Matur nuwun sampun ngunjungi Nature.com. Versi browser sing sampeyan gunakake nduweni dhukungan CSS sing winates. Kanggo pengalaman sing paling apik, disaranake sampeyan nggunakake browser sing wis dianyari (utawa mateni Mode Kompatibilitas ing Internet Explorer). Kangge, kanggo njamin dhukungan sing terus-terusan, kita bakal nampilake situs tanpa gaya lan JavaScript.
Korsel sing nampilake telung slide bebarengan. Gunakake tombol Sadurunge lan Sabanjure kanggo pindhah ing telung slide sekaligus, utawa gunakake tombol slider ing pungkasan kanggo pindhah ing telung slide sekaligus.
Visi resolusi dhuwur mbutuhake sampling retina sing apik lan integrasi kanggo mbangun maneh sifat obyek. Penting kanggo dicathet yen nalika nyampur sampel lokal saka obyek sing beda, akurasi ilang. Mulane, segmentasi, klompok area gambar kanggo pangolahan sing kapisah, penting banget kanggo persepsi. Ing karya sadurunge, struktur kisi bistable, sing bisa dianggep minangka siji utawa luwih permukaan sing obah, digunakake kanggo nyinaoni proses iki. Ing kene, kita nglaporake hubungan antarane penilaian aktivitas lan segmentasi ing wilayah antara jalur visual primata. Utamane, kita nemokake yen neuron temporal median sing selektif orientasi sensitif marang isyarat tekstur sing digunakake kanggo ngganggu persepsi kisi bistable lan nuduhake korelasi sing signifikan antarane uji coba lan persepsi subyektif babagan rangsangan sing terus-terusan. Korelasi iki luwih gedhe ing unit sing menehi sinyal gerakan global ing pola kanthi pirang-pirang arah lokal. Mangkono, kita nyimpulake yen domain wektu antara ngemot sinyal sing digunakake kanggo misahake adegan kompleks dadi obyek lan permukaan konstituen.
Sesanti ora mung gumantung marang diskriminasi sing tepat saka karakteristik gambar dhasar kayata orientasi pinggiran lan kecepatan, nanging sing luwih penting yaiku integrasi sing bener saka karakteristik kasebut kanggo ngetung sifat lingkungan kayata bentuk obyek lan lintasan1. Nanging, masalah muncul nalika gambar retina ndhukung sawetara klompok fitur sing padha-padha masuk akal 2, 3, 4 (Gambar 1a). Contone, nalika rong set sinyal kecepatan cedhak banget, iki bisa diinterpretasikake minangka siji obyek sing obah utawa sawetara obyek sing obah (Gambar 1b). Iki nggambarake sifat subyektif saka segmentasi, yaiku dudu sifat tetep saka gambar, nanging proses interpretasi. Senadyan pentinge kanggo persepsi normal, pangerten kita babagan basis saraf saka segmentasi persepsi tetep durung lengkap.
Ilustrasi kartun babagan masalah segmentasi persepsi. Persepsi pengamat babagan ambane ing kubus Necker (kiwa) ganti-ganti antarane rong panjelasan sing bisa ditindakake (tengen). Iki amarga ora ana sinyal ing gambar sing ngidini otak nemtokake orientasi 3D gambar kanthi unik (sing diwenehake dening sinyal oklusi monokular ing sisih tengen). b Nalika pirang-pirang sinyal gerakan ditampilake kanthi jarak spasial, sistem penglihatan kudu nemtokake manawa sampel lokal kasebut saka siji utawa luwih obyek. Ambiguitas sing ana ing sinyal gerakan lokal, yaiku urutan gerakan obyek bisa ngasilake gerakan lokal sing padha, sing nyebabake pirang-pirang interpretasi input visual sing padha, yaiku medan vektor ing kene bisa muncul saka gerakan koheren saka permukaan tunggal utawa gerakan transparan saka permukaan sing tumpang tindih. c (kiwa) Conto stimulus kisi bertekstur kita. Kisi-kisi persegi panjang sing ngambang tegak lurus karo arahe ("arah komponen" - panah putih) tumpang tindih siji liyane kanggo mbentuk pola kisi. Kisi-kisi kasebut bisa dideleng minangka gerakan arah tunggal sing teratur, sing disambungake (panah abang) utawa gerakan arah majemuk sing transparan. Persepsi kisi-kisi kasebut distorsi kanthi tambahan isyarat tekstur titik acak. (Tengah) Area sing disorot nganggo warna kuning ditambahi lan ditampilake minangka seri pigura kanggo sinyal sing koheren lan transparan. Gerakan titik ing saben kasus diwakili dening panah ijo lan abang. (Tengen) Grafik posisi (x, y) titik pilihan lawan jumlah pigura. Ing kasus sing koheren, kabeh tekstur ngambang ing arah sing padha. Ing kasus transparansi, tekstur obah ing arah komponen. d Ilustrasi kartun tugas segmentasi gerakan kita. Monyet-monyet miwiti saben uji coba kanthi ndandani titik cilik. Sawise wektu tundha sing cendhak, jinis pola kisi tartamtu (koherensi/transparansi) lan ukuran sinyal tekstur (contone kontras) katon ing lokasi MT RF. Sajrone saben tes, kisi-kisi bisa ngambang ing salah siji saka rong arah pola kasebut. Sawise penarikan rangsangan, target pilihan katon ing ndhuwur lan ngisor MT RF. Monyet-monyet kudu nuduhake persepsi babagan kisi-kisi ing sakcedhake menyang target pilihan sing cocog.
Pangolahan gerakan visual wis ditondoi kanthi apik lan mulane nyedhiyakake model sing apik banget kanggo nyinaoni sirkuit saraf segmentasi persepsi. Sawetara studi komputasi wis nyathet kegunaan model pangolahan gerakan rong tahap ing ngendi estimasi awal resolusi dhuwur diterusake karo integrasi selektif sampel lokal kanggo mbusak gangguan lan mulihake kecepatan obyek7,8. Penting kanggo dicathet yen sistem penglihatan kudu ati-ati kanggo mbatesi ansambel iki mung kanggo sampel lokal saka obyek biasa. Studi psikofisik wis nggambarake faktor fisik sing mengaruhi kepiye sinyal gerakan lokal disegmentasi, nanging bentuk lintasan anatomi lan kode saraf tetep dadi pitakonan sing mbukak. Akeh laporan sing nuduhake yen sel orientasi-selektif ing wilayah temporal (MT) korteks primata minangka calon substrat saraf.
Sing penting, ing eksperimen sadurunge iki, owah-owahan ing aktivitas saraf ana hubungane karo owah-owahan fisik ing rangsangan visual. Nanging, kaya sing wis kasebut ing ndhuwur, segmentasi iku sejatine proses persepsi. Mulane, panliten babagan substrat saraf mbutuhake nggandhengake owah-owahan ing aktivitas saraf karo owah-owahan ing persepsi rangsangan tetep. Mulane, kita nglatih rong monyet kanggo nglaporake apa pola kisi bistable sing dirasakake sing dibentuk dening kisi persegi panjang sing ditumpangake minangka permukaan tunggal utawa rong permukaan independen. Kanggo nyinaoni hubungan antarane aktivitas saraf lan penilaian segmentasi, kita nyathet aktivitas tunggal ing MT nalika monyet nindakake tugas iki.
Kita nemokake korelasi sing signifikan antarane panliten babagan aktivitas MT lan persepsi. Korelasi iki ana apa rangsangan kasebut ngemot isyarat segmentasi sing jelas utawa ora. Kajaba iku, kekuwatan efek iki ana gandhengane karo sensitivitas kanggo sinyal segmentasi, uga karo indeks pola. Sing terakhir ngukur derajat unit kasebut nyebarake gerakan global tinimbang lokal ing pola sing kompleks. Sanajan selektivitas kanggo arah mode wis suwe diakoni minangka fitur sing nemtokake MT, lan sel selektif mode nuduhake tuning kanggo rangsangan kompleks sing konsisten karo persepsi manungsa babagan rangsangan kasebut, miturut kawruh kita, iki minangka bukti pertama kanggo korelasi antarane pola. indeks lan segmentasi persepsi.
Kita nglatih rong kethek kanggo nduduhake persepsine babagan rangsangan kisi sing ngambang (gerakan sing koheren utawa transparan). Pengamat manungsa biasane nganggep rangsangan kasebut minangka gerakan sing koheren utawa transparan kanthi frekuensi sing meh padha. Kanggo menehi jawaban sing bener ing uji coba iki lan nyetel dhasar kanggo ganjaran operan, kita nggawe sinyal segmentasi kanthi menehi tekstur raster komponen sing mbentuk kisi (Gambar 1c, d). Ing kahanan sing koheren, kabeh tekstur obah ing sadawane arah pola (Gambar 1c, "koheren"). Ing kahanan transparan, tekstur obah tegak lurus karo arah kisi sing ditumpangake (Gambar 1c, "transparan"). Kita ngontrol kangelan tugas kanthi ngganti kontras label tekstur iki. Ing uji coba sing diwenehi isyarat, kethek diwenehi ganjaran kanggo respon sing cocog karo isyarat tekstur, lan ganjaran ditawakake kanthi acak (kemungkinan 50/50) ing uji coba sing ngemot pola tanpa isyarat tekstur (kondisi kontras tekstur nol).
Data prilaku saka rong eksperimen representatif dituduhake ing Gambar 2a, lan respon diplot minangka proporsi penilaian koherensi versus kontras sinyal tekstur (kontras transparansi dianggep negatif miturut definisi) kanggo pola sing obah munggah utawa mudhun. Sakabèhé, persepsi kethek babagan koherensi/transparansi dipengaruhi kanthi andal déning tandha (transparan, koheren) lan kekuwatan (kontras) saka isyarat tekstur (ANOVA; kethek N: arah – F = 0,58, p = 0,45, tandha – F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22,63, p < 10;−10 kethek S: arah – F = 0,41, p = 0,52, tandha – F = 2876,7, p < 10−10, kontras – F = 36,5, p < 10−10). Sakabèhé, persepsi kethek babagan koherensi/transparansi dipengaruhi kanthi andal déning tandha (transparan, koheren) lan kekuwatan (kontras) saka isyarat tekstur (ANOVA; kethek N: arah – F = 0,58, p = 0,45, tandha – F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22,63, p < 10; −10 kethek S: arah – F = 0,41, p = 0,52, tandha – F = 2876,7, p < 10−10, kontras – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентаность), (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, кон = 10−10, контрастность −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p <10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Umumé, persepsi koherensi/transparansi déning kethek kena pengaruh sacara signifikan déning tandha (transparansi, koherensi) lan kekuwatan (kontras) fitur tekstural (ANOVA; kethek N: arah — F = 0,58, p = 0,45, tandha — F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22,63, p < 10; -10 kethek S: arah – F = 0,41, p = 0,52, tandha – F = 2876,7, p < 10 −10, kontras – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,41 0.52, 符号– F = 2876.7, p <10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 36,5，p <10-10）.Umumé, persepsi koherensi/transparansi kethek kena pengaruh sacara signifikan déning tandha (transparansi, koherensi) lan intensitas (kontras) sinyal tekstur (ANOVA);обезьяна N: ориентация - F = 0,58, p = 0,45, знак - F = 1248, p <10−10, Контрастность - F = 22,63, p <10; kethek N: orientasi – F = 0.58, p = 0.45, tandha – F = 1248, p < 10−10, Kontras – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10). −10 Monkey S: Orientasi – F = 0.41, p = 0.52, Tandha – F = 2876.7, p < 10-10, Kontras – F = 36.5, p < 10-10).Fungsi kumulatif Gaussian dipasangake karo data saka saben sesi kanggo menehi ciri karakteristik psikofisik monyet. Ing gambar 2b nuduhake distribusi persetujuan kanggo model kasebut ing kabeh sesi kanggo loro monyet kasebut. Sakabèhé, monyet-monyet kasebut ngrampungake tugas kanthi akurat lan konsisten, lan kita nolak kurang saka 13% saka sesi rong monyet amarga ora cocog karo model Gaussian kumulatif.
Conto prilaku monyet ing sesi representatif (n ≥ 20 uji coba saben kondisi stimulus). Ing panel kiwa (tengen), data saka siji sesi monyet N(S) diplot minangka skor pilihan koheren (ordinat) versus kontras tandha saka sinyal tekstur (absis). Ing kene dianggep yen tekstur transparan (koheren) duwe nilai negatif (positif). Respon dibangun kanthi kapisah miturut arah gerakan pola (munggah (90°) utawa mudhun (270°)) ing tes kasebut. Kanggo loro kewan kasebut, kinerja, apa respon kasebut dibagi karo kontras 50/50 (PSE - panah padat) utawa jumlah kontras tekstur sing dibutuhake kanggo ndhukung tingkat kinerja tartamtu (ambang - panah mbukak), ana ing arah hanyutan iki. b Histogram sing dipasang saka nilai R2 saka fungsi kumulatif Gaussian. Data Monyet S(N) dituduhake ing sisih kiwa (tengen). c (Ndhuwur) PSE sing diukur kanggo kothak sing digeser mudhun (ordinat) dibandhingake karo PSE sing digeser munggah kothak (absis) diplot, kanthi pinggiran sing makili distribusi PSE kanggo saben kondisi lan panah sing nuduhake rata-rata kanggo saben kondisi. Data kanggo kabeh sesi monyet N(S) diwenehake ing kolom kiwa (tengen). (Ngisor) Konvensi sing padha karo data PSE, nanging kanggo ambang fitur sing dipasang. Ora ana bedane sing signifikan ing ambang PSE utawa tren fashion (waca teks). d PSE lan lereng (ordinat) diplot gumantung saka orientasi raster normalisasi saka komponen pamisahan sudut ("sudut kisi integral" - absis). Lingkaran mbukak minangka rata-rata, garis padat minangka model regresi sing paling cocog, lan garis putus-putus minangka interval kapercayan 95% kanggo model regresi. Ana korelasi sing signifikan antarane PSE lan sudut integrasi normalisasi, nanging ora lereng lan sudut integrasi normalisasi, sing nuduhake yen fungsi psikometrik owah nalika sudut misahake kisi komponen, nanging ora ngasah utawa merata. (Monkey N, n = 32 sesi; Monkey S, n = 43 sesi). Ing kabeh panel, garis kesalahan makili kesalahan standar saka rata-rata. Haha. Koherensi, skor kesetaraan subyektif PSE, norma. standardisasi.
Kaya sing wis kasebut ing ndhuwur, kontras isyarat tekstur lan arah gerakan pola beda-beda ing saben uji coba, kanthi rangsangan sing munggah utawa mudhun ing uji coba tartamtu. Iki ditindakake kanggo nyuda efek adaptif psikofisik lan neuronal. Orientasi pola versus bias (titik kesetaraan subjektif utawa PSE) (tes jumlah peringkat Wilcoxon; monyet N: z = 0,25, p = 0,8; monyet S: z = 0,86, p = 0,39) utawa ambang fungsi sing cocog (jumlah peringkat Wilcoxon; monyet N: z = 0,14, p = 0,89, monyet S: z = 0,49, p = 0,62) (Gambar 2c). Kajaba iku, ora ana bedane sing signifikan antarane kethek ing tingkat kontras tekstur sing dibutuhake kanggo njaga tingkat ambang kinerja (Kethek N = 24,5% ± 3,9%, Kethek S = 18,9% ± 1,9%; jumlah peringkat Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
Ing saben sesi, kita ngganti sudut antar kisi sing misahake orientasi kisi komponen. Panliten psikofisik nuduhake yen wong luwih cenderung nganggep sel 10 minangka terhubung nalika sudut iki luwih cilik. Yen monyet-monyet kasebut kanthi andal nglaporake persepsi babagan koherensi/transparansi, mula adhedhasar temuan kasebut, wong bakal ngarepake PSE, kontras tekstur sing cocog karo pamisahan seragam antarane pilihan koherensi lan transparansi, bakal mundhak nalika interaksi. sudut kisi. Iki pancen kedadeyan (Gambar 2d; ambruk ing arah pola, Kruskal-Wallis; kethek N: χ2 = 23,06, p < 10−3; kethek S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelasi antarane sudut antar-grating sing dinormalisasi lan PSE - kethek N: r = 0,67, p < 10−9; kethek S: r = 0,76, p < 10−13). Iki pancen kedadeyan (Gambar 2d; ambruk ing arah pola, Kruskal-Wallis; kethek N: χ2 = 23,06, p < 10−3; kethek S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelasi antarane sudut integrasi normal lan PSE - kethek N: r = 0,67, p < 10−9; kethek S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: 3,02 = 2 обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 0,76, p < 10-13). Iki pancen kedadeyan (Gambar 2d; ambruk ngliwati arah pola, Kruskal-Wallis; kethek N: χ2 = 23,06, p < 10–3; kethek S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelasi antarane sudut kisi normalisasi lan PSE – kethek N: r = 0,67, p < 10-9, kethek S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3； χ2ω2； χ2χ2 = 2. 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）.情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 2：2：2： ： 2:2：2: ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴：r ： 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06-3; S: χ2 = 23,06-3; s: χ2 = 23,06-3; 22,22, p < 10-3; Iki pancen kedadeyan (Gambar 2d; lipat sadawane sumbu mode, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 23.06, p < 10-3; monyet S: χ2 = 22.22, p < 10-3; pojok antar kisi sing dinormalisasi). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE monyet N: r = 0,67, p < 10–9, monyet S: r = 0,76, p < 10–13).Kosok baline, ngganti sudut antar kisi ora duwe pengaruh sing signifikan marang lereng fungsi psikometrik (Gambar 2d; lipatan orientasi lintas-modal, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 8,09, p = 0,23; monyet S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelasi antarane sudut antar kisi sing dinormalisasi lan lereng - monyet N: r = -0,4, p = 0,2, monyet S: r = 0,03, p = 0,76). Dadi, miturut data psikofisik wong, efek rata-rata saka ngganti sudut antarane kisi-kisi yaiku owah-owahan titik pamindahan, lan dudu paningkatan utawa penurunan sensitivitas kanggo sinyal segmentasi.
Pungkasan, ganjaran diwènèhaké kanthi acak kanthi probabilitas 0,5 ing uji coba kanthi kontras tekstur nol. Yen kabeh kethek ngerti babagan keacakan unik iki lan bisa mbédakaké antarane kontras tekstur nol lan rangsangan isyarat, dhèwèké bisa ngembangaké strategi sing béda kanggo rong jinis uji coba kasebut. Rong pengamatan kanthi kuat nuduhaké yèn iki ora kaya ngono. Kapisan, ngganti sudut kisi duwé efek sing padha sacara kualitatif ing skor kontras isyarat lan tekstur nol (Gambar 2d lan Gambar Tambahan 1). Kapindho, kanggo kaloro kethek, pilihan uji coba bistable ora mungkin dadi pengulangan pilihan ganjaran paling anyar (sadurungé) (uji binomial, N kethek: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S kethek: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Kesimpulane, prilaku monyet ing tugas segmentasi kita ana ing kontrol stimulus sing apik. Katergantungan penilaian persepsi marang tandha lan ukuran isyarat tekstur, uga owah-owahan ing PSE kanthi sudut kisi, nuduhake yen monyet nglaporake persepsi subjektif babagan koherensi/transparansi motorik. Pungkasan, respon monyet ing uji coba kontras tekstur nol ora kena pengaruh riwayat ganjaran saka uji coba sadurunge lan kena pengaruh sacara signifikan dening owah-owahan sudut antar-raster. Iki nuduhake yen monyet terus nglaporake persepsi subjektif babagan konfigurasi permukaan kisi ing kahanan penting iki.
Kaya sing wis kasebut ing ndhuwur, transisi kontras tekstur saka negatif menyang positif padha karo transisi persepsi rangsangan saka transparan menyang koheren. Umumé, kanggo sel tartamtu, respon MT cenderung mundhak utawa mudhun nalika kontras tekstur owah saka negatif dadi positif, lan arah efek iki biasane gumantung saka arah gerakan pola/komponen. Contone, kurva tuning arah saka rong sel MT sing representatif dituduhake ing Gambar 3 bebarengan karo respon sel kasebut marang kisi-kisi sing ngemot sinyal tekstur koheren utawa transparan kontras rendah utawa dhuwur. Kita wis nyoba kanthi cara tartamtu kanggo ngukur respon kisi-kisi iki kanthi luwih apik, sing bisa uga ana gandhengane karo kinerja psikofisiologis monyet kita.
Plot polar kurva tuning arah saka sel MT monyet representatif S minangka respon kanggo array sinusoidal tunggal. Sudut nuduhake arah gerakan kisi, gedhene nuduhake emisivitas, lan arah sel sing disenengi tumpang tindih udakara 90° (munggah) karo arah salah sawijining komponen ing arah pola kisi. b Histogram wektu stimulus mingguan (PSTH) saka kisi respon, digeser ing arah cithakan nganti 90° (ditampilake kanthi skematis ing sisih kiwa) kanggo sel sing dituduhake ing a. Respon diurutake miturut jinis petunjuk tekstur (kohesif/transparan - panel tengah/tengen) lan kontras Michelson (petunjuk warna PSTH). Mung upaya sing bener sing ditampilake kanggo saben jinis sinyal tekstur kontras rendah lan kontras tinggi. Sel nanggapi luwih apik kanggo pola kisi sing ngambang munggah kanthi isyarat tekstur transparan, lan respon kanggo pola kasebut tambah kanthi kontras tekstur sing tambah. c, d minangka konvensi sing padha karo ing a lan b, nanging kanggo sel MT liyane saka monyet S, orientasi sing disenengi meh tumpang tindih karo kisi sing ngambang mudhun. Unit iki luwih seneng kisi-kisi sing mudhun kanthi isyarat tekstur sing koheren, lan respon marang pola kasebut mundhak kanthi kontras tekstur sing saya tambah. Ing kabeh panel, area sing diarsir makili kesalahan standar rata-rata. Jari-jari. Paku, detik. detik.
Kanggo njelajah hubungan antarane konfigurasi permukaan kisi (koheren utawa transparan) kaya sing dituduhake dening sinyal tekstur lan aktivitas MT, kita pisanan regresi korelasi antarane sel kanggo gerakan koheren (lereng positif) utawa gerakan transparan (lereng negatif) kanthi regresi. diwenehake kanggo nglasifikasikake sel miturut tingkat respon tandha dibandhingake karo kontras (kapisah kanggo saben arah mode). Conto kurva tuning kisi iki saka conto sel sing padha ing Gambar 3 dituduhake ing Gambar 4a. Sawise klasifikasi, kita nggunakake analisis kinerja panrima (ROC) kanggo ngukur sensitivitas saben sel kanggo modulasi sinyal tekstur (waca Metode). Fungsi neurometrik sing dipikolehi kanthi cara iki bisa dibandhingake langsung karo karakteristik psikofisik monyet ing sesi sing padha kanggo mbandhingake langsung sensitivitas psikofisik neuron menyang tekstur kisi. Kita nindakake rong analisis deteksi sinyal kanggo kabeh unit ing sampel, ngetung fitur neurometrik sing kapisah kanggo saben arah pola (maneh, munggah utawa mudhun). Penting kanggo dicathet yen, kanggo analisis iki, kita mung kalebu uji coba ing ngendi (i) rangsangan ngemot isyarat tekstur lan (ii) monyet nanggapi miturut isyarat kasebut (yaiku, uji coba "bener").
Tingkat geni diplot nglawan kontras tandha tekstur, masing-masing, kanggo kisi-kisi sing obah munggah (kiwa) utawa mudhun (tengen), garis padat makili regresi linier sing paling cocog, lan data ing baris ndhuwur (ngisor) dijupuk saka sing dituduhake ing Gambar. . Rice. 3a Sel, b (Gambar 3c, d). Fitur lereng regresi digunakake kanggo menehi isyarat tekstur sing disenengi (koheren/transparan) kanggo saben kombinasi orientasi sel/kisi (n ≥ 20 uji coba saben kondisi stimulus). Bilah kesalahan makili deviasi standar saka rata-rata. Fungsi neurometrik saka unit sing dituduhake ing ba diterangake bebarengan karo fungsi psikometrik sing dikumpulake sajrone sesi sing padha. Saiki, kanggo saben fitur, kita ngplot pilihan tooltip sing disenengi (ordinat) (waca teks) minangka persentase saka kontras tandha tekstur (absis). Kontras tekstur wis diganti supaya tooltip sing disenengi positif lan tooltip kosong negatif. Data saka kisi-kisi drifting munggah (mudhun) dituduhake ing panel kiwa (tengen), ing baris ndhuwur (ngisor) - data saka sel sing dituduhake ing Gambar 3a,b (Gambar 3c,d). Rasio ambang neurometrik lan psikometrik (N/P) dituduhake ing saben panel. Jari-jari. Lonjakan, detik. detik, direktori. arah, provinsi sing disenengi, psi. Psikometri, Neurologi.
Kurva tuning kisi lan fungsi neurometrik saka rong sel MT sing representatif lan fungsi psikometrik sing ana gandhengane, sing dikumpulake bebarengan karo respon kasebut, dituduhake ing panel ndhuwur lan ngisor Gambar 4a, b. Sel-sel kasebut nuduhake kenaikan utawa penurunan sing meh monoton nalika sentuhan tekstur owah saka transparan dadi koheren. Kajaba iku, arah lan kekuwatan ikatan iki gumantung saka arah gerakan kisi. Pungkasan, fungsi neurometrik sing diitung saka respon sel kasebut mung nyedhaki (nanging isih ora cocog karo) sifat psikofisik saka gerakan kisi unidirectional. Fungsi neurometrik lan psikometrik diringkes nganggo ambang batas, yaiku cocog karo udakara 84% saka kontras sing dipilih kanthi bener (cocog karo rata-rata + 1 sd saka fungsi Gaussian kumulatif sing dipasang). Ing sakabèhé sampel, rasio N/P, rasio ambang neurometrik karo ambang psikometrik, rata-rata 12,4 ± 1,2 ing monyet N lan 15,9 ± 1,8 ing monyet S, lan kanggo kisi supaya obah paling ora siji arah, mung Ing ~16% (18). %) unit saka monyet N (monyet S) (Gambar 5a). Saka conto sel sing dituduhake ing gambar. Kaya sing katon ing Gambar 3 lan 4, sensitivitas neuron bisa kena pengaruh hubungan antarane orientasi sel sing disenengi lan arah gerakan kisi sing digunakake ing eksperimen. Utamane, kurva penyesuaian orientasi ing Gambar 3a,c nduduhake hubungan antarane setelan orientasi neuron saka array sinusoidal tunggal lan sensitivitas kanggo gerakan transparan/koheren ing array bertekstur kita. Iki kedadeyan kanggo kaloro monyet (ANOVA; arah sing luwih disenengi relatif digabungake kanthi resolusi 10°; monyet N: F = 2.12, p < 0.01; monyet S: F = 2.01, p < 0.01). Iki kedadeyan kanggo kaloro monyet (ANOVA; arah sing luwih disenengi relatif digabungake kanthi resolusi 10°; monyet N: F = 2.12, p < 0.01; monyet S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы 1 ° с; N: F = 2,12, p <0,01; Iki kedadeyan kanggo kaloro monyet (ANOVA; arah sing luwih disenengi relatif dikelompokake ing resolusi 10°; monyet N: F=2.12, p<0.01; monyet S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴 10° 分辨率合并的相对首选方向；猴 2. 0.01； Gambar S:F = 2.01，p <0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 n ： ； 向 n ： f ； 向 n ： 2 ； <0,01 ；: : f = 2,01 ， p <0,01... Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении при разрешении 10°, N = 10°; <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Iki kedadeyan kanggo kaloro monyet (ANOVA; orientasi sing luwih disenengi relatif dikumpulake ing resolusi 10°; monyet N: F=2.12, p<0.01; monyet S: F=2.01, p<0.01).Amarga tingkat variabilitas sing gedhe ing sensitivitas neuron (Gambar 5a), kanggo nggambarake katergantungan sensitivitas neuron ing orientasi sing disenengi relatif, kita pisanan normalake orientasi sing disenengi saben sel menyang orientasi "paling apik" kanggo gerakan pola kisi (yaiku arah). ing ngendi kisi mbentuk sudut paling cilik antarane orientasi sel sing disenengi lan orientasi pola kisi). Kita nemokake manawa ambang relatif neuron (ambang kanggo orientasi kisi "paling ala"/ambang kanggo orientasi kisi "paling apik") beda-beda karo orientasi sing disenengi sing dinormalisasi iki, kanthi puncak ing rasio ambang iki kedadeyan ing sekitar pola utawa orientasi komponen (Gambar 5b). )). Efek iki ora bisa diterangake kanthi bias ing distribusi arah sing disenengi ing unit ing saben sampel menyang salah sawijining pola kotak-kotak utawa arah komponen (Gambar 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8,33, p < 10−3, rata-rata bunder = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; monyet S: z = 0,79, p = 0,45) lan konsisten ing sudut antar-grating kotak-kotak (Gambar Tambahan 2). Efek iki ora bisa diterangake kanthi bias ing distribusi arah sing disenengi ing unit ing saben sampel menyang salah sawijining pola kotak-kotak utawa arah komponen (Gambar 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8,33, p < 10−3, rata-rata bunder = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; monyet S: z = 0,79, p = 0,45) lan konsisten ing sudut antar-grating kotak-kotak (Gambar Tambahan 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах ing каждой вынокоб из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Efek iki ora bisa diterangake kanthi owah-owahan distribusi arah sing disenengi ing unit ing saben sampel menyang salah sawijining arah kotak-kotak utawa arah komponen (Gambar 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8.33, p < 10–3)., rata-rata bunder = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; monyet S: z = 0,79, p = 0,45) lan padha kanggo kabeh pojok kothak kotak-kotak (Gambar Tambahan 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 ± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 图案 图案来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平坆倢形形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образблице сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезья 10: z = ). Efek iki ora bisa diterangake kanthi kasunyatan manawa distribusi orientasi sing disenengi ing sel ing saben sampel bias menyang struktur kisi utawa menyang salah sawijining orientasi komponen (Gambar 5c; tes Rayleigh; monyet N: z = 8.33, p < 10–3)., rata-rata bunder) = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; monyet S: z = 0,79, p = 0,45) lan padha ing sudut kisi antarane kisi-kisi (Gambar Tambahan 2).Dadi, sensitivitas neuron marang kisi-kisi bertekstur gumantung, paling ora sebagian, marang sifat dhasar saka tuning MT.
Panel kiwa nuduhake distribusi rasio N/P (ambang neuron/psikofisiologis); saben sel nyedhiyakake rong titik data, siji kanggo saben arah pola kasebut obah. Panel tengen nggambarake ambang psikofisik (ordinat) versus ambang neuronal (absis) kanggo kabeh unit ing sampel. Data ing baris ndhuwur (ngisor) asale saka monyet N (S). b Rasio ambang normal diplot nglawan gedhene bedane antarane orientasi kisi optimal lan orientasi sel sing disenengi. Arah "paling apik" ditetepake minangka arah struktur kisi (diukur nganggo kisi sinusoidal tunggal) sing paling cedhak karo arah sel sing disenengi. Data pisanan di-bin kanthi orientasi sing disenengi sing dinormalisasi (bin 10°), banjur rasio ambang normal dinormalisasi menyang nilai maksimal lan dirata-rata ing saben bin. Sel kanthi orientasi sing disenengi rada luwih gedhe utawa luwih cilik tinimbang orientasi komponen kisi duwe bedane sensitivitas paling gedhe marang orientasi pola kisi. c Histogram jambon saka distribusi orientasi sing disenengi kabeh unit MT sing direkam ing saben monyet.
Pungkasanipun, respon MT dimodulasi dening arah gerakan kisi lan rincian sinyal segmentasi kita (tekstur). Perbandingan sensitivitas neuronal lan psikofisik nuduhake yen, umume, unit MT kurang sensitif marang sinyal tekstur sing kontras tinimbang monyet. Nanging, sensitivitas neuron owah gumantung saka bedane antarane orientasi unit sing disenengi lan arah gerakan grid. Sel sing paling sensitif cenderung duwe preferensi orientasi sing meh nutupi pola kisi utawa salah sawijining orientasi konstituen, lan sebagian cilik saka sampel kita sensitif utawa luwih sensitif tinimbang persepsi monyet babagan beda kontras. Kanggo nemtokake manawa sinyal saka unit sing luwih sensitif iki luwih cedhak karo persepsi ing monyet, kita mriksa korelasi antarane persepsi lan respon neuronal.
Langkah penting kanggo netepake sambungan antarane aktivitas saraf lan prilaku yaiku netepake korelasi antarane neuron lan respon prilaku marang rangsangan sing tetep. Kanggo nggandhengake respon saraf karo penilaian segmentasi, penting banget kanggo nggawe rangsangan sing, sanajan padha, dirasakake kanthi beda ing uji coba sing beda. Ing panliten iki, iki dituduhake kanthi eksplisit dening kisi kontras tekstur nol. Sanajan kita nandheske manawa, adhedhasar fungsi psikometrik kewan, kisi kanthi kontras tekstur minimal (kurang saka ~20%) biasane dianggep koheren utawa transparan.
Kanggo ngukur sepira gedhene korelasi respon MT karo laporan persepsi, kita nindakake analisis probabilitas seleksi (CP) saka data grid kita (waca 3). Cekakipun, CP minangka ukuran non-parametrik, non-standar sing ngukur hubungan antarane respon lonjakan lan penilaian persepsi30. Mbatesi analisis kanggo uji coba nggunakake grid kanthi kontras tekstur nol lan sesi ing ngendi monyet nggawe paling ora limang pilihan kanggo saben jinis uji coba kasebut, kita ngetung SR kanthi kapisah kanggo saben arah gerakan grid. Ing antarane monyet, kita mirsani nilai CP rata-rata sing luwih gedhe tinimbang sing diarepake kanthi kebetulan (Gambar 6a, d; monyet N: rata-rata CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji-t rong sisi nglawan nol CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; monyet S: rata-rata CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji-t rong sisi, t = 9,4, p < 10−13). Ing antarane kethek, kita mirsani nilai CP rata-rata sing luwih gedhe tinimbang sing diarepake kanthi kebetulan (Gambar 6a, d; kethek N: rata-rata CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji-t rong sisi nglawan nol CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; kethek S: rata-rata CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji-t rong sisi, t = 9,4, p < 10−13).Ing kethek, kita mirsani rata-rata CP sing luwih dhuwur tinimbang sing diarepake kanthi acak (Gambar 6a, d; kethek N: rata-rata CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), t-test rong sisi vs. nilai nol).CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13). monyet S: rata-rata CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji-t rong sisi, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子 4 N， CP5. CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 4,55, CI: 0.55, 95% CI:检验, t = 9,4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的值 （图 图 ， d 6a ， Jumlah: 0,54,95% Ci: 0,53,0,56） ， CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; Gambar S: CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно случайно: (d. CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обез:яда 5% S: 5 D: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13). Ing kethek, kita mirsani nilai CP rata-rata sing luwih dhuwur tinimbang sing diarepake kanthi kebetulan (Gambar 6a, d; kethek N: rata-rata CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji-t rong sisi CP vs nol = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, kethek S: rata-rata CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), kriteria t rong sisi, t = 9,4, p < 10-13).Dadi, neuron MT cenderung murub luwih kuat sanajan ora ana isyarat segmentasi sing jelas, nalika persepsi kewan babagan gerakan kisi cocog karo pilihan sel.
a Distribusi probabilitas seleksi kanggo kisi-kisi tanpa sinyal tekstur kanggo sampel sing direkam saka monyet N. Saben sel bisa nyumbang nganti rong titik data (siji kanggo saben arah gerakan kisi). Nilai CP rata-rata ing ndhuwur acak (panah putih) nuduhake yen sakabèhé ana hubungan sing signifikan antarane aktivitas MT lan persepsi. b Kanggo mriksa dampak saka bias seleksi potensial, kita ngetung CP kanthi kapisah kanggo rangsangan apa waé sing monyet nggawe paling ora siji kesalahan. Probabilitas seleksi diplot minangka fungsi saka rasio seleksi (pref/null) kanggo kabeh rangsangan (kiwa) lan nilai absolut kontras tandha tekstur (tengen, data saka 120 sel individu). Garis padat lan area sing diarsir ing panel kiwa makili rata-rata ± sem saka rata-rata obah 20 poin. Probabilitas seleksi sing diitung kanggo rangsangan kanthi rasio seleksi sing ora seimbang, kayata kisi kanthi kontras sinyal sing dhuwur, luwih beda lan dikelompokake ing sekitar kemungkinan. Area sing diarsir abu-abu ing panel tengen nandheske kontras fitur sing kalebu ing pitungan probabilitas seleksi sing dhuwur. c Probabilitas pilihan gedhe (ordinat) diplot nglawan ambang neuron (absis). Probabilitas seleksi nduweni korelasi negatif sing signifikan karo ambang. Konvensi df padha karo ac nanging ditrapake kanggo 157 data tunggal saka monyet S kajaba ana cathetan liya. g Probabilitas seleksi paling dhuwur (ordinat) diplot nglawan arah sing disenengi sing dinormalisasi (absis) kanggo saben rong monyet. Saben sel MT nyumbang rong titik data (siji kanggo saben arah struktur kisi). h Plot kothak gedhe saka probabilitas seleksi kanggo saben sudut antar-raster. Garis padat nandhani median, pinggiran ngisor lan ndhuwur kothak makili persentil kaping 25 lan kaping 75, kumis ditambahi nganti 1,5 kali rentang interkuartil, lan outlier ngluwihi watesan iki dicathet. Data ing panel kiwa (tengen) asale saka 120 (157) sel monyet N(S) individu. i Probabilitas seleksi paling dhuwur (ordinat) diplot nglawan wektu wiwitan rangsangan (absis). CP gedhe diitung nganggo persegi panjang geser (jembar 100 ms, langkah 10 ms) sajrone tes banjur dirata-ratakake saben unit.
Sawetara panliten sadurunge wis nglaporake manawa CP gumantung saka jumlah uji coba relatif ing distribusi tingkat basal, tegese ukuran iki kurang dipercaya kanggo rangsangan sing nyebabake bedane gedhe ing proporsi saben pilihan. Kanggo nguji efek iki ing data kita, kita ngetung CP kanthi kapisah kanggo kabeh rangsangan, preduli saka kontras tekstur tandha, lan monyet nindakake paling ora siji uji coba palsu. CP diplot nglawan rasio pilihan (pref/null) kanggo saben kewan ing Gambar 6b ​​lan e (panel kiwa). Ndeleng rata-rata obah, jelas manawa CP tetep ndhuwur probabilitas ing macem-macem kemungkinan pilihan, mung mudhun nalika kemungkinan mudhun (mundhak) ing ngisor (ndhuwur) 0,2 (0,8). Adhedhasar karakteristik psikometrik kewan, kita ngarepake koefisien pilihan kanthi gedhene iki mung ditrapake kanggo rangsangan kanthi isyarat tekstur kontras dhuwur (koheren utawa transparan) (waca conto fitur psikometrik ing Gambar 2a, b). Kanggo nemtokake apa iki kedadeyan lan apa PC sing signifikan tetep ana sanajan kanggo rangsangan kanthi sinyal segmentasi sing jelas, kita nliti efek saka nilai kontras tekstur absolut ing PC (Gambar 6b, e-right). Kaya sing dikarepake, CP luwih dhuwur tinimbang kemungkinan kanggo rangsangan sing ngemot isyarat segmentasi nganti moderat (~20% kontras utawa luwih murah).
Ing tugas orientasi, kecepatan, lan pangenalan ketidakcocokan, MT CP cenderung paling dhuwur ing neuron sing paling sensitif, amarga neuron iki nggawa sinyal sing paling informatif30,32,33,34.Konsisten karo temuan iki, kita mirsani korelasi sing sithik nanging signifikan antarane grand CP, sing diitung saka tingkat penembakan skor-z ing kontras isyarat tekstur sing disorot ing panel paling tengen Gambar.6b, e, lan ambang neuronal (Gambar 6c, f; regresi rata-rata geometris; kethek N: r = −0,12, p = 0,07 kethek S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, lan ambang neuronal (Gambar 6c, f; regresi rata-rata geometris; kethek N: r = −0,12, p = 0,07 kethek S: r = −0,18, p < 10−3).Konsisten karo temuan iki, kita mirsani korelasi sing sithik nanging signifikan antarane CP gedhe sing diitung saka skor-z frekuensi eksitasi saka kontras sinyal tekstur sing disorot ing panel paling tengen Gambar 6b, e, lan ambang neuronal (Gambar 6c, f; geometris). regresi rata-rata geometris;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). kethek N: r = -0.12, p = 0.07 kethek S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根捀图和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 湁 6和 元 阈值 （图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n: r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 S：r = -0,18, p < 10.Konsisten karo temuan iki, kita mirsani korelasi sing sithik nanging signifikan antarane CV gedhe kaya sing dituduhake ing Gambar 6b,e lan ambang neuron (Gambar 6c,f; regresi rata-rata geometris; N monyet: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Kethek S: r = -0.18, p < 10-3).Mulane, isyarat saka unit sing paling informatif cenderung nuduhake kovarians sing luwih gedhe karo penilaian segmentasi subyektif ing monyet, sing penting preduli saka isyarat tekstural sing ditambahake menyang bias persepsi.
Amarga sadurunge kita wis netepake hubungan antarane sensitivitas menyang sinyal tekstur kisi lan orientasi neuronal sing disenengi, kita kepingin weruh apa ana hubungan sing padha antarane CP lan orientasi sing disenengi (Gambar 6g). Asosiasi iki mung rada signifikan ing monyet S (ANOVA; monyet N: 1,03, p = 0,46; monyet S: F = 1,73, p = 0,04). Kita ora ngamati bedane ing CP kanggo sudut kisi antarane kisi ing kewan apa wae (Gambar 6h; ANOVA; monyet N: F = 1,8, p = 0,11; monyet S: F = 0,32, p = 0,9).
Pungkasan, karya sadurunge wis nuduhake yen CP owah sajrone uji coba. Sawetara panliten wis nglaporake peningkatan sing tajem diikuti karo efek seleksi sing relatif lancar,30 dene liyane wis nglaporake peningkatan sinyal seleksi sing stabil sajrone uji coba31. Kanggo saben monyet, kita ngetung CP saben unit ing uji coba kanthi kontras tekstur nol (masing-masing, miturut orientasi pola) ing sel 100 ms sing mlaku saben 20 ms saka wiwitan pra-stimulus nganti rata-rata offset pra-stimulus pasca. Dinamika CP rata-rata kanggo rong monyet dituduhake ing Gambar 6i. Ing loro kasus kasebut, CP tetep ing tingkat acak utawa cedhak banget nganti meh 500 ms sawise wiwitan rangsangan, sawise CP mundhak kanthi tajem.
Saliyané owah-owahan sensitivitas, CP uga wis dibuktèkaké kena pengaruh kualitas tartamtu saka karakteristik tuning sèl. Contoné, Uka lan DeAngelis34 nemokaké yèn CP ing tugas pangenalan ketidakcocokan binokular gumantung marang simetri kurva tuning ketidakcocokan binokular piranti. Ing kasus iki, pitakonan sing gegandhèngan yaiku apa sèl selektif arah pola (PDS) luwih sensitif tinimbang sèl selektif arah komponen (CDS). Sèl PDS ngode orientasi umum pola sing ngemot pirang-pirang orientasi lokal, déné sèl CDS nanggapi gerakan komponen pola arah (Gambar 7a).
Representasi skematis saka rangsangan tuning komponen mode lan kurva tuning orientasi grating hipotetis (kiwa) lan grating (tengen) (waca Bahan lan Metode). Cekakipun, yen sel terintegrasi ing komponen grid kanggo menehi sinyal gerakan pola, wong bakal ngarepake kurva tuning sing padha kanggo rangsangan grid lan grid individu (kolom pungkasan, kurva padat). Kosok baline, yen sel ora nggabungake arah komponen menyang gerakan pola sinyal, wong bakal ngarepake kurva tuning bipartit kanthi puncak ing saben arah gerakan grating sing nerjemahake siji komponen menyang arah sing disenengi sel (kolom pungkasan, kurva putus-putus). . b (kiwa) kurva kanggo nyetel orientasi array sinusoidal kanggo sel sing dituduhake ing Gambar 1 lan 2. 3 lan 4 (baris ndhuwur - sel ing Gambar 3a,b lan 4a,b (ndhuwur); panel ngisor - sel Gambar 3c, d lan 4a,b (ngisor)). (Tengah) Prediksi pola lan komponen sing diitung saka profil tuning kisi. (Tengen) Nyetel grid sel kasebut. Sel-sel ing panel ndhuwur (ngisor) diklasifikasikake minangka sel cithakan (komponen). Elinga yen ora ana korespondensi siji-siji antarane klasifikasi komponen pola lan preferensi kanggo gerakan sel sing koheren/transparan (waca respon kisi tekstur kanggo sel kasebut ing Gambar 4a). c Koefisien korelasi parsial mode skor-z (ordinat) diplot nglawan koefisien korelasi parsial komponen skor-z (absis) kanggo kabeh sel sing direkam ing monyet N (kiwa) lan S (tengen). Garis kandel nuduhake kriteria signifikansi sing digunakake kanggo nglasifikasikake sel. d Plot probabilitas seleksi dhuwur (ordinat) versus indeks mode (Zp - Zc) (absis). Data ing panel kiwa (tengen) nuduhake monyet N(S). Bunderan ireng nuduhake data ing unit kira-kira. Ing loro kewan kasebut, ana korelasi sing signifikan antarane probabilitas seleksi dhuwur lan indeks pola, sing nuduhake korelasi persepsi sing luwih gedhe kanggo sel kanthi orientasi pola sinyal ing rangsangan kanthi orientasi komponen ganda.
Mulane, ing set tes sing kapisah, kita ngukur respon kanggo grid sinusoidal lan grids kanggo nglasifikasikake neuron ing sampel kita minangka PDS utawa CDS (waca Metode). Kurva tuning kisi, prediksi komponen cithakan sing digawe saka data tuning iki, lan kurva tuning kisi kanggo sel sing dituduhake ing Gambar 1 lan 3. Gambar 3 lan 4 lan Gambar Tambahan 3 dituduhake ing Gambar 7b. Distribusi pola lan selektivitas komponen, uga orientasi sel sing disenengi ing saben kategori, dituduhake kanggo saben monyet ing Gambar 7c lan gambar tambahan 4.
Kanggo netepake katergantungan CP marang koreksi komponen pola, kita ngetung indeks pola 35 (PI) dhisik, nilai sing luwih gedhe (luwih cilik) nuduhake prilaku sing padha karo PDS (CDS) sing luwih gedhe. Amarga demonstrasi ing ndhuwur yaiku: (i) sensitivitas neuronal beda-beda karo bedane antarane orientasi sel sing disenengi lan arah gerakan stimulus, lan (ii) ana korelasi sing signifikan antarane sensitivitas neuronal lan probabilitas seleksi ing sampel kita, kita nemokake hubungan antarane PI lan total CP sing disinaoni kanggo arah gerakan "paling apik" saben sel (deleng ing ndhuwur). Kita nemokake manawa CP ana hubungane kanthi signifikan karo PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometris; monyet CP gedhe N: r = 0,23, p < 0,01; monyet CP bi-stabil N r = 0,21, p = 0,013; monyet CP gedhe S: r = 0,30, p < 10−4; monyet CP bi-stabil S: r = 0,29, p < 10−3), sing nuduhake manawa sel sing diklasifikasikake minangka PDS nuduhake aktivitas sing ana gandhengane karo pilihan sing luwih gedhe tinimbang CDS lan sel sing ora diklasifikasikake. Kita nemokake manawa CP ana hubungane kanthi signifikan karo PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometris; monyet CP gedhe N: r = 0,23, p < 0,01; monyet CP bi-stabil N r = 0,21, p = 0,013; monyet CP gedhe S: r = 0,30, p < 10−4; monyet CP bi-stabil S: r = 0,29, p < 10−3), sing nuduhake manawa sel sing diklasifikasikake minangka PDS nuduhake aktivitas sing ana gandhengane karo pilihan sing luwih gedhe tinimbang CDS lan sel sing ora diklasifikasikake. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обна CP2:, r = 0, N: < 0,01; 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассификици Kita nemokake yen CP ana korelasi sing signifikan karo PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometris; monyet gedhe CP N: r = 0,23, p < 0,01; monyet bistable CP N r = 0,21, p = 0,013; monyet gedhe CP S: r = 0,30, p < 10-4; monyet S bistable CP: r = 0,29, p < 10-3), nuduhake yen sel sing diklasifikasikake minangka PDS nuduhake aktivitas sing luwih akeh, sing ana gandhengane karo pilihan tinimbang CDS lan sel sing ora diklasifikasikake.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双猴 ， p = 1. 0,013； CP 猴S : r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细比胞 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴p1，r = 1.p2N r = 1. 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обна CP2:3, r = p0, N: <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; Kita nemokake yen CP ana gandheng cenenge kanthi signifikan karo PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometris; monyet gedhe CP N: r = 0,23, p < 0,01; monyet bistable CP N r = 0,21, p = 0,013; monyet gedhe CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, прояльлиш селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. monyet S bistable CP: r = 0,29, p < 10-3), nuduhake yen sel sing diklasifikasikake minangka PDS nuduhake aktivitas seleksi sing luwih gedhe tinimbang sel sing diklasifikasikake minangka CDS lan ora diklasifikasikake.Amarga sensitivitas PI lan neuron ana hubungane karo CP, kita nindakake analisis regresi ganda (kanthi sensitivitas PI lan neuron minangka variabel independen lan CP gedhe minangka variabel dependen) kanggo ngilangi korelasi antarane rong ukuran sing nyebabake kemungkinan efek. Kaloro koefisien korelasi parsial kasebut signifikan (monyet N: ambang batas vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; monyet S: ambang batas vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), sing nuduhake yen CP mundhak kanthi sensitivitas lan kanthi cara independen mundhak kanthi PI. Kaloro koefisien korelasi parsial kasebut signifikan (monyet N: ambang batas vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; monyet S: ambang batas vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), sing nuduhake yen CP mundhak kanthi sensitivitas lan kanthi cara independen mundhak kanthi PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против 0,2,1 = p обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствистимють образом увеличивается с PI. Koefisien korelasi parsial loro-lorone signifikan (monyet N: ambang batas vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; monyet S: ambang batas vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), nuduhake yen CP mundhak karo sensitivitas lan mundhak kanthi independen karo PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI CP：r = 0.23，p < 0.01；猴：r. -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3明 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против 0,2,1 = p обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалсьсь стер увеличивалась с PI независимым образом. (or: ...(or))))))))))) Kaloro koefisien korelasi parsial kasebut signifikan (monyet N: ambang batas vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; monyet S: ambang batas vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), nuduhake yen CP mundhak karo sensitivitas lan mundhak karo PI kanthi cara sing independen.
Kita ngrekam siji aktivitas ing area MT, lan kethek-kethek kasebut nglaporake persepsi babagan pola sing bisa katon minangka gerakan sing koheren utawa transparan. Sensitivitas neuron marang isyarat segmentasi sing ditambahake marang persepsi sing bias beda-beda banget lan ditemtokake, paling ora sebagian, dening hubungan antarane orientasi sing disenengi unit lan arah gerakan stimulus. Ing kabeh populasi, sensitivitas neuronal luwih murah tinimbang sensitivitas psikofisik, sanajan unit sing paling sensitif cocog utawa ngluwihi sensitivitas perilaku marang sinyal segmentasi. Kajaba iku, ana kovarians sing signifikan antarane frekuensi penembakan lan persepsi, sing nuduhake yen sinyal MT nduweni peran ing segmentasi. Sel kanthi orientasi sing disenengi ngoptimalake sensitivitas marang bedane sinyal segmentasi kisi lan cenderung menehi sinyal gerakan global ing rangsangan kanthi pirang-pirang orientasi lokal, sing nuduhake korelasi persepsi paling dhuwur. Ing kene kita nimbang sawetara masalah potensial sadurunge mbandhingake asil kasebut karo karya sadurunge.
Masalah utama karo riset nggunakake rangsangan bistable ing model kewan yaiku respon prilaku bisa uga ora adhedhasar dimensi sing diminati. Contone, monyet kita bisa nglaporake persepsi babagan orientasi tekstur kanthi mandiri saka persepsi koherensi kisi. Rong aspek data nuduhake yen iki ora kedadeyan. Kapisan, miturut laporan sadurunge, ngganti sudut orientasi relatif saka komponen array sing misahake kanthi sistematis ngganti kemungkinan persepsi sing koheren. Kapindho, rata-rata, efek kasebut padha kanggo pola sing ngemot utawa ora ngemot sinyal tekstur. Yen digabungake, pengamatan kasebut nuduhake yen respon monyet kanthi konsisten nggambarake persepsi babagan keterkaitan/transparansi.
Masalah potensial liyane yaiku kita durung ngoptimalake parameter gerakan kisi kanggo kahanan tartamtu. Ing akeh karya sadurunge sing mbandhingake sensitivitas neuronal lan psikofisik, rangsangan dipilih kanthi individu kanggo saben unit sing kadhaptar [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Ing kene kita wis nggunakake rong arah gerakan pola kisi sing padha tanpa preduli saka penyesuaian orientasi saben sel. Desain iki ngidini kita sinau kepiye sensitivitas owah kanthi tumpang tindih antarane gerakan kisi lan orientasi sing disenengi, nanging, ora menehi basis a priori kanggo nemtokake manawa sel luwih seneng kisi sing koheren utawa transparan. Mulane, kita gumantung marang kriteria empiris, nggunakake respon saben sel menyang mesh bertekstur, kanggo menehi label preferensi lan nol kanggo saben kategori gerakan mesh. Sanajan ora mungkin, iki bisa kanthi sistematis ngowahi asil analisis sensitivitas lan deteksi sinyal CP, kanthi potensial ngira-ngira ukuran apa wae. Nanging, sawetara aspek analisis lan data sing dibahas ing ngisor iki nuduhake yen iki ora kedadeyan.
Kapisan, menehi jeneng sing disenengi (nol) kanggo rangsangan sing nyebabake aktivitas luwih akeh (kurang) ora mengaruhi kemampuan mbedakake distribusi respon kasebut. Nanging, iki mung njamin manawa fungsi neurometrik lan psikometrik duwe tandha sing padha, saengga bisa dibandhingake langsung. Kapindho, respon sing digunakake kanggo ngetung CP (uji coba "salah" kanggo kisi-kisi bertekstur lan kabeh uji coba kanggo kisi-kisi tanpa kontras tekstur) ora kalebu ing analisis regresi sing nemtokake manawa saben sel "luwih seneng" olahraga sing nyambung utawa transparan. Iki njamin manawa efek seleksi ora bias menyang sebutan sing disenengi/ora valid, sing nyebabake kemungkinan seleksi sing signifikan.
Panliten Newsom lan kanca-kancane [36, 39, 46, 47] minangka sing pertama nemtokake peran MT ing perkiraan arah gerakan. Laporan sabanjure wis ngumpulake data babagan partisipasi MT ing jerone34,44,48,49,50,51 lan kecepatan32,52, orientasi sing apik33 lan persepsi struktur 3D saka gerakan31,53,54 (alas lestari 3D). kanggo aturan). Kita ngembangake asil kasebut kanthi rong cara penting. Kapisan, kita menehi bukti yen respon MT nyumbang kanggo segmentasi persepsi sinyal visuomotor. Kapindho, kita mirsani hubungan antarane selektivitas orientasi mode MT lan sinyal pilihan iki.
Sacara konseptual, asil saiki paling padha karo karya ing SFM 3-D, amarga loro-lorone minangka persepsi bistable kompleks sing nglibatake gerakan lan urutan ambane. Dodd et al.31 nemokake probabilitas pilihan sing gedhe (0,67) ing tugas monyet sing nglaporake orientasi rotasi silinder SFM 3D bistable. Kita nemokake efek pilihan sing luwih cilik kanggo rangsangan kisi bistable (udakara 0,55 kanggo loro monyet). Amarga penilaian CP gumantung saka koefisien pilihan, angel nerjemahake CP sing dipikolehi ing kahanan sing beda ing tugas sing beda. Nanging, gedhene efek pilihan sing diamati padha kanggo kisi kontras tekstur nol lan endhek, lan uga nalika kita nggabungake rangsangan kontras tekstur endhek/ora ana kanggo nambah daya. Mulane, bedane CP iki ora mungkin amarga beda tingkat pilihan antarane set data.
Owah-owahan cilik ing tingkat penembakan MT sing ngiringi persepsi ing kasus terakhir katon mbingungake dibandhingake karo kahanan persepsi sing kuat lan beda sacara kualitatif sing disebabake dening stimulasi SFM 3-D lan struktur kisi bistable. Salah sawijining kemungkinan yaiku kita ngremehake efek seleksi kanthi ngetung tingkat penembakan sajrone kabeh durasi stimulus. Beda karo kasus 31 3-D SFM, ing ngendi bedane aktivitas MT berkembang sekitar 250 ms ing uji coba lan banjur saya tambah sajrone uji coba, analisis dinamika temporal sinyal seleksi (waca 500 ms sawise wiwitan rangsangan ing loro monyet. Kajaba iku, sawise kenaikan sing tajem sajrone periode iki, kita mirsani fluktuasi CP sajrone sisa uji coba. Hupe lan Rubin55 nglaporake manawa persepsi manungsa babagan susunan persegi panjang bistable asring owah sajrone uji coba sing dawa. Sanajan rangsangan kita mung ditampilake sajrone 1,5 detik, persepsi monyet kita uga bisa beda-beda saka koherensi nganti transparan sajrone uji coba (respon kasebut nggambarake persepsi pungkasan nalika pilihan isyarat.) Mulane, versi wektu reaksi saka tugas kita, utawa rencana ing ngendi monyet bisa terus nglaporake persepsi, diarepake duwe efek seleksi sing luwih gedhe. Kemungkinan pungkasan yaiku sinyal MT diwaca kanthi beda ing rong tugas kasebut. Sanajan wis suwe dianggep manawa sinyal CPU asil saka dekoding sensorik lan gangguan sing berkorelasi,56 Gu lan kolega57 nemokake manawa ing model komputasi, strategi pooling sing beda, tinimbang tingkat variabilitas berkorelasi, bisa nerangake kanthi luwih apik. CPU ing neuron temporal dorsal media-superior. tugas pangenalan orientasi owah-owahan lembar (MSTd). Efek pilihan sing luwih cilik sing diamati ing MT mbokmenawa nggambarake agregasi ekstensif saka akeh neuron informatif rendah kanggo nggawe persepsi koherensi utawa transparansi. Ing kasus apa wae ing ngendi isyarat gerakan lokal kudu dikelompokake dadi siji utawa rong obyek (grating bistable) utawa permukaan sing kapisah saka obyek umum (3-D SFM), bukti independen yen respon MT ana hubungane kanthi signifikan karo penilaian persepsi, ana respon MT sing kuwat. diusulake kanggo nduweni peran ing segmentasi gambar kompleks dadi adegan multi-obyek nggunakake informasi gerakan visual.
Kaya sing wis kasebut ing ndhuwur, kita minangka wong pisanan sing nglaporake hubungan antarane aktivitas seluler pola MT lan persepsi. Kaya sing dirumusake ing model rong tahap asli dening Movshon lan kolega, unit mode minangka tahap output saka MT. Nanging, karya anyar nuduhake yen sel mode lan komponen makili ujung kontinum sing beda lan beda parametrik ing struktur lapangan reseptif tanggung jawab kanggo spektrum tuning komponen mode. Mulane, kita nemokake korelasi sing signifikan antarane CP lan PI, padha karo hubungan antarane simetri penyesuaian ketidakcocokan binokular lan CP ing tugas pangenalan ambane utawa konfigurasi setelan orientasi ing tugas diskriminasi orientasi sing apik. Hubungan antarane dokumen lan CP 33. Wang lan Movshon62 nganalisa akeh sel kanthi selektivitas orientasi MT lan nemokake yen, rata-rata, indeks mode digandhengake karo akeh sifat tuning, sing nuduhake yen selektivitas mode ana ing akeh jinis sinyal liyane sing bisa diwaca saka populasi MT. Mulane, kanggo panliten sabanjure babagan hubungan antarane aktivitas MT lan persepsi subjektif, penting kanggo nemtokake manawa indeks pola kasebut berkorelasi padha karo sinyal tugas lan pilihan rangsangan liyane, utawa apa hubungan iki khusus kanggo kasus segmentasi persepsi.
Semono uga, Nienborg lan Cumming 42 nemokake manawa sanajan sel cedhak lan adoh selektif kanggo ketidakcocokan binokular ing V2 padha sensitif ing tugas diskriminasi ambane, mung populasi sel sing cedhak karo sing luwih seneng sing nuduhake CP sing signifikan. Nanging, latihan ulang monyet kanggo menehi bobot sing luwih disenengi nyebabake CP sing signifikan ing kandhang sing luwih disenengi. Panaliten liyane uga nglaporake manawa riwayat latihan gumantung saka korelasi persepsi34,40,63 utawa hubungan sebab akibat antarane aktivitas MT lan diskriminasi diferensial48. Hubungan sing diamati antarane CP lan selektivitas arah regimen kemungkinan nggambarake strategi khusus sing digunakake monyet kanggo ngatasi masalah kita, lan dudu peran khusus sinyal pemilihan mode ing persepsi visual-motor. Ing karya mbesuk, penting kanggo nemtokake manawa riwayat pembelajaran duwe pengaruh sing signifikan kanggo nemtokake sinyal MT endi sing ditimbang kanthi preferensial lan fleksibel kanggo nggawe penilaian segmentasi.
Stoner lan kolegane14,23 minangka wong pisanan sing nglaporake manawa ngganti padhange wilayah kisi sing tumpang tindih bisa diprediksi mengaruhi koherensi lan transparansi laporan pengamat manungsa lan penyesuaian arah ing neuron MT macaque. Para penulis nemokake manawa nalika padhange wilayah sing tumpang tindih cocog sacara fisik karo transparansi, pengamat nglaporake persepsi sing luwih transparan, dene neuron MT menehi sinyal gerakan komponen raster. Kosok baline, nalika padhange sing tumpang tindih lan tumpang tindih transparan ora kompatibel sacara fisik, pengamat ngrasakake gerakan sing koheren, lan neuron MT menehi sinyal gerakan global pola kasebut. Mangkono, panliten kasebut nuduhake manawa owah-owahan fisik ing rangsangan visual sing bisa dipercaya mengaruhi laporan segmentasi uga nyebabake owah-owahan sing bisa diprediksi ing gairah MT. Karya anyar ing wilayah iki wis njelajah sinyal MT endi sing nglacak tampilan persepsi rangsangan kompleks18,24,64. Contone, subset neuron MT wis dituduhake nuduhake tuning bimodal menyang peta gerakan titik acak (RDK) kanthi rong arah sing kurang jarak tinimbang RDK unidirectional. Bandwidth tuning seluler 19, 25. Para pengamat tansah ndeleng pola pisanan minangka gerakan transparan, sanajan umume neuron MT nuduhake adaptasi unimodal minangka respon kanggo rangsangan kasebut, lan rata-rata prasaja saka kabeh sel MT menehi respon populasi unimodal. Dadi, subset sel sing nuduhake tuning bimodal bisa mbentuk substrat saraf kanggo persepsi iki. Menariknya, ing marmoset, populasi iki cocog karo sel PDS nalika diuji nggunakake grid konvensional lan rangsangan grid.
Asil kita luwih maju tinimbang sing kasebut ing ndhuwur, sing penting banget kanggo netepake peran MT ing segmentasi persepsi. Nyatane, segmentasi minangka fenomena subyektif. Akeh tampilan visual polistable nggambarake kemampuan sistem visual kanggo ngatur lan napsirake rangsangan sing terus-terusan kanthi luwih saka siji cara. Ngumpulake respon saraf lan laporan persepsi kanthi bebarengan ing panliten kita ngidini kita njelajah kovarians antarane tingkat penembakan MT lan interpretasi persepsi saka stimulasi konstan. Sawise nduduhake hubungan iki, kita ngakoni manawa arah kausalitas durung ditetepake, yaiku, eksperimen luwih lanjut dibutuhake kanggo nemtokake manawa sinyal segmentasi persepsi sing diamati dening kita, kaya sing diomongake sawetara [65, 66, 67], otomatis. Proses kasebut maneh makili sinyal mudhun sing bali menyang korteks sensorik saka area sing luwih dhuwur 68, 69, 70 (Gambar 8). Laporan babagan proporsi sel selektif pola sing luwih gedhe ing MSTd71, salah sawijining target kortikal utama MT, nuduhake manawa ngembangake eksperimen kasebut kanggo kalebu rekaman MT lan MSTd bebarengan bakal dadi langkah pertama sing apik kanggo luwih mangerteni mekanisme persepsi saraf. segmentasi.
Model rong tahap selektivitas orientasi komponen lan mode lan efek potensial umpan balik top-down babagan aktivitas sing ana gandhengane karo pilihan ing terjemahan mesin. Ing kene, selektivitas arah mode (PDS - "P") ing langkah MT digawe dening (i) sampel gedhe data input selektif arah sing konsisten karo kecepatan mode tartamtu, lan (ii) penekanan tuning sing kuwat. Komponen selektif arah (CDS) saka tahap MT ("C") duwe rentang sampling sing sempit ing arah input lan ora duwe penekanan tuning sing akeh. Inhibisi sing ora disetel menehi kontrol marang loro populasi. Panah warna nuduhake orientasi piranti sing disenengi. Kanggo kajelasan, mung subset saka sambungan V1-MT lan siji kothak pilihan mode lan orientasi komponen sing ditampilake. Ing konteks interpretasi asil feed-forward (FF), setelan input sing luwih jembar lan inhibisi tuning sing kuwat (disorot nganggo warna abang) ing sel PDS nyebabake bedane aktivitas sing gedhe minangka respon kanggo macem-macem pola gerakan. Ing masalah segmentasi kita, klompok iki ndorong rantai keputusan lan ngganggu persepsi. Kosok baline, ing kasus umpan balik (FB), keputusan persepsi digawe ing sirkuit hulu dening data sensorik lan bias kognitif, lan efek FB hilir sing luwih gedhe ing sel PDS (garis kandel) ngasilake sinyal pilihan. b Representasi skematis model alternatif piranti CDS lan PDS. Ing kene sinyal PDS ing MT digawe ora mung dening input langsung V1, nanging uga dening input ora langsung saka jalur V1-V2-MT. Jalur ora langsung saka model kasebut diatur kanggo menehi selektivitas kanggo wates tekstur (area tumpang tindih grid). Modul CDS lapisan MT nindakake jumlah bobot input langsung lan ora langsung lan ngirim output menyang modul PDS. PDS diatur dening inhibisi kompetitif. Maneh, mung sambungan sing dituduhake sing dibutuhake kanggo nggambar arsitektur dhasar model kasebut. Ing kene, mekanisme FF sing beda tinimbang sing diusulake ing a bisa nyebabake variabilitas sing luwih gedhe ing respon kisi seluler kanggo PDS, maneh nyebabake bias ing pola keputusan. Utawa, CP sing luwih gedhe ing sel PDS isih bisa dadi akibat saka bias ing kekuatan utawa efisiensi lampiran FB menyang sel PDS. Bukti kasebut ndhukung model MT PDS rong lan telung tahap sarta interpretasi CP FF lan FB.
Rong kethek diwasa (macaca mulatta), siji lanang lan siji wadon (umur 7 lan 5 taun), bobote saka 4,5 nganti 9,0 kg, digunakake minangka obyek panliten. Sadurunge kabeh eksperimen operasi steril, kewan-kewan kasebut ditanami ruang rekaman khusus kanggo elektroda vertikal sing nyedhaki area MT, penyangga sandaran kepala baja tahan karat (Crist Instruments, Hagerstown, MD), lan posisi mripat kanthi koil telusuran skleral sing diukur. (Cooner Wire, San Diego, California). Kabeh protokol tundhuk karo peraturan Departemen Pertanian Amerika Serikat (USDA) lan Pedoman Institut Kesehatan Nasional (NIH) kanggo Perawatan lan Panggunaan Kewan Laboratorium sing Manusiawi lan wis disetujoni dening Komite Perawatan lan Panggunaan Kewan Institusional Universitas Chicago (IAUKC).
Kabeh rangsangan visual ditampilake ing aperture bunder kanthi latar mburi ireng utawa abu-abu. Sajrone rekaman, posisi lan diameter bolongan iki diatur miturut medan reseptif klasik neuron ing pucuk elektroda. Kita nggunakake rong kategori rangsangan visual sing amba: rangsangan psikometrik lan rangsangan tuning.
Stimulus psikometrik iku pola kisi-kisi (20 cd/m2, kontras 50%, siklus tugas 50%, 5 derajat/detik) sing digawe kanthi numpuk rong kisi persegi panjang sing ngambang ing arah sing tegak lurus karo arahe (Gambar 1b). Sadurunge wis dituduhake manawa pengamat manungsa nganggep pola kisi-kisi iki minangka rangsangan bistable, kadhangkala minangka pola tunggal sing obah ing arah sing padha (gerakan koheren) lan kadhangkala minangka rong permukaan sing kapisah sing obah ing arah sing beda (gerakan transparan). komponen pola kisi, sing diorientasi kanthi simetris - sudut antarane kisi-kisi yaiku saka 95° nganti 130° (dijupuk saka set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, sajrone sesi (neuron sudut isolasi ing 115° ora dilestarikake, nanging kita kalebu data psikofisik ing kene) - kira-kira 90° utawa 270° (orientasi pola). Ing saben sesi, mung siji pojok kisi antar kisi sing digunakake; sajrone saben sesi, orientasi pola kanggo saben uji coba dipilih kanthi acak saka rong kemungkinan.
Kanggo mbasmi persepsi kisi-kisi lan menehi basis empiris kanggo ganjaran kanggo tumindak, kita ngenalake tekstur titik acak menyang langkah 72 bar cahya saben komponen kisi. Iki ditindakake kanthi nambah utawa nyuda (kanthi jumlah tetep) padhange subset piksel sing dipilih kanthi acak (Gambar 1c). Arah gerakan tekstur menehi sinyal sing kuwat sing nggeser persepsi pengamat menyang gerakan sing koheren utawa transparan (Gambar 1c). Ing kahanan koheren, kabeh tekstur, preduli saka komponen kisi tekstur sing ditutupi, diterjemahake ing arah pola (Gambar 1c, koheren). Ing kahanan transparan, tekstur obah tegak lurus karo arah kisi sing ditutupi (Gambar 1c, transparan) (Film Tambahan 1). Kanggo ngontrol kerumitan tugas, ing umume sesi kontras Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) kanggo tandha tekstur iki beda-beda saka set (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontras ditegesake minangka padhange relatif raster (dadi nilai kontras 80% bakal ngasilake tekstur 36 utawa 6 cd/m2). Kanggo 6 sesi ing monyet N lan 5 sesi ing monyet S, kita nggunakake rentang kontras tekstur sing luwih sempit (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), ing ngendi karakteristik psikofisik ngetutake pola sing padha karo kontras rentang lengkap, nanging tanpa saturasi.
Rangsangan tuning yaiku kisi-kisi sinusoidal (kontras 50%, 1 siklus/derajat, 5 derajat/detik) sing obah ing salah siji saka 16 arah sing jaraké padha, utawa kisi-kisi sinusoidal sing obah ing arah kasebut (kapérang saka rong sudut 135° sing ngelawan sing ditumpangaké kisi-kisi sinusoidal ing ndhuwur siji lan sijiné). ing arah pola sing padha.