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Hochauflösendes Sehen erfordert eine feine Netzhautabtastung und -integration, um Objekteigenschaften zu rekonstruieren.Es ist wichtig zu beachten, dass beim Mischen lokaler Proben von verschiedenen Objekten die Genauigkeit verloren geht.Daher ist die Segmentierung, also die Gruppierung von Bildbereichen zur separaten Verarbeitung, für die Wahrnehmung von entscheidender Bedeutung.In früheren Arbeiten wurden zur Untersuchung dieses Prozesses bistabile Gitterstrukturen verwendet, die als eine oder mehrere bewegte Oberflächen betrachtet werden können.Hier berichten wir über die Beziehung zwischen Aktivität und Segmentierungsurteilen in Zwischenregionen der Sehbahn von Primaten.Insbesondere fanden wir heraus, dass selektiv orientierte mediane Temporalneuronen empfindlich auf Texturhinweise reagieren, die zur Verzerrung der Wahrnehmung bistabiler Gitter verwendet werden, und eine signifikante Korrelation zwischen Versuchen und der subjektiven Wahrnehmung anhaltender Reize zeigten.Diese Korrelation ist bei Einheiten größer, die globale Bewegungen in Mustern mit mehreren lokalen Richtungen signalisieren.Daraus schließen wir, dass der mittlere Zeitbereich Signale enthält, die zur Aufteilung komplexer Szenen in konstituierende Objekte und Oberflächen verwendet werden.
Das Sehen beruht nicht nur auf der präzisen Unterscheidung elementarer Bildmerkmale wie Kantenausrichtung und Geschwindigkeit, sondern vor allem auch auf der korrekten Integration dieser Merkmale zur Berechnung von Umgebungseigenschaften wie Objektform und Flugbahn1.Allerdings treten Probleme auf, wenn Netzhautbilder mehrere gleichermaßen plausible Merkmalsgruppen 2, 3, 4 unterstützen (Abb. 1a).Wenn beispielsweise zwei Sätze von Geschwindigkeitssignalen sehr nahe beieinander liegen, kann dies vernünftigerweise als ein oder mehrere sich bewegende Objekte interpretiert werden (Abb. 1b).Dies verdeutlicht die subjektive Natur der Segmentierung, das heißt, es handelt sich nicht um eine feste Eigenschaft des Bildes, sondern um einen Interpretationsprozess.Trotz ihrer offensichtlichen Bedeutung für die normale Wahrnehmung bleibt unser Verständnis der neuronalen Grundlagen der Wahrnehmungssegmentierung bestenfalls unvollständig.
Eine Cartoon-Illustration eines Wahrnehmungssegmentierungsproblems.Die Tiefenwahrnehmung eines Beobachters in einem Necker-Würfel (links) wechselt zwischen zwei möglichen Erklärungen (rechts).Dies liegt daran, dass das Bild keine Signale enthält, die es dem Gehirn ermöglichen, die 3D-Ausrichtung der Figur eindeutig zu bestimmen (bereitgestellt durch das monokulare Okklusionssignal rechts).b Wenn mehrere Bewegungssignale in räumlicher Nähe präsentiert werden, muss das Bildverarbeitungssystem feststellen, ob die lokalen Abtastwerte von einem oder mehreren Objekten stammen.Die inhärente Mehrdeutigkeit lokaler Bewegungssignale, d. h. eine Folge von Objektbewegungen kann dieselbe lokale Bewegung erzeugen, was zu mehreren gleichermaßen plausiblen Interpretationen der visuellen Eingabe führt, d. h. Vektorfelder können hier aus der kohärenten Bewegung einer einzelnen Oberfläche oder der transparenten Bewegung überlappender Oberflächen entstehen.c (links) Ein Beispiel für unseren strukturierten Gitterreiz.Rechteckige Gitter, die senkrecht zu ihrer Richtung („Komponentenrichtungen“ – weiße Pfeile) wandern, überlappen einander und bilden ein Gittermuster.Das Gitter kann als einzelne, regelmäßige, verbundene Richtungsbewegung (rote Pfeile) oder als transparente Bewegung zusammengesetzter Richtungen wahrgenommen werden.Die Wahrnehmung des Gitters wird durch das Hinzufügen zufälliger Punkttexturhinweise verzerrt.(Mitte) Der gelb hervorgehobene Bereich wird erweitert und als Reihe von Rahmen für kohärente bzw. transparente Signale angezeigt.Die Bewegung des Punktes wird jeweils durch grüne und rote Pfeile dargestellt.(Rechts) Diagramm der Position (x, y) des Auswahlpunkts im Vergleich zur Anzahl der Frames.Im kohärenten Fall driften alle Texturen in die gleiche Richtung.Bei Transparenz bewegt sich die Textur in Richtung der Komponente.d Eine Cartoon-Illustration unserer Bewegungssegmentierungsaufgabe.Die Affen begannen jeden Versuch, indem sie einen kleinen Punkt fixierten.Nach einer kurzen Verzögerung erschien am Ort des MT RF eine bestimmte Art von Gittermuster (Kohärenz/Transparenz) und Textursignalgröße (z. B. Kontrast).Während jedes Tests kann das Gitter in eine von zwei möglichen Richtungen des Musters driften.Nach der Rücknahme des Stimulus erschienen Selektionsziele oberhalb und unterhalb von MT RF.Die Affen müssen ihre Wahrnehmung des Gitters in Sakkaden dem entsprechenden Auswahlziel mitteilen.
Die Verarbeitung visueller Bewegungen ist gut charakterisiert und bietet daher ein hervorragendes Modell für die Untersuchung der neuronalen Schaltkreise der Wahrnehmungssegmentierung.Mehrere Computerstudien haben den Nutzen von zweistufigen Bewegungsverarbeitungsmodellen festgestellt, bei denen auf eine anfängliche hochauflösende Schätzung eine selektive Integration lokaler Abtastwerte folgt, um Rauschen zu entfernen und die Objektgeschwindigkeit wiederherzustellen7,8.Es ist wichtig zu beachten, dass Bildverarbeitungssysteme darauf achten müssen, dieses Ensemble nur auf lokale Proben von gewöhnlichen Objekten zu beschränken.Psychophysikalische Studien haben physikalische Faktoren beschrieben, die die Segmentierung lokaler Bewegungssignale beeinflussen, aber die Form anatomischer Trajektorien und neuronaler Codes bleiben offene Fragen.Zahlreiche Berichte deuten darauf hin, dass orientierungsselektive Zellen im temporalen (MT) Bereich des Primatenkortex Kandidaten für neuronale Substrate sind.
Wichtig ist, dass in diesen früheren Experimenten Veränderungen der neuronalen Aktivität mit physischen Veränderungen der visuellen Reize korrelierten.Allerdings ist die Segmentierung, wie oben erwähnt, im Wesentlichen ein Wahrnehmungsprozess.Daher erfordert die Untersuchung seines neuronalen Substrats die Verknüpfung von Veränderungen der neuronalen Aktivität mit Veränderungen in der Wahrnehmung fester Reize.Deshalb haben wir zwei Affen darauf trainiert, zu melden, ob das wahrgenommene bistabile Gittermuster, das durch übereinander wandernde rechteckige Gitter gebildet wird, eine einzelne Oberfläche oder zwei unabhängige Oberflächen ist.Um den Zusammenhang zwischen neuronaler Aktivität und Segmentierungsurteilen zu untersuchen, haben wir eine einzelne Aktivität im MT aufgezeichnet, als die Affen diese Aufgabe ausführten.
Wir fanden eine signifikante Korrelation zwischen der Untersuchung der MT-Aktivität und der Wahrnehmung.Diese Korrelation bestand unabhängig davon, ob die Reize offensichtliche Segmentierungshinweise enthielten oder nicht.Darüber hinaus hängt die Stärke dieses Effekts mit der Empfindlichkeit gegenüber Segmentierungssignalen sowie dem Musterindex zusammen.Letzteres quantifiziert den Grad, in dem die Einheit globale statt lokale Bewegungen in komplexen Mustern ausstrahlt.Obwohl die Selektivität für die Moderichtung seit langem als bestimmendes Merkmal von MT anerkannt ist und modeselektive Zellen eine Abstimmung auf komplexe Reize zeigen, die mit der menschlichen Wahrnehmung dieser Reize übereinstimmen, ist dies nach unserem besten Wissen der erste Beweis für eine Korrelation zwischen Mustern.Index und Wahrnehmungssegmentierung.
Wir trainierten zwei Affen, um ihre Wahrnehmung driftender Gitterreize (kohärente oder transparente Bewegungen) zu demonstrieren.Der menschliche Beobachter nimmt diese Reize meist als zusammenhängende oder transparente Bewegungen etwa gleicher Frequenz wahr.Um in diesem Versuch die richtige Antwort zu geben und die Grundlage für die operante Belohnung zu schaffen, haben wir Segmentierungssignale erstellt, indem wir das Raster der Komponente texturiert haben, die das Gitter bildet (Abb. 1c, d).Unter kohärenten Bedingungen bewegen sich alle Texturen entlang der Richtung des Musters (Abb. 1c, „kohärent“).Im transparenten Zustand bewegt sich die Textur senkrecht zur Richtung des Gitters, auf dem sie überlagert ist (Abb. 1c, „transparent“).Wir steuern die Schwierigkeit der Aufgabe, indem wir den Kontrast dieser Texturbezeichnung ändern.In den Cue-Versuchen wurden Affen für Reaktionen belohnt, die Textur-Cues entsprachen, und in Versuchen, die Muster ohne Textur-Cues enthielten (Bedingung ohne Texturkontrast), wurden Belohnungen nach dem Zufallsprinzip angeboten (Quote 50/50).
Verhaltensdaten aus zwei repräsentativen Experimenten sind in Abbildung 2a dargestellt, und die Reaktionen sind als Anteil der Beurteilungen der Kohärenz im Vergleich zum Kontrast von Textursignalen (der Transparenzkontrast wird per Definition als negativ angenommen) für Muster, die sich nach oben bzw. nach unten verschieben, aufgetragen. Insgesamt wurde die Wahrnehmung von Kohärenz/Transparenz durch die Affen zuverlässig sowohl durch das Vorzeichen (transparent, kohärent) als auch durch die Stärke (Kontrast) des Textur-Hinweises beeinflusst (ANOVA; Affe N: Richtung – F = 0,58, p = 0,45, Vorzeichen – F = 1248, p < 10–10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Affe S: Richtung – F = 0,41, p = 0,52, Vorzeichen – F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Insgesamt wurde die Wahrnehmung von Kohärenz/Transparenz durch die Affen zuverlässig sowohl durch das Vorzeichen (transparent, kohärent) als auch durch die Stärke (Kontrast) des Textur-Hinweises beeinflusst (ANOVA; Affe N: Richtung – F = 0,58, p = 0,45, Vorzeichen – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Affe S: Richtung – F = 0,41, p = 0,52, Vorzeichen – F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Im Rahmen der wissenschaftlichen Beobachtungsarbeit wurden Koordinatoren/Prognosen wie z. Beschreibung N: Übersetzung – F = 0,58, p = 0,45, Farbe – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Übersetzung S: Übersetzung – F = 0,41, p = 0,52, Farbe – F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast – F = 36,5, р < 10-10). Im Allgemeinen wurde die Wahrnehmung von Kohärenz/Transparenz durch Affen sowohl durch das Vorzeichen (Transparenz, Kohärenz) als auch durch die Stärke (Kontrast) des Strukturmerkmals signifikant beeinflusst (ANOVA; Affe N: Richtung – F = 0,58, p = 0,45, Vorzeichen – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 Affe S: Richtung – F = 0,41, p = 0,52, Vorzeichen – F = 2876,7, p < 10 −10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0.58, p = 0.45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N: 方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10-10, 对比度– F = 22,63, p < 10; −10 36,5, p < 10-10 ）。Im Allgemeinen wurde die Wahrnehmung der Kohärenz/Transparenz von Affen erheblich durch das Vorzeichen (Transparenz, Kohärenz) und die Intensität (Kontrast) der Textursignale (ANOVA) beeinflusst;обезьяна N: orientierung – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; Affe N: Orientierung – F = 0,58, p = 0,45, Vorzeichen – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ausrichtung — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast — F = 36,5, p < 10-10). −10 Affe S: Orientierung – F = 0,41, p = 0,52, Vorzeichen – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).An die Daten jeder Sitzung wurden kumulative Gauß-Funktionen angepasst, um die psychophysischen Eigenschaften der Affen zu charakterisieren.Auf Abb.2b zeigt die Verteilung der Übereinstimmung für diese Modelle über alle Sitzungen für beide Affen.Insgesamt erledigten die Affen die Aufgabe genau und konsistent, und wir lehnten weniger als 13 % der Zwei-Affen-Sitzungen ab, weil sie nicht gut zum kumulativen Gaußschen Modell passten.
a Verhaltensbeispiele von Affen in repräsentativen Sitzungen (n ≥ 20 Versuche pro Reizbedingung).In den linken (rechten) Feldern werden Daten aus einer N(S)-Affensitzung als kohärente Auswahlwerte (Ordinate) im Vergleich zum Vorzeichenkontrast der Textursignale (Abszisse) aufgetragen.Hierbei wird davon ausgegangen, dass transparente (kohärente) Texturen negative (positive) Werte haben.Die Antworten wurden getrennt nach der Bewegungsrichtung des Musters (nach oben (90°) oder nach unten (270°)) im Test erstellt.Bei beiden Tieren verläuft die Leistung, unabhängig davon, ob die Reaktion durch 50/50-Kontrast geteilt wird (PSE – durchgezogene Pfeile) oder die Menge an Strukturkontrast, die zur Unterstützung eines bestimmten Leistungsniveaus erforderlich ist (Schwelle – offene Pfeile), in diesen Driftrichtungen.b Angepasstes Histogramm der R2-Werte der Gaußschen Summenfunktion.Die Monkey S(N)-Daten werden links (rechts) angezeigt.c (oben) PSE gemessen für das nach unten verschobene Raster (Ordinate) im Vergleich zum PSE, das im Raster nach oben verschoben wurde (Abszisse), aufgetragen, wobei die Kanten die PSE-Verteilung für jede Bedingung darstellen und Pfeile den Mittelwert für jede Bedingung angeben.Daten für alle N(S)-Affensitzungen sind in der linken (rechten) Spalte angegeben.(Unten) Gleiche Konvention wie für PSE-Daten, jedoch für angepasste Merkmalsschwellenwerte.Es gab keine signifikanten Unterschiede bei den PSE-Schwellenwerten oder Modetrends (siehe Text).d PSE und Steigung (Ordinate) werden in Abhängigkeit von der normalisierten Rasterorientierung der Winkeltrennungskomponente („integraler Gitterwinkel“ – Abszisse) aufgetragen.Die offenen Kreise sind die Mittelwerte, die durchgezogene Linie ist das am besten passende Regressionsmodell und die gepunktete Linie ist das 95 %-Konfidenzintervall für das Regressionsmodell.Es besteht eine signifikante Korrelation zwischen PSE und normalisiertem Integrationswinkel, jedoch nicht zwischen Steigung und normalisiertem Integrationswinkel, was darauf hindeutet, dass sich die psychometrische Funktion verschiebt, wenn der Winkel die Komponentengitter trennt, jedoch nicht schärfer oder flacher wird.(Affe N, n = 32 Sitzungen; Affe S, n = 43 Sitzungen).In allen Panels stellen die Fehlerbalken den Standardfehler des Mittelwerts dar.Haha.Kohärenz, subjektiver PSE-Gleichheitswert, Norm.Standardisierung.
Wie oben erwähnt, variierten sowohl der Kontrast der Texturhinweise als auch die Bewegungsrichtung des Musters zwischen den Versuchen, wobei die Reize in einem bestimmten Versuch nach oben oder unten drifteten.Dies geschieht, um psychophysische11 und neuronale28 adaptive Effekte zu minimieren.Musterorientierung versus Bias (subjektiver Gleichheitspunkt oder PSE) (Wilcoxon -Rang -Summe; Affen N: Z = 0,25, p = 0,8; Affen S: z = 0,86, p = 0,39) oder angepasste Funktionsschwelle (Summe von Wilcoxon -Rängen; Affen n: z = 0,14, p = 0,89, Monkey S: z = 0,49, P = 0,62 (2).Darüber hinaus gab es keine signifikanten Unterschiede zwischen Affen im Grad des Texturkontrasts, der zur Aufrechterhaltung der Leistungsschwellenwerte erforderlich ist (N-Affe = 24,5 % ± 3,9 %, S-Affe = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxon-Rangsumme, z = 1,01, p = 0,31).
In jeder Sitzung haben wir den Zwischengitterwinkel geändert, der die Ausrichtungen der Komponentengitter trennt.Psychophysikalische Studien haben gezeigt, dass Menschen Zelle 10 eher als verbunden wahrnehmen, wenn dieser Winkel kleiner ist.Wenn die Affen zuverlässig ihre Wahrnehmung von Kohärenz/Transparenz angeben würden, dann würde man aufgrund dieser Erkenntnisse erwarten, dass PSE, der Texturkontrast, der einer gleichmäßigen Aufteilung zwischen Kohärenz- und Transparenzoptionen entspricht, bei Interaktion zunimmt.Gitterwinkel. Dies war tatsächlich der Fall (Abb. 2d; Kollaps über Musterrichtungen hinweg, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 23,06, p < 10−3; Affe S: χ2 = 22,22, p < 10−3; Korrelation zwischen normalisiertem Gitterwinkel und PSE – Affe N: r = 0,67, p < 10−9; Affe S: r = 0,76, p < 1 0−13). Dies war tatsächlich der Fall (Abb. 2d; Kollaps über Musterrichtungen hinweg, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 23,06, p < 10−3; Affe S: χ2 = 22,22, p < 10−3; Korrelation zwischen normalisiertem Integrationswinkel und PSE – Affe N: r = 0,67, p < 10−9; Affe S: r = 0,76, p < 1 0−13). Es handelt sich hierbei um ein bestimmtes Beispiel (Ris. 2d; collaps populérek наpraвления patternna, Cruscal-Ullis; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; Korrelation zwischen normalisierten Ergebnissen und PSE – gemessen N: r = 0,67, p < 10–9, gemessen S: r = 0,76, p < 10–13). Dies geschah tatsächlich (Abb. 2d; Kollaps quer zur Musterrichtung, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 23,06, p < 10–3; Affe S: χ2 = 22,22, p < 10–3; Korrelation zwischen normalisiertem Gitterwinkel und PSE – Affe N: r = 0,67, p < 10–9, Affe S: r = 0,76, p < 10– 13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N: χ2 = 23,06, p < 10-3; 猴子S: χ2 = 22,22, p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N: r = 0,67, p < 10-9; 猴子S: r = 0,76, p < 10-13）.情况 确实 如此 (图 图 2D );光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N: r = 0,67, p < 10-9; 猴子 S: r = 0,76, p < 10-13). Es handelt sich hierbei um ein bestimmtes Beispiel (Risk. 2d; bedingt durch andere Modalitäten, Kruskal-Uollis; bedingt N: χ2 = 23,06, p < 10-3; bedingt S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalisiertes metrisches Gerät). Dies war tatsächlich der Fall (Abb. 2d; Faltung entlang der Modenachse, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 23,06, p < 10-3; Affe S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalisierte Zwischengitterecke). PSE-Test N: r = 0,67, p < 10–9, Test S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-Affe N: r = 0,67, p < 10–9, Affe S: r = 0,76, p < 10–13).Im Gegensatz dazu hatte die Änderung des Gitterwinkels keinen signifikanten Einfluss auf die Steigung der psychometrischen Funktion (Abb. 2d; modalübergreifende Orientierungsfalte, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 8,09, p = 0,23; Affe S χ2 = 3,18, p = 0,67, Korrelation zwischen normalisiertem Gitterwinkel und Steigung – Affe N: r = -0,4, p = 0,2, Affe S: r = 0,03, p = 0,76).In Übereinstimmung mit den psychophysischen Daten einer Person ist der durchschnittliche Effekt einer Änderung des Winkels zwischen den Gittern also eine Verschiebung der Verschiebungspunkte und keine Erhöhung oder Verringerung der Empfindlichkeit gegenüber Segmentierungssignalen.
Schließlich werden Belohnungen in Versuchen ohne Texturkontrast zufällig mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,5 vergeben.Wenn sich alle Affen dieser einzigartigen Zufälligkeit bewusst wären und in der Lage wären, zwischen Null-Texturkontrast und Hinweisreizen zu unterscheiden, könnten sie unterschiedliche Strategien für die beiden Arten von Versuchen entwickeln.Zwei Beobachtungen deuten stark darauf hin, dass dies nicht der Fall ist.Erstens hatte die Änderung des Gitterwinkels qualitativ ähnliche Auswirkungen auf die Cue- und Null-Textur-Kontrastwerte (Abb. 2d und ergänzende Abb. 1).Zweitens ist es für beide Affen unwahrscheinlich, dass die bistabile Versuchsauswahl eine Wiederholung der letzten (vorhergehenden) Belohnungsauswahl ist (Binomialtest, N Affen: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S Affen: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass das Verhalten der Affen in unserer Segmentierungsaufgabe unter einer guten Reizkontrolle stand.Die Abhängigkeit der Wahrnehmungsbeurteilungen vom Vorzeichen und der Größe der Texturmerkmale sowie die Veränderungen des PSE mit dem Gitterwinkel deuten darauf hin, dass die Affen über ihre subjektive Wahrnehmung der motorischen Kohärenz/Transparenz berichteten.Schließlich wurden die Reaktionen der Affen in den Versuchen mit Null-Textur-Kontrast nicht durch die Belohnungshistorie früherer Versuche beeinflusst und wurden deutlich durch Winkeländerungen zwischen den Rastern beeinflusst.Dies deutet darauf hin, dass die Affen unter dieser wichtigen Bedingung weiterhin über ihre subjektive Wahrnehmung der Gitteroberflächenkonfiguration berichten.
Wie oben erwähnt, entspricht der Übergang des Texturkontrasts von negativ zu positiv dem wahrnehmungsmäßigen Übergang von Reizen von transparent zu kohärent.Im Allgemeinen nimmt die MT-Reaktion für eine bestimmte Zelle zu oder ab, wenn sich der Texturkontrast von negativ zu positiv ändert, und die Richtung dieses Effekts hängt normalerweise von der Bewegungsrichtung des Musters/der Komponente ab.Beispielsweise sind in Abbildung 3 die Richtungsabstimmungskurven zweier repräsentativer MT-Zellen zusammen mit den Reaktionen dieser Zellen auf Gitter dargestellt, die kohärente oder transparente Textursignale mit niedrigem oder hohem Kontrast enthalten.Wir haben versucht, diese Rasterreaktionen, die mit der psychophysiologischen Leistung unserer Affen zusammenhängen könnten, auf irgendeine Weise besser zu quantifizieren.
Polardiagramm der Richtungsabstimmungskurve einer repräsentativen Affen-MT-Zelle S als Reaktion auf eine einzelne Sinusanordnung.Der Winkel gibt die Bewegungsrichtung des Gitters an, die Größe gibt den Emissionsgrad an und die bevorzugte Zellrichtung überlappt um etwa 90° (nach oben) mit der Richtung einer der Komponenten in Richtung des Gittermusters.b Wöchentliches Stimulus-Zeit-Histogramm (PSTH) des Antwortrasters, um 90° in Richtung der Vorlage verschoben (schematisch links dargestellt) für die in a dargestellte Zelle.Die Antworten sind nach Texturhinweistyp (kohäsiv/transparent – ​​mittleres/rechtes Feld) und Michelson-Kontrast (PSTH-Farbhinweis) sortiert.Für jede Art von Textursignalen mit niedrigem und hohem Kontrast werden nur korrekte Versuche angezeigt.Zellen reagierten besser auf nach oben wandernde Gittermuster mit transparenten Texturhinweisen, und die Reaktion auf diese Muster nahm mit zunehmendem Texturkontrast zu.c, d sind die gleichen Konventionen wie in a und b, aber für andere MT-Zellen als Monkey S überlappt ihre bevorzugte Ausrichtung nahezu die des nach unten driftenden Gitters.Das Gerät bevorzugt nach unten wandernde Gitter mit kohärenten Texturmerkmalen, und die Reaktion auf diese Muster nimmt mit zunehmendem Texturkontrast zu.In allen Panels stellt der schattierte Bereich den Standardfehler des Mittelwerts dar.Speichen.Spitzen, Sekunden.zweite.
Um die Beziehung zwischen der Gitteroberflächenkonfiguration (kohärent oder transparent), wie sie durch unsere Textursignale angezeigt wird, und der MT-Aktivität zu untersuchen, haben wir zunächst die Korrelation zwischen Zellen für kohärente Bewegung (positive Steigung) oder transparente Bewegung (negative Steigung) durch Regression zurückgeführt.gegeben, um Zellen nach Vorzeichen-Antwortrate im Vergleich zum Kontrast zu klassifizieren (getrennt für jede Modusrichtung).Beispiele dieser Gitterabstimmungskurven aus derselben Beispielzelle in Abbildung 3 sind in Abbildung 4a dargestellt.Nach der Klassifizierung verwendeten wir eine Receiver-Performance-Analyse (ROC), um die Empfindlichkeit jeder Zelle gegenüber der Modulation von Textursignalen zu quantifizieren (siehe Methoden).Die auf diese Weise erhaltenen neurometrischen Funktionen können direkt mit den psychophysischen Eigenschaften der Affen in derselben Sitzung verglichen werden, um die psychophysische Empfindlichkeit von Neuronen gegenüber Gittertexturen direkt zu vergleichen.Wir führten zwei Signalerkennungsanalysen für alle Einheiten in der Stichprobe durch und berechneten separate neurometrische Merkmale für jede Richtung des Musters (wiederum nach oben oder nach unten).Es ist wichtig zu beachten, dass wir für diese Analyse nur Versuche einbezogen haben, bei denen (i) die Reize einen Texturhinweis enthielten und (ii) die Affen entsprechend diesem Hinweis reagierten (d. h. „richtige“ Versuche).
Für Gitter, die sich nach oben (links) oder nach unten (rechts) verschieben, werden die Feuerraten gegen den Texturzeichenkontrast aufgetragen. Die durchgezogene Linie stellt die am besten angepasste lineare Regression dar, und die Daten in der oberen (unteren) Zeile stammen aus den in Abb. gezeigten Daten.Reis.3a Zelle, b (Abb. 3c, d).Regressionssteigungsmerkmale wurden verwendet, um jeder Zell-/Gitterausrichtungskombination bevorzugte Texturhinweise (kohärent/transparent) zuzuordnen (n ≥ 20 Versuche pro Stimulusbedingung).Fehlerbalken stellen die Standardabweichung des Mittelwerts dar.Die neurometrischen Funktionen der in ba dargestellten Einheiten werden zusammen mit den während derselben Sitzung erfassten psychometrischen Funktionen beschrieben.Nun zeichnen wir für jedes Feature die bevorzugte Tooltip-Auswahl (Ordinate) (siehe Text) als Prozentsatz des Vorzeichenkontrasts der Textur (Abszisse) auf.Der Texturkontrast wurde geändert, sodass bevorzugte Tooltips positiv und leere Tooltips negativ sind.Die Daten aus den nach oben (nach unten) driftenden Gittern werden in den linken (rechten) Feldern in den oberen (unteren) Zeilen angezeigt – die Daten aus den in Abb. 3a, b (Abb. 3c, d) gezeigten Zellen.Die Verhältnisse der neurometrischen und psychometrischen Schwelle (N/P) werden in jedem Panel angezeigt.Speichen.Spitzen, Sekunden.Sek., Verzeichnis.Richtung, bevorzugte Provinz, psi.Psychometrie, Neurologie.
Gitterabstimmungskurven und neurometrische Funktionen zweier repräsentativer MT-Zellen und deren zugehörige psychometrische Funktionen, zusammen mit diesen Antworten aggregiert, sind im oberen bzw. unteren Feld von Abbildung 4a,b dargestellt.Diese Zellen zeigen eine ungefähr monotone Zunahme oder Abnahme, wenn die Andeutung der Textur von transparent zu kohärent übergeht.Darüber hinaus hängen Richtung und Stärke dieser Bindung von der Richtung der Gitterbewegung ab.Schließlich näherten sich die aus den Reaktionen dieser Zellen berechneten neurometrischen Funktionen nur den psychophysischen Eigenschaften der unidirektionalen Gitterbewegung an (entsprachen ihnen aber immer noch nicht).Sowohl neurometrische als auch psychometrische Funktionen wurden mit Schwellenwerten zusammengefasst, die etwa 84 % eines korrekt gewählten Kontrasts entsprachen (entsprechend dem Mittelwert + 1 Standardabweichung der angepassten kumulativen Gaußschen Funktion).Über die gesamte Stichprobe hinweg betrug das N/P-Verhältnis, das Verhältnis der neurometrischen zur psychometrischen Schwelle, im Durchschnitt 12,4 ± 1,2 bei Affen N und 15,9 ± 1,8 bei Affen S, und für die Bewegung des Gitters in mindestens eine Richtung lag es nur bei ~16 % (18).%) Einheiten von Affe N (Affe S) (Abb. 5a).Aus dem in der Abbildung gezeigten Zellbeispiel.Wie in den Abbildungen 3 und 4 zu sehen ist, kann die Empfindlichkeit von Neuronen durch die Beziehung zwischen der bevorzugten Ausrichtung der Zelle und der in den Experimenten verwendeten Richtung der Gitterbewegung beeinflusst werden.Insbesondere die Orientierungsanpassungskurven in Abb. 3a, c zeigen die Beziehung zwischen der Einstellung der Neuronenorientierung eines einzelnen Sinus-Arrays und seiner Empfindlichkeit gegenüber transparenter/kohärenter Bewegung in unserem texturierten Array. Dies war bei beiden Affen der Fall (ANOVA; relative Vorzugsrichtungen gruppiert mit 10°-Auflösung; Affe N: F = 2,12, p < 0,01; Affe S: F = 2,01, p < 0,01). Dies war bei beiden Affen der Fall (ANOVA; relative Vorzugsrichtungen gruppiert mit 10°-Auflösung; Affe N: F = 2,12, p < 0,01; Affe S: F = 2,01, p < 0,01). Dies ist der Standardwert für die Analyse von Beobachtungen mehr S: F = 2,01, p <0,01). Dies war bei beiden Affen der Fall (ANOVA; relative Vorzugsrichtungen gruppiert mit 10°-Auflösung; Affe N: F=2,12, p<0,01; Affe S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N: F = 2,12, p < 0,01；猴子S:F = 2,01, p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2,12, p <0,0 1 ； : f = 2,01 , p <0,01 Dies ist der Standardwert für die Analyse von Objekten (ANOVA; Beobachtungsobjektiv mit einer Abweichung von 10°; Beobachtungsobjekt N: F = 2,12, p <0,01; Beobachtungsobjekt S: F = 2,01, p <0,01). Dies war bei beiden Affen der Fall (ANOVA; relative bevorzugte Orientierung gepoolt bei 10° Auflösung; Affe N: F=2,12, p<0,01; Affe S: F=2,01, p<0,01).Angesichts der großen Variabilität der Neuronenempfindlichkeit (Abb. 5a) normalisierten wir zunächst die bevorzugte Ausrichtung jeder Zelle auf die „beste“ Ausrichtung für die Bewegung des Gittermusters (dh Richtung), um die Abhängigkeit der Neuronenempfindlichkeit von relativen bevorzugten Orientierungen zu veranschaulichen.wobei das Gitter den kleinsten Winkel zwischen der bevorzugten Zellausrichtung und der Ausrichtung des Gittermusters bildet).Wir fanden heraus, dass die relativen Schwellenwerte von Neuronen (Schwellenwert für die „schlechteste“ Gitterorientierung/Schwellenwert für die „beste“ Gitterorientierung) mit dieser normalisierten bevorzugten Ausrichtung variierten, wobei Spitzen in diesem Schwellenwertverhältnis um Muster oder Komponentenorientierungen herum auftraten (Abbildung 5b).)). Dieser Effekt konnte nicht durch eine Verzerrung der Verteilung der Vorzugsrichtungen in den Einheiten in jeder Probe in Richtung einer der Karomuster- oder Komponentenrichtungen erklärt werden (Abb. 5c; Rayleigh-Test; Affe N: z = 8,33, p < 10−3, kreisförmiger Mittelwert = 190,13 Grad ± 9,83 Grad; Affe S: z = 0,79, p = 0,45) und war über alle Plaid-Intergitterwinkel konsistent (ergänzende Abbildung 2). Dieser Effekt konnte nicht durch eine Vorspannung in der Verteilung der bevorzugten Richtungen in den Einheiten in jeder Probe zu einem der Plaid-Muster- oder Komponentenrichtungen erklärt werden (Fig. 5C; Rayleigh-Test; Affe N: Z = 8,33, p <10-3, Kreismittelmittelwert = 190,13 Grad ± 9,83 Deghy-2-Z = 0,79, p = 0,45). Dieser Effekt wurde nicht durch die Einstufung in ein anderes Unternehmen in der Stadt, in der Nähe eines anderen Ortes, hervorgerufen Zerkleinerte oder zerkleinerte Komponenten (Risk. 5v; Kriterium: N: z = 8,33, p < 10–3). Dieser Effekt konnte nicht durch eine Verschiebung der Verteilung der Vorzugsrichtungen in Einheiten in jeder Stichprobe in Richtung einer der karierten Richtungen oder Komponentenrichtungen erklärt werden (Abb. 5c; Rayleigh-Test; Affe N: z = 8,33, p < 10–3)., kreisförmiger Mittelwert = 190,13 Grad ± 9,83 Grad;Affe S: z = 0,79, p = 0,45) und war für alle Ecken des karierten Gitters gleich (ergänzende Abbildung 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N:z = 8,33,p < 10-3,圆形平均值= 190,13 ± 9,83 度；猴子S:z = 0,79,p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来解释 （图 图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33, p <10-3, 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Diese Wirkung darf nicht unbedingt berücksichtigt werden, da die Verbreitung von Orientierungshilfen in der Wohnung in der Regel nur eingeschränkt möglich ist, wenn die Struktur des Unternehmens beeinträchtigt wird ethki, libo в сторону одной из ориентация компонентов (Ris. 5в; Kriterium Релея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Dieser Effekt kann nicht durch die Tatsache erklärt werden, dass die Verteilung der bevorzugten Orientierungen in Zellen in jeder Probe entweder in Richtung der Gitterstruktur oder in Richtung einer der Komponentenorientierungen tendiert (Abb. 5c; Rayleigh-Test; Affe N: z = 8,33, p <10–3)., kreisförmiger Durchschnitt) = 190,13 Grad ± 9,83 Grad;Affe S: z = 0,79, p = 0,45) und waren in den Gitterwinkeln zwischen den Gittern gleich (ergänzende Abbildung 2).Daher hängt die Empfindlichkeit von Neuronen gegenüber texturierten Gittern zumindest teilweise von den grundlegenden Eigenschaften der MT-Abstimmung ab.
Das linke Feld zeigt die Verteilung der N/P-Verhältnisse (Neuron/psychophysiologische Schwelle);Jede Zelle stellt zwei Datenpunkte bereit, einen für jede Richtung, in die sich das Muster bewegt.Das rechte Feld zeigt psychophysische Schwellenwerte (Ordinate) im Vergleich zu neuronalen Schwellenwerten (Abszisse) für alle Einheiten in der Stichprobe.Die Daten in der oberen (unteren) Zeile stammen von Affe N (S).b Normalisierte Schwellenwertverhältnisse werden gegen die Größe der Differenz zwischen der optimalen Gitterorientierung und der bevorzugten Zellorientierung aufgetragen.Die „beste“ Richtung ist definiert als die Richtung der Gitterstruktur (gemessen mit einem einzelnen Sinusgitter), die der bevorzugten Zellrichtung am nächsten kommt.Die Daten wurden zunächst nach normalisierter bevorzugter Ausrichtung (10°-Bins) gruppiert, dann wurden die Schwellenverhältnisse auf den Maximalwert normalisiert und innerhalb jedes Bins gemittelt.Zellen mit einer Vorzugsorientierung, die etwas größer oder kleiner als die Orientierung der Gitterkomponenten war, wiesen den größten Unterschied in der Empfindlichkeit gegenüber der Orientierung des Gittermusters auf.c Rosafarbenes Histogramm der bevorzugten Orientierungsverteilung aller MT-Einheiten, die bei jedem Affen aufgezeichnet wurden.
Schließlich wird die Reaktion des MT durch die Richtung der Gitterbewegung und die Details unserer Segmentierungssignale (Textur) moduliert.Ein Vergleich der neuronalen und psychophysischen Empfindlichkeit zeigte, dass MT-Einheiten im Allgemeinen viel weniger empfindlich auf kontrastierende Textursignale reagierten als Affen.Allerdings veränderte sich die Empfindlichkeit des Neurons je nach Unterschied zwischen der bevorzugten Ausrichtung der Einheit und der Richtung der Gitterbewegung.Die empfindlichsten Zellen neigten dazu, Orientierungspräferenzen zu haben, die fast das Gittermuster oder eine der konstituierenden Orientierungen abdeckten, und eine kleine Untergruppe unserer Proben war genauso empfindlich oder empfindlicher als die Wahrnehmung von Kontrastunterschieden bei Affen.Um festzustellen, ob Signale dieser empfindlicheren Einheiten enger mit der Wahrnehmung bei Affen verbunden sind, untersuchten wir die Korrelation zwischen Wahrnehmung und neuronalen Reaktionen.
Ein wichtiger Schritt beim Herstellen einer Verbindung zwischen neuronaler Aktivität und Verhalten besteht darin, Korrelationen zwischen Neuronen und Verhaltensreaktionen auf konstante Reize herzustellen.Um neuronale Reaktionen mit Segmentierungsurteilen zu verknüpfen, ist es entscheidend, einen Reiz zu erzeugen, der, obwohl er gleich ist, in verschiedenen Versuchen unterschiedlich wahrgenommen wird.In der vorliegenden Studie wird dies explizit durch ein Null-Textur-Kontrastgitter dargestellt.Obwohl wir betonen, dass Gitter mit minimalem (weniger als ~20 %) Texturkontrast aufgrund der psychometrischen Funktionen von Tieren normalerweise als kohärent oder transparent gelten.
Um das Ausmaß zu quantifizieren, in dem MT-Antworten mit Wahrnehmungsberichten korrelieren, haben wir eine Auswahlwahrscheinlichkeitsanalyse (CP) unserer Rasterdaten durchgeführt (siehe 3).Kurz gesagt ist CP ein nicht parametrisches, nicht standardisiertes Maß, das die Beziehung zwischen Spitzenreaktionen und Wahrnehmungsurteilen quantifiziert30.Wir beschränkten die Analyse auf Versuche mit Gittern ohne Texturkontrast und Sitzungen, in denen Affen für jeden Typ dieser Versuche mindestens fünf Entscheidungen trafen, und berechneten SR separat für jede Richtung der Gitterbewegung. Bei allen Affen beobachteten wir einen mittleren CP-Wert, der deutlich höher war, als wir zufällig erwarten würden (Abb. 6a, d; Affe N: mittlerer CP: 0,54, 95 %-KI: (0,53, 0,56), zweiseitiger t-Test gegen Null von CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; Affe S: mittlerer CP: 0,55, 95 %-KI: (0,54, 0,57), zwei -seitiger t-Test, t = 9,4, p < 10−13). Bei allen Affen beobachteten wir einen mittleren CP-Wert, der deutlich höher war, als wir zufällig erwarten würden (Abb. 6a, d; Affe N: mittlerer CP: 0,54, 95 %-KI: (0,53, 0,56), zweiseitiger t-Test gegen Null von CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; Affe S: mittlerer CP: 0,55, 95 %-KI: (0,54, 0,57), zwei -seitiger t-Test, t = 9,4, p < 10−13) .Bei Affen beobachteten wir einen mittleren CP, der deutlich höher war als zufällig erwartet (Abb. 6a, d; Affe N: mittlerer CP: 0,54, 95 %-KI: (0,53, 0,56), zweiseitiger t-Test vs. Nullwerte).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: mittlerer CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), zweistufiges T-Kriterium, t = 9,4, p < 10–13) . Affe S: mittlerer CP: 0,55, 95 %-KI: (0,54, 0,57), zweiseitiger t-Test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中, 我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然然预期的值（图6a, d；猴子N：平均CP：0,54, 95 % CI：（0,53 0,56）, durchschnittlicher CP: 0,5, t = 6,7, p < 10−9; .4, p < 10−13) .在 猴子 中, 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a, d ； n ： 平均 ： 0. 54,95 % Ci: 0,53,0,56), 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % CI: (0,54, 0,57), durchschnittliche Konzentration, t=9,4, p < 10–13) Ich habe mir die CP-Zertifizierung vorgenommen, die mir zuvor bekannt gegeben wurde, und die ich ablehnen konnte (Risk. 6a, d; N: mittlere CP: 0,54, 95 % DD: (0,53, 0,56), zweistelliger t-Test CP-Werte: 0,5, t = 6,7, p < 10-9, gemessen Kein t-Kriterium, t = 9,4, p < 10- 13) . Bei Affen beobachteten wir mittlere CP-Werte, die weit über dem lagen, was wir zufällig erwarten könnten (Abb. 6a, d; Affe N: mittlerer CP: 0,54, 95 %-KI: (0,53, 0,56), zweiseitiger t-Test CP vs. Null = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, Affe S: mittlerer CP: 0,55, 95 %-KI: (0,54, 0,57), zwei -tailed t- Kriterium, t = 9,4, p < 10-13).Daher feuern MT-Neuronen tendenziell stärker, selbst wenn keine offensichtlichen Segmentierungshinweise vorliegen, wenn die Wahrnehmung der Gitterbewegung durch das Tier mit den Präferenzen der Zelle übereinstimmt.
a Auswahlwahrscheinlichkeitsverteilung für Gitter ohne Textursignale für von Affe N aufgezeichnete Proben. Jede Zelle kann bis zu zwei Datenpunkte beitragen (einen für jede Richtung der Gitterbewegung).Ein mittlerer CP-Wert über dem Zufallswert (weiße Pfeile) weist darauf hin, dass insgesamt ein signifikanter Zusammenhang zwischen MT-Aktivität und Wahrnehmung besteht.b Um die Auswirkungen einer möglichen Selektionsverzerrung zu untersuchen, haben wir CP separat für jeden Reiz berechnet, bei dem die Affen mindestens einen Fehler gemacht haben.Die Auswahlwahrscheinlichkeiten werden als Funktion des Auswahlverhältnisses (pref/null) für alle Reize (links) und der Absolutwerte des Texturmarkierungskontrasts (rechts, Daten aus 120 einzelnen Zellen) aufgetragen.Die durchgezogene Linie und der schattierte Bereich im linken Bereich stellen den Mittelwert ± Standardabweichung des gleitenden 20-Punkte-Durchschnitts dar.Die für Reize mit unausgeglichenen Selektionsverhältnissen, wie z. B. Gitter mit hohem Signalkontrast, berechneten Auswahlwahrscheinlichkeiten unterschieden sich stärker und gruppierten sich um Möglichkeiten.Der grau schattierte Bereich im rechten Bereich betont den Kontrast der Merkmale, die in die Berechnung der hohen Auswahlwahrscheinlichkeit einbezogen werden.c Die Wahrscheinlichkeit einer großen Auswahl (Ordinate) ist gegen die Schwelle des Neurons (Abszisse) aufgetragen.Die Auswahlwahrscheinlichkeit korrelierte signifikant negativ mit dem Schwellenwert.Die Konvention df ist die gleiche wie ac, gilt jedoch für 157 Einzeldaten von Affe S, sofern nicht anders angegeben.g Die höchste Auswahlwahrscheinlichkeit (Ordinate) wird gegen die normalisierte Vorzugsrichtung (Abszisse) für jeden der beiden Affen aufgetragen.Jede MT-Zelle steuerte zwei Datenpunkte bei (einen für jede Richtung der Gitterstruktur).h Große Boxplots der Auswahlwahrscheinlichkeit für jeden Inter-Raster-Winkel.Die durchgezogene Linie markiert den Median, der untere und obere Rand des Kastens stellen das 25. bzw. 75. Perzentil dar, die Whiskers werden auf das 1,5-fache des Interquartilbereichs erweitert und Ausreißer jenseits dieser Grenze werden notiert.Die Daten in den linken (rechten) Feldern stammen von 120 (157) einzelnen N(S)-Affenzellen.i Die höchste Selektionswahrscheinlichkeit (Ordinate) ist gegen den Zeitpunkt des Einsetzens des Reizes (Abszisse) aufgetragen.Große CP wurden während des gesamten Tests in gleitenden Rechtecken (Breite 100 ms, Schritt 10 ms) berechnet und dann über Einheiten gemittelt.
Einige frühere Studien haben berichtet, dass CP von der relativen Anzahl der Versuche in der Basalratenverteilung abhängt, was bedeutet, dass dieses Maß für Reize, die große Unterschiede im Anteil jeder Auswahl verursachen, weniger zuverlässig ist.Um diesen Effekt in unseren Daten zu testen, berechneten wir den CP separat für alle Reize, unabhängig vom Zeichentexturkontrast, und die Affen führten mindestens einen falschen Versuch durch.Der CP ist in Abbildung 6b bzw. e (linkes Feld) gegen das Selektionsverhältnis (Präferenz/Null) für jedes Tier aufgetragen.Wenn man sich die gleitenden Durchschnitte ansieht, wird klar, dass CP über einen weiten Bereich von Auswahlquoten über der Wahrscheinlichkeit bleibt und nur dann abnimmt, wenn die Quoten unter (über) 0,2 (0,8) fallen (steigen).Basierend auf den psychometrischen Eigenschaften von Tieren würden wir erwarten, dass Auswahlkoeffizienten dieser Größenordnung nur für Reize mit kontrastreichen Texturmerkmalen (kohärent oder transparent) gelten (siehe Beispiele für psychometrische Merkmale in Abb. 2a, b).Um festzustellen, ob dies der Fall war und ob ein signifikanter PC auch bei Reizen mit klaren Segmentierungssignalen bestehen blieb, untersuchten wir die Auswirkung absoluter Texturkontrastwerte auf den PC (Abb. 6b, e-rechts).Wie erwartet war CP signifikant höher als die Wahrscheinlichkeit für Reize, die bis zu mäßige (~20 % Kontrast oder weniger) Segmentierungshinweise enthielten.
Bei Orientierungs-, Geschwindigkeits- und Fehlpaarungserkennungsaufgaben ist MT CP tendenziell in den empfindlichsten Neuronen am höchsten, vermutlich weil diese Neuronen die informativsten Signale übertragen30,32,33,34.In Übereinstimmung mit diesen Erkenntnissen beobachteten wir eine bescheidene, aber signifikante Korrelation zwischen dem großen CP, berechnet aus den z-bewerteten Feuerraten über die Textur-Cue-Kontraste hinweg, die im Feld ganz rechts in Abb. hervorgehoben sind.6b, e und neuronale Schwelle (Abb. 6c, f; geometrische mittlere Regression; Affe N: r = −0,12, p = 0,07 Affe S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e und neuronale Schwelle (Abb. 6c, f; geometrische mittlere Regression; Affe N: r = −0,12, p = 0,07 Affe S: r = −0,18, p < 10−3).In Übereinstimmung mit diesen Ergebnissen beobachteten wir eine bescheidene, aber signifikante Korrelation zwischen dem großen CP, der aus dem Z-Score der Anregungsfrequenz aus den im rechten Feld von Abb. 6b, e hervorgehobenen Textursignalkontrasten berechnet wurde, und der neuronalen Schwelle (Abb. 6c, f; geometrisch).geometrische Mittelwert-Regression;N: r = -0,12, p = 0,07 S: r = -0,18, p < 10-3). Affe N: r = -0,12, p = 0,07 Affe S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致, 我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性, 这是根据图6b、e 和神经元阈值(图6c、f；几何平均回归；猴子N: r = -0,12, p = 0,07 und S: r = -0,18, p < 10-3）。与 这些 发现 一致, 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和元 阈值 (图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。In Übereinstimmung mit diesen Ergebnissen beobachteten wir eine bescheidene, aber signifikante Korrelation zwischen großen CVs, wie in Abb. 6b, e dargestellt, und Neuronenschwellenwerten (Abbildung 6c, f; geometrische mittlere Regression; Affe N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, ð < 10-3). Affe S: r = -0,18, p < 10-3).Daher zeigten Hinweise aus den informativsten Einheiten tendenziell eine größere Kovarianz mit subjektiven Segmentierungsurteilen bei Affen, was unabhängig von strukturellen Hinweisen, die zur Wahrnehmungsverzerrung hinzugefügt werden, wichtig ist.
Da wir zuvor einen Zusammenhang zwischen der Empfindlichkeit gegenüber Gittertextursignalen und der bevorzugten neuronalen Orientierung festgestellt hatten, fragten wir uns, ob es einen ähnlichen Zusammenhang zwischen CP und bevorzugter Orientierung gibt (Abb. 6g).Dieser Zusammenhang war bei Affe S nur geringfügig signifikant (ANOVA; Affe N: 1,03, p = 0,46; Affe S: F = 1,73, p = 0,04).Wir beobachteten bei keinem Tier einen Unterschied im CP für die Gitterwinkel zwischen den Gittern (Abb. 6h; ANOVA; Affe N: F = 1,8, p = 0,11; Affe S: F = 0,32, p = 0,9).
Schließlich haben frühere Arbeiten gezeigt, dass sich CP im Verlauf des Versuchs ändert.Einige Studien berichteten von einem starken Anstieg, gefolgt von einem relativ gleichmäßigen Selektionseffekt,30 während andere von einem stetigen Anstieg des Selektionssignals im Verlauf des Versuchs berichteten31.Für jeden Affen berechneten wir den CP jeder Einheit in Versuchen mit einem Texturkontrast von Null (bzw. entsprechend der Musterorientierung) in 100-ms-Zellen, die alle 20 ms vom Start vor dem Reiz bis zum mittleren Versatz vor dem Reiz nach dem Reiz schritten.Die durchschnittliche CP-Dynamik für zwei Affen ist in Abb. 6i dargestellt.In beiden Fällen blieb der CP bis fast 500 ms nach Einsetzen des Reizes auf einem zufälligen Niveau oder sehr nahe daran, danach stieg der CP stark an.
Es hat sich gezeigt, dass CP nicht nur die Empfindlichkeit verändert, sondern auch durch bestimmte Qualitäten der Zellabstimmungseigenschaften beeinflusst wird.Beispielsweise haben Uka und DeAngelis34 herausgefunden, dass CP bei der Erkennung binokularer Fehlanpassungen von der Symmetrie der Abstimmungskurve für binokulare Fehlanpassungen des Geräts abhängt.In diesem Fall stellt sich die Frage, ob musterrichtungsselektive (PDS) Zellen empfindlicher sind als komponentenrichtungsselektive (CDS) Zellen.PDS-Zellen kodieren die allgemeine Ausrichtung von Mustern, die mehrere lokale Ausrichtungen enthalten, während CDS-Zellen auf die Bewegung von Richtungsmusterkomponenten reagieren (Abb. 7a).
a Schematische Darstellung des Moduskomponenten-Abstimmungsstimulus und der hypothetischen Gitter- (links) und Gitterorientierungs-Abstimmungskurven (rechts) (siehe Materialien und Methoden).Kurz gesagt, wenn eine Zelle über die Gitterkomponenten hinweg integriert wird, um Musterbewegungen zu signalisieren, würde man die gleichen Abstimmungskurven für einzelne Gitter und Gitterreize erwarten (letzte Spalte, durchgezogene Kurve).Wenn umgekehrt die Zelle die Richtungen der Komponenten nicht in die Bewegung des Signalmusters integriert, würde man eine zweiteilige Abstimmungskurve mit einem Peak in jeder Richtung der Gitterbewegung erwarten, die eine Komponente in die bevorzugte Richtung der Zelle übersetzt (letzte Spalte, gestrichelte Kurve)..b (links) Kurven zum Anpassen der Ausrichtung des sinusförmigen Arrays für die in den Abbildungen 1 und 2 gezeigten Zellen. 3 und 4 (obere Reihe – Zellen in Abb. 3a, b und 4a, b (oben); unteres Feld – Zellen von Abb. 3c, d und 4a, b (unten)).(Mitte) Muster- und Komponentenvorhersagen, berechnet aus Gitterabstimmungsprofilen.(Rechts) Anpassen des Rasters dieser Zellen.Die Zellen des oberen (unteren) Bereichs werden als Vorlagenzellen (Komponentenzellen) klassifiziert.Beachten Sie, dass es keine Eins-zu-Eins-Entsprechung zwischen den Klassifizierungen der Musterkomponenten und den Präferenzen für kohärente/transparente Zellbewegungen gibt (siehe die Texturgitterreaktionen für diese Zellen in Abb. 4a).c Koeffizient der partiellen Korrelation des Z-Score-Modus (Ordinate), aufgetragen gegen den partiellen Korrelationskoeffizienten der Z-Score-Komponente (Abszisse) für alle in N- (links) und S-Affen (rechts) aufgezeichneten Zellen.Dicke Linien geben die Signifikanzkriterien an, die zur Klassifizierung von Zellen verwendet werden.d Diagramm der hohen Auswahlwahrscheinlichkeit (Ordinate) gegenüber dem Modusindex (Zp – Zc) (Abszisse).Die Daten in den linken (rechten) Feldern beziehen sich auf Affen N(S).Schwarze Kreise geben Daten in ungefähren Einheiten an.Bei beiden Tieren gab es eine signifikante Korrelation zwischen hoher Selektionswahrscheinlichkeit und Musterindex, was auf eine größere Wahrnehmungskorrelation für Zellen mit Signalmusterorientierung bei Reizen mit Mehrfachkomponentenorientierung schließen lässt.
Daher haben wir in einem separaten Testsatz die Reaktionen auf Sinusgitter und Gitter gemessen, um die Neuronen in unseren Proben als PDS oder CDS zu klassifizieren (siehe Methoden).Gitterabstimmungskurven, aus diesen Abstimmungsdaten erstellte Vorlagenkomponentenvorhersagen und Gitterabstimmungskurven für die in den Abbildungen 1 und 3 gezeigten Zellen. Die Abbildungen 3 und 4 sowie die ergänzende Abbildung 3 sind in Abbildung 7b dargestellt.Die Musterverteilung und Komponentenselektivität sowie die bevorzugte Zellorientierung in jeder Kategorie sind für jeden Affen in Abb. 7c und der ergänzenden Abb. dargestellt.4 bzw.
Um die Abhängigkeit des CP von der Korrektur der Musterkomponenten zu beurteilen, haben wir zunächst den Musterindex 35 (PI) berechnet, dessen größere (kleinere) Werte auf ein größeres PDS (CDS) ähnliches Verhalten hinweisen.Angesichts der obigen Demonstration, dass: (i) die neuronale Empfindlichkeit mit der Differenz zwischen der bevorzugten Zellausrichtung und der Richtung der Reizbewegung variiert und (ii) in unserer Stichprobe eine signifikante Korrelation zwischen neuronaler Empfindlichkeit und Selektionswahrscheinlichkeit besteht, haben wir eine Beziehung zwischen PI und dem Gesamt-CP für die „beste“ Bewegungsrichtung jeder Zelle untersucht (siehe oben). Wir fanden heraus, dass CP signifikant mit PI korrelierte (Abb. 7d; geometrische mittlere Regression; großer CP-Affe N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiler CP-Affe N r = 0,21, p = 0,013; großer CP-Affe S: r = 0,30, p < 10−4; bistabiler CP-Affe S: r = 0,29, p < 10−3), was darauf hinweist, dass Zellen als klassifiziert wurden PDS zeigte eine größere wahlbezogene Aktivität als CDS und nicht klassifizierte Zellen. Wir fanden heraus, dass CP signifikant mit PI korrelierte (Abb. 7d; geometrische mittlere Regression; großer CP-Affe N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiler CP-Affe N r = 0,21, p = 0,013; großer CP-Affe S: r = 0,30, p < 10−4; bistabiler CP-Affe S: r = 0,29, p < 10−3), was darauf hinweist, dass Zellen als klassifiziert wurden PDS zeigte eine größere wahlbezogene Aktivität als CDS und nicht klassifizierte Zellen. Ich habe festgestellt, dass CP eindeutig mit PI (Ris. 7d) übereinstimmt CP N r = 0,21, p = 0,013; mehr als CP S: r = 0,30, p < 10-4; zwei CP-Oberteile S: r = 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass dies der Fall ist Die Diagnose wie bei PDS ist sehr aktiv, wird mit der Auswahl durchgeführt, es handelt sich um CDS und nicht-klassifizierbare Dateien. Wir fanden heraus, dass CP signifikant mit PI korrelierte (Abbildung 7d; geometrische mittlere Regression; CP N des großen Affen: r = 0,23, p < 0,01; CP N des bistabilen Affen r = 0,21, p = 0,013; CP S des großen Affen: r = 0,30, p < 10–4; bistabiler CP des Affen S: r = 0,29, p < 10–3), was darauf hinweist, dass als PDS klassifizierte Zellen mehr Aktivität zeigten , verbunden mit Auswahl als CDS und nicht klassifizierte Zellen.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N: r = 0,23, p < 0,01; 双稳态CP 猴N r = 0,21, p = 0,0 13；大CP 猴S: r = 0,30, p < 10-4;表现出更大的选择相关活性. Cp 与 pi 显着 相关 （图 7d ； 几何 平均 ； 大 大 cp 猴 n ： r = 0,23 ， p <0,01 ； 双 稳态 cp 猴 n r = 0,21 ， r ， p = 0,21 ， p3 ； 0,0 Wir haben festgestellt, dass CP eindeutig mit PI (Ris. 7d; Regression innerhalb der geometrischen Welt; mehr als CP N: r = 0,23, p <0,01; zuverlässige Überprüfung) verbunden war на CP N r = 0,21, p = 0,013; mehr als CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Wir fanden heraus, dass CP signifikant mit PI assoziiert war (Abbildung 7d; geometrische mittlere Regression; CP N des großen Affen: r = 0,23, p < 0,01; CP N des bistabilen Affen r = 0,21, p = 0,013; CP S des großen Affen: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Bislang ist der CP-Wert S: r = 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass die als PDS klassifizierten Blöcke eine große Selektionsaktivität hervorriefen Es handelt sich um Klammern, die wie CDS klassifiziert und nicht klassifiziert sind. Affe S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), was darauf hinweist, dass als PDS klassifizierte Zellen eine größere Selektionsaktivität zeigten als als CDS klassifizierte und nicht klassifizierte Zellen.Da sowohl PI als auch Neuronensensitivität mit CP korrelierten, führten wir mehrere Regressionsanalysen durch (mit PI und Neuronensensitivität als unabhängige Variablen und großem CP als abhängiger Variable), um eine Korrelation zwischen den beiden Maßen auszuschließen, die zu der Möglichkeit eines Effekts führen würde.. Beide partiellen Korrelationskoeffizienten waren signifikant (Affe N: Schwelle vs. CP: r = –0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; Affe S: Schwelle vs. CP: r = –0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10–3), was darauf hindeutet, dass CP mit der Empfindlichkeit zunimmt und unabhängig davon mit PI zunimmt. Beide partiellen Korrelationskoeffizienten waren signifikant (Affe N: Schwelle vs. CP: r = –0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; Affe S: Schwelle vs. CP: r = –0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10–3), was darauf hindeutet, dass CP mit der Empfindlichkeit zunimmt und unabhängig davon mit PI zunimmt. Die einzelnen Koeffizientenkorrelationen wurden mit Auszeichnungen versehen (überprüft N: über Vorteile CP: r = -0,13, p = 0,04, PI-Übertragungen CP: r = 0,23, p <0,01; überwiesen S: über Vorteile (Typ CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), vorausgesetzt, dass CP aufgrund der Qualität und der Notwendigkeit, mit PI angezeigt zu werden, angezeigt wird. Beide partiellen Korrelationskoeffizienten waren signifikant (Affe N: Schwelle vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; Affe S: Schwelle vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass CP mit der Empfindlichkeit zunimmt und unabhängig mit PI zunimmt.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16，p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3）,两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP Die einzelnen Koeffizientenkorrelationen wurden mit Auszeichnungen versehen (überprüft N: über Vorteile CP: r = -0,13, p = 0,04, PI-Übertragungen CP: r = 0,23, p <0,01; überwiesen S: über Vorteile CP-Werte: r = -0,16, p = 0,03, PI-Werte CP: 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass CP mit der neuesten Version erstellt und mit PI nicht überprüft wurde. Beide partiellen Korrelationskoeffizienten waren signifikant (Affe N: Schwelle vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; Affe S: Schwelle vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass CP mit der Sensitivität und mit PI auf unabhängige Weise zunahm.
Wir zeichneten eine einzelne Aktivität im MT-Bereich auf und die Affen berichteten über ihre Wahrnehmung von Mustern, die als kohärente oder transparente Bewegungen erscheinen könnten.Die Empfindlichkeit von Neuronen gegenüber Segmentierungshinweisen, die zu voreingenommenen Wahrnehmungen hinzugefügt werden, variiert stark und wird zumindest teilweise durch die Beziehung zwischen der bevorzugten Ausrichtung der Einheit und der Richtung der Reizbewegung bestimmt.In der gesamten Population war die neuronale Sensibilität deutlich geringer als die psychophysische Sensibilität, obwohl die empfindlichsten Einheiten der Verhaltenssensitivität gegenüber Segmentierungssignalen entsprachen oder diese übertrafen.Darüber hinaus besteht eine signifikante Kovarianz zwischen der Schussfrequenz und der Wahrnehmung, was darauf hindeutet, dass die MT-Signalisierung eine Rolle bei der Segmentierung spielt.Zellen mit bevorzugter Orientierung optimierten ihre Empfindlichkeit gegenüber Unterschieden in den Gittersegmentierungssignalen und signalisierten tendenziell globale Bewegungen in Reizen mit mehreren lokalen Orientierungen, was die höchste wahrnehmungsbezogene Korrelation zeigte.Hier betrachten wir einige potenzielle Probleme, bevor wir diese Ergebnisse mit früheren Arbeiten vergleichen.
Ein Hauptproblem bei der Forschung mit bistabilen Reizen in Tiermodellen besteht darin, dass Verhaltensreaktionen möglicherweise nicht auf der interessierenden Dimension basieren.Beispielsweise könnten unsere Affen ihre Wahrnehmung der Texturorientierung unabhängig von ihrer Wahrnehmung der Gitterkohärenz angeben.Zwei Aspekte der Daten deuten darauf hin, dass dies nicht der Fall ist.Erstens veränderte die Änderung des relativen Ausrichtungswinkels der trennenden Array-Komponenten in Übereinstimmung mit früheren Berichten systematisch die Wahrscheinlichkeit einer kohärenten Wahrnehmung.Zweitens ist der Effekt im Durchschnitt derselbe für Muster, die Textursignale enthalten oder nicht.Zusammengenommen deuten diese Beobachtungen darauf hin, dass die Reaktionen der Affen durchgängig ihre Wahrnehmung von Verbundenheit/Transparenz widerspiegeln.
Ein weiteres potenzielles Problem besteht darin, dass wir die Gitterbewegungsparameter nicht für die spezifische Situation optimiert haben.In vielen früheren Arbeiten zum Vergleich der neuronalen und psychophysischen Sensibilität wurden Reize für jede registrierte Einheit einzeln ausgewählt [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Hier haben wir die gleichen beiden Bewegungsrichtungen des Gittermusters verwendet, unabhängig von der Ausrichtung der einzelnen Zellen.Mit diesem Design konnten wir untersuchen, wie sich die Empfindlichkeit mit der Überlappung zwischen Gitterbewegung und bevorzugter Ausrichtung änderte. Allerdings lieferte es keine apriorische Grundlage für die Bestimmung, ob Zellen kohärente oder transparente Gitter bevorzugen.Daher verlassen wir uns auf empirische Kriterien und nutzen die Reaktion jeder Zelle auf das texturierte Netz, um jeder Kategorie der Netzbewegung Präferenz- und Nullbezeichnungen zuzuweisen.Obwohl dies unwahrscheinlich ist, könnte dies die Ergebnisse unserer Sensitivitätsanalyse und CP-Signalerkennung systematisch verzerren und möglicherweise jedes Maß überbewerten.Mehrere Aspekte der unten diskutierten Analyse und Daten deuten jedoch darauf hin, dass dies nicht der Fall ist.
Erstens hatte die Zuweisung bevorzugter (Null-)Namen zu Reizen, die mehr (weniger) Aktivität hervorriefen, keinen Einfluss auf die Unterscheidbarkeit dieser Antwortverteilungen.Stattdessen wird nur sichergestellt, dass die neurometrischen und psychometrischen Funktionen das gleiche Vorzeichen haben, sodass sie direkt verglichen werden können.Zweitens wurden die zur Berechnung von CP verwendeten Antworten (die „falschen“ Versuche für texturierte Gitter und alle Versuche für Gitter ohne Texturkontrast) nicht in die Regressionsanalyse einbezogen, die ermittelte, ob jede Zelle verbundene oder transparente Sportarten „bevorzugt“.Dadurch wird sichergestellt, dass die Auswahleffekte nicht zugunsten bevorzugter/ungültiger Bezeichnungen verzerrt sind, was zu einer signifikanten Auswahlwahrscheinlichkeit führt.
Die Studien von Newsom und seinen Kollegen [36, 39, 46, 47] waren die ersten, die die Rolle der MT bei der ungefähren Schätzung der Bewegungsrichtung bestimmten.In nachfolgenden Berichten wurden Daten zur MT-Beteiligung in Tiefe34,44,48,49,50,51 und Geschwindigkeit32,52, Feinorientierung33 und Wahrnehmung der 3D-Struktur aus Bewegung31,53,54 (nachhaltige 3D-Wälder) gesammelt.regieren).Wir erweitern diese Ergebnisse auf zwei wichtige Arten.Erstens liefern wir Beweise dafür, dass MT-Reaktionen zur wahrnehmungsbezogenen Segmentierung visuomotorischer Signale beitragen.Zweitens beobachteten wir einen Zusammenhang zwischen der Orientierungsselektivität des MT-Modus und diesem Auswahlsignal.
Konzeptionell sind die vorliegenden Ergebnisse der Arbeit am 3D-SFM am ähnlichsten, da es sich bei beiden um komplexe bistabile Wahrnehmungen handelt, die Bewegung und Tiefenordnung beinhalten.Dodd et al.31 fanden eine große Auswahlwahrscheinlichkeit (0,67) in der Affenaufgabe zur Angabe der Rotationsausrichtung eines bistabilen 3D-SFM-Zylinders.Wir fanden einen viel geringeren Selektionseffekt für bistabile Gitterreize (etwa 0,55 für beide Affen).Da die Bewertung der CP vom Auswahlkoeffizienten abhängt, ist es schwierig, die unter verschiedenen Bedingungen in verschiedenen Aufgaben erhaltenen CP zu interpretieren.Das Ausmaß des von uns beobachteten Selektionseffekts war jedoch bei Gittern ohne und mit geringem Texturkontrast gleich, und auch bei der Kombination von Reizen mit geringem/keinem Texturkontrast zur Erhöhung der Leistung.Daher ist es unwahrscheinlich, dass dieser CP-Unterschied auf unterschiedliche Auswahlraten zwischen Datensätzen zurückzuführen ist.
Die geringfügigen Änderungen der MT-Feuerrate, die im letzteren Fall mit der Wahrnehmung einhergehen, erscheinen im Vergleich zu den intensiven und qualitativ unterschiedlichen Wahrnehmungszuständen, die durch 3D-SFM-Stimulation und bistabile Gitterstrukturen hervorgerufen werden, rätselhaft.Eine Möglichkeit besteht darin, dass wir den Selektionseffekt unterschätzt haben, indem wir die Feuerrate über die gesamte Dauer des Reizes berechnet haben.Im Gegensatz zum Fall von 31 3-D-SFM, bei dem sich Unterschiede in der MT-Aktivität in Versuchen um etwa 250 ms entwickelten und dann während der Versuche stetig zunahmen, analysierte unsere Analyse der zeitlichen Dynamik von Selektionssignalen (siehe 500 ms nach Beginn des Reizes bei beiden Affen). Darüber hinaus beobachteten wir nach einem starken Anstieg in diesem Zeitraum während des Rests des Versuchs Schwankungen im CP. Hupe und Rubin55 berichten, dass sich die menschliche Wahrnehmung bistabiler rechteckiger Arrays während langer Versuche häufig ändert Obwohl unsere Reize nur 1,5 Sekunden lang präsentiert wurden, konnte die Wahrnehmung unserer Affen während des Versuchs auch von Kohärenz zu Transparenz variieren (ihre Reaktionen spiegelten ihre endgültige Wahrnehmung bei der Auswahl des Stichworts wider). Daher ist zu erwarten, dass eine Reaktionszeitversion unserer Aufgabe oder unseres Plans, in dem die Affen kontinuierlich über ihre Wahrnehmung berichten können, einen größeren Selektionseffekt hat. Die letzte Möglichkeit besteht darin, dass das MT-Signal in den beiden Aufgaben unterschiedlich gelesen wird. Obwohl lange angenommen wurde, dass CPU-Signale aus sensorischer Dekodierung und korreliertem Rauschen resultieren,56 fanden Gu und Kollegen57 heraus dass in Rechenmodellen unterschiedliche Pooling-Strategien anstelle von Graden korrelierter Variabilität die CPU in dorsalen media-superioren temporalen Neuronen besser erklären können.Aufgabe zur Erkennung der Blattwechselorientierung (MSTd).Der geringere Selektionseffekt, den wir bei MT beobachteten, spiegelt wahrscheinlich die umfangreiche Aggregation vieler Neuronen mit geringer Information wider, um den Eindruck von Kohärenz oder Transparenz zu erzeugen.In jedem Fall, in dem lokale Bewegungshinweise in ein oder zwei Objekte (bistabile Gitter) oder separate Oberflächen gemeinsamer Objekte (3-D-SFM) gruppiert werden sollten, gab es unabhängige Beweise dafür, dass MT-Reaktionen signifikant mit Wahrnehmungsbeurteilungen verbunden waren, starke MT-Reaktionen.Es wird vorgeschlagen, eine Rolle bei der Segmentierung komplexer Bilder in Szenen mit mehreren Objekten unter Verwendung visueller Bewegungsinformationen zu spielen.
Wie oben erwähnt, waren wir die ersten, die über einen Zusammenhang zwischen der Zellaktivität und der Wahrnehmung des MT-Musters berichteten.Wie im ursprünglichen zweistufigen Modell von Movshon und Kollegen formuliert, ist die Moduseinheit die Ausgangsstufe des MT.Neuere Arbeiten haben jedoch gezeigt, dass Moden- und Komponentenzellen unterschiedliche Enden eines Kontinuums darstellen und dass parametrische Unterschiede in der Struktur des Empfangsfeldes für das Abstimmungsspektrum der Modenkomponenten verantwortlich sind.Daher fanden wir eine signifikante Korrelation zwischen CP und PI, ähnlich der Beziehung zwischen der binokularen Fehlanpassungsanpassungssymmetrie und CP in der Tiefenerkennungsaufgabe oder der Ausrichtungseinstellungskonfiguration in der Feinorientierungsunterscheidungsaufgabe.Beziehungen zwischen Dokumenten und CP 33 .Wang und Movshon62 analysierten eine große Anzahl von Zellen mit MT-Ausrichtungsselektivität und stellten fest, dass der Modenindex im Durchschnitt mit vielen Abstimmungseigenschaften verbunden war, was darauf hindeutet, dass Modenselektivität in vielen anderen Signaltypen vorhanden ist, die aus der MT-Population abgelesen werden können..Für zukünftige Studien zum Zusammenhang zwischen MT-Aktivität und subjektiver Wahrnehmung wird es daher wichtig sein zu bestimmen, ob der Musterindex in ähnlicher Weise mit anderen Aufgaben- und Reizauswahlsignalen korreliert oder ob dieser Zusammenhang spezifisch für den Fall der Wahrnehmungssegmentierung ist.
In ähnlicher Weise stellten Nienborg und Cumming 42 fest, dass nahe und ferne Zellen, die in V2 für binokulare Fehlpaarung selektiv sind, bei der Tiefenunterscheidungsaufgabe zwar gleich empfindlich waren, jedoch nur die Zellpopulation, die die Nähe bevorzugt, einen signifikanten CP aufwies.Allerdings führte die Umschulung der Affen zur bevorzugten Gewichtung entfernter Unterschiede zu signifikanten CPs in bevorzugteren Käfigen.Andere Studien haben auch berichtet, dass der Trainingsverlauf von Wahrnehmungskorrelationen34,40,63 oder einem kausalen Zusammenhang zwischen MT-Aktivität und unterschiedlicher Diskriminierung abhängt48.Die von uns beobachtete Beziehung zwischen CP und der Richtungsselektivität des Regimes spiegelt wahrscheinlich die spezifische Strategie wider, die die Affen zur Lösung unseres Problems verwendeten, und nicht die spezifische Rolle der Modusauswahlsignale bei der visuell-motorischen Wahrnehmung.In zukünftigen Arbeiten wird es wichtig sein zu bestimmen, ob der Lernverlauf einen signifikanten Einfluss darauf hat, welche MT-Signale bevorzugt gewichtet werden, und zwar flexibel, um Segmentierungsurteile zu treffen.
Stoner und Kollegen14,23 waren die ersten, die berichteten, dass sich eine Änderung der Helligkeit überlappender Gitterregionen vorhersehbar auf die Kohärenz und Transparenz menschlicher Beobachterberichte und Richtungsanpassungen in MT-Neuronen von Makaken auswirkte.Die Autoren fanden heraus, dass Beobachter von einer transparenteren Wahrnehmung berichteten, wenn die Helligkeit der überlappenden Bereiche physisch mit der Transparenz übereinstimmte, während MT-Neuronen die Bewegung von Rasterkomponenten signalisierten.Wenn umgekehrt die überlappende Helligkeit und die transparente Überlappung physikalisch nicht kompatibel sind, nimmt der Betrachter eine kohärente Bewegung wahr und MT-Neuronen signalisieren die globale Bewegung des Musters.Somit zeigen diese Studien, dass physische Veränderungen in visuellen Reizen, die Segmentierungsberichte zuverlässig beeinflussen, auch vorhersehbare Veränderungen in der MT-Erregung hervorrufen.Neuere Arbeiten auf diesem Gebiet haben untersucht, welche MT-Signale die Wahrnehmungserscheinung komplexer Reize verfolgen18,24,64.Beispielsweise wurde gezeigt, dass eine Untergruppe von MT-Neuronen eine bimodale Abstimmung auf eine Zufallspunktbewegungskarte (Random Point Motion Map, RDK) mit zwei Richtungen aufweist, die weniger voneinander entfernt sind als eine unidirektionale RDK.Bandbreite des Mobilfunk-Tunings 19, 25 .Beobachter sehen das erste Muster immer als transparente Bewegung, auch wenn die meisten MT-Neuronen als Reaktion auf diese Reize unimodale Anpassungen zeigen und ein einfacher Durchschnitt aller MT-Zellen eine unimodale Populationsreaktion ergibt.Somit könnte eine Untergruppe von Zellen, die eine bimodale Abstimmung aufweisen, das neuronale Substrat für diese Wahrnehmung bilden.Interessanterweise stimmte diese Population bei Weißbüschelaffen mit PDS-Zellen überein, wenn sie mit herkömmlichen Gittern und Gitterstimuli getestet wurden.
Unsere Ergebnisse gehen einen Schritt weiter als die oben genannten Ergebnisse, die für die Feststellung der Rolle von MT bei der Wahrnehmungssegmentierung von entscheidender Bedeutung sind.Tatsächlich ist Segmentierung ein subjektives Phänomen.Viele polystabile visuelle Darstellungen veranschaulichen die Fähigkeit des visuellen Systems, anhaltende Reize auf mehr als eine Weise zu organisieren und zu interpretieren.Durch die gleichzeitige Erfassung neuronaler Reaktionen und Wahrnehmungsberichte in unserer Studie konnten wir die Kovarianz zwischen der MT-Feuerrate und den Wahrnehmungsinterpretationen konstanter Stimulation untersuchen.Nachdem wir diesen Zusammenhang nachgewiesen haben, erkennen wir an, dass die Richtung der Kausalität noch nicht geklärt ist. Das heißt, dass weitere Experimente erforderlich sind, um festzustellen, ob das von uns beobachtete Signal der Wahrnehmungssegmentierung, wie einige argumentieren [65, 66, 67], automatisch ist.Der Prozess repräsentiert wiederum absteigende Signale, die von höheren Bereichen 68, 69, 70 zum sensorischen Kortex zurückkommen (Abb. 8).Berichte über einen größeren Anteil musterselektiver Zellen in MSTd71, einem der wichtigsten kortikalen Ziele von MT, legen nahe, dass die Ausweitung dieser Experimente auf die gleichzeitige Aufzeichnung von MT und MSTd ein guter erster Schritt zum besseren Verständnis der neuronalen Mechanismen der Wahrnehmung wäre.Segmentierung.
Ein zweistufiges Modell der Komponenten- und Modusorientierungsselektivität und der potenziellen Auswirkung von Top-Down-Feedback auf auswahlbezogene Aktivitäten in der maschinellen Übersetzung.Hier wird die Modenrichtungsselektivität (PDS – „P“) im MT-Schritt durch (i) eine große Stichprobe richtungsselektiver Eingabedaten im Einklang mit bestimmten Modengeschwindigkeiten und (ii) starke Abstimmungsunterdrückung erzeugt.Die richtungsselektive (CDS) Komponente der MT-Stufe („C“) hat einen schmalen Abtastbereich in Eingangsrichtung und weist keine große Abstimmungsunterdrückung auf.Eine ungestimmte Hemmung ermöglicht die Kontrolle über beide Populationen.Die farbigen Pfeile zeigen die bevorzugte Geräteausrichtung an.Aus Gründen der Übersichtlichkeit werden nur eine Teilmenge der V1-MT-Verbindungen und ein Auswahlfeld für den Komponentenmodus und die Ausrichtung angezeigt.Im Zusammenhang mit der Interpretation unserer Feed-Forward (FF)-Ergebnisse führten die breitere Eingabeeinstellung und die starke Abstimmungshemmung (rot hervorgehoben) in PDS-Zellen zu großen Unterschieden in der Aktivität als Reaktion auf mehrere Bewegungsmuster.In unserem Segmentierungsproblem treibt diese Gruppe Entscheidungsketten voran und verzerrt die Wahrnehmung.Im Gegensatz dazu werden im Fall von Feedback (FB) Wahrnehmungsentscheidungen in vorgelagerten Schaltkreisen durch sensorische Daten und kognitive Verzerrungen generiert, und die größere Wirkung von nachgeschaltetem FB auf PDS-Zellen (dicke Linien) erzeugt Auswahlsignale.b Schematische Darstellung alternativer Modelle von CDS- und PDS-Geräten.Dabei werden die PDS-Signale im MT nicht nur durch den direkten Eingang von V1, sondern auch durch den indirekten Eingang des V1-V2-MT-Pfades erzeugt.Die indirekten Pfade des Modells werden angepasst, um Texturgrenzen (Gitterüberlappungsbereiche) selektiv zu gestalten.Das CDS-Modul der MT-Schicht führt eine gewichtete Summe direkter und indirekter Eingaben durch und sendet die Ausgabe an das PDS-Modul.PDS wird durch Konkurrenzhemmung reguliert.Auch hier werden nur die Verbindungen dargestellt, die zum Zeichnen der Grundarchitektur des Modells notwendig sind.Hier könnte ein anderer FF-Mechanismus als der in a vorgeschlagene zu einer größeren Variabilität in der Reaktion des Zellgitters auf PDS führen, was wiederum zu Verzerrungen in den Entscheidungsmustern führen würde.Alternativ kann ein höherer CP in PDS-Zellen immer noch das Ergebnis einer Verzerrung der Stärke oder Effizienz der FB-Anlagerung an PDS-Zellen sein.Die Beweise stützen die zwei- und dreistufigen MT-PDS-Modelle und die CP-FF- und FB-Interpretationen.
Als Untersuchungsobjekte dienten zwei ausgewachsene Makaken (Macaca mulatta), ein Männchen und ein Weibchen (7 bzw. 5 Jahre alt), mit einem Gewicht von 4,5 bis 9,0 kg.Vor allen sterilen chirurgischen Experimenten wurden den Tieren eine speziell angefertigte Aufzeichnungskammer für vertikale Elektroden, die sich dem MT-Bereich nähern, ein Kopfstützenständer aus Edelstahl (Crist Instruments, Hagerstown, MD) und eine Augenposition mit einer gemessenen Sklera-Suchspule implantiert.(Cooner Wire, San Diego, Kalifornien).Alle Protokolle entsprechen den Vorschriften des US-Landwirtschaftsministeriums (USDA) und den Richtlinien der National Institutes of Health (NIH) für die humane Pflege und Verwendung von Labortieren und wurden vom Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC) der University of Chicago genehmigt.
Alle visuellen Reize wurden in einer runden Öffnung vor einem schwarzen oder grauen Hintergrund präsentiert.Während der Aufnahme wurden Position und Durchmesser dieses Lochs entsprechend dem klassischen Empfangsfeld von Neuronen an der Elektrodenspitze angepasst.Wir verwendeten zwei große Kategorien visueller Reize: psychometrische Reize und Stimmreize.
Der psychometrische Reiz ist ein Gittermuster (20 cd/m2, 50 % Kontrast, 50 % Arbeitszyklus, 5 Grad/Sek.), das durch Überlagerung zweier rechteckiger Gitter erzeugt wird, die in einer Richtung senkrecht zu ihrer Richtung driften (Abb. 1b).Es wurde zuvor gezeigt, dass menschliche Beobachter diese Gittermuster als bistabile Reize wahrnehmen, manchmal als ein einzelnes Muster, das sich in die gleiche Richtung bewegt (kohärente Bewegung), und manchmal als zwei separate Oberflächen, die sich in unterschiedliche Richtungen bewegen (transparente Bewegung).Komponenten des Gittermusters, symmetrisch ausgerichtet – der Winkel zwischen den Gittern beträgt 95° bis 130° (aus dem Satz gezogen: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, während der gesamten Sitzung wurden Isolationswinkelneuronen bei 115° nicht beibehalten, aber wir schließen hier psychophysische Daten ein) – ungefähr 90° oder 270 ° (Musterausrichtung).In jeder Sitzung wurde nur eine Ecke des Zwischengitters verwendet;Während jeder Sitzung wurde die Ausrichtung des Musters für jeden Versuch zufällig aus zwei Möglichkeiten ausgewählt.
Um die Wahrnehmung des Gitters eindeutig zu machen und eine empirische Grundlage für die Belohnung für Maßnahmen bereitzustellen, führen wir zufällige Punkttexturen in den Lichtbalkenschritt 72 jeder Gitterkomponente ein.Dies wird durch Erhöhen oder Verringern (um einen festen Betrag) der Helligkeit einer zufällig ausgewählten Teilmenge von Pixeln erreicht (Abb. 1c).Die Richtung der Texturbewegung gibt ein starkes Signal, das die Wahrnehmung des Betrachters in Richtung einer kohärenten oder transparenten Bewegung verschiebt (Abb. 1c).Unter kohärenten Bedingungen werden alle Texturen, unabhängig davon, welche Komponente des Texturgitters sie abdeckt, in Richtung des Musters verschoben (Abb. 1c, kohärent).Im transparenten Zustand bewegt sich die Textur senkrecht zur Richtung des Gitters, das sie bedeckt (Abb. 1c, transparent) (Zusatzfilm 1).Um die Komplexität der Aufgabe zu kontrollieren, variierte in den meisten Sitzungen der Michelson-Kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) für diese Texturmarkierung zwischen (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Der Kontrast wird als die relative Helligkeit eines Rasters definiert (ein Kontrastwert von 80 % würde also eine Textur von 36 oder 6 cd/m2 ergeben).Für 6 Sitzungen bei Affe N und 5 Sitzungen bei Affe S verwendeten wir engere strukturelle Kontrastbereiche (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), wobei psychophysische Eigenschaften dem gleichen Muster wie der Vollbereichskontrast folgen, jedoch ohne Sättigung.
Stimmreize sind Sinusgitter (Kontrast 50 %, 1 Zyklus/Grad, 5 Grad/Sek.), die sich in eine von 16 gleichmäßig beabstandeten Richtungen bewegen, oder Sinusgitter, die sich in diese Richtungen bewegen (bestehend aus zwei übereinanderliegenden, entgegengesetzten 135°-Winkeln).in die gleiche Richtung des Musters.