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Hochauflösendes Sehen erfordert eine präzise Abtastung und Integration der Netzhaut, um Objekteigenschaften zu rekonstruieren. Es ist wichtig zu beachten, dass die Genauigkeit leidet, wenn lokale Abtastwerte verschiedener Objekte vermischt werden. Daher ist die Segmentierung – die Gruppierung von Bildbereichen zur separaten Verarbeitung – entscheidend für die Wahrnehmung. In früheren Arbeiten wurden bistabile Gitterstrukturen, die als eine oder mehrere sich bewegende Oberflächen betrachtet werden können, zur Untersuchung dieses Prozesses verwendet. Hier berichten wir über den Zusammenhang zwischen Aktivität und Segmentierungsurteilen in intermediären Regionen des visuellen Systems von Primaten. Insbesondere fanden wir heraus, dass selektiv orientierte mediale temporale Neuronen empfindlich auf Texturmerkmale reagierten, die die Wahrnehmung bistabiler Gitter verzerrten, und eine signifikante Korrelation zwischen den Versuchen und der subjektiven Wahrnehmung persistenter Reize zeigten. Diese Korrelation ist stärker in Einheiten, die globale Bewegungen in Mustern mit mehreren lokalen Richtungen signalisieren. Wir schließen daraus, dass der intermediäre Zeitbereich Signale enthält, die dazu dienen, komplexe Szenen in ihre Bestandteile – Objekte und Oberflächen – zu zerlegen.
Das Sehen beruht nicht nur auf der präzisen Unterscheidung elementarer Bildmerkmale wie Kantenorientierung und Geschwindigkeit, sondern vor allem auf der korrekten Integration dieser Merkmale zur Berechnung von Umgebungseigenschaften wie Objektform und -bahn¹. Probleme entstehen jedoch, wenn Netzhautbilder mehrere gleichermaßen plausible Merkmalsgruppen enthalten^2,3,4 (Abb. 1a). Liegen beispielsweise zwei Geschwindigkeitssignale sehr nahe beieinander, kann dies plausibel als ein oder mehrere sich bewegende Objekte interpretiert werden (Abb. 1b). Dies verdeutlicht den subjektiven Charakter der Segmentierung: Sie ist keine feste Eigenschaft des Bildes, sondern ein Interpretationsprozess. Trotz ihrer offensichtlichen Bedeutung für die normale Wahrnehmung ist unser Verständnis der neuronalen Grundlagen der perzeptuellen Segmentierung bestenfalls unvollständig.
Eine Cartoon-Illustration eines Problems der perzeptuellen Segmentierung. Die Tiefenwahrnehmung eines Betrachters in einem Necker-Würfel (links) wechselt zwischen zwei möglichen Erklärungen (rechts). Dies liegt daran, dass das Bild keine Signale enthält, die es dem Gehirn ermöglichen, die 3D-Orientierung der Figur eindeutig zu bestimmen (bereitgestellt durch das monokulare Okklusionssignal rechts). b Werden mehrere Bewegungssignale räumlich nahe beieinander präsentiert, muss das visuelle System bestimmen, ob die lokalen Abtastwerte von einem oder mehreren Objekten stammen. Die inhärente Mehrdeutigkeit lokaler Bewegungssignale – d. h. eine Sequenz von Objektbewegungen kann dieselbe lokale Bewegung erzeugen – führt zu mehreren gleichermaßen plausiblen Interpretationen des visuellen Inputs. Vektorfelder können hier also durch die kohärente Bewegung einer einzelnen Oberfläche oder die transparente Bewegung überlappender Oberflächen entstehen. c (links) Ein Beispiel unseres strukturierten Gitterreizes. Rechteckige Gitter, die senkrecht zu ihrer Richtung driften („Komponentenrichtungen“ – weiße Pfeile), überlappen sich und bilden ein Gittermuster. Das Gitter kann als eine einzelne, regelmäßige, zusammenhängende Bewegung von Richtungen (rote Pfeile) oder als transparente Bewegung zusammengesetzter Richtungen wahrgenommen werden. Die Wahrnehmung des Gitters wird durch das Hinzufügen zufälliger Punkttexturmerkmale verzerrt. (Mitte) Der gelb markierte Bereich wird vergrößert und als eine Reihe von Einzelbildern für kohärente bzw. transparente Signale dargestellt. Die Bewegung des Punktes wird jeweils durch grüne und rote Pfeile repräsentiert. (Rechts) Diagramm der Position (x, y) des Auswahlpunkts in Abhängigkeit von der Anzahl der Einzelbilder. Im kohärenten Fall bewegen sich alle Texturen in dieselbe Richtung. Im transparenten Fall bewegt sich die Textur in Richtung der jeweiligen Komponente. d Eine schematische Darstellung unserer Bewegungssegmentierungsaufgabe. Die Affen begannen jeden Versuch, indem sie einen kleinen Punkt fixierten. Nach einer kurzen Verzögerung erschien an der Position des MT-RF ein bestimmtes Gittermuster (Kohärenz/Transparenz) und eine bestimmte Textursignalgröße (z. B. Kontrast). Während jedes Tests konnte sich das Gitter in eine von zwei möglichen Richtungen des Musters bewegen. Nach dem Wegfall des Reizes erschienen Auswahlziele ober- und unterhalb des MT-RF. Die Affen mussten ihre Wahrnehmung des Gitters durch Sakkaden zum entsprechenden Auswahlziel anzeigen.
Die Verarbeitung visueller Bewegungen ist gut erforscht und bietet daher ein hervorragendes Modell zur Untersuchung der neuronalen Schaltkreise der perzeptuellen Segmentierung. Mehrere computergestützte Studien haben den Nutzen zweistufiger Bewegungsverarbeitungsmodelle hervorgehoben, bei denen einer hochauflösenden initialen Schätzung die selektive Integration lokaler Abtastwerte folgt, um Rauschen zu entfernen und die Objektgeschwindigkeit wiederherzustellen^7,8. Es ist wichtig zu beachten, dass visuelle Systeme darauf achten müssen, diese Abtastwerte auf lokale Abtastwerte von gewöhnlichen Objekten zu beschränken. Psychophysikalische Studien haben physikalische Faktoren beschrieben, die die Segmentierung lokaler Bewegungssignale beeinflussen, doch die Form anatomischer Trajektorien und neuronaler Codes bleibt weiterhin ungeklärt. Zahlreiche Berichte deuten darauf hin, dass orientierungsselektive Zellen im temporalen (MT) Bereich des Primatenkortex Kandidaten für neuronale Substrate sind.
Wichtig ist, dass in diesen vorherigen Experimenten Veränderungen der neuronalen Aktivität mit physikalischen Veränderungen der visuellen Reize korrelierten. Wie bereits erwähnt, ist Segmentierung jedoch im Wesentlichen ein Wahrnehmungsprozess. Daher erfordert die Untersuchung ihrer neuronalen Grundlage die Verknüpfung von Veränderungen der neuronalen Aktivität mit Veränderungen in der Wahrnehmung fixierter Reize. Wir trainierten daher zwei Affen, anzugeben, ob das wahrgenommene bistabile Gittermuster, das durch überlagerte, driftende rechteckige Gitter gebildet wurde, eine einzelne Fläche oder zwei unabhängige Flächen darstellte. Um den Zusammenhang zwischen neuronaler Aktivität und Segmentierungsurteilen zu untersuchen, registrierten wir die Aktivität im Nucleus medius (MT), während die Affen diese Aufgabe bearbeiteten.
Wir fanden eine signifikante Korrelation zwischen der Untersuchung der MT-Aktivität und der Wahrnehmung. Diese Korrelation bestand unabhängig davon, ob die Reize offensichtliche Segmentierungsmerkmale enthielten oder nicht. Darüber hinaus hängt die Stärke dieses Effekts sowohl von der Sensitivität gegenüber Segmentierungssignalen als auch vom Musterindex ab. Letzterer quantifiziert, inwieweit die Zelle in komplexen Mustern globale anstatt lokale Bewegungen ausstrahlt. Obwohl die Selektivität für Moderichtungen seit Langem als definierendes Merkmal der MT bekannt ist und modeselektive Zellen eine Abstimmung auf komplexe Reize zeigen, die mit der menschlichen Wahrnehmung dieser Reize übereinstimmt, ist dies unseres Wissens nach der erste Nachweis einer Korrelation zwischen Musterindex und perzeptueller Segmentierung.
Wir trainierten zwei Affen, ihre Wahrnehmung von driftenden Gitterreizen (kohärente oder transparente Bewegungen) zu demonstrieren. Menschliche Beobachter nehmen diese Reize üblicherweise als kohärente oder transparente Bewegungen annähernd gleicher Frequenz wahr. Um in diesem Versuch die korrekte Antwort zu geben und die Grundlage für die operante Belohnung zu schaffen, erzeugten wir Segmentierungssignale durch Texturierung des Rasters der Gitterkomponente (Abb. 1c, d). Unter kohärenten Bedingungen bewegen sich alle Texturen in Richtung des Musters (Abb. 1c, „kohärent“). Im transparenten Zustand bewegt sich die Textur senkrecht zur Richtung des Gitters, auf dem sie liegt (Abb. 1c, „transparent“). Wir steuerten den Schwierigkeitsgrad der Aufgabe durch Änderung des Kontrasts dieser Texturmarkierung. In den Versuchen mit Hinweisreizen wurden die Affen für Antworten belohnt, die den Texturhinweisen entsprachen. In Versuchen mit Mustern ohne Texturhinweise (Bedingung mit Texturkontrast Null) wurden Belohnungen zufällig (50/50-Chance) vergeben.
In Abbildung 2a sind Verhaltensdaten aus zwei repräsentativen Experimenten dargestellt. Die Reaktionen werden als Verhältnis der Kohärenzurteile gegenüber dem Kontrast der Textursignale (Transparenzkontrast wird definitionsgemäß als negativ angenommen) für Muster, die sich nach oben bzw. unten verschieben, abgebildet. Insgesamt wurde die Wahrnehmung von Kohärenz/Transparenz durch die Affen zuverlässig sowohl durch das Vorzeichen (transparent, kohärent) als auch durch die Stärke (Kontrast) des Texturreizes beeinflusst (ANOVA; Affe N: Richtung – F = 0,58, p = 0,45, Vorzeichen – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10;−10 Affe S: Richtung – F = 0,41, p = 0,52, Vorzeichen – F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Insgesamt wurde die Wahrnehmung von Kohärenz/Transparenz durch die Affen zuverlässig sowohl durch das Vorzeichen (transparent, kohärent) als auch durch die Stärke (Kontrast) des Texturreizes beeinflusst (ANOVA; Affe N: Richtung – F = 0,58, p = 0,45, Vorzeichen – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Affe S: Richtung – F = 0,41, p = 0,52, Vorzeichen – F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Im Rahmen der Berufsaufsichtsbehörde wurden Koordinierungsstellen/Kontrollstellen als Strafe (Prüfung, Koordinierung), als auch als Strafmaßnahme (Kontrastierung) verwendet. Textbeispiel (ANOVA; Referenz N: Referenz – F = 0,58, p = 0,45, Referenz – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Referenz S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast – F = 36,5, р < 10-10). Im Allgemeinen wurde die Wahrnehmung von Kohärenz/Transparenz durch Affen signifikant sowohl durch das Vorzeichen (Transparenz, Kohärenz) als auch durch die Stärke (Kontrast) des Texturmerkmals beeinflusst (ANOVA; Affe N: Richtung — F = 0,58, p = 0,45, Vorzeichen — F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 Affe S: Richtung – F = 0,41, p = 0,52, Vorzeichen – F = 2876,7, p < 10 −10, Kontrast – F = 36,5, p < 10−10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 Werte S: Wert – F = 0,41, p = 0,52, Wert – F = 2876,7, p < 10–10, Wert – F = 36,5, p < 10–10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10).Im Allgemeinen wurde die Wahrnehmung der Kohärenz/Transparenz bei Affen signifikant durch das Vorzeichen (Transparenz, Kohärenz) und die Intensität (Kontrast) der Textursignale beeinflusst (ANOVA);обезьяна N: orientierung – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; Affe N: Orientierung – F = 0,58, p = 0,45, Vorzeichen – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ausrichtung — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast — F = 36,5, p < 10-10). -10 Affe S: Orientierung – F = 0,41, p = 0,52, Vorzeichen – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).An die Daten jeder Sitzung wurden kumulative Gaußsche Funktionen angepasst, um die psychophysischen Eigenschaften der Affen zu charakterisieren. Abbildung 2b zeigt die Übereinstimmungsverteilung dieser Modelle über alle Sitzungen für beide Affen. Insgesamt bearbeiteten die Affen die Aufgabe präzise und konsistent. Weniger als 13 % der Sitzungen beider Affen wurden aufgrund einer unzureichenden Anpassung an das kumulative Gaußsche Modell verworfen.
a Verhaltensbeispiele von Affen in repräsentativen Sitzungen (n ≥ 20 Versuche pro Stimulusbedingung). In den linken (rechten) Abbildungen sind die Daten einer Sitzung mit N (S) Affen als Kohärenzselektionswerte (Ordinate) gegen den Vorzeichenkontrast der Textursignale (Abszisse) aufgetragen. Hierbei wird angenommen, dass transparente (kohärente) Texturen negative (positive) Werte aufweisen. Die Reaktionen wurden separat entsprechend der Bewegungsrichtung des Musters (nach oben (90°) oder nach unten (270°)) im Test erfasst. Bei beiden Tieren liegt die Leistung, unabhängig davon, ob die Reaktion durch einen 50/50-Kontrast (PSE – durchgezogene Pfeile) oder durch den für ein bestimmtes Leistungsniveau erforderlichen Texturkontrast (Schwellenwert – offene Pfeile) geteilt wird, in diesen Driftrichtungen. b Angepasstes Histogramm der R²-Werte der Gaußschen kumulativen Funktion. Die Daten von Affe S (N) sind links (rechts) dargestellt. c (Oben) PSE-Werte für das nach unten verschobene Raster (Ordinate) im Vergleich zu den PSE-Werten für das nach oben verschobene Raster (Abszisse). Die Kanten repräsentieren die PSE-Verteilung für jede Bedingung, die Pfeile den jeweiligen Mittelwert. Daten für alle N(S)-Affensitzungen sind in der linken (rechten) Spalte angegeben. (Unten) Gleiche Konvention wie für die PSE-Daten, jedoch für die angepassten Merkmalsschwellenwerte. Es zeigten sich keine signifikanten Unterschiede in den PSE-Schwellenwerten oder Modentrends (siehe Text). d PSE-Werte und Steigung (Ordinate) sind in Abhängigkeit von der normalisierten Rasterorientierung der Winkeltrennungskomponente („integraler Gitterwinkel“ – Abszisse) dargestellt. Die offenen Kreise stellen die Mittelwerte dar, die durchgezogene Linie das beste Regressionsmodell und die gestrichelte Linie das 95%-Konfidenzintervall. Es besteht eine signifikante Korrelation zwischen PSE-Werten und normalisiertem Integrationswinkel, jedoch nicht zwischen Steigung und normalisiertem Integrationswinkel. Dies deutet darauf hin, dass sich die psychometrische Funktion mit dem Winkel der Gitterkomponenten verschiebt, aber nicht schärft oder abflacht. (Affe N, n = 32 Sitzungen; Affe S, n = 43 Sitzungen). In allen Diagrammen stellen die Fehlerbalken den Standardfehler des Mittelwerts dar. Haha. Kohärenz, PSE (subjektiver Gleichheitswert), Normierung. Standardisierung.
Wie bereits erwähnt, variierten sowohl der Kontrast der Texturmerkmale als auch die Bewegungsrichtung des Musters zwischen den Versuchen, wobei die Reize innerhalb eines Versuchs nach oben oder unten drifteten. Dies dient der Minimierung psychophysischer¹¹ und neuronaler²⁸ adaptiver Effekte. Die Musterorientierung wurde mit der Verzerrung (subjektiver Gleichheitspunkt oder PSE) (Wilcoxon-Rangsummentest; Affe N: z = 0,25, p = 0,8; Affe S: z = 0,86, p = 0,39) bzw. dem Schwellenwert der angepassten Funktion (Summe der Wilcoxon-Ränge; Affe N: z = 0,14, p = 0,89; Affe S: z = 0,49, p = 0,62) verglichen (Abb. 2c). Darüber hinaus gab es keine signifikanten Unterschiede zwischen den Affen hinsichtlich des erforderlichen Texturkontrasts, um die Leistungsschwellenwerte aufrechtzuerhalten (N-Affe = 24,5 % ± 3,9 %, S-Affe = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxon-Rangsummentest, z = 1,01, p = 0,31).
In jeder Sitzung veränderten wir den Winkel zwischen den Gittern. Psychophysikalische Studien haben gezeigt, dass Menschen Zelle 10 eher als verbunden wahrnehmen, wenn dieser Winkel kleiner ist. Wenn die Affen ihre Wahrnehmung von Kohärenz/Transparenz zuverlässig angaben, würde man basierend auf diesen Ergebnissen erwarten, dass der PSE-Wert (der Texturkontrast, der einer gleichmäßigen Aufteilung zwischen Kohärenz- und Transparenzentscheidungen entspricht) mit zunehmendem Gitterwinkel ansteigt. Dies war tatsächlich der Fall (Abb. 2d; Kollaps über die Musterrichtungen hinweg, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 23,06, p < 10−3; Affe S: χ2 = 22,22, p < 10−3; Korrelation zwischen normalisiertem Integrationswinkel und PSE – Affe N: r = 0,67, p < 10−9; Affe S: r = 0,76, p < 10−13). Dies war tatsächlich der Fall (Abb. 2d; Kollaps über die Musterrichtungen hinweg, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 23,06, p < 10−3; Affe S: χ2 = 22,22, p < 10−3; Korrelation zwischen normalisiertem Integrationswinkel und PSE – Affe N: r = 0,67, p < 10−9; Affe S: r = 0,76, p < 10−13). Es handelt sich hierbei um ein bestimmtes Beispiel (Ris. 2d; Kollaps populà náprávlenija patternna, Cruscal-Ully; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; Korrelationen Zwischen normalisierten Ergebnissen und PSE – gemessen N: r = 0,67, p < 10-9, gemessen S: r = 0,76, p < 10-13). Dies trat tatsächlich ein (Abb. 2d; Zusammenbruch entlang der Musterrichtung, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 23,06, p < 10–3; Affe S: χ2 = 22,22, p < 10–3; Korrelation zwischen normalisiertem Gitterwinkel und PSE – Affe N: r = 0,67, p < 10-9, Affe S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23.06,p < 10-3;猴子S:χ2 = 22.22,p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N: r = 0,67, p < 10-9; 猴子S: r = 0,76, p < 10-13）。情况 确实 如此 (图 图 2D );间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N: r = 0,67, p < 10-9; 猴子 S: r = 0,76, p < 10-13). Es handelt sich hierbei um ein bestimmtes Beispiel (Risk. 2d; bedingt durch andere Modalitäten, Kruskal-Uollis; bedingt N: χ2 = 23,06, p < 10-3; bedingt S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalisiertes Mittelmaß угол). Dies war tatsächlich der Fall (Abb. 2d; Faltung entlang der Modenachse, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 23,06, p < 10-3; Affe S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalisierte Gitterzwischenecke). PSE-Test N: r = 0,67, p < 10–9, Test S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-Affe N: r = 0,67, p < 10–9, Affe S: r = 0,76, p < 10–13).Im Gegensatz dazu hatte die Änderung des Gitterzwischenraumwinkels keinen signifikanten Einfluss auf die Steigung der psychometrischen Funktion (Abb. 2d; Crossmodal-Orientierungsfaltung, Kruskal-Wallis-Test; Affe N: χ² = 8,09, p = 0,23; Affe S: χ² = 3,18, p = 0,67; Korrelation zwischen normalisiertem Gitterzwischenraumwinkel und Steigung – Affe N: r = -0,4, p = 0,2; Affe S: r = 0,03, p = 0,76). Entsprechend den psychophysischen Daten einer Person besteht der durchschnittliche Effekt der Änderung des Winkels zwischen den Gittern somit in einer Verschiebung der Auslenkungspunkte und nicht in einer Erhöhung oder Verringerung der Empfindlichkeit gegenüber Segmentierungssignalen.
Schließlich werden Belohnungen in Versuchen mit fehlendem Texturkontrast mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,5 zufällig vergeben. Wenn alle Affen diese einzigartige Zufälligkeit wahrnehmen und zwischen fehlendem Texturkontrast und Hinweisreizen unterscheiden könnten, könnten sie unterschiedliche Strategien für die beiden Versuchstypen entwickeln. Zwei Beobachtungen sprechen jedoch stark dagegen. Erstens hatte die Änderung des Gitterwinkels qualitativ ähnliche Auswirkungen auf die Werte für Hinweisreize und fehlenden Texturkontrast (Abb. 2d und Abb. S1 im Anhang). Zweitens ist es unwahrscheinlich, dass die Auswahl des bistabilen Versuchs für beide Affenarten eine Wiederholung der letzten (vorherigen) Belohnungsauswahl darstellt (Binomialtest, N Affen: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S Affen: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass das Verhalten der Affen in unserer Segmentierungsaufgabe gut durch die Reize kontrolliert wurde. Die Abhängigkeit der Wahrnehmungsurteile vom Vorzeichen und der Größe der Texturmerkmale sowie die Veränderungen der PSE mit dem Gitterwinkel deuten darauf hin, dass die Affen ihre subjektive Wahrnehmung der motorischen Kohärenz/Transparenz wiedergaben. Schließlich wurden die Reaktionen der Affen in den Versuchen ohne Texturkontrast nicht durch die Belohnungshistorie vorheriger Versuche beeinflusst, jedoch signifikant durch Winkeländerungen zwischen den Rastern. Dies legt nahe, dass die Affen auch unter dieser wichtigen Bedingung weiterhin ihre subjektive Wahrnehmung der Gitteroberflächenkonfiguration wiedergaben.
Wie bereits erwähnt, entspricht der Übergang des Texturkontrasts von negativ zu positiv dem perzeptuellen Übergang von transparenten zu kohärenten Reizen. Im Allgemeinen neigt die MT-Antwort einer gegebenen Zelle dazu, mit dem Wechsel des Texturkontrasts von negativ zu positiv zu steigen oder zu fallen, wobei die Richtung dieses Effekts üblicherweise von der Bewegungsrichtung des Musters/der Komponente abhängt. Abbildung 3 zeigt beispielsweise die Richtungsabstimmungskurven zweier repräsentativer MT-Zellen zusammen mit ihren Antworten auf Gittermuster mit kohärenten oder transparenten Textursignalen mit niedrigem bzw. hohem Kontrast. Wir haben versucht, diese Gitterantworten genauer zu quantifizieren, da sie mit der psychophysiologischen Leistungsfähigkeit unserer Affen in Zusammenhang stehen könnten.
Polardiagramm der Richtungsabstimmungskurve einer repräsentativen MT-Zelle S eines Affen als Reaktion auf ein einzelnes Sinusmuster. Der Winkel gibt die Bewegungsrichtung des Gitters an, die Amplitude die Emissionsstärke. Die bevorzugte Zellrichtung überlappt sich um etwa 90° (nach oben) mit der Richtung einer der Komponenten des Gittermusters. b Wöchentliches Stimulus-Zeit-Histogramm (PSTH) des Antwortgitters, um 90° in Richtung des Musters verschoben (schematisch links dargestellt), für die in a gezeigte Zelle. Die Antworten sind nach Texturhinweis (kohäsiv/transparent – ​​mittleres/rechtes Panel) und Michelson-Kontrast (PSTH-Farbhinweis) sortiert. Für jeden Typ von kontrastarmen und kontrastreichen Textursignalen werden nur korrekte Versuche angezeigt. Zellen reagierten besser auf nach oben driftende Gittermuster mit transparenten Texturhinweisen, und die Antwort auf diese Muster verstärkte sich mit zunehmendem Texturkontrast. c und d entsprechen den Konventionen in a und b, jedoch deckt sich die bevorzugte Orientierung von MT-Zellen außer Affe S nahezu mit der des abwärts driftenden Gitters. Die Einheit bevorzugt abwärts driftende Gitter mit kohärenten Texturmerkmalen, und die Reaktion auf diese Muster verstärkt sich mit zunehmendem Texturkontrast. In allen Abbildungen stellt die schattierte Fläche den Standardfehler des Mittelwerts dar. Speichen. Spikes, Sekunden. Sekunde.
Um den Zusammenhang zwischen der Gitteroberflächenkonfiguration (kohärent oder transparent), wie sie durch unsere Textursignale angezeigt wird, und der MT-Aktivität zu untersuchen, haben wir zunächst die Korrelation zwischen Zellen für kohärente Bewegung (positive Steigung) bzw. transparente Bewegung (negative Steigung) mittels Regression analysiert. Anschließend wurden die Zellen anhand ihrer Vorzeichen-Antwortrate im Vergleich zum Kontrast klassifiziert (separat für jede Bewegungsrichtung). Beispiele dieser Gitterabstimmungskurven derselben Beispielzelle aus Abbildung 3 sind in Abbildung 4a dargestellt. Nach der Klassifizierung quantifizierten wir mithilfe der ROC-Analyse (Receiver Performance Analysis) die Sensitivität jeder Zelle gegenüber der Modulation von Textursignalen (siehe Methoden). Die so gewonnenen neurometrischen Funktionen können direkt mit den psychophysischen Eigenschaften der Affen in derselben Sitzung verglichen werden, um die psychophysische Sensitivität der Neuronen gegenüber Gittertexturen direkt zu vergleichen. Wir führten zwei Signaldetektionsanalysen für alle Einheiten der Stichprobe durch und berechneten separate neurometrische Merkmale für jede Richtung des Musters (nach oben oder unten). Wichtig ist, dass wir für diese Analyse nur Versuche berücksichtigten, bei denen (i) die Reize einen Texturhinweis enthielten und (ii) die Affen entsprechend diesem Hinweis reagierten (d. h. „korrekte“ Versuche).
Die Feuerraten sind in Abhängigkeit vom Textur-Vorzeichenkontrast für nach oben (links) bzw. unten (rechts) verschobene Gitter dargestellt. Die durchgezogene Linie repräsentiert die beste lineare Regressionsanpassung. Die Daten in der oberen (unteren) Zeile stammen aus Abb. 3a (Zelle) bzw. b (Abb. 3c, d). Anhand der Regressionssteigung wurden jeder Zell-/Gitterorientierungskombination bevorzugte Texturmerkmale (kohärent/transparent) zugeordnet (n ≥ 20 Versuche pro Stimulusbedingung). Die Fehlerbalken geben die Standardabweichung des Mittelwerts an. Die neurometrischen Funktionen der in Abb. 3a dargestellten Einheiten werden zusammen mit den in derselben Sitzung erhobenen psychometrischen Funktionen beschrieben. Für jedes Merkmal wird nun die bevorzugte Tooltip-Auswahl (Ordinate) (siehe Text) als Prozentsatz des Textur-Vorzeichenkontrasts (Abszisse) dargestellt. Der Texturkontrast wurde so angepasst, dass bevorzugte Tooltips positiv und leere Tooltips negativ sind. Die Daten der nach oben (unten) driftenden Gitter sind in den linken (rechten) Feldern, in den oberen (unteren) Zeilen dargestellt – die Daten der in Abb. 3a,b (Abb. 3c,d) gezeigten Zellen. Die Verhältnisse von neurometrischer und psychometrischer Schwelle (N/P) sind in jedem Feld angegeben. Speichen. Spikes, Sekunden. Sek., Richtung. Bevorzugte Provinz, Psi. Psychometrie, Neurologie.
Die Gitterabstimmungskurven und neurometrischen Funktionen zweier repräsentativer MT-Zellen sowie die zugehörigen psychometrischen Funktionen, aggregiert mit diesen Reaktionen, sind in den oberen und unteren Diagrammen von Abbildung 4a bzw. 4b dargestellt. Diese Zellen zeigen einen annähernd monotonen Anstieg oder Abfall, wenn die Texturwahrnehmung von transparent zu kohärent wechselt. Darüber hinaus hängen Richtung und Stärke dieser Bindung von der Richtung der Gitterbewegung ab. Schließlich näherten sich die aus den Reaktionen dieser Zellen berechneten neurometrischen Funktionen den psychophysischen Eigenschaften der unidirektionalen Gitterbewegung an (erreichten sie aber nicht vollständig). Sowohl die neurometrischen als auch die psychometrischen Funktionen wurden mit Schwellenwerten zusammengefasst, d. h. entsprechend etwa 84 % eines korrekt gewählten Kontrasts (entsprechend dem Mittelwert + 1 Standardabweichung der angepassten kumulativen Gauß-Funktion). Im gesamten Sample betrug das N/P-Verhältnis (das Verhältnis der neurometrischen zur psychometrischen Schwelle) im Durchschnitt 12,4 ± 1,2 bei Affe N und 15,9 ± 1,8 bei Affe S. Nur etwa 16 % (18 %) der Einheiten von Affe N (Affe S) bewegten das Gitter in mindestens eine Richtung (Abb. 5a). Dies geht aus dem in der Abbildung dargestellten Zellbeispiel hervor. Wie in den Abbildungen 3 und 4 zu sehen ist, kann die Sensitivität von Neuronen durch das Verhältnis zwischen der bevorzugten Orientierung der Zelle und der in den Experimenten verwendeten Bewegungsrichtung des Gitters beeinflusst werden. Insbesondere die Orientierungsanpassungskurven in Abb. 3a,c veranschaulichen den Zusammenhang zwischen der Neuronorientierung eines einzelnen sinusförmigen Arrays und seiner Sensitivität gegenüber transparenter/kohärenter Bewegung in unserem texturierten Array. Dies war bei beiden Affen der Fall (ANOVA; relative bevorzugte Richtungen in 10°-Schritten gruppiert; Affe N: F = 2,12, p < 0,01; Affe S: F = 2,01, p < 0,01). Dies war bei beiden Affen der Fall (ANOVA; relative bevorzugte Richtungen in 10°-Schritten gruppiert; Affe N: F = 2,12, p < 0,01; Affe S: F = 2,01, p < 0,01). Dies ist beispielsweise der Standardwert für die Analyse von Objekten (ANOVA; spezielle Analyse von Objekten in Gruppen mit einer Auflösung von 10°; Objekt N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dies war bei beiden Affen der Fall (ANOVA; relative bevorzugte Richtungen gruppiert in 10°-Schritten; Affe N: F=2,12, p<0,01; Affe S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2,12，p < 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2.12, p <0,01 ； ： ： f = 2,01, p <0,01。。。。。。。））））））））））））））））））））））））））））） Dies ist der Standardwert für die Untersuchung von Objekten (ANOVA; Beobachtungsobjektivanalyse mit einer Auflösung von 10°; Beobachtung N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dies war bei beiden Affen der Fall (ANOVA; relative bevorzugte Orientierung zusammengefasst bei einer Auflösung von 10°; Affe N: F=2,12, p<0,01; Affe S: F=2,01, p<0,01).Angesichts der großen Variabilität der neuronalen Sensitivität (Abb. 5a) haben wir, um die Abhängigkeit der neuronalen Sensitivität von relativen Vorzugsorientierungen zu visualisieren, zunächst die Vorzugsorientierung jeder Zelle auf die „beste“ Orientierung für die Bewegung des Gittermusters (d. h. die Richtung, in der das Gitter den kleinsten Winkel zwischen der Vorzugsorientierung der Zelle und der Orientierung des Gittermusters bildet) normalisiert. Wir stellten fest, dass die relativen Schwellenwerte der Neuronen (Schwellenwert für die „schlechteste“ Gitterorientierung/Schwellenwert für die „beste“ Gitterorientierung) mit dieser normalisierten Vorzugsorientierung variierten, wobei Maxima dieses Schwellenwertverhältnisses um Muster- oder Komponentenorientierungen herum auftraten (Abb. 5b). Dieser Effekt konnte nicht durch eine Verzerrung der Verteilung bevorzugter Richtungen in den Einheiten jeder Probe hin zu einer der Karomuster- oder Komponentenrichtungen erklärt werden (Abb. 5c; Rayleigh-Test; Affe N: z = 8,33, p < 10−3, Kreismittelwert = 190,13 Grad ± 9,83 Grad; Affe S: z = 0,79, p = 0,45) und war über alle Karomuster-Integrationswinkel hinweg konsistent (Ergänzende Abb. 2). Dieser Effekt konnte nicht durch eine Verzerrung der Verteilung bevorzugter Richtungen in den Einheiten jeder Probe hin zu einer der Karomuster- oder Komponentenrichtungen erklärt werden (Abb. 5c; Rayleigh-Test; Affe N: z = 8,33, p < 10−3 , Kreismittelwert = 190,13 Grad ± 9,83 Grad; Affe S: z = 0,79, p = 0,45) und war über alle Karomuster-Integrationswinkel hinweg konsistent (Ergänzende Abb. 2). Dieser Effekt war nicht darauf zurückzuführen, dass mehrere Personen in der Stadt in einer bestimmten Stadt eine große Rolle spielten клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; Kriterium Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Dieser Effekt konnte nicht durch eine Verschiebung der Verteilung der bevorzugten Richtungen in den Einheiten jeder Probe hin zu einer der karierten Richtungen oder Komponentenrichtungen erklärt werden (Abb. 5c; Rayleigh-Test; Affe N: z = 8,33, p < 10–3)., Kreismittelwert = 190,13 Grad ± 9,83 Grad; Affe S: z = 0,79, p = 0,45) und war für alle Ecken des Karomusters gleich (Ergänzende Abbildung 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N:z = 8,33,p < 10-3,圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S:z = 0,79,p = 0,45)这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33, p <10-3, 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Dieser Effekt darf nicht unbedingt erforderlich sein, da die Verbreitung von Orientierungshilfen in Kleiderschränken in der Regel nur wenige Schritte entfernt ist Strukturen Ergebnisse, die in einer Reihe von orientierten Komponenten vorliegen (Risk. 5v; Kriterienkriterium; definiert N: z = 8,33, p < 10–3). Dieser Effekt lässt sich nicht dadurch erklären, dass die Verteilung der bevorzugten Orientierungen in den Zellen jeder Probe entweder in Richtung der Gitterstruktur oder in Richtung einer der Komponentenorientierungen verzerrt ist (Abb. 5c; Rayleigh-Test; Affe N: z = 8,33, p < 10–3)., kreisförmiger Mittelwert) = 190,13 Grad ± 9,83 Grad; Affe S: z = 0,79, p = 0,45) und waren in den Gitterwinkeln zwischen den Gittern gleich (Ergänzende Abb. 2).Die Empfindlichkeit von Neuronen gegenüber strukturierten Gittern hängt somit zumindest teilweise von den fundamentalen Eigenschaften der MT-Abstimmung ab.
Die linke Abbildung zeigt die Verteilung der N/P-Verhältnisse (neuronale/psychophysiologische Schwelle); jede Zelle liefert zwei Datenpunkte, einen für jede Bewegungsrichtung des Musters. Die rechte Abbildung stellt die psychophysischen Schwellenwerte (Ordinate) den neuronalen Schwellenwerten (Abszisse) für alle Einheiten der Stichprobe gegenüber. Die Daten in der oberen (unteren) Zeile stammen von Affe N (S). b Normalisierte Schwellenwertverhältnisse sind gegen die Differenz zwischen der optimalen Gitterorientierung und der bevorzugten Zellorientierung aufgetragen. Die „beste“ Richtung ist diejenige der Gitterstruktur (gemessen mit einem einzelnen Sinusgitter), die der bevorzugten Zellrichtung am nächsten liegt. Die Daten wurden zunächst nach der normalisierten bevorzugten Orientierung gruppiert (10°-Schritte), dann wurden die Schwellenwertverhältnisse auf den Maximalwert normiert und innerhalb jedes Schrittes gemittelt. Zellen mit einer bevorzugten Orientierung, die geringfügig größer oder kleiner als die Orientierung der Gitterkomponenten war, zeigten die größte Differenz in der Empfindlichkeit gegenüber der Orientierung des Gittermusters. c Rosa Histogramm der Verteilung der bevorzugten Orientierung aller MT-Einheiten, die bei jedem Affen aufgezeichnet wurden.
Schließlich wird die Reaktion der MT durch die Richtung der Gitterbewegung und die Details unserer Segmentierungssignale (Textur) moduliert. Ein Vergleich der neuronalen und psychophysischen Sensitivität zeigte, dass MT-Einheiten im Allgemeinen deutlich weniger empfindlich auf kontrastierende Textursignale reagierten als Affen. Die Sensitivität des Neurons veränderte sich jedoch in Abhängigkeit von der Differenz zwischen der bevorzugten Orientierung der Einheit und der Richtung der Gitterbewegung. Die empfindlichsten Zellen wiesen Orientierungspräferenzen auf, die das Gittermuster oder eine seiner Bestandteile nahezu vollständig abdeckten, und eine kleine Untergruppe unserer Proben war genauso empfindlich oder sogar empfindlicher als die Wahrnehmung von Kontrastunterschieden bei Affen. Um festzustellen, ob Signale dieser empfindlicheren Einheiten enger mit der Wahrnehmung bei Affen verknüpft sind, untersuchten wir die Korrelation zwischen Wahrnehmung und neuronalen Reaktionen.
Ein wichtiger Schritt zur Herstellung eines Zusammenhangs zwischen neuronaler Aktivität und Verhalten besteht darin, Korrelationen zwischen Neuronen und Verhaltensreaktionen auf konstante Reize zu ermitteln. Um neuronale Reaktionen mit Segmentierungsurteilen zu verknüpfen, ist es entscheidend, einen Reiz zu erzeugen, der trotz seiner Gleichheit in verschiedenen Durchgängen unterschiedlich wahrgenommen wird. In der vorliegenden Studie wird dies explizit durch ein Gitter mit minimalem Texturkontrast dargestellt. Wir betonen jedoch, dass Gitter mit minimalem Texturkontrast (weniger als ca. 20 %) basierend auf den psychometrischen Funktionen von Tieren üblicherweise als kohärent oder transparent gelten.
Um zu quantifizieren, inwieweit MT-Reaktionen mit Wahrnehmungsberichten korrelieren, führten wir eine Selektionswahrscheinlichkeitsanalyse (CP-Analyse) unserer Gitterdaten durch (siehe 3). Kurz gesagt, CP ist ein nichtparametrisches, nicht standardisiertes Maß, das den Zusammenhang zwischen Spike-Reaktionen und Wahrnehmungsurteilen quantifiziert³⁰. Wir beschränkten die Analyse auf Versuche mit Gittern ohne Texturkontrast und auf Sitzungen, in denen die Affen mindestens fünf Entscheidungen pro Versuchstyp trafen, und berechneten die Selektionswahrscheinlichkeit (SR) separat für jede Bewegungsrichtung des Gitters. Bei allen Affen beobachteten wir einen mittleren CP-Wert, der signifikant höher war, als wir zufällig erwarten würden (Abb. 6a, d; Affe N: mittlerer CP-Wert: 0,54, 95%-KI: (0,53, 0,56), zweiseitiger t-Test gegen die Nullhypothese CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; Affe S: mittlerer CP-Wert: 0,55, 95%-KI: (0,54, 0,57), zweiseitiger t-Test, t = 9,4, p < 10−13). Bei allen Affen beobachteten wir einen mittleren CP-Wert, der signifikant höher war, als wir zufällig erwarten würden (Abb. 6a, d; Affe N: mittlerer CP-Wert: 0,54, 95%-KI: (0,53, 0,56), zweiseitiger t-Test gegen die Nullhypothese CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; Affe S: mittlerer CP-Wert: 0,55, 95%-KI: (0,54, 0,57), zweiseitiger t-Test, t = 9,4, p < 10−13).Bei den Affen beobachteten wir einen mittleren CP-Wert, der signifikant höher war als zufällig zu erwarten (Abb. 6a, d; Affe N: mittlerer CP-Wert: 0,54, 95%-KI: (0,53, 0,56), zweiseitiger t-Test gegen Nullwerte).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: mittlerer CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), zweistufiges T-Kriterium, t = 9,4, p < 10–13) . Affe S: mittlerer CP-Wert: 0,55, 95%-KI: (0,54, 0,57), zweiseitiger t-Test, t = 9,4, p < 10⁻¹³).在猴子中,我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a,d；猴子N:平均CP：0,54,95 % CI: (0,53, 0,56), 针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13) .在 猴子 中, 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a, d ； n ：平均: 0,54,95 % Ci: 0,53,0,56）, 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % CI: (0,54, 0,57), durchschnittliche Konzentration, t=9,4, p < 10–13) Ich habe mir die CP-Zertifizierung vorgenommen, die ich vorher nicht bestätigt habe, und die ich unbedingt ablehnen kann (Risk. 6a, d; N: mit CP: 0,54, 95 % ДИ: (0,53, 0,56), Zweit-T-Test-CP-Werte: Null = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, gemessen S: mittlerer CP: 0,55, 95 % DÄ: (0,54, 0,57), Zweit-T-Kriterium, t = 9,4, p < 10-13). Bei den Affen beobachteten wir mittlere CP-Werte, die deutlich über dem lagen, was wir zufällig erwarten würden (Abb. 6a, d; Affe N: mittlerer CP-Wert: 0,54, 95%-KI: (0,53, 0,56), zweiseitiger t-Test CP vs. Null = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, Affe S: mittlerer CP-Wert: 0,55, 95%-KI: (0,54, 0,57), zweiseitiger t-Test, t = 9,4, p < 10-13).Daher feuern MT-Neuronen tendenziell stärker, selbst wenn keine offensichtlichen Segmentierungshinweise vorliegen, wenn die Wahrnehmung der Gitterbewegung durch das Tier mit den Präferenzen der Zelle übereinstimmt.
a) Selektionswahrscheinlichkeitsverteilung für Gitter ohne Textursignale, aufgezeichnet von Affe N. Jede Zelle kann bis zu zwei Datenpunkte beitragen (einen für jede Bewegungsrichtung des Gitters). Ein mittlerer CP-Wert oberhalb des Zufallswertes (weiße Pfeile) deutet auf einen signifikanten Zusammenhang zwischen MT-Aktivität und Wahrnehmung hin. b) Um den Einfluss einer möglichen Selektionsverzerrung zu untersuchen, berechneten wir CP separat für jeden Stimulus, bei dem die Affen mindestens einen Fehler machten. Die Selektionswahrscheinlichkeiten sind als Funktion des Selektionsverhältnisses (Präferenz/Null) für alle Stimuli (links) und der Absolutwerte des Texturmarkierungskontrasts (rechts, Daten von 120 Einzelzellen) dargestellt. Die durchgezogene Linie und der schattierte Bereich im linken Diagramm repräsentieren den Mittelwert ± Standardfehler des gleitenden 20-Punkte-Mittelwerts. Die für Stimuli mit unausgewogenen Selektionsverhältnissen berechneten Selektionswahrscheinlichkeiten, wie z. B. Gitter mit hohem Signalkontrast, wichen stärker voneinander ab und gruppierten sich um die möglichen Werte. Der grau schattierte Bereich im rechten Diagramm hebt den Kontrast der Merkmale hervor, die in die Berechnung der hohen Selektionswahrscheinlichkeit einbezogen wurden. c Die Wahrscheinlichkeit einer großen Auswahl (Ordinate) ist gegen den Schwellenwert des Neurons (Abszisse) aufgetragen. Die Auswahlwahrscheinlichkeit korrelierte signifikant negativ mit dem Schwellenwert. Die Konvention df entspricht der von ac, gilt jedoch für 157 Einzeldaten von Affe S, sofern nicht anders angegeben. g Die höchste Auswahlwahrscheinlichkeit (Ordinate) ist gegen die normalisierte bevorzugte Richtung (Abszisse) für jeden der beiden Affen aufgetragen. Jede MT-Zelle trug zwei Datenpunkte bei (einen für jede Richtung der Gitterstruktur). h Große Boxplots der Auswahlwahrscheinlichkeit für jeden Winkel zwischen den Rasterzellen. Die durchgezogene Linie markiert den Median, die untere und obere Kante der Box repräsentieren das 25. bzw. 75. Perzentil, die Whisker sind auf das 1,5-fache des Interquartilsabstands erweitert, und Ausreißer außerhalb dieser Grenze sind gekennzeichnet. Die Daten in den linken (rechten) Abbildungen stammen von 120 (157) einzelnen Zellen von N(S)-Affen. i Die höchste Auswahlwahrscheinlichkeit (Ordinate) ist gegen den Zeitpunkt des Stimulusbeginns (Abszisse) aufgetragen. Der große CP-Wert wurde während des gesamten Tests in gleitenden Rechtecken (Breite 100 ms, Schrittweite 10 ms) berechnet und anschließend über alle Einheiten gemittelt.
Frühere Studien berichteten, dass der CP von der relativen Anzahl der Versuche in der Basisratenverteilung abhängt. Dies bedeutet, dass dieses Maß bei Reizen, die große Unterschiede im Anteil der einzelnen Entscheidungen hervorrufen, weniger zuverlässig ist. Um diesen Effekt in unseren Daten zu überprüfen, berechneten wir den CP separat für alle Reize, unabhängig vom Vorzeichen-Texturkontrast, und die Affen führten mindestens einen Fehlversuch durch. Der CP ist in Abbildung 6b und e (linke Abbildung) für jedes Tier gegen das Selektionsverhältnis (Präferenz/Null-Entscheidung) aufgetragen. Betrachtet man die gleitenden Mittelwerte, so zeigt sich, dass der CP über einen weiten Bereich von Selektionswahrscheinlichkeiten über der Wahrscheinlichkeit bleibt und erst sinkt, wenn die Wahrscheinlichkeit unter 0,2 (0,8) fällt (steigt). Aufgrund der psychometrischen Eigenschaften der Tiere würden wir erwarten, dass Selektionskoeffizienten dieser Größenordnung nur für Reize mit kontrastreichen Texturmerkmalen (kohärent oder transparent) gelten (siehe Beispiele für psychometrische Merkmale in Abb. 2a, b). Um festzustellen, ob dies der Fall war und ob ein signifikanter PC auch bei Reizen mit deutlichen Segmentierungssignalen bestehen blieb, untersuchten wir den Einfluss absoluter Texturkontrastwerte auf den PC (Abb. 6b, e-rechts). Wie erwartet, war der CP signifikant höher als die Wahrscheinlichkeit für Reize mit bis zu moderaten Segmentierungshinweisen (~20 % Kontrast oder weniger).
Bei Orientierungs-, Geschwindigkeits- und Fehlpaarungserkennungsaufgaben ist MT CP tendenziell in den empfindlichsten Neuronen am höchsten, vermutlich weil diese Neuronen die informativsten Signale übertragen30,32,33,34.Im Einklang mit diesen Befunden beobachteten wir eine moderate, aber signifikante Korrelation zwischen dem Gesamt-CP, berechnet aus den z-standardisierten Feuerraten über die im rechten Teilbild von Abb. hervorgehobenen Texturreizkontraste.6b, e und neuronale Schwelle (Abb. 6c, f; geometrische Mittelwertregression; Affe N: r = −0,12, p = 0,07 Affe S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e und neuronale Schwelle (Abb. 6c, f; geometrische Mittelwertregression; Affe N: r = −0,12, p = 0,07 Affe S: r = −0,18, p < 10−3).Im Einklang mit diesen Befunden beobachteten wir eine geringe, aber signifikante Korrelation zwischen dem großen CP, berechnet aus dem z-Score der Erregungsfrequenz der in Abb. 6b, e (ganz rechts) hervorgehobenen Textursignalkontraste, und der neuronalen Schwelle (Abb. 6c, f; geometrische Regression).N: r = -0,12, p = 0,07 S: r = -0,18, p < 10-3). Affe N: r = -0,12, p = 0,07; Affe S: r = -0,18, p < 10⁻³).与这些发现一致,我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致, 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12, p = 0.07 猴子S: r = -0.18, p < 10-3）。Im Einklang mit diesen Befunden beobachteten wir eine moderate, aber signifikante Korrelation zwischen großen CVs, wie in Abb. 6b,e dargestellt, und den Schwellenwerten der Neuronen (Abb. 6c,f; geometrische Mittelwertregression; Affe N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, ð < 10-3). Affe S: r = -0,18, p < 10-3).Daher wiesen Hinweise aus den informativsten Einheiten tendenziell eine größere Kovarianz mit subjektiven Segmentierungsurteilen bei Affen auf, was unabhängig von zusätzlichen Texturhinweisen, die die Wahrnehmungsverzerrung beeinflussen, von Bedeutung ist.
Da wir zuvor einen Zusammenhang zwischen der Sensitivität gegenüber Gittertextursignalen und der bevorzugten neuronalen Orientierung festgestellt hatten, untersuchten wir, ob ein ähnlicher Zusammenhang zwischen CP und der bevorzugten Orientierung besteht (Abb. 6g). Dieser Zusammenhang war bei Affe S nur geringfügig signifikant (ANOVA; Affe N: 1,03, p = 0,46; Affe S: F = 1,73, p = 0,04). Wir beobachteten bei keinem Tier einen Unterschied in CP in Abhängigkeit vom Gitterwinkel (Abb. 6h; ANOVA; Affe N: F = 1,8, p = 0,11; Affe S: F = 0,32, p = 0,9).
Schließlich haben frühere Arbeiten gezeigt, dass sich der CP-Wert im Verlauf des Versuchs ändert. Einige Studien berichteten von einem starken Anstieg, gefolgt von einem relativ gleichmäßigen Selektionseffekt³⁰, während andere einen stetigen Anstieg des Selektionssignals im Verlauf des Versuchs feststellten³¹. Für jeden Affen berechneten wir den CP-Wert jeder Einheit in Versuchen mit null Texturkontrast (entsprechend der Musterorientierung) in 100 ms langen Zellen, wobei wir alle 20 ms vom Beginn des Stimulus bis zum mittleren Ende nach dem Stimulus-Einsatz skalierten. Die durchschnittliche CP-Dynamik für zwei Affen ist in Abb. 6i dargestellt. In beiden Fällen blieb der CP-Wert bis fast 500 ms nach Stimulusbeginn auf einem zufälligen Niveau oder sehr nahe daran, bevor er dann sprunghaft anstieg.
Neben der veränderlichen Empfindlichkeit wird die CP auch von bestimmten Eigenschaften der Zellabstimmung beeinflusst. So stellten Uka und DeAngelis³⁴ fest, dass die CP bei der binokularen Fehlpaarungserkennung von der Symmetrie der binokularen Fehlpaarungs-Abstimmungskurve des Geräts abhängt. In diesem Zusammenhang stellt sich die Frage, ob musterrichtungsselektive (PDS-)Zellen empfindlicher sind als komponentenrichtungsselektive (CDS-)Zellen. PDS-Zellen kodieren die allgemeine Orientierung von Mustern mit mehreren lokalen Orientierungen, während CDS-Zellen auf die Bewegung von gerichteten Musterkomponenten reagieren (Abb. 7a).
a) Schematische Darstellung des Abstimmungsreizes für die Modenkomponenten und der Abstimmungskurven für ein hypothetisches Gitter (links) sowie für die Gitterorientierung (rechts) (siehe Material und Methoden). Kurz gesagt: Integriert eine Zelle die Gitterkomponenten, um die Musterbewegung zu signalisieren, wären für einzelne Gitter und Gitterreize dieselben Abstimmungskurven zu erwarten (letzte Spalte, durchgezogene Kurve). Integriert die Zelle hingegen die Richtungen der Komponenten nicht in die Bewegung des Signalmusters, wäre eine zweigeteilte Abstimmungskurve mit einem Maximum in jeder Richtung der Gitterbewegung zu erwarten, die eine Komponente in die bevorzugte Richtung der Zelle verschiebt (letzte Spalte, gestrichelte Kurve). b) (links) Kurven zur Anpassung der Orientierung des Sinusarrays für die in den Abbildungen 1 und 2 dargestellten Zellen. 3 und 4 (obere Reihe – Zellen in Abb. 3a,b und 4a,b (oben); untere Reihe – Zellen in Abb. 3c,d und 4a,b (unten)). (Mitte) Vorhersagen für Muster und Komponenten, berechnet aus den Gitterabstimmungsprofilen. (Rechts) Anpassung des Rasters dieser Zellen. Die Zellen des oberen (unteren) Panels sind als Template- (Komponenten-)Zellen klassifiziert. Es besteht keine eindeutige Entsprechung zwischen der Klassifizierung der Musterkomponenten und der Präferenz für kohärente/transparente Zellbewegung (siehe die Texturgitterreaktionen dieser Zellen in Abb. 4a). c Partieller Korrelationskoeffizient des z-Score-Modus (Ordinate) aufgetragen gegen den partiellen Korrelationskoeffizienten der z-Score-Komponente (Abszisse) für alle in N- (links) und S-Affen (rechts) aufgezeichneten Zellen. Dicke Linien kennzeichnen die Signifikanzkriterien für die Zellklassifizierung. d Darstellung der Wahrscheinlichkeit hoher Selektion (Ordinate) gegen den Modusindex (Zp – Zc) (Abszisse). Die Daten in den linken (rechten) Panels beziehen sich auf Affe N (S). Schwarze Kreise zeigen Daten in ungefähren Einheiten an. Bei beiden Tieren bestand eine signifikante Korrelation zwischen hoher Selektionswahrscheinlichkeit und Musterindex, was auf eine stärkere perzeptuelle Korrelation für Zellen mit Signalmusterorientierung in Reizen mit multipler Komponentenorientierung hindeutet.
Daher haben wir in einem separaten Testdatensatz die Reaktionen auf sinusförmige Gitter und Gitter gemessen, um die Neuronen in unseren Proben als PDS oder CDS zu klassifizieren (siehe Methoden). Gitterabstimmungskurven, aus diesen Abstimmungsdaten abgeleitete Template-Komponentenvorhersagen und Gitterabstimmungskurven für die in Abbildung 1 und 3 dargestellten Zellen sind in Abbildung 7b dargestellt. Die Abbildungen 3 und 4 sowie die ergänzende Abbildung 3 sind ebenfalls in Abbildung 7b zu sehen. Die Musterverteilung und Komponentenselektivität sowie die bevorzugte Zellorientierung in jeder Kategorie sind für jeden Affen in Abbildung 7c bzw. in der ergänzenden Abbildung 4 dargestellt.
Um die Abhängigkeit des CP von der Korrektur der Musterkomponenten zu beurteilen, berechneten wir zunächst den Musterindex 35 (PI). Größere (kleinere) Werte des PI deuten auf ein größeres PDS (CDS) und ein ähnliches Verhalten hin. Angesichts der oben gezeigten Tatsache, dass (i) die neuronale Sensitivität mit der Differenz zwischen der bevorzugten Zellorientierung und der Richtung der Reizbewegung variiert und (ii) in unserer Stichprobe eine signifikante Korrelation zwischen neuronaler Sensitivität und Selektionswahrscheinlichkeit besteht, untersuchten wir den Zusammenhang zwischen PI und dem Gesamt-CP für die jeweils „beste“ Bewegungsrichtung jeder Zelle (siehe oben). Wir stellten fest, dass CP signifikant mit PI korrelierte (Abb. 7d; geometrische Mittelwertregression; Grand-CP-Affe N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiler CP-Affe N: r = 0,21, p = 0,013; Grand-CP-Affe S: r = 0,30, p < 10−4; bistabiler CP-Affe S: r = 0,29, p < 10−3), was darauf hindeutet, dass Zellen, die als PDS klassifiziert wurden, eine größere wahlbezogene Aktivität aufwiesen als CDS- und nicht klassifizierte Zellen. Wir stellten fest, dass CP signifikant mit PI korrelierte (Abb. 7d; geometrische Mittelwertregression; Grand-CP-Affe N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiler CP-Affe N: r = 0,21, p = 0,013; Grand-CP-Affe S: r = 0,30, p < 10−4; bistabiler CP-Affe S: r = 0,29, p < 10−3), was darauf hindeutet, dass Zellen, die als PDS klassifiziert wurden, eine größere wahlbezogene Aktivität aufwiesen als CDS- und nicht klassifizierte Zellen. Ich habe festgestellt, dass CP eindeutig mit PI (Ris. 7d) übereinstimmt обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; mehr als CP S: r = 0,30, p < 10-4; Bislang CP-Werte S: r = 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass die nach PDS klassifizierten Werte sehr hoch sind Aktiv, verbunden mit der Auswahl, diesen CDS und unklassifizierten Dateien. Wir stellten fest, dass CP signifikant mit PI korrelierte (Abbildung 7d; geometrische Mittelwertregression; Große-Affen-CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabile Affen-CP N: r = 0,21, p = 0,013; Große-Affen-CP S: r = 0,30, p < 10-4; Affen-S bistabile CP: r = 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass Zellen, die als PDS klassifiziert wurden, eine höhere Aktivität im Zusammenhang mit der Wahl aufwiesen als CDS- und nicht klassifizierte Zellen.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23,p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21,p = 0,013；CP 猴S: r = 0,30, p < 10-4; 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21，p3； 0,0 Ich habe festgestellt, dass CP eindeutig mit PI (Ris. 7d; Regression innerhalb der geometrischen Welt; mehr als CP N: r = 0,23, p <0,01; zuverlässig) verbunden war обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; mehr als CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Wir stellten fest, dass CP signifikant mit PI assoziiert war (Abbildung 7d; geometrische Mittelwertregression; CP N der Großen Meerkatze: r = 0,23, p < 0,01; CP N der bistabilen Meerkatze: r = 0,21, p = 0,013; CP S der Großen Meerkatze: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Bislang ist der CP-Wert S: r = 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass die nach PDS klassifizierten Werte eine große Auswahl hervorrufen aktiv, чем клетки, Klassifizierung wie CDS und Nichtklassifizierung. Bei dem bistabilen CP-Wert von Monkey S (r = 0,29, p < 10-3) zeigte sich, dass Zellen der PDS-Klasse eine größere Selektionsaktivität aufwiesen als Zellen der CDS-Klasse und nicht klassifizierte Zellen.Da sowohl PI als auch die neuronale Sensitivität mit CP korrelierten, führten wir multiple Regressionsanalysen durch (mit PI und neuronaler Sensitivität als unabhängigen Variablen und großem CP als abhängiger Variable), um eine Korrelation zwischen den beiden Messgrößen auszuschließen, die zu einem möglichen Effekt führen könnte. Beide partiellen Korrelationskoeffizienten waren signifikant (Affe N: Schwellenwert vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; Affe S: Schwellenwert vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: r = 0,29, p < 10−3), was darauf hindeutet, dass CP mit der Sensitivität zunimmt und unabhängig davon mit PI zunimmt. Beide partiellen Korrelationskoeffizienten waren signifikant (Affe N: Schwellenwert vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; Affe S: Schwellenwert vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: r = 0,29, p < 10−3), was darauf hindeutet, dass CP mit der Sensitivität zunimmt und unabhängig davon mit PI zunimmt. Die einzelnen Koeffizientenkorrelationen wurden mit Auszeichnungen versehen (überprüft N: über die Vorteile CP: r = -0,13, p = 0,04, PI-Übertragungen CP: r = 0,23, p <0,01; überwiesen S: Nach oben CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), vorbehaltlich der Tatsache, dass CP von der Persönlichkeitsstruktur abhängt und nicht von PI unterstützt wird. Beide partiellen Korrelationskoeffizienten waren signifikant (Affe N: Schwellenwert vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; Affe S: Schwellenwert vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: r = 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass CP mit der Sensitivität zunimmt und unabhängig davon mit PI zunimmt.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3）, 表明CP 随灵敏度增加而增加, 并且以独立方式随PI 增加.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP Die einzelnen Koeffizientenkorrelationen wurden mit Auszeichnungen versehen (überprüft N: über die Vorteile CP: r = -0,13, p = 0,04, PI-Übertragungen CP: r = 0,23, p <0,01; überwiesen S: Über CP: r = -0,16, p = 0,03, PI CP-Werte: 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass CP aufgrund der fehlenden PI-Ergebnisse ermittelt und ermittelt wurde. Beide partiellen Korrelationskoeffizienten waren signifikant (Affe N: Schwellenwert vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; Affe S: Schwellenwert vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: r = 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass CP mit der Sensitivität und PI unabhängig voneinander zunahm.
Wir registrierten eine einzelne Aktivität im MT-Areal, und die Affen berichteten über ihre Wahrnehmung von Mustern, die als kohärente oder transparente Bewegungen erscheinen konnten. Die Sensitivität von Neuronen gegenüber Segmentierungshinweisen, die zu verzerrten Wahrnehmungen hinzugefügt wurden, variiert stark und wird zumindest teilweise durch die Beziehung zwischen der bevorzugten Orientierung der Einheit und der Richtung der Reizbewegung bestimmt. In der gesamten Population war die neuronale Sensitivität signifikant geringer als die psychophysische Sensitivität, obwohl die sensitivsten Einheiten die Verhaltenssensitivität gegenüber Segmentierungssignalen erreichten oder übertrafen. Darüber hinaus besteht eine signifikante Kovarianz zwischen Feuerungsfrequenz und Wahrnehmung, was darauf hindeutet, dass die MT-Signalgebung eine Rolle bei der Segmentierung spielt. Zellen mit bevorzugter Orientierung optimierten ihre Sensitivität gegenüber Unterschieden in Gittersegmentierungssignalen und neigten dazu, globale Bewegungen in Reizen mit mehreren lokalen Orientierungen zu signalisieren, was die höchste perzeptuelle Korrelation aufwies. Hier erörtern wir einige potenzielle Probleme, bevor wir diese Ergebnisse mit früheren Arbeiten vergleichen.
Ein Hauptproblem bei der Forschung mit bistabilen Reizen in Tiermodellen besteht darin, dass Verhaltensreaktionen möglicherweise nicht auf der relevanten Dimension basieren. Beispielsweise könnten unsere Affen ihre Wahrnehmung der Texturorientierung unabhängig von ihrer Wahrnehmung der Gitterkohärenz angeben. Zwei Aspekte der Daten deuten jedoch darauf hin, dass dies nicht der Fall ist. Erstens veränderte sich, wie bereits berichtet, die Wahrscheinlichkeit einer kohärenten Wahrnehmung systematisch durch die Änderung des relativen Orientierungswinkels der trennenden Array-Komponenten. Zweitens ist der Effekt im Durchschnitt für Muster mit und ohne Textursignale gleich. Zusammengenommen legen diese Beobachtungen nahe, dass die Reaktionen der Affen konsistent ihre Wahrnehmung von Verbundenheit/Transparenz widerspiegeln.
Ein weiteres potenzielles Problem besteht darin, dass wir die Bewegungsparameter des Gitters nicht für die spezifische Situation optimiert haben. In vielen früheren Arbeiten, die neuronale und psychophysische Sensitivität verglichen, wurden die Stimuli für jede registrierte Einheit individuell ausgewählt [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Hier verwendeten wir unabhängig von der Ausrichtung der einzelnen Zellen dieselben zwei Bewegungsrichtungen des Gittermusters. Dieses Design ermöglichte es uns zwar zu untersuchen, wie sich die Sensitivität bei Überlappung zwischen Gitterbewegung und bevorzugter Orientierung veränderte, bot aber keine Grundlage, um a priori zu bestimmen, ob Zellen kohärente oder transparente Gitter bevorzugen. Daher stützen wir uns auf empirische Kriterien, indem wir die Reaktion jeder Zelle auf das texturierte Gitter verwenden, um jeder Kategorie der Gitterbewegung Präferenz- und Nullwerte zuzuordnen. Obwohl unwahrscheinlich, könnte dies die Ergebnisse unserer Sensitivitätsanalyse und der CP-Signaldetektion systematisch verfälschen und potenziell zu einer Überschätzung der Messwerte führen. Allerdings deuten einige Aspekte der im Folgenden diskutierten Analyse und Daten darauf hin, dass dies nicht der Fall ist.
Erstens hatte die Zuordnung bevorzugter (nuller) Bezeichnungen zu Reizen, die mehr (weniger) Aktivität auslösten, keinen Einfluss auf die Unterscheidbarkeit dieser Antwortverteilungen. Sie stellt lediglich sicher, dass die neurometrischen und psychometrischen Funktionen das gleiche Vorzeichen haben und somit direkt vergleichbar sind. Zweitens wurden die zur Berechnung der CP verwendeten Antworten (die „falschen“ Versuche bei strukturierten Gittern und alle Versuche bei Gittern ohne Texturkontrast) nicht in die Regressionsanalyse einbezogen, die ermittelte, ob jede Zelle verbundene oder transparente Strukturen „bevorzugt“. Dadurch wird sichergestellt, dass Selektionseffekte nicht in Richtung bevorzugter/ungültiger Bezeichnungen verzerrt sind, was zu einer signifikanten Selektionswahrscheinlichkeit führt.
Die Studien von Newsom und seinen Kollegen [36, 39, 46, 47] ermittelten erstmals die Rolle der motorischen Kognition (MT) bei der approximativen Schätzung der Bewegungsrichtung. Nachfolgende Untersuchungen sammelten Daten zur Beteiligung der MT an Tiefenwahrnehmung [34, 44, 48, 49, 50, 51] und Geschwindigkeitswahrnehmung [32, 52], Feinorientierung [33] sowie an der Wahrnehmung von 3D-Strukturen aus Bewegungen [31, 53, 54] (3D-nachhaltige Forstwirtschaft). Wir erweitern diese Ergebnisse in zweierlei Hinsicht. Erstens liefern wir Belege dafür, dass MT-Reaktionen zur perzeptuellen Segmentierung visuomotorischer Signale beitragen. Zweitens beobachteten wir einen Zusammenhang zwischen der Orientierungsselektivität des MT-Modus und diesem Selektionssignal.
Konzeptionell ähneln die vorliegenden Ergebnisse am ehesten der Arbeit zur 3D-SFM, da es sich in beiden Fällen um komplexe bistabile Wahrnehmungen handelt, die Bewegung und Tiefenordnung beinhalten. Dodd et al.³¹ fanden eine hohe Selektionswahrscheinlichkeit (0,67) in der Affenaufgabe, bei der die Rotationsorientierung eines bistabilen 3D-SFM-Zylinders angegeben wurde. Wir beobachteten einen deutlich geringeren Selektionseffekt für bistabile Gitterreize (etwa 0,55 für beide Affenarten). Da die Bestimmung des CP vom Selektionskoeffizienten abhängt, ist es schwierig, den unter verschiedenen Bedingungen in unterschiedlichen Aufgaben ermittelten CP zu interpretieren. Die Stärke des von uns beobachteten Selektionseffekts war jedoch für Gitter mit niedrigem und keinem Texturkontrast gleich, auch wenn wir Reize mit niedrigem und ohne Texturkontrast kombinierten, um die Aussagekraft zu erhöhen. Daher ist es unwahrscheinlich, dass dieser Unterschied im CP auf Unterschiede in den Selektionsraten zwischen den Datensätzen zurückzuführen ist.
Die geringfügigen Veränderungen der MT-Feuerrate, die im letzteren Fall mit der Wahrnehmung einhergehen, erscheinen rätselhaft im Vergleich zu den intensiven und qualitativ unterschiedlichen Wahrnehmungszuständen, die durch 3D-SFM-Stimulation und bistabile Gitterstrukturen hervorgerufen werden. Eine mögliche Erklärung ist, dass wir den Selektionseffekt unterschätzt haben, indem wir die Feuerrate über die gesamte Dauer des Stimulus berechnet haben. Im Gegensatz zum Fall von 31 3D-SFM, wo sich Unterschiede in der MT-Aktivität um 250 ms nach Reizbeginn entwickelten und dann im Verlauf der Versuche stetig zunahmen, zeigte unsere Analyse der zeitlichen Dynamik der Selektionssignale (siehe 500 ms nach Reizbeginn bei beiden Affen) Schwankungen in der CP-Aktivität während des restlichen Versuchs. Hupe und Rubin⁵⁵ berichten, dass sich die menschliche Wahrnehmung bistabiler rechteckiger Anordnungen häufig während längerer Versuche ändert. Obwohl unsere Reize nur 1,5 Sekunden lang präsentiert wurden, konnte die Wahrnehmung unserer Affen während des Versuchs ebenfalls zwischen Kohärenz und Transparenz variieren (ihre Reaktionen spiegelten ihre endgültige Wahrnehmung bei der Hinweisreizauswahl wider). Daher ist zu erwarten, dass eine Reaktionszeitversion unserer Aufgabe oder ein Versuchsplan, bei dem die Affen ihre Wahrnehmung kontinuierlich melden können, einen größeren Selektionseffekt hat. Die letzte Möglichkeit ist, dass das MT-Signal in den beiden Aufgaben unterschiedlich interpretiert wird. Obwohl man lange annahm, dass CPU-Signale aus sensorischer Dekodierung und korreliertem Rauschen resultieren,⁵⁶ fanden Gu und Kollegen⁵⁷ heraus, dass in Computermodelle und unterschiedliche Pooling-Strategien können die CPU in Neuronen des dorsalen medialen und superioren Temporallappens besser erklären als der Grad korrelierter Variabilität. Dies gilt insbesondere für die Erkennung von Orientierungsänderungen auf einem Blatt (MSTd). Der geringere Selektionseffekt, den wir bei MT beobachteten, spiegelt wahrscheinlich die umfangreiche Aggregation vieler Neuronen mit geringer Information wider, die zur Wahrnehmung von Kohärenz oder Transparenz beitragen. In allen Fällen, in denen lokale Bewegungshinweise zu einem oder zwei Objekten (bistabile Gitter) oder separaten Oberflächen gemeinsamer Objekte (3D-SFM) gruppiert werden sollten, zeigten sich starke MT-Reaktionen. Unabhängige Belege dafür, dass MT-Reaktionen signifikant mit Wahrnehmungsurteilen assoziiert waren, lieferten hierfür Hinweise. Es wird angenommen, dass MT eine Rolle bei der Segmentierung komplexer Bilder in Szenen mit mehreren Objekten mithilfe visueller Bewegungsinformationen spielt.
Wie bereits erwähnt, berichteten wir als Erste über einen Zusammenhang zwischen der zellulären Aktivität des MT-Musters und der Wahrnehmung. Gemäß dem ursprünglichen zweistufigen Modell von Movshon et al. stellt die Moduseinheit die Ausgabestufe des MT dar. Neuere Arbeiten haben jedoch gezeigt, dass Modus- und Komponentenzellen unterschiedliche Enden eines Kontinuums repräsentieren und dass parametrische Unterschiede in der Struktur des rezeptiven Feldes für das Abstimmungsspektrum der Moduskomponenten verantwortlich sind. Daher fanden wir eine signifikante Korrelation zwischen CP und PI, ähnlich dem Zusammenhang zwischen der Symmetrie der binokularen Fehlanpassungsanpassung und CP bei der Tiefenerkennungsaufgabe oder der Orientierungskonfiguration bei der Feinorientierungsdiskriminierungsaufgabe. Beziehungen zwischen Dokumenten und CP 33. Wang und Movshon62 analysierten eine große Anzahl von Zellen mit MT-Orientierungsselektivität und fanden heraus, dass der Modusindex im Durchschnitt mit vielen Abstimmungseigenschaften assoziiert war, was darauf hindeutet, dass Modusselektivität in vielen anderen Signalarten existiert, die aus der MT-Population ausgelesen werden können. Für zukünftige Untersuchungen des Zusammenhangs zwischen MT-Aktivität und subjektiver Wahrnehmung wird es daher wichtig sein, festzustellen, ob der Musterindex in ähnlicher Weise mit anderen Aufgaben- und Reizselektionssignalen korreliert oder ob dieser Zusammenhang spezifisch für den Fall der perzeptuellen Segmentierung ist.
Nienborg und Cumming⁴² fanden ebenfalls heraus, dass nahe und ferne Zellen in V2, die selektiv auf binokulare Fehlanpassungen reagieren, zwar in der Tiefenunterscheidungsaufgabe gleich sensitiv waren, aber nur die nahpräferierende Zellpopulation eine signifikante CP aufwies. Durch ein erneutes Training der Affen, entfernte Unterschiede bevorzugt zu gewichten, traten jedoch in bevorzugten Käfigen signifikante CPs auf. Andere Studien berichten ebenfalls, dass die Trainingsgeschichte von perzeptuellen Korrelationen^34,40,63 oder einem kausalen Zusammenhang zwischen MT-Aktivität und differenzieller Diskriminierung⁴⁸ abhängt. Der von uns beobachtete Zusammenhang zwischen CP und Selektivität der Trainingsrichtung spiegelt wahrscheinlich die spezifische Strategie wider, die die Affen zur Lösung unseres Problems anwandten, und nicht die spezifische Rolle von Modusselektionssignalen in der visuell-motorischen Wahrnehmung. Zukünftige Arbeiten sollten klären, ob die Lerngeschichte einen signifikanten Einfluss darauf hat, welche MT-Signale bevorzugt und flexibel gewichtet werden, um Segmentierungsurteile zu fällen.
Stoner und Kollegen^14,23 berichteten als Erste, dass die Veränderung der Helligkeit überlappender Rasterbereiche die Kohärenz und Transparenz der Wahrnehmungen menschlicher Beobachter sowie die Richtungsanpassungen in MT-Neuronen von Makaken vorhersagbar beeinflusst. Die Autoren fanden heraus, dass Beobachter eine transparentere Wahrnehmung berichteten, wenn die Helligkeit der überlappenden Bereiche physikalisch der Transparenz entsprach, während MT-Neuronen die Bewegung von Rasterkomponenten signalisierten. Umgekehrt, wenn die Helligkeit der überlappenden Bereiche und die Transparenz physikalisch unvereinbar sind, nimmt der Beobachter eine kohärente Bewegung wahr, und MT-Neuronen signalisieren die globale Bewegung des Musters. Diese Studien zeigen somit, dass physikalische Veränderungen visueller Reize, die Segmentierungsberichte zuverlässig beeinflussen, auch vorhersagbare Veränderungen der MT-Aktivierung hervorrufen. Neuere Arbeiten auf diesem Gebiet untersuchten, welche MT-Signale dem perzeptuellen Erscheinungsbild komplexer Reize folgen^18,24,64. Beispielsweise zeigte eine Untergruppe von MT-Neuronen eine bimodale Abstimmung auf eine Zufallspunktbewegungskarte (RDK) mit zwei Richtungen, die weniger weit voneinander entfernt sind als eine unidirektionale RDK. Bandbreite der zellulären Abstimmung 19, 25. Beobachter nehmen das erste Muster stets als transparente Bewegung wahr, obwohl die meisten MT-Neuronen unimodale Anpassungen als Reaktion auf diese Reize zeigen und ein einfacher Mittelwert aller MT-Zellen eine unimodale Populationsantwort ergibt. Daher könnte eine Untergruppe von Zellen mit bimodaler Abstimmung das neuronale Substrat für diese Wahrnehmung bilden. Interessanterweise entsprach diese Population bei Weißbüschelaffen den PDS-Zellen, wenn sie mit herkömmlichen Gitterreizen und Gitter-Neuronen getestet wurde.
Unsere Ergebnisse gehen einen Schritt weiter als die oben genannten und sind entscheidend für die Klärung der Rolle von MT bei der perzeptuellen Segmentierung. Segmentierung ist nämlich ein subjektives Phänomen. Zahlreiche polystabile visuelle Darstellungen veranschaulichen die Fähigkeit des visuellen Systems, persistente Reize auf verschiedene Weisen zu organisieren und zu interpretieren. Die gleichzeitige Erfassung neuronaler Reaktionen und perzeptueller Berichte in unserer Studie ermöglichte es uns, die Kovarianz zwischen der MT-Feuerrate und den perzeptuellen Interpretationen konstanter Stimulation zu untersuchen. Obwohl wir diesen Zusammenhang nachgewiesen haben, räumen wir ein, dass die Kausalrichtung noch nicht geklärt ist. Das heißt, weitere Experimente sind erforderlich, um zu bestimmen, ob das von uns beobachtete Signal der perzeptuellen Segmentierung, wie von einigen argumentiert [65, 66, 67], automatisch ist. Der Prozess repräsentiert erneut absteigende Signale, die von höheren Arealen [68, 69, 70] zum sensorischen Kortex zurückfließen (Abb. 8). Berichte über einen höheren Anteil musterselektiver Zellen in MSTd71, einem der wichtigsten kortikalen Zielgebiete von MT, legen nahe, dass die Ausweitung dieser Experimente auf simultane Ableitungen von MT und MSTd ein guter erster Schritt zum besseren Verständnis der neuronalen Mechanismen der Wahrnehmung und Segmentierung wäre.
Ein zweistufiges Modell der Komponenten- und Modusorientierungsselektivität und der potenzielle Einfluss von Top-Down-Feedback auf wahlbezogene Aktivität in der maschinellen Übersetzung. Die Modusrichtungsselektivität (PDS – „P“) im MT-Schritt wird hier erzeugt durch (i) eine große Menge richtungsselektiver Eingangsdaten, die mit spezifischen Modusgeschwindigkeiten übereinstimmen, und (ii) starke Tuning-Suppression. Die richtungsselektive (CDS) Komponente der MT-Stufe („C“) weist einen engen Abtastbereich in der Eingangsrichtung auf und zeigt nur geringe Tuning-Suppression. Unabgestimmte Inhibition kontrolliert beide Populationen. Die farbigen Pfeile zeigen die bevorzugte Geräteorientierung an. Zur besseren Übersicht sind nur ein Teil der V1-MT-Verbindungen und ein Auswahlfeld für Komponentenmodus und -orientierung dargestellt. Im Kontext der Interpretation unserer Feedforward-Ergebnisse (FF) führten die breitere Eingangseinstellung und die starke Tuning-Inhibition (rot hervorgehoben) in PDS-Zellen zu großen Aktivitätsunterschieden als Reaktion auf verschiedene Bewegungsmuster. In unserem Segmentierungsproblem steuert diese Gruppe Entscheidungsketten und verzerrt die Wahrnehmung. Im Gegensatz dazu werden bei Feedback (FB) Wahrnehmungsentscheidungen in vorgelagerten Schaltkreisen durch sensorische Daten und kognitive Verzerrungen generiert, und der stärkere Einfluss von nachgelagertem FB auf PDS-Zellen (dicke Linien) erzeugt Selektionssignale. b Schematische Darstellung alternativer Modelle von CDS- und PDS-Systemen. Hier werden die PDS-Signale im MT nicht nur durch den direkten Eingang von V1, sondern auch durch den indirekten Eingang des V1-V2-MT-Pfades generiert. Die indirekten Pfade des Modells sind so angepasst, dass sie Texturgrenzen (Gitterüberlappungsbereiche) selektiv erfassen. Das CDS-Modul der MT-Schicht führt eine gewichtete Summe der direkten und indirekten Eingänge durch und sendet den Ausgang an das PDS-Modul. PDS wird durch kompetitive Hemmung reguliert. Auch hier sind nur die Verbindungen dargestellt, die für die Darstellung der grundlegenden Architektur des Modells notwendig sind. Ein anderer FF-Mechanismus als der in a vorgeschlagene könnte hier zu einer größeren Variabilität der zellulären Gitterreaktion auf PDS führen, was wiederum Verzerrungen in den Entscheidungsmustern zur Folge haben könnte. Alternativ könnte ein höherer CP-Wert in PDS-Zellen auch auf eine unterschiedliche Stärke oder Effizienz der FB-Anhaftung an PDS-Zellen zurückzuführen sein. Die Ergebnisse stützen die Zwei- und Dreistufenmodelle der MT-PDS sowie die Interpretationen von CP, FF und FB.
Zwei adulte Makaken (Macaca mulatta), ein Männchen und ein Weibchen (7 bzw. 5 Jahre alt), mit einem Gewicht von 4,5 bis 9,0 kg, dienten als Versuchstiere. Vor allen sterilen chirurgischen Eingriffen wurde den Tieren eine speziell angefertigte Aufnahmekammer für vertikale Elektroden im Bereich des Musculus tibialis anterior (MT), ein Kopfstützenständer aus Edelstahl (Crist Instruments, Hagerstown, MD) und eine Skleralsuchspule zur Augenpositionsbestimmung (Cooner Wire, San Diego, Kalifornien) implantiert. Alle Protokolle entsprechen den Richtlinien des US-Landwirtschaftsministeriums (USDA) und den Richtlinien der National Institutes of Health (NIH) für die humane Haltung und Verwendung von Labortieren und wurden von der Ethikkommission für Tierversuche der Universität Chicago (IAUKC) genehmigt.
Alle visuellen Reize wurden in einer runden Öffnung vor schwarzem oder grauem Hintergrund präsentiert. Während der Aufzeichnung wurden Position und Durchmesser dieser Öffnung entsprechend dem klassischen rezeptiven Feld der Neuronen an der Elektrodenspitze angepasst. Wir verwendeten zwei Hauptkategorien visueller Reize: psychometrische Reize und Abstimmungsreize.
Der psychometrische Reiz ist ein Gittermuster (20 cd/m², 50 % Kontrast, 50 % Tastverhältnis, 5°/s), das durch Überlagerung zweier rechteckiger Gitter entsteht, die sich senkrecht zu ihrer Richtung bewegen (Abb. 1b). Es wurde bereits gezeigt, dass menschliche Probanden diese Gittermuster als bistabile Reize wahrnehmen: mal als ein einzelnes, sich in dieselbe Richtung bewegendes Muster (kohärente Bewegung), mal als zwei separate, sich in unterschiedliche Richtungen bewegende Flächen (transparente Bewegung). Die Komponenten des Gittermusters sind symmetrisch ausgerichtet – der Winkel zwischen den Gittern liegt zwischen 95° und 130° (aus der Menge: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°; die Neuronen bei 115° wurden nicht erhalten, aber wir beziehen hier psychophysische Daten ein) – ungefähr 90° oder 270° (Musterorientierung). In jeder Sitzung wurde nur eine Ecke des Gitters verwendet; während jeder Sitzung wurde die Orientierung des Musters für jeden Versuch zufällig aus zwei Möglichkeiten ausgewählt.
Um die Wahrnehmung des Gitters eindeutig zu gestalten und eine empirische Grundlage für die Belohnung von Aktionen zu schaffen, fügen wir in Schritt 72 der Lichtleiste jeder Gitterkomponente zufällige Punkttexturen ein. Dies geschieht durch Erhöhen oder Verringern (um einen festen Wert) der Helligkeit einer zufällig ausgewählten Teilmenge von Pixeln (Abb. 1c). Die Bewegungsrichtung der Textur liefert ein starkes Signal, das die Wahrnehmung des Betrachters hin zu einer kohärenten oder transparenten Bewegung verschiebt (Abb. 1c). Unter kohärenten Bedingungen werden alle Texturen, unabhängig davon, welche Komponente des Texturgitters sie abdecken, in Richtung des Musters verschoben (Abb. 1c, kohärent). Im transparenten Zustand bewegt sich die Textur senkrecht zur Richtung des von ihr abgedeckten Gitters (Abb. 1c, transparent) (Ergänzungsvideo 1). Um die Komplexität der Aufgabe zu steuern, variierte in den meisten Sitzungen der Michelson-Kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) für diese Texturmarkierung aus einem Bereich von (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5, 10, 20, 40, 80). Kontrast ist definiert als die relative Helligkeit eines Rasters (ein Kontrastwert von 80 % würde also einer Textur von 36 oder 6 cd/m² entsprechen). In 6 Sitzungen mit Affe N und 5 Sitzungen mit Affe S verwendeten wir engere Kontrastbereiche (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), in denen die psychophysischen Eigenschaften dem gleichen Muster wie bei vollem Kontrastbereich folgen, jedoch ohne Sättigung.
Die Abstimmungsreize bestehen aus sinusförmigen Gittern (Kontrast 50 %, 1 Zyklus/Grad, 5 Grad/Sekunde), die sich in eine von 16 gleichmäßig verteilten Richtungen bewegen, oder aus sinusförmigen Gittern, die sich in diese Richtungen bewegen (bestehend aus zwei übereinanderliegenden, entgegengesetzten 135°-Winkeln sinusförmiger Gitter). Die Bewegung erfolgt in der gleichen Richtung wie das Muster.