Nature.com сайтад зочилсонд баярлалаа. Таны ашиглаж буй хөтчийн хувилбар нь хязгаарлагдмал CSS дэмжлэгтэй. Хамгийн сайн туршлагын тулд бид танд шинэчлэгдсэн хөтчийг ашиглахыг зөвлөж байна (эсвэл Internet Explorer дээр нийцтэй байдлын горимыг идэвхгүй болгох). Энэ хооронд бид сайтыг хэв маяг болон JavaScriptгүйгээр үзүүлэх болно.
Нэг дор гурван слайдыг харуулж буй тойруулга. Өмнөх болон Дараагийн товчлууруудыг ашиглан нэг дор гурван слайдаар шилжих эсвэл төгсгөлд байгаа гулсагч товчлууруудыг ашиглан нэг дор гурван слайдаар шилжих боломжтой.
Өндөр нягтралтай хараа нь объектын шинж чанарыг сэргээхийн тулд нарийн торлог бүрхэвчийн түүвэрлэлт болон нэгтгэлийг шаарддаг. Өөр өөр объектуудаас орон нутгийн дээжийг холих үед нарийвчлал алдагддаг гэдгийг тэмдэглэх нь чухал юм. Тиймээс сегментчилэл, тусад нь боловсруулах зориулалттай зургийн хэсгүүдийг бүлэглэх нь ойлголтод чухал ач холбогдолтой. Өмнөх ажилд энэ үйл явцыг судлахын тулд нэг буюу хэд хэдэн хөдөлгөөнт гадаргуу гэж үзэж болох бист тогтвортой торлог бүтцийг ашигласан. Энд бид примат харааны замын завсрын бүс дэх үйл ажиллагаа ба сегментчиллийн дүгнэлтийн хоорондын хамаарлыг мэдээлэв. Ялангуяа бид сонгомол чиглэлтэй медиан түр зуурын мэдрэлийн эсүүд нь бист тогтвортой торны ойлголтыг гажуудуулахад ашигладаг бүтэцтэй дохионд мэдрэмтгий бөгөөд туршилтууд болон байнгын өдөөлтийн субъектив ойлголтын хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгааг харуулсан. Энэхүү хамаарал нь олон орон нутгийн чиглэлтэй хэв маягаар дэлхийн хөдөлгөөнийг дохио өгдөг нэгжүүдэд илүү их байдаг. Тиймээс завсрын цагийн бүс нь нарийн төвөгтэй үзэгдлүүдийг бүрдүүлэгч объект болон гадаргуу болгон ялгахад ашигладаг дохионуудыг агуулдаг гэж бид дүгнэж байна.
Хараа нь зөвхөн ирмэгийн чиглэл, хурд зэрэг дүрсний энгийн шинж чанаруудыг нарийн ялгахаас гадна объектын хэлбэр, замнал зэрэг хүрээлэн буй орчны шинж чанаруудыг тооцоолохын тулд эдгээр шинж чанаруудыг зөв нэгтгэхээс хамаардаг1. Гэсэн хэдий ч торлог бүрхэвчийн дүрс нь хэд хэдэн ижил үнэмшилтэй шинж чанарын бүлгүүдийг 2, 3, 4-р зургийг дэмжих үед асуудал үүсдэг (Зураг 1a). Жишээлбэл, хурдны дохионы хоёр багц маш ойрхон байх үед үүнийг нэг хөдөлж буй объект эсвэл хэд хэдэн хөдөлж буй объект гэж тайлбарлаж болно (Зураг 1b). Энэ нь сегментчиллийн субъектив шинж чанарыг харуулж байна, өөрөөр хэлбэл энэ нь дүрсний тогтмол шинж чанар биш, харин тайлбарлах үйл явц юм. Хэвийн ойлголтод илэрхий ач холбогдолтой хэдий ч ойлголтын сегментчиллийн мэдрэлийн үндэс суурийн талаарх бидний ойлголт хамгийн сайндаа бүрэн бус хэвээр байна.
Ойлголтын сегментчиллийн асуудлын хүүхэлдэйн киноны жишээ. Некер куб (зүүн талд) дахь ажиглагчийн гүний талаарх ойлголт нь хоёр боломжит тайлбарын хооронд ээлжлэн солигддог (баруун талд). Учир нь зураг дээр тархинд дүрсний 3 хэмжээст чиглэлийг өвөрмөцөөр тодорхойлох боломжийг олгодог дохио байхгүй (баруун талд байгаа монокуляр бөглөрөлийн дохиогоор хангагдсан). b Олон хөдөлгөөний дохиог орон зайн ойролцоо байдлаар харуулах үед харааны систем нь орон нутгийн дээж нь нэг буюу хэд хэдэн объектоос ирсэн эсэхийг тодорхойлох ёстой. Орон нутгийн хөдөлгөөний дохионы төрөлхийн хоёрдмол байдал, өөрөөр хэлбэл объектын хөдөлгөөний дараалал нь ижил орон нутгийн хөдөлгөөнийг үүсгэж, харааны оролтын олон ижил үнэмшилтэй тайлбарыг бий болгодог, өөрөөр хэлбэл энд векторын талбарууд нь нэг гадаргуугийн когерент хөдөлгөөн эсвэл давхцаж буй гадаргуугийн тунгалаг хөдөлгөөнөөс үүсч болно. c (зүүн талд) Бидний бүтэцтэй торны өдөөлтийн жишээ. Чиглэлдээ перпендикуляр гулсаж буй тэгш өнцөгт торнууд ("бүрэлдэхүүн хэсгийн чиглэлүүд" - цагаан сумнууд) хоорондоо давхцаж торны хэв маягийг үүсгэдэг. Торыг чиглэлүүдийн дан, тогтмол, холбогдсон хөдөлгөөн (улаан сумнууд) эсвэл нийлмэл чиглэлүүдийн тунгалаг хөдөлгөөн гэж ойлгож болно. Санамсаргүй цэгийн бүтэцтэй дохиог нэмснээр торны ойлголт гажууддаг. (Дунд) Шар өнгөөр ​​тодруулсан хэсгийг өргөжүүлж, когерент болон тунгалаг дохионуудын цуврал хүрээ болгон харуулна. Цэгийн хөдөлгөөнийг тохиолдол бүрт ногоон, улаан сумаар дүрсэлсэн. (Баруун) Сонголтын цэгийн байрлал (x, y)-ийн хүрээний тоотой харьцуулсан график. Когерент тохиолдолд бүх бүтэц ижил чиглэлд шилждэг. Тунгалаг байдлын хувьд бүтэц нь бүрэлдэхүүн хэсгийн чиглэлд шилждэг. d Бидний хөдөлгөөний сегментчиллийн даалгаврын хүүхэлдэйн киноны зураг. Сармагчингууд туршилт бүрийг жижиг цэгийг тогтоосноор эхлүүлсэн. Богино хугацааны саатлын дараа MT RF-ийн байршилд тодорхой төрлийн торны хэв маяг (когерент/тунгалаг байдал) болон бүтэцтэй дохионы хэмжээ (жишээ нь, тодосгогч) гарч ирсэн. Туршилт бүрийн үеэр тор нь хэв маягийн хоёр боломжит чиглэлийн аль нэгэнд шилжиж болно. Өдөөлтийг татсаны дараа сонголтын бай MT RF-ийн дээр болон доор гарч ирсэн. Сармагчингууд торны талаарх ойлголтоо тохирох сонголтын бай руу saccades хэлбэрээр харуулах ёстой.
Харааны хөдөлгөөнийг боловсруулах нь сайн тодорхойлогдсон тул ойлголтын сегментчиллийн мэдрэлийн хэлхээг судлах маш сайн загвар болдог. Хэд хэдэн тооцооллын судалгаагаар өндөр нарийвчлалтай анхны үнэлгээг хийсний дараа орон нутгийн дээжийг сонгон нэгтгэж, дуу чимээг арилгаж, объектын хурдыг сэргээдэг хоёр үе шаттай хөдөлгөөн боловсруулах загваруудын ашиг тусыг тэмдэглэсэн7,8. Харааны системүүд энэ чуулгыг зөвхөн ердийн объектуудаас авсан орон нутгийн дээжээр хязгаарлах ёстой гэдгийг тэмдэглэх нь чухал юм. Психофизикийн судалгаагаар орон нутгийн хөдөлгөөний дохиог хэрхэн сегментчилэхэд нөлөөлдөг физик хүчин зүйлсийг тодорхойлсон боловч анатомийн траектор болон мэдрэлийн кодын хэлбэр нь нээлттэй асуулт хэвээр байна. Примат бор гадаргын түр зуурын (MT) бүс дэх чиглэлийг сонгох эсүүд нь мэдрэлийн субстратын нэр дэвшигч болохыг олон тооны тайлан харуулж байна.
Чухал зүйл бол өмнөх туршилтуудад мэдрэлийн үйл ажиллагааны өөрчлөлт нь харааны өдөөлтийн физик өөрчлөлттэй хамааралтай байсан. Гэсэн хэдий ч дээр дурдсанчлан сегментчилэл нь үндсэндээ ойлголтын үйл явц юм. Тиймээс түүний мэдрэлийн субстратыг судлахын тулд мэдрэлийн үйл ажиллагааны өөрчлөлтийг тогтмол өдөөлтийн ойлголтын өөрчлөлттэй холбох шаардлагатай болдог. Тиймээс бид хоёр сармагчинг давхарласан хөвөгч тэгш өнцөгт тороор үүссэн хүлээн зөвшөөрөгдсөн бистабил торны хэв маяг нь ганц гадаргуу эсвэл хоёр бие даасан гадаргуу эсэхийг мэдээлэхэд сургасан. Мэдрэлийн үйл ажиллагаа болон сегментчиллийн дүгнэлтийн хоорондын хамаарлыг судлахын тулд бид сармагчингууд энэ даалгаврыг гүйцэтгэх үед MT-д ганц үйл ажиллагааг бүртгэсэн.
Бид MT-ийн идэвхжил болон ойлголтын судалгааны хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгааг олж мэдсэн. Энэхүү хамаарал нь өдөөлт нь илэрхий сегментчилсэн дохио агуулсан эсэхээс үл хамааран оршин байсан. Үүнээс гадна, энэ нөлөөллийн хүч нь сегментчилсэн дохионд мэдрэмтгий байдал, мөн хэв маягийн индекстэй холбоотой байдаг. Сүүлийнх нь нэгж нь нарийн төвөгтэй хэв маягт орон нутгийн бус харин дэлхийн хөдөлгөөнийг цацруулж байгаа түвшинг тоон үзүүлэлтээр илэрхийлдэг. Загварын чиглэлийн сонгомол байдал нь MT-ийн тодорхойлогч шинж чанар гэж удаан хугацаанд хүлээн зөвшөөрөгдсөн бөгөөд загварын сонголттой эсүүд нь эдгээр өдөөлтийг хүний ​​​​ойлголттой нийцсэн нарийн төвөгтэй өдөөлтөд тохируулга хийдэг боловч бидний мэдэхийн хэрээр энэ нь хэв маягийн индекс ба ойлголтын сегментчилэл хоорондын хамаарлын анхны нотолгоо юм.
Бид хоёр сармагчинг хөөрөх торны өдөөлтийн талаарх ойлголтоо (уялдаа холбоотой эсвэл тунгалаг хөдөлгөөн) харуулахаар сургасан. Хүний ажиглагчид эдгээр өдөөлтийг ихэвчлэн ойролцоогоор ижил давтамжтай уялдаа холбоотой эсвэл тунгалаг хөдөлгөөн гэж үздэг. Энэ туршилтанд зөв хариулт өгч, үйлчлэгчийн шагналын үндэс суурийг тавихын тулд бид торыг бүрдүүлдэг бүрэлдэхүүн хэсгийн растерыг текстурж сегментчиллийн дохиог үүсгэсэн (Зураг 1c, d). Уялдаа холбоотой нөхцөлд бүх бүтэц нь хэв маягийн чиглэлийн дагуу хөдөлдөг (Зураг 1c, "уялдаа холбоотой"). Тунгалаг төлөвт бүтэц нь давхардсан торны чиглэлтэй перпендикуляр хөдөлдөг (Зураг 1c, "тунгалаг"). Бид энэ бүтэц шошгоны тодосголтыг өөрчлөх замаар даалгаврын хүндрэлийг хянадаг. Координат туршилтуудад сармагчингуудыг бүтэцтэй холбоотой дохионуудтай харгалзах хариултын төлөө шагнасан бөгөөд бүтэцтэй дохиогүй хэв маяг агуулсан туршилтуудад шагналыг санамсаргүй байдлаар (50/50 магадлал) санал болгосон (тэг бүтэцтэй тодосгогч нөхцөл).
Хоёр төлөөллийн туршилтын зан үйлийн өгөгдлийг Зураг 2a-д үзүүлсэн бөгөөд хариу үйлдлүүдийг тус тус дээш эсвэл доош шилждэг хэв маягийн хувьд бүтэцтэй дохионы уялдаа холбоо ба ялгаатай байдлын үнэлгээний харьцаагаар харуулав (тунгалаг байдлын ялгаатай байдлыг тодорхойлолтоор сөрөг гэж үздэг). Ерөнхийдөө сармагчингуудын уялдаа холбоо/тунгалаг байдлын талаарх ойлголт нь бүтцийн дохионы тэмдэг (тунгалаг, уялдаа холбоотой) болон хүч (ялгарал)-аас найдвартай нөлөөлсөн (ANOVA; сармагчин N: чиглэл – F = 0.58, p = 0.45, тэмдэг – F = 1248, p < 10−10, ялгарал – F = 22.63, p < 10;−10 сармагчин S: чиглэл – F = 0.41, p = 0.52, тэмдэг – F = 2876.7, p < 10−10, ялгарал – F = 36.5, p < 10−10). Ерөнхийдөө сармагчингуудын уялдаа холбоо/тунгалаг байдлын талаарх ойлголт нь бүтцийн дохионы тэмдэг (тунгалаг, уялдаа холбоотой) болон хүч (ялгарал)-аас найдвартай нөлөөлсөн (ANOVA; сармагчин N: чиглэл – F = 0.58, p = 0.45, тэмдэг – F = 1248, p < 10−10, ялгарал – F = 22.63, p < 10; −10 сармагчин S: чиглэл – F = 0.41, p = 0.52, тэмдэг – F = 2876.7, p < 10−10, ялгарал – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0, p <14, 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10, p < 10; Ерөнхийдөө сармагчингуудын уялдаа холбоо/тунгалаг байдлын талаарх ойлголт нь бүтцийн онцлог шинж чанарын тэмдэг (тунгалаг байдал, уялдаа холбоо) болон хүч чадал (ялгарал)-аас ихээхэн хамааралтай байсан (ANOVA; сармагчин N: чиглэл — F = 0.58, p = 0.45, тэмдэг — F = 1248, p < 10−10, ялгарал – F = 22.63, p < 10; -10 сармагчин S: чиглэл – F = 0.41, p = 0.52, тэмдэг – F = 2876.7, p < 10 −10, ялгарал – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.45, p = 0.45. 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p <10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5，p < 10-10）。Ерөнхийдөө сармагчны уялдаа холбоо/тунгалаг байдлын талаарх ойлголт нь бүтэц дохионы (ANOVA) шинж тэмдэг (тунгалаг байдал, уялдаа холбоо) болон эрчим (ялгарал)-аас ихээхэн нөлөөлсөн;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; сармагчин N: чиглэл – F = 0.58, p = 0.45, тэмдэг – F = 1248, p < 10−10, Тодруулга – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Сармагчин S: Чиглэл – F = 0.41, p = 0.52, Тэмдэг – F = 2876.7, p < 10-10, Тодруулга – F = 36.5, p < 10-10).Гауссын хуримтлагдсан функцийг сармагчингийн сэтгэц-физик шинж чанарыг тодорхойлохын тулд сесс бүрийн өгөгдөлд тохируулсан. Зураг 2b дээр эдгээр загваруудын хоёр сармагчны бүх сессийн тохирлын тархалтыг харуулав. Ерөнхийдөө сармагчингууд даалгаврыг үнэн зөв, тууштай гүйцэтгэсэн бөгөөд бид хуримтлагдсан Гауссын загварт тааруухан тохирсон тул хоёр сармагчны сессийн 13%-иас бага хувийг няцаасан.
a Төлөөллийн сесс дэх сармагчингийн зан үйлийн жишээнүүд (өдөөлтийн нөхцөл бүрт n ≥ 20 туршилт). Зүүн (баруун) самбарт нэг N(S) сармагчингийн сессийн өгөгдлийг бүтэц дохионы тэмдгийн контраст (абцисса)-тай уялдаа холбоотой сонголтын оноо (ординат) ба тэмдгийн контраст (абцисса) гэж үзэв. Энд тунгалаг (уялдаа холбоотой) бүтэц нь сөрөг (эерэг) утгатай гэж үзэж байна. Хариултыг туршилтын хэв маягийн хөдөлгөөний чиглэлийн дагуу (дээш (90°) эсвэл доош (270°)) тусад нь бүтээсэн. Хоёр амьтны хувьд гүйцэтгэл, хариу үйлдлийг 50/50 контраст (PSE - хатуу сум)-д хуваасан эсэх эсвэл тодорхой түвшний гүйцэтгэлийг дэмжихэд шаардлагатай бүтэцтэй контрастын хэмжээ (босго - нээлттэй сум)-д хуваасан эсэх нь эдгээр шилжилтийн чиглэлд байна. b Гауссын хуримтлагдсан функцийн R2 утгуудын тохируулсан гистограмм. Сармагчингийн S(N) өгөгдлийг зүүн (баруун) талд харуулав. c (Дээд) PSE дээш шилжсэн PSE-тэй харьцуулахад доош (ординат) шилжсэн торны PSE-г (абцисса) зурсан бөгөөд ирмэгүүд нь нөхцөл байдал бүрийн PSE тархалтыг илэрхийлж, сумнууд нь нөхцөл байдал бүрийн дундажийг заана. Бүх N(S) сармагчингийн сессийн өгөгдлийг зүүн (баруун) баганад өгсөн болно. (Доод) PSE өгөгдөлтэй ижил конвенцийг өгсөн боловч тохируулсан онцлог босгоны хувьд. PSE босго эсвэл загварын чиг хандлагад мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй (текстийг үзнэ үү). d PSE болон налууг (ординат) өнцгийн тусгаарлах бүрэлдэхүүн хэсгийн ("интеграл торны өнцөг" - абцисса) хэвийн болгосон растер чиглэлээс хамааран зурсан. Нээлттэй тойргууд нь дундаж, хатуу шугам нь хамгийн сайн тохирох регрессийн загвар, цэгэн шугам нь регрессийн загварын 95% итгэлцлийн интервал юм. PSE болон хэвийн болгосон интеграцийн өнцөг хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаа боловч налуу ба хэвийн болгосон интеграцийн өнцөг биш бөгөөд энэ нь өнцөг нь бүрэлдэхүүн хэсгийн торыг салгахад психометрийн функц шилждэг боловч хурцдах эсвэл хавтгайрах биш гэдгийг харуулж байна. (Monkey N, n = 32 сесс; Monkey S, n = 43 сесс). Бүх самбарт алдааны мөрүүд нь дундаж утгын стандарт алдааг илэрхийлнэ. Хаха. Уялдаа холбоо, PSE субъектив тэгш байдлын оноо, норм. стандартчилал.
Дээр дурдсанчлан, бүтцийн дохионы ялгаа болон хэв маягийн хөдөлгөөний чиглэл хоёулаа туршилтуудад харилцан адилгүй байсан бөгөөд тухайн туршилтад өдөөлт дээш эсвэл доош хэлбэлзэж байв. Үүнийг сэтгэл зүйн11 болон мэдрэлийн28 дасан зохицох нөлөөллийг багасгахын тулд хийдэг. Хэв маягийн чиг баримжаа ба хазайлт (субъектив тэгш байдлын цэг буюу PSE) (Вилкоксоны зэрэглэлийн нийлбэрийн тест; сармагчин N: z = 0.25, p = 0.8; сармагчин S: z = 0.86, p = 0.39) эсвэл тохирох функцийн босго (Вилкоксоны зэрэглэлийн нийлбэр; сармагчин N: z = 0.14, p = 0.89, сармагчин S: z = 0.49, p = 0.62) (Зураг 2c). Үүнээс гадна, гүйцэтгэлийн босго түвшинг хадгалахад шаардлагатай бүтэцтэй контрастын түвшинд сармагчингуудын хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй (N сармагчин = 24.5% ± 3.9%, S сармагчин = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon rank нийлбэр, z = 1.01, p = 0.31).
Бид хэсэг бүрийн торны чиглэлийг тусгаарладаг тор хоорондын өнцгийг өөрчилсөн. Сэтгэл зүйн судалгаагаар хүмүүс энэ өнцөг бага байх үед 10-р эсийг холбогдсон гэж үзэх магадлал өндөр байгааг харуулсан. Хэрэв сармагчингууд уялдаа холбоо/тунгалаг байдлын талаарх ойлголтоо найдвартайгаар мэдээлсэн бол эдгээр олдворууд дээр үндэслэн уялдаа холбоо ба тунгалаг байдлын сонголтуудын хоорондох жигд хуваагдалд харгалзах бүтэцтэй контраст болох PSE нь харилцан үйлчлэлийн үед нэмэгдэнэ гэж найдаж болно. торны өнцөг. Энэ үнэхээр тийм байсан (Зураг 2d; хэв маягийн чиглэлүүдийн дагуу нурж, Крускал-Уоллис; сармагчин N: χ2 = 23.06, p < 10−3; сармагчин S: χ2 = 22.22, p < 10−3; хэвийн болгосон тор хоорондын өнцөг ба PSE-ийн хоорондын хамаарал – сармагчин N: r = 0.67, p < 10−9; сармагчин S: r = 0.76, p < 10−13). Энэ үнэхээр тийм байсан (Зураг 2d; хэв маягийн чиглэлүүдийн дагуу нурж, Крускал-Уоллис; сармагчин N: χ2 = 23.06, p < 10−3; сармагчин S: χ2 = 22.22, p < 10−3; хэвийн болгосон интеграцийн өнцөг ба PSE-ийн хоорондын хамаарал – сармагчин N: r = 0.67, p < 10−9; сармагчин S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–22, p < 10–22, p<10–10–10–10–10-10-100 метр) обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Энэ үнэхээр тохиолдсон (Зураг 2d; хэв маягийн чиглэлийн дагуу нуралт, Крускал-Уоллис; сармагчин N: χ2 = 23.06, p < 10–3; сармагчин S: χ2 = 22.22, p < 10–3; хэвийн болгосон торны өнцөг ба PSE-ийн хоорондын хамаарал – сармагчин N: r = 0.67, p < 10-9, сармагчин S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3０2；2；p. < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p <10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ： 2 ０2. ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，r=，p <；，p 0.76，p <10-13）。 Это дэствительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный угоч). Энэ үнэхээр тийм байсан (Зураг 2d; горимын тэнхлэгийн дагуу нугалах, Крускал-Уоллис; сармагчин N: χ2 = 23.06, p < 10-3; сармагчин S: χ2 = 22.22, p < 10-3; хэвийн болгосон тор хоорондын булан). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). PSE сармагчин N: r = 0.67, p < 10–9, сармагчин S: r = 0.76, p < 10–13).Үүний эсрэгээр, тор хоорондын өнцгийг өөрчлөх нь сэтгэл зүйн функцийн налуунд мэдэгдэхүйц нөлөө үзүүлээгүй (Зураг 2d; хөндлөн модалийн чиглэлийн нугалаа, Крускал-Уоллис; сармагчин N: χ2 = 8.09, p = 0.23; сармагчин S χ2 = 3.18, p = 0.67, хэвийн болгосон тор хоорондын өнцөг ба налуугийн хоорондын хамаарал – сармагчин N: r = -0.4, p = 0.2, сармагчин S: r = 0.03, p = 0.76). Тиймээс хүний ​​сэтгэл зүйн физикийн өгөгдлийн дагуу тор хоорондын өнцгийг өөрчлөх дундаж нөлөө нь шилжилтийн цэгүүдийн шилжилт бөгөөд сегментчиллийн дохионд мэдрэг чанар нэмэгдэх эсвэл буурах биш юм.
Эцэст нь, тэг бүтэцтэй контрасттай туршилтуудад шагналыг санамсаргүй байдлаар 0.5 магадлалтайгаар хуваарилдаг. Хэрэв бүх сармагчингууд энэ өвөрмөц санамсаргүй байдлыг мэдэж, тэг бүтэцтэй контраст болон зүү өдөөлтийг ялгаж чаддаг байсан бол хоёр төрлийн туршилтын хувьд өөр өөр стратеги боловсруулж чадна. Хоёр ажиглалт нь энэ нь тийм биш гэдгийг хүчтэй харуулж байна. Нэгдүгээрт, торны өнцгийг өөрчлөх нь зүү болон тэг бүтэцтэй контраст оноонд чанарын хувьд ижил төстэй нөлөө үзүүлсэн (Зураг 2d болон Нэмэлт Зураг 1). Хоёрдугаарт, хоёр сармагчингийн хувьд бист тогтвортой туршилтын сонголт нь хамгийн сүүлийн (өмнөх) шагналын сонголтыг давтах магадлал багатай (биномиал тест, N сармагчин: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S сармагчин: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Эцэст нь хэлэхэд, бидний сегментчилсэн даалгаварт сармагчингуудын зан байдал сайн өдөөлтийн хяналтанд байсан. Мэдрэхүйн дүгнэлт нь бүтцийн дохионы тэмдэг, хэмжээнээс хамааралтай, мөн торны өнцөгтэй PSE-ийн өөрчлөлтүүд нь сармагчингууд моторын уялдаа холбоо/тунгалаг байдлын талаарх субъектив ойлголтоо мэдээлсэн болохыг харуулж байна. Эцэст нь, тэг бүтэцтэй контраст туршилтын сармагчингуудын хариу үйлдэл нь өмнөх туршилтуудын шагналын түүхээс хамааралгүй бөгөөд растер хоорондын өнцгийн өөрчлөлтөөс ихээхэн нөлөөлсөн. Энэ нь сармагчингууд энэхүү чухал нөхцөлд торны гадаргуугийн тохиргооны талаарх субъектив ойлголтоо мэдэгдсээр байгааг харуулж байна.
Дээр дурдсанчлан, бүтэцтэй контрастыг сөрөгөөс эерэг рүү шилжүүлэх нь өдөөлтийн ил тод байдлаас когерент руу мэдрэхүйн шилжилттэй тэнцүү юм. Ерөнхийдөө, тухайн эсийн хувьд бүтэцтэй контраст сөрөгөөс эерэг рүү шилжих үед MT хариу үйлдэл нэмэгдэх эсвэл буурах хандлагатай байдаг бөгөөд энэ нөлөөллийн чиглэл нь ихэвчлэн хэв маяг/бүрэлдэхүүн хэсгийн хөдөлгөөний чиглэлээс хамаардаг. Жишээлбэл, хоёр төлөөлөх MT эсийн чиглэлийн тохируулгын муруйг Зураг 3-т эдгээр эсүүдийн бага эсвэл өндөр контрасттай когерент эсвэл ил тод бүтэцтэй дохио агуулсан торонд үзүүлэх хариу урвалын хамт харуулав. Бид эдгээр торны хариу үйлдлийг илүү сайн тоон үзүүлэлтээр тодорхойлохыг оролдсон бөгөөд энэ нь манай сармагчингийн сэтгэл зүйн физиологийн гүйцэтгэлтэй холбоотой байж болох юм.
Ганц синусоид массивын хариуд төлөөлөх сармагчин MT эсийн S чиглэлийн тохируулгын муруйн туйлын график. Өнцөг нь торны хөдөлгөөний чиглэлийг, хэмжээ нь цацрагийн хэмжээг, мөн илүүд үзсэн эсийн чиглэл нь торны хэв маягийн чиглэл дэх бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн аль нэгний чиглэлтэй ойролцоогоор 90° (дээш) давхцаж байна. b Хариултын торны долоо хоногийн өдөөлтийн хугацааны гистограмм (PSTH), a-д үзүүлсэн эсийн хувьд загвар чиглэлд 90°-аар шилжсэн (зүүн талд схемийн дагуу харуулав). Хариултуудыг бүтэцтэй зөвлөмжийн төрөл (нэгдсэн/тунгалаг - дунд/баруун самбар тус тус) болон Мишельсоны контраст (PSTH өнгөний зөвлөмж)-ээр эрэмбэлдэг. Бага контрасттай болон өндөр контрасттай бүтэцтэй дохионы төрөл бүрийн хувьд зөвхөн зөв оролдлогуудыг харуулав. Эсүүд нь тунгалаг бүтэцтэй зөвлөмж бүхий дээшээ чиглэсэн торны хэв маягт илүү сайн хариу үйлдэл үзүүлсэн бөгөөд эдгээр хэв маягт үзүүлэх хариу үйлдэл нь бүтэцтэй зөрчил нэмэгдэхийн хэрээр нэмэгдсэн. c, d нь a ба b-тэй ижил конвенциуд боловч сармагчин S-ээс бусад MT эсүүдийн хувьд тэдгээрийн илүүд үзсэн чиглэл нь доошоо чиглэсэн чиглүүлэлттэй торны чиглэлтэй бараг давхцдаг. Энэ төхөөрөмж нь уялдаа холбоотой бүтэцтэй дохио бүхий доошоо гулсах торыг илүүд үздэг бөгөөд эдгээр хэв маягт үзүүлэх хариу үйлдэл нь бүтэцтэй ялгаа нэмэгдэхийн хэрээр нэмэгддэг. Бүх самбарт сүүдэртэй хэсэг нь дундаж утгын стандарт алдааг илэрхийлдэг. Хээ. Цохилт, секунд. секунд.
Бидний бүтэц дохио болон MT идэвхжилээр заасан торны гадаргуугийн тохиргоо (когерент эсвэл тунгалаг) хоорондын хамаарлыг судлахын тулд бид эхлээд эсүүдийн хоорондын когерент хөдөлгөөн (эерэг налуу) эсвэл тунгалаг хөдөлгөөн (сөрөг налуу)-ын хамаарлыг регрессээр регрессээр бууруулсан. Энэ нь эсүүдийг тодосгогчтой харьцуулсан тэмдгийн хариу урвалын хурдаар (горимын чиглэл бүрийн хувьд тусад нь) ангилахад зориулагдсан. Зураг 3-т үзүүлсэн ижил жишээ эсээс авсан торны тохируулгын муруйнуудын жишээг Зураг 4a-д үзүүлэв. Ангилсны дараа бид эс бүрийн бүтэц дохионы модуляцид мэдрэмтгий байдлыг тоон үзүүлэлтээр илэрхийлэхийн тулд хүлээн авагчийн гүйцэтгэлийн шинжилгээ (ROC)-ийг ашигласан (Арга зүйг үзнэ үү). Ийм аргаар олж авсан нейрометрийн функцийг мэдрэлийн эсүүдийн торны бүтэцтэй холбоотой сэтгэл зүйн мэдрэмжийг шууд харьцуулахын тулд ижил сесс дэх сармагчингийн сэтгэл зүйн шинж чанаруудтай шууд харьцуулж болно. Бид дээжийн бүх нэгжид хоёр дохио илрүүлэх шинжилгээ хийж, хэв маягийн чиглэл бүрийн хувьд (дахин дээш эсвэл доош) тусдаа мэдрэлийн шинж чанарыг тооцоолсон. Энэхүү шинжилгээнд бид зөвхөн (i) өдөөлт нь бүтэцтэй дохио агуулсан, (ii) сармагчингууд уг дохионы дагуу хариу үйлдэл үзүүлсэн (өөрөөр хэлбэл "зөв" туршилтууд) туршилтуудыг оруулсан гэдгийг тэмдэглэх нь чухал юм.
Дээш (зүүн) эсвэл доош (баруун) шилжсэн торны хувьд галын түвшинг тус тус бүтэц тэмдгийн тодосголттой харьцуулан харуулав, хатуу шугам нь хамгийн сайн тохирох шугаман регрессийг илэрхийлж, дээд (доод) мөрөнд байгаа өгөгдлийг Зураг 3a-д үзүүлсэн өгөгдлөөс авсан болно. Будаа. 3a Нүд, b (Зураг 3c, d). Регрессийн налуугийн онцлогуудыг эс/торны чиглэлийн хослол бүрт (өдөөлтийн нөхцөл бүрт n ≥ 20 туршилт) илүүд үзсэн бүтэцтэй дохиог (уялдаа холбоотой/тунгалаг) онооход ашигласан. Алдааны мөрүүд нь дундажийн стандарт хазайлтыг илэрхийлнэ. ba-д үзүүлсэн нэгжийн нейрометрийн функцуудыг ижил сессийн үеэр цуглуулсан психометрийн функцүүдтэй хамт тайлбарласан болно. Одоо онцлог бүрийн хувьд бид илүүд үзсэн хэрэгслийн үзүүрийн сонголтыг (ординат) (текстийг үзнэ үү) бүтэц тэмдгийн тодосголтын (абцисса) хувиар дүрсэлсэн. Бүтцийн тодосголтыг илүүд үзсэн хэрэгслийн үзүүрүүд эерэг, хоосон хэрэгслийн үзүүрүүд сөрөг байхаар өөрчилсөн. Дээшээ (доошоо) гулсах торноос авсан өгөгдлийг зүүн (баруун) самбаруудад, дээд (доод) мөрүүдэд - Зураг 3a,b (Зураг 3c, d)-д үзүүлсэн нүднүүдийн өгөгдлийг харуулав. Мэдрэлийн болон сэтгэл зүйн босго (N/P)-ийн харьцааг самбар бүрт харуулав. Хэлхээ. Оргилууд, секунд. сек, лавлах. чиглэл, давуу эрхтэй муж, psi. Сэтгэл судлал, Мэдрэл судлал.
Эдгээр хариу урвалуудтай хамт нэгтгэсэн хоёр төлөөллийн MT эсийн торны тохируулгын муруй болон мэдрэлийн функцууд болон тэдгээртэй холбоотой психометрийн функцуудыг Зураг 4a, b-ийн дээд ба доод хэсэгт тус тус харуулав. Эдгээр эсүүд нь бүтэц нь тунгалагаас когерент болж өөрчлөгдөхөд ойролцоогоор нэг хэвийн өсөлт эсвэл бууралтыг харуулдаг. Үүнээс гадна, энэ холболтын чиглэл ба хүч нь торны хөдөлгөөний чиглэлээс хамаарна. Эцэст нь эдгээр эсүүдийн хариу урвалаас тооцоолсон нейрометрийн функцууд нь зөвхөн нэг чиглэлтэй торны хөдөлгөөний психофизик шинж чанаруудад ойртсон (гэхдээ үүнтэй тохирохгүй байсан). Нейрометрийн болон психометрийн функцуудыг хоёуланг нь босго утгаар нэгтгэсэн бөгөөд энэ нь зөв сонгосон контрастын ойролцоогоор 84% -тай тэнцүү (тохирсон хуримтлагдсан Гауссын функцийн дундаж + 1 sd-тэй тэнцүү) юм. Бүх түүврийн туршид N/P харьцаа буюу мэдрэлийн босго ба психометрийн босгоны харьцаа нь сармагчин N-д дунджаар 12.4 ± 1.2, сармагчин S-д 15.9 ± 1.8 байсан бөгөөд тор нь дор хаяж нэг чиглэлд хөдлөхөд зөвхөн сармагчин N (сармагчин S)-ээс ~16% (18). %) нэгж байна (Зураг 5a). Зурагт үзүүлсэн эсийн жишээнээс. Зураг 3 ба 4-т үзүүлсэнчлэн мэдрэлийн эсийн мэдрэг чанарт эсийн илүүд үзсэн чиглэл ба туршилтад ашигласан торны хөдөлгөөний чиглэлийн хоорондын хамаарал нөлөөлж болно. Ялангуяа Зураг 3a,c-д байгаа чиглэлийн тохируулгын муруйнууд нь ганц синусоид массивын мэдрэлийн эсийн чиглэлийн тохиргоо болон бидний бүтэцтэй массив дахь тунгалаг/уялдаа холбоотой хөдөлгөөнд мэдрэг чанарын хоорондын хамаарлыг харуулж байна. Энэ нь хоёр сармагчинд тохиолдсон тохиолдол байв (ANOVA; харьцангуй илүүд үзсэн чиглэлийг 10° нарийвчлалтайгаар хуваасан; сармагчин N: F = 2.12, p < 0.01; сармагчин S: F = 2.01, p < 0.01). Энэ нь хоёр сармагчинд тохиолдсон тохиолдол байв (ANOVA; харьцангуй илүүд үзсэн чиглэлийг 10° нарийвчлалтайгаар хуваасан; сармагчин N: F = 2.12, p < 0.01; сармагчин S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,1). Энэ нь хоёр сармагчинд тохиолдсон тохиолдол байв (ANOVA; харьцангуй илүүд үзсэн чиглэлүүд 10° нарийвчлалтайгаар бүлэглэгдсэн; сармагчин N: F=2.12, p<0.01; сармагчин S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方相对首选方相对首选方相对首选方向０2.０2，弛（方差分析；以0.01；猴子S:F = 2.01，p <0.01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 的 相对 方向 = （方向. ， p <0.01 ； : : f = 2.01, p <0.01。。。。。。。）））））））) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Энэ нь хоёр сармагчинд тохиолдсон тохиолдол байв (ANOVA; харьцангуй илүүд үзсэн чиглэлийг 10° нарийвчлалтайгаар нэгтгэсэн; сармагчин N: F=2.12, p<0.01; сармагчин S: F=2.01, p<0.01).Нейроны мэдрэг чанарын өндөр хувьсах түвшинг харгалзан (Зураг 5a), мэдрэлийн мэдрэг чанарын харьцангуй давуу эрхийн чиглэлээс хамаарлыг дүрслэхийн тулд бид эхлээд эс бүрийн давуу эрхийн чиглэлийг торны хэв маягийн хөдөлгөөний "хамгийн сайн" чиглэлд (өөрөөр хэлбэл чиглэл) хэвийн болгосон. Үүнд тор нь давуу эрхийн эсийн чиглэл ба торны хэв маягийн чиглэлийн хоорондох хамгийн бага өнцгийг үүсгэдэг. Бид мэдрэлийн эсүүдийн харьцангуй босго ("хамгийн муу" торны чиглэлийн босго / "хамгийн сайн" торны чиглэлийн босго) нь энэхүү хэвийн эрхэм чиглэлтэй харилцан адилгүй байгааг олж мэдсэн бөгөөд энэ босго харьцааны оргилууд нь хэв маяг эсвэл бүрэлдэхүүн хэсгийн чиглэлийн эргэн тойронд тохиолддог (Зураг 5b). Энэ нөлөөллийг дээж бүрийн нэгж дэх давуу талтай чиглэлүүдийн тархалтын дөрвөлжин хээ эсвэл бүрэлдэхүүн хэсгийн чиглэлүүдийн аль нэг рүү чиглэсэн гажуудлаар тайлбарлаж чадаагүй (Зураг 5c; Рэйли тест; сармагчин N: z = 8.33, p < 10−3, дугуй дундаж = 190.13 градус ± 9.83 градус; сармагчин S: z = 0.79, p = 0.45) бөгөөд дөрвөлжин тор хоорондын өнцгүүдэд тогтвортой байсан (Нэмэлт Зураг 2). Энэ нөлөөллийг дээж бүрийн нэгж дэх давуу талтай чиглэлүүдийн тархалтын гажуудлаар тайлбарлаж чадаагүй (Зураг 5c; Рэйли тест; сармагчин N: z = 8.33, p < 10−3, дугуй дундаж = 190.13 градус ± 9.83 градус; сармагчин S: z = 0.79, p = 0.45) бөгөөд дөрвөлжин тор хоорондын өнцгүүдэд тогтвортой байсан (Нэмэлт Зураг 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений эсвэл направлений бүрэлдэхүүн хэсгүүд (рис. 5в; шалгуур Релея; обезьяна N,3 – z = p <1). Энэ нөлөөллийг дээж бүрийн нэгж дэх давуу талтай чиглэлүүдийн тархалт нь дөрвөлжин чиглэл эсвэл бүрэлдэхүүн хэсгийн чиглэлүүдийн аль нэг рүү шилжсэнээр тайлбарлаж чадаагүй (Зураг 5c; Рэйли тест; сармагчин N: z = 8.33, p < 10–3)., дугуй дундаж = 190.13 градус ± 9.83 градус; сармагчин S: z = 0.79, p = 0.45) бөгөөд торгон торны бүх буланд ижил байсан (Нэмэлт Зураг 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p <10-3，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图向 偏向 图搻来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平坆彆幢坆圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот үр нөлөө нь ямар ч боломжгүй зүйл биш юм, тэр что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций элементов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N <3, рис. Энэ нөлөөг дээж бүрийн эсүүд дэх илүүд үзсэн чиглэлийн тархалт нь торны бүтэц рүү эсвэл бүрэлдэхүүн хэсгийн аль нэг чиглэл рүү чиглэсэн байдагтай холбон тайлбарлаж болохгүй (Зураг 5c; Рэйлигийн тест; сармагчин N: z = 8.33, p < 10–3)., дугуй дундаж) = 190.13 градус ± 9.83 градус; сармагчин S: z = 0.79, p = 0.45) ба торнуудын хоорондох торны өнцгүүд тэнцүү байв (Нэмэлт Зураг 2).Тиймээс мэдрэлийн эсүүдийн бүтэцтэй торонд мэдрэмтгий байдал нь MT тохируулгын үндсэн шинж чанараас дор хаяж хэсэгчлэн хамаардаг.
Зүүн самбар нь N/P харьцааны тархалтыг (нейрон/сэтгэл зүйн физиологийн босго) харуулж байна; эс бүр нь хэв маягийн хөдөлж буй чиглэл бүрт нэг өгөгдлийн цэгийг өгдөг. Баруун самбар нь дээжийн бүх нэгжийн сэтгэц-физикийн босго (ординат) ба мэдрэлийн босго (абцисса)-г зурдаг. Дээд (доод) мөрөнд байгаа өгөгдөл нь сармагчин N (S)-ээс авсан өгөгдөл юм. b Хэвийн болгосон босго харьцааг оновчтой торны чиглэл ба илүүд үзсэн эсийн чиглэлийн зөрүүний хэмжээтэй харьцуулан зурсан. "Хамгийн сайн" чиглэлийг торны бүтцийн (ганц синусоид тороор хэмжсэн) илүүд үзсэн эсийн чиглэлд хамгийн ойр чиглэл гэж тодорхойлдог. Өгөгдлийг эхлээд хэвийн болгосон илүүд үзсэн чиглэлээр (10° бин) хувааж, дараа нь босго харьцааг хамгийн их утгад хүртэл хэвийн болгож, бин бүрийн дотор дундажласан. Торны бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн чиглэлээс арай том эсвэл жижиг илүүд үзсэн чиглэлтэй эсүүд нь торны хэв маягийн чиглэлд мэдрэг чанарын хувьд хамгийн их ялгаатай байв. c Сармагчин бүрт бүртгэгдсэн бүх MT нэгжийн илүүд үзсэн чиглэлийн тархалтын ягаан гистограмм.
Эцэст нь, MT-ийн хариу урвалыг торны хөдөлгөөний чиглэл болон бидний сегментчилсэн дохионы (бүтэц) дэлгэрэнгүй мэдээллээр зохицуулдаг. Мэдрэлийн болон сэтгэц-физикийн мэдрэг чанарыг харьцуулж үзэхэд ерөнхийдөө MT нэгжүүд сармагчингаас ялгаатай бүтэцтэй дохионд хамаагүй бага мэдрэмтгий байсан. Гэсэн хэдий ч мэдрэлийн эсийн мэдрэг чанар нь нэгжийн илүүд үзсэн чиглэл болон торны хөдөлгөөний чиглэлийн зөрүүнээс хамааран өөрчлөгдсөн. Хамгийн мэдрэмтгий эсүүд нь торны хэв маяг эсвэл бүрэлдэхүүн хэсгийн чиглэлийн аль нэгийг бараг хамарсан чиглэлийн сонголттой байх хандлагатай байсан бөгөөд бидний дээжийн багахан хэсэг нь сармагчингийн ялгаатай байдлын талаарх ойлголттой адил мэдрэмтгий эсвэл илүү мэдрэмтгий байв. Эдгээр илүү мэдрэмтгий нэгжүүдийн дохио нь сармагчингийн ойлголттой илүү нягт холбоотой эсэхийг тодорхойлохын тулд бид ойлголт болон мэдрэлийн эсийн хариу урвалын хоорондын хамаарлыг судалсан.
Мэдрэлийн үйл ажиллагаа ба зан үйлийн хоорондын холбоог тогтоох чухал алхам бол мэдрэлийн эсүүд болон тогтмол өдөөлтөд үзүүлэх зан үйлийн хариу урвалын хоорондын хамаарлыг тогтоох явдал юм. Мэдрэлийн хариу урвалыг сегментчиллийн дүгнэлттэй холбохын тулд ижил боловч өөр өөр туршилтуудад өөр өөрөөр хүлээн зөвшөөрөгдсөн өдөөлтийг бий болгох нь чухал юм. Одоогийн судалгаанд үүнийг тэг бүтэцтэй контраст тороор тодорхой илэрхийлсэн болно. Амьтдын сэтгэл зүйн функц дээр үндэслэн хамгийн бага (~20%-иас бага) бүтэцтэй контраст бүхий торыг ихэвчлэн уялдаа холбоотой эсвэл тунгалаг гэж үздэг гэдгийг бид онцолж байна.
MT хариултууд нь ойлголтын тайлантай хэр зэрэг хамааралтай болохыг тоон үзүүлэлтээр илэрхийлэхийн тулд бид торны өгөгдлийн сонголтын магадлалын (CP) шинжилгээг хийсэн (3-ыг үзнэ үү). Товчхондоо, CP нь оргил хариу үйлдэл болон ойлголтын дүгнэлтийн хоорондын хамаарлыг тоон үзүүлэлтээр илэрхийлдэг параметрийн бус, стандарт бус хэмжүүр юм30. Шинжилгээг тэг бүтэцтэй контрасттай тор ашиглан хийсэн туршилтууд болон сармагчингууд эдгээр туршилтын төрөл тус бүрт дор хаяж таван сонголт хийсэн сессүүдээр хязгаарлаж, бид торны хөдөлгөөний чиглэл тус бүрт SR-ийг тусад нь тооцоолсон. Сармагчингуудын дунд бид санамсаргүй байдлаар хүлээж байснаас хамаагүй өндөр дундаж CP утга ажигласан (Зураг 6a, d; сармагчин N: дундаж CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), хоёр талт t-тест нь CP = 0.5-ын тэг утгатай харьцуулахад, t = 6.7, p < 10−9; сармагчин S: дундаж CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), хоёр талт t-тест, t = 9.4, p < 10−13). Сармагчингуудын дунд бид санамсаргүй байдлаар хүлээж байснаас хамаагүй өндөр дундаж CP утга ажигласан (Зураг 6a, d; сармагчин N: дундаж CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), хоёр талт t-тест нь CP = 0.5-ын тэг утгатай харьцуулахад, t = 6.7, p < 10−9; сармагчин S: дундаж CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), хоёр талт t-тест, t = 9.4, p < 10−13).Сармагчинд бид дундаж CP нь санамсаргүй байдлаар хүлээгдэж байснаас хамаагүй өндөр байгааг ажигласан (Зураг 6a, d; сармагчин N: дундаж CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), хоёр сүүлт t-тест vs. тэг утга).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0.5, t = 6.7, p <10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), хоёр t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . сармагчин S: дундаж CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), хоёр сүүлт t-тест, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N:平均CP:0.54，95% CI:（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 0.55, 0.54%双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 的 值 （图 图 图 图： 平均 : 0.54，95% Ci: 0.53，0.56） 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли би ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: дундын CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56 тест) 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: дундын CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), хоёр t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Сармагчинд бид санамсаргүй байдлаар хүлээж болох дундаж CP утгуудаас хамаагүй өндөр байгааг ажигласан (Зураг 6a, d; сармагчин N: дундаж CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), хоёр сүүлт t-тест CP vs. тэг = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, сармагчин S: дундаж CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), хоёр сүүлт t-шалгуур, t = 9.4, p < 10-13).Тиймээс, амьтны торны хөдөлгөөний талаарх ойлголт нь эсийн сонголттой тохирч байх үед MT мэдрэлийн эсүүд нь сегментчиллийн илэрхий шинж тэмдэг байхгүй байсан ч илүү хүчтэй ажиллах хандлагатай байдаг.
a Сармагчин N-ээс бүртгэгдсэн дээжийн бүтэц дохиогүй торны сонголтын магадлалын тархалт. Нүд бүр хоёр өгөгдлийн цэг хүртэл хувь нэмэр оруулж болно (торны хөдөлгөөний чиглэл бүрт нэг). Санамсаргүй (цагаан сум) дээрх дундаж CP утга нь MT идэвхжил ба ойлголтын хооронд ерөнхийдөө мэдэгдэхүйц хамаарал байгааг харуулж байна. b Боломжит сонголтын гажуудлын нөлөөллийг судлахын тулд бид сармагчингууд дор хаяж нэг алдаа гаргасан аливаа өдөөлтийн хувьд CP-г тусад нь тооцоолсон. Сонголтын магадлалыг бүх өдөөлтийн (зүүн) сонголтын харьцаа (pref/null) болон бүтэц тэмдгийн контрастын абсолют утгуудын (баруун, 120 бие даасан эсийн өгөгдөл) функц болгон харуулсан. Зүүн самбар дахь хатуу шугам ба сүүдэртэй хэсэг нь 20 цэгийн хөдөлгөөнт дундажийн дундаж ± семийг илэрхийлнэ. Өндөр дохионы контрасттай тор гэх мэт тэнцвэргүй сонголтын харьцаатай өдөөлтөд тооцоолсон сонголтын магадлал нь илүү ялгаатай бөгөөд боломжуудын эргэн тойронд бөөгнөрсөн. Баруун самбар дахь саарал сүүдэртэй хэсэг нь өндөр сонголтын магадлалын тооцоонд багтсан шинж чанаруудын контрастыг онцолж өгдөг. c Том сонголтын магадлалыг (ординат) мэдрэлийн эсийн босго (абцисса)-тай харьцуулан зурсан. Сонголтын магадлал нь босготой мэдэгдэхүйц сөрөг хамааралтай байсан. df конвенц нь ac-тай адил боловч өөрөөр заагаагүй бол сармагчин S-ээс авсан 157 дан өгөгдөлд хамаарна. g Хамгийн өндөр сонголтын магадлалыг (ординат) хоёр сармагчин бүрийн хэвийн болгосон давуу чиглэл (абцисса)-тай харьцуулан зурсан. MT эс бүр хоёр өгөгдлийн цэгийг (тор бүтцийн чиглэл бүрт нэг) оруулсан. h Растер хоорондын өнцөг бүрийн сонголтын магадлалын том хайрцагны графикууд. Цэвэр шугам нь медианыг тэмдэглэж, хайрцагны доод ба дээд ирмэгүүд нь тус тус 25 ба 75 дахь перцентилийг илэрхийлж, сахал нь квартил хоорондын хязгаараас 1.5 дахин их сунаж, энэ хязгаараас давсан гажуудлыг тэмдэглэсэн. Зүүн (баруун) самбар дахь өгөгдөл нь 120 (157) бие даасан N(S) сармагчин эсээс авсан болно. i Сонголтын хамгийн өндөр магадлалыг (ординат) өдөөлт эхлэх цаг (абцисса)-тай харьцуулан зурсан. Туршилтын туршид том CP-г гулсах тэгш өнцөгт хэлбэрээр (өргөн нь 100 мс, алхам нь 10 мс) тооцоолж, дараа нь нэгжээр дундажласан.
Өмнөх зарим судалгаагаар CP нь суурь хурдны тархалтын харьцангуй тооны туршилтаас хамаардаг бөгөөд энэ нь сонголт бүрийн харьцаанд ихээхэн ялгаа үүсгэдэг өдөөлтийн хувьд энэ хэмжүүр нь бага найдвартай гэсэн үг юм. Энэхүү нөлөөллийг өгөгдөлдөө шалгахын тулд бид шинж тэмдгийн бүтцийн ялгаатай байдлаас үл хамааран бүх өдөөлтийн хувьд CP-г тусад нь тооцоолсон бөгөөд сармагчингууд дор хаяж нэг хуурамч туршилт хийсэн. CP-г Зураг 6b ба e (зүүн самбар)-д амьтан бүрийн сонголтын харьцаатай (pref/null) харьцуулан тус тусад нь харуулав. Хөдөлгөөнт дундажийг харахад CP нь сонголтын олон янзын магадлалын хувьд магадлалаас дээгүүр хэвээр байгаа бөгөөд магадлал нь 0.2 (0.8)-аас доош (өсөх) буурсан үед л буурдаг нь тодорхой байна. Амьтдын сэтгэл зүйн шинж чанарт үндэслэн бид энэ хэмжээний сонголтын коэффициентууд нь зөвхөн өндөр тодосгогч бүтэцтэй (уялдаа холбоотой эсвэл тунгалаг) өдөөлтөд хамаарна гэж найдаж байна (Зураг 2a, b-д сэтгэл зүйн шинж чанаруудын жишээг үзнэ үү). Энэ нь үнэн байсан эсэх, мөн тодорхой сегментчилсэн дохиотой өдөөлтөд ч мэдэгдэхүйц PC хэвээр байгаа эсэхийг тодорхойлохын тулд бид PC-д үнэмлэхүй бүтэцтэй тодосгогч утгуудын нөлөөг судалсан (Зураг 6b, e-right). Хүлээгдэж байсанчлан, CP нь дунд зэргийн (~20% контраст ба түүнээс бага) сегментчилсэн дохио агуулсан өдөөлтийн магадлалаас хамаагүй өндөр байсан.
Чиглэл, хурд болон зөрүү таних даалгавруудад MT CP нь хамгийн мэдрэмтгий мэдрэлийн эсүүдэд хамгийн өндөр байх хандлагатай байдаг бөгөөд эдгээр мэдрэлийн эсүүд хамгийн их мэдээлэл өгдөг дохиог дамжуулдагтай холбоотой байж болох юм30,32,33,34.Эдгээр олдворуудтай нийцүүлэн бид Зураг дээрх баруун талын самбарт тодруулсан бүтэцтэй зүүний ялгаатай байдлын дагуу z-оноон дээр суурилсан галлах хурдаас тооцоолсон их CP-ийн хооронд бага зэрэг боловч мэдэгдэхүйц хамаарал ажиглагдсан.6b, e, болон мэдрэлийн эсийн босго (Зураг 6c, f; геометрийн дундаж регресс; сармагчин N: r = −0.12, p = 0.07 сармагчин S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e, болон мэдрэлийн эсийн босго (Зураг 6c, f; геометрийн дундаж регресс; сармагчин N: r = −0.12, p = 0.07 сармагчин S: r = −0.18, p < 10−3).Эдгээр олдворуудтай нийцүүлэн бид Зураг 6b, e-ийн баруун талын самбарт тодруулсан бүтэцтэй дохионы ялгаатай байдлаас үүссэн өдөөлтийн давтамжийн z-онооноос тооцоолсон том CP болон мэдрэлийн эсийн босго (Зураг 6c, f; геометр) хооронд бага зэрэг боловч мэдэгдэхүйц хамаарлыг ажигласан. геометрийн дундаж регресс;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). сармагчин N: r = -0.12, p = 0.07 сармагчин S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是关性，这昁关性。和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相 显着 的 相显着 的 書关性 迯、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.， <1） 、Эдгээр олдворуудтай нийцүүлэн бид Зураг 6b,e-д үзүүлсэн шиг том CV болон мэдрэлийн эсийн босго хооронд бага зэрэг боловч мэдэгдэхүйц хамаарал ажигласан (Зураг 6c,f; геометрийн дундаж регресс; сармагчин N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Сармагчин S: r = -0.18, p < 10-3).Тиймээс хамгийн мэдээлэл сайтай нэгжүүдийн дохио нь сармагчинд субъектив сегментчиллийн дүгнэлттэй ковариацийг илүү их харуулах хандлагатай байсан бөгөөд энэ нь ойлголтын хэвийлтэд нэмэгдсэн аливаа бүтэцтэй дохионоос үл хамааран чухал юм.
Бид өмнө нь торлог бүтцийн дохионд мэдрэмтгий байдал болон мэдрэлийн эсийн илүүд үзсэн чиглэлийн хоорондын хамаарлыг тогтоож байсан тул CP болон илүүд үзсэн чиглэлийн хооронд ижил төстэй хамаарал байгаа эсэхийг бид гайхаж байсан (Зураг 6g). Энэ холбоо нь сармагчин S-д бага зэрэг ач холбогдолтой байсан (ANOVA; сармагчин N: 1.03, p=0.46; сармагчин S: F=1.73, p=0.04). Бид ямар ч амьтны торлогуудын хоорондох торлог өнцгийн хувьд CP-д ямар ч ялгаа ажиглаагүй (Зураг 6h; ANOVA; сармагчин N: F = 1.8, p = 0.11; сармагчин S: F = 0.32, p = 0.9).
Эцэст нь өмнөх ажлууд нь туршилтын туршид CP өөрчлөгдөж байгааг харуулсан. Зарим судалгаагаар харьцангуй жигд сонголтын нөлөө дагалдсан огцом өсөлтийг мэдээлсэн бол зарим нь туршилтын туршид сонголтын дохио тогтвортой өссөн гэж мэдээлсэн31. Сармагчин бүрийн хувьд бид өдөөлтийн өмнөх эхлэлээс өдөөлтийн өмнөх дундаж офсет хүртэл 20 мс тутамд алхам алхмаар 100 мс эсэд бүтцийн ялгаагүй (хэв маягийн чиглэлийн дагуу) туршилтын нэгж бүрийн CP-г тооцоолсон. Хоёр сармагчингийн CP-ийн дундаж динамикийг Зураг 6i-д үзүүлэв. Хоёр тохиолдолд CP нь өдөөлт эхэлснээс хойш бараг 500 мс хүртэл санамсаргүй түвшинд эсвэл маш ойрхон хэвээр байсан бөгөөд үүний дараа CP огцом нэмэгдсэн.
Мэдрэмжийн өөрчлөлтөөс гадна CP нь эсийн тохируулгын шинж чанарын зарим шинж чанарт нөлөөлдөг болохыг харуулсан. Жишээлбэл, Ука болон ДеАнгелис34 нар дурангийн зөрүү таних даалгаварт CP нь төхөөрөмжийн дурангийн зөрүү тохируулгын муруйн тэгш хэмээс хамаардаг болохыг тогтоожээ. Энэ тохиолдолд холбогдох асуулт бол хэв маягийн чиглэл сонгогч (PDS) эсүүд нь бүрэлдэхүүн хэсгийн чиглэл сонгогч (CDS) эсүүдээс илүү мэдрэмтгий эсэх явдал юм. PDS эсүүд нь олон орон нутгийн чиглэл агуулсан хэв маягийн ерөнхий чиглэлийг кодчилдог бол CDS эсүүд нь чиглэлийн хэв маягийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хөдөлгөөнд хариу үйлдэл үзүүлдэг (Зураг 7a).
a Горимын бүрэлдэхүүн хэсгийн тохируулгын өдөөлт болон таамаглалын тор (зүүн) болон торны чиглэлийн тохируулгын муруй (баруун)-ын бүдүүвч дүрслэл (Материал ба аргуудыг үзнэ үү). Товчхондоо, хэрэв эс нь сүлжээний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг дохионы хэв маягийн хөдөлгөөнд нэгтгэвэл сүлжээ болон сүлжээний өдөөлт тус бүрийн хувьд ижил тохируулгын муруйг хүлээнэ (сүүлийн багана, хатуу муруй). Үүний эсрэгээр, хэрэв эс нь бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн чиглэлийг дохионы хэв маягийн хөдөлгөөнд нэгтгэхгүй бол торны хөдөлгөөний чиглэл бүрт нэг бүрэлдэхүүн хэсгийг эсийн хүссэн чиглэлд хөрвүүлдэг оргилтой хоёр талт тохируулгын муруйг хүлээнэ (сүүлийн багана, тасархай муруй). . b (зүүн) Зураг 1 ба 2-т үзүүлсэн эсүүдийн синусоид массивын чиглэлийг тохируулах муруй. 3 ба 4 (дээд мөр - Зураг 3a, b ба 4a, b (дээд); доод самбар - Зураг 3c, d ба 4a, b (доод)-ын эсүүд). (Дунд) Торны тохируулгын профайлаас тооцоолсон хэв маяг ба бүрэлдэхүүн хэсгийн таамаглал. (Баруун) Эдгээр эсүүдийн торыг тохируулах. Дээд (доод) самбарын эсүүдийг загвар (бүрэлдэхүүн хэсэг) эс гэж ангилдаг. Хэв маягийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн ангилал болон уялдаа холбоотой/тунгалаг эсийн хөдөлгөөний сонголтуудын хооронд нэгээс нөгөөд хамаарах зүйл байхгүй гэдгийг анхаарна уу (Зураг 4a-д эдгээр эсүүдийн бүтэц торны хариу үйлдлийг үзнэ үү). c N (зүүн) болон S (баруун) сармагчинд бүртгэгдсэн бүх эсүүдийн хувьд z-онооны бүрэлдэхүүн хэсгийн (абцисса) хэсэгчилсэн корреляцийн коэффициенттэй харьцуулсан z-онооны горимын (ординат) хэсэгчилсэн корреляцийн коэффициентийг харуулав. Зузаан шугамууд нь эсийг ангилахад ашигласан ач холбогдлын шалгуурыг заана. d Өндөр сонголтын магадлалын (ординат) ба горимын индекс (Zp – Zc) (абцисса) график. Зүүн (баруун) самбар дахь өгөгдөл нь сармагчингийн N(S)-ийг хэлнэ. Хар тойрог нь ойролцоо нэгжээр өгөгдлийг заана. Хоёр амьтанд өндөр сонголтын магадлал ба хэв маягийн индексийн хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байсан нь олон бүрэлдэхүүн хэсгийн чиг баримжаатай өдөөлтөд дохионы хэв маягийн чиг баримжаатай эсүүдийн хувьд илүү их ойлголтын хамаарал байгааг харуулж байна.
Тиймээс тусдаа туршилтын багцад бид дээжин дэх мэдрэлийн эсүүдийг PDS эсвэл CDS гэж ангилахын тулд синусоид тор болон торны хариу үйлдлийг хэмжсэн (Арга зүйг үзнэ үү). Торны тохируулгын муруй, энэхүү тохируулгын өгөгдлөөс бүтээсэн загвар бүрэлдэхүүн хэсгийн таамаглал, мөн Зураг 1 ба 3-т үзүүлсэн эсүүдийн торны тохируулгын муруй. Зураг 3 ба 4 болон Нэмэлт Зураг 3-ыг Зураг 7b-д үзүүлэв. Хэв маягийн тархалт ба бүрэлдэхүүн хэсгийн сонгомол байдал, түүнчлэн ангилал тус бүрийн давуу эрхтэй эсийн чиглэлийг Зураг 7c болон нэмэлт Зураг 4-т тус тус сармагчин бүрийн хувьд харуулав.
Хэв маягийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн залруулгаас CP-ийн хамаарлыг үнэлэхийн тулд бид эхлээд хэв маягийн индекс 35 (PI)-ийг тооцоолсон бөгөөд үүнээс том (жижиг) утга нь PDS (CDS)-тэй төстэй зан төлөвийг илтгэнэ. Дээрх нотолгооноос харахад: (i) мэдрэлийн эсийн мэдрэг чанар нь илүүд үзсэн эсийн чиглэл ба өдөөлтийн хөдөлгөөний чиглэлийн зөрүүнээс хамаарч өөрчлөгддөг бөгөөд (ii) бидний дээжинд мэдрэлийн эсийн мэдрэг чанар ба сонголтын магадлалын хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байдаг тул эс бүрийн хөдөлгөөний "хамгийн сайн" чиглэлд PI болон нийт CP-ийн хоорондын хамаарлыг судалсан (дээрхийг үзнэ үү). Бид CP нь PI-тэй мэдэгдэхүйц хамааралтай болохыг тогтоосон (Зураг 7d; геометрийн дундаж регресс; их CP сармагчин N: r = 0.23, p < 0.01; хоёр тогтвортой CP сармагчин N r = 0.21, p = 0.013; их CP сармагчин S: r = 0.30, p < 10−4; хоёр тогтвортой CP сармагчин S: r = 0.29, p < 10−3), энэ нь PDS гэж ангилагдсан эсүүд CDS болон ангилагдаагүй эсүүдээс илүү сонголттой холбоотой идэвхжил үзүүлсэн болохыг харуулж байна. Бид CP нь PI-тэй мэдэгдэхүйц хамааралтай болохыг тогтоосон (Зураг 7d; геометрийн дундаж регресс; их CP сармагчин N: r = 0.23, p < 0.01; хоёр тогтвортой CP сармагчин N r = 0.21, p = 0.013; их CP сармагчин S: r = 0.30, p < 10−4; хоёр тогтвортой CP сармагчин S: r = 0.29, p < 10−3), энэ нь PDS гэж ангилагдсан эсүүд CDS болон ангилагдаагүй эсүүдээс илүү сонголттой холбоотой идэвхжил үзүүлсэн болохыг харуулж байна. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01; CP N r = 0,21, p CP13; = 0,30, p < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большюю активность, связанную с выбором, неклассифицированные клетки. Бид CP нь PI-тэй мэдэгдэхүйц хамааралтай болохыг тогтоосон (Зураг 7d; геометрийн дундаж регресс; агуу сармагчин CP N: r = 0.23, p < 0.01; бист тогтвортой сармагчин CP N r = 0.21, p = 0.013; агуу сармагчин CP S: r = 0.30, p < 10-4; сармагчин S бист тогтвортой CP: r = 0.29, p < 10-3), энэ нь PDS гэж ангилагдсан эсүүд нь CDS болон ангилагдаагүй эсүүдээс сонголттой холбоотой илүү идэвхтэй байгааг харуулж байна.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01，rCP =N 0.21，p = 0.013；大CP 猴S: r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p <10-3），表昻），表昻帺P的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p <0,01；双稳态CP =；双稳态rCP =，02p. 0.21，p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP би значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01; r = 0,013) 0,30, p <10-4; Бид CP нь PI-тэй мэдэгдэхүйц холбоотой болохыг тогтоосон (Зураг 7d; геометрийн дундаж регресс; агуу сармагчин CP N: r = 0.23, p < 0.01; хоёр талт сармагчин CP N r = 0.21, p = 0.013; агуу сармагчин CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большюю селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS болон неклассифицированные. сармагчин S бист тогтвортой CP: r = 0.29, p < 10-3) нь PDS гэж ангилагдсан эсүүд нь CDS гэж ангилагдсан болон ангилагдаагүй эсүүдээс илүү их сонголтын идэвхжил үзүүлсэн болохыг харуулж байна.PI болон мэдрэлийн эсийн мэдрэг чанар нь CP-тэй хамааралтай байсан тул бид хоёр хэмжүүрийн хоорондын хамаарлыг үгүйсгэхийн тулд олон регрессийн шинжилгээ хийсэн (PI болон мэдрэлийн эсийн мэдрэг чанар нь бие даасан хувьсагч, том CP-г хамааралтай хувьсагч болгон ашигласан). Хоёр хэсэгчилсэн корреляцийн коэффициент хоёулаа ач холбогдолтой байсан (сармагчин N: босго vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; сармагчин S: босго vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3), энэ нь CP нь мэдрэг чанараар нэмэгдэж, бие даасан байдлаар PI-ээр нэмэгддэг болохыг харуулж байна. Хоёр хэсэгчилсэн корреляцийн коэффициент хоёулаа ач холбогдолтой байсан (сармагчин N: босго vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; сармагчин S: босго vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3), энэ нь CP нь мэдрэг чанараар нэмэгдэж, бие даасан байдлаар PI-ээр нэмэгддэг болохыг харуулж байна. Обезьяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: сөрөг эсрэг CP: r =, p = PI3, PI3, 0,10. 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Хоёр хэсэгчилсэн корреляцийн коэффициент хоёулаа ач холбогдолтой байсан (сармагчин N: босго vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; сармагчин S: босго vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10-3), энэ нь CP нь мэдрэг чанараар нэмэгдэж, PI-тэй хамт бие даан нэмэгддэг болохыг харуулж байна.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，0，p

Оба частных үр өгөөжийн корреляции били значимми (обезьяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: поротив против CP: r = -CP3, p =,01, 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независим образом. Хоёр хэсэгчилсэн корреляцийн коэффициент хоёулаа ач холбогдолтой байсан (сармагчин N: босго vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; сармагчин S: босго vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10-3), энэ нь CP нь мэдрэг чанараар нэмэгдэж, PI-тэй хамт бие даан нэмэгдсэнийг харуулж байна.
Бид MT хэсэгт ганцхан үйл ажиллагаа бүртгэсэн бөгөөд сармагчингууд уялдаа холбоотой эсвэл тунгалаг хөдөлгөөн мэт харагдаж болох хэв маягийн талаарх ойлголтоо мэдээлсэн. Мэдрэлийн эсүүдийн сегментчилэлийн дохионд мэдрэмтгий байдал нь хэвийсэн ойлголтод нэмэгдсэнээр харилцан адилгүй бөгөөд ядаж хэсэгчлэн нэгжийн илүүд үзсэн чиглэл ба өдөөлтийн хөдөлгөөний чиглэлийн хоорондын хамаарлаар тодорхойлогддог. Нийт популяцид мэдрэлийн эсийн мэдрэмтгий байдал нь сэтгэцийн физик мэдрэмтгий байдлаас мэдэгдэхүйц бага байсан ч хамгийн мэдрэмтгий нэгжүүд нь сегментчилэлийн дохионд зан үйлийн мэдрэмтгий байдалтай тохирч эсвэл давсан байна. Нэмж дурдахад, гал асаах давтамж ба ойлголтын хооронд мэдэгдэхүйц коварианс байдаг бөгөөд энэ нь MT дохиолол нь сегментчилэлд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг харуулж байна. Илүүд үзсэн чиглэлтэй эсүүд нь торны сегментчилэлийн дохионы ялгаанд мэдрэмтгий байдлаа оновчтой болгож, олон орон нутгийн чиг баримжаатай өдөөлтөд дэлхийн хөдөлгөөнийг дохио өгөх хандлагатай байсан нь хамгийн өндөр ойлголтын хамаарлыг харуулсан. Энд бид эдгээр үр дүнг өмнөх ажилтай харьцуулахаасаа өмнө зарим болзошгүй асуудлуудыг авч үзье.
Амьтны загварт бистабил өдөөлтийг ашигласан судалгааны гол асуудал бол зан үйлийн хариу үйлдэл нь сонирхлын хэмжээс дээр суурилаагүй байж болох юм. Жишээлбэл, манай сармагчингууд торны уялдаа холбооны талаарх ойлголтоосоо үл хамааран бүтэц чиг баримжааны талаарх ойлголтоо мэдээлж чаддаг. Өгөгдлийн хоёр тал нь энэ нь тийм биш гэдгийг харуулж байна. Нэгдүгээрт, өмнөх тайлангуудын дагуу тусгаарлах массивын бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн харьцангуй чиг баримжааны өнцгийг өөрчлөх нь уялдаа холбоо бүхий ойлголтын магадлалыг системтэйгээр өөрчилсөн. Хоёрдугаарт, дунджаар бүтэц дохио агуулсан эсвэл агуулаагүй хэв маягийн хувьд үр нөлөө нь ижил байна. Эдгээр ажиглалтуудыг нэгтгэн авч үзвэл сармагчингийн хариу үйлдэл нь тэдний холбогдсон байдал/ил тод байдлын талаарх ойлголтыг тууштай тусгадаг болохыг харуулж байна.
Өөр нэг болзошгүй асуудал бол бид тодорхой нөхцөл байдалд торны хөдөлгөөний параметрүүдийг оновчтой болгоогүй явдал юм. Мэдрэлийн болон сэтгэц-физикийн мэдрэг чанарыг харьцуулсан өмнөх олон бүтээлд бүртгэгдсэн нэгж бүрийн хувьд өдөөлтийг тус тусад нь сонгосон [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Энд бид эс бүрийн чиглэлийг тохируулснаас үл хамааран торны хэв маягийн хөдөлгөөний ижил хоёр чиглэлийг ашигласан. Энэхүү загвар нь торны хөдөлгөөн ба илүүд үзсэн чиглэлийн хоорондох давхцал үүссэнээр мэдрэг чанар хэрхэн өөрчлөгдсөнийг судлах боломжийг бидэнд олгосон боловч эсүүд уялдаа холбоотой эсвэл тунгалаг торыг илүүд үздэг эсэхийг тодорхойлох урьдчилсан үндэслэлийг өгөөгүй. Тиймээс бид торны хөдөлгөөний ангилал бүрт давуу болон тэг шошгыг оноохын тулд эс бүрийн бүтэцтэй торонд үзүүлэх хариу үйлдлийг ашиглан эмпирик шалгуурт тулгуурладаг. Хэдийгээр магадлал багатай ч энэ нь бидний мэдрэг чанарын шинжилгээ болон CP дохионы илрүүлэлтийн үр дүнг системтэйгээр гажуудуулж, аливаа хэмжүүрийг хэт үнэлэх боломжтой. Гэсэн хэдий ч доор хэлэлцсэн шинжилгээ болон өгөгдлийн хэд хэдэн тал нь энэ нь тийм биш гэдгийг харуулж байна.
Нэгдүгээрт, илүү их (бага) идэвхжил үүсгэсэн өдөөлтөд илүүд үзсэн (тэг) нэр өгөх нь эдгээр хариу урвалын тархалтын ялгарах чадварт нөлөөлөөгүй. Үүний оронд энэ нь зөвхөн мэдрэлийн болон сэтгэл зүйн функцууд ижил тэмдэгтэй байхыг баталгаажуулдаг тул тэдгээрийг шууд харьцуулж болно. Хоёрдугаарт, CP-г тооцоолоход ашигласан хариултууд (бүтэцтэй торны "буруу" туршилтууд болон бүтэцтэй контрастгүй торны бүх туршилтууд) нь эс бүр холбогдсон эсвэл тунгалаг спортыг "илүүд үздэг" эсэхийг тодорхойлсон регрессийн шинжилгээнд ороогүй болно. Энэ нь сонголтын үр нөлөө нь илүүд үзсэн/хүчингүй тэмдэглэгээнд чиглэгдэхгүй байх, улмаар сонголтын магадлалыг мэдэгдэхүйц нэмэгдүүлэх боломжийг олгодог.
Ньюсом болон түүний хамтрагчдын судалгаа [36, 39, 46, 47] нь хөдөлгөөний чиглэлийг ойролцоогоор тооцоолоход MT-ийн үүргийг тодорхойлсон анхны судалгаа байв. Дараагийн тайланд MT-ийн оролцооны талаарх гүнзгий мэдээлэл34,44,48,49,50,51 ба хурд32,52, нарийн чиг баримжаа33 болон хөдөлгөөнөөс үүссэн 3 хэмжээст бүтцийн ойлголт31,53,54 (3 хэмжээст тогтвортой ой) зэргийг цуглуулсан. Бид эдгээр үр дүнг хоёр чухал аргаар өргөжүүлж байна. Нэгдүгээрт, бид MT-ийн хариу үйлдэл нь харааны хөдөлгөөний дохионы ойлголтын сегментчилэлд хувь нэмэр оруулдаг болохыг нотлох баримтыг өгч байна. Хоёрдугаарт, бид MT горимын чиг баримжааны сонгомол байдал болон энэхүү сонголтын дохионы хоорондын хамаарлыг ажигласан.
Ойлголтын хувьд одоогийн үр дүн нь 3 хэмжээст SFM дээрх ажилтай хамгийн төстэй бөгөөд учир нь хоёулаа хөдөлгөөн болон гүний дарааллыг хамарсан нарийн төвөгтэй бист тогтвортой ойлголт юм. Додд нар31 бист тогтвортой 3 хэмжээст SFM цилиндрийн эргэлтийн чиглэлийг мэдээлдэг сармагчингийн даалгаварт өндөр сонголтын магадлал (0.67) олсон. Бид бист тогтвортой торны өдөөлтийн хувьд хамаагүй бага сонголтын эффект олсон (хоёр сармагчингийн хувьд ойролцоогоор 0.55). CP-ийн үнэлгээ нь сонголтын коэффициентоос хамаардаг тул өөр өөр даалгаварт өөр өөр нөхцөлд олж авсан CP-ийг тайлбарлахад хэцүү байдаг. Гэсэн хэдий ч бидний ажигласан сонголтын эффектийн хэмжээ нь тэг ба бага бүтэцтэй контраст торны хувьд, мөн бага/үгүй бүтэцтэй контраст өдөөлтийг нэгтгэж чадлыг нэмэгдүүлэхэд ижил байсан. Тиймээс CP-ийн энэхүү ялгаа нь өгөгдлийн багцуудын хоорондох сонголтын хурдны зөрүүтэй холбоотой байх магадлал багатай.
Сүүлийн тохиолдолд ойлголттой хамт MT галлах хурдны бага зэргийн өөрчлөлтүүд нь 3 хэмжээст SFM өдөөлт болон бист тогтвортой торон бүтцээс үүдэлтэй эрчимтэй бөгөөд чанарын хувьд өөр өөр ойлголтын төлөвтэй харьцуулахад төвөгтэй мэт санагдаж байна. Нэг боломж бол бид өдөөлтийн бүх хугацаанд галлах хурдыг тооцоолсноор сонголтын үр нөлөөг дутуу үнэлсэн явдал юм. 31 3 хэмжээст SFM-ийн тохиолдлоос ялгаатай нь MT идэвхжилийн ялгаа туршилтаар 250 мс орчимд үүсч, дараа нь туршилтын туршид тогтвортой нэмэгдсэн бол сонголтын дохионы түр зуурын динамикийн бидний дүн шинжилгээ (хоёр сармагчинд өдөөлт эхэлснээс хойш 500 мс-ийг үзнэ үү). Үүнээс гадна, энэ хугацаанд огцом өссөний дараа бид туршилтын үлдсэн хугацаанд CP-ийн хэлбэлзлийг ажигласан. Хупе болон Рубин55 хоёр тогтвортой тэгш өнцөгт массивын хүний ​​​​ойлголт урт хугацааны туршилтын үеэр ихэвчлэн өөрчлөгддөг гэж мэдээлсэн. Бидний өдөөлтийг ердөө 1.5 секундын турш үзүүлсэн боловч манай сармагчингийн ойлголт туршилтын явцад уялдаа холбооноос ил тод байдал хүртэл өөрчлөгдөж болно (тэдний хариулт нь дохио сонгох үед эцсийн ойлголтыг тусгасан). Тиймээс бидний даалгаврын хариу үйлдлийн хугацааны хувилбар буюу сармагчингууд ойлголтоо тасралтгүй мэдээлж чадах төлөвлөгөө нь илүү том сонголтын нөлөө үзүүлэх төлөвтэй байна. Хамгийн сүүлийн боломж бол MT дохиог хоёр даалгаварт өөрөөр уншдаг явдал юм. CPU дохионууд нь мэдрэхүйн декодчилол болон хамааралтай шуугианаас үүсдэг гэж удаан хугацаанд бодож байсан ч56 Гу болон түүний хамтрагчид57 тооцооллын загварт хамааралтай түвшингээс илүү өөр өөр нэгтгэх стратегиуд байгааг тогтоожээ. хувьсах чанар нь нурууны медиа-дээд зэргийн түр зуурын мэдрэлийн эсүүд дэх CPU-ийг илүү сайн тайлбарлаж чадна. хуудасны өөрчлөлтийн чиг баримжаа таних даалгавар (MSTd). MT-д ажиглагдсан жижиг сонголтын нөлөө нь уялдаа холбоо эсвэл тунгалаг байдлын талаарх ойлголтыг бий болгохын тулд олон мэдээлэл багатай мэдрэлийн эсүүдийн өргөн хүрээтэй нэгтгэлийг тусгасан байх. Орон нутгийн хөдөлгөөний дохиог нэг эсвэл хоёр объект (бистабил тор) эсвэл нийтлэг объектуудын тусдаа гадаргуу (3 хэмжээст SFM) болгон бүлэглэх ёстой байсан ч MT-ийн хариу үйлдэл нь ойлголтын дүгнэлттэй мэдэгдэхүйц холбоотой болохыг харуулсан бие даасан нотолгоо байсан бөгөөд MT-ийн хүчтэй хариу үйлдэл байсан. Энэ нь харааны хөдөлгөөний мэдээллийг ашиглан нарийн төвөгтэй зургийг олон объектын үзэгдэл болгон сегментчлэхэд үүрэг гүйцэтгэхийг санал болгож байна.
Дээр дурдсанчлан бид MT хэв маягийн эсийн үйл ажиллагаа болон ойлголтын хоорондын холбоог анх мэдээлсэн. Мовшон болон түүний хамтрагчдын анхны хоёр үе шаттай загварт томъёолсончлон, горимын нэгж нь MT-ийн гаралтын үе шат юм. Гэсэн хэдий ч сүүлийн үеийн судалгаагаар горим болон бүрэлдэхүүн хэсгийн эсүүд нь тасралтгүй байдлын өөр өөр төгсгөлийг төлөөлж, хүлээн авах талбайн бүтцийн параметрийн ялгаа нь горимын бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн тохируулгын спектрийг хариуцдаг болохыг харуулсан. Тиймээс бид нарийн чиглэлийг ялгах даалгаварт гүн таних даалгавар эсвэл чиглэлийн тохиргооны тохиргоонд дурангийн үл нийцэх тохируулгын тэгш хэм ба CP-ийн хоорондын хамааралтай төстэй CP болон PI-ийн хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгааг олж мэдсэн. Баримт бичиг болон CP-ийн хоорондын хамаарал 33. Ван, Мовшон нар MT чиг баримжаа сонгох чадвартай олон тооны эсийг шинжилж, дунджаар горимын индекс нь олон тохируулгын шинж чанартай холбоотой болохыг тогтоосон бөгөөд энэ нь MT популяциас уншиж болох бусад олон төрлийн дохионд горимын сонголт байдаг болохыг харуулж байна. Тиймээс MT үйл ажиллагаа болон субъектив ойлголтын хоорондын хамаарлын ирээдүйн судалгаанд хэв маягийн индекс нь бусад даалгавар болон өдөөлтийн сонголтын дохионуудтай ижил төстэй хамааралтай эсэхийг, эсвэл энэ хамаарал нь ойлголтын сегментчиллийн тохиолдолд хамааралтай эсэхийг тодорхойлох нь чухал юм.
Үүнтэй адилаар, Ниенборг болон Камминг 42 нар V2-д дурангийн зөрүүг сонгон авч үзсэн ойрын болон холын эсүүд гүн ялгах даалгаварт адилхан мэдрэмтгий байсан ч зөвхөн ойрын давуу эрхтэй эсийн популяци л мэдэгдэхүйц CP үзүүлсэн болохыг тогтоожээ. Гэсэн хэдий ч сармагчингуудыг алслагдсан ялгааг давуу эрхтэйгээр жинлэхэд сургаснаар илүү давуу эрхтэй торнуудад мэдэгдэхүйц CP гарсан. Бусад судалгаагаар сургалтын түүх нь ойлголтын хамаарлаас34,40,63 эсвэл MT идэвхжил ба ялгаварлан гадуурхалтын хоорондын учир шалтгааны хамаарлаас48 хамаардаг болохыг мэдээлсэн. CP болон дэглэмийн чиглэлийн сонголтын хооронд бидний ажигласан хамаарал нь сармагчингууд бидний асуудлыг шийдэхэд ашигласан тодорхой стратегийг тусгасан байх бөгөөд харааны-хөдөлгөөний ойлголтод горим сонгох дохионы тодорхой үүргийг тусгасангүй. Ирээдүйн ажилд суралцах түүх нь сегментчиллийн дүгнэлт гаргахын тулд аль MT дохиог давуу эрхтэйгээр, уян хатан байдлаар жинлэхийг тодорхойлоход мэдэгдэхүйц нөлөө үзүүлдэг эсэхийг тодорхойлох нь чухал юм.
Стоунер болон түүний хамтрагчид14,23 давхцаж буй торон бүсүүдийн гэрэлтэлтийг өөрчлөх нь хүний ​​ажиглагчийн тайлангийн уялдаа холбоо, тунгалаг байдал болон макак MT мэдрэлийн эсүүдийн чиглэлийн тохируулгад урьдчилан таамаглаж болохуйц нөлөөлсөн гэж мэдээлсэн анхны хүмүүс байв. Зохиогчид давхцаж буй бүсүүдийн гэрэлтэлт нь физикийн хувьд тунгалаг байдалтай тохирч байх үед ажиглагчид илүү тунгалаг ойлголтыг мэдээлсэн бол MT мэдрэлийн эсүүд нь растер бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хөдөлгөөнийг дохио өгдөг болохыг тогтоожээ. Үүний эсрэгээр, давхцаж буй гэрэлтэлт болон тунгалаг давхардал нь физикийн хувьд нийцэхгүй байх үед ажиглагч нь уялдаа холбоотой хөдөлгөөнийг мэдэрч, MT мэдрэлийн эсүүд нь хэв маягийн дэлхийн хөдөлгөөнийг дохио өгдөг. Тиймээс эдгээр судалгаагаар сегментчиллийн тайланд найдвартай нөлөөлдөг харааны өдөөлтийн физик өөрчлөлтүүд нь MT сэрэлд урьдчилан таамаглах боломжтой өөрчлөлтийг өдөөдөг болохыг харуулж байна. Энэ чиглэлээр хийсэн сүүлийн үеийн судалгаагаар аль MT дохио нь нарийн төвөгтэй өдөөлтийн ойлголтын төрхийг хянаж байгааг судалсан18,24,64. Жишээлбэл, MT мэдрэлийн эсүүдийн дэд хэсэг нь нэг чиглэлтэй RDK-ээс бага зайтай хоёр чиглэлтэй санамсаргүй цэгийн хөдөлгөөний газрын зураг (RDK)-д хоёр модал тохируулга үзүүлдэг болохыг харуулсан. Эсийн тохируулгын зурвасын өргөн 19, 25. Ажиглагчид эхний хэв маягийг үргэлж ил тод хөдөлгөөн гэж үздэг ч ихэнх MT мэдрэлийн эсүүд эдгээр өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэхдээ нэгмодаль дасан зохицолт үзүүлдэг бөгөөд бүх MT эсүүдийн энгийн дундаж нь нэгмодаль популяцийн хариу урвалыг өгдөг. Тиймээс хоёрмодаль тохируулгатай эсүүдийн дэд хэсэг нь энэхүү ойлголтын мэдрэлийн субстратыг бүрдүүлж болно. Сонирхолтой нь, тарвагануудад энэ популяци нь уламжлалт тор болон тор өдөөлтийг ашиглан туршихад PDS эсүүдтэй таарч байсан.
Бидний үр дүнгүүд нь дээрхээс нэг алхам урагшилсан бөгөөд энэ нь MT-ийн ойлголтын сегментчилэл дэх үүргийг тогтооход чухал ач холбогдолтой юм. Үнэндээ сегментчилэл бол субъектив үзэгдэл юм. Олон тооны политогтвортой харааны дэлгэцүүд нь харааны системийн байнгын өдөөлтийг нэгээс олон аргаар зохион байгуулж, тайлбарлах чадварыг харуулж байна. Судалгаандаа мэдрэлийн хариу үйлдэл болон ойлголтын тайланг нэгэн зэрэг цуглуулснаар MT-ийн галлах хурд болон тогтмол өдөөлтийн ойлголтын тайлбарын хоорондох ковариансыг судлах боломжтой болсон. Энэ хамаарлыг харуулсны дараа бид учир шалтгааны чиглэлийг тогтоогоогүй, өөрөөр хэлбэл бидний ажигласан ойлголтын сегментчилэлийн дохио нь зарим хүмүүсийн үзэж байгаагаар [65, 66, 67] автомат эсэхийг тодорхойлохын тулд цаашид туршилт хийх шаардлагатай байгааг хүлээн зөвшөөрч байна. Энэ үйл явц нь дахин 68, 69, 70 (Зураг 8) дээд хэсгээс мэдрэхүйн бор гадар руу буцаж ирж буй доош чиглэсэн дохиог илэрхийлдэг. MT-ийн гол кортикал байнуудын нэг болох MSTd71-д хэв маяг сонгомол эсүүдийн илүү их хувийг эзэлж байгаа тухай тайланд дурдсанаар эдгээр туршилтуудыг MT болон MSTd-ийн нэгэн зэрэг бичлэгийг багтаахаар өргөжүүлэх нь ойлголтын мэдрэлийн механизмыг цаашид ойлгох эхний сайн алхам болно гэж үзэж байна. сегментчилэл.
Машины орчуулгад бүрэлдэхүүн хэсэг болон горимын чиглэлийн сонголтын хоёр үе шаттай загвар болон дээрээс доош чиглэсэн санал хүсэлтийн сонголттой холбоотой үйл ажиллагаанд үзүүлэх нөлөө. Энд MT алхам дахь горимын чиглэлийн сонголт (PDS – “P”)-ийг (i) тодорхой горимын хурдтай нийцсэн чиглэлийн сонголтын оролтын өгөгдлийн том түүвэр, (ii) хүчтэй тохируулгын дарангуйлалаар үүсгэдэг. MT (“C”) үе шатны чиглэлийн сонголтын (CDS) бүрэлдэхүүн хэсэг нь оролтын чиглэлд нарийн түүвэрлэлтийн хүрээтэй бөгөөд тийм ч их тохируулгын дарангуйлалгүй байдаг. Тохируулаагүй дарангуйлал нь хоёр популяцийг хянах боломжийг олгодог. Өнгөт сумнууд нь төхөөрөмжийн илүүд үзсэн чиглэлийг заана. Тодорхой болгохын тулд зөвхөн V1-MT холболтын дэд хэсэг болон нэг бүрэлдэхүүн хэсгийн горим ба чиглэлийн сонголтын хайрцгийг харуулав. Бидний урагш чиглэсэн (FF) үр дүнг тайлбарлах хүрээнд PDS эсүүдэд илүү өргөн оролтын тохиргоо болон хүчтэй тохируулгын дарангуйлал (улаанаар тодруулсан) нь олон хөдөлгөөний хэв маягт хариу үйлдэл үзүүлэхэд үйл ажиллагааны томоохон ялгааг үүсгэсэн. Бидний сегментчиллийн асуудалд энэ бүлэг шийдвэрийн гинжийг удирдаж, ойлголтыг гажуудуулдаг. Үүний эсрэгээр, санал хүсэлтийн (FB) хувьд ойлголтын шийдвэрүүд нь дээд хэлхээнд мэдрэхүйн өгөгдөл болон танин мэдэхүйн гажуудлаар үүсдэг бөгөөд доод урсгалын FB-ийн PDS эсүүдэд үзүүлэх нөлөө (зузаан шугамууд) нь сонголтын дохиог үүсгэдэг. b CDS болон PDS төхөөрөмжүүдийн өөр загваруудын схемийн дүрслэл. Энд MT дахь PDS дохионууд нь зөвхөн V1-ийн шууд оролтоор төдийгүй V1-V2-MT замын шууд бус оролтоор үүсдэг. Загварын шууд бус замуудыг бүтэц хил хязгаарт (торны давхцал хэсгүүд) сонгомол болгохын тулд тохируулдаг. MT давхаргын CDS модуль нь шууд болон шууд бус оролтын жигнэсэн нийлбэрийг гүйцэтгэж, гаралтыг PDS модуль руу илгээдэг. PDS нь өрсөлдөөнт дарангуйлалаар зохицуулагддаг. Дахин хэлэхэд, зөвхөн загварын үндсэн архитектурыг зурахад шаардлагатай холболтуудыг харуулсан болно. Энд a-д санал болгосноос өөр FF механизм нь PDS-д эсийн торны хариу урвалд илүү их хувьсах чанарт хүргэж, шийдвэрийн хэв маягт гажуудал үүсгэдэг. Эсвэл PDS эсүүд дэх илүү их CP нь PDS эсүүдэд FB бэхэлгээний хүч чадал эсвэл үр ашгийн гажуудлын үр дүн хэвээр байж болно. Нотолгоо нь хоёр ба гурван үе шаттай MT PDS загварууд болон CP FF болон FB тайлбаруудыг дэмжиж байна.
Судалгааны объект болгон 4.5-9.0 кг жинтэй, нэг эрэгчин, нэг эмэгчин (тус тус 7 ба 5 настай) хоёр насанд хүрсэн макак (макака мулатта)-г ашигласан. Бүх ариутгасан мэс заслын туршилтын өмнө амьтдад MT бүсэд ойртох босоо электродуудад зориулсан захиалгат бичлэгийн камер, зэвэрдэггүй ган толгойн түшлэг (Crist Instruments, Хагерстаун, Мэрилэнд), нүдний байрлалыг хэмжсэн склерал хайлтын ороомогтой суулгасан. (Кунер Вайр, Сан Диего, Калифорни). Бүх протокол нь АНУ-ын Хөдөө аж ахуйн яам (USDA)-ны дүрэм журам болон Үндэсний Эрүүл Мэндийн Хүрээлэнгийн (NIH) Лабораторийн амьтдыг хүмүүнлэгээр арчлах, ашиглах удирдамжийг дагаж мөрддөг бөгөөд Чикагогийн Их Сургуулийн Амьтдыг арчлах, ашиглах хороо (IAUKC)-аар батлагдсан.
Бүх харааны өдөөлтийг хар эсвэл саарал дэвсгэр дээр дугуй нүхэнд үзүүлсэн. Бичлэг хийх явцад энэ нүхний байрлал болон диаметрийг электродын үзүүр дэх мэдрэлийн эсүүдийн сонгодог хүлээн авах талбарын дагуу тохируулсан. Бид харааны өдөөлтийн хоёр өргөн ангиллыг ашигласан: психометрийн өдөөлт ба тохируулгын өдөөлт.
Психометрийн өдөөлт нь чиглэлдээ перпендикуляр чиглэлд хөвж буй хоёр тэгш өнцөгт торыг давхарлан байрлуулснаар үүссэн торны хэв маяг (20 cd/m2, 50% контраст, 50% ажлын мөчлөг, 5 градус/сек) юм (Зураг 1b). Хүний ажиглагчид эдгээр торны хэв маягийг бист тогтвортой өдөөлт гэж үздэг, заримдаа нэг чиглэлд хөдөлж буй ганц хэв маяг (уялдаа холбоотой хөдөлгөөн), заримдаа өөр өөр чиглэлд хөдөлж буй хоёр тусдаа гадаргуу (тунгалаг хөдөлгөөн) гэж үздэг болохыг өмнө нь харуулсан. торны хэв маягийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд, тэгш хэмтэй чиглэсэн - торны хоорондох өнцөг нь 95°-аас 130° хүртэл байна (багцаас авсан: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, сессийн туршид тусгаарлах өнцөг 115°-д мэдрэлийн эсүүд хадгалагдаагүй боловч бид энд сэтгэл зүйн физик өгөгдлийг оруулсан) - ойролцоогоор 90° эсвэл 270° (хэв маягийн чиглэл). Сесс бүрт завсрын торны зөвхөн нэг буланг ашигласан; сесс бүрийн үеэр туршилт бүрийн хэв маягийн чиглэлийг хоёр боломжит хувилбараас санамсаргүй байдлаар сонгосон.
Торны ойлголтыг хоёрдмол утгатай болгож, үйлдлийн шагналын эмпирик үндэслэлийг бий болгохын тулд бид торны бүрэлдэхүүн хэсэг бүрийн гэрлийн баарны 72-р алхамд санамсаргүй цэгийн бүтэцийг оруулдаг. Үүнийг пикселийн санамсаргүй байдлаар сонгосон дэд хэсгийн тод байдлыг нэмэгдүүлэх эсвэл бууруулах замаар (тогтмол хэмжээгээр) хийдэг (Зураг 1c). Текстурын хөдөлгөөний чиглэл нь ажиглагчийн ойлголтыг когерент буюу тунгалаг хөдөлгөөн рүү шилжүүлэх хүчтэй дохио өгдөг (Зураг 1c). Когерент нөхцөлд бүх бүтэц нь бүтэц торны аль бүрэлдэхүүн хэсгийг хамарч байгаагаас үл хамааран хэв маягийн чиглэлд шилждэг (Зураг 1c, когерент). Тунгалаг төлөвт бүтэц нь бүрхсэн торны чиглэлд перпендикуляр хөдөлдөг (Зураг 1c, тунгалаг) (Нэмэлт кино 1). Даалгаврын нарийн төвөгтэй байдлыг хянахын тулд ихэнх сессүүдэд энэхүү бүтэц тэмдгийн Мишельсоны контраст (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) нь (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) багцаас ялгаатай байв. , 10, 20, 40, 80). Тодруулгыг растерийн харьцангуй тод байдал гэж тодорхойлдог (тиймээс 80% -ийн тодруулалтын утга нь 36 эсвэл 6 cd/m2 бүтэцтэй болно). N сармагчинд 6 удаа, S сармагчинд 5 удаагийн сессэд бид илүү нарийн бүтэцтэй тодруулалтын хүрээг (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) ашигласан бөгөөд сэтгэл зүйн шинж чанарууд нь бүрэн хэмжээний тодруулалтын хэв маягийг дагадаг боловч ханалтгүй байдаг.
Тохируулгын өдөөлт нь 16 тэнцүү зайтай чиглэлийн аль нэгэнд хөдөлдөг синусоид тор (тодорхойлолт 50%, 1 цикл/градус, 5 градус/сек), эсвэл эдгээр чиглэлд (бие биенийхээ дээр давхарласан хоёр эсрэг 135° өнцгөөс бүрдсэн синусоид тор) хөдөлдөг синусоид тор юм.