Dankie dat jy Nature.com besoek het.Die blaaierweergawe wat jy gebruik het beperkte CSS-ondersteuning.Vir die beste ervaring, beveel ons aan dat jy 'n opgedateerde blaaier gebruik (of versoenbaarheidsmodus in Internet Explorer deaktiveer).In die tussentyd, om volgehoue ​​ondersteuning te verseker, sal ons die webwerf sonder style en JavaScript weergee.
'n Karrousel wat drie skyfies gelyktydig wys.Gebruik die Vorige en Volgende-knoppies om deur drie skyfies op 'n slag te beweeg, of gebruik die skuifknoppies aan die einde om deur drie skyfies op 'n slag te beweeg.
Hoë-resolusie visie vereis fyn retinale monsterneming en integrasie om voorwerp eienskappe te rekonstrueer.Dit is belangrik om daarop te let dat wanneer plaaslike monsters van verskillende voorwerpe gemeng word, akkuraatheid verlore gaan.Daarom is segmentering, die groepering van areas van 'n beeld vir afsonderlike verwerking, krities vir persepsie.In vorige werk is bistabiele roosterstrukture, wat as een of meer bewegende oppervlaktes beskou kan word, gebruik om hierdie proses te bestudeer.Hier rapporteer ons die verband tussen aktiwiteit en segmentasie oordeel in intermediêre streke van die primaat visuele pad.Ons het veral gevind dat selektief oriënterende mediaan temporale neurone sensitief was vir tekstuurleidrade wat gebruik word om die persepsie van bistabiele roosters te verdraai en 'n beduidende korrelasie tussen proewe en subjektiewe persepsie van aanhoudende stimuli getoon het.Hierdie korrelasie is groter in eenhede wat globale beweging in patrone met verskeie plaaslike rigtings aandui.Dus kom ons tot die gevolgtrekking dat die tussentyddomein seine bevat wat gebruik word om komplekse tonele in samestellende voorwerpe en oppervlaktes te skei.
Visie maak nie net staat op die presiese onderskeiding van elementêre beeldeienskappe soos randoriëntasie en spoed nie, maar meer belangrik op die korrekte integrasie van hierdie kenmerke om omgewingseienskappe soos voorwerpvorm en trajek1 te bereken.Probleme ontstaan ​​egter wanneer retinale beelde verskeie ewe aanneemlike kenmerkgroepe 2, 3, 4 ondersteun (Fig. 1a).Byvoorbeeld, wanneer twee stelle spoedseine baie naby is, kan dit redelik geïnterpreteer word as een bewegende voorwerp of verskeie bewegende voorwerpe (Fig. 1b).Dit illustreer die subjektiewe aard van segmentering, dit wil sê dit is nie 'n vaste eienskap van die beeld nie, maar 'n proses van interpretasie.Ten spyte van die duidelike belangrikheid daarvan vir normale persepsie, bly ons begrip van die neurale basis van perseptuele segmentering op sy beste onvolledig.
'n Spotprentillustrasie van 'n perseptuele segmenteringsprobleem.'n Waarnemer se persepsie van diepte in 'n Necker-kubus (links) wissel tussen twee moontlike verklarings (regs).Dit is omdat daar geen seine in die beeld is wat die brein toelaat om die figuur se 3D-oriëntasie uniek te bepaal nie (verskaf deur die monokulêre okklusiesein aan die regterkant).b Wanneer veelvuldige bewegingseine in ruimtelike nabyheid aangebied word, moet die visiestelsel bepaal of die plaaslike monsters van een of meer voorwerpe is.Die inherente dubbelsinnigheid van plaaslike bewegingseine, dws 'n reeks voorwerpbewegings kan dieselfde plaaslike beweging produseer, wat lei tot veelvuldige ewe aanneemlike interpretasies van die visuele insette, dws vektorvelde kan hier ontstaan ​​uit die koherente beweging van 'n enkele oppervlak of die deursigtige beweging van oorvleuelende oppervlaktes.c (links) 'n Voorbeeld van ons getekstureerde roosterstimulus.Reghoekige roosters wat loodreg op hul rigting dryf (“komponentrigtings” – wit pyle) oorvleuel mekaar om 'n roosterpatroon te vorm.Die rooster kan waargeneem word as 'n enkele, gereelde, gekoppelde beweging van rigtings (rooi pyle) of 'n deursigtige beweging van saamgestelde rigtings.Die persepsie van die rooster word verwring deur die toevoeging van ewekansige punttekstuurleidrade.(Middel) Die area wat in geel uitgelig is, word uitgebrei en vertoon as 'n reeks rame vir onderskeidelik samehangende en deursigtige seine.Die beweging van die kolletjie word in elke geval deur groen en rooi pyle voorgestel.(Regs) Grafiek van die posisie (x, y) van die seleksiepunt teenoor die aantal rame.In die samehangende geval dryf alle teksture in dieselfde rigting.In die geval van deursigtigheid, beweeg die tekstuur in die rigting van die komponent.d 'n Spotprentillustrasie van ons bewegingssegmentasietaak.Die ape het elke proef begin deur 'n klein kolletjie reg te maak.Na 'n kort vertraging het 'n sekere tipe roosterpatroon (koherensie/deursigtigheid) en tekstuurseingrootte (bv. kontras) by die ligging van die MT RF verskyn.Tydens elke toets kan die rooster in een van twee moontlike rigtings van die patroon dryf.Na stimulus-onttrekking het seleksie-teikens bo en onder MT RF verskyn.Die ape moet hul persepsie van die rooster in sakkades aandui by die toepaslike seleksie-teiken.
Die verwerking van visuele bewegings is goed gekarakteriseer en bied dus 'n uitstekende model om die neurale stroombane van perseptuele segmentasie te bestudeer.Verskeie rekenaarstudies het die nut van twee-stadium bewegingsverwerkingsmodelle opgemerk waarin hoë-resolusie aanvanklike skatting gevolg word deur selektiewe integrasie van plaaslike monsters om geraas te verwyder en voorwerpsnelheid te herstel7,8.Dit is belangrik om daarop te let dat visiestelsels moet sorg om hierdie ensemble te beperk tot slegs daardie plaaslike monsters van gewone voorwerpe.Psigofisiese studies het fisiese faktore beskryf wat beïnvloed hoe plaaslike bewegingseine gesegmenteer word, maar die vorm van anatomiese trajekte en neurale kodes bly oop vrae.Talle verslae dui daarop dat oriëntasie-selektiewe selle in die temporale (MT) gebied van die primaatkorteks kandidate is vir neurale substrate.
Belangrik, in hierdie vorige eksperimente, het veranderinge in neurale aktiwiteit gekorreleer met fisiese veranderinge in visuele stimuli.Soos hierbo genoem, is segmentering egter in wese 'n perseptuele proses.Daarom vereis die studie van sy neurale substraat die koppeling van veranderinge in neurale aktiwiteit met veranderinge in die persepsie van vaste stimuli.Daarom het ons twee ape opgelei om te rapporteer of die waargenome bistabiele roosterpatroon wat gevorm word deur gesuperponeerde drywende reghoekige roosters 'n enkele oppervlak of twee onafhanklike oppervlaktes was.Om die verband tussen neurale aktiwiteit en segmentasie-oordele te bestudeer, het ons 'n enkele aktiwiteit in die MT aangeteken toe die ape hierdie taak verrig het.
Ons het 'n beduidende korrelasie gevind tussen die studie van MT-aktiwiteit en persepsie.Hierdie korrelasie het bestaan ​​of die stimuli openlike segmenteringsaanwysings bevat het of nie.Daarbenewens is die sterkte van hierdie effek verwant aan sensitiwiteit vir segmentasie seine, sowel as die patroonindeks.Laasgenoemde kwantifiseer die mate waarin die eenheid globale eerder as plaaslike beweging in komplekse patrone uitstraal.Alhoewel selektiwiteit vir mode-rigting lank reeds erken word as 'n bepalende kenmerk van MT, en mode-selektiewe selle toon afstemming op komplekse stimuli wat ooreenstem met menslike persepsie van daardie stimuli, na die beste van ons kennis, is dit die eerste bewyse vir 'n korrelasie tussen patrone.indeks en perseptuele segmentering.
Ons het twee ape opgelei om hul persepsie van dryfroosterstimuli (koherente of deursigtige bewegings) te demonstreer.Menslike waarnemers sien gewoonlik hierdie stimuli as samehangende of deursigtige bewegings van ongeveer dieselfde frekwensie.Om die korrekte antwoord in hierdie proef te gee en die basis vir die operante beloning te stel, het ons segmentasieseine geskep deur die raster van die komponent wat die rooster vorm te tekstuur (Fig. 1c, d).Onder koherente toestande beweeg alle teksture in die rigting van die patroon (Fig. 1c, "koherent").In die deursigtige toestand beweeg die tekstuur loodreg op die rigting van die rooster waarop dit gesuperponeer is (Fig. 1c, "deursigtig").Ons beheer die moeilikheidsgraad van die taak deur die kontras van hierdie tekstuuretiket te verander.In die cued proewe is ape beloon vir response wat ooreenstem met tekstuur leidrade, en belonings is ewekansig aangebied (50/50 kans) in proewe wat patrone bevat sonder tekstuur leidrade (nul tekstuur kontras toestand).
Gedragsdata van twee verteenwoordigende eksperimente word in Figuur 2a getoon, en response word geteken as 'n proporsie van beoordelings van koherensie versus kontras van tekstuurseine (deursigtigheidskontras word per definisie as negatief aanvaar) vir patrone wat onderskeidelik op of af skuif. Oor die algemeen is die ape se persepsie van samehang/deursigtigheid betroubaar beïnvloed deur beide die teken (deursigtig, samehangend) en sterkte (kontras) van die tekstuuraanwysing (ANOVA; aap N: rigting – F = 0.58, p = 0.45, teken – F = 1248, p < 10−12, 0 rigting: p < 6 F−12, < 0 rigting; p < 10−12, 0; – F = 0.41, p = 0.52, teken – F = 2876.7, p < 10−10, kontras – F = 36.5, p < 10−10). Algehele, die ape se persepsie van samehang/deursigtigheid is betroubaar beïnvloed deur beide die teken (deursigtig, samehangend) en sterkte (kontras) van die tekstuuraanwysing (ANOVA; aap N: rigting – F = 0.58, p = 0.45, teken – F = 1248, p < 10−12, 0,2 kontras: p < 10−10,2; rigting – F = 0.41, p = 0.52, teken – F = 2876.7, p < 10−10, kontras – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентности), ) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, безьяна, направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, безьяна, безьяна: направление: сонтраст, −1,6 – F = 222, S; равление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Oor die algemeen is die persepsie van samehang/deursigtigheid deur ape beduidend beïnvloed deur beide die teken (deursigtigheid, samehang) en die sterkte (kontras) van die tekstuurkenmerk (ANOVA; aap N: rigting — F = 0.58, p = 0.45, teken — F = 1248, p < 6 F = 122, p < 6 F = 10, kontras: -0 rigting: -10, p < 10-3 rigting; F = 0,41, p = 0,52, teken – F = 2876,7, p < 10 −10, kontras – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的笴叼）的笴叼）的笴叼咞咁，弌号（透，对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p < 2−6, p < 2−6;子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的笴叼）的笴叼）的笴叼咞咁，弌号（透，对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, < 2 − 6. 度 6. ，p < 10-10）.Oor die algemeen is die persepsie van aapsamehang/deursigtigheid aansienlik beïnvloed deur die teken (deursigtigheid, samehang) en intensiteit (kontras) van tekstuurseine (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; aap N: oriëntasie – F = 0.58, p = 0.45, teken – F = 1248, p < 10−10, Kontras – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Oriëntasie – F = 0.41, p = 0.52, Teken – F = 2876.7, p < 10-10, Kontras – F = 36.5, p < 10-10).Gaussiese kumulatiewe funksies is by die data van elke sessie aangepas om die psigofisiese eienskappe van die ape te karakteriseer.Op fig.2b toon die verspreiding van ooreenkoms vir hierdie modelle oor alle sessies vir beide ape.In die algemeen het die ape die taak akkuraat en konsekwent voltooi, en ons het minder as 13% van die twee-aapsessies verwerp weens swak passing by die kumulatiewe Gaussiese model.
a Gedragsvoorbeelde van ape in verteenwoordigende sessies (n ≥ 20 proewe per stimulustoestand).In die linker (regs) panele word data van een N(S) aapsessie as samehangende seleksietellings (ordinaat) teenoor tekenkontras van tekstuurseine (abskisse) geplot.Hier word aanvaar dat deursigtige (koherente) teksture negatiewe (positiewe) waardes het.Response is afsonderlik gebou volgens die bewegingsrigting van die patroon (op (90°) of af (270°)) in die toets.Vir beide diere is prestasie, of die reaksie gedeel word deur 50/50 kontras (PSE – soliede pyle) of die hoeveelheid tekstuurkontras wat nodig is om 'n sekere vlak van prestasie te ondersteun (drempel – oop pyle), in hierdie dryfrigtings.b Ingeboude histogram van R2-waardes van die Gaussiese kumulatiewe funksie.Monkey S(N)-data word aan die linkerkant (regs) gewys.c (Bo) PSE gemeet vir die rooster afgeskuif (ordinaat) in vergelyking met die PSE opgeskuif die rooster (abskis) geplot, met rande wat die PSE verspreiding vir elke toestand voorstel en pyle wat die gemiddelde vir elke toestand aandui.Data vir alle N(S) aapsessies word in die linker (regs) kolom gegee.(Onder) Dieselfde konvensie as vir PSE-data, maar vir toegeruste kenmerkdrempels.Daar was geen beduidende verskille in PSE-drempels of modetendense nie (sien teks).d PSE en helling (ordinaat) word geplot na gelang van die genormaliseerde rasteroriëntasie van die hoekskeidingskomponent (“integrale roosterhoek” – abskis).Die oop sirkels is die middele, die soliede lyn is die regressiemodel wat die beste pas, en die stippellyn is die 95% vertrouensinterval vir die regressiemodel.Daar is 'n beduidende korrelasie tussen PSE en genormaliseerde integrasiehoek, maar nie helling en genormaliseerde integrasiehoek nie, wat daarop dui dat die psigometriese funksie verskuif soos die hoek die komponentroosters skei, maar nie skerper of platmaak nie.(Aap N, n = 32 sessies; Aap S, n = 43 sessies).In alle panele verteenwoordig die foutstawe die standaardfout van die gemiddelde.Haha.Koherensie, PSE subjektiewe gelykheidtelling, norm.standaardisering.
Soos hierbo genoem, het beide die kontras van tekstuuraanwysings en die bewegingsrigting van die patroon oor proewe gewissel, met stimuli wat op of af dryf in 'n gegewe proef.Dit word gedoen om psigofisiese11 en neuronale28 aanpasbare effekte te minimaliseer.Patroonoriëntasie versus vooroordeel (subjektiewe gelykheidspunt of PSE) (Wilcoxon-rangsomtoets; aap N: z = 0.25, p = 0.8; aap S: z = 0.86, p = 0.39) of toegeruste funksiedrempel (som van Wilcoxon-range; aap N: 4,00, aap N: 4,00 rank: 4,00, 0,9 p = 0.62) (Fig. 2c).Daarbenewens was daar geen beduidende verskille tussen ape in die mate van tekstuurkontras wat vereis word om prestasiedrempelvlakke te handhaaf nie (N aap = 24.5% ± 3.9%, S aap = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon rangsom, z = 1.01, p = 0.31).
In elke sessie het ons die interroosterhoek verander wat die oriëntasies van die komponentroosters skei.Psigofisiese studies het getoon dat mense meer geneig is om sel 10 as verbind te beskou wanneer hierdie hoek kleiner is.As die ape hul persepsie van samehang/deursigtigheid betroubaar gerapporteer het, sou 'n mens op grond van hierdie bevindinge verwag dat PSE, die tekstuurkontras wat ooreenstem met 'n eenvormige verdeling tussen koherensie- en deursigtigheidskeuses, sou toeneem met interaksie.traliehoek. Dit was inderdaad die geval (Fig. 2d; ineenstort oor patroonrigtings, Kruskal–Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10−3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korrelasie tussen genormaliseerde inter-rasterhoek en PSE, aap 0 : 9 aap 0, PSE, 9 aap 0 = 0,76, p < 10−13). Dit was inderdaad die geval (Fig. 2d; ineenstort oor patroonrigtings, Kruskal–Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10−3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korrelasie tussen genormaliseerde ineenvoegingshoek en PSE, p. 0-0; PSE – aap 0:1 = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна = p. 3,02; 3. op S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки en PSE – vrygestel N: r = 0,67, p < 0,67, p < 0,67, p < 0,67, p < 0, 9 10-13). Dit het inderdaad voorgekom (Fig. 2d; ineenstorting oor die rigting van die patroon, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10–3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10–3; korrelasie tussen genormaliseerde roosterhoek en PSE – aap 0 N: 9 aap N: 9 aap N. 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；缴p < 10-3；缌 2.2.2.2. 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）.情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 Ｔ p <10-3 ， ， 2， 2， 2， p = 2， 2０ 2. -3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p = 0.67，p < 10-9，， 10-9，r ）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,106, p = 23,106, p = 23,106, p = 2; ,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Dit was inderdaad die geval (Fig. 2d; vou langs die modus-as, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10-3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10-3; genormaliseerde interroosterhoek). PSE-onafhanklike N: r = 0,67, p < 10–9, onbeperkte S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-aap N: r = 0,67, p < 10–9, aap S: r = 0,76, p < 10–13).Daarteenoor het die verandering van die interroosterhoek geen beduidende effek op die helling van die psigometriese funksie gehad nie (Fig. 2d; kruis-modale oriëntasievou, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 8.09, p = 0.23; aap S χ2 = 3.18 , p = 0.67 skuinshoek: -0.67, interhoek tussen genormaliseerde en 0.67, p = 0.67. 4, p = 0,2, aap S: r = 0,03, p = 0,76).Dus, in ooreenstemming met die psigofisiese data van 'n persoon, is die gemiddelde effek van die verandering van die hoek tussen die roosters 'n verskuiwing in verplasingspunte, en nie 'n toename of afname in sensitiwiteit vir segmentasie seine nie.
Ten slotte word belonings lukraak toegeken met 'n waarskynlikheid van 0,5 in proewe met geen tekstuurkontras.As alle ape bewus was van hierdie unieke ewekansigheid en in staat was om te onderskei tussen geen tekstuurkontras en leidraadstimuli, kon hulle verskillende strategieë vir die twee tipes proewe ontwikkel.Twee waarnemings dui sterk daarop dat dit nie die geval is nie.Eerstens, die verandering van die roosterhoek het kwalitatief soortgelyke effekte gehad op cue en nul tekstuur kontras tellings (Fig. 2d en Aanvullende Fig. 1).Tweedens, vir beide ape, is dit onwaarskynlik dat die bistabiele proefseleksie 'n herhaling van die mees onlangse (vorige) beloningseleksie sal wees (binomiale toets, N ape: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S-ape: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Ten slotte, die gedrag van die ape in ons segmenteringstaak was onder goeie stimulusbeheer.Die afhanklikheid van perseptuele oordeel oor die teken en grootte van tekstuurleidrade, sowel as veranderinge in PSE met roosterhoek, dui daarop dat die ape hul subjektiewe persepsie van motoriese samehang/deursigtigheid gerapporteer het.Laastens is die reaksies van die ape in die nul-tekstuurkontrasproewe nie beïnvloed deur die beloningsgeskiedenis van vorige proewe nie en is aansienlik beïnvloed deur inter-raster hoekveranderinge.Dit dui daarop dat die ape steeds hul subjektiewe persepsie van die roosteroppervlakkonfigurasie onder hierdie belangrike toestand rapporteer.
Soos hierbo genoem, is die oorgang van tekstuurkontras van negatief na positief gelykstaande aan die perseptuele oorgang van stimuli van deursigtig na koherent.Oor die algemeen, vir 'n gegewe sel, is die MT-reaksie geneig om te verhoog of te verminder soos die tekstuurkontras van negatief na positief verander, en die rigting van hierdie effek hang gewoonlik af van die bewegingsrigting van die patroon/komponent.Byvoorbeeld, die rigtingaanpassingskrommes van twee verteenwoordigende MT-selle word in Figuur 3 getoon saam met die reaksies van hierdie selle op roosters wat lae of hoë kontras koherente of deursigtige tekstuurseine bevat.Ons het op een of ander manier probeer om hierdie roosterreaksies beter te kwantifiseer, wat verband kan hou met die psigofisiologiese prestasie van ons ape.
Polêre plot van die rigtingaanpassingskromme van 'n verteenwoordigende aap MT-sel S in reaksie op 'n enkele sinusvormige skikking.Die hoek dui die bewegingsrigting van die rooster aan, die grootte dui die emissiwiteit aan, en die voorkeurselrigting oorvleuel met ongeveer 90° (op) met die rigting van een van die komponente in die rigting van die roosterpatroon.b Weeklikse stimulus-tyd-histogram (PSTH) van die responsrooster, verskuif in die sjabloonrigting met 90° (skematies aan die linkerkant getoon) vir die sel wat in a getoon word.Antwoorde word gesorteer volgens tekstuurwenktipe (samehangend/deursigtig – onderskeidelik middel/regterpaneel) en Michelson-kontras (PSTH-kleurwenk).Slegs korrekte pogings word vir elke tipe lae-kontras en hoë-kontras tekstuur seine gewys.Selle het beter gereageer op opwaartse drywende roosterpatrone met deursigtige tekstuuraanwysings, en die reaksie op hierdie patrone het toegeneem met toenemende tekstuurkontras.c, d is dieselfde konvensies as in a en b, maar vir MT-selle anders as aap S, oorvleuel hul voorkeuroriëntasie byna dié van die afwaartse dryfrooster.Die eenheid verkies afwaartse dryfroosters met samehangende tekstuurleidrade, en die reaksie op hierdie patrone neem toe met toenemende tekstuurkontras.In alle panele verteenwoordig die geskakeerde area die standaardfout van die gemiddelde.Speke.Spikes, sekondes.tweede.
Om die verband tussen roosteroppervlakkonfigurasie (koherent of deursigtig) soos aangedui deur ons tekstuurseine en MT-aktiwiteit te verken, het ons eers die korrelasie tussen selle vir koherente beweging (positiewe helling) of deursigtige beweging (negatiewe helling) deur regressie teruggedraai.gegee om selle te klassifiseer volgens tekenreaksietempo in vergelyking met kontras (afsonderlik vir elke modusrigting).Voorbeelde van hierdie tralieverstellingskrommes van dieselfde voorbeeldsel in Figuur 3 word in Figuur 4a getoon.Na klassifikasie het ons ontvangerprestasie-analise (ROC) gebruik om elke sel se sensitiwiteit vir modulasie van tekstuurseine te kwantifiseer (sien Metodes).Die neurometriese funksies wat op hierdie manier verkry word, kan direk vergelyk word met die psigofisiese kenmerke van die ape in dieselfde sessie om die psigofisiese sensitiwiteit van neurone direk met roosterteksture te vergelyk.Ons het twee seinopsporingsontledings vir alle eenhede in die monster uitgevoer, en afsonderlike neurometriese kenmerke vir elke rigting van die patroon (weer, op of af) bereken.Dit is belangrik om daarop te let dat ons vir hierdie ontleding slegs proewe ingesluit het waarin (i) die stimuli 'n tekstuuraanwysing bevat het en (ii) die ape in ooreenstemming met daardie aanduiding gereageer het (dws "korrekte" proewe).
Vuurtempo's word onderskeidelik teen tekstuurtekenkontras geplot, vir roosters wat op (links) of af (regs) skuif, die soliede lyn verteenwoordig die beste gepaste lineêre regressie, en die data in die boonste (onderste) ry is geneem van dié wat in Fig.Rys.3a Sel, b (Fig. 3c, d).Regressiehellingskenmerke is gebruik om voorkeurtekstuurleidrade (koherent/deursigtig) aan elke sel/rooster-oriëntasiekombinasie toe te ken (n ≥ 20 proewe per stimulustoestand).Foutstawe verteenwoordig die standaardafwyking van die gemiddelde.Die neurometriese funksies van die eenhede wat in ba getoon word, word beskryf saam met die psigometriese funksies wat tydens dieselfde sessie ingesamel is.Nou, vir elke kenmerk, stip ons die voorkeurnutspuntkeuse (ordinaat) (sien teks) as 'n persentasie van die tekstuur se tekenkontras (abskis).Tekstuurkontras is verander sodat voorkeurnutspunte positief is en leë gereedskapwenke negatief is.Die data van die opwaartse (afwaartse) dryfroosters word in die linker (regs) panele, in die boonste (onderste) rye getoon – die data van die selle getoon in Fig. 3a,b (Fig. 3c,d).Die verhoudings van neurometriese en psigometriese drempel (N/P) word in elke paneel getoon.Speke.Spikes, sekondes.sek, gids.rigting, provinsie verkies, psi.Psigometrie, Neurologie.
Roosterverstellingskrommes en neurometriese funksies van twee verteenwoordigende MT-selle en hul geassosieerde psigometriese funksies, saamgevoeg met hierdie response, word onderskeidelik in die boonste en onderste panele van Figuur 4a,b getoon.Hierdie selle toon 'n min of meer eentonige toename of afname namate die wenk van tekstuur van deursigtig na koherent gaan.Daarbenewens hang die rigting en sterkte van hierdie binding af van die rigting van traliebeweging.Laastens het die neurometriese funksies wat uit die response van hierdie selle bereken is, slegs die psigofisiese eienskappe van die eenrigting-roosterbeweging benader (maar steeds nie ooreengestem nie).Beide neurometriese en psigometriese funksies is opgesom met drempels, dit wil sê wat ooreenstem met ongeveer 84% van 'n korrek gekose kontras (wat ooreenstem met die gemiddelde + 1 sd van die aangepas kumulatiewe Gaussiese funksie).Oor die hele steekproef was die N/P-verhouding, die verhouding van die neurometriese drempel tot die psigometriese een, gemiddeld 12.4 ± 1.2 in aap N en 15.9 ± 1.8 in aap S, en vir die rooster om in ten minste een rigting te beweeg, slegs By ~16% (18).%) eenhede van aap N (aap S) (Fig. 5a).Uit die selvoorbeeld wat in die figuur getoon word.Soos gesien in Figure 3 en 4, kan die sensitiwiteit van neurone beïnvloed word deur die verhouding tussen die voorkeuroriëntasie van die sel en die rigting van traliebeweging wat in die eksperimente gebruik word.In die besonder, die oriëntasie aanpassing kurwes in Fig. 3a, c demonstreer die verband tussen die neuron oriëntasie instelling van 'n enkele sinusvormige skikking en sy sensitiwiteit vir deursigtige/koherente beweging in ons tekstuur skikking. Dit was die geval vir beide ape (ANOVA; relatiewe voorkeuraanwysings ingegooi met 10° resolusie; aap N: F = 2.12, p < 0.01; aap S: F = 2.01, p < 0.01). Dit was die geval vir beide ape (ANOVA; relatiewe voorkeuraanwysings ingegooi met 10° resolusie; aap N: F = 2.12, p < 0.01; aap S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в грусрапы вегрупя 0°; N: F = 2,12, p <0,01; sonder S: F = 2,01, p <0,01). Dit was die geval vir beide ape (ANOVA; relatiewe voorkeurrigtings gegroepeer by 10° resolusie; aap N: F=2.12, p<0.01; aap S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析] ；猴子S：F = 2.01，p < 0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 2 f. <0.01 ； ： ： f = 2.01 ， p <0.01。。。。。。。）)））)) ）) Dit is 'n vereiste vir vrystelling (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при раизреона: 12°; , p <0,01; ongelyk S: F = 2,01, p <0,01). Dit was die geval vir beide ape (ANOVA; relatiewe voorkeuroriëntasie saamgevoeg by 10° resolusie; aap N: F=2.12, p<0.01; aap S: F=2.01, p<0.01).Gegewe die groot mate van variasie in neuronsensitiwiteit (Fig. 5a), ten einde die afhanklikheid van neuronsensitiwiteit op relatiewe voorkeuroriëntasies te visualiseer, het ons eers elke sel se voorkeuroriëntasie genormaliseer na die “beste” oriëntasie vir die beweging van die roosterpatroon (dws rigting).waarin die rooster die kleinste hoek tussen die voorkeurseloriëntasie en die oriëntasie van die roosterpatroon vorm).Ons het gevind dat die relatiewe drempels van neurone (drumpel vir "slegste" roosteroriëntasie / drempel vir "beste" roosteroriëntasie) gewissel het met hierdie genormaliseerde voorkeuroriëntasie, met pieke in hierdie drempelverhouding wat rondom patrone of komponentoriëntasies voorkom (Figuur 5b).)). Hierdie effek kon nie verklaar word deur 'n vooroordeel in die verspreiding van voorkeurrigtings in die eenhede in elke monster na een van die plaidpatroon of komponentrigtings nie (Fig. 5c; Rayleigh-toets; aap N: z = 8.33, p < 10−3, sirkelgemiddelde = 190.13 deg ± 9.83 deg; aap S = 0.79 grade; 0.7.9 deg, aap S = 0.79 deg) tinghoeke (Aanvullende Fig. 2). Hierdie effek kon nie verklaar word deur 'n vooroordeel in die verspreiding van voorkeurrigtings in die eenhede in elke monster na een van die plaidpatroon of komponentrigtings nie (Fig. 5c; Rayleigh-toets; aap N: z = 8.33, p < 10−3 , sirkelgemiddelde = 190.13 deg ± 9.83 deg; aap was konsekwent plaid = 9.83 deg, p.-0. roosterhoeke (Aanvullende Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицахор одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; безьяна N: z = <8,103, p). Hierdie effek kon nie verklaar word deur 'n verskuiwing in die verspreiding van voorkeurrigtings in eenhede in elke monster na een van die geruite rigtings of komponentrigtings nie (Fig. 5c; Rayleigh-toets; aap N: z = 8.33, p < 10-3)., sirkelgemiddelde = 190.13 grade ± 9.83 grade;aap S: z = 0,79, p = 0,45) en was dieselfde vir alle hoeke van die ruitrooster (Aanvullende Figuur 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图本中单元中的优选方向分布偏向格子图本中单元中的优选方向分布偏向格子图丧丧图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；缌度；缌度；缌兌 度；缌度；缌且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图 偏合解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值彆圆形彆圢圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац от либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерия = 3,3 nv. –3). Hierdie effek kan nie verklaar word deur die feit dat die verspreiding van voorkeuroriëntasies in selle in elke monster bevooroordeeld is na óf die roosterstruktuur óf na een van die komponentoriëntasies nie (Fig. 5c; Rayleigh se toets; aap N: z = 8.33, p < 10–3)., sirkelgemiddeld) = 190.13 grade ± 9.83 grade;aap S: z = 0.79, p = 0.45) en was gelyk in roosterhoeke tussen roosters (Aanvullende Fig. 2).Dus hang die sensitiwiteit van neurone vir tekstuurroosters, ten minste gedeeltelik, af van die fundamentele eienskappe van MT-instelling.
Die linkerpaneel toon die verspreiding van N/P-verhoudings (neuron/psigofisiologiese drempel);elke sel verskaf twee datapunte, een vir elke rigting waarin die patroon beweeg.Die regterpaneel skets psigofisiese drempels (ordinaat) teenoor neuronale drempels (abskisse) vir alle eenhede in die monster.Die data in die boonste (onderste) ry is van aap N (S).b Genormaliseerde drempelverhoudings word geplot teen die grootte van die verskil tussen die optimale roosteroriëntasie en die voorkeurseloriëntasie.Die "beste" rigting word gedefinieer as die rigting van die roosterstruktuur (gemeet met 'n enkele sinusvormige rooster) naaste aan die voorkeurselrigting.Data is eers deur genormaliseerde voorkeuroriëntasie (10°-bakkies) binnegegooi, daarna is drempelverhoudings genormaliseer na die maksimum waarde en gemiddeld binne elke bin.Selle met 'n voorkeuroriëntasie effens groter of kleiner as die oriëntasie van die traliekomponente het die grootste verskil in sensitiwiteit vir die oriëntasie van die traliepatroon gehad.c Pienk histogram van die voorkeuroriëntasieverspreiding van alle MT-eenhede wat in elke aap aangeteken is.
Laastens word die reaksie van die MT gemoduleer deur die rigting van die roosterbeweging en die besonderhede van ons segmenteringsseine (tekstuur).Vergelyking van neuronale en psigofisiese sensitiwiteit het getoon dat MT-eenhede oor die algemeen baie minder sensitief was vir kontrasterende tekstuurseine as ape.Die sensitiwiteit van die neuron het egter verander na gelang van die verskil tussen die voorkeuroriëntasie van die eenheid en die rigting van die roosterbeweging.Die mees sensitiewe selle was geneig om oriëntasievoorkeure te hê wat amper die roosterpatroon of een van die samestellende oriëntasies bedek het, en 'n klein subset van ons monsters was so sensitief of meer sensitief as ape se persepsie van kontrasverskille.Om te bepaal of seine van hierdie meer sensitiewe eenhede nouer verband hou met persepsie by ape, het ons die korrelasie tussen persepsie en neuronale response ondersoek.
'n Belangrike stap om 'n verband tussen neurale aktiwiteit en gedrag te vestig, is om korrelasies tussen neurone en gedragsreaksies op konstante stimuli te vestig.Ten einde neurale reaksies aan segmenteringsoordele te koppel, is dit van kritieke belang om 'n stimulus te skep wat, ten spyte daarvan dat dit dieselfde is, verskillend in verskillende proewe waargeneem word.In die huidige studie word dit eksplisiet voorgestel deur 'n nul tekstuur kontras rooster.Alhoewel ons beklemtoon dat, gebaseer op die psigometriese funksies van diere, roosters met minimale (minder as ~20%) tekstuurkontras gewoonlik as koherent of deursigtig beskou word.
Om die mate waarin MT-reaksies met perseptuele verslae korreleer, te kwantifiseer, het ons 'n seleksiewaarskynlikheidsanalise (CP) van ons roosterdata uitgevoer (sien 3).Kortom, CP is 'n nie-parametriese, nie-standaard maatstaf wat die verwantskap tussen piekreaksies en perseptuele oordeel kwantifiseer30.Deur die analise te beperk tot proewe met roosters met geen tekstuurkontras en sessies waarin ape ten minste vyf keuses vir elke tipe van hierdie proewe gemaak het, het ons SR afsonderlik vir elke rigting van roosterbeweging bereken. Oor ape het ons 'n gemiddelde CP-waarde waargeneem wat aansienlik groter was as wat ons toevallig sou verwag (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0.54, 95% KI: (0.53, 0.56), tweesydige t-toets teen nul van CP = 0.5, t = 6.7, -, CP: 0.5, t = 6.7, 5, 5, 9; CI: (0.54, 0.57), tweesydige t-toets, t = 9.4, p < 10−13). Oor ape het ons 'n gemiddelde CP-waarde waargeneem wat aansienlik groter was as wat ons toevallig sou verwag (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0.54, 95% KI: (0.53, 0.56), tweesydige t-toets teen nul van CP = 0.5, t = 6.7, -, CP: 0.5, t = 6.7, 5, 5, 9; CI: (0.54, 0.57), tweesydige t-toets, t = 9.4, p < 10−13) .In ape het ons 'n gemiddelde CP waargeneem wat aansienlik hoër is as wat ewekansig verwag is (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0.54, 95% KI: (0.53, 0.56), tweekantige t-toets vs. nulwaardes).KP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; KP = 0.5, t = 6.7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . aap S: gemiddelde CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), tweestert-t-toets, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴图6a，d；猴：CI０0%：CI:4. （0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.5% CI, 平均CP: 05% CI, 幌检验, t = 9.4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图徼 （图 徼 （图 徼 n均 ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожолурия, бе 6. яна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9,яр: 5, CP 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . By ape het ons gemiddelde CP-waardes heelwat hoër as wat ons toevallig kan verwag waargeneem (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0.54, 95% KI: (0.53, 0.56), tweekantige t-toets CP vs. nul = 0.5, t = 6.7, p < CP: 5. KP: 5. : (0.54, 0.57), tweestert t- kriterium, t = 9.4, p < 10-13).MT-neurone is dus geneig om sterker te vuur, selfs in die afwesigheid van enige openlike segmenteringsaanwysings, wanneer die dier se persepsie van die roosterbeweging ooreenstem met die sel se voorkeure.
a Seleksiewaarskynlikheidsverspreiding vir roosters sonder tekstuurseine vir monsters wat vanaf aap N aangeteken is. Elke sel kan tot twee datapunte bydra (een vir elke rigting van roosterbeweging).'n Gemiddelde CP-waarde bo ewekansige (wit pyle) dui aan dat daar in die algemeen 'n beduidende verband tussen MT-aktiwiteit en persepsie is.b Om die impak van enige potensiële seleksie-vooroordeel te ondersoek, het ons CP afsonderlik bereken vir enige stimulus waarvoor die ape ten minste een fout gemaak het.Die seleksiewaarskynlikhede word geplot as 'n funksie van die seleksieverhouding (pref/nul) vir alle stimuli (links) en die absolute waardes van tekstuurmerkkontras (regs, data van 120 individuele selle).Die soliede lyn en geskakeerde area in die linkerpaneel verteenwoordig die gemiddelde ± sem van die 20-punt bewegende gemiddelde.Die seleksiewaarskynlikhede wat vir stimuli met ongebalanseerde seleksieverhoudings bereken is, soos roosters met hoë seinkontras, het meer verskil en is rondom moontlikhede gegroepeer.Die grys-geskakeerde area in die regterpaneel beklemtoon die kontras van die kenmerke wat ingesluit is by die berekening van die hoë seleksiewaarskynlikheid.c Die waarskynlikheid van 'n groot keuse (ordinaat) word teen die drumpel van die neuron (abskis) geplot.Die waarskynlikheid van seleksie was beduidend negatief gekorreleer met drempel.Die konvensie df is dieselfde as ac maar is van toepassing op 157 enkeldata van aap S, tensy anders vermeld.g Hoogste seleksiewaarskynlikheid (ordinaat) word geplot teen die genormaliseerde voorkeurrigting (abskis) vir elk van die twee ape.Elke MT-sel het twee datapunte bygedra (een vir elke rigting van die roosterstruktuur).h Groot boksdiagramme van seleksiewaarskynlikheid vir elke interrasterhoek.Die soliede lyn dui die mediaan aan, die onderste en boonste rande van die boks verteenwoordig die 25ste en 75ste persentiele onderskeidelik, die snorbaarde is verleng tot 1,5 keer die interkwartielomvang, en uitskieters buite hierdie limiet word opgemerk.Die data in die linker (regs) panele is van 120 (157) individuele N(S) aapselle.i Hoogste waarskynlikheid van seleksie (ordinaat) word geplot teen die tyd van aanvang van die stimulus (abskis).Groot CP is bereken in gly reghoeke (breedte 100 ms, stap 10 ms) deur die hele toets en dan gemiddeld oor eenhede.
Sommige vorige studies het gerapporteer dat CP afhang van die relatiewe aantal proewe in die basale tempo verspreiding, wat beteken dat hierdie maatstaf minder betroubaar is vir stimuli wat groot verskille in die verhouding van elke keuse veroorsaak.Om hierdie effek in ons data te toets, het ons die CP afsonderlik vir alle stimuli bereken, ongeag die tekentekstuurkontras, en die ape het ten minste een vals proef uitgevoer.Die CP word geteken teen die seleksieverhouding (voorkeur/nul) vir elke dier in onderskeidelik Figuur 6b en e (linkerpaneel).As ons na die bewegende gemiddeldes kyk, is dit duidelik dat CP bo waarskynlikheid bly oor 'n wye reeks seleksiekans, en slegs daal wanneer die kans onder (bo) 0,2 (0,8) daal (toeneem).Gebaseer op die psigometriese eienskappe van diere, sou ons verwag dat seleksiekoëffisiënte van hierdie omvang slegs van toepassing is op stimuli met hoë-kontras tekstuur leidrade (koherent of deursigtig) (sien voorbeelde van psigometriese kenmerke in Fig. 2a, b).Om te bepaal of dit die geval was en of 'n beduidende rekenaar voortduur selfs vir stimuli met duidelike segmentasie seine, het ons die effek van absolute tekstuurkontraswaardes op rekenaar ondersoek (Fig. 6b, e-regs).Soos verwag, was CP aansienlik hoër as die waarskynlikheid vir stimuli wat tot matige (~ 20% kontras of laer) segmenteringsaanwysings bevat.
In oriëntasie-, spoed- en wanpasherkenningstake is MT CP geneig om die hoogste te wees in die mees sensitiewe neurone, vermoedelik omdat hierdie neurone die mees insiggewende seine dra30,32,33,34.In ooreenstemming met hierdie bevindinge het ons 'n beskeie maar beduidende korrelasie tussen groot CP waargeneem, bereken uit z-telling vuurtempo's oor die tekstuur-aanwysingskontraste wat in die regterkantste paneel van Fig.6b, e, en neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometriese gemiddelde regressie; aap N: r = -0.12, p = 0.07 aap S: r = -0.18, p < 10-3). 6b, e, en neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometriese gemiddelde regressie; aap N: r = -0.12, p = 0.07 aap S: r = -0.18, p < 10-3).In ooreenstemming met hierdie bevindinge, het ons 'n beskeie maar beduidende korrelasie waargeneem tussen die groot CP bereken vanaf die opwekkingsfrekwensie z-telling van die tekstuur sein kontraste uitgelig in die mees regterkantste paneel van Fig. 6b, e, en neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometries).geometriese gemiddelde regressie;onnodige N: r = -0,12, p = 0,07 verval S: r = -0,18, p < 10-3). aap N: r = -0.12, p = 0.07 aap S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这璻瘯堹阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关㹍 相关㹍 迁和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18，In ooreenstemming met hierdie bevindinge, het ons 'n beskeie maar beduidende korrelasie tussen groot CV's waargeneem soos getoon in Fig. 6b,e en neurondrumpels (Figuur 6c,f; geometriese gemiddelde regressie; aap N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Aap S: r = -0.18, p < 10-3).Gevolglik was leidrade van die mees insiggewende eenhede geneig om groter kovariansie te toon met subjektiewe segmentasie-oordele in ape, wat belangrik is, ongeag enige teksturele leidrade wat by die perseptuele vooroordeel gevoeg is.
Aangesien ons voorheen 'n verband tussen sensitiwiteit vir roostertekstuurseine en voorkeurneuronale oriëntasie vasgestel het, het ons gewonder of daar 'n soortgelyke verhouding tussen CP en voorkeuroriëntasie was (Fig. 6g).Hierdie assosiasie was slegs effens betekenisvol in aap S (ANOVA; aap N: 1.03, p=0.46; aap S: F=1.73, p=0.04).Ons het geen verskil in CP vir roosterhoeke tussen roosters in enige dier waargeneem nie (Fig. 6h; ANOVA; aap N: F = 1.8, p = 0.11; aap S: F = 0.32, p = 0. 9).
Ten slotte, vorige werk het getoon dat CP gedurende die verhoor verander.Sommige studies het 'n skerp toename gerapporteer, gevolg deur 'n relatief gladde seleksie-effek,30 terwyl ander 'n bestendige toename in die seleksiesein in die loop van die proef gerapporteer het31.Vir elke aap het ons die CP van elke eenheid in proewe met geen tekstuurkontras (onderskeidelik, volgens patroonoriëntasie) in 100 ms-selle bereken wat elke 20 ms van voor-stimulus-begin tot post-gemiddelde pre-stimulus-offset stap.Die gemiddelde CP-dinamika vir twee ape word in Fig. 6i getoon.In beide gevalle het die CP op 'n ewekansige vlak of baie naby daaraan gebly tot amper 500 ms na die aanvang van die stimulus, waarna die CP skerp toegeneem het.
Benewens die verandering van sensitiwiteit, is getoon dat CP ook beïnvloed word deur sekere eienskappe van selafstemmingseienskappe.Uka en DeAngelis34 het byvoorbeeld gevind dat CP in die binokulêre wanpassing-herkenningstaak afhang van die simmetrie van die toestel se binokulêre wanpassing-instemmingskromme.In hierdie geval is 'n verwante vraag of patroonrigting selektiewe (PDS) selle meer sensitief is as komponent rigting selektiewe (CDS) selle.PDS-selle kodeer die algemene oriëntasie van patrone wat veelvuldige plaaslike oriëntasies bevat, terwyl CDS-selle reageer op beweging van rigtingpatroonkomponente (Fig. 7a).
'n Skematiese voorstelling van moduskomponent-afstemstimulus en hipotetiese rooster (links) en roosteroriëntasie-instemmingskrommes (regs) (sien Materiale en Metodes).Kortom, as 'n sel oor die roosterkomponente integreer om patroonbeweging aan te dui, sou 'n mens dieselfde afstemkurwes vir individuele rooster- en roosterstimuli verwag (laaste kolom, soliede kromme).Omgekeerd, as die sel nie die rigtings van die komponente in die beweging van die seinpatroon integreer nie, sou 'n mens 'n tweeledige instemmingskromme verwag met 'n piek in elke rigting van roosterbeweging wat een komponent in die sel se voorkeurrigting (laaste kolom, stippelkurwe) vertaal..b (links) kurwes vir die aanpassing van die oriëntasie van die sinusvormige skikking vir die selle wat in Figuur 1 en 2. 3 en 4 (boonste ry – selle in Fig. 3a,b en 4a,b (bo); onderste paneel – selle van Fig. 3c, d en 4a, b (onder)).(Middel) Patroon- en komponentvoorspellings bereken vanaf roosterinstellingsprofiele.(Regs) Pas die rooster van hierdie selle aan.Die selle van die boonste (onderste) paneel word as sjabloon (komponent) selle geklassifiseer.Let daarop dat daar geen een-tot-een ooreenstemming is tussen die klassifikasies van die patroonkomponente en die voorkeure vir koherente/deursigtige selbeweging nie (sien die tekstuurroosterreaksies vir hierdie selle in Fig. 4a).c Koëffisiënt van gedeeltelike korrelasie van die z-telling modus (ordinaat) geplot teen die gedeeltelike korrelasie koëffisiënt van die z-telling komponent (abskis) vir alle selle aangeteken in N (links) en S (regs) ape.Dik lyne dui die betekeniskriteria aan wat gebruik word om selle te klassifiseer.d Plot van hoë seleksiewaarskynlikheid (ordinaat) teenoor modusindeks (Zp – Zc) (abskis).Data in die linker (regs) panele verwys na aap N(S).Swart sirkels dui data in benaderde eenhede aan.In beide diere was daar 'n beduidende korrelasie tussen hoë seleksiewaarskynlikheid en patroonindeks, wat 'n groter perseptuele korrelasie vir selle met seinpatroonoriëntasie in stimuli met meervoudige komponent-oriëntasie voorstel.
Daarom, in 'n aparte toetsstel, het ons reaksies op sinusvormige roosters en roosters gemeet om die neurone in ons monsters as PDS of CDS te klassifiseer (sien Metodes).Roosterverstellingskrommes, sjabloonkomponentvoorspellings gebou uit hierdie afstemdata, en tralieverstellingskrommes vir die selle wat in Figuur 1 en 3 getoon word. Figure 3 en 4 en Aanvullende Figuur 3 word in Figuur 7b getoon.Die patroonverspreiding en komponent-selektiwiteit, sowel as die voorkeurseloriëntasie in elke kategorie, word vir elke aap in Fig. 7c en aanvullende fig.4 onderskeidelik.
Om die afhanklikheid van die CP op die regstelling van die patroonkomponente te bepaal, het ons eers die patroonindeks 35 (PI) bereken, waarvan die groter (kleiner) waardes 'n groter PDS (CDS) soortgelyke gedrag aandui.Gegewe die bogenoemde demonstrasie dat: (i) neuronsensitiwiteit wissel met die verskil tussen die voorkeurseloriëntasie en die rigting van stimulusbeweging, en (ii) daar 'n beduidende korrelasie tussen neuronale sensitiwiteit en seleksiewaarskynlikheid in ons steekproef is, het ons gevind dat 'n verband tussen PI en die totale CP bestudeer is vir die "beste" bewegingsrigting van elke sel (sien hierbo). Ons het gevind dat CP beduidend met PI gekorreleer is (Fig. 7d; geometriese gemiddelde regressie; groot CP-aap N: r = 0.23, p < 0.01; bi-stabiele CP-aap N r = 0.21, p = 0.013; groot CP-aap S: r = < 0.30, − 4 p. S. 9, p < 10-3), wat aandui dat selle wat as PDS geklassifiseer is, groter keuseverwante aktiwiteit getoon het as CDS en ongeklassifiseerde selle. Ons het gevind dat CP beduidend met PI gekorreleer is (Fig. 7d; geometriese gemiddelde regressie; groot CP-aap N: r = 0.23, p < 0.01; bi-stabiele CP-aap N r = 0.21, p = 0.013; groot CP-aap S: r = < 0.30, − 4 p. S. 9, p < 10-3), wat aandui dat selle wat as PDS geklassifiseer is, groter keuseverwante aktiwiteit getoon het as CDS en ongeklassifiseerde selle. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая, p. 3, p. 0,01; groot aantal CP N r = 0,21, p = 0,013; meer as CP S: r = 0,30, p < 10-4; prys = 0,013; что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли активность, связанную, связанную ицированные клетки. Ons het gevind dat CP beduidend gekorreleer is met PI (Figuur 7d; geometriese gemiddelde regressie; groot aap CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabiele aap CP N r = 0.21, p = 0.013; groot aap CP S: r = 0.30 CP, p. 9 bistabiel, p. 9 CP, p. 10-3), wat aandui dat selle wat as PDS geklassifiseer is, meer aktiwiteit getoon het, geassosieer met keuse as CDS en ongeklassifiseerde selle.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01， ，p < 0.01，， ，p = 0.01，， ， ，p = 0.01Ｓ 叴0.013；大 CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3），表明分类烞眻口 分胞为PDS类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 缌，r.2，r = 0.2，r. 3; 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большар = p. 2, 0, 0, p. ,01; groot aantal CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Ons het gevind dat CP beduidend met PI geassosieer is (Figuur 7d; geometriese gemiddelde regressie; groot aap CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabiele aap CP N r = 0.21, p = 0.013; groot aap CP S: r = 0.003, p <1303, p 4; 0. бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные клетки PDS, ционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS en неклассифицированные. aap S bistabiele CP: r = 0.29, p < 10-3), wat aandui dat selle wat as PDS geklassifiseer is, groter seleksie-aktiwiteit getoon het as selle wat as CDS geklassifiseer en ongeklassifiseer is.Omdat beide PI en neuron sensitiwiteit met CP gekorreleer het, het ons veelvuldige regressie ontledings uitgevoer (met PI en neuron sensitiwiteit as onafhanklike veranderlikes en groot CP as afhanklike veranderlike) om 'n korrelasie tussen die twee maatreëls uit te skakel wat lei tot die moontlikheid van 'n effek.. Beide gedeeltelike korrelasiekoëffisiënte was betekenisvol (aap N: drempel vs. CP: r = -0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; aap S: drempel vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03. dat CP toeneem met sensitiwiteit en op 'n onafhanklike wyse met PI toeneem. Beide gedeeltelike korrelasiekoëffisiënte was betekenisvol (aap N: drempel vs. CP: r = -0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; aap S: drempel vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03. dat CP toeneem met sensitiwiteit en op 'n onafhanklike wyse met PI toeneem. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (beskikbaar N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, p = 0,04, PI 0,04, PI 0,20; езьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается сичи м образом увеличивается с PI. Beide gedeeltelike korrelasiekoëffisiënte was betekenisvol (aap N: drempel vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; aap S: drempel vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CPs, p = 0.03, PI vs. 0, CP vs. met sensitiwiteit en verhoog onafhanklik met PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，，p = 0.23，，p < 0.01，值鼛缴：r 0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以狏章两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (beskikbaar N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, p = 0,04, PI 0,04, PI 0,20; езьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увесть и увеличивалась с PI независимым образом. Beide gedeeltelike korrelasiekoëffisiënte was betekenisvol (aap N: drempel vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; aap S: drempel vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. 0.03, PI vs. 0. CP, PI vs. met sensitiwiteit en verhoog met PI op 'n onafhanklike wyse.
Ons het 'n enkele aktiwiteit in die MT-area aangeteken, en die ape het hul persepsie van patrone gerapporteer wat as koherente of deursigtige bewegings kan voorkom.Die sensitiwiteit van neurone vir segmenteringsaanwysings wat by bevooroordeelde persepsies gevoeg word, verskil baie en word, ten minste gedeeltelik, bepaal deur die verhouding tussen die eenheid se voorkeuroriëntasie en die rigting van stimulusbeweging.In die hele bevolking was neuronale sensitiwiteit aansienlik laer as psigofisiese sensitiwiteit, alhoewel die mees sensitiewe eenhede ooreenstem met of oorskry gedragsensitiwiteit vir segmentasie seine.Daarbenewens is daar 'n beduidende kovariansie tussen vuurfrekwensie en persepsie, wat daarop dui dat MT-sein 'n rol speel in segmentering.Selle met voorkeuroriëntasie het hul sensitiwiteit vir verskille in roostersegmentasieseine geoptimaliseer en was geneig om globale beweging in stimuli met veelvuldige plaaslike oriëntasies aan te dui, wat die hoogste perseptuele korrelasie demonstreer.Hier oorweeg ons 'n paar potensiële probleme voordat ons hierdie resultate met vorige werk vergelyk.
'n Groot probleem met navorsing wat bistabiele stimuli in dieremodelle gebruik, is dat gedragsreaksies dalk nie op die dimensie van belangstelling gebaseer is nie.Ons ape kan byvoorbeeld hul persepsie van tekstuuroriëntasie rapporteer, onafhanklik van hul persepsie van roosterkoherensie.Twee aspekte van die data dui daarop dat dit nie die geval is nie.Eerstens, in ooreenstemming met vorige verslae, het die verandering van die relatiewe oriëntasiehoek van die skeidingsreekskomponente stelselmatig die waarskynlikheid van samehangende persepsie verander.Tweedens is die effek gemiddeld dieselfde vir patrone wat tekstuurseine bevat of nie.Saamgevat dui hierdie waarnemings daarop dat aapreaksies konsekwent hul persepsie van verbondenheid/deursigtigheid weerspieël.
Nog 'n potensiële probleem is dat ons nie die roosterbewegingsparameters vir die spesifieke situasie geoptimaliseer het nie.In baie vorige werke wat neuronale en psigofisiese sensitiwiteit vergelyk, is stimuli individueel gekies vir elke geregistreerde eenheid [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Hier het ons dieselfde twee bewegingsrigtings van die traliepatroon gebruik, ongeag die aanpassing van die oriëntasie van elke sel.Hierdie ontwerp het ons in staat gestel om te bestudeer hoe sensitiwiteit verander het met oorvleueling tussen roosterbeweging en voorkeuroriëntasie, maar dit het egter nie 'n a priori basis verskaf om te bepaal of selle koherente of deursigtige roosters verkies nie.Daarom maak ons ​​staat op empiriese kriteria, deur die reaksie van elke sel op die tekstuurmaas te gebruik, om voorkeur en nul-etikette aan elke kategorie van maasbeweging toe te ken.Alhoewel dit onwaarskynlik is, kan dit die resultate van ons sensitiwiteitsanalise en CP-seinopsporing stelselmatig skeeftrek, wat enige maatstaf moontlik oorskat.Verskeie aspekte van die ontleding en data wat hieronder bespreek word, dui egter daarop dat dit nie die geval is nie.
Eerstens, die toekenning van voorkeur (nul) name aan stimuli wat meer (minder) aktiwiteit ontlok het, het nie die onderskeibaarheid van hierdie responsverdelings beïnvloed nie.In plaas daarvan verseker dit net dat die neurometriese en psigometriese funksies dieselfde teken het, sodat hulle direk vergelyk kan word.Tweedens, die response wat gebruik is om CP te bereken (die "verkeerde" proewe vir tekstuurroosters en alle proewe vir roosters sonder tekstuurkontras) is nie ingesluit in die regressie-analise wat bepaal het of elke sel gekoppelde of deursigtige sportsoorte "verkies" nie.Dit verseker dat seleksie-effekte nie bevooroordeeld is teenoor voorkeur/ongeldige benamings nie, wat lei tot 'n beduidende seleksiewaarskynlikheid.
Die studies van Newsom en sy kollegas [36, 39, 46, 47] was die eerste om die rol van MT in die benaderde skatting van die bewegingsrigting te bepaal.Daaropvolgende verslae het data ingesamel oor MT-deelname in diepte34,44,48,49,50,51 en spoed32,52, fyn oriëntasie33 en persepsie van 3D-struktuur vanaf beweging31,53,54 (3D-volhoubare woude).te regeer).Ons brei hierdie resultate op twee belangrike maniere uit.Eerstens verskaf ons bewyse dat MT-reaksies bydra tot perseptuele segmentering van visuomotoriese seine.Tweedens het ons 'n verband tussen die MT-modus-oriëntasie-selektiwiteit en hierdie seleksiesein waargeneem.
Konseptueel stem die huidige resultate die meeste ooreen met die werk op 3-D SFM, aangesien beide komplekse bistabiele persepsie is wat beweging en diepte-ordening behels.Dodd et al.31 het 'n groot seleksiewaarskynlikheid (0.67) gevind in die aaptaak ​​wat die rotasie-oriëntasie van 'n bistabiele 3D SFM-silinder rapporteer.Ons het 'n baie kleiner seleksie-effek vir bistabiele roosterstimuli gevind (ongeveer 0,55 vir beide ape).Aangesien die assessering van die KP afhang van die seleksiekoëffisiënt, is dit moeilik om die KP wat onder verskillende omstandighede in verskillende take verkry is, te interpreteer.Die grootte van die seleksie-effek wat ons waargeneem het was egter dieselfde vir nul- en lae tekstuurkontrastrasters, en ook wanneer ons lae/geen tekstuurkontrasstimuli gekombineer het om krag te verhoog.Daarom is dit onwaarskynlik dat hierdie verskil in CP te wyte is aan verskille in seleksiekoerse tussen datastelle.
Die beskeie veranderinge in MT-vuurtempo wat met persepsie in laasgenoemde geval gepaardgaan, lyk verwarrend in vergelyking met die intense en kwalitatief verskillende perseptuele toestande wat deur 3-D SFM-stimulasie en bistabiele roosterstrukture geïnduseer word.Een moontlikheid is dat ons die seleksie-effek onderskat het deur die vuurtempo oor die hele duur van die stimulus te bereken.In teenstelling met die geval van 31 3-D SFM, waar verskille in MT-aktiwiteit rondom 250 ms in proewe ontwikkel het en dan geleidelik deur die proewe toegeneem het, het ons analise van die temporele dinamika van seleksie seine (sien 500 ms na stimulus aanvang in beide ape. Boonop, na 'n skerp styging gedurende hierdie tydperk, het ons die CP trisepsie5 en Rubpe waargeneem gedurende die menslike skommeling5. van bistabiele reghoekige skikkings verander dikwels tydens lang proewe. Alhoewel ons stimuli slegs vir 1,5 sekondes aangebied is, kan ons ape se persepsie ook wissel van samehang tot deursigtigheid tydens die proef (hulle reaksies het hul finale persepsie weerspieël by leidraadseleksie.) Daarom, 'n reaksietyd weergawe van ons taak, of plan waarin die ape kan deurlopend verwag word om 'n ander effek te hê, is 'n sein wat die seleksie kan wees, is voortdurend 'n groot moontlikheid om te lees. in die twee take. Alhoewel daar lank reeds gedink is dat SVE-seine die gevolg is van sensoriese dekodering en gekorreleerde geraas,56 het Gu en kollegas57 gevind dat in berekeningsmodelle verskillende poelstrategieë, eerder as vlakke van gekorreleerde veranderlikheid, SVE in dorsale media-superior temporale neurone beter kan verklaar.bladverandering-oriëntasie-herkenningstaak (MSTd).Die kleiner seleksie-effek wat ons in MT waargeneem het, weerspieël waarskynlik die uitgebreide samevoeging van baie lae-informatieve neurone om persepsies van samehang of deursigtigheid te skep.In elk geval waar plaaslike bewegingsleidrade in een of twee voorwerpe (bistabiele roosters) of aparte oppervlaktes van gemeenskaplike voorwerpe (3-D SFM) gegroepeer sou word, onafhanklike bewyse dat MT-reaksies beduidend met perseptuele oordele geassosieer is, was daar sterk MT-reaksies.daar word voorgestel om 'n rol te speel in die segmentering van komplekse beelde in multi-objek tonele deur gebruik te maak van visuele bewegingsinligting.
Soos hierbo genoem, was ons die eerste om 'n verband tussen MT-patroon sellulêre aktiwiteit en persepsie te rapporteer.Soos geformuleer in die oorspronklike twee-stadium model deur Movshon en kollegas, is die modus eenheid die uitset stadium van die MT.Onlangse werk het egter getoon dat modus- en komponentselle verskillende eindes van 'n kontinuum verteenwoordig en dat parametriese verskille in die struktuur van die reseptiewe veld verantwoordelik is vir die afstemspektrum van die moduskomponente.Daarom het ons 'n beduidende korrelasie tussen CP en PI gevind, soortgelyk aan die verhouding tussen binokulêre wanaanpassing aanpassing simmetrie en CP in die diepte herkenning taak of oriëntasie instelling konfigurasie in die fyn oriëntasie diskriminasie taak.Verhoudings tussen dokumente en CP 33 .Wang en Movshon62 het 'n groot aantal selle met MT-oriëntasie-selektiwiteit ontleed en gevind dat, gemiddeld, die modus-indeks geassosieer is met baie afstemmingseienskappe, wat daarop dui dat modusselektiwiteit bestaan ​​in baie ander tipes seine wat uit die MT-populasie gelees kan word..Daarom, vir toekomstige studies van die verband tussen MT-aktiwiteit en subjektiewe persepsie, sal dit belangrik wees om te bepaal of die patroonindeks op soortgelyke wyse met ander taak- en stimulus-seleksie-seine korreleer, en of hierdie verband spesifiek is vir die geval van perseptuele segmentering.
Net so het Nienborg en Cumming 42 gevind dat alhoewel naby- en ver-selle selektief vir binokulêre wanpassing in V2 ewe sensitief was in die diepte-diskriminasietaak, het slegs die naby-voorkeur-selpopulasie beduidende CP getoon.Die heropleiding van ape om verkieslik ver verskille te gewig het egter gelei tot beduidende CP's in meer gunstige hokke.Ander studies het ook gerapporteer dat opleidingsgeskiedenis afhang van perseptuele korrelasies34,40,63 of 'n oorsaaklike verband tussen MT-aktiwiteit en differensiële diskriminasie48.Die verhouding wat ons waargeneem het tussen CP en regime rigting selektiwiteit weerspieël waarskynlik die spesifieke strategie wat die ape gebruik het om ons probleem op te los, en nie die spesifieke rol van modus seleksie seine in visueel-motoriese persepsie nie.In toekomstige werk sal dit belangrik wees om te bepaal of die leergeskiedenis 'n beduidende impak het op die bepaling van watter MT-seine verkieslik en buigsaam geweeg word om segmentasie-oordele te maak.
Stoner en kollegas14,23 was die eerste om te rapporteer dat die verandering van die helderheid van oorvleuelende roosterstreke voorspelbaar die samehang en deursigtigheid van menslike waarnemerverslae en rigtingaanpassings in makaak-MT-neurone beïnvloed het.Die skrywers het bevind dat wanneer die helderheid van die oorvleuelende streke fisies ooreenstem met deursigtigheid, waarnemers meer deursigtige persepsie gerapporteer het, terwyl MT-neurone beweging van rasterkomponente aangedui het.Omgekeerd, wanneer die oorvleuelende helderheid en deursigtige oorvleueling fisies onversoenbaar is, neem die waarnemer samehangende beweging waar, en MT-neurone dui die globale beweging van die patroon aan.Dus, hierdie studies toon dat fisiese veranderinge in visuele stimuli wat segmentasieverslae betroubaar beïnvloed, ook voorspelbare veranderinge in MT-opwekking veroorsaak.Onlangse werk op hierdie gebied het ondersoek watter MT-seine die perseptuele voorkoms van komplekse stimuli18,24,64 volg.Daar is byvoorbeeld getoon dat 'n subset van MT-neurone bimodale afstemming toon na 'n ewekansige puntbewegingskaart (RDK) met twee rigtings wat minder van mekaar gespasieer is as 'n eenrigting RDK.Bandwydte van sellulêre afstemming 19, 25 .Waarnemers sien altyd die eerste patroon as deursigtige beweging, selfs al vertoon die meeste MT-neurone unimodale aanpassings in reaksie op hierdie stimuli, en 'n eenvoudige gemiddelde van alle MT-selle gee 'n unimodale populasiereaksie.Dus kan 'n subset van selle wat bimodale afstemming vertoon die neurale substraat vir hierdie persepsie vorm.Interessant genoeg het hierdie populasie in marmosette PDS-selle gepas wanneer dit getoets is met gebruik van konvensionele rooster- en roosterstimuli.
Ons resultate gaan 'n stap verder as bogenoemde, wat van kritieke belang is om die rol van MT in perseptuele segmentering vas te stel.Trouens, segmentering is 'n subjektiewe verskynsel.Baie polistabiele visuele uitstallings illustreer die vermoë van die visuele sisteem om aanhoudende stimuli op meer as een manier te organiseer en te interpreteer.Die gelyktydige versameling van neurale response en perseptuele verslae in ons studie het ons in staat gestel om die kovariansie tussen MT-vuurtempo en perseptuele interpretasies van konstante stimulasie te verken.Nadat ons hierdie verband gedemonstreer het, erken ons dat die rigting van oorsaaklikheid nie vasgestel is nie, dit wil sê, verdere eksperimente is nodig om te bepaal of die sein van perseptuele segmentering wat deur ons waargeneem word, outomaties is, soos sommige argumenteer [65, 66, 67].Die proses verteenwoordig weereens dalende seine wat terugkom na die sensoriese korteks vanaf hoër areas 68, 69, 70 (Fig. 8).Verslae van 'n groter deel van patroon-selektiewe selle in MSTd71, een van die hoofkortikale teikens van MT, dui daarop dat die uitbreiding van hierdie eksperimente om gelyktydige opnames van MT en MSTd in te sluit 'n goeie eerste stap sou wees om die neurale meganismes van persepsie verder te verstaan.segmentering.
'n Twee-stadium model van komponent en modus oriëntasie selektiwiteit en die potensiële effek van top-down terugvoer op keuse-verwante aktiwiteit in masjienvertaling.Hier word modusrigting-selektiwiteit (PDS – “P”) in die MT-stap geskep deur (i) 'n groot steekproef van rigting-selektiewe insetdata wat ooreenstem met spesifieke modussnelhede, en (ii) sterk afstemonderdrukking.Die rigting-selektiewe (CDS) komponent van die MT ("C") stadium het 'n smal steekproefreeks in die insetrigting en het nie veel afstemonderdrukking nie.Ongestemde inhibisie gee beheer oor beide populasies.Die gekleurde pyle dui die voorkeurtoesteloriëntasie aan.Vir duidelikheid word slegs 'n subset van die V1-MT-verbindings en een komponentmodus- en oriëntasie-keusekassie gewys.In die konteks van die interpretasie van ons terugvoer (FF) resultate, het die breër insetinstelling en sterk afstemmingsinhibisie (in rooi uitgelig) in PDS-selle groot verskille in aktiwiteit geïnduseer in reaksie op veelvuldige bewegingspatrone.In ons segmenteringsprobleem dryf hierdie groep besluitekettings en verdraai persepsie.In teenstelling hiermee, in die geval van terugvoer (FB), word perseptuele besluite in stroomop stroombane gegenereer deur sensoriese data en kognitiewe vooroordele, en die groter effek van stroomaf FB op PDS selle (dik lyne) genereer seleksie seine.b Skematiese voorstelling van alternatiewe modelle van CDS en PDS toestelle.Hier word die PDS-seine in die MT gegenereer nie net deur die direkte insette van V1 nie, maar ook deur die indirekte insette van die V1-V2-MT pad.Die indirekte paaie van die model word aangepas om selektiwiteit aan tekstuurgrense (rooster-oorvleuelende areas) te gee.Die MT-laag CDS-module voer 'n geweegde som van direkte en indirekte insette uit en stuur die uitset na die PDS-module.PDS word gereguleer deur mededingende inhibisie.Weereens word slegs daardie verbindings getoon wat nodig is om die basiese argitektuur van die model te teken.Hier kan 'n ander VF-meganisme as wat in a voorgestel word, lei tot groter variasie in die sellulêre rooster reaksie op PDS, wat weer lei tot vooroordele in besluitpatrone.Alternatiewelik kan groter CP in PDS-selle steeds die gevolg wees van vooroordeel in die sterkte of doeltreffendheid van FB-aanhegting aan PDS-selle.Die bewyse ondersteun die twee- en drie-stadium MT PDS modelle en die CP FF en FB interpretasies.
Twee volwasse makake (macaca mulatta), een mannetjie en een wyfie (7 en 5 jaar oud onderskeidelik), wat van 4,5 tot 9,0 kg weeg, is as voorwerpe van studie gebruik.Voor alle steriele chirurgie-eksperimente is diere ingeplant met 'n pasgemaakte opnamekamer vir vertikale elektrodes wat die MT-area nader, 'n vlekvrye staal kopstutstaander (Crist Instruments, Hagerstown, MD), en oogposisie met 'n gemete sklerale soekspoel.(Cooner Wire, San Diego, Kalifornië).Alle protokolle voldoen aan die Verenigde State se Departement van Landbou (USDA) regulasies en die National Institutes of Health (NIH) Riglyne vir die menslike sorg en gebruik van laboratoriumdiere en is goedgekeur deur die Universiteit van Chicago se Institusionele Dieresorg- en Gebruikskomitee (IAUKC).
Alle visuele stimuli is in 'n ronde opening teen 'n swart of grys agtergrond aangebied.Tydens opname is die posisie en deursnee van hierdie gat aangepas in ooreenstemming met die klassieke reseptiewe veld van neurone by die elektrodepunt.Ons het twee breë kategorieë van visuele stimuli gebruik: psigometriese stimuli en tuning stimuli.
Die psigometriese stimulus is 'n roosterpatroon (20 cd/m2, 50% kontras, 50% dienssiklus, 5 grade/sek) wat geskep word deur twee reghoekige roosters wat in 'n rigting loodreg op hul rigting dryf, op mekaar te plaas (Fig. 1b).Dit is voorheen getoon dat menslike waarnemers hierdie roosterpatrone as bistabiele stimuli waarneem, soms as 'n enkele patroon wat in dieselfde rigting beweeg (koherente beweging) en soms as twee afsonderlike oppervlaktes wat in verskillende rigtings beweeg (deursigtige beweging).komponente van die roosterpatroon, simmetries georiënteer – die hoek tussen die roosters is van 95° tot 130° (uit die versameling getrek: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, regdeur die sessie was daar nie psigo-isolasiehoeke nie, maar neurone was nie hier by 115 onderhou nie) 90° of 270° (patroonoriëntasie).In elke sessie is slegs een hoek van die tussenroosterrooster gebruik;tydens elke sessie is die oriëntasie van die patroon vir elke proef lukraak gekies uit twee moontlikhede.
Om die persepsie van die rooster te ondubbelsinnig te maak en 'n empiriese basis vir die beloning vir aksie te verskaf, stel ons ewekansige puntteksture in die ligbalkstap 72 van elke roosterkomponent in.Dit word bereik deur die helderheid van 'n ewekansige geselekteerde subset van pixels (Fig. 1c) te verhoog of te verlaag (met 'n vaste hoeveelheid).Die rigting van tekstuurbeweging gee 'n sterk sein wat die waarnemer se persepsie na koherente of deursigtige beweging verskuif (Fig. 1c).Onder koherente toestande word alle teksture, ongeag watter komponent van die tekstuurrooster bedek, in die rigting van die patroon vertaal (Fig. 1c, koherent).In die deursigtige toestand beweeg die tekstuur loodreg op die rigting van die rooster wat dit bedek (Fig. 1c, deursigtig) (Aanvullende film 1).Om die kompleksiteit van die taak te beheer, het die Michelson-kontras (Lmaks-Lmin/Lmaks+Lmin) vir hierdie tekstuurmerk in die meeste sessies gewissel van 'n stel van (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontras word gedefinieer as die relatiewe helderheid van 'n raster (dus 'n kontraswaarde van 80% sal 'n tekstuur van 36 of 6 cd/m2 tot gevolg hê).Vir 6 sessies in aap N en 5 sessies in aap S, het ons nouer tekstuurkontrasreekse gebruik (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), waar psigofisiese eienskappe dieselfde patroon volg as volreeks kontras, maar sonder versadiging.
Stemstimuli is sinusvormige roosters (kontras 50%, 1 siklus/graad, 5 grade/sek) wat in een van 16 ewe gespasieerde rigtings beweeg, of sinusvormige roosters wat in hierdie rigtings beweeg (bestaande uit twee teenoorgestelde 135° hoeke wat sinusvormige roosters bo-op mekaar geplaas is).in dieselfde rigting van die patroon.