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A visão de alta resolução requer amostragem e integração retiniana precisas para reconstruir as propriedades dos objetos. É importante notar que, ao misturar amostras locais de diferentes objetos, a precisão é perdida. Portanto, a segmentação, o agrupamento de áreas de uma imagem para processamento separado, é crucial para a percepção. Em trabalhos anteriores, estruturas de rede biestáveis, que podem ser consideradas como uma ou mais superfícies em movimento, foram usadas para estudar esse processo. Aqui, relatamos a relação entre a atividade e os julgamentos de segmentação em regiões intermediárias da via visual de primatas. Em particular, descobrimos que os neurônios temporais medianos, que orientam seletivamente, são sensíveis a pistas de textura usadas para distorcer a percepção de grades biestáveis ​​e mostram uma correlação significativa entre os ensaios e a percepção subjetiva de estímulos persistentes. Essa correlação é maior em unidades que sinalizam movimento global em padrões com múltiplas direções locais. Assim, concluímos que o domínio temporal intermediário contém sinais usados ​​para separar cenas complexas em objetos e superfícies constituintes.
A visão depende não apenas da discriminação precisa de características elementares da imagem, como orientação de borda e velocidade, mas, mais importante, da integração correta dessas características para calcular propriedades ambientais, como forma e trajetória do objeto¹. No entanto, surgem problemas quando as imagens da retina apresentam vários grupos de características igualmente plausíveis²,³,⁴ (Fig. 1a). Por exemplo, quando dois conjuntos de sinais de velocidade são muito próximos, isso pode ser razoavelmente interpretado como um único objeto em movimento ou vários objetos em movimento (Fig. 1b). Isso ilustra a natureza subjetiva da segmentação, ou seja, não se trata de uma propriedade fixa da imagem, mas de um processo de interpretação. Apesar de sua óbvia importância para a percepção normal, nossa compreensão da base neural da segmentação perceptual permanece, na melhor das hipóteses, incompleta.
Uma ilustração em desenho animado de um problema de segmentação perceptual. A percepção de profundidade de um observador em um cubo de Necker (esquerda) alterna entre duas explicações possíveis (direita). Isso ocorre porque não há sinais na imagem que permitam ao cérebro determinar de forma única a orientação 3D da figura (fornecida pelo sinal de oclusão monocular à direita). b Quando múltiplos sinais de movimento são apresentados em proximidade espacial, o sistema visual deve determinar se as amostras locais são de um ou mais objetos. A ambiguidade inerente aos sinais de movimento local, ou seja, uma sequência de movimentos de objetos pode produzir o mesmo movimento local, resultando em múltiplas interpretações igualmente plausíveis da entrada visual, ou seja, campos vetoriais podem surgir do movimento coerente de uma única superfície ou do movimento transparente de superfícies sobrepostas. c (esquerda) Um exemplo do nosso estímulo de grade texturizada. Grades retangulares que se deslocam perpendicularmente à sua direção ("direções componentes" – setas brancas) se sobrepõem para formar um padrão de grade. A grade pode ser percebida como um movimento único, regular e conectado de direções (setas vermelhas) ou como um movimento transparente de direções compostas. A percepção da grade é distorcida pela adição de pistas de textura de pontos aleatórios. (Meio) A área destacada em amarelo é expandida e exibida como uma série de quadros para sinais coerentes e transparentes, respectivamente. O movimento do ponto em cada caso é representado por setas verdes e vermelhas. (Direita) Gráfico da posição (x, y) do ponto de seleção versus o número de quadros. No caso coerente, todas as texturas se movem na mesma direção. No caso de transparência, a textura se move na direção do componente. d Uma ilustração em desenho animado da nossa tarefa de segmentação de movimento. Os macacos iniciavam cada tentativa fixando um pequeno ponto. Após um breve intervalo, um determinado tipo de padrão de grade (coerência/transparência) e tamanho do sinal de textura (por exemplo, contraste) aparecia na localização do campo receptivo MT. Durante cada teste, a grade podia se mover em uma das duas direções possíveis do padrão. Após a retirada do estímulo, os alvos de seleção apareciam acima e abaixo do campo receptivo MT. Os macacos devem indicar sua percepção da grade por meio de movimentos sacádicos em direção ao alvo de seleção apropriado.
O processamento de movimentos visuais é bem caracterizado e, portanto, fornece um excelente modelo para o estudo dos circuitos neurais da segmentação perceptual. Diversos estudos computacionais têm destacado a utilidade de modelos de processamento de movimento em dois estágios, nos quais uma estimativa inicial de alta resolução é seguida pela integração seletiva de amostras locais para remover ruídos e restaurar a velocidade do objeto.^7,8 É importante ressaltar que os sistemas visuais devem ter o cuidado de limitar esse conjunto apenas às amostras locais de objetos comuns. Estudos psicofísicos descreveram fatores físicos que influenciam a segmentação de sinais de movimento local, mas o formato das trajetórias anatômicas e os códigos neurais permanecem questões em aberto. Numerosos relatos sugerem que células seletivas à orientação na região temporal (MT) do córtex de primatas são candidatas a substratos neurais.
É importante ressaltar que, nesses experimentos anteriores, as alterações na atividade neural correlacionaram-se com as alterações físicas nos estímulos visuais. No entanto, como mencionado acima, a segmentação é essencialmente um processo perceptual. Portanto, o estudo de seu substrato neural requer a vinculação das alterações na atividade neural com as alterações na percepção de estímulos fixos. Assim, treinamos dois macacos para relatar se o padrão de grade biestável percebido, formado pela sobreposição de grades retangulares em movimento, constituía uma única superfície ou duas superfícies independentes. Para estudar a relação entre a atividade neural e os julgamentos de segmentação, registramos a atividade em uma única região do MT enquanto os macacos realizavam essa tarefa.
Encontramos uma correlação significativa entre o estudo da atividade do córtex motor primário (MT) e a percepção. Essa correlação persistiu independentemente da presença ou não de pistas de segmentação explícitas nos estímulos. Além disso, a intensidade desse efeito está relacionada à sensibilidade aos sinais de segmentação, bem como ao índice de padrão. Este último quantifica o grau em que a unidade irradia movimento global, em vez de local, em padrões complexos. Embora a seletividade para a direção da moda seja reconhecida há muito tempo como uma característica definidora do MT, e as células seletivas para moda demonstrem sintonia com estímulos complexos consistente com a percepção humana desses estímulos, até onde sabemos, esta é a primeira evidência de uma correlação entre o índice de padrão e a segmentação perceptual.
Treinamos dois macacos para demonstrarem sua percepção de estímulos de grade em movimento (movimentos coerentes ou transparentes). Observadores humanos geralmente percebem esses estímulos como movimentos coerentes ou transparentes de frequência aproximadamente igual. Para fornecer a resposta correta neste teste e estabelecer a base para a recompensa operante, criamos sinais de segmentação texturizando a grade do componente que forma a rede (Fig. 1c, d). Em condições coerentes, todas as texturas se movem na direção do padrão (Fig. 1c, “coerente”). No estado transparente, a textura se move perpendicularmente à direção da grade sobre a qual está sobreposta (Fig. 1c, “transparente”). Controlamos a dificuldade da tarefa alterando o contraste desse rótulo de textura. Nos testes com pistas, os macacos foram recompensados ​​por respostas correspondentes às pistas de textura, e as recompensas foram oferecidas aleatoriamente (50% de chance de sucesso) nos testes contendo padrões sem pistas de textura (condição de contraste de textura zero).
Os dados comportamentais de dois experimentos representativos são mostrados na Figura 2a, e as respostas são plotadas como uma proporção de julgamentos de coerência versus contraste de sinais de textura (o contraste de transparência é considerado negativo por definição) para padrões que se deslocam para cima ou para baixo, respectivamente. De forma geral, a percepção de coerência/transparência dos macacos foi afetada de forma confiável tanto pelo sinal (transparente, coerente) quanto pela intensidade (contraste) da pista de textura (ANOVA; macaco N: direção – F = 0,58, p = 0,45, sinal – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10−10; macaco S: direção – F = 0,41, p = 0,52, sinal – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). De forma geral, a percepção de coerência/transparência dos macacos foi afetada de forma confiável tanto pelo sinal (transparente, coerente) quanto pela intensidade (contraste) da pista de textura (ANOVA; macaco N: direção – F = 0,58, p = 0,45, sinal – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; macaco S: direção – F = 0,41, p = 0,52, sinal – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). No caso de você usar o produto, você precisará de uma solução coerente/produtiva, когерентность), também e sila (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Em geral, a percepção de coerência/transparência pelos macacos foi significativamente afetada tanto pelo sinal (transparência, coerência) quanto pela intensidade (contraste) da característica textural (ANOVA; macaco N: direção — F = 0,58, p = 0,45, sinal — F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; -10 macaco S: direção – F = 0,41, p = 0,52, sinal – F = 2876,7, p < 10 −10, contraste – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5 (p < 10-10).Em geral, a percepção de coerência/transparência em macacos foi significativamente afetada pelo sinal (transparência, coerência) e pela intensidade (contraste) dos sinais de textura (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; macaco N: orientação – F = 0,58, p = 0,45, sinal – F = 1248, p < 10−10, Contraste – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Macaco S: Orientação – F = 0,41, p = 0,52, Sinal – F = 2876,7, p < 10-10, Contraste – F = 36,5, p < 10-10).Funções cumulativas gaussianas foram ajustadas aos dados de cada sessão para caracterizar as características psicofísicas dos macacos. A figura 2b mostra a distribuição de concordância para esses modelos em todas as sessões para ambos os macacos. No geral, os macacos completaram a tarefa com precisão e consistência, e rejeitamos menos de 13% das sessões com dois macacos devido ao ajuste inadequado ao modelo gaussiano cumulativo.
a Exemplos comportamentais de macacos em sessões representativas (n ≥ 20 tentativas por condição de estímulo). Nos painéis da esquerda (direita), os dados de uma sessão de macaco N(S) são plotados como escores de seleção coerente (ordenada) versus contraste de sinal dos sinais de textura (abscissa). Aqui, assume-se que texturas transparentes (coerentes) têm valores negativos (positivos). As respostas foram construídas separadamente de acordo com a direção do movimento do padrão (para cima (90°) ou para baixo (270°)) no teste. Para ambos os animais, o desempenho, seja a resposta dividida pelo contraste 50/50 (PSE – setas sólidas) ou a quantidade de contraste textural necessária para suportar um certo nível de desempenho (limiar – setas vazadas), segue essas direções de deriva. b Histograma ajustado dos valores de R² da função cumulativa gaussiana. Os dados do macaco S(N) são mostrados à esquerda (direita). c (Superior) PSE medido para a grade deslocada para baixo (ordenada) em comparação com o PSE deslocado para cima na grade (abscissa), com as arestas representando a distribuição de PSE para cada condição e as setas indicando a média para cada condição. Os dados para todas as N(S) sessões com macacos são apresentados na coluna da esquerda (direita). (Inferior) Mesma convenção que para os dados de PSE, mas para os limiares de características ajustados. Não houve diferenças significativas nos limiares de PSE ou nas tendências de moda (ver texto). d PSE e inclinação (ordenada) são plotados dependendo da orientação raster normalizada do componente de separação angular (“ângulo de grade integral” – abscissa). Os círculos abertos são as médias, a linha contínua é o modelo de regressão de melhor ajuste e a linha pontilhada é o intervalo de confiança de 95% para o modelo de regressão. Há uma correlação significativa entre PSE e ângulo de integração normalizado, mas não entre inclinação e ângulo de integração normalizado, sugerindo que a função psicométrica se desloca à medida que o ângulo separa as grades componentes, mas não se torna mais nítida ou mais plana. (Macaco N, n = 32 sessões; Macaco S, n = 43 sessões). Em todos os painéis, as barras de erro representam o erro padrão da média. Haha. Coerência, pontuação subjetiva de igualdade PSE, normatização.
Como mencionado anteriormente, tanto o contraste das pistas de textura quanto a direção do movimento do padrão variaram entre as tentativas, com os estímulos se deslocando para cima ou para baixo em uma determinada tentativa. Isso é feito para minimizar os efeitos adaptativos psicofísicos¹¹ e neuronais²⁸. Orientação do padrão versus viés (ponto de igualdade subjetiva ou PSE) (teste de soma de postos de Wilcoxon; macaco N: z = 0,25, p = 0,8; macaco S: z = 0,86, p = 0,39) ou limiar da função ajustada (soma dos postos de Wilcoxon; macaco N: z = 0,14, p = 0,89, macaco S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). Além disso, não houve diferenças significativas entre os macacos no grau de contraste de textura necessário para manter os níveis de limiar de desempenho (macaco N = 24,5% ± 3,9%, macaco S = 18,9% ± 1,9%; soma de postos de Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
Em cada sessão, alteramos o ângulo entre as redes que separam as orientações das redes componentes. Estudos psicofísicos mostraram que as pessoas são mais propensas a perceber a célula 10 como conectada quando esse ângulo é menor. Se os macacos estivessem relatando de forma confiável sua percepção de coerência/transparência, então, com base nessas descobertas, seria de se esperar que o PSE, o contraste de textura correspondente a uma divisão uniforme entre as opções de coerência e transparência, aumentasse após a interação. De fato, foi esse o caso (Fig. 2d; colapso em todas as direções do padrão, Kruskal-Wallis; macaco N: χ2 = 23,06, p < 10−3; macaco S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlação entre o ângulo inter-grade normalizado e PSE – macaco N: r = 0,67, p < 10−9; macaco S: r = 0,76, p < 10−13). De fato, foi esse o caso (Fig. 2d; colapso em todas as direções do padrão, Kruskal-Wallis; macaco N: χ2 = 23,06, p < 10−3; macaco S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlação entre o ângulo de inter-grade normalizado e PSE – macaco N: r = 0,67, p < 10−9; macaco S: r = 0,76, p < 10−13). Este действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Isso de fato ocorreu (Fig. 2d; colapso na direção do padrão, Kruskal-Wallis; macaco N: χ2 = 23,06, p < 10–3; macaco S: χ2 = 22,22, p < 10–3; correlação entre o ângulo da rede normalizado e o PSE – macaco N: r = 0,67, p < 10-9, macaco S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22,22，p < 10-3;情况 确实 如此 （图 图 2D; ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76 (p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normal). De fato, foi esse o caso (Fig. 2d; dobra ao longo do eixo do modo, Kruskal-Wallis; macaco N: χ2 = 23,06, p < 10-3; macaco S: χ2 = 22,22, p < 10-3; canto inter-rede normalizado). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Macaco PSE N: r = 0,67, p < 10–9, macaco S: r = 0,76, p < 10–13).Em contraste, a alteração do ângulo entre as grades não teve efeito significativo na inclinação da função psicométrica (Fig. 2d; dobra de orientação intermodal, Kruskal-Wallis; macaco N: χ² = 8,09, p = 0,23; macaco S: χ² = 3,18, p = 0,67; correlação entre o ângulo entre as grades normalizado e a inclinação – macaco N: r = -0,4, p = 0,2; macaco S: r = 0,03, p = 0,76). Assim, de acordo com os dados psicofísicos de uma pessoa, o efeito médio da alteração do ângulo entre as grades é uma mudança nos pontos de deslocamento, e não um aumento ou diminuição na sensibilidade aos sinais de segmentação.
Finalmente, as recompensas são atribuídas aleatoriamente com uma probabilidade de 0,5 em ensaios com contraste de textura zero. Se todos os macacos estivessem cientes dessa aleatoriedade única e fossem capazes de distinguir entre estímulos com contraste de textura zero e estímulos de sinalização, eles poderiam desenvolver estratégias diferentes para os dois tipos de ensaios. Duas observações sugerem fortemente que esse não é o caso. Primeiro, a mudança no ângulo da grade teve efeitos qualitativamente semelhantes nas pontuações de estímulos de sinalização e de contraste de textura zero (Fig. 2d e Fig. Suplementar 1). Segundo, para ambos os grupos de macacos, é improvável que a seleção do ensaio biestável seja uma repetição da seleção de recompensa mais recente (anterior) (teste binomial, macacos N: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; macacos S: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Em conclusão, o comportamento dos macacos em nossa tarefa de segmentação esteve sob bom controle de estímulos. A dependência dos julgamentos perceptivos no sinal e tamanho das pistas de textura, bem como as mudanças no PSE com o ângulo da grade, indicam que os macacos relataram sua percepção subjetiva de coerência/transparência motora. Finalmente, as respostas dos macacos nos ensaios de contraste de textura zero não foram afetadas pelo histórico de recompensas dos ensaios anteriores e foram significativamente afetadas por mudanças angulares entre as grades. Isso sugere que os macacos continuam a relatar sua percepção subjetiva da configuração da superfície da grade sob essa importante condição.
Como mencionado anteriormente, a transição do contraste de textura de negativo para positivo é equivalente à transição perceptual de estímulos de transparentes para coerentes. Em geral, para uma determinada célula, a resposta MT tende a aumentar ou diminuir conforme o contraste de textura muda de negativo para positivo, e a direção desse efeito geralmente depende da direção do movimento do padrão/componente. Por exemplo, as curvas de sintonização direcional de duas células MT representativas são mostradas na Figura 3, juntamente com as respostas dessas células a grades contendo sinais de textura coerentes ou transparentes de baixo ou alto contraste. Tentamos, de alguma forma, quantificar melhor essas respostas à grade, que podem estar relacionadas ao desempenho psicofisiológico de nossos macacos.
Gráfico polar da curva de sintonização direcional de uma célula MT representativa de macaco (S) em resposta a uma única matriz sinusoidal. O ângulo indica a direção do movimento da grade, a magnitude indica a emissividade e a direção preferida da célula sobrepõe-se em cerca de 90° (para cima) à direção de um dos componentes na direção do padrão da grade. b) Histograma semanal de estímulo-tempo (PSTH) da grade de resposta, deslocado em 90° na direção do modelo (mostrado esquematicamente à esquerda) para a célula mostrada em a. As respostas são classificadas por tipo de dica de textura (coesiva/transparente – painel central/direito, respectivamente) e contraste de Michelson (dica de cor do PSTH). Apenas as tentativas corretas são mostradas para cada tipo de sinal de textura de baixo e alto contraste. As células responderam melhor a padrões de grade com deriva ascendente e dicas de textura transparentes, e a resposta a esses padrões aumentou com o aumento do contraste da textura. c e d seguem as mesmas convenções de a e b, mas para células MT diferentes da célula S de macaco, sua orientação preferida quase se sobrepõe à da grade com deriva descendente. A unidade prefere grades com movimento descendente e pistas de textura coerentes, e a resposta a esses padrões aumenta com o aumento do contraste da textura. Em todos os painéis, a área sombreada representa o erro padrão da média. Raios. Espículas, segundos. segundo.
Para explorar a relação entre a configuração da superfície da grade (coerente ou transparente), conforme indicado pelos nossos sinais de textura, e a atividade MT, primeiro regredimos a correlação entre as células para movimento coerente (inclinação positiva) ou movimento transparente (inclinação negativa) por meio de regressão. A taxa de resposta ao sinal foi usada para classificar as células em comparação com o contraste (separadamente para cada direção do modo). Exemplos dessas curvas de sintonização da grade, da mesma célula de exemplo na Figura 3, são mostrados na Figura 4a. Após a classificação, utilizamos a análise de desempenho do receptor (ROC) para quantificar a sensibilidade de cada célula à modulação dos sinais de textura (ver Métodos). As funções neurométricas obtidas dessa forma podem ser comparadas diretamente com as características psicofísicas dos macacos na mesma sessão, a fim de comparar diretamente a sensibilidade psicofísica dos neurônios às texturas da grade. Realizamos duas análises de detecção de sinal para todas as unidades da amostra, calculando características neurométricas separadas para cada direção do padrão (novamente, para cima ou para baixo). É importante notar que, para esta análise, incluímos apenas os ensaios em que (i) os estímulos continham uma pista de textura e (ii) os macacos responderam de acordo com essa pista (ou seja, ensaios “corretos”).
As taxas de disparo são plotadas em função do contraste de sinal da textura, respectivamente, para grades deslocando-se para cima (esquerda) ou para baixo (direita). A linha contínua representa a regressão linear de melhor ajuste, e os dados na linha superior (inferior) são retirados da Figura 3a (Figura 3c, d). As características da inclinação da regressão foram usadas para atribuir dicas de textura preferidas (coerente/transparente) a cada combinação de orientação de célula/grade (n ≥ 20 tentativas por condição de estímulo). As barras de erro representam o desvio padrão da média. As funções neurométricas das unidades mostradas em b são descritas juntamente com as funções psicométricas coletadas durante a mesma sessão. Agora, para cada característica, plotamos a escolha preferida da dica de ferramenta (ordenada) (ver texto) como uma porcentagem do contraste de sinal da textura (abscissa). O contraste da textura foi alterado para que as dicas de ferramenta preferidas sejam positivas e as dicas de ferramenta em branco sejam negativas. Os dados das grades com deriva ascendente (descendente) são mostrados nos painéis da esquerda (direita), nas linhas superiores (inferiores) – os dados das células mostradas na Fig. 3a,b (Fig. 3c,d). As razões entre os limiares neurométrico e psicométrico (N/P) são mostradas em cada painel. Raios. Picos, segundos. seg, diretório. direção, província preferida, psi. Psicometria, Neurologia.
As curvas de ajuste da rede e as funções neurométricas de duas células MT representativas, juntamente com suas funções psicométricas associadas, agregadas com essas respostas, são mostradas nos painéis superior e inferior das Figuras 4a e 4b, respectivamente. Essas células apresentam um aumento ou diminuição aproximadamente monotônico à medida que o indício de textura passa de transparente para coerente. Além disso, a direção e a intensidade dessa ligação dependem da direção do movimento da rede. Por fim, as funções neurométricas calculadas a partir das respostas dessas células apenas se aproximaram (mas ainda não corresponderam) às propriedades psicofísicas do movimento unidirecional da grade. Tanto as funções neurométricas quanto as psicométricas foram resumidas com limiares, correspondentes a cerca de 84% de um contraste escolhido corretamente (correspondente à média + 1 desvio padrão da função gaussiana cumulativa ajustada). Em toda a amostra, a razão N/P, a razão entre o limiar neurométrico e o psicométrico, apresentou uma média de 12,4 ± 1,2 no macaco N e 15,9 ± 1,8 no macaco S, e para que a rede se movesse em pelo menos uma direção, apenas cerca de 16% (18%) das unidades do macaco N (macaco S) (Fig. 5a) foram afetadas pelo exemplo da célula mostrado na figura. Como visto nas Figuras 3 e 4, a sensibilidade dos neurônios pode ser afetada pela relação entre a orientação preferencial da célula e a direção do movimento da rede utilizada nos experimentos. Em particular, as curvas de ajuste de orientação nas Figuras 3a e 3c demonstram a relação entre a configuração de orientação do neurônio de um único arranjo sinusoidal e sua sensibilidade ao movimento transparente/coerente em nosso arranjo texturizado. Este foi o caso para ambos os macacos (ANOVA; direções preferenciais relativas agrupadas com resolução de 10°; macaco N: F = 2,12, p < 0,01; macaco S: F = 2,01, p < 0,01). Este foi o caso para ambos os macacos (ANOVA; direções preferenciais relativas agrupadas com resolução de 10°; macaco N: F = 2,12, p < 0,01; macaco S: F = 2,01, p < 0,01). Este é o método para obter resultados (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены em grupos com разрешением 10°; <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este foi o caso para ambos os macacos (ANOVA; direções preferenciais relativas agrupadas em resolução de 10°; macaco N: F=2,12, p<0,01; macaco S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析;以10° 分辨率合并的相对首选方向;猴子N：F = 2,12，p < 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n: f = 2,12 , p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。）））））））））））））））））））））））））） Este é o caminho para a obtenção de resultados (ANOVA; 10°; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este foi o caso para ambos os macacos (ANOVA; orientação preferida relativa agrupada em resolução de 10°; macaco N: F=2,12, p<0,01; macaco S: F=2,01, p<0,01).Dada a grande variabilidade na sensibilidade dos neurônios (Fig. 5a), para visualizar a dependência da sensibilidade neuronal em relação às orientações preferenciais relativas, primeiro normalizamos a orientação preferencial de cada célula para a orientação “melhor” para o movimento do padrão da grade (ou seja, a direção em que a grade forma o menor ângulo entre a orientação preferencial da célula e a orientação do padrão da grade). Descobrimos que os limiares relativos dos neurônios (limiar para a “pior” orientação da grade/limiar para a “melhor” orientação da grade) variavam com essa orientação preferencial normalizada, com picos nessa razão de limiar ocorrendo em torno de padrões ou orientações de componentes (Figura 5b). Este efeito não pôde ser explicado por um viés na distribuição das direções preferenciais nas unidades de cada amostra em direção a um dos padrões xadrez ou direções dos componentes (Fig. 5c; teste de Rayleigh; macaco N: z = 8,33, p < 10−3, média circular = 190,13 graus ± 9,83 graus; macaco S: z = 0,79, p = 0,45) e foi consistente em todos os ângulos de interconexão do xadrez (Fig. suplementar 2). Este efeito não pôde ser explicado por um viés na distribuição das direções preferenciais nas unidades de cada amostra em direção a um dos padrões xadrez ou direções dos componentes (Fig. 5c; teste de Rayleigh; macaco N: z = 8,33, p < 10−3 , média circular = 190,13 graus ± 9,83 graus; macaco S: z = 0,79, p = 0,45) e foi consistente em todos os ângulos de interconexão do xadrez (Fig. suplementar 2). Este efeito não é mais fácil de obter uma solução rápida para a definição de каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Esse efeito não pôde ser explicado por uma mudança na distribuição das direções preferenciais nas unidades de cada amostra em direção a uma das direções quadriculadas ou direções componentes (Fig. 5c; teste de Rayleigh; macaco N: z = 8,33, p < 10–3)., média circular = 190,13 graus ± 9,83 graus; macaco S: z = 0,79, p = 0,45) e foi o mesmo para todos os cantos da grade xadrez (Figura Suplementar 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释(图5c);瑞利测试;猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的(补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试; 猴子 n: z = 8,33, p <10-3, 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Este efeito não pode ser melhorado, o que torna a orientação mais clara каждом образце смещено либо em сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Esse efeito não pode ser explicado pelo fato de a distribuição de orientações preferenciais nas células de cada amostra ser tendenciosa em direção à estrutura da rede ou em direção a uma das orientações componentes (Fig. 5c; teste de Rayleigh; macaco N: z = 8,33, p < 10–3)., média circular) = 190,13 graus ± 9,83 graus; macaco S: z = 0,79, p = 0,45) e eram iguais em ângulos de rede entre as grades (Figura Suplementar 2).Assim, a sensibilidade dos neurônios a grades texturizadas depende, pelo menos em parte, das propriedades fundamentais da sintonização dos microtúbulos.
O painel esquerdo mostra a distribuição das razões N/P (neurônio/limiar psicofisiológico); cada célula fornece dois pontos de dados, um para cada direção em que o padrão se move. O painel direito plota os limiares psicofísicos (ordenada) versus os limiares neuronais (abscissa) para todas as unidades da amostra. Os dados na linha superior (inferior) são do macaco N (S). b As razões de limiar normalizadas são plotadas em função da magnitude da diferença entre a orientação ideal da rede e a orientação preferida da célula. A direção “ideal” é definida como a direção da estrutura da grade (medida com uma única grade sinusoidal) mais próxima da direção preferida da célula. Os dados foram inicialmente agrupados por orientação preferida normalizada (intervalos de 10°), em seguida, as razões de limiar foram normalizadas para o valor máximo e calculadas as médias dentro de cada intervalo. As células com uma orientação preferida ligeiramente maior ou menor que a orientação dos componentes da rede apresentaram a maior diferença na sensibilidade à orientação do padrão da rede. c Histograma rosa da distribuição da orientação preferida de todas as unidades MT registradas em cada macaco.
Finalmente, a resposta do MT é modulada pela direção do movimento da grade e pelos detalhes dos nossos sinais de segmentação (textura). A comparação da sensibilidade neuronal e psicofísica mostrou que, em geral, as unidades MT eram muito menos sensíveis a sinais de textura contrastantes do que os macacos. No entanto, a sensibilidade do neurônio variava dependendo da diferença entre a orientação preferida da unidade e a direção do movimento da grade. As células mais sensíveis tendiam a ter preferências orientacionais que quase abrangiam o padrão da grade ou uma das orientações constituintes, e um pequeno subconjunto das nossas amostras era tão sensível ou mais sensível do que a percepção de diferenças de contraste pelos macacos. Para determinar se os sinais dessas unidades mais sensíveis estavam mais intimamente associados à percepção em macacos, examinamos a correlação entre a percepção e as respostas neuronais.
Um passo importante para estabelecer uma conexão entre a atividade neural e o comportamento é estabelecer correlações entre neurônios e respostas comportamentais a estímulos constantes. Para vincular respostas neurais a julgamentos de segmentação, é crucial criar um estímulo que, apesar de ser o mesmo, seja percebido de forma diferente em diferentes tentativas. No presente estudo, isso é explicitamente representado por uma grade de contraste de textura zero. Embora enfatizemos que, com base nas funções psicométricas de animais, grades com contraste de textura mínimo (menos de ~20%) são geralmente consideradas coerentes ou transparentes.
Para quantificar a extensão em que as respostas MT se correlacionam com os relatos perceptivos, realizamos uma análise de probabilidade de seleção (CP) dos nossos dados de grade (ver 3). Resumidamente, a CP é uma medida não paramétrica e não padronizada que quantifica a relação entre as respostas de pico e os julgamentos perceptivos30. Restringindo a análise a ensaios usando grades com contraste textural zero e sessões nas quais os macacos fizeram pelo menos cinco escolhas para cada tipo desses ensaios, calculamos a SR separadamente para cada direção de movimento da grade. Em todos os macacos, observamos um valor médio de CP significativamente maior do que o esperado por acaso (Fig. 6a, d; macaco N: CP médio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), teste t bicaudal contra a hipótese nula de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; macaco S: CP médio: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), teste t bicaudal, t = 9,4, p < 10−13). Em todos os macacos, observamos um valor médio de CP significativamente maior do que esperaríamos por acaso (Fig. 6a, d; macaco N: CP médio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), teste t bicaudal contra nulo de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; macaco S: CP médio: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), teste t bicaudal, t = 9,4, p < 10−13).Em macacos, observamos um CP médio significativamente maior do que o esperado aleatoriamente (Fig. 6a, d; macaco N: CP médio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), teste t bicaudal vs. valores nulos).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . macaco S: CP médio: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), teste t bicaudal, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ：平均 ： 0,54,95% Ci ： 0,53,0,56） , 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) Para que eu possa trabalhar na semana passada com o CP, eu vou ajudá-lo a saber o que posso fazer случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Nos macacos, observamos valores médios de CP bem acima do que poderíamos esperar por acaso (Fig. 6a, d; macaco N: CP médio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), teste t bicaudal CP vs. zero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, macaco S: CP médio: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), critério t bicaudal, t = 9,4, p < 10-13).Assim, os neurônios MT tendem a disparar com mais intensidade mesmo na ausência de quaisquer sinais explícitos de segmentação, quando a percepção do animal sobre o movimento da grade corresponde às preferências da célula.
a) Distribuição da probabilidade de seleção para grades sem sinais de textura para amostras registradas do macaco N. Cada célula pode contribuir com até dois pontos de dados (um para cada direção do movimento da grade). Um valor médio de CP acima do aleatório (setas brancas) indica que, no geral, existe uma relação significativa entre a atividade MT e a percepção. b) Para examinar o impacto de qualquer viés de seleção potencial, calculamos o CP separadamente para qualquer estímulo para o qual os macacos cometeram pelo menos um erro. As probabilidades de seleção são plotadas em função da taxa de seleção (preferencial/nulo) para todos os estímulos (esquerda) e os valores absolutos do contraste da marca de textura (direita, dados de 120 células individuais). A linha contínua e a área sombreada no painel esquerdo representam a média ± erro padrão da média móvel de 20 pontos. As probabilidades de seleção calculadas para estímulos com taxas de seleção desequilibradas, como grades com alto contraste de sinal, diferiram mais e se agruparam em torno de possibilidades. A área sombreada em cinza no painel direito enfatiza o contraste das características incluídas no cálculo da alta probabilidade de seleção. c A probabilidade de uma escolha ampla (ordenada) é plotada em função do limiar do neurônio (abscissa). A probabilidade de seleção apresentou correlação negativa significativa com o limiar. A convenção df é a mesma de ac, mas se aplica a 157 dados individuais do macaco S, salvo indicação em contrário. g A maior probabilidade de seleção (ordenada) é plotada em função da direção preferida normalizada (abscissa) para cada um dos dois macacos. Cada célula MT contribuiu com dois pontos de dados (um para cada direção da estrutura da rede). h Grandes diagramas de caixa da probabilidade de seleção para cada ângulo entre rasters. A linha contínua marca a mediana, as bordas inferior e superior da caixa representam os percentis 25 e 75, respectivamente, os bigodes são estendidos até 1,5 vezes o intervalo interquartil e os outliers além desse limite são indicados. Os dados nos painéis da esquerda (direita) são de 120 (157) células individuais de macacos N (S). i A maior probabilidade de seleção (ordenada) é plotada em função do tempo de início do estímulo (abscissa). O CP grande foi calculado em retângulos deslizantes (largura de 100 ms, passo de 10 ms) ao longo do teste e, em seguida, calculada a média das unidades.
Alguns estudos anteriores relataram que o CP depende do número relativo de tentativas na distribuição da taxa basal, o que significa que essa medida é menos confiável para estímulos que causam grandes diferenças na proporção de cada escolha. Para testar esse efeito em nossos dados, calculamos o CP separadamente para todos os estímulos, independentemente do contraste de textura do sinal, e os macacos realizaram pelo menos uma tentativa falsa. O CP é plotado em função da taxa de seleção (preferencial/nula) para cada animal nas Figuras 6b e e (painel esquerdo), respectivamente. Observando as médias móveis, fica claro que o CP permanece acima da probabilidade em uma ampla gama de probabilidades de seleção, diminuindo apenas quando as probabilidades caem (aumentam) abaixo (acima) de 0,2 (0,8). Com base nas características psicométricas dos animais, esperaríamos que coeficientes de seleção dessa magnitude se aplicassem apenas a estímulos com pistas de textura de alto contraste (coerentes ou transparentes) (veja exemplos de características psicométricas nas Figuras 2a e 2b). Para determinar se esse era o caso e se um PC significativo persistia mesmo para estímulos com sinais de segmentação claros, examinamos o efeito dos valores absolutos de contraste textural no PC (Fig. 6b, e-direita). Como esperado, o PC foi significativamente maior do que a probabilidade para estímulos contendo pistas de segmentação até moderadas (contraste de ~20% ou menos).
Em tarefas de reconhecimento de orientação, velocidade e discrepância, o CP MT tende a ser mais alto nos neurônios mais sensíveis, presumivelmente porque esses neurônios carregam os sinais mais informativos30,32,33,34.Em consonância com esses resultados, observamos uma correlação modesta, porém significativa, entre o CP geral, calculado a partir das taxas de disparo com pontuação z nos contrastes de pistas de textura destacados no painel mais à direita da Fig.6b, e e limiar neuronal (Fig. 6c, f; regressão da média geométrica; macaco N: r = −0,12, p = 0,07 macaco S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e e limiar neuronal (Fig. 6c, f; regressão da média geométrica; macaco N: r = −0,12, p = 0,07 macaco S: r = −0,18, p < 10−3).Em consonância com esses resultados, observamos uma correlação modesta, porém significativa, entre o grande CP calculado a partir do escore z da frequência de excitação dos contrastes do sinal de textura destacados no painel mais à direita da Fig. 6b, e, e o limiar neuronal (Fig. 6c, f; regressão geométrica da média geométrica);обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). macaco N: r = -0,12, p = 0,07 macaco S: r = -0,18, p < 10-3).e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 , 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。Em consonância com esses resultados, observamos uma correlação modesta, porém significativa, entre grandes CVs, conforme mostrado na Fig. 6b,e, e os limiares neuronais (Figura 6c,f; regressão da média geométrica; macaco N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Macaco S: r = -0,18, p < 10-3).Portanto, as pistas provenientes das unidades mais informativas tenderam a apresentar maior covariância com os julgamentos subjetivos de segmentação em macacos, o que é importante independentemente de quaisquer pistas texturais adicionadas ao viés perceptual.
Dado que havíamos estabelecido anteriormente uma relação entre a sensibilidade aos sinais de textura da grade e a orientação neuronal preferida, questionamos se haveria uma relação semelhante entre a CP e a orientação preferida (Fig. 6g). Essa associação foi apenas ligeiramente significativa no macaco S (ANOVA; macaco N: 1,03, p = 0,46; macaco S: F = 1,73, p = 0,04). Não observamos diferença na CP para ângulos da grade entre as grades em nenhum animal (Fig. 6h; ANOVA; macaco N: F = 1,8, p = 0,11; macaco S: F = 0,32, p = 0,9).
Finalmente, trabalhos anteriores mostraram que o CP varia ao longo do ensaio. Alguns estudos relataram um aumento acentuado seguido por um efeito de seleção relativamente suave,30 enquanto outros relataram um aumento constante no sinal de seleção ao longo do ensaio.31 Para cada macaco, calculamos o CP de cada unidade em ensaios com contraste textural zero (respectivamente, de acordo com a orientação do padrão) em células de 100 ms, com incrementos de 20 ms desde o início do pré-estímulo até o término médio do pré-estímulo. A dinâmica média do CP para dois macacos é mostrada na Fig. 6i. Em ambos os casos, o CP permaneceu em um nível aleatório ou muito próximo a ele até quase 500 ms após o início do estímulo, após o qual o CP aumentou acentuadamente.
Além da alteração na sensibilidade, a CP também demonstrou ser afetada por certas qualidades das características de ajuste celular. Por exemplo, Uka e DeAngelis34 descobriram que a CP na tarefa de reconhecimento de discrepância binocular depende da simetria da curva de ajuste de discrepância binocular do dispositivo. Nesse caso, uma questão relacionada é se as células seletivas à direção do padrão (PDS) são mais sensíveis do que as células seletivas à direção do componente (CDS). As células PDS codificam a orientação geral de padrões que contêm múltiplas orientações locais, enquanto as células CDS respondem ao movimento de componentes direcionais do padrão (Fig. 7a).
a) Representação esquemática do estímulo de ajuste do componente do modo e da grade hipotética (esquerda) e curvas de ajuste da orientação da grade (direita) (ver Materiais e Métodos). Resumidamente, se uma célula integra os componentes da grade para sinalizar o movimento do padrão, espera-se que as curvas de ajuste sejam as mesmas para cada grade individual e para os estímulos da grade (última coluna, curva contínua). Por outro lado, se a célula não integra as direções dos componentes no movimento do padrão do sinal, espera-se uma curva de ajuste bipartida com um pico em cada direção do movimento da grade que traduz um componente para a direção preferida da célula (última coluna, curva tracejada). b) (esquerda) Curvas para ajustar a orientação da matriz sinusoidal para as células mostradas nas Figuras 1 e 2, 3 e 4 (linha superior – células nas Figuras 3a,b e 4a,b (superior); painel inferior – células das Figuras 3c,d e 4a,b (inferior)). (Meio) Previsões de padrão e componente calculadas a partir dos perfis de ajuste da rede. (Direita) Ajustando a grade dessas células. As células do painel superior (inferior) são classificadas como células de modelo (componente). Observe que não há uma correspondência direta entre as classificações dos componentes do padrão e as preferências por movimento celular coerente/transparente (veja as respostas da grade de textura para essas células na Fig. 4a). c Coeficiente de correlação parcial do modo do escore z (ordenada) plotado contra o coeficiente de correlação parcial do componente do escore z (abscissa) para todas as células registradas nos macacos N (esquerda) e S (direita). As linhas grossas indicam os critérios de significância usados ​​para classificar as células. d Gráfico da alta probabilidade de seleção (ordenada) versus índice do modo (Zp – Zc) (abscissa). Os dados nos painéis da esquerda (direita) referem-se ao macaco N (S). Os círculos pretos indicam os dados em unidades aproximadas. Em ambos os animais, houve uma correlação significativa entre a alta probabilidade de seleção e o índice do padrão, sugerindo uma maior correlação perceptual para células com orientação do padrão de sinal em estímulos com orientação de múltiplos componentes.
Portanto, em um conjunto de testes separado, medimos as respostas a grades sinusoidais e grades para classificar os neurônios em nossas amostras como PDS ou CDS (ver Métodos). As curvas de ajuste da rede, as previsões dos componentes do modelo construídas a partir desses dados de ajuste e as curvas de ajuste da rede para as células mostradas nas Figuras 1 e 3 são apresentadas na Figura 7b. As Figuras 3 e 4 e a Figura Suplementar 3 são mostradas na Figura 7c. A distribuição do padrão e a seletividade do componente, bem como a orientação celular preferida em cada categoria, são mostradas para cada macaco na Figura 7c e na Figura Suplementar 4, respectivamente.
Para avaliar a dependência do CP na correção dos componentes do padrão, calculamos inicialmente o índice de padrão 35 (PI), cujos valores maiores (menores) indicam um comportamento mais semelhante ao do PDS (CDS). Considerando a demonstração acima de que: (i) a sensibilidade neuronal varia com a diferença entre a orientação celular preferida e a direção do movimento do estímulo, e (ii) existe uma correlação significativa entre a sensibilidade neuronal e a probabilidade de seleção em nossa amostra, encontramos uma relação entre o PI e o CP total, estudada para a direção de movimento “ideal” de cada célula (ver acima). Descobrimos que o CP estava significativamente correlacionado com o PI (Fig. 7d; regressão da média geométrica; macaco CP geral N: r = 0,23, p < 0,01; macaco CP biestável N: r = 0,21, p = 0,013; macaco CP geral S: r = 0,30, p < 10−4; macaco CP biestável S: r = 0,29, p < 10−3), indicando que as células classificadas como PDS exibiram maior atividade relacionada à escolha do que as células CDS e as células não classificadas. Descobrimos que o CP estava significativamente correlacionado com o PI (Fig. 7d; regressão da média geométrica; macaco CP geral N: r = 0,23, p < 0,01; macaco CP biestável N: r = 0,21, p = 0,013; macaco CP geral S: r = 0,30, p < 10−4; macaco CP biestável S: r = 0,29, p < 10−3), indicando que as células classificadas como PDS exibiram maior atividade relacionada à escolha do que as células CDS e as células não classificadas. Eu acho que este CP está conectado com PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p <10-3), что указывает на то, что клетки, класссифицированные Como o PDS, você pode usar um grande número de ativos, entre em contato com você, com CDS e cartões não criptografados. Constatamos que o CP estava significativamente correlacionado com o PI (Figura 7d; regressão da média geométrica; CP N do macaco-grande: r = 0,23, p < 0,01; CP N do macaco biestável: r = 0,21, p = 0,013; CP S do macaco-grande: r = 0,30, p < 10-4; CP biestável do macaco S: r = 0,29, p < 10-3), indicando que as células classificadas como PDS apresentaram mais atividade, associada à escolha, do que as células CDS e as células não classificadas.我们发现CP 与PI 显着相关(图7d); = 0,013; 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归;大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01;CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21，p3； 0,0 Eu acho que esse CP foi usado com PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Descobrimos que a CP estava significativamente associada à PI (Figura 7d; regressão da média geométrica; CP do macaco grande N: r = 0,23, p < 0,01; CP do macaco biestável N r = 0,21, p = 0,013; CP do macaco grande S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную ativos, quais são as chaves, classificação como CDS e неклассифицированные. O CP biestável do macaco S (r = 0,29, p < 10-3) indica que as células classificadas como PDS exibiram maior atividade de seleção do que as células classificadas como CDS e as não classificadas.Como tanto o PI quanto a sensibilidade neuronal se correlacionaram com o CP, realizamos análises de regressão múltipla (com PI e sensibilidade neuronal como variáveis ​​independentes e CP elevado como variável dependente) para descartar uma correlação entre as duas medidas que levasse à possibilidade de um efeito. Ambos os coeficientes de correlação parcial foram significativos (macaco N: limiar vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; macaco S: limiar vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), sugerindo que o CP aumenta com a sensibilidade e, de forma independente, aumenta com o PI. Ambos os coeficientes de correlação parcial foram significativos (macaco N: limiar vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; macaco S: limiar vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), sugerindo que o CP aumenta com a sensibilidade e, de forma independente, aumenta com o PI. Este código de segurança é válido (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается com PI. Ambos os coeficientes de correlação parcial foram significativos (macaco N: limiar vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; macaco S: limiar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), sugerindo que o CP aumenta com a sensibilidade e aumenta independentemente com o PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3),表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP Este código de segurança é válido (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI não funciona. Ambos os coeficientes de correlação parcial foram significativos (macaco N: limiar vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; macaco S: limiar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), indicando que o CP aumentou com a sensibilidade e aumentou com o PI de forma independente.
Registramos uma única atividade na área MT, e os macacos relataram sua percepção de padrões que poderiam parecer movimentos coerentes ou transparentes. A sensibilidade dos neurônios a pistas de segmentação, somadas a percepções enviesadas, varia amplamente e é determinada, pelo menos em parte, pela relação entre a orientação preferencial da unidade e a direção do movimento do estímulo. Em toda a população, a sensibilidade neuronal foi significativamente menor que a sensibilidade psicofísica, embora as unidades mais sensíveis igualassem ou superassem a sensibilidade comportamental aos sinais de segmentação. Além disso, há uma covariância significativa entre a frequência de disparo e a percepção, sugerindo que a sinalização MT desempenha um papel na segmentação. Células com orientação preferencial otimizaram sua sensibilidade a diferenças nos sinais de segmentação da grade e tenderam a sinalizar movimento global em estímulos com múltiplas orientações locais, demonstrando a maior correlação perceptual. Aqui, consideramos alguns problemas potenciais antes de comparar esses resultados com trabalhos anteriores.
Um dos principais problemas da pesquisa com estímulos biestáveis ​​em modelos animais é que as respostas comportamentais podem não se basear na dimensão de interesse. Por exemplo, nossos macacos poderiam relatar sua percepção da orientação da textura independentemente de sua percepção da coerência da rede. Dois aspectos dos dados sugerem que esse não é o caso. Primeiro, em consonância com relatos anteriores, a alteração do ângulo de orientação relativa dos componentes da matriz de separação alterou sistematicamente a probabilidade de percepção coerente. Segundo, em média, o efeito é o mesmo para padrões que contêm ou não sinais de textura. Em conjunto, essas observações sugerem que as respostas dos macacos refletem consistentemente sua percepção de conectividade/transparência.
Outro problema potencial é que não otimizamos os parâmetros de movimento da grade para a situação específica. Em muitos trabalhos anteriores que compararam a sensibilidade neuronal e psicofísica, os estímulos foram selecionados individualmente para cada unidade registrada [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Aqui, utilizamos as mesmas duas direções de movimento do padrão da grade, independentemente do ajuste da orientação de cada célula. Esse delineamento nos permitiu estudar como a sensibilidade mudava com a sobreposição entre o movimento da grade e a orientação preferida; no entanto, não forneceu uma base a priori para determinar se as células preferem grades coerentes ou transparentes. Portanto, nos baseamos em critérios empíricos, utilizando a resposta de cada célula à malha texturizada, para atribuir rótulos de preferência e zero a cada categoria de movimento da malha. Embora improvável, isso poderia distorcer sistematicamente os resultados de nossa análise de sensibilidade e detecção do sinal CP, potencialmente superestimando qualquer medida. Contudo, diversos aspectos da análise e dos dados discutidos a seguir sugerem que esse não é o caso.
Primeiro, atribuir nomes preferenciais (nulos) a estímulos que provocaram mais (menos) atividade não afetou a distinguibilidade dessas distribuições de resposta. Em vez disso, apenas garante que as funções neurométricas e psicométricas tenham o mesmo sinal, para que possam ser comparadas diretamente. Segundo, as respostas usadas para calcular a probabilidade de seleção (os ensaios “incorretos” para grades texturizadas e todos os ensaios para grades sem contraste de textura) não foram incluídas na análise de regressão que determinou se cada célula “prefere” esportes conectados ou transparentes. Isso garante que os efeitos de seleção não sejam enviesados ​​em direção a designações preferenciais/inválidas, resultando em uma probabilidade de seleção significativa.
Os estudos de Newsom e seus colegas [36, 39, 46, 47] foram os primeiros a determinar o papel do MT na estimativa aproximada da direção do movimento. Relatórios subsequentes coletaram dados sobre a participação do MT na percepção de profundidade34,44,48,49,50,51 e velocidade32,52, orientação fina33 e percepção da estrutura 3D a partir do movimento31,53,54 (florestas sustentáveis ​​3D). Ampliamos esses resultados de duas maneiras importantes. Primeiro, fornecemos evidências de que as respostas do MT contribuem para a segmentação perceptual de sinais visuomotores. Segundo, observamos uma relação entre a seletividade de orientação do modo MT e esse sinal de seleção.
Conceitualmente, os resultados aqui apresentados são bastante semelhantes ao trabalho sobre SFM 3D, visto que ambos envolvem percepção biestável complexa, com ordenação de movimento e profundidade. Dodd et al.31 encontraram uma alta probabilidade de seleção (0,67) na tarefa com macacos que relatava a orientação rotacional de um cilindro SFM 3D biestável. Observamos um efeito de seleção muito menor para estímulos de grade biestáveis ​​(cerca de 0,55 para ambos os macacos). Como a avaliação da probabilidade de controle (PC) depende do coeficiente de seleção, é difícil interpretar a PC obtida em diferentes condições e tarefas. Contudo, a magnitude do efeito de seleção que observamos foi a mesma para grades com contraste de textura zero e baixo, e também quando combinamos estímulos com baixo/nenhum contraste de textura para aumentar a potência. Portanto, é improvável que essa diferença na PC se deva a diferenças nas taxas de seleção entre os conjuntos de dados.
As modestas alterações na taxa de disparo do MT que acompanham a percepção neste último caso parecem intrigantes em comparação com os estados perceptivos intensos e qualitativamente diferentes induzidos pela estimulação SFM 3D e pelas estruturas de grade biestáveis. Uma possibilidade é que tenhamos subestimado o efeito de seleção ao calcular a taxa de disparo durante toda a duração do estímulo. Em contraste com o caso do SFM 3D 31, onde as diferenças na atividade do MT se desenvolveram em torno de 250 ms nos ensaios e aumentaram de forma constante ao longo dos ensaios, nossa análise da dinâmica temporal dos sinais de seleção (ver 500 ms após o início do estímulo em ambos os macacos) mostrou que, após um aumento acentuado durante esse período, observamos flutuações no CP durante o restante do ensaio. Hupe e Rubin55 relatam que a percepção humana de matrizes retangulares biestáveis ​​frequentemente muda durante ensaios longos. Embora nossos estímulos tenham sido apresentados por apenas 1,5 segundos, a percepção de nossos macacos também poderia variar de coerência a transparência durante o ensaio (suas respostas refletiram sua percepção final na seleção da dica). Portanto, espera-se que uma versão de tempo de reação de nossa tarefa, ou plano no qual os macacos possam relatar continuamente sua percepção, tenha um efeito de seleção maior. A última possibilidade é que o sinal do MT seja lido de forma diferente nas duas tarefas. Embora se acredite há muito tempo que os sinais da CPU resultem da decodificação sensorial e do ruído correlacionado,56 Gu e colegas57 descobriram que, em modelos computacionais, diferentes estratégias de agrupamento, Em vez de níveis de variabilidade correlacionada, pode explicar melhor a CPU em neurônios dorsais médio-temporais superiores. tarefa de reconhecimento de orientação de mudança de folha (MSTd). O menor efeito de seleção que observamos em MT provavelmente reflete a extensa agregação de muitos neurônios pouco informativos para criar percepções de coerência ou transparência. Em qualquer caso em que as pistas de movimento local fossem agrupadas em um ou dois objetos (grades biestáveis) ou superfícies separadas de objetos comuns (SFM 3D), evidências independentes de que as respostas MT estavam significativamente associadas a julgamentos perceptivos, houve fortes respostas MT. Propõe-se que desempenhe um papel na segmentação de imagens complexas em cenas com múltiplos objetos usando informações de movimento visual.
Como mencionado acima, fomos os primeiros a relatar uma associação entre a atividade celular do padrão MT e a percepção. Conforme formulado no modelo original de dois estágios de Movshon e colegas, a unidade de modo é o estágio de saída do MT. No entanto, trabalhos recentes mostraram que as células de modo e de componente representam extremidades diferentes de um continuum e que as diferenças paramétricas na estrutura do campo receptivo são responsáveis ​​pelo espectro de sintonia dos componentes do modo. Portanto, encontramos uma correlação significativa entre CP e PI, semelhante à relação entre a simetria de ajuste de incompatibilidade binocular e CP na tarefa de reconhecimento de profundidade ou a configuração de orientação na tarefa de discriminação fina de orientação. Relações entre documentos e CP 33. Wang e Movshon62 analisaram um grande número de células com seletividade de orientação MT e descobriram que, em média, o índice de modo estava associado a muitas propriedades de sintonia, sugerindo que a seletividade de modo existe em muitos outros tipos de sinais que podem ser lidos da população MT. Portanto, para futuros estudos sobre a relação entre a atividade MT e a percepção subjetiva, será importante determinar se o índice de padrão se correlaciona de forma semelhante com outros sinais de tarefa e seleção de estímulos, ou se essa relação é específica para o caso da segmentação perceptual.
De forma semelhante, Nienborg e Cumming⁴² descobriram que, embora as células próximas e distantes seletivas para a discrepância binocular em V2 fossem igualmente sensíveis na tarefa de discriminação de profundidade, apenas a população de células com preferência por objetos próximos exibia CP significativa. No entanto, o recondicionamento de macacos para ponderar preferencialmente as diferenças distantes resultou em CPs significativas em gaiolas mais favoráveis. Outros estudos também relataram que o histórico de treinamento depende de correlações perceptivas^34,40,63 ou de uma relação causal entre a atividade do MT e a discriminação diferencial⁴⁸. A relação que observamos entre CP e seletividade de direção do regime provavelmente reflete a estratégia específica que os macacos usaram para resolver nosso problema, e não o papel específico dos sinais de seleção de modo na percepção visomotora. Em trabalhos futuros, será importante determinar se o histórico de aprendizagem tem um impacto significativo na determinação de quais sinais do MT são ponderados preferencialmente e de forma flexível para fazer julgamentos de segmentação.
Stoner e colegas14,23 foram os primeiros a relatar que a alteração do brilho de regiões sobrepostas da grade afetava previsivelmente a coerência e a transparência dos relatos de observadores humanos e os ajustes direcionais em neurônios MT de macacos. Os autores descobriram que, quando o brilho das regiões sobrepostas correspondia fisicamente à transparência, os observadores relatavam uma percepção mais transparente, enquanto os neurônios MT sinalizavam o movimento dos componentes do raster. Por outro lado, quando o brilho da sobreposição e a sobreposição transparente são fisicamente incompatíveis, o observador percebe um movimento coerente e os neurônios MT sinalizam o movimento global do padrão. Assim, esses estudos mostram que mudanças físicas em estímulos visuais que influenciam de forma confiável os relatos de segmentação também induzem mudanças previsíveis na ativação do MT. Trabalhos recentes nessa área exploraram quais sinais do MT rastreiam a aparência perceptual de estímulos complexos18,24,64. Por exemplo, foi demonstrado que um subconjunto de neurônios MT exibe sintonização bimodal para um mapa de movimento de pontos aleatórios (RDK) com duas direções menos espaçadas do que um RDK unidirecional. Largura de banda da sintonização celular19,25. Os observadores sempre veem o primeiro padrão como um movimento transparente, embora a maioria dos neurônios MT apresente adaptações unimodais em resposta a esses estímulos, e uma simples média de todas as células MT resulte em uma resposta populacional unimodal. Assim, um subconjunto de células que exibe sintonização bimodal pode formar o substrato neural para essa percepção. Curiosamente, em saguis, essa população correspondeu às células PDS quando testadas usando estímulos de grade convencionais e de grade.
Nossos resultados vão um passo além do exposto acima, sendo cruciais para estabelecer o papel do MT na segmentação perceptual. De fato, a segmentação é um fenômeno subjetivo. Muitas exibições visuais poliestáveis ​​ilustram a capacidade do sistema visual de organizar e interpretar estímulos persistentes de mais de uma maneira. A coleta simultânea de respostas neurais e relatos perceptuais em nosso estudo nos permitiu explorar a covariância entre a taxa de disparo do MT e as interpretações perceptuais da estimulação constante. Tendo demonstrado essa relação, reconhecemos que a direção da causalidade não foi estabelecida, ou seja, são necessários mais experimentos para determinar se o sinal de segmentação perceptual observado por nós é, como alguns argumentam [65, 66, 67], automático. O processo representa, mais uma vez, sinais descendentes que retornam ao córtex sensorial a partir de áreas superiores [68, 69, 70] (Fig. 8). Relatos de uma proporção maior de células seletivas a padrões no MSTd71, um dos principais alvos corticais do MT, sugerem que estender esses experimentos para incluir registros simultâneos de MT e MSTd seria um bom primeiro passo para uma melhor compreensão dos mecanismos neurais da percepção. segmentação.
Um modelo de dois estágios de seletividade de orientação de componente e modo e o potencial efeito do feedback descendente na atividade relacionada à escolha em tradução automática. Aqui, a seletividade de direção do modo (PDS – “P”) na etapa MT é criada por (i) uma grande amostra de dados de entrada seletivos à direção, consistentes com velocidades de modo específicas, e (ii) forte supressão de ajuste. O componente direcionalmente seletivo (CDS) do estágio MT (“C”) tem uma faixa de amostragem estreita na direção de entrada e não apresenta muita supressão de ajuste. A inibição não ajustada controla ambas as populações. As setas coloridas indicam a orientação preferencial do dispositivo. Para maior clareza, apenas um subconjunto das conexões V1-MT e uma caixa de seleção de modo e orientação de componente são mostrados. No contexto da interpretação de nossos resultados de feed-forward (FF), a configuração de entrada mais ampla e a forte inibição de ajuste (destacada em vermelho) nas células PDS induziram grandes diferenças na atividade em resposta a múltiplos padrões de movimento. Em nosso problema de segmentação, esse grupo impulsiona cadeias de decisão e distorce a percepção. Em contraste, no caso do feedback (FB), as decisões perceptivas são geradas em circuitos a montante por dados sensoriais e vieses cognitivos, e o maior efeito do FB a jusante nas células PDS (linhas grossas) gera sinais de seleção. b Representação esquemática de modelos alternativos de dispositivos CDS e PDS. Aqui, os sinais PDS no MT são gerados não apenas pela entrada direta de V1, mas também pela entrada indireta do caminho V1-V2-MT. Os caminhos indiretos do modelo são ajustados para conferir seletividade aos limites da textura (áreas de sobreposição da grade). O módulo CDS da camada MT realiza uma soma ponderada das entradas diretas e indiretas e envia a saída para o módulo PDS. O PDS é regulado por inibição competitiva. Novamente, apenas as conexões necessárias para desenhar a arquitetura básica do modelo são mostradas. Aqui, um mecanismo de FF diferente do proposto em a poderia levar a uma maior variabilidade na resposta da rede celular ao PDS, resultando novamente em vieses nos padrões de decisão. Alternativamente, uma maior CP nas células PDS pode ainda ser resultado de um viés na força ou eficiência da ligação do FB às células PDS. As evidências apoiam os modelos de MT PDS de dois e três estágios e as interpretações de CP FF e FB.
Dois macacos adultos (Macaca mulatta), um macho e uma fêmea (com 7 e 5 anos de idade, respectivamente), pesando entre 4,5 e 9,0 kg, foram utilizados como objetos de estudo. Antes de todos os experimentos cirúrgicos estéreis, os animais receberam implantes de uma câmara de registro personalizada para eletrodos verticais próximos à área MT, um suporte de apoio para a cabeça em aço inoxidável (Crist Instruments, Hagerstown, MD) e uma bobina de busca escleral para posicionamento ocular (Cooner Wire, San Diego, Califórnia). Todos os protocolos estão em conformidade com as regulamentações do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA) e as Diretrizes dos Institutos Nacionais de Saúde (NIH) para o Cuidado e Uso Humanitário de Animais de Laboratório e foram aprovados pelo Comitê Institucional de Cuidados e Uso de Animais (IAUKC) da Universidade de Chicago.
Todos os estímulos visuais foram apresentados em uma abertura circular sobre um fundo preto ou cinza. Durante a gravação, a posição e o diâmetro desse orifício foram ajustados de acordo com o campo receptivo clássico dos neurônios na ponta do eletrodo. Utilizamos duas categorias principais de estímulos visuais: estímulos psicométricos e estímulos de sintonização.
O estímulo psicométrico é um padrão de grade (20 cd/m², 50% de contraste, 50% de ciclo de trabalho, 5 graus/seg) criado pela sobreposição de duas grades retangulares que se movem em uma direção perpendicular à sua direção (Fig. 1b). Já foi demonstrado que observadores humanos percebem esses padrões de grade como estímulos biestáveis, às vezes como um único padrão se movendo na mesma direção (movimento coerente) e às vezes como duas superfícies separadas se movendo em direções diferentes (movimento transparente). Os componentes do padrão de grade, orientados simetricamente – o ângulo entre as grades varia de 95° a 130° (selecionados do conjunto: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°, ao longo da sessão. Os neurônios com ângulo de isolamento de 115° não foram preservados, mas incluímos os dados psicofísicos aqui) – aproximadamente 90° ou 270° (orientação do padrão). Em cada sessão, apenas um canto da grade interlattice foi utilizado; durante cada sessão, a orientação do padrão para cada tentativa foi selecionada aleatoriamente entre duas possibilidades.
Para desambiguar a percepção da grade e fornecer uma base empírica para a recompensa pela ação, introduzimos texturas de pontos aleatórios na barra de luz, no degrau 72 de cada componente da grade. Isso é obtido aumentando ou diminuindo (em uma quantidade fixa) o brilho de um subconjunto de pixels selecionado aleatoriamente (Fig. 1c). A direção do movimento da textura fornece um sinal forte que direciona a percepção do observador para um movimento coerente ou transparente (Fig. 1c). Em condições coerentes, todas as texturas, independentemente do componente da grade de textura que cobrem, são transladadas na direção do padrão (Fig. 1c, coerente). No estado transparente, a textura se move perpendicularmente à direção da grade que cobre (Fig. 1c, transparente) (Vídeo Suplementar 1). Para controlar a complexidade da tarefa, na maioria das sessões, o contraste de Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) para essa marca de textura variou em um conjunto de valores (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). O contraste é definido como o brilho relativo de um raster (portanto, um valor de contraste de 80% resultaria em uma textura de 36 ou 6 cd/m²). Para 6 sessões no macaco N e 5 sessões no macaco S, usamos faixas de contraste textural mais estreitas (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), onde as características psicofísicas seguem o mesmo padrão do contraste de faixa completa, mas sem saturação.
Os estímulos de ajuste são grades sinusoidais (contraste de 50%, 1 ciclo/grau, 5 graus/seg) que se movem em uma de 16 direções igualmente espaçadas, ou grades sinusoidais que se movem nessas direções (consistindo em duas grades sinusoidais sobrepostas em ângulos opostos de 135°). A grade sinusoidal se move na mesma direção do padrão.