درجة (موضحة تخطيطيًا على اليسار) للخلية الموضحة في (أ). تُصنف الاستجابات حسب نوع تلميح النسيج (متماسك/شفاف - اللوحة الوسطى/اليمنى على التوالي) وتباين ميكلسون (تلميح لون PSTH). تُعرض المحاولات الصحيحة فقط لكل نوع من إشارات النسيج منخفضة التباين وعالية التباين. استجابت الخلايا بشكل أفضل لأنماط الشبكة المتحركة لأعلى مع إشارات نسيج شفافة، وزادت الاستجابة لهذه الأنماط مع زيادة تباين النسيج. ج، د يتبعان نفس الاصطلاحات كما في أ و ب، ولكن بالنسبة لخلايا MT الأخرى غير القرد S، فإن اتجاهها المفضل يكاد يتطابق مع اتجاه الشبكة المنزلقة للأسفل. تفضل هذه الوحدة الشبكات المنزلقة للأسفل ذات الإشارات النسيجية المتماسكة، وتزداد الاستجابة لهذه الأنماط مع ازدياد تباين النسيج. في جميع اللوحات، تمثل المنطقة المظللة الخطأ المعياري للمتوسط. شعاعات. نبضات، ثوانٍ. ثانية.
لاستكشاف العلاقة بين تكوين سطح الشبكة (متماسك أو شفاف) كما هو موضح في إشارات النسيج لدينا ونشاط MT، قمنا أولاً بتحليل الارتباط بين الخلايا للحركة المتماسكة (ميل موجب) أو الحركة الشفافة (ميل سالب) باستخدام الانحدار. تم تصنيف الخلايا حسب معدل استجابة الإشارة مقارنةً بالتباين (بشكل منفصل لكل اتجاه نمط). تُظهر الصورة 4أ أمثلة على منحنيات ضبط الشبكة هذه من نفس خلية المثال في الشكل 3. بعد التصنيف، استخدمنا تحليل أداء المستقبل (ROC) لتحديد حساسية كل خلية لتعديل إشارات النسيج (انظر قسم الطرق). يمكن مقارنة الوظائف العصبية التي تم الحصول عليها بهذه الطريقة مباشرةً بالخصائص النفسية الفيزيائية للقرود في نفس الجلسة لمقارنة الحساسية النفسية الفيزيائية للخلايا العصبية لأنسجة الشبكة بشكل مباشر. أجرينا تحليلين للكشف عن الإشارة لجميع الوحدات في العينة، وحسبنا ميزات عصبية منفصلة لكل اتجاه من النمط (أعلى أو أسفل). من المهم ملاحظة أنه بالنسبة لهذا التحليل، قمنا فقط بتضمين التجارب التي (1) احتوت فيها المحفزات على إشارة نسيجية و (2) استجابت فيها القرود وفقًا لتلك الإشارة (أي التجارب "الصحيحة").
تم رسم معدلات إطلاق النبضات مقابل تباين إشارة النسيج، على التوالي، للشبكات التي تتحرك لأعلى (يسارًا) أو لأسفل (يمينًا). يمثل الخط المتصل أفضل انحدار خطي ملائم، والبيانات في الصف العلوي (السفلي) مأخوذة من تلك الموضحة في الشكل 3أ (الخلية ب) (الشكل 3ج، د). استُخدمت خصائص ميل الانحدار لتعيين إشارات النسيج المفضلة (متماسك/شفاف) لكل تركيبة من اتجاه الخلية/الشبكة (عدد التجارب ≥ 20 لكل حالة تحفيز). تمثل أشرطة الخطأ الانحراف المعياري للمتوسط. تم وصف الوظائف العصبية للوحدات الموضحة في الشكل 3ب أ مع الوظائف النفسية التي تم جمعها خلال نفس الجلسة. الآن، لكل خاصية، نرسم اختيار تلميح الأداة المفضل (المحور الرأسي) (انظر النص) كنسبة مئوية من تباين إشارة النسيج (المحور الأفقي). تم تغيير تباين النسيج بحيث تكون تلميحات الأدوات المفضلة موجبة وتلميحات الأدوات الفارغة سالبة. تُعرض البيانات من الشبكات المتحركة لأعلى (لأسفل) في اللوحات اليسرى (اليمنى)، في الصفوف العلوية (السفلية) - بيانات الخلايا الموضحة في الشكل 3أ، ب (الشكل 3ج، د). تُعرض نسب العتبة العصبية والنفسية (N/P) في كل لوحة. المحاور. النبضات، ثوانٍ. ثانية، الاتجاه. الاتجاه، المقاطعة المفضلة، بسي. القياس النفسي، علم الأعصاب.
تُظهر اللوحتان العلوية والسفلية من الشكل 4أ، ب على التوالي، منحنيات ضبط الشبكة والوظائف العصبية لخليتين نموذجيتين من خلايا MT، بالإضافة إلى وظائفهما النفسية المرتبطة بها، مُجمّعة مع هذه الاستجابات. تُظهر هذه الخلايا زيادة أو نقصانًا رتيبًا تقريبًا مع تحوّل وضوح النسيج من شفاف إلى متماسك. علاوة على ذلك، يعتمد اتجاه وقوة هذا الارتباط على اتجاه حركة الشبكة. أخيرًا، اقتربت الوظائف العصبية المحسوبة من استجابات هذه الخلايا من الخصائص النفسية الفيزيائية لحركة الشبكة أحادية الاتجاه، لكنها لم تُطابقها تمامًا. تم تلخيص كل من الوظائف العصبية والنفسية باستخدام عتبات، أي ما يُعادل حوالي 84% من تباين مُختار بشكل صحيح (يُعادل المتوسط ​​+ انحراف معياري واحد للدالة الغاوسية التراكمية المُطابقة). في العينة بأكملها، بلغ متوسط ​​نسبة N/P، وهي نسبة العتبة العصبية إلى العتبة النفسية، 12.4 ± 1.2 في القرد N و15.9 ± 1.8 في القرد S. ولتحريك الشبكة في اتجاه واحد على الأقل، كانت النسبة حوالي 16% (18%) فقط من القرد N (القرد S) (الشكل 5أ). من مثال الخلية الموضح في الشكل. كما هو موضح في الشكلين 3 و4، يمكن أن تتأثر حساسية الخلايا العصبية بالعلاقة بين التوجه المفضل للخلية واتجاه حركة الشبكة المستخدمة في التجارب. على وجه الخصوص، توضح منحنيات ضبط التوجه في الشكلين 3أ و3ج العلاقة بين إعداد توجه الخلية العصبية لمصفوفة جيبية واحدة وحساسيتها للحركة الشفافة/المتماسكة في مصفوفة النسيج لدينا. كان هذا هو الحال بالنسبة لكلا القردين (ANOVA؛ تم تجميع الاتجاهات المفضلة النسبية بدقة 10 درجات؛ القرد N: F = 2.12، p < 0.01؛ القرد S: F = 2.01، p < 0.01). كان هذا هو الحال بالنسبة لكلا القردين (ANOVA؛ تم تجميع الاتجاهات المفضلة النسبية بدقة 10 درجات؛ القرد N: F = 2.12، p < 0.01؛ القرد S: F = 2.01، p < 0.01). هذا هو المكان المناسب للمتابعة (ANOVA؛ التخصيص المسبق للامتثال في مجموعات بزاوية 10°؛ обезьяна N: F = 2,12، p <0,01؛ обезьяна S: F = 2,01، p <0,01). كان هذا هو الحال بالنسبة لكلا القردين (ANOVA؛ تم تجميع الاتجاهات المفضلة النسبية بدقة 10 درجات؛ القرد N: F=2.12، p<0.01؛ القرد S: F=2.01، p<0.01).两只猴子都是这种情况(方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2.12، p < 0.01；猴子S:F = 2.01،p <0.01).两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2.12 , p <0.01 ； ： : f = 2.01 , ص <0.01 هذا هو المكان الذي يمكن اتباعه (ANOVA؛ الاتجاه المسبق المحدد الذي يتم الالتزام به عند تحديد 10°؛ N: F) = 2,12، ف <0,01؛ обезьяна S: F = 2,01، ف <0,01). كان هذا هو الحال بالنسبة لكلا القردين (ANOVA؛ تم تجميع التوجه المفضل النسبي بدقة 10 درجات؛ القرد N: F=2.12، p<0.01؛ القرد S: F=2.01، p<0.01).نظراً للتفاوت الكبير في حساسية الخلايا العصبية (الشكل 5أ)، ولتوضيح اعتماد حساسية الخلايا العصبية على التوجهات المفضلة النسبية، قمنا أولاً بتطبيع التوجه المفضل لكل خلية إلى "أفضل" توجه لحركة نمط الشبكة (أي الاتجاه الذي تشكل فيه الشبكة أصغر زاوية بين التوجه المفضل للخلية واتجاه نمط الشبكة). ووجدنا أن العتبات النسبية للخلايا العصبية (عتبة "أسوأ" توجه للشبكة / عتبة "أفضل" توجه للشبكة) تتغير بتغير هذا التوجه المفضل المُطبع، حيث تظهر ذروات في نسبة هذه العتبة حول أنماط أو توجهات مكونات معينة (الشكل 5ب). لم يكن من الممكن تفسير هذا التأثير عن طريق تحيز في توزيع الاتجاهات المفضلة في الوحدات في كل عينة نحو أحد أنماط المربعات أو اتجاهات المكونات (الشكل 5 ج؛ اختبار رايلي؛ القرد ن: z = 8.33، p < 10−3، المتوسط ​​الدائري = 190.13 درجة ± 9.83 درجة؛ القرد س: z = 0.79، p = 0.45) وكان متسقًا عبر زوايا تداخل المربعات (الشكل التكميلي 2). لم يكن من الممكن تفسير هذا التأثير عن طريق تحيز في توزيع الاتجاهات المفضلة في الوحدات في كل عينة نحو أحد أنماط المربعات أو اتجاهات المكونات (الشكل 5 ج؛ اختبار رايلي؛ القرد ن: z = 8.33، p < 10−3، المتوسط ​​الدائري = 190.13 درجة ± 9.83 درجة؛ القرد س: z = 0.79، p = 0.45) وكان متسقًا عبر زوايا تداخل المربعات (الشكل التكميلي 2). لقد كان هذا التأثير رائعًا لتنسيق التصورات المسبقة في الوحدات من خلال الاختيار في واحد كبير من عناصر التحكم أو مكونات التحكم (ris.5v; معيار المعيار; مهم) N: z = 8,33، p < 10–3). لم يكن من الممكن تفسير هذا التأثير عن طريق تحول في توزيع الاتجاهات المفضلة في الوحدات في كل عينة نحو أحد الاتجاهات المتقاطعة أو الاتجاهات المكونة (الشكل 5 ج؛ اختبار رايلي؛ القرد ن: z = 8.33، p < 10–3).، متوسط ​​دائري = 190.13 درجة ± 9.83 درجة؛ القرد S: z = 0.79، p = 0.45) وكان هو نفسه لجميع زوايا الشبكة المخططة (الشكل التكميلي 2).يمكن أن يكون هذا أمرًا طبيعيًا بالنسبة لك图案或组件方向之一来解释(图5c；瑞利测试；猴子N:z) = 8.33، ع < 10-3، 圆形平均值= 190.13度± 9.83 度；猴子S:z = 0.79،p = 0.45)并且在格子间光栅角上是一致的(补充图2).قد يكون من الصعب العثور على أي شيء آخر في أي مكان آخر来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 , p <10-3 , 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z لا يمكن أن يكون هذا التأثير موضوعًا صارمًا وهو تحديد التوجه المسبق في الكليتك بطريقة واضحة أي شيء في قرارات الهيكلة، أي شيء في أي مكان من مكونات التوجيه (ريس.5 في؛ معيار ريليا; обезьяна N: z = 8,33، p <10–3). لا يمكن تفسير هذا التأثير بحقيقة أن توزيع التوجهات المفضلة في الخلايا في كل عينة منحاز إما نحو بنية الشبكة أو نحو أحد توجهات المكونات (الشكل 5 ج؛ اختبار رايلي؛ القرد ن: z = 8.33، p < 10–3).، المتوسط ​​الدائري) = 190.13 درجة ± 9.83 درجة؛ القرد S: z = 0.79، p = 0.45) وكانت متساوية في زوايا الشبكة بين الشبكات (الشكل التكميلي 2).وبالتالي، فإن حساسية الخلايا العصبية للشبكات المزخرفة تعتمد، جزئياً على الأقل، على الخصائص الأساسية لضبط MT.
تُظهر اللوحة اليسرى توزيع نسب N/P (العتبة العصبية/النفسية الفيزيولوجية)؛ حيث تُوفر كل خلية نقطتي بيانات، واحدة لكل اتجاه يتحرك فيه النمط. تُوضح اللوحة اليمنى العتبات النفسية الفيزيولوجية (المحور الرأسي) مقابل العتبات العصبية (المحور الأفقي) لجميع الوحدات في العينة. البيانات في الصف العلوي (السفلي) مأخوذة من القرد N (S). ب- تُرسم نسب العتبة المُعَيَّرة مقابل مقدار الفرق بين اتجاه الشبكة الأمثل واتجاه الخلية المُفضَّل. يُعرَّف الاتجاه "الأفضل" بأنه اتجاه بنية الشبكة (المقاسة بشبكة جيبية واحدة) الأقرب إلى اتجاه الخلية المُفضَّل. جُمعت البيانات أولًا حسب الاتجاه المُفضَّل المُعَيَّر (فئات 10 درجات)، ثم عُيِّرت نسب العتبة إلى القيمة القصوى وحُسب متوسطها داخل كل فئة. الخلايا ذات الاتجاه المُفضَّل الأكبر أو الأصغر قليلًا من اتجاه مكونات الشبكة كان لديها أكبر فرق في الحساسية لاتجاه نمط الشبكة. ج- رسم بياني وردي لتوزيع الاتجاه المُفضَّل لجميع وحدات MT المُسجَّلة في كل قرد.
أخيرًا، تتأثر استجابة منطقة MT باتجاه حركة الشبكة وتفاصيل إشارات التجزئة (النسيج). أظهرت مقارنة الحساسية العصبية والنفسية الفيزيائية أن وحدات MT، بشكل عام، كانت أقل حساسية بكثير لإشارات النسيج المتباينة مقارنةً بالقرود. مع ذلك، تغيرت حساسية العصبون تبعًا للاختلاف بين التوجه المفضل للوحدة واتجاه حركة الشبكة. تميل الخلايا الأكثر حساسية إلى امتلاك تفضيلات توجهية تغطي تقريبًا نمط الشبكة أو أحد التوجهات المكونة له، وكانت مجموعة فرعية صغيرة من عيناتنا بنفس حساسية إدراك القرود لاختلافات التباين أو أكثر حساسية منه. لتحديد ما إذا كانت الإشارات من هذه الوحدات الأكثر حساسية مرتبطة ارتباطًا أوثق بالإدراك لدى القرود، فحصنا العلاقة بين الإدراك والاستجابات العصبية.
تُعدّ خطوةٌ هامةٌ في الربط بين النشاط العصبي والسلوك هي إيجاد علاقاتٍ بين الخلايا العصبية والاستجابات السلوكية للمنبهات الثابتة. ولربط الاستجابات العصبية بأحكام التجزئة، من الضروري ابتكار منبهٍ، على الرغم من كونه نفسه، إلا أنه يُدرك بشكلٍ مختلفٍ في التجارب المختلفة. في هذه الدراسة، يُجسّد هذا بوضوحٍ من خلال شبكةٍ ذات تباينٍ نسيجيٍّ معدوم. مع ذلك، نؤكد أنه استنادًا إلى الوظائف السيكومترية للحيوانات، تُعتبر الشبكات ذات التباين النسيجي الأدنى (أقل من 20%) عادةً متماسكةً أو شفافة.
لتقييم مدى ارتباط استجابات MT بالتقارير الإدراكية، أجرينا تحليل احتمالية الاختيار (CP) لبيانات الشبكة (انظر 3). باختصار، CP هو مقياس غير معياري وغير بارامتري يُحدد العلاقة بين استجابات النبضات والأحكام الإدراكية.³⁰ وبتقييد التحليل على التجارب التي استخدمت شبكات ذات تباين نسيجي صفري، والجلسات التي أجرت فيها القرود خمسة اختيارات على الأقل لكل نوع من هذه التجارب، حسبنا SR بشكل منفصل لكل اتجاه من اتجاهات حركة الشبكة. لاحظنا في جميع القرود متوسط ​​قيمة CP أكبر بكثير مما نتوقعه بالصدفة (الشكل 6 أ، د؛ القرد N: متوسط ​​CP: 0.54، فاصل الثقة 95%: (0.53، 0.56)، اختبار t ثنائي الجانب مقابل الفرضية الصفرية لـ CP = 0.5، t = 6.7، p < 10−9؛ القرد S: متوسط ​​CP: 0.55، فاصل الثقة 95%: (0.54، 0.57)، اختبار t ثنائي الجانب، t = 9.4، p < 10−13). لاحظنا في جميع القرود قيمة متوسطة لـ CP أكبر بكثير مما نتوقعه بالصدفة (الشكل 6 أ، د؛ القرد N: متوسط ​​CP: 0.54، فاصل الثقة 95%: (0.53، 0.56)، اختبار t ثنائي الجانب مقابل الفرضية الصفرية لـ CP = 0.5، t = 6.7، p < 10−9؛ القرد S: متوسط ​​CP: 0.55، فاصل الثقة 95%: (0.54، 0.57)، اختبار t ثنائي الجانب، t = 9.4، p < 10−13).في القرود، لاحظنا متوسط ​​CP أعلى بكثير مما هو متوقع عشوائيا (الشكل 6 أ، د؛ القرد N: متوسط ​​CP: 0.54، 95% CI: (0.53، 0.56)، اختبار t ذو الذيلين مقابل القيم الصفرية).حزب المحافظين = 0,5، ر = 6،7، ف < 10-9؛ حزب المحافظين = 0.5، ر = 6.7، ف < 10-9؛ обезьяна S: спеднее CP: 0,55, 95% DИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-criterий, t = 9,4, p < 10–13) . القرد S: متوسط ​​CP: 0.55، فاصل الثقة 95%: (0.54، 0.57)، اختبار t ثنائي الذيل، t = 9.4، p < 10–13).CP: 0.54,95% CI:(0.53,0.56)، اختبار CP = 0.5، t = 6.7، p < 10−9؛ 猴子S: CP: 0.55، 95% CI: (0.54، 0.57)، t 检验، t = 9.4، p < 10−13) .在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 (图 图 图 6a , d ； n ):平均 : 0.54,95% Ci : 0.53,0.56) , 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: CP: 0.55، 95% CI: (0.54، 0.57)، 双边t检验، t=9.4، p <10−13) لقد شاهدنا في السابق بداية CP، مما أدى إلى ما يمكننا أن نواجهه (ريس.6 أ، د؛ обезьяна N: спеднее CP: 0,54, 95% DИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-test CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: следний CP: 0,55, 95% DИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-criterий, t = 9,4, p < 10- 13) . في القرود، لاحظنا متوسط ​​قيم CP أعلى بكثير مما قد نتوقعه بالصدفة (الشكل 6 أ، د؛ القرد N: متوسط ​​CP: 0.54، فاصل الثقة 95%: (0.53، 0.56)، اختبار t ثنائي الذيل CP مقابل الصفر = 0.5، t = 6.7، p < 10-9، القرد S: متوسط ​​CP: 0.55، فاصل الثقة 95%: (0.54، 0.57)، معيار t ثنائي الذيل، t = 9.4، p < 10-13).وبالتالي، تميل الخلايا العصبية MT إلى إطلاق إشارات أقوى حتى في غياب أي إشارات تجزئة واضحة، عندما يتطابق إدراك الحيوان لحركة الشبكة مع تفضيلات الخلية.
أ- توزيع احتمالية الاختيار للشبكات الخالية من إشارات النسيج لعينات مسجلة من القرد N. يمكن لكل خلية أن تساهم بنقطتي بيانات كحد أقصى (نقطة واحدة لكل اتجاه من حركة الشبكة). تشير قيمة CP المتوسطة الأعلى من القيمة العشوائية (الأسهم البيضاء) إلى وجود علاقة معنوية بين نشاط MT والإدراك. ب- لفحص تأثير أي تحيز محتمل في الاختيار، قمنا بحساب CP بشكل منفصل لأي محفز ارتكبت القرود خطأً واحدًا على الأقل فيه. تم رسم احتمالات الاختيار كدالة لنسبة الاختيار (مفضل/غير مفضل) لجميع المحفزات (يسارًا) والقيم المطلقة لتباين علامة النسيج (يمينًا، بيانات من 120 خلية فردية). يمثل الخط المتصل والمنطقة المظللة في اللوحة اليسرى المتوسط ​​± الخطأ المعياري للمتوسط ​​المتحرك لـ 20 نقطة. اختلفت احتمالات الاختيار المحسوبة للمحفزات ذات نسب الاختيار غير المتوازنة، مثل الشبكات ذات تباين الإشارة العالي، بشكل أكبر وتجمعت حول الاحتمالات. تؤكد المنطقة المظللة باللون الرمادي في اللوحة اليمنى على تباين الميزات المضمنة في حساب احتمالية الاختيار العالية. ج- يُرسم احتمال الاختيار الكبير (المحور الرأسي) مقابل عتبة العصبون (المحور الأفقي). كان احتمال الاختيار مرتبطًا ارتباطًا سلبيًا قويًا بالعتبة. يُستخدم نفس اصطلاح درجات الحرية (df) المستخدم في (أج)، ولكنه ينطبق على 157 بيانات فردية من القرد (س) ما لم يُذكر خلاف ذلك. ز- يُرسم أعلى احتمال للاختيار (المحور الرأسي) مقابل الاتجاه المفضل المُعَيَّر (المحور الأفقي) لكل من القردين. ساهمت كل خلية MT بنقطتي بيانات (واحدة لكل اتجاه من بنية الشبكة). ح- مخططات الصندوق الكبيرة لاحتمال الاختيار لكل زاوية بين نقاط المسح. يُمثل الخط المتصل الوسيط، وتمثل الحافتان السفلية والعلوية للصندوق المئين 25 والمئين 75 على التوالي، وتمتد الشعيرات إلى 1.5 ضعف المدى الربيعي، وتُشار إلى القيم الشاذة التي تتجاوز هذا الحد. البيانات في اللوحات اليسرى (اليمنى) مأخوذة من 120 (157) خلية فردية من خلايا القرد (ن) (س). ط- يُرسم أعلى احتمال للاختيار (المحور الرأسي) مقابل وقت بدء التحفيز (المحور الأفقي). تم حساب CP الكبير في مستطيلات منزلقة (عرض 100 مللي ثانية، خطوة 10 مللي ثانية) طوال الاختبار ثم تم حساب متوسطها على الوحدات.
أشارت بعض الدراسات السابقة إلى أن معامل الاختيار (CP) يعتمد على العدد النسبي للتجارب في توزيع المعدل الأساسي، مما يعني أن هذا المقياس أقل موثوقية للمحفزات التي تُحدث اختلافات كبيرة في نسبة كل اختيار. ولاختبار هذا التأثير في بياناتنا، قمنا بحساب معامل الاختيار بشكل منفصل لجميع المحفزات، بغض النظر عن تباين نسيج الإشارة، وأجرت القرود تجربة خاطئة واحدة على الأقل. تم رسم معامل الاختيار مقابل نسبة الاختيار (التفضيل/العدم) لكل حيوان في الشكلين 6ب و6هـ (اللوحة اليسرى)، على التوالي. وبالنظر إلى المتوسطات المتحركة، يتضح أن معامل الاختيار يبقى أعلى من الاحتمالية على نطاق واسع من احتمالات الاختيار، وينخفض ​​فقط عندما تنخفض الاحتمالات (تزداد) إلى أقل من (أعلى من) 0.2 (0.8). واستنادًا إلى الخصائص السيكومترية للحيوانات، نتوقع أن تنطبق معاملات الاختيار بهذا الحجم فقط على المحفزات ذات إشارات النسيج عالية التباين (متماسكة أو شفافة) (انظر أمثلة على الخصائص السيكومترية في الشكلين 2أ و2ب). لتحديد ما إذا كان هذا هو الحال، وما إذا كان احتمال التباين الكبير (PC) يستمر حتى بالنسبة للمحفزات ذات إشارات التجزئة الواضحة، فحصنا تأثير قيم التباين النسيجي المطلقة على احتمال التباين (الشكل 6ب، هـ-يمين). وكما هو متوقع، كان احتمال التباين (CP) أعلى بكثير من احتمال التباين للمحفزات التي تحتوي على إشارات تجزئة متوسطة (حوالي 20% تباين أو أقل).
في مهام التعرف على الاتجاه والسرعة وعدم التطابق، يميل MT CP إلى أن يكون أعلى في الخلايا العصبية الأكثر حساسية، على الأرجح لأن هذه الخلايا العصبية تحمل الإشارات الأكثر إفادة 30،32،33،34.وتماشياً مع هذه النتائج، لاحظنا وجود ارتباط متواضع ولكنه مهم بين CP العام، المحسوب من معدلات إطلاق النار المصنفة z عبر تباينات إشارات النسيج الموضحة في اللوحة اليمنى من الشكل.6ب، هـ، والعتبة العصبية (الشكل 6ج، و؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ القرد ن: ر = −0.12، ص = 0.07 القرد س: ر = −0.18، ص < 10−3). 6ب، هـ، والعتبة العصبية (الشكل 6ج، و؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ القرد ن: ر = −0.12، ص = 0.07 القرد س: ر = −0.18، ص < 10−3).وتماشياً مع هذه النتائج، لاحظنا وجود ارتباط معتدل ولكنه ذو دلالة إحصائية بين قيمة CP الكبيرة المحسوبة من درجة z لتردد الإثارة من تباينات إشارة النسيج الموضحة في اللوحة اليمنى من الشكل 6ب، هـ، والعتبة العصبية (الشكل 6ج، و؛ الانحدار الهندسي المتوسط).обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). القرد N: r = -0.12، p = 0.07، القرد S: r = -0.18، p < 10-3).6 ب، هـ神经元阈值(图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0.12،p = 0.07 猴子S:r = -0.18،p <10-3).قد يكون هذا هو الحال بالنسبة لك، حيث أنه من الممكن أن يكون لديك مشكلة في 6b 、 e元 阈值 (图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 , p = 0.07 猴子S: r = -0.18 , p < 10-3).وتماشياً مع هذه النتائج، لاحظنا وجود ارتباط متواضع ولكنه ذو دلالة إحصائية بين معاملات التباين الكبيرة كما هو موضح في الشكل 6ب، هـ وعتبات الخلايا العصبية (الشكل 6ج، و؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ القرد ن: ر = -0.12، ص = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18، Р < 10-3). القرد S: r = -0.18، p < 10-3).لذلك، تميل الإشارات من الوحدات الأكثر إفادة إلى إظهار تباين أكبر مع أحكام التجزئة الذاتية لدى القرود، وهو أمر مهم بغض النظر عن أي إشارات نسيجية مضافة إلى التحيز الإدراكي.
بالنظر إلى أننا أثبتنا سابقًا وجود علاقة بين الحساسية لإشارات نسيج الشبكة والتوجه العصبي المفضل، تساءلنا عما إذا كانت هناك علاقة مماثلة بين CP والتوجه المفضل (الشكل 6g). كانت هذه العلاقة ذات دلالة إحصائية طفيفة فقط في القرد S (تحليل التباين؛ القرد N: 1.03، p=0.46؛ القرد S: F=1.73، p=0.04). لم نلاحظ أي اختلاف في CP لزوايا الشبكة بين الشبكات في أي من الحيوانات (الشكل 6h؛ تحليل التباين؛ القرد N: F = 1.8، p = 0.11؛ القرد S: F = 0.32، p = 0.9).
أخيرًا، أظهرت الدراسات السابقة أن قيمة CP تتغير خلال التجربة. فقد أشارت بعض الدراسات إلى زيادة حادة تليها استجابة اختيارية سلسة نسبيًا،³⁰ بينما أشارت دراسات أخرى إلى زيادة مطردة في إشارة الاختيار خلال التجربة.³¹ لكل قرد، قمنا بحساب قيمة CP لكل وحدة في التجارب ذات التباين النسيجي الصفري (وفقًا لاتجاه النمط) في خلايا مدتها 100 مللي ثانية، بزيادة قدرها 20 مللي ثانية، بدءًا من بداية التحفيز وحتى متوسط ​​الإزاحة قبل التحفيز. يوضح الشكل 6i متوسط ​​ديناميكيات CP لقردين. في كلتا الحالتين، ظلت قيمة CP عند مستوى عشوائي أو قريبة جدًا منه حتى حوالي 500 مللي ثانية بعد بدء التحفيز، وبعدها زادت قيمة CP بشكل حاد.
بالإضافة إلى تغيير الحساسية، فقد ثبت أن CP يتأثر أيضًا ببعض خصائص ضبط الخلايا. على سبيل المثال، وجد أوكا ودي أنجيليس³⁴ أن CP في مهمة التعرف على عدم تطابق الرؤية الثنائية يعتمد على تناظر منحنى ضبط عدم تطابق الرؤية الثنائية للجهاز. في هذه الحالة، يبرز تساؤل ذو صلة حول ما إذا كانت الخلايا الانتقائية لاتجاه النمط (PDS) أكثر حساسية من الخلايا الانتقائية لاتجاه المكونات (CDS). تشفر خلايا PDS الاتجاه العام للأنماط التي تحتوي على اتجاهات محلية متعددة، بينما تستجيب خلايا CDS لحركة مكونات النمط الاتجاهية (الشكل 7أ).
أ- تمثيل تخطيطي لمحفز ضبط مكونات النمط وشبكة افتراضية (يسار) ومنحنيات ضبط اتجاه الشبكة (يمين) (انظر المواد والأساليب). باختصار، إذا قامت الخلية بدمج مكونات الشبكة للإشارة إلى حركة النمط، فمن المتوقع الحصول على نفس منحنيات الضبط للشبكة الفردية ومحفزات الشبكة (العمود الأخير، المنحنى المتصل). على العكس من ذلك، إذا لم تقم الخلية بدمج اتجاهات المكونات في حركة نمط الإشارة، فمن المتوقع الحصول على منحنى ضبط ثنائي الأجزاء مع ذروة في كل اتجاه من اتجاهات حركة الشبكة، مما يؤدي إلى نقل أحد المكونات إلى الاتجاه المفضل للخلية (العمود الأخير، المنحنى المتقطع). ب- منحنيات (يسار) لضبط اتجاه المصفوفة الجيبية للخلايا الموضحة في الشكلين 1 و2. 3 و4 (الصف العلوي - الخلايا في الشكلين 3أ، ب و4أ، ب (أعلى)؛ اللوحة السفلية - خلايا الشكلين 3ج، د و4أ، ب (أسفل)). (الوسط) تنبؤات النمط والمكونات المحسوبة من ملفات تعريف ضبط الشبكة. (اليمين) ضبط شبكة هذه الخلايا. تُصنف خلايا اللوحة العلوية (السفلية) كخلايا نموذجية (مكونة). لاحظ أنه لا يوجد تطابق تام بين تصنيفات مكونات النمط وتفضيلات حركة الخلايا المتماسكة/الشفافة (انظر استجابات شبكة النسيج لهذه الخلايا في الشكل 4أ). ج- معامل الارتباط الجزئي لنمط درجة z (المحور الرأسي) مرسومًا مقابل معامل الارتباط الجزئي لمكون درجة z (المحور الأفقي) لجميع الخلايا المسجلة في القرود N (يسار) وS (يمين). تشير الخطوط السميكة إلى معايير الأهمية المستخدمة لتصنيف الخلايا. د- رسم بياني لاحتمالية الاختيار العالية (المحور الرأسي) مقابل مؤشر النمط (Zp – Zc) (المحور الأفقي). تشير البيانات في اللوحات اليسرى (اليمنى) إلى القرد N (S). تشير الدوائر السوداء إلى البيانات بوحدات تقريبية. في كلا الحيوانين، كان هناك ارتباط كبير بين احتمالية الاختيار العالية ومؤشر النمط، مما يشير إلى ارتباط إدراكي أكبر للخلايا ذات اتجاه نمط الإشارة في المحفزات ذات اتجاه المكونات المتعددة.
لذا، قمنا في مجموعة اختبار منفصلة بقياس الاستجابات لشبكات جيبية وشبكات لتصنيف الخلايا العصبية في عيناتنا إلى PDS أو CDS (انظر قسم الطرق). تُظهر الأشكال 1 و3 منحنيات ضبط الشبكة، وتنبؤات مكونات القالب المبنية على بيانات الضبط هذه، ومنحنيات ضبط الشبكة للخلايا الموضحة في الشكلين 1 و3. يُعرض الشكلان 3 و4 والشكل التكميلي 3 في الشكل 7ب. يُعرض توزيع النمط وانتقائية المكونات، بالإضافة إلى اتجاه الخلية المفضل في كل فئة، لكل قرد في الشكل 7ج والشكل التكميلي 4 على التوالي.
لتقييم اعتماد CP على تصحيح مكونات النمط، قمنا أولاً بحساب مؤشر النمط 35 (PI)، حيث تشير القيم الأكبر (الأصغر) إلى سلوك مشابه لـ PDS (CDS) أكبر. وبالنظر إلى ما سبق من إثبات أن: (1) حساسية الخلايا العصبية تختلف باختلاف الفرق بين اتجاه الخلية المفضل واتجاه حركة المحفز، و(2) توجد علاقة ارتباطية قوية بين حساسية الخلايا العصبية واحتمالية الاختيار في عيّنتنا، فقد وجدنا علاقة بين PI وCP الكلي، وتمت دراسة هذه العلاقة لأفضل اتجاه لحركة كل خلية (انظر أعلاه). وجدنا أن CP كان مرتبطًا بشكل كبير بـ PI (الشكل 7د؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ قرد CP الكبير N: r = 0.23، p < 0.01؛ قرد CP ثنائي الاستقرار N r = 0.21، p = 0.013؛ قرد CP الكبير S: r = 0.30، p < 10−4؛ قرد CP ثنائي الاستقرار S: r = 0.29، p < 10−3)، مما يشير إلى أن الخلايا المصنفة على أنها PDS أظهرت نشاطًا أكبر متعلقًا بالاختيار من CDS والخلايا غير المصنفة. وجدنا أن CP كان مرتبطًا بشكل كبير بـ PI (الشكل 7د؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ قرد CP الكبير N: r = 0.23، p < 0.01؛ قرد CP ثنائي الاستقرار N r = 0.21، p = 0.013؛ قرد CP الكبير S: r = 0.30، p < 10−4؛ قرد CP ثنائي الاستقرار S: r = 0.29، p < 10−3)، مما يشير إلى أن الخلايا المصنفة على أنها PDS أظهرت نشاطًا أكبر متعلقًا بالاختيار من CDS والخلايا غير المصنفة. لقد لاحظنا أن CP يرتبط ارتباطًا وثيقًا بـ PI (ris.7d; انحدار زمني هندسي; أكبر تقدير CP N: r = 0,23, p <0,01؛ CP الثابت S: r = 0,29، p < 10-3)، مما يشير إلى أن المفاتيح والتصنيف مثل PDS تم عرضها بشكل أكبر يتم الاتصال حاليًا بالاختيار من خلال أقراص CDS والصناديق غير المصنفة. وجدنا أن CP كان مرتبطًا بشكل كبير بـ PI (الشكل 7د؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ قرد كبير CP N: r = 0.23، p < 0.01؛ قرد ثنائي الاستقرار CP N r = 0.21، p = 0.013؛ قرد كبير CP S: r = 0.30، p < 10-4؛ قرد S ثنائي الاستقرار CP: r = 0.29، p < 10-3)، مما يشير إلى أن الخلايا المصنفة على أنها PDS أظهرت نشاطًا أكبر، مرتبطًا بالاختيار من CDS والخلايا غير المصنفة.بالنسبة لـ CP PI 显着相关(7d؛ 几何平均回归；大CP 猴N:r = 0.23،p <0.01، CP 猴N r = 0.21،p = 0.013؛ CP 猴S: r = 0.30، p < 10-4؛ CP 猴S: r = 0.29، p < 10-3)، يستخدم نظام PDS CDS يمكن أن يكون هذا أمرًا طبيعيًا بالنسبة لك. CP PI 显着相关(图7d；几何平均回归；大CP猴N):r = 0.23,p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21,r,p = 0.21,p3； 0.0 لقد لاحظنا أن CP كان مرتبطًا بشكل أساسي بـ PI (ris.7d; انحدار زمني هندسي; أكبر تقدير CP N: r = 0,23, ف <0,01؛ 10-4؛ وجدنا أن CP كان مرتبطًا بشكل كبير بـ PI (الشكل 7د؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ قرد كبير CP N: r = 0.23، p < 0.01؛ قرد ثنائي الاستقرار CP N r = 0.21، p = 0.013؛ قرد كبير CP S: r = 0.013) 0.30، p < 10-4؛ CP ثابت S: r = 0,29، p < 10-3)، مما يشير إلى أن المفاتيح والتصنيف مثل PDS تم عرضها بشكل أكبر نشاط الاختيار من خلال الصناديق والتصنيفات مثل أقراص CDS والتصنيفات غير المصنفة. القرد S ثنائي الاستقرار CP: r = 0.29، p < 10-3)، مما يشير إلى أن الخلايا المصنفة على أنها PDS أظهرت نشاطًا انتقائيًا أكبر من الخلايا المصنفة على أنها CDS وغير المصنفة.نظراً لارتباط كل من مؤشر النبض (PI) وحساسية الخلايا العصبية بمؤشر الضغط (CP)، فقد أجرينا تحليلات انحدار متعددة (مع اعتبار مؤشر النبض وحساسية الخلايا العصبية متغيرات مستقلة ومؤشر الضغط الكبير متغيراً تابعاً) لاستبعاد وجود ارتباط بين المقياسين مما قد يؤدي إلى احتمال وجود تأثير. كان كلا معاملي الارتباط الجزئي معنويين (القرد N: العتبة مقابل CP: r = −0.13، p = 0.04، PI مقابل CP: r = 0.23، p < 0.01؛ القرد S: العتبة مقابل CP: r = −0.16، p = 0.03، PI مقابل CP: 0.29، p < 10−3)، مما يشير إلى أن CP يزداد مع الحساسية ويزداد بشكل مستقل مع PI. كان كلا معاملي الارتباط الجزئي معنويين (القرد N: العتبة مقابل CP: r = −0.13، p = 0.04، PI مقابل CP: r = 0.23، p < 0.01؛ القرد S: العتبة مقابل CP: r = −0.16، p = 0.03، PI مقابل CP: 0.29، p < 10−3)، مما يشير إلى أن CP يزداد مع الحساسية ويزداد بشكل مستقل مع PI. تم تحسين الارتباطات ذات الكفاءة الجزئية (محدد N: حماية أفضل CP: r = -0,13, p = 0,04, PI حماية CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: أفضل حماية CP: r = -0,16، p = 0,03، PI مقابل CP: 0,29، p < 10-3)، مقترح، وهو CP يتم تعزيزه بالإثارة وعدم التسامح مع PI. كان كلا معاملي الارتباط الجزئي معنويين (القرد N: العتبة مقابل CP: r=-0.13، p=0.04، PI مقابل CP: r=0.23، p<0.01؛ القرد S: العتبة مقابل CP: r = -0.16، p = 0.03، PI مقابل CP: 0.29، p < 10-3)، مما يشير إلى أن CP يزداد مع الحساسية ويزداد بشكل مستقل مع PI.CP: r = -0.13، p = 0.04، PI 与CP: r = 0.23، p < 0.01، S: CP: r = -0.16، p = 0.03، PI vs CP: 0.29، p < 10-3، CP يستخدم CP في تحديد PI 增加.CP: r = -0.13، p = 0.04، PI = 0.03، PI مقابل CP: 0.29، p < 10-3، CP تم تحسين الارتباطات ذات الكفاءة الجزئية (محدد N: حماية أفضل CP: r = -0,13, p = 0,04, PI حماية CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: حماية أفضل CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI حماية CP: 0,29, p < 10-3)، مما يشير إلى ذلك CP تم تطويره بالإثارة وتم تطويره باستخدام PI غير اللفظي. كان كلا معاملي الارتباط الجزئي معنويين (القرد N: العتبة مقابل CP: r=-0.13، p=0.04، PI مقابل CP: r=0.23، p<0.01؛ القرد S: العتبة مقابل CP: r = -0.16، p = 0.03، PI مقابل CP: 0.29، p < 10-3)، مما يشير إلى أن CP ازداد مع الحساسية وازداد مع PI بطريقة مستقلة.
سجلنا نشاطًا واحدًا في منطقة MT، وأبلغت القرود عن إدراكها لأنماط قد تظهر كحركات متماسكة أو شفافة. تتفاوت حساسية الخلايا العصبية لإشارات التجزئة، بالإضافة إلى الإدراكات المتحيزة، بشكل كبير، وتتحدد، جزئيًا على الأقل، بالعلاقة بين التوجه المفضل للوحدة واتجاه حركة المحفز. في المجموعة الكاملة، كانت الحساسية العصبية أقل بكثير من الحساسية النفسية الفيزيائية، على الرغم من أن الوحدات الأكثر حساسية تساوت أو تجاوزت الحساسية السلوكية لإشارات التجزئة. علاوة على ذلك، يوجد تباين مشترك كبير بين تردد الإطلاق والإدراك، مما يشير إلى أن إشارات MT تلعب دورًا في التجزئة. حسّنت الخلايا ذات التوجه المفضل حساسيتها للاختلافات في إشارات تجزئة الشبكة، وميلت إلى الإشارة إلى حركة شاملة في المحفزات ذات التوجهات المحلية المتعددة، مما يدل على أعلى ارتباط إدراكي. هنا، نناقش بعض المشكلات المحتملة قبل مقارنة هذه النتائج بالدراسات السابقة.
تتمثل إحدى المشكلات الرئيسية في الأبحاث التي تستخدم محفزات ثنائية الاستقرار في النماذج الحيوانية في أن الاستجابات السلوكية قد لا تستند إلى البُعد محل الاهتمام. على سبيل المثال، قد تُبلغ قرودنا عن إدراكها لاتجاه النسيج بشكل مستقل عن إدراكها لتماسك الشبكة. يشير جانبان من البيانات إلى أن هذا ليس هو الحال. أولًا، وفقًا لتقارير سابقة، أدى تغيير زاوية التوجيه النسبية لمكونات المصفوفة الفاصلة إلى تغيير احتمالية الإدراك المتماسك بشكل منهجي. ثانيًا، في المتوسط، يكون التأثير متماثلًا للأنماط التي تحتوي على إشارات نسيجية أو لا تحتوي عليها. تشير هذه الملاحظات مجتمعة إلى أن استجابات القرود تعكس باستمرار إدراكها للترابط/الشفافية.
تتمثل إحدى المشكلات المحتملة الأخرى في عدم تحسيننا لمعلمات حركة الشبكة بما يتناسب مع الحالة المحددة. في العديد من الدراسات السابقة التي قارنت بين الحساسية العصبية والنفسية الفيزيائية، تم اختيار المحفزات بشكل فردي لكل وحدة مسجلة [31، 32، 34، 36، 37، 38، 39، 40، 41، 42، 43، 44، 45]. في هذه الدراسة، استخدمنا نفس اتجاهي حركة نمط الشبكة بغض النظر عن تعديل اتجاه كل خلية. سمح لنا هذا التصميم بدراسة كيفية تغير الحساسية مع التداخل بين حركة الشبكة والاتجاه المفضل، إلا أنه لم يوفر أساسًا مسبقًا لتحديد ما إذا كانت الخلايا تفضل الشبكات المتماسكة أم الشفافة. لذلك، نعتمد على معايير تجريبية، باستخدام استجابة كل خلية للشبكة المزخرفة، لتعيين تصنيفات التفضيل والصفر لكل فئة من فئات حركة الشبكة. على الرغم من أن ذلك غير مرجح، إلا أنه قد يؤدي إلى تحريف نتائج تحليل الحساسية وكشف إشارة CP بشكل منهجي، مما قد يؤدي إلى المبالغة في تقدير أي مقياس. ومع ذلك، تشير عدة جوانب من التحليل والبيانات التي نناقشها أدناه إلى أن هذا ليس هو الحال.
أولًا، لم يؤثر إسناد أسماء مفضلة (فارغة) للمحفزات التي أثارت نشاطًا أكبر (أقل) على قابلية تمييز توزيعات الاستجابة هذه. بل يضمن فقط أن يكون للدالتين العصبية والنفسية نفس الإشارة، ما يسمح بمقارنتهما مباشرةً. ثانيًا، لم تُدرج الاستجابات المستخدمة لحساب CP (التجارب "الخاطئة" للشبكات المزخرفة وجميع التجارب للشبكات بدون تباين في الملمس) في تحليل الانحدار الذي حدد ما إذا كانت كل خلية "تفضل" الأشكال المتصلة أو الشفافة. وهذا يضمن عدم تحيز تأثيرات الاختيار نحو التسميات المفضلة/غير الصالحة، ما ينتج عنه احتمال اختيار ذي دلالة إحصائية.
كانت دراسات نيوسوم وزملائه [36، 39، 46، 47] أول من حدد دور منطقة MT في التقدير التقريبي لاتجاه الحركة. وقد جمعت تقارير لاحقة بيانات حول مشاركة MT في العمق [34، 44، 48، 49، 50، 51] والسرعة [32، 52]، والتوجيه الدقيق [33]، وإدراك البنية ثلاثية الأبعاد من الحركة [31، 53، 54] (الغابات المستدامة ثلاثية الأبعاد). نُوسّع هذه النتائج بطريقتين مهمتين. أولًا، نقدم دليلًا على أن استجابات MT تُسهم في التجزئة الإدراكية للإشارات البصرية الحركية. ثانيًا، لاحظنا وجود علاقة بين انتقائية توجيه نمط MT وإشارة الانتقاء هذه.
من الناحية المفاهيمية، تتشابه النتائج الحالية إلى حد كبير مع العمل على نموذج SFM ثلاثي الأبعاد، حيث أن كليهما إدراك ثنائي الاستقرار معقد يتضمن الحركة وترتيب العمق. وجد دود وآخرون³¹ احتمال اختيار كبير (0.67) في مهمة القرود التي تُبلغ عن الاتجاه الدوراني لأسطوانة SFM ثلاثية الأبعاد ثنائية الاستقرار. وجدنا تأثير اختيار أصغر بكثير لمحفزات الشبكة ثنائية الاستقرار (حوالي 0.55 لكلا القردين). بما أن تقييم CP يعتمد على معامل الاختيار، فمن الصعب تفسير CP الذي تم الحصول عليه في ظل ظروف مختلفة في مهام مختلفة. ومع ذلك، كان حجم تأثير الاختيار الذي لاحظناه هو نفسه بالنسبة للشبكات ذات التباين النسيجي الصفري والمنخفض، وكذلك عندما جمعنا محفزات ذات تباين نسيجي منخفض/معدوم لزيادة القدرة. لذلك، من غير المرجح أن يكون هذا الاختلاف في CP ناتجًا عن اختلافات في معدلات الاختيار بين مجموعات البيانات.
تبدو التغيرات الطفيفة في معدل إطلاق النبضات العصبية في منطقة MT، المصاحبة للإدراك في الحالة الأخيرة، محيرةً مقارنةً بالحالات الإدراكية الشديدة والمختلفة نوعيًا التي يُحدثها التحفيز ثلاثي الأبعاد بتقنية SFM وهياكل الشبكة ثنائية الاستقرار. أحد الاحتمالات هو أننا قللنا من شأن تأثير الانتقاء بحساب معدل إطلاق النبضات العصبية على مدار مدة التحفيز بأكملها. على عكس حالة 31 3-D SFM، حيث ظهرت اختلافات في نشاط MT حوالي 250 مللي ثانية في التجارب ثم ازدادت باطراد طوال التجارب، فإن تحليلنا للديناميكيات الزمنية لإشارات الاختيار (انظر 500 مللي ثانية بعد بدء التحفيز لدى كلا القردين). بالإضافة إلى ذلك، بعد ارتفاع حاد خلال هذه الفترة، لاحظنا تقلبات في CP خلال الفترة المتبقية من التجربة. أفاد هوب وروبين⁵⁵ أن إدراك الإنسان للمصفوفات المستطيلة ثنائية الاستقرار غالبًا ما يتغير خلال التجارب الطويلة. على الرغم من أن محفزاتنا عُرضت لمدة 1.5 ثانية فقط، إلا أن إدراك قرودنا يمكن أن يختلف أيضًا من التماسك إلى الشفافية خلال التجربة (استجاباتهم عكست إدراكهم النهائي عند اختيار الإشارة). لذلك، من المتوقع أن يكون لإصدار زمن رد الفعل من مهمتنا، أو خطة يمكن للقرود فيها الإبلاغ باستمرار عن إدراكها، تأثير اختيار أكبر. الاحتمال الأخير هو أن إشارة MT تُقرأ بشكل مختلف في المهمتين. على الرغم من أنه كان يُعتقد منذ فترة طويلة أن إشارات CPU ناتجة عن فك التشفير الحسي والضوضاء المترابطة،⁵⁶ غو ووجد زملاؤه⁵⁷ أنه في النماذج الحسابية، يمكن لاستراتيجيات التجميع المختلفة، بدلاً من مستويات التباين المترابط، أن تفسر بشكل أفضل نشاط وحدة المعالجة المركزية في الخلايا العصبية الصدغية العلوية الوسطى الظهرية. مهمة التعرف على اتجاه تغيير الصفيحة (MSTd). ربما يعكس تأثير الاختيار الأصغر الذي لاحظناه في MT التجميع المكثف للعديد من الخلايا العصبية منخفضة المعلومات لخلق تصورات عن التماسك أو الشفافية. في أي حالة يتم فيها تجميع إشارات الحركة المحلية في كائن واحد أو كائنين (شبكات ثنائية الاستقرار) أو أسطح منفصلة لأجسام مشتركة (SFM ثلاثي الأبعاد)، هناك دليل مستقل على أن استجابات MT كانت مرتبطة بشكل كبير بالأحكام الإدراكية، وكانت هناك استجابات MT قوية. يُقترح أن يلعب دورًا في تجزئة الصور المعقدة إلى مشاهد متعددة الكائنات باستخدام معلومات الحركة المرئية.
كما ذكرنا سابقًا، كنا أول من أبلغ عن وجود ارتباط بين نشاط الخلايا النمطية في منطقة MT والإدراك. وكما ورد في النموذج الأصلي ثنائي المراحل الذي وضعه موفشون وزملاؤه، فإن وحدة النمط هي مرحلة الإخراج في منطقة MT. مع ذلك، أظهرت دراسات حديثة أن خلايا النمط وخلايا المكونات تمثل طرفي نقيض متصل، وأن الاختلافات البارامترية في بنية المجال الاستقبالي هي المسؤولة عن طيف ضبط مكونات النمط. لذلك، وجدنا ارتباطًا وثيقًا بين CP وPI، مشابهًا للعلاقة بين تناظر تعديل عدم تطابق العينين وCP في مهمة التعرف على العمق، أو تكوين ضبط الاتجاه في مهمة التمييز الدقيق للاتجاه. وقد حلل وانغ وموفشون (62) عددًا كبيرًا من الخلايا ذات الانتقائية الاتجاهية في منطقة MT، ووجدا أن مؤشر النمط، في المتوسط، مرتبط بالعديد من خصائص الضبط، مما يشير إلى وجود انتقائية النمط في أنواع أخرى كثيرة من الإشارات التي يمكن قراءتها من مجموعة خلايا MT. لذلك، بالنسبة للدراسات المستقبلية للعلاقة بين نشاط MT والإدراك الذاتي، سيكون من المهم تحديد ما إذا كان مؤشر النمط يرتبط بشكل مماثل بإشارات اختيار المهمة والمحفز الأخرى، أو ما إذا كانت هذه العلاقة خاصة بحالة التجزئة الإدراكية.
وبالمثل، وجد نينبورغ وكومينغ (42) أنه على الرغم من أن الخلايا القريبة والبعيدة الانتقائية لعدم تطابق الرؤية الثنائية في منطقة V2 كانت متساوية الحساسية في مهمة تمييز العمق، إلا أن مجموعة الخلايا التي تُفضل الأشياء القريبة فقط هي التي أظهرت CP ذا دلالة إحصائية. ومع ذلك، أدى إعادة تدريب القرود على إعطاء وزن تفضيلي للاختلافات البعيدة إلى ظهور CPs ذات دلالة إحصائية في الأقفاص الأكثر تفضيلًا. كما أفادت دراسات أخرى أن تاريخ التدريب يعتمد على الارتباطات الإدراكية (34، 40، 63) أو على علاقة سببية بين نشاط MT والتمييز التفاضلي (48). من المرجح أن العلاقة التي لاحظناها بين CP وانتقائية اتجاه النظام تعكس الاستراتيجية المحددة التي استخدمتها القرود لحل مشكلتنا، وليس الدور المحدد لإشارات اختيار الوضع في الإدراك البصري الحركي. في الأعمال المستقبلية، سيكون من المهم تحديد ما إذا كان لتاريخ التعلم تأثير كبير على تحديد إشارات MT التي يتم ترجيحها بشكل تفضيلي ومرن لإصدار أحكام التجزئة.
كان ستونر وزملاؤه^14،23 أول من أشار إلى أن تغيير سطوع مناطق الشبكة المتداخلة يؤثر بشكل متوقع على تماسك وشفافية تقارير المراقبين البشريين والتعديلات الاتجاهية في خلايا MT العصبية لدى قرود المكاك. ووجد الباحثون أنه عندما يتطابق سطوع المناطق المتداخلة فيزيائيًا مع الشفافية، يُبلغ المراقبون عن إدراك أكثر شفافية، بينما تُشير خلايا MT العصبية إلى حركة مكونات الشبكة. وعلى العكس من ذلك، عندما يكون سطوع التداخل وشفافية التداخل غير متوافقين فيزيائيًا، يُدرك المراقب حركة متماسكة، وتُشير خلايا MT العصبية إلى الحركة الكلية للنمط. وبالتالي، تُظهر هذه الدراسات أن التغيرات الفيزيائية في المحفزات البصرية التي تؤثر بشكل موثوق على تقارير التجزئة تُحدث أيضًا تغيرات متوقعة في استثارة MT. وقد استكشفت الدراسات الحديثة في هذا المجال إشارات MT التي تتبع المظهر الإدراكي للمحفزات المعقدة^18،24،64. على سبيل المثال، أظهرت مجموعة فرعية من خلايا MT العصبية استجابة ثنائية النمط لخريطة حركة نقطية عشوائية (RDK) ذات اتجاهين متقاربين أكثر من خريطة RDK أحادية الاتجاه. (نطاق استجابة الخلايا 19، 25). يرى المراقبون دائمًا النمط الأول كحركة شفافة، على الرغم من أن معظم خلايا MT العصبية تُظهر تكيفات أحادية النمط استجابةً لهذه المحفزات، وأن المتوسط ​​البسيط لجميع خلايا MT يُعطي استجابة أحادية النمط. بالتالي، قد تُشكل مجموعة فرعية من الخلايا التي تُظهر استجابة ثنائية النمط الركيزة العصبية لهذا الإدراك. ومن المثير للاهتمام، أنه في قرود المرموسيت، تطابقت هذه المجموعة مع خلايا PDS عند اختبارها باستخدام محفزات الشبكة التقليدية.
تتجاوز نتائجنا ما سبق، وهي بالغة الأهمية لتحديد دور منطقة MT في التجزئة الإدراكية. في الواقع، التجزئة ظاهرة ذاتية. تُظهر العديد من العروض البصرية متعددة الاستقرار قدرة الجهاز البصري على تنظيم وتفسير المحفزات المستمرة بأكثر من طريقة. سمح لنا جمع الاستجابات العصبية والتقارير الإدراكية في دراستنا باستكشاف التباين المشترك بين معدل إطلاق MT والتفسيرات الإدراكية للتحفيز المستمر. بعد إثبات هذه العلاقة، نُقرّ بأن اتجاه السببية لم يُحدد بعد، أي أن هناك حاجة إلى مزيد من التجارب لتحديد ما إذا كانت إشارة التجزئة الإدراكية التي لاحظناها، كما يجادل البعض [65، 66، 67]، تلقائية. تمثل هذه العملية مرة أخرى إشارات نازلة عائدة إلى القشرة الحسية من مناطق أعلى [68، 69، 70] (الشكل 8). تشير التقارير التي تفيد بوجود نسبة أكبر من الخلايا الانتقائية للأنماط في MSTd71، وهي إحدى الأهداف القشرية الرئيسية لـ MT، إلى أن توسيع نطاق هذه التجارب لتشمل تسجيلات متزامنة لـ MT و MSTd سيكون خطوة أولى جيدة نحو فهم أعمق للآليات العصبية للإدراك والتجزئة.
نموذج ثنائي المراحل لانتقائية اتجاه المكونات والأنماط، والتأثير المحتمل للتغذية الراجعة من أعلى إلى أسفل على النشاط المتعلق بالاختيار في الترجمة الآلية. هنا، يتم إنشاء انتقائية اتجاه النمط (PDS - "P") في خطوة الترجمة الآلية من خلال: (1) عينة كبيرة من بيانات الإدخال الانتقائية للاتجاه والمتوافقة مع سرعات أنماط محددة، و(2) كبح قوي للضبط. يتميز المكون الانتقائي للاتجاه (CDS) في مرحلة الترجمة الآلية ("C") بنطاق أخذ عينات ضيق في اتجاه الإدخال، ولا يخضع لكبح ضبط كبير. يوفر الكبح غير المضبوط تحكمًا في كلا المجموعتين. تشير الأسهم الملونة إلى اتجاه الجهاز المفضل. ولتوضيح الصورة، تم عرض مجموعة فرعية فقط من وصلات V1-MT ومربع اختيار نمط واتجاه مكون واحد. في سياق تفسير نتائج التغذية الأمامية (FF)، أدى إعداد الإدخال الأوسع وكبح الضبط القوي (المميز باللون الأحمر) في خلايا PDS إلى اختلافات كبيرة في النشاط استجابةً لأنماط حركة متعددة. في مشكلة التجزئة لدينا، تقود هذه المجموعة سلاسل القرار وتشوه الإدراك. على النقيض من ذلك، في حالة التغذية الراجعة (FB)، تُولَّد القرارات الإدراكية في الدوائر العصبية الأولية بواسطة البيانات الحسية والتحيزات المعرفية، ويؤدي التأثير الأكبر للتغذية الراجعة اللاحقة على خلايا PDS (الخطوط السميكة) إلى توليد إشارات اختيار. ب- تمثيل تخطيطي لنماذج بديلة لأجهزة CDS وPDS. هنا، لا تُولَّد إشارات PDS في MT فقط من خلال الإدخال المباشر لـ V1، ولكن أيضًا من خلال الإدخال غير المباشر لمسار V1-V2-MT. تُعدَّل المسارات غير المباشرة للنموذج لإعطاء انتقائية لحدود النسيج (مناطق تداخل الشبكة). تُجري وحدة CDS في طبقة MT عملية جمع مرجحة للمدخلات المباشرة وغير المباشرة وترسل الناتج إلى وحدة PDS. يتم تنظيم PDS عن طريق التثبيط التنافسي. مرة أخرى، لا تظهر إلا تلك الاتصالات الضرورية لرسم البنية الأساسية للنموذج. هنا، قد تؤدي آلية تغذية راجعة مختلفة عن تلك المقترحة في (أ) إلى تباين أكبر في استجابة الشبكة الخلوية لـ PDS، مما يؤدي بدوره إلى تحيزات في أنماط القرار. بدلاً من ذلك، قد يكون ارتفاع مستوى CP في خلايا PDS ناتجًا عن تحيز في قوة أو كفاءة ارتباط FB بخلايا PDS. تدعم الأدلة نماذج MT PDS ثنائية وثلاثية المراحل، وتفسيرات CP FF وFB.
استُخدم قردان بالغان من فصيلة المكاك الريسوسي (Macaca mulatta)، ذكر وأنثى (عمرهما 7 و5 سنوات على التوالي)، يتراوح وزنهما بين 4.5 و9.0 كيلوغرام، كعينات للدراسة. قبل إجراء جميع التجارب الجراحية المعقمة، زُرعت في الحيوانات حجرة تسجيل مُصممة خصيصًا لأقطاب كهربائية عمودية تقترب من منطقة MT، وحامل رأس من الفولاذ المقاوم للصدأ (Crist Instruments، هاجرستاون، ماريلاند)، وملف بحث صلبوي مُقاس لتحديد موضع العين (Cooner Wire، سان دييغو، كاليفورنيا). تتوافق جميع البروتوكولات مع لوائح وزارة الزراعة الأمريكية (USDA) وإرشادات المعاهد الوطنية للصحة (NIH) بشأن الرعاية الإنسانية للحيوانات المختبرية واستخدامها، وقد تمت الموافقة عليها من قِبل لجنة رعاية الحيوانات واستخدامها المؤسسية بجامعة شيكاغو (IAUKC).
عُرضت جميع المحفزات البصرية في فتحة دائرية على خلفية سوداء أو رمادية. أثناء التسجيل، تم ضبط موضع وقطر هذه الفتحة وفقًا للحقل الاستقبالي الكلاسيكي للخلايا العصبية عند طرف القطب الكهربائي. استخدمنا فئتين رئيسيتين من المحفزات البصرية: المحفزات النفسية ومحفزات الضبط.
المحفز النفسي عبارة عن نمط شبكي (20 شمعة/م²، تباين 50%، دورة تشغيل 50%، 5 درجات/ثانية) مُنشأ بتراكب شبكتين مستطيلتين تتحركان في اتجاه عمودي على اتجاههما (الشكل 1ب). وقد ثبت سابقًا أن البشر يدركون هذه الأنماط الشبكية كمحفزات ثنائية الاستقرار، أحيانًا كنمط واحد يتحرك في نفس الاتجاه (حركة متماسكة)، وأحيانًا كسطحين منفصلين يتحركان في اتجاهين مختلفين (حركة شفافة). مكونات نمط الشبكة، الموجهة بشكل متناظر - تتراوح الزاوية بين الشبكات من 95° إلى 130° (مأخوذة من المجموعة: 95°، 100°، 105°، 115°، 120°، 125°، 130°، طوال الجلسة. لم تُحفظ الخلايا العصبية ذات زاوية العزل عند 115°، لكننا أدرجنا البيانات النفسية الفيزيائية هنا) - حوالي 90° أو 270° (اتجاه النمط). في كل جلسة، استُخدمت زاوية واحدة فقط من الشبكة بين الشبكات؛ وخلال كل جلسة، تم اختيار اتجاه النمط لكل تجربة عشوائيًا من بين احتمالين.
لتوضيح إدراك الشبكة وتوفير أساس تجريبي لمكافأة الفعل، نُدخل أنماطًا نقطية عشوائية في الخطوة 72 من شريط الإضاءة لكل مكون من مكونات الشبكة. ويتحقق ذلك بزيادة أو تقليل (بمقدار ثابت) سطوع مجموعة فرعية مختارة عشوائيًا من البكسلات (الشكل 1ج). يُعطي اتجاه حركة النمط إشارة قوية تُحوّل إدراك المُشاهد نحو حركة متماسكة أو شفافة (الشكل 1ج). في حالة التماسك، تُنقل جميع الأنماط، بغض النظر عن المكون الذي تُغطيه شبكة النمط، في اتجاه النمط (الشكل 1ج، متماسك). في حالة الشفافية، يتحرك النمط عموديًا على اتجاه الشبكة التي يُغطيها (الشكل 1ج، شفاف) (الفيديو التكميلي 1). للتحكم في تعقيد المهمة، تراوح تباين ميكلسون (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) لعلامة النسيج هذه في معظم الجلسات ضمن مجموعة من القيم (-80، -40، -20، -10، -5، 0، 5، 10، 20، 40، 80). يُعرَّف التباين بأنه السطوع النسبي للصورة النقطية (لذا فإن قيمة تباين 80% ستنتج نسيجًا بقيمة 36 أو 6 شمعة/م²). في 6 جلسات على القرد N و5 جلسات على القرد S، استخدمنا نطاقات تباين نسيجي أضيق (-30، -20، -15، -10، -5، 0، 5، 10، 15، 20، 30)، حيث تتبع الخصائص السيكوفيزيائية النمط نفسه لتباين النطاق الكامل، ولكن بدون تشبع.
تتكون محفزات الضبط من شبكات جيبية (تباين 50%، دورة واحدة/درجة، 5 درجات/ثانية) تتحرك في أحد الاتجاهات الستة عشر المتباعدة بالتساوي، أو شبكات جيبية تتحرك في هذه الاتجاهات (تتكون من شبكتين جيبيتين متراكبتين بزاوية 135 درجة متقابلتين). في نفس اتجاه النمط.