Děkujeme, že jste navštívili Nature.com.Verze prohlížeče, kterou používáte, má omezenou podporu CSS.Chcete-li dosáhnout nejlepšího výsledku, doporučujeme použít aktualizovaný prohlížeč (nebo vypnout režim kompatibility v aplikaci Internet Explorer).Mezitím, abychom zajistili nepřetržitou podporu, vykreslíme web bez stylů a JavaScriptu.
Kolotoč zobrazující tři snímky současně.Pomocí tlačítek Předchozí a Další můžete procházet třemi snímky najednou nebo pomocí tlačítek posuvníku na konci procházet třemi snímky najednou.
Vidění s vysokým rozlišením vyžaduje jemné vzorkování sítnice a integraci pro rekonstrukci vlastností objektu.Je důležité si uvědomit, že při míchání místních vzorků z různých objektů se ztrácí přesnost.Proto je pro vnímání kritická segmentace, seskupení oblastí obrazu pro samostatné zpracování.V předchozí práci byly ke studiu tohoto procesu použity bistabilní mřížové struktury, které lze považovat za jednu nebo více pohyblivých ploch.Zde uvádíme vztah mezi hodnocením aktivity a segmentace v mezilehlých oblastech zrakové dráhy primátů.Zejména jsme zjistili, že selektivně orientované střední časové neurony byly citlivé na texturní podněty používané ke zkreslení vnímání bistabilních mřížek a vykazovaly významnou korelaci mezi pokusy a subjektivním vnímáním přetrvávajících podnětů.Tato korelace je větší u jednotek, které signalizují globální pohyb ve vzorcích s více lokálními směry.Došli jsme tedy k závěru, že mezičasová doména obsahuje signály používané k oddělení složitých scén na jednotlivé objekty a povrchy.
Vision nespoléhá pouze na přesné rozlišení základních charakteristik obrazu, jako je orientace okraje a rychlost, ale co je důležitější, na správnou integraci těchto charakteristik pro výpočet vlastností prostředí, jako je tvar a trajektorie objektu1.Problémy však nastávají, když snímky sítnice podporují několik stejně věrohodných skupin znaků 2, 3, 4 (obr. 1a).Například, když jsou dvě sady signálů rychlosti velmi blízko, lze to rozumně interpretovat jako jeden pohybující se objekt nebo několik pohybujících se objektů (obr. 1b).To ilustruje subjektivní povahu segmentace, tj. nejedná se o pevnou vlastnost obrazu, ale o proces interpretace.Navzdory zjevné důležitosti pro normální vnímání zůstává naše chápání neurálního základu percepční segmentace přinejlepším neúplné.
Kreslená ilustrace problému percepční segmentace.Pozorovatelovo vnímání hloubky v Neckerově kostce (vlevo) střídá dvě možná vysvětlení (vpravo).Je to proto, že v obraze nejsou žádné signály, které by mozku umožňovaly jednoznačně určit 3D orientaci postavy (poskytovanou signálem monokulární okluze vpravo).b Pokud je v prostorové blízkosti prezentováno více pohybových signálů, systém vidění musí určit, zda místní vzorky pocházejí z jednoho nebo více objektů.Inherentní nejednoznačnost signálů lokálního pohybu, tj. sekvence pohybů objektu, může vyvolat stejný lokální pohyb, což má za následek více stejně věrohodných interpretací vizuálního vstupu, tj. vektorová pole zde mohou vznikat z koherentního pohybu jednoho povrchu nebo transparentního pohybu překrývajících se povrchů.c (vlevo) Příklad našeho stimulu s texturovanou mřížkou.Obdélníkové mřížky pohybující se kolmo ke svému směru („směry komponent“ – bílé šipky) se navzájem překrývají a vytvářejí mřížkový vzor.Mřížku lze vnímat jako jediný, pravidelný, propojený pohyb směrů (červené šipky) nebo průhledný pohyb složených směrů.Vnímání mřížky je zkresleno přidáním náhodných bodů textury.(Střední) Oblast zvýrazněná žlutě se rozšíří a zobrazí se jako série rámečků pro koherentní a transparentní signály.Pohyb tečky je v každém případě znázorněn zelenými a červenými šipkami.(Vpravo) Graf pozice (x, y) bodu výběru v závislosti na počtu snímků.V koherentním případě se všechny textury posunují stejným směrem.V případě průhlednosti se textura posouvá ve směru komponenty.d Kreslená ilustrace našeho úkolu segmentace pohybu.Opice začaly každou zkoušku opravou malého bodu.Po krátké prodlevě se v místě MT RF objevil určitý typ mřížkového vzoru (koherence/průhlednost) a velikost signálu textury (např. kontrast).Během každé zkoušky se mřížka může posunout v jednom ze dvou možných směrů vzoru.Po stažení stimulu se selekční cíle objevily nad a pod MT RF.Opice musí příslušnému cíli výběru naznačit své vnímání mřížky v sakádách.
Zpracování vizuálních pohybů je dobře charakterizováno a poskytuje tak vynikající model pro studium nervových okruhů percepční segmentace.Několik výpočetních studií zaznamenalo užitečnost dvoustupňových modelů zpracování pohybu, ve kterých po počátečním odhadu s vysokým rozlišením následuje selektivní integrace místních vzorků k odstranění šumu a obnovení rychlosti objektu7,8.Je důležité poznamenat, že systémy vidění musí dbát na to, aby tento soubor omezily pouze na místní vzorky z běžných objektů.Psychofyzikální studie popsaly fyzikální faktory, které ovlivňují, jak jsou místní pohybové signály segmentovány, ale tvar anatomických trajektorií a nervových kódů zůstává otevřenými otázkami.Četné zprávy naznačují, že buňky selektivní pro orientaci v časové (MT) oblasti kůry primátů jsou kandidáty na nervové substráty.
Důležité je, že v těchto předchozích experimentech změny nervové aktivity korelovaly s fyzickými změnami vizuálních podnětů.Jak je však uvedeno výše, segmentace je v podstatě procesem vnímání.Studium jeho nervového substrátu proto vyžaduje propojení změn nervové aktivity se změnami ve vnímání fixních podnětů.Proto jsme vycvičili dvě opice, aby uvedly, zda vnímaný vzor bistabilní mřížky tvořený superponovanými driftujícími obdélníkovými mřížkami byl jeden povrch nebo dva nezávislé povrchy.Ke studiu vztahu mezi neurální aktivitou a úsudky o segmentaci jsme zaznamenali jedinou aktivitu v MT, když opice vykonávaly tento úkol.
Zjistili jsme významnou korelaci mezi studiem aktivity MT a percepcí.Tato korelace existovala bez ohledu na to, zda podněty obsahovaly zjevné segmentační podněty.Kromě toho síla tohoto efektu souvisí s citlivostí na signály segmentace a také s indexem vzoru.Ten kvantifikuje míru, do jaké jednotka vyzařuje globální spíše než lokální pohyb ve složitých vzorcích.Ačkoli selektivita pro módní směr byla již dlouho uznávána jako definující rys MT a buňky selektivní na módu vykazují ladění na komplexní podněty v souladu s lidským vnímáním těchto podnětů, podle našich nejlepších znalostí je to první důkaz pro korelaci mezi vzory.index a percepční segmentace.
Vycvičili jsme dvě opice, aby prokázaly jejich vnímání driftujících mřížkových stimulů (koherentní nebo průhledné pohyby).Lidští pozorovatelé obvykle vnímají tyto podněty jako koherentní nebo transparentní pohyby přibližně stejné frekvence.Abychom v tomto testu dali správnou odpověď a stanovili základ pro operantní odměnu, vytvořili jsme segmentační signály texturováním rastru komponenty, která tvoří mřížku (obr. 1c, d).Za koherentních podmínek se všechny textury pohybují ve směru vzoru (obr. 1c, „koherentní“).V průhledném stavu se textura pohybuje kolmo ke směru mřížky, na kterou je nanesena (obr. 1c, „průhledná“).Obtížnost úkolu řídíme změnou kontrastu tohoto popisku textury.Ve zkušebních testech byly opice odměněny za odpovědi odpovídající texturním podnětům a odměny byly nabídnuty náhodně (50/50 šance) ve studiích obsahujících vzory bez texturních podnětů (podmínka nulového kontrastu textury).
Behaviorální data ze dvou reprezentativních experimentů jsou znázorněna na obrázku 2a a odezvy jsou vyneseny jako podíl soudů koherence versus kontrastu texturních signálů (kontrast průhlednosti je podle definice považován za negativní) pro vzory, které se posouvají nahoru nebo dolů. Celkově bylo vnímání koherence/transparentnosti u opic spolehlivě ovlivněno jak znakem (transparentní, koherentní), tak silou (kontrastem) texturního tágu (ANOVA; opice N: směr – F = 0,58, p = 0,45, znaménko – F = 1248, p < 10−10, F−2 kontrast = 10−10 – 2 opice – F: p. 0. 41, p = 0,52, znaménko – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Celkově bylo vnímání koherence/transparentnosti u opic spolehlivě ovlivněno jak znakem (transparentní, koherentní), tak silou (kontrastem) texturního tágu (ANOVA; opice N: směr – F = 0,58, p = 0,45, znaménko – F = 1248, p < 10−10, F < 0, kontrast – 2 − kontrast – F = p;0 ,41, p = 0,52, znaménko – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влиялачнами огерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: наз0,8 — F,5 = наз0,8 —5,5, = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, приз2нак – <,к6,2нак – 7 – 7 = 2,8 0,8−тра−т т – F = 36,5, р < 10-10). Obecně bylo vnímání koherence/průhlednosti opicemi významně ovlivněno jak znakem (transparentnost, koherence), tak silou (kontrastem) texturního znaku (ANOVA; opice N: směr — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, F < 1 kontrast – F = S: 0. 41, p = 0,52, znaménko – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号剒剒剒昼诼〼对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, 度1比匌 度1比 3, 妹方向子S: 方向 – F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10−10, 对比度 – F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号剒剒剒昼诼〼对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, 度1 寔 3, 妹方 向5, p < 10-10).Obecně bylo vnímání opičí koherence/průhlednosti významně ovlivněno znakem (transparentnost, koherence) a intenzitou (kontrast) texturních signálů (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 2103; opice N: orientace – F = 0,58, p = 0,45, znaménko – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность – F = 1036,5, F = p −10 Opice S: Orientace – F = 0,41, p = 0,52, Znaménko – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussovy kumulativní funkce byly přizpůsobeny údajům z každého sezení, aby se charakterizovaly psychofyzické charakteristiky opic.Na Obr.2b ukazuje rozložení shody pro tyto modely ve všech relacích pro obě opice.Celkově opice dokončily úkol přesně a konzistentně a my jsme odmítli méně než 13 % relací se dvěma opicemi kvůli špatnému přizpůsobení kumulativnímu Gaussovu modelu.
a Příklady chování opic v reprezentativních relacích (n ​​≥ 20 pokusů na stimulační podmínku).V levých (pravých) panelech jsou data z jedné relace N(S) opice vynesena jako koherentní selekční skóre (ordináta) versus znaménkový kontrast signálů textury (úsečka).Zde se předpokládá, že průhledné (koherentní) textury mají záporné (kladné) hodnoty.Odezvy byly sestaveny samostatně podle směru pohybu vzoru (nahoru (90°) nebo dolů (270°)) v testu.U obou zvířat je výkon, ať už je odezva dělená kontrastem 50/50 (PSE – plné šipky) nebo množstvím texturního kontrastu potřebného k podpoře určité úrovně výkonu (threshold – otevřené šipky), v těchto směrech posunu.b Proložený histogram hodnot R2 Gaussovy kumulativní funkce.Data Monkey S(N) jsou zobrazena vlevo (vpravo).c (Top) PSE měřené pro mřížku posunutou dolů (ordináta) ve srovnání s PSE posunutou nahoru mřížka (úsečka) vynesená, s okraji představujícími distribuci PSE pro každou podmínku a šipkami udávajícími průměr pro každou podmínku.Údaje pro všechny relace opic N(S) jsou uvedeny v levém (pravém) sloupci.(dole) Stejná konvence jako pro data PSE, ale pro prahové hodnoty přizpůsobených prvků.Nebyly zjištěny žádné významné rozdíly v prahových hodnotách PSE nebo módních trendech (viz text).d PSE a sklon (ordináta) se vykreslují v závislosti na normalizované orientaci rastru úhlové separační složky („úhel integrální mřížky“ – úsečka).Prázdné kroužky jsou průměry, plná čára je nejvhodnější regresní model a tečkovaná čára je 95% interval spolehlivosti pro regresní model.Existuje významná korelace mezi PSE a normalizovaným integračním úhlem, ale ne sklonem a normalizovaným integračním úhlem, což naznačuje, že psychometrická funkce se posouvá, jak úhel odděluje mřížky složek, ale ne zostřování nebo zploštění.(Opice N, n = 32 relací; Opice S, n = 43 relací).Ve všech panelech představují chybové úsečky standardní chybu průměru.Haha.Koherence, skóre subjektivní rovnosti PSE, norma.standardizace.
Jak bylo uvedeno výše, jak kontrast texturních podnětů, tak směr pohybu vzoru se v jednotlivých testech měnily, přičemž stimuly se v daném testu pohybovaly nahoru nebo dolů.To se provádí za účelem minimalizace psychofyzických11 a neuronálních28 adaptivních účinků.Orientace vzoru versus zkreslení (bod subjektivní rovnosti nebo PSE) (Wilcoxonův rank sum test; opice N: z = 0,25, p = 0,8; opice S: z = 0,86, p = 0,39) nebo prahová hodnota přizpůsobené funkce (součet Wilcoxonových hodností; opice N: z, z, = 0,14 opice = 0,14. .62) (obr. 2c).Kromě toho nebyly mezi opicemi žádné významné rozdíly ve stupni kontrastu textury potřebném k udržení úrovní prahu výkonu (N opice = 24,5 % ± 3,9 %, S opice = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxon rank sum, z = 1,01, p = 0,31).
V každé relaci jsme změnili mezimřížkový úhel oddělující orientace mřížek komponent.Psychofyzikální studie ukázaly, že lidé s větší pravděpodobností vnímají buňku 10 jako spojenou, když je tento úhel menší.Pokud by opice spolehlivě hlásily své vnímání koherence/transparentnosti, pak by se na základě těchto zjištění dalo očekávat, že PSE, kontrast textury odpovídající jednotnému rozdělení mezi výběry koherence a průhlednosti, se po interakci zvýší.úhel mřížky. Skutečně tomu tak bylo (obr. 2d; kolabující napříč směry vzoru, Kruskal–Wallis; opice N: χ2 = 23,06, p < 10−3; opice S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelace mezi normalizovaným úhlem mezi mřížkou a PSE – 9− r = opice N.06; 0,76, p < 10-13). Skutečně tomu tak bylo (obr. 2d; kolabující napříč směry vzoru, Kruskal–Wallis; opice N: χ2 = 23,06, p < 10−3; opice S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelace mezi normalizovaným úhlem integrace a PSE – 9−r opice = 0,07 N: r = opice N. 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крусокаь, Крусокая χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованорнем зьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). K tomu skutečně došlo (obr. 2d; kolaps napříč směrem vzoru, Kruskal-Wallis; opice N: χ2 = 23,06, p < 10–3; opice S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelace mezi normalizovaným úhlem mřížky a PSE – opice N.67, r = opice N.67,6 r = , p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06 <，p < 2.2.2.2 χϐ崌 2； 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ：：2.2 缚 p <10-2,2 缛， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,610-9. 6, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; <2Ϗ3-206, pьь; 3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Skutečně tomu tak bylo (obr. 2d; záhyb podél osy modu, Kruskal-Wallis; opice N: χ2 = 23,06, p < 10-3; opice S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizovaný mezimřížkový roh). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE opice N: r = 0,67, p < 10–9, opice S: r = 0,76, p < 10–13).Naproti tomu změna úhlu mezi mřížkou neměla žádný významný vliv na sklon psychometrické funkce (obr. 2d; cross-modální orientační fold, Kruskal-Wallis; opice N: χ2 = 8,09, p = 0,23; opice S χ2 = 3,18 , p = 0,67, korelace mezi opicemi – úhel interlatice a 02 = normalizovaný sklon 02. , opice S: r = 0,03, p = 0,76).V souladu s psychofyzickými údaji osoby je tedy průměrným účinkem změny úhlu mezi mřížkami posun bodů posunutí, a nikoli zvýšení nebo snížení citlivosti na signály segmentace.
Nakonec jsou odměny náhodně přiděleny s pravděpodobností 0,5 ve zkouškách s nulovým kontrastem textury.Pokud by si všechny opice byly vědomy této jedinečné náhodnosti a byly schopny rozlišit mezi nulovým kontrastem textury a podněty, mohly by vyvinout různé strategie pro dva typy pokusů.Dvě pozorování silně naznačují, že tomu tak není.Za prvé, změna úhlu mřížky měla kvalitativně podobné účinky na skóre kontrastu narážky a nulové textury (obr. 2d a doplňkový obr. 1).Za druhé, pro obě opice je nepravděpodobné, že by výběr bistabilního pokusu byl opakováním nejnovějšího (předchozího) výběru odměny (binomický test, N opic: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S opic: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Závěrem lze říci, že chování opic v našem segmentačním úkolu bylo pod dobrou stimulační kontrolou.Závislost percepčních úsudků na znaménku a velikosti texturních vodítek, stejně jako změny PSE s úhlem mřížky, naznačují, že opice uváděly své subjektivní vnímání motorické koherence/průhlednosti.Konečně, odpovědi opic ve studiích s nulovým kontrastem textury nebyly ovlivněny historií odměn z předchozích studií a byly významně ovlivněny mezirastrovými úhlovými změnami.To naznačuje, že opice nadále hlásí své subjektivní vnímání konfigurace povrchu mřížky za této důležité podmínky.
Jak již bylo zmíněno výše, přechod texturního kontrastu z negativního na pozitivní je ekvivalentní percepčnímu přechodu podnětů z transparentního na koherentní.Obecně platí, že pro danou buňku má odezva MT tendenci se zvyšovat nebo snižovat se změnou kontrastu textury z negativního na pozitivní a směr tohoto efektu obvykle závisí na směru pohybu vzoru/komponenty.Například křivky směrového ladění dvou reprezentativních MT buněk jsou zobrazeny na obrázku 3 spolu s odezvami těchto buněk na mřížky obsahující nízko nebo vysoce kontrastní koherentní nebo transparentní texturní signály.Pokusili jsme se nějakým způsobem lépe kvantifikovat tyto mřížkové odezvy, které by mohly souviset s psychofyziologickým výkonem našich opic.
Polární graf křivky směrového ladění reprezentativní opičí MT buňky S v reakci na jediné sinusové pole.Úhel udává směr pohybu mřížky, velikost udává emisivitu a preferovaný směr buňky se překrývá asi o 90° (nahoru) se směrem jedné ze součástí ve směru mřížkového vzoru.b Týdenní histogram stimulačního času (PSTH) mřížky odezvy, posunutý ve směru šablony o 90° (zobrazeno schematicky vlevo) pro buňku uvedenou v a.Odpovědi jsou seřazeny podle typu nápovědy textury (kohezivní/průhledná – střední/pravý panel v tomto pořadí) a kontrastu Michelson (barevná nápověda PSTH).Pro každý typ signálů textury s nízkým a vysokým kontrastem jsou zobrazeny pouze správné pokusy.Buňky lépe reagovaly na vzestupné mřížkové vzory s průhlednými texturními podněty a odezva na tyto vzory se zvyšovala se zvyšujícím se kontrastem textury.c, d jsou stejné konvence jako v aab, ale pro MT buňky jiné než opičí S se jejich preferovaná orientace téměř překrývá s orientací klesající mřížky.Jednotka preferuje mřížky směřující dolů s koherentními texturními podněty a odezva na tyto vzory se zvyšuje se zvyšujícím se kontrastem textury.Ve všech panelech představuje stínovaná plocha standardní chybu průměru.Paprsky.Hroty, sekundy.druhý.
Abychom prozkoumali vztah mezi konfigurací povrchu mřížky (koherentní nebo transparentní), jak je indikováno našimi texturními signály a aktivitou MT, nejprve jsme regresi korelovali mezi buňkami pro koherentní pohyb (pozitivní sklon) nebo transparentní pohyb (negativní sklon).pro klasifikaci buněk podle míry odezvy znaménka ve srovnání s kontrastem (samostatně pro každý směr režimu).Příklady těchto křivek ladění mřížky ze stejného příkladu buňky na obrázku 3 jsou zobrazeny na obrázku 4a.Po klasifikaci jsme použili analýzu výkonu přijímače (ROC) ke kvantifikaci citlivosti každé buňky na modulaci signálů textury (viz Metody).Takto získané neurometrické funkce lze přímo porovnat s psychofyzickými charakteristikami opic ve stejné relaci, aby bylo možné přímo porovnat psychofyzickou citlivost neuronů na mřížkové textury.Provedli jsme dvě analýzy detekce signálu pro všechny jednotky ve vzorku, přičemž jsme vypočítali samostatné neurometrické rysy pro každý směr vzoru (opět nahoru nebo dolů).Je důležité poznamenat, že pro tuto analýzu jsme zahrnuli pouze studie, ve kterých (i) podněty obsahovaly texturní narážku a (ii) opice reagovaly v souladu s touto narážkou (tj. „správné“ pokusy).
Rychlosti požáru jsou vyneseny proti kontrastu znaménka textury pro mřížky posouvající se nahoru (vlevo) nebo dolů (vpravo), plná čára představuje nejvhodnější lineární regresi a data v horním (spodním) řádku jsou převzata z údajů uvedených na Obr.Rýže.3a Buňka, b (obr. 3c, d).Vlastnosti regresního sklonu byly použity k přiřazení preferovaných texturních podnětů (koherentní/transparentní) každé kombinaci orientace buňky/mřížky (n ≥ 20 pokusů na stimulační podmínku).Chybové úsečky představují standardní odchylku průměru.Neurometrické funkce jednotek zobrazených v ba jsou popsány spolu s psychometrickými funkcemi shromážděnými během stejného sezení.Nyní pro každý prvek vykreslíme preferovanou volbu popisku (ordináta) (viz text) jako procento kontrastu znaménka textury (úsečka).Kontrast textury byl změněn tak, že preferované popisky jsou kladné a prázdné popisky záporné.Data z upward (dolů) drifting grids jsou zobrazena v levých (pravých) panelech, v horních (dolních) řádcích – data z buněk zobrazených na obr. 3a,b (obr. 3c,d).V každém panelu jsou uvedeny poměry neurometrického a psychometrického prahu (N/P).Paprsky.Hroty, sekundy.sek, adresář.směr, preferovaná provincie, psi.Psychometrie, Neurologie.
Křivky ladění mřížky a neurometrické funkce dvou reprezentativních MT buněk a jejich přidružené psychometrické funkce, agregované společně s těmito odpověďmi, jsou zobrazeny v horním a spodním panelu na obrázku 4a, b, v tomto pořadí.Tyto buňky vykazují zhruba monotónní nárůst nebo pokles, protože nádech textury přechází z průhledné na koherentní.Směr a síla této vazby navíc závisí na směru pohybu mřížky.Konečně neurometrické funkce vypočítané z odpovědí těchto buněk se pouze blížily (ale stále neodpovídaly) psychofyzickým vlastnostem jednosměrného pohybu mřížky.Neurometrické i psychometrické funkce byly shrnuty s prahy, tj. odpovídajícími asi 84 % správně zvoleného kontrastu (odpovídající průměru + 1 sd proložené kumulativní Gaussovy funkce).V celém vzorku byl poměr N/P, poměr neurometrického prahu k psychometrickému, v průměru 12,4 ± 1,2 u opice N a 15,9 ± 1,8 u opice S a pro pohyb mřížky alespoň jedním směrem pouze při ~16 % (18).%) jednotek z opice N (opice S) (obr. 5a).Z příkladu buňky znázorněného na obrázku.Jak je vidět na obrázcích 3 a 4, citlivost neuronů může být ovlivněna vztahem mezi preferovanou orientací buňky a směrem pohybu mřížky použitým v experimentech.Zejména křivky nastavení orientace na obr. 3a,c demonstrují vztah mezi nastavením orientace neuronů jednoho sinusového pole a jeho citlivostí na transparentní/koherentní pohyb v našem texturovaném poli. To byl případ obou opic (ANOVA; relativní preferované směry sdružené s rozlišením 10°; opice N: F = 2,12, p < 0,01; opice S: F = 2,01, p < 0,01). To byl případ obou opic (ANOVA; relativní preferované směry sdružené s rozlišením 10°; opice N: F = 2,12, p < 0,01; opice S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные нагервоные пы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p < 0,01; обезьяна: F = 2,01, p < 0,01). To byl případ obou opic (ANOVA; relativní preferované směry seskupené při rozlišení 10°; opice N: F=2,12, p<0,01; opice S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向0.0.2 F.2. ；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 斛 向 的 相对 斛 向 的 相对 斛 向 的, p < 0,01 ； ： ： f = 2,01 ） p < 0,01 ) ) ) ) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; ηрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна: F = 2,01, p <0,01). To byl případ obou opic (ANOVA; relativní preferovaná orientace spojená s rozlišením 10°; opice N: F=2,12, p<0,01; opice S: F=2,01, p<0,01).Vzhledem k velké míře variability citlivosti neuronů (obr. 5a) jsme za účelem vizualizace závislosti citlivosti neuronů na relativní preferované orientaci nejprve normalizovali preferovanou orientaci každé buňky na „nejlepší“ orientaci pro pohyb mřížkového vzoru (tj. směr).ve kterém mřížka svírá nejmenší úhel mezi preferovanou orientací buňky a orientací mřížkového vzoru).Zjistili jsme, že relativní prahy neuronů (práh pro „nejhorší“ orientaci mřížky / prah pro „nejlepší“ orientaci mřížky) se měnily s touto normalizovanou preferovanou orientací, přičemž vrcholy v tomto prahovém poměru se vyskytovaly kolem vzorů nebo orientací komponent (obrázek 5b).)). Tento efekt nelze vysvětlit vychýlením distribuce preferovaných směrů v jednotkách v každém vzorku směrem k jednomu z kostkovaného vzoru nebo směrů složek (obr. 5c; Rayleighův test; opice N: z = 8,33, p < 10−3, kruhový průměr = 190,13 stupňů ± 9,83 stupňů; 5, opice S konzistentní = 4, 0, 7, opice bylo: z. úhly (doplňkový obr. 2). Tento efekt nelze vysvětlit vychýlením distribuce preferovaných směrů v jednotkách v každém vzorku směrem k jednomu z kostkovaného vzoru nebo směrů složek (obr. 5c; Rayleighův test; opice N: z = 8,33, p < 10−3, kruhový průměr = 190,13 stupňů ± 9,83 stupňů napříč; p id. 7 byla konzistentní = plaid.5, opice S: z. úhly (doplňkový obr. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочнтительния ах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений керний направлений кернйп. Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Tento efekt nelze vysvětlit posunem v distribuci preferovaných směrů v jednotkách v každém vzorku směrem k jednomu z kostkovaných směrů nebo směrů komponent (obr. 5c; Rayleighův test; opice N: z = 8,33, p < 10–3)., kruhový průměr = 190,13 stupně ± 9,83 stupně;opice S: z = 0,79, p = 0,45) a byla stejná pro všechny rohy kostkované mřížky (doplňkový obrázek 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图格子图格子图格子图案或绥丧飸或绥丧飸或绥丶飸或绥丧飸搖绥丧飸搖绥中单元中的优选方向分布偏向格子图案或绹图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度945 猚 =度94Sp.并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 曥本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 別涄 偏合解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平墇墽圼冀冀冼冼冇冀冀冀形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительнителент каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной имзовонре с. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Tento efekt nelze vysvětlit tím, že distribuce preferovaných orientací v buňkách v každém vzorku je vychýlena buď směrem k mřížkové struktuře, nebo k jedné z orientací komponent (obr. 5c; Rayleighův test; opice N: z = 8,33, p < 10–3)., kruhový průměr) = 190,13 stupně ± 9,83 stupně;opice S: z = 0,79, p = 0,45) a byly stejné v úhlech mřížky mezi mřížkami (doplňkový obr. 2).Citlivost neuronů na texturované mřížky tedy závisí, alespoň částečně, na základních vlastnostech ladění MT.
Levý panel ukazuje rozložení poměrů N/P (neuron/psychofyziologický práh);každá buňka poskytuje dva datové body, jeden pro každý směr, kterým se vzor pohybuje.Pravý panel zobrazuje psychofyzické prahy (ordináta) versus neuronální prahy (úsečka) pro všechny jednotky ve vzorku.Údaje v horním (dolním) řádku jsou z opice N (S).b Normalizované prahové poměry jsou vyneseny proti velikosti rozdílu mezi optimální orientací mřížky a preferovanou orientací buněk.„Nejlepší“ směr je definován jako směr mřížkové struktury (měřeno s jednoduchou sinusovou mřížkou) nejblíže preferovanému směru buňky.Data byla nejprve seskupena podle normalizované preferované orientace (10° zásobníky), poté byly prahové poměry normalizovány na maximální hodnotu a zprůměrovány v rámci každého zásobníku.Buňky s preferovanou orientací o něco větší nebo menší než orientace mřížkových komponent měly největší rozdíl v citlivosti na orientaci mřížkového vzoru.c Růžový histogram preferované distribuce orientace všech jednotek MT zaznamenaných u každé opice.
Nakonec je odezva MT modulována směrem pohybu mřížky a detaily našich segmentačních signálů (textura).Porovnání neuronální a psychofyzické citlivosti ukázalo, že jednotky MT byly obecně mnohem méně citlivé na kontrastní texturní signály než opice.Citlivost neuronu se však měnila v závislosti na rozdílu mezi preferovanou orientací jednotky a směrem pohybu mřížky.Nejcitlivější buňky měly tendenci mít orientační preference, které téměř pokrývaly mřížkový vzor nebo jednu z orientací jednotlivých složek, a malá podskupina našich vzorků byla stejně citlivá nebo citlivější než vnímání kontrastních rozdílů opic.Abychom zjistili, zda signály z těchto citlivějších jednotek byly těsněji spojeny s vnímáním u opic, zkoumali jsme korelaci mezi vnímáním a neuronálními reakcemi.
Důležitým krokem při vytváření spojení mezi neurální aktivitou a chováním je stanovení korelací mezi neurony a behaviorálními reakcemi na konstantní podněty.Aby bylo možné spojit nervové reakce s úsudky o segmentaci, je důležité vytvořit stimul, který, přestože je stejný, je v různých testech vnímán odlišně.V této studii je to explicitně reprezentováno mřížkou s nulovou texturou.Ačkoli zdůrazňujeme, že na základě psychometrických funkcí zvířat jsou mřížky s minimálním (méně než ~20 %) texturním kontrastem obvykle považovány za koherentní nebo průhledné.
Abychom kvantifikovali rozsah, v jakém odpovědi MT korelují s percepčními zprávami, provedli jsme analýzu pravděpodobnosti výběru (CP) našich dat mřížky (viz 3).Stručně řečeno, CP je neparametrické, nestandardní měřítko, které kvantifikuje vztah mezi reakcemi na špičky a percepčními úsudky30.Omezením analýzy na pokusy využívající mřížky s nulovým texturním kontrastem a relace, ve kterých opice udělaly alespoň pět možností pro každý typ těchto zkoušek, jsme vypočítali SR zvlášť pro každý směr pohybu mřížky. U opic jsme pozorovali průměrnou hodnotu CP významně vyšší, než bychom očekávali náhodou (obr. 6a, d; opice N: průměrná CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), oboustranný t-test proti nule CP = 0,5, t = 6,7 % CP, 5 % průměr op. (0,54, 0,57), oboustranný t-test, t = 9,4, p < 10−13). U opic jsme pozorovali průměrnou hodnotu CP významně vyšší, než bychom očekávali náhodou (obr. 6a, d; opice N: průměrná CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), oboustranný t-test proti nule CP = 0,5, t = 6,7 % CP, 5 % průměr op. (0,54, 0,57), oboustranný t-test, t = 9,4, p < 10−13) .U opic jsme pozorovali průměrnou CP významně vyšší, než se náhodně očekávalo (obr. 6a, d; opice N: průměrná CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvoustranný t-test vs. nulové hodnoty).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13. opice S: průměrná CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dvoustranný t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；N905弌d： % CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平子子S: 平孝54, 9 %, 0,5%, 5,54 CP: 9双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 囼平均 ： 0,54，95 % Ci ： 0,53，0,56）， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, эбытожгот ь случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95 % ДИ: (0,53, 0,56), двусторонтний, 5, двусторонтнийн, 5 , t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-13) - t-4, p <3,0,0 U opic jsme pozorovali průměrné hodnoty CP výrazně nad tím, co bychom mohli očekávat náhodou (obr. 6a, d; opice N: střední CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvoustranný t-test CP vs. nula = 0,5, t = 6,7, CP 5, opice: průměr S 105:09 0,54, 0,57), dvoustranné t- kritérium, t = 9,4, p < 10-13).MT neurony tedy mají tendenci pálit silněji i v nepřítomnosti jakýchkoli zjevných segmentačních podnětů, když zvířecí vnímání pohybu mřížky odpovídá preferencím buňky.
a Distribuce pravděpodobnosti výběru pro mřížky bez texturových signálů pro vzorky zaznamenané z opice N. Každá buňka může přispět až dvěma datovými body (jeden pro každý směr pohybu mřížky).Průměrná hodnota CP nad náhodnou hodnotou (bílé šipky) ukazuje, že celkově existuje významný vztah mezi aktivitou MT a vnímáním.b Abychom prozkoumali dopad jakéhokoli potenciálního zkreslení výběru, vypočítali jsme CP odděleně pro jakýkoli podnět, u kterého opice udělaly alespoň jednu chybu.Pravděpodobnosti výběru jsou vyneseny jako funkce poměru výběru (pref/null) pro všechny podněty (vlevo) a absolutních hodnot kontrastu značek textury (vpravo, data ze 120 jednotlivých buněk).Plná čára a stínovaná plocha na levém panelu představují průměr ± sem 20bodového klouzavého průměru.Pravděpodobnosti selekce vypočítané pro podněty s nevyváženými poměry selekce, jako jsou mřížky s vysokým kontrastem signálu, se lišily více a byly seskupeny kolem možností.Šedě vystínovaná oblast v pravém panelu zdůrazňuje kontrast prvků zahrnutých do výpočtu vysoké pravděpodobnosti výběru.c Pravděpodobnost velkého výběru (ordináta) je vynesena proti prahu neuronu (úsečka).Pravděpodobnost výběru významně negativně korelovala s prahem.Konvence df je stejná jako ac, ale platí pro 157 jednotlivých dat z opice S, pokud není uvedeno jinak.g Nejvyšší pravděpodobnost výběru (ordináta) je vynesena proti normalizovanému preferovanému směru (úsečka) pro každou ze dvou opic.Každá MT buňka přispěla dvěma datovými body (jeden pro každý směr mřížkové struktury).h Velké krabicové grafy pravděpodobnosti výběru pro každý mezirastrový úhel.Plná čára označuje medián, spodní a horní okraj rámečku představuje 25. a 75. percentil, vousy jsou rozšířeny na 1,5násobek mezikvartilového rozmezí a jsou zaznamenány odlehlé hodnoty za tímto limitem.Údaje v levých (pravých) panelech jsou ze 120 (157) jednotlivých buněk opic N(S).i Nejvyšší pravděpodobnost výběru (ordináta) je vynesena proti času nástupu podnětu (úsečka).Velká CP byla vypočítána v klouzavém obdélníku (šířka 100 ms, krok 10 ms) v průběhu testu a poté zprůměrována na jednotky.
Některé předchozí studie uvádějí, že CP závisí na relativním počtu pokusů v distribuci bazální dávky, což znamená, že toto měření je méně spolehlivé pro podněty, které způsobují velké rozdíly v podílu každé volby.Abychom otestovali tento účinek v našich datech, vypočítali jsme CP odděleně pro všechny stimuly, bez ohledu na kontrast textury znaménka, a opice provedly alespoň jeden falešný pokus.CP je vynesena proti selekčnímu poměru (pref/null) pro každé zvíře na obrázku 6b a e (levý panel), v daném pořadí.Při pohledu na klouzavé průměry je jasné, že CP zůstává nad pravděpodobností v širokém rozsahu výběrových kurzů a klesá pouze tehdy, když kurz klesne (vzroste) pod (nad) 0,2 (0,8).Na základě psychometrických charakteristik zvířat bychom očekávali, že selekční koeficienty této velikosti se budou vztahovat pouze na podněty s vysoce kontrastními texturními podněty (koherentní nebo transparentní) (viz příklady psychometrických znaků na obr. 2a, b).Abychom zjistili, zda tomu tak bylo a zda významný PC přetrvával i u podnětů s jasnými segmentačními signály, zkoumali jsme vliv hodnot absolutního texturního kontrastu na PC (obr. 6b, e-vpravo).Jak se očekávalo, CP byla významně vyšší než pravděpodobnost pro stimuly obsahující až střední (~20% kontrast nebo nižší) segmentační vodítka.
V úlohách rozpoznávání orientace, rychlosti a nesouladu bývá MT CP nejvyšší u nejcitlivějších neuronů, pravděpodobně proto, že tyto neurony nesou nejvíce informativních signálů30,32,33,34.V souladu s těmito zjištěními jsme pozorovali skromnou, ale významnou korelaci mezi velkým CP, vypočítanou z rychlostí střelby se skórem z napříč kontrasty texturních tág zvýrazněných v pravém panelu na obr.6b, e a neuronální práh (obr. 6c, f; regrese geometrického průměru; opice N: r = -0,12, p = 0,07 opice S: r = -0,18, p < 10-3). 6b, e a neuronální práh (obr. 6c, f; regrese geometrického průměru; opice N: r = -0,12, p = 0,07 opice S: r = -0,18, p < 10-3).V souladu s těmito zjištěními jsme pozorovali mírnou, ale významnou korelaci mezi velkým CP vypočítaným z excitační frekvence z-skóre z kontrastů texturních signálů zvýrazněných v pravém panelu na obr. 6b, e a neuronálním prahem (obr. 6c, f; geometrický).regrese geometrického průměru;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). opice N: r = -0,12, p = 0,07 opice S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相着的相关性，这是根恞叒偃〃繁这是根恿是根恿是根大CP阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18）p < 10-3与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显 着 的 相关 怾 湿 关 怾 湿 关 怾 栿和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 S： r = -0.V souladu s těmito zjištěními jsme pozorovali mírnou, ale významnou korelaci mezi velkými CV, jak je znázorněno na obr. 6b,e, a prahovými hodnotami neuronů (obr. 6c,f; geometrický průměr regrese; opice N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Opice S: r = -0,18, p < 10-3).Proto podněty z nejvíce informativních jednotek měly tendenci vykazovat větší kovarianci se subjektivními úsudky o segmentaci u opic, což je důležité bez ohledu na jakékoli texturní podněty přidané k percepčnímu zkreslení.
Vzhledem k tomu, že jsme již dříve stanovili vztah mezi citlivostí na signály mřížkové textury a preferovanou orientací neuronů, zajímalo nás, zda existuje podobný vztah mezi CP a preferovanou orientací (obr. 6g).Tato asociace byla pouze mírně významná u opice S (ANOVA; opice N: 1,03, p=0,46; opice S: F=1,73, p=0,04).Nepozorovali jsme žádný rozdíl v CP pro úhly mřížky mezi mřížkami u žádného zvířete (obr. 6h; ANOVA; opice N: F = 1,8, p = 0,11; opice S: F = 0,32, p = 0,9).
A konečně, předchozí práce ukázala, že CP se v průběhu studie mění.Některé studie uvádějí prudký nárůst následovaný relativně hladkým selekčním efektem,30 zatímco jiné uvádějí stálý nárůst selekčního signálu v průběhu studie31.Pro každou opici jsme vypočítali CP každé jednotky ve zkouškách s nulovým texturním kontrastem (respektive podle orientace vzoru) ve 100 ms buňkách s krokem každých 20 ms od začátku před stimulem po střední kompenzaci před stimulem.Průměrná dynamika CP pro dvě opice je znázorněna na obr. 6i.V obou případech zůstal CP na náhodné úrovni nebo velmi blízko k ní až téměř 500 ms po začátku podnětu, poté se CP prudce zvýšil.
Ukázalo se, že kromě měnící se citlivosti je CP také ovlivněna určitými vlastnostmi charakteristik ladění buněk.Například Uka a DeAngelis34 zjistili, že CP v úloze rozpoznávání binokulárního nesouladu závisí na symetrii křivky ladění binokulárního nesouladu zařízení.V tomto případě je související otázka, zda buňky selektivní ve směru vzoru (PDS) jsou citlivější než buňky selektivní ve směru složky (CDS).Buňky PDS kódují obecnou orientaci vzorů obsahujících více lokálních orientací, zatímco buňky CDS reagují na pohyb složek směrového vzoru (obr. 7a).
a Schematické znázornění stimulu ladění složky režimu a hypotetické křivky ladění mřížky (vlevo) a orientace mřížky (vpravo) (viz Materiály a metody).Stručně řečeno, pokud se buňka integruje přes komponenty mřížky, aby signalizovala pohyb vzoru, dalo by se očekávat stejné křivky ladění pro jednotlivé stimuly mřížky a mřížky (poslední sloupec, plná křivka).Naopak, pokud buňka neintegruje směry složek do pohybu signálového vzoru, dalo by se očekávat bipartitní ladicí křivku s vrcholem v každém směru pohybu mřížky, která převádí jednu složku do preferovaného směru buňky (poslední sloupec, čárkovaná křivka)..b (vlevo) křivky pro nastavení orientace sinusového pole pro buňky zobrazené na obrázcích 1 a 2. 3 a 4 (horní řada – buňky na obr. 3a,b a 4a,b (nahoře); spodní panel – buňky na obr. 3c, d a 4a, b (dole)).(Střední) Předpovědi vzorů a komponent vypočítané z profilů ladění mřížky.(Vpravo) Úprava mřížky těchto buněk.Buňky horního (spodního) panelu jsou klasifikovány jako buňky šablony (komponenty).Všimněte si, že neexistuje žádná individuální korespondence mezi klasifikacemi složek vzoru a preferencemi pro koherentní/transparentní pohyb buněk (viz odezvy texturní mřížky pro tyto buňky na obr. 4a).c Koeficient částečné korelace módu z-skóre (ordináta) vynesený proti parciálnímu korelačnímu koeficientu složky z-skóre (úsečka) pro všechny buňky zaznamenané u N (vlevo) a S (vpravo) opic.Tlusté čáry označují kritéria významnosti použitá pro klasifikaci buněk.d Graf vysoké pravděpodobnosti výběru (ordináta) versus index modu (Zp – Zc) (úsečka).Údaje v levém (pravém) panelu se vztahují k opici N(S).Černé kroužky označují údaje v přibližných jednotkách.U obou zvířat existovala významná korelace mezi vysokou pravděpodobností selekce a indexem vzoru, což naznačuje větší percepční korelaci pro buňky s orientací signálního vzoru ve stimulech s orientací více složek.
Proto jsme v samostatné testovací sadě měřili reakce na sinusové mřížky a mřížky, abychom klasifikovali neurony v našich vzorcích jako PDS nebo CDS (viz Metody).Křivky ladění mřížky, predikce komponent šablony sestavené z těchto dat ladění a křivky ladění mřížky pro buňky zobrazené na obrázcích 1 a 3. Obrázky 3 a 4 a doplňkový obrázek 3 jsou zobrazeny na obrázku 7b.Distribuce vzorů a selektivita složek, stejně jako preferovaná orientace buněk v každé kategorii, jsou ukázány pro každou opici na Obr. 7c a doplňkovém Obr.4 resp.
Pro posouzení závislosti CP na korekci složek vzoru jsme nejprve vypočítali index vzoru 35 (PI), jehož větší (menší) hodnoty indikují podobné chování většího PDS (CDS).Vzhledem k výše uvedenému prokázání, že: (i) citlivost neuronů se mění s rozdílem mezi preferovanou orientací buňky a směrem pohybu stimulu a (ii) existuje významná korelace mezi citlivostí neuronů a pravděpodobností výběru v našem vzorku, zjistili jsme, že vztah mezi PI a celkovým CP byl studován pro „nejlepší“ směr pohybu každé buňky (viz výše). Zjistili jsme, že CP významně koreluje s PI (obr. 7d; regrese geometrického průměru; velká CP opice N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilní opice CP N r = 0,21, p = 0,013; velká CP opice S: r = 0,30, p < r = 0,2 CP; S bi-10.−2 10-3), což naznačuje, že buňky klasifikované jako PDS vykazovaly větší aktivitu související s výběrem než CDS a neklasifikované buňky. Zjistili jsme, že CP významně koreluje s PI (obr. 7d; regrese geometrického průměru; velká CP opice N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilní opice CP N r = 0,21, p = 0,013; velká CP opice S: r = 0,30, p < r = 0,2 CP; S bi-10.−2 10-3), což naznačuje, že buňky klasifikované jako PDS vykazovaly větší aktivitu související s výběrem než CDS a neklasifikované buňky. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднеготршеооме; обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; больCP3Џ, p < 0,013 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клесакинеки, клетсацинеки, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS a неклассифицированные Zjistili jsme, že CP významně koreluje s PI (obrázek 7d; geometrický průměr regrese; velká opice CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilní opice CP N r = 0,21, p = 0,013; velká opice CP S: r = 0,30, p < CP < 102; opice = 10- -3), což ukazuje, že buňky klasifikované jako PDS vykazovaly větší aktivitu spojenou s výběrem než CDS a neklasifikované buňky.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01 CP 叴1；猴p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30, p < 10-4, 双稳态CP 猴S：r = 0,29, p < 10-3 咃，表滎分PDS 寃从分稳态CP未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态2 CP = 0,1 = 0,0r CP 猼，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего греомго греом я обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; бяноаз 0,013; ) 0,30, p < 10-4; Zjistili jsme, že CP významně souvisí s PI (obrázek 7d; geometrický průměr regrese; CP N velké opice: r = 0,23, p < 0,01; bistabilní opice CP N r = 0,21, p = 0,013; CP S velké opice: r = 0,013) < 0,30; p бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетанныви, класкирофиф, класкирофе вляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как. CDS и некирования opice S bistabilní CP: r = 0,29, p < 10-3), což ukazuje, že buňky klasifikované jako PDS vykazovaly větší selekční aktivitu než buňky klasifikované jako CDS a neklasifikované.Protože citlivost PI i neuronů korelovala s CP, provedli jsme více regresních analýz (s citlivostí PI a neuronů jako nezávislými proměnnými a velkým CP jako závislou proměnnou), abychom vyloučili korelaci mezi těmito dvěma měřeními vedoucí k možnosti účinku.. Oba parciální korelační koeficienty byly signifikantní (opice N: práh vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; opice S: práh vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, CP v. 9 se zvyšuje, což naznačuje, že CP <1203, PI v. citlivost a nezávislým způsobem se zvyšuje s PI. Oba parciální korelační koeficienty byly signifikantní (opice N: práh vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; opice S: práh vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, CP v. 9 se zvyšuje, což naznačuje, že CP <1203, PI v. citlivost a nezávislým způsobem se zvyšuje s PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N, порог преляцив, =PI,010тив = ротив CP: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3, p < 10-3 величивается с чувствительностью a независимым образом увеличивается с PI. Oba parciální korelační koeficienty byly signifikantní (opice N: práh vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; opice S: práh vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI0 se zvyšuje s citlivostí 2-9, CP: CP nezávisle se zvyšuje PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23,01 p与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs. CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而墫揠而墫滋伞伥墶加Ｅ增加Ｅ伥墶加Ｅ伥墶加Ｅ会与加.两 个 偏 相 关系数 均 显着 （猴子 n ： 阈值 与 CP ： R = -0,13 ， P = 0,04 ， PI = 0,03 ， Pi vs CP ： 0,29 ， P <10-3） ， 表明 CP Оба частных коээцициента корреляцbro ыыли значи (обеззна n: порог против Cp: r = -0,13, p = 0,04, pi п п п r = 0,04; зяна s: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, pi против Cp: 0,29, p <10-3), что уосзыю с у у у у у т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т т у т т т т у у т т т т т у у т т т т т у у у у у у у у у у у у и увеличивалась с pi независимым образом. Oba parciální korelační koeficienty byly signifikantní (opice N: práh vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; opice S: práh vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, PI0, že zvýšená citlivost indikující p < 1 CP: PI, zvýšená citlivost 2, PI nezávislým způsobem.
Zaznamenali jsme jedinou aktivitu v oblasti MT a opice hlásily své vnímání vzorců, které by se mohly jevit jako koherentní nebo průhledné pohyby.Citlivost neuronů na segmentační podněty přidané ke zkresleným vjemům se značně liší a je určena, alespoň částečně, vztahem mezi preferovanou orientací jednotky a směrem pohybu stimulu.V celé populaci byla neuronální citlivost významně nižší než psychofyzická, ačkoli nejcitlivější jednotky odpovídaly nebo převyšovaly behaviorální citlivost vůči segmentačním signálům.Kromě toho existuje významná kovariance mezi frekvencí střelby a vnímáním, což naznačuje, že signalizace MT hraje roli v segmentaci.Buňky s preferovanou orientací optimalizovaly svou citlivost na rozdíly v signálech segmentace mřížky a měly tendenci signalizovat globální pohyb v podnětech s více lokálními orientacemi, což prokázalo nejvyšší percepční korelaci.Zde zvažujeme některé potenciální problémy, než tyto výsledky porovnáme s předchozí prací.
Hlavním problémem výzkumu využívajícího bistabilní stimuly na zvířecích modelech je to, že behaviorální reakce nemusí být založeny na dimenzi zájmu.Například naše opice mohly hlásit své vnímání orientace textur nezávisle na jejich vnímání koherence mřížky.Dva aspekty údajů naznačují, že tomu tak není.Za prvé, v souladu s předchozími zprávami, změna úhlu relativní orientace komponent oddělujícího pole systematicky měnila pravděpodobnost koherentního vnímání.Za druhé, v průměru je efekt stejný pro vzory, které obsahují nebo neobsahují signály textury.Dohromady tato pozorování naznačují, že reakce opic konzistentně odrážejí jejich vnímání propojenosti/transparentnosti.
Dalším potenciálním problémem je, že jsme neoptimalizovali parametry pohybu mřížky pro konkrétní situaci.V mnoha předchozích pracích srovnávajících neuronální a psychofyzickou citlivost byly stimuly vybírány individuálně pro každou registrovanou jednotku [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Zde jsme použili stejné dva směry pohybu mřížkového vzoru bez ohledu na nastavení orientace každé buňky.Tento design nám umožnil studovat, jak se citlivost měnila s překrýváním mezi pohybem mřížky a preferovanou orientací, ale neposkytla a priori základ pro určení, zda buňky preferují koherentní nebo transparentní mřížky.Proto spoléháme na empirická kritéria využívající odezvu každé buňky na texturovanou síť, abychom přiřadili preferenční a nulové štítky každé kategorii pohybu sítě.I když je to nepravděpodobné, mohlo by to systematicky zkreslovat výsledky naší analýzy citlivosti a detekce signálu CP a potenciálně nadhodnocovat jakékoli měření.Několik aspektů analýzy a údajů uvedených níže však naznačuje, že tomu tak není.
Za prvé, přiřazení preferovaných (nulových) názvů stimulům, které vyvolaly větší (méně) aktivitu, neovlivnilo rozlišitelnost těchto distribucí odpovědí.Místo toho pouze zajišťuje, že neurometrické a psychometrické funkce mají stejné znaménko, takže je lze přímo porovnávat.Za druhé, odpovědi použité k výpočtu CP („špatné“ pokusy pro mřížky s texturou a všechny zkoušky pro mřížky bez kontrastu textury) nebyly zahrnuty do regresní analýzy, která určovala, zda každá buňka „preferuje“ spojené nebo transparentní sporty.To zajišťuje, že selekční efekty nejsou zaujaté směrem k preferovaným/neplatným označením, což má za následek významnou pravděpodobnost výběru.
Studie Newsoma a jeho kolegů [36, 39, 46, 47] byly první, které určily roli MT při přibližném odhadu směru pohybu.Následující zprávy shromáždily údaje o účasti MT v hloubce34,44,48,49,50,51 a rychlosti32,52, jemné orientaci33 a vnímání 3D struktury z pohybu31,53,54 (3D udržitelné lesy).vládnout).Tyto výsledky rozšiřujeme dvěma důležitými způsoby.Nejprve poskytujeme důkazy, že MT odpovědi přispívají k percepční segmentaci vizuomotorických signálů.Za druhé jsme pozorovali vztah mezi selektivitou orientace MT režimu a tímto selekčním signálem.
Koncepčně jsou současné výsledky nejvíce podobné práci na 3-D SFM, protože oba představují komplexní bistabilní vnímání zahrnující pohyb a uspořádání hloubky.Dodd et al.31 nalezli velkou pravděpodobnost selekce (0,67) v opičí úloze uvádějící rotační orientaci bistabilního 3D SFM válce.Zjistili jsme mnohem menší selekční efekt pro bistabilní mřížkové stimuly (asi 0,55 pro obě opice).Vzhledem k tomu, že hodnocení CP závisí na koeficientu výběru, je obtížné interpretovat CP získaný za různých podmínek v různých úlohách.Velikost selekčního efektu, který jsme pozorovali, však byla stejná pro mřížky s nulovým a nízkým kontrastem textury a také když jsme zkombinovali podněty s nízkým/žádným kontrastem textury, abychom zvýšili výkon.Proto je nepravděpodobné, že by tento rozdíl v CP byl způsoben rozdíly v míře výběru mezi soubory dat.
Mírné změny v rychlosti vypalování MT, které doprovázejí vnímání v druhém případě, se zdají matoucí ve srovnání s intenzivními a kvalitativně odlišnými stavy vnímání vyvolanými 3-D SFM stimulací a bistabilními mřížkovými strukturami.Jednou z možností je, že jsme podcenili selekční efekt výpočtem rychlosti střelby po celou dobu trvání podnětu.Na rozdíl od případu 31 3-D SFM, kde se rozdíly v aktivitě MT ve studiích vyvíjely kolem 250 ms a pak se v průběhu pokusů plynule zvyšovaly, naše analýza časové dynamiky selekčních signálů (viz 500 ms po začátku stimulu u obou opic. Kromě toho jsme po prudkém vzestupu během tohoto období pozorovali během studie kolísání CP u lidí a rec. tangulární pole se během dlouhých pokusů často mění. Přestože byly naše podněty prezentovány pouze 1,5 sekundy, vnímání našich opic se během pokusu také mohlo lišit od koherence po transparentnost (jejich odpovědi odrážely jejich konečné vnímání při výběru podnětu.) Proto se očekává, že verze našeho úkolu s reakční dobou nebo plán, ve kterém mohou opice nepřetržitě hlásit své vnímání, bude mít větší selekční efekt ze senzoru, který signalizuje, že dva z dlouhých úkolů byly čteny jinak. kódování a korelovaný šum,56 Gu a kolegové57 zjistili, že ve výpočtových modelech mohou různé strategie sdružování, spíše než úrovně korelované variability, lépe vysvětlit CPU v dorzálních temporálních neuronech nadřazených médiím.úloha rozpoznání orientace změny listu (MSTd).Menší selekční efekt, který jsme pozorovali u MT, pravděpodobně odráží rozsáhlou agregaci mnoha málo informativních neuronů za účelem vytvoření vjemů koherence nebo transparentnosti.V každém případě, kdy měly být místní pohybové podněty seskupeny do jednoho nebo dvou objektů (bistabilní mřížky) nebo samostatných povrchů společných objektů (3-D SFM), nezávislý důkaz, že reakce MT byly významně spojeny s percepčními soudy, existovaly silné reakce MT.navrhuje se hrát roli v segmentaci komplexních obrazů do víceobjektových scén pomocí vizuálních pohybových informací.
Jak bylo uvedeno výše, byli jsme první, kdo uvedl souvislost mezi buněčnou aktivitou MT vzoru a vnímáním.Jak bylo formulováno v původním dvoustupňovém modelu Movshonem a kolegy, režimová jednotka je výstupním stupněm MT.Nedávná práce však ukázala, že modové a složkové buňky představují různé konce kontinua a že parametrické rozdíly ve struktuře receptivního pole jsou zodpovědné za ladicí spektrum režimových složek.Proto jsme našli významnou korelaci mezi CP a PI, podobnou vztahu mezi symetrií binokulárního nesouladu a CP v úloze rozpoznávání hloubky nebo konfiguraci nastavení orientace v úloze jemné diskriminace orientace.Vztahy mezi dokumenty a CP 33 .Wang a Movshon62 analyzovali velký počet buněk se selektivitou orientace MT a zjistili, že v průměru byl index režimu spojen s mnoha vlastnostmi ladění, což naznačuje, že selektivita režimu existuje v mnoha dalších typech signálů, které lze číst z populace MT..Pro budoucí studie vztahu mezi aktivitou MT a subjektivní percepcí proto bude důležité určit, zda index vzoru koreluje podobně s jinými signály výběru úkolu a podnětu, nebo zda je tento vztah specifický pro případ percepční segmentace.
Podobně Nienborg a Cumming 42 zjistili, že ačkoli blízké a vzdálené buňky selektivní pro binokulární nesoulad ve V2 byly stejně citlivé v úloze hloubkové diskriminace, pouze téměř preferující buněčná populace vykazovala významnou CP.Nicméně přeškolení opic, aby přednostně vážily vzdálené rozdíly, vedlo k významným CP ve výhodnějších klecích.Jiné studie také uvádějí, že historie tréninku závisí na percepčních korelacích34,40,63 nebo na kauzálním vztahu mezi aktivitou MT a rozdílnou diskriminací48.Vztah, který jsme pozorovali mezi CP a selektivitou směru režimu, pravděpodobně odráží specifickou strategii, kterou opice používaly k řešení našeho problému, a nikoli specifickou roli signálů výběru režimu ve vizuálně-motorickém vnímání.V budoucí práci bude důležité určit, zda má historie učení významný dopad na určování, které signály MT jsou váženy přednostně a flexibilně, aby bylo možné provést úsudky o segmentaci.
Stoner a kolegové14,23 byli první, kdo uvedl, že změna jasu překrývajících se oblastí mřížky předvídatelně ovlivnila soudržnost a transparentnost zpráv lidských pozorovatelů a směrové úpravy v neuronech MT makaků.Autoři zjistili, že když jas překrývajících se oblastí fyzicky odpovídal průhlednosti, pozorovatelé hlásili transparentnější vnímání, zatímco MT neurony signalizovaly pohyb komponent rastru.Naopak, když jsou překrývající se jas a průhledné překrývání fyzicky neslučitelné, pozorovatel vnímá koherentní pohyb a MT neurony signalizují globální pohyb vzoru.Tyto studie tedy ukazují, že fyzické změny ve vizuálních podnětech, které spolehlivě ovlivňují zprávy o segmentaci, také vyvolávají předvídatelné změny ve vzrušení MT.Nedávná práce v této oblasti prozkoumala, které signály MT sledují percepční vzhled komplexních podnětů18,24,64.Například se ukázalo, že podskupina MT neuronů vykazuje bimodální ladění na mapu náhodného pohybu bodů (RDK) se dvěma směry, které jsou od sebe méně vzdáleny než jednosměrná RDK.Šířka pásma celulárního ladění 19, 25 .Pozorovatelé vždy vidí první vzor jako transparentní pohyb, i když většina MT neuronů vykazuje unimodální adaptace v reakci na tyto podněty a jednoduchý průměr všech MT buněk dává unimodální populační reakci.Takže podskupina buněk vykazujících bimodální ladění může tvořit nervový substrát pro toto vnímání.Je zajímavé, že u kosmanů se tato populace shodovala s buňkami PDS při testování pomocí konvenčních mřížkových a mřížkových stimulů.
Naše výsledky jdou ještě o krok dále než výše uvedené, které jsou rozhodující pro stanovení role MT v percepční segmentaci.Ve skutečnosti je segmentace subjektivním jevem.Mnoho polystabilních vizuálních displejů ilustruje schopnost vizuálního systému organizovat a interpretovat přetrvávající podněty více než jedním způsobem.Současné shromažďování nervových reakcí a percepčních zpráv v naší studii nám umožnilo prozkoumat kovarianci mezi rychlostí střelby MT a percepčními interpretacemi konstantní stimulace.Po prokázání tohoto vztahu uznáváme, že směr kauzality nebyl stanoven, to znamená, že jsou zapotřebí další experimenty, aby se zjistilo, zda námi pozorovaný signál percepční segmentace je, jak někteří tvrdí [65, 66, 67], automatický.Proces opět představuje sestupné signály přicházející zpět do smyslové kůry z vyšších oblastí 68, 69, 70 (obr. 8).Zprávy o větším podílu buněk selektivních podle vzoru v MSTd71, jednom z hlavních kortikálních cílů MT, naznačují, že rozšíření těchto experimentů tak, aby zahrnovaly simultánní záznamy MT a MSTd, by bylo dobrým prvním krokem k dalšímu pochopení nervových mechanismů vnímání.segmentace.
Dvoustupňový model selektivity orientace komponent a režimu a potenciálního účinku zpětné vazby shora dolů na aktivitu související s volbou ve strojovém překladu.Zde je režimová směrová selektivita (PDS – „P“) v kroku MT vytvořena (i) velkým vzorkem směrově selektivních vstupních dat konzistentních se specifickými rychlostmi režimu a (ii) silným potlačením ladění.Směrově selektivní (CDS) složka stupně MT (“C”) má úzký rozsah vzorkování ve vstupním směru a nemá velké potlačení ladění.Nevyladěná inhibice dává kontrolu nad oběma populacemi.Barevné šipky označují preferovanou orientaci zařízení.Pro srozumitelnost je zobrazena pouze podmnožina připojení V1-MT a jedno pole pro výběr režimu a orientace součásti.V kontextu interpretace našich výsledků dopředného přenosu (FF) vyvolalo širší nastavení vstupu a silná inhibice ladění (zvýrazněno červeně) v buňkách PDS velké rozdíly v aktivitě v reakci na více vzorců pohybu.V našem problému segmentace tato skupina řídí rozhodovací řetězce a narušuje vnímání.Naproti tomu v případě zpětné vazby (FB) jsou percepční rozhodnutí generována v nadřazených okruzích senzorickými daty a kognitivními zkresleními a větší účinek downstream FB na PDS buňky (tlusté čáry) generuje selekční signály.b Schematické znázornění alternativních modelů zařízení CDS a PDS.Zde jsou signály PDS v MT generovány nejen přímým vstupem V1, ale také nepřímým vstupem cesty V1-V2-MT.Nepřímé cesty modelu jsou upraveny tak, aby poskytovaly selektivitu hranic textury (oblasti překrývající se s mřížkou).Modul CDS vrstvy MT provádí vážený součet přímých a nepřímých vstupů a odesílá výstup do modulu PDS.PDS je regulován kompetitivní inhibicí.Opět jsou zobrazena pouze ta spojení, která jsou nezbytná pro nakreslení základní architektury modelu.Zde by jiný mechanismus FF, než jaký je navržen v a, mohl vést k větší variabilitě v odpovědi buněčné mřížky na PDS, což opět vedlo ke zkreslení vzorců rozhodování.Alternativně může být vyšší CP v PDS buňkách stále výsledkem zkreslení v síle nebo účinnosti FB připojení k PDS buňkám.Důkazy podporují dvou- a třístupňové modely MT PDS a interpretace CP FF a FB.
Jako objekty studie byli použiti dva dospělí makakové (macaca mulatta), jeden samec a jedna samice (7 a 5 let v tomto pořadí), o hmotnosti od 4,5 do 9,0 kg.Před všemi sterilními chirurgickými experimenty byla zvířatům implantována na zakázku vyrobená záznamová komora pro vertikální elektrody přibližující se k oblasti MT, stojan na opěrku hlavy z nerezové oceli (Crist Instruments, Hagerstown, MD) a poloha očí s měřenou sklerální vyhledávací cívkou.(Cooner Wire, San Diego, Kalifornie).Všechny protokoly jsou v souladu s předpisy Ministerstva zemědělství Spojených států (USDA) a směrnicemi Národního institutu zdraví (NIH) pro humánní péči a používání laboratorních zvířat a byly schváleny Výborem pro institucionální péči a použití zvířat University of Chicago (IAUKC).
Všechny vizuální podněty byly prezentovány v kulatém otvoru na černém nebo šedém pozadí.Během záznamu byla poloha a průměr tohoto otvoru upraveny v souladu s klasickým receptivním polem neuronů na hrotu elektrody.Použili jsme dvě široké kategorie vizuálních podnětů: psychometrické podněty a ladící podněty.
Psychometrickým stimulem je mřížkový vzor (20 cd/m2, 50 % kontrast, 50 % pracovní cyklus, 5 stupňů/sec) vytvořený navrstvením dvou obdélníkových mřížek unášených ve směru kolmém k jejich směru (obr. 1b).Již dříve bylo prokázáno, že lidští pozorovatelé vnímají tyto mřížkové vzory jako bistabilní podněty, někdy jako jeden vzor pohybující se stejným směrem (koherentní pohyb) a někdy jako dva samostatné povrchy pohybující se v různých směrech (transparentní pohyb).složky mřížkového vzoru, orientované symetricky – úhel mezi mřížkami je od 95° do 130° (čerpáno ze sady: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, po celou dobu relace Neuchovala se zde přibližně 7,90° psychofyzická data neurony s úhlem izolace) ° (orientace vzoru).V každé relaci byl použit pouze jeden roh mezimřížkové mřížky;během každého sezení byla orientace vzoru pro každý pokus náhodně vybrána ze dvou možností.
Abychom vyjasnili vnímání mřížky a poskytli empirický základ pro odměnu za akci, zavedeme náhodné bodové textury do kroku 72 světelné lišty každé komponenty mřížky.Toho je dosaženo zvýšením nebo snížením (o pevnou hodnotu) jasu náhodně vybrané podmnožiny pixelů (obr. 1c).Směr pohybu textury dává silný signál, který posouvá vnímání pozorovatele směrem ke koherentnímu nebo transparentnímu pohybu (obr. 1c).Za koherentních podmínek se všechny textury, bez ohledu na to, která složka texturové mřížky pokrývá, překládají ve směru vzoru (obr. 1c, koherentní).V průhledném stavu se textura pohybuje kolmo ke směru mřížky, kterou pokrývá (obr. 1c, průhledná) (doplňkový film 1).Aby bylo možné kontrolovat složitost úkolu, ve většině relací se Michelsonův kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) pro tuto značku textury lišil od sady (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrast je definován jako relativní jas rastru (takže hodnota kontrastu 80 % by měla za následek texturu 36 nebo 6 cd/m2).Pro 6 sezení u opice N a 5 sezení u opice S jsme použili užší rozsahy texturního kontrastu (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kde psychofyzické charakteristiky sledují stejný vzorec jako kontrast v celém rozsahu, ale bez saturace.
Ladicími podněty jsou sinusové mřížky (kontrast 50 %, 1 cyklus/stupeň, 5 stupňů/sec) pohybující se v jednom ze 16 rovnoměrně rozmístěných směrů nebo sinusové mřížky pohybující se v těchto směrech (skládající se ze dvou protilehlých 135° úhlů superponovaných sinusových mřížek na sebe).ve stejném směru vzoru.