Nature.com сайтына кергәнегез өчен рәхмәт. Сез куллана торган браузер версиясендә CSS ярдәме чикләнгән. Иң яхшы тәҗрибә өчен, без сезгә яңартылган браузер кулланырга киңәш итәбез (яки Internet Explorer'да туры килүчәнлек режимын сүндерегез). Шуңа кадәр, ярдәмне дәвам итү өчен, без сайтны стильләрсез һәм JavaScriptсыз күрсәтәчәкбез.
Бер үк вакытта өч слайд күрсәтүче карусель. Берьюлы өч слайд аша күчү өчен "Алдагы" һәм "Киләсе" төймәләрен кулланыгыз, яисә берьюлы өч слайд аша күчү өчен ахырдагы слайдер төймәләрен кулланыгыз.
Югары ачыклыклы күрү объект үзенчәлекләрен торгызу өчен нечкә күз челтәре үрнәкләрен алу һәм интеграцияләүне таләп итә. Шунысын да билгеләп үтәргә кирәк, төрле объектлардан җирле үрнәкләрне кушканда төгәллек югала. Шуңа күрә, сегментация, ягъни аерым эшкәртү өчен рәсем өлкәләрен төркемләү, кабул итү өчен бик мөһим. Элегрәк эшләнгән эшләрдә бу процессны өйрәнү өчен бер яки берничә хәрәкәтләнүче өслек дип саналырга мөмкин булган бистабиль челтәр структуралары кулланылган иде. Монда без примат күрү юлының арадаш өлкәләрендә активлык һәм сегментация карарлары арасындагы бәйләнеш турында хәбәр итәбез. Аерым алганда, без сайлап ориентацияләүче урта вакыт нейроннары бистабиль челтәрләрне кабул итүне бозу өчен кулланылган текстура билгеләренә сизгер булуын һәм сынаулар белән даими стимулларның субъектив кабул итүе арасында мөһим корреляция күрсәтүен ачыкладык. Бу корреляция күп локаль юнәлешле үрнәкләрдә глобаль хәрәкәтне сигнал бирүче берәмлекләрдә зуррак. Шулай итеп, без арадаш вакыт өлкәсендә катлаулы күренешләрне состав объектларга һәм өслекләргә аеру өчен кулланылган сигналлар бар дигән нәтиҗәгә киләбез.
Күрү элементар сурәт үзенчәлекләрен, мәсәлән, кырый ориентациясен һәм тизлеген төгәл аеруга гына түгел, ә иң мөһиме, объект формасы һәм траекториясе кебек әйләнә-тирә мохит үзенчәлекләрен исәпләү өчен бу үзенчәлекләрне дөрес интеграцияләүгә дә таяна1. Ләкин, челтәр катламы сурәтләре берничә бертигез ышанычлы үзенчәлек төркемнәрен 2, 3, 4 яклаганда проблемалар туа (1а рәсем). Мәсәлән, тизлек сигналларының ике җыелмасы бик якын булганда, моны бер хәрәкәтләнүче объект яки берничә хәрәкәтләнүче объект буларак аңлатырга мөмкин (1б рәсем). Бу сегментациянең субъектив табигатен күрсәтә, ягъни ул сурәтнең даими үзенчәлеге түгел, ә интерпретация процессы. Гадәти кабул итү өчен ачык әһәмияткә ия булуына карамастан, перцептив сегментациянең нейрон нигезен аңлавыбыз иң яхшы очракта да тулы түгел.
Перцептуаль сегментация мәсьәләсенең мультфильм иллюстрациясе. Неккер кубындагы (сулда) күзәтүченең тирәнлекне кабул итүе ике мөмкин булган аңлатма арасында чиратлаша (уңда). Чөнки рәсемдә мигә фигураның 3D ориентациясен уникаль рәвештә билгеләргә мөмкинлек бирә торган сигналлар юк (уңдагы монокуляр окклюзия сигналы белән тәэмин ителә). b Күп хәрәкәт сигналлары киңлек якынлыгында күрсәтелгәндә, күрү системасы җирле үрнәкләрнең бер яки берничә объекттан булуын билгеләргә тиеш. Җирле хәрәкәт сигналларының эчке күпмәгънәлелеге, ягъни объект хәрәкәтләре эзлеклелеге бер үк җирле хәрәкәтне китереп чыгарырга мөмкин, нәтиҗәдә күрү керүенең берничә бертигез ышанычлы интерпретациясенә китерә, ягъни монда вектор кырлары бер өслекнең когерент хәрәкәтеннән яки капланган өслекләрнең үтә күренмәле хәрәкәтеннән барлыкка килергә мөмкин. c (сулда) Безнең текстуралы челтәр стимулына мисал. Үз юнәлешенә перпендикуляр рәвештә тайпылган турыпочмаклы рәшәткәләр ("компонент юнәлешләре" - ак уклар) бер-берсе белән капланып, рәшәткә үрнәген формалаштыра. Рәшәткә юнәлешләрнең бердәм, даими, бәйләнгән хәрәкәте (кызыл уклар) яки кушма юнәлешләрнең үтә күренмәле хәрәкәте буларак кабул ителергә мөмкин. Рәшәткәнең кабул ителүе очраклы нокта текстурасы билгеләр өстәү белән бозыла. (Урта) Сары төс белән билгеләнгән өлкә киңәйтелә һәм когерент һәм үтә күренмәле сигналлар өчен кадрлар сериясе буларак күрсәтелә. Һәр очракта ноктаның хәрәкәте яшел һәм кызыл уклар белән күрсәтелә. (Уңда) Сайлау ноктасының (x, y) кадрлар санына карата урнашу графигы. Когерент очракта барлык текстуралар да бер үк юнәлештә тайпыла. Ачыклык очрагында текстура компонент юнәлешендә хәрәкәт итә. d Хәрәкәт сегментациясе биременең мультфильм иллюстрациясе. Маймыллар һәр сынауны кечкенә ноктаны билгеләүдән башладылар. Кыска тоткарлыктан соң, MT RF урынында билгеле бер төрдәге рәшәткә үрнәге (когерентлык/үткәрмәлелек) һәм текстура сигналы зурлыгы (мәсәлән, контраст) барлыкка килде. Һәр сынау вакытында рәшәткә үрнәкнең ике мөмкин булган юнәлешенең берсендә тайпылырга мөмкин. Стимул туктатылганнан соң, сайлау максатлары MT RF өстендә һәм астында барлыкка килде. Маймыллар үзләренең рәшәткәне кабул итүләрен тиешле сайлау максатына саккадларда күрсәтергә тиеш.
Күрү хәрәкәтләрен эшкәртү яхшы характерлана һәм шуңа күрә перцептуаль сегментациянең нейрон схемаларын өйрәнү өчен бик яхшы модель булып тора. Берничә исәпләү тикшеренүләре ике этаплы хәрәкәт эшкәртү модельләренең файдалылыгын билгеләп үтте, аларда югары ачыклыклы башлангыч бәяләүдән соң тавышны бетерү һәм объект тизлеген торгызу өчен җирле үрнәкләрне сайлап интеграцияләү үткәрелә7,8. Күрү системалары бу ансамбльне гади объектлардан алынган җирле үрнәкләр белән генә чикләргә тиеш икәнен билгеләп үтү мөһим. Психофизик тикшеренүләрдә җирле хәрәкәт сигналларының ничек сегментлануына йогынты ясаучы физик факторлар сурәтләнгән, ләкин анатомик траекторияләр һәм нейрон кодларының формасы ачык сораулар булып кала. Күп санлы докладлар примат кортексының вакытлы (MT) өлкәсендәге ориентация-сайлау күзәнәкләре нейрон субстратлары өчен кандидатлар булуын күрсәтә.
Мөһим булганча, бу алдагы экспериментларда нейрон активлыгындагы үзгәрешләр күрү стимулларындагы физик үзгәрешләр белән корреляцияләнгән. Ләкин, югарыда әйтелгәнчә, сегментация - асылда перцептив процесс. Шуңа күрә аның нейрон субстратын өйрәнү нейрон активлыгындагы үзгәрешләрне фиксацияләнгән стимулларны кабул итүдәге үзгәрешләр белән бәйләүне таләп итә. Шуңа күрә без ике маймылны өслеккә дрейфланган турыпочмаклы рәшәткәләр белән формалаштырылган кабул ителгән бистабил рәшәткә үрнәге бер өслекме яки ике бәйсез өслекме икәнлеген хәбәр итәргә өйрәттек. Нерв активлыгы һәм сегментация турындагы фикерләр арасындагы бәйләнешне өйрәнү өчен, без маймыллар бу эшне башкарганда MTда бер активлыкны теркәдек.
Без MT активлыгы һәм кабул итү арасында мөһим корреляция таптык. Бу корреляция стимулларда ачык сегментация билгеләре булу-булмавы белән бәйле. Моннан тыш, бу эффектның көче сегментация сигналларына сизгерлек белән, шулай ук ​​​​рәсем индексы белән бәйле. Соңгысы берәмлекнең катлаулы үрнәкләрдә локаль түгел, ә глобаль хәрәкәт нурландыру дәрәҗәсен билгели. Мода юнәлеше өчен сайлап алучанлык күптән MTның билгеләүче үзенчәлеге буларак танылган булса да, һәм мода сайлап алу күзәнәкләре кеше бу стимулларны кабул итүенә туры килә торган катлаулы стимулларга көйләнеш күрсәтсә дә, безнең белүебезчә, бу үрнәкләр индексы һәм кабул итү сегментациясе арасындагы корреляциянең беренче дәлиле.
Без ике маймылны дрейф челтәр стимулларын (когерент яки үтә күренмәле хәрәкәтләр) кабул итүләрен күрсәтергә өйрәттек. Кеше күзәтүчеләре гадәттә бу стимулларны якынча бер үк ешлыктагы когерент яки үтә күренмәле хәрәкәтләр дип кабул итәләр. Бу сынауда дөрес җавап бирү һәм оперант бүләкләү өчен нигез булдыру өчен, без челтәрне формалаштыручы компонентның растрын текстуралаштыру юлы белән сегментация сигналларын булдырдык (1c, d рәсемнәр). Когерент шартларда барлык текстуралар да үрнәк юнәлеше буенча хәрәкәт итә (1c рәсем, "когерент"). Ачык хәлдә текстура ул өскә куелган рәшәткә юнәлешенә перпендикуляр хәрәкәт итә (1c рәсем, "үтә күренмәле"). Без бу текстура билгесенең контрастын үзгәртеп, бурычның катлаулылыгын контрольдә тотабыз. Күрсәтелгән сынауларда маймыллар текстура билгеләренә туры килгән җаваплар өчен бүләкләнделәр, һәм текстура билгеләре булмаган үрнәкләрне үз эченә алган сынауларда бүләкләр очраклы рәвештә (50/50 коэффициент) тәкъдим ителде (нуль текстура контрасты шарты).
Ике репрезентатив эксперименттан алынган үз-үзеңне тоту мәгълүматлары 2a рәсемдә күрсәтелгән, һәм җаваплар текстура сигналларының когерентлыгы һәм контрасты турындагы бәяләүләрнең пропорциясе буларак күрсәтелгән (үтә күренмәлелек контрасты билгеләмә буенча тискәре дип санала), тиешенчә югарыга яки аска күчә торган үрнәкләр өчен. Гомумән алганда, маймылларның когерентлык/үтә күренмәлелек турындагы фикерләренә текстура билгесенең билгесе (үтә күренмәле, когерент) һәм көче (контраст) ышанычлы йогынты ясаган (ANOVA; маймыл N: юнәлеш – F = 0.58, p = 0.45, билге – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10;−10 маймыл S: юнәлеш – F = 0.41, p = 0.52, билге – F = 2876.7, p < 10−10, контраст – F = 36.5, p < 10−10). Гомумән алганда, маймылларның когерентлык/үтә күренмәлелек турындагы фикерләренә текстура билгесенең билгесе (үтә күренмәле, когерент) һәм көче (контраст) ышанычлы йогынты ясаган (ANOVA; маймыл N: юнәлеш – F = 0.58, p = 0.45, билге – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10; −10 маймыл S: юнәлеш – F = 0.41, p = 0.52, билге – F = 2876.7, p < 10−10, контраст – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие о эежьянами когерентности / прозрачности достоверно влияли как знака (прозрачность, когерентность), так и сила (кистрастастность) текстурного признака (ANOVA - 0) F = 1248, p <10−10, китрастаст - F = 22,63, p <10; Гомумән алганда, маймылларның когерентлык/үтә күренмәлелек турындагы фикеренә текстура үзенчәлегенең билгесе (үтә күренмәлелек, когерентлык) һәм көче (контраст) сизелерлек йогынты ясаган (ANOVA; маймыл N: юнәлеш — F = 0.58, p = 0.45, билге — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10; -10 маймыл S: юнәлеш – F = 0.41, p = 0.52, билге – F = 2876.7, p < 10 −10, контраст – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性 / 透明度的感知受到纹理提示（ ANOVA ）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子 N ：方向 - F = 0.58 ， p = 0.45 ，符号 - F = 1248, p <10−10, 对比度 - F = 22.63, p <10; −10 猴子 S: 方向 - F = 0.41, p = 0.52, 符号 - F = 2876.7, p <10-10, 对比度 - F = 36.5 ， p <10-10 ）。总体而言，猴子对连贯性 / 透明度的感知受到纹理提示（ ANOVA ）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子 N ：方向 - F = 0.58 ， p = 0.45 ，符号 - F = 1248, p <10−10, 对比度 - F = 22.63, p <10; −10 36.5 ， p <10-10 ）。Гомумән алганда, маймылларның когерентлыгын/үтә күренмәлелеген кабул итүгә текстура сигналларының билгесе (үтә күренмәлелек, когерентлык) һәм интенсивлыгы (контраст) (ANOVA) сизелерлек йогынты ясаган;о ашьяна Н: ордиента - F = 0,58, p = 0,45, знака - F = 1248, p <10-10, Контрастность - F = 22,63, p <10; маймыл N: ориентация – F = 0.58, p = 0.45, билге – F = 1248, p < 10−10, Контраст – F = 22.63, p < 10; −10 О ашьяна С: Ориента - F = 0,41, p = 0,52, Знака - F = 2876,7, p <10-10, Контрастность - F = 36,5, p <10-10). −10 Маймыл S: Ориентация – F = 0.41, p = 0.52, Билге – F = 2876.7, p < 10-10, Контраст – F = 36.5, p < 10-10).Маймылларның психофизик үзенчәлекләрен характерлау өчен һәр сессиядән алынган мәгълүматларга Гаусс кумулятив функцияләре урнаштырылды. 2b рәсемдә бу модельләр өчен ике маймыл өчен дә барлык сессияләрдәге килешү бүленеше күрсәтелгән. Гомумән алганда, маймыллар биремне төгәл һәм эзлекле рәвештә башкардылар, һәм без кумулятив Гаусс моделенә начар туры килү сәбәпле, ике маймыл сессияләренең 13% тан кимрәген кире кактык.
a Вәкиллек сессияләрендә маймылларның үз-үзен тотыш мисаллары (һәр стимул шарты өчен n ≥ 20 сынау). Сул (уң) панельләрдә бер N(S) маймыл сессиясеннән алынган мәгълүматлар текстура сигналларының билге контрастына (абцисса) карата когерент сайлау баллары (ордината) буларак күрсәтелә. Монда үтә күренмәле (когерент) текстураларның тискәре (уңай) кыйммәтләре бар дип фаразлана. Җаваплар тестта үрнәкнең хәрәкәт юнәлешенә (өскә (90°) яки аска (270°)) карап аерым төзелгән. Ике хайван өчен дә эшчәнлек, җавап 50/50 контрастына (PSE - каты уклар) яки билгеле бер эшчәнлек дәрәҗәсен тәэмин итү өчен кирәкле текстура контраст күләменә (чиге - ачык уклар) бүленгәнме, бу дрейф юнәлешләрендә. b Гаусс кумулятив функциясенең R2 кыйммәтләренең гистограммасы. Маймыл S(N) мәгълүматлары сулда (уңда) күрсәтелгән. c (Өстә) PSE өскә күчкән PSE белән чагыштырганда аска күчкән (ординат) челтәр өчен үлчәнгән PSE (абцисса), һәр шарт өчен PSE бүленешен күрсәтүче кырлар һәм һәр шарт өчен уртача күрсәткеч күрсәтелгән. Барлык N(S) маймыл сессияләре өчен мәгълүматлар сул (уң) баганада бирелгән. (Аста) PSE мәгълүматлары өчен дә шул ук шарт, ләкин туры китерелгән функция чикләре өчен. PSE чикләрендә яки мода тенденцияләрендә әһәмиятле аермалар булмады (текстны карагыз). d PSE һәм авышлык (ординат) почмак аеру компонентының нормальләштерелгән растр юнәлешенә карап күрсәтелә ("интеграль рәшәткә почмагы" - абцисса). Ачык түгәрәкләр - уртача, тулы сызык - иң яхшы туры килгән регрессия моделе, ә нокталы сызык - регрессия моделе өчен 95% ышаныч интервалы. PSE һәм нормальләштерелгән интеграция почмагы арасында әһәмиятле корреляция бар, ләкин авышлык һәм нормальләштерелгән интеграция почмагы арасында түгел, бу психометрик функциянең компонент рәшәткәләрен аерган почмак үзгәрүен, ләкин үткенләшүен яки яссылануын түгел икәнен күрсәтә. (Маймыл N, n = 32 сессия; Маймыл S, n = 43 сессия). Барлык панельләрдә дә хата юллары уртачаның стандарт хатасын күрсәтә. Ха-ха. Когерентлык, PSE субъектив тигезлек баллы, норма. стандартлаштыру.
Югарыда билгеләп үтелгәнчә, текстура сигналларының контрасты да, үрнәкнең хәрәкәт юнәлеше дә сынаулар арасында төрлечә булган, билгеле бер сынауда стимуллар өскә яки аска тайпылган. Бу психофизик11 һәм нейрон28 адаптив йогынтыларын минимальләштерү өчен эшләнә. Рәсем ориентациясенә карата тайпылыш (субъектив тигезлек ноктасы яки PSE) (Уилкоксон ранг суммасы тесты; маймыл N: z = 0.25, p = 0.8; маймыл S: z = 0.86, p = 0.39) яки туры китерелгән функция бусагасы (Уилкоксон ранглары суммасы; маймыл N: z = 0.14, p = 0.89, маймыл S: z = 0.49, p = 0.62) (2c рәсем). Моннан тыш, маймыллар арасында эшчәнлек бусагасы дәрәҗәсен саклап калу өчен кирәкле текстура контрасты дәрәҗәсендә әһәмиятле аермалар булмады (N маймыл = 24,5% ± 3,9%, S маймыл = 18,9% ± 1,9%; Уилкоксон ранг суммасы, z = 1,01, p = 0,31).
Һәр сессиядә без компонент рәшәткәләренең юнәлешләрен аерып торучы рәшәткәара почмакны үзгәрттек. Психофизик тикшеренүләр күрсәткәнчә, кешеләр 10 нчы күзәнәкне бу почмак кечерәк булганда тоташкан дип кабул итү ихтималы югарырак. Әгәр маймыллар үзләренең когерентлык/үтә күренмәлелек турындагы кабул итүләрен ышанычлы рәвештә хәбәр итсәләр, бу нәтиҗәләргә нигезләнеп, когерентлык һәм үтә күренмәлелек сайлаулары арасындагы бердәм бүленешкә туры килә торган текстура контрасты PSE, үзара бәйләнеш вакытында артачак дип көтәргә мөмкин. рәшәткә почмагы. Бу чыннан да шулай булган (2d рәсем; үрнәк юнәлешләре буенча кискенләшү, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23.06, p < 10−3; маймыл S: χ2 = 22.22, p < 10−3; нормальләштерелгән рәшәткәара почмак һәм PSE арасындагы корреляция – маймыл N: r = 0.67, p < 10−9; маймыл S: r = 0.76, p < 10−13). Бу чыннан да шулай булган (2d рәсем; үрнәк юнәлешләре буенча киселеш, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23.06, p < 10−3; маймыл S: χ2 = 22.22, p < 10−3; нормальләштерелгән интерграцион почмак һәм PSE арасындагы корреляция – маймыл N: r = 0.67, p < 10−9; маймыл S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2д; кол полс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; о эжяна Н: χ2 = 23,06, p <10–3; о эйсяна С: χ2 = 22,22, p <10–3; N: r = 0,67, p <10-9, оизьяна S: r = 0,76, p <10-13). Бу чыннан да булган (2d рәсем; үрнәк юнәлеше буенча җимерелү, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23.06, p < 10–3; маймыл S: χ2 = 22.22, p < 10–3; нормальләштерелгән рәшәткә почмагы һәм PSE арасындагы корреляция – маймыл N: r = 0.67, p < 10-9, маймыл S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图 2d ；跨模式方向折叠， Крускал-Валлис ；猴子 N ：χ2 = 23.06 ， p <10-3 ；猴子 S ：χ2 = 22.22 ， p <10-3 ；标准化间光栅角和 PSE - 猴子 N ： r = 0.67 ， p <10-9 ；猴子 S ： r = 0.76 ， p <10-13 ）。情况 确实 如此 图 图 2D ； 方向 rus us kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 = 2 = 22.22 ， p <10-3 间 间 和 pse- 猴子 猴子 猴子 猴子 = -9 = -9 = = = 10-13 ）。 Это действительно имело место (рис. 2д; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; о Ejьяna N: χ2 = 23,06, p <10-3; о ьяьяьянана С S: χ2 = 22,22, p <10-3; Эдммовованный межрешетчный угол). Бу чыннан да шулай булган (2d рәсем; мода күчәре буенча бөкләнгән, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23.06, p < 10-3; маймыл S: χ2 = 22.22, p < 10-3; нормальләштерелгән рәшәткәара почмак). PSE-о ашьяна N: r = 0,67, p <10–9, о ашьяна S: r = 0,76, p <10–13). PSE маймыл N: r = 0.67, p < 10–9, маймыл S: r = 0.76, p < 10–13).Киресенчә, рәшәткәара почмагын үзгәртү психометрик функциянең авышлыгына сизелерлек йогынты ясамады (2d рәсем; кросс-модаль ориентация бөкләнеше, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 8.09, p = 0.23; маймыл S χ2 = 3.18, p = 0.67, нормальләштерелгән рәшәткәара почмак һәм авышлык арасындагы корреляция – маймыл N: r = -0.4, p = 0.2, маймыл S: r = 0.03, p = 0.76). Шулай итеп, кешенең психофизик мәгълүматларына туры китереп, рәшәткәләр арасындагы почмакны үзгәртүнең уртача эффекты - сегментация сигналларына сизгерлекнең артуы яки кимүе түгел, ә күчеш нокталарының күчүе.
Ниһаять, нуль текстура контрасты булган сынауларда бүләкләр очраклы рәвештә 0,5 ихтималлык белән билгеләнә. Әгәр барлык маймыллар да бу уникаль очраклылыкны белсәләр һәм нуль текстура контрасты һәм ки стимулларын аера алсалар, алар ике төр сынау өчен төрле стратегияләр эшли алырлар иде. Ике күзәтү моның алай түгеллеген нык күрсәтә. Беренчедән, рәшәткә почмагын үзгәртү ки һәм нуль текстура контрасты балларына сыйфат ягыннан охшаш йогынты ясады (2d рәсем һәм 1 нче өстәмә рәсем). Икенчедән, ике маймыл өчен дә бистабиль сынау сайлау иң соңгы (алдагы) бүләк сайлауны кабатлау ихтималы аз (биномиаль тест, N маймыл: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S маймыллар: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Нәтиҗә ясап шуны әйтергә мөмкин, безнең сегментация биремендәге маймылларның үз-үзләрен тотышы яхшы стимул контролендә иде. Кабул итү фикерләренең текстура билгеләренең билгесенә һәм зурлыгына бәйлелеге, шулай ук ​​рәшәткә почмагы белән PSE үзгәрешләре маймылларның мотор когерентлыгы/үтәренкелеге турындагы субъектив кабул итүләрен хәбәр итүләрен күрсәтә. Ниһаять, нуль текстуралы контраст сынауларындагы маймылларның җавапларына алдагы сынауларның бүләкләү тарихы тәэсир итмәде һәм растрлар арасындагы почмак үзгәрешләре сизелерлек йогынты ясады. Бу маймылларның бу мөһим шартта рәшәткә өслеге конфигурациясен субъектив кабул итүләрен хәбәр итүләрен дәвам итүләрен күрсәтә.
Югарыда әйтелгәнчә, текстура контрастының тискәредән уңайга күчүе стимулларның үтә күренмәледән когерентка перцептив күчүенә тиң. Гомумән алганда, билгеле бер күзәнәк өчен текстура контрасты тискәредән уңайга үзгәргән саен, MT җавабы арта яки кими бара, һәм бу эффектның юнәлеше гадәттә үрнәк/компонентның хәрәкәт юнәлешенә бәйле. Мәсәлән, ике типик MT күзәнәкләренең юнәлеш көйләү кәкреләре 3 нче рәсемдә бу күзәнәкләрнең түбән яки югары контрастлы когерент яки үтә күренмәле текстура сигналларын үз эченә алган рәшәткәләргә җаваплары белән бергә күрсәтелгән. Без бу рәшәткә җавапларын яхшырак санлаштырырга тырыштык, бу безнең маймылларның психофизиологик күрсәткечләре белән бәйле булырга мөмкин.
Бер синусоидаль массивка җавап итеп, маймыл MT күзәнәге S юнәлеш көйләү кәкресенең поляр графигы. Почмак рәшәткәнең хәрәкәт юнәлешен, зурлыгы нурланышны күрсәтә, һәм өстенлекле күзәнәк юнәлеше рәшәткә үрнәге юнәлешендәге компонентларның берсенең юнәлеше белән якынча 90° (өскә) каплана. b a пунктында күрсәтелгән күзәнәк өчен шаблон юнәлешендә 90° ка күчкән җавап челтәренең атналык стимул-вакыт гистограммасы (PSTH). Җаваплар текстура ишарәсе төре (когезион/үтә күренмәле - урта/уң панель тиешенчә) һәм Майкельсон контрасты (PSTH төс ишарәсе) буенча сортлана. Түбән контрастлы һәм югары контрастлы текстура сигналларының һәр төре өчен бары тик дөрес омтылышлар гына күрсәтелә. Күзәнәкләр үтә күренмәле текстура ишарәләре белән өскә таба тайпылучы рәшәткә үрнәкләренә яхшырак җавап бирделәр, һәм бу үрнәкләргә җавап текстура контрасты арткан саен артты. c, d - a һәм b пунктларындагы кебек үк конвенцияләр, ләкин маймыл S-тан башка MT күзәнәкләре өчен аларның өстенлекле юнәлеше аска таба тайпылучы рәшәткә белән диярлек каплана. Берәмлек аска таба хәрәкәт итүче текстура билгеләре булган рәшәткәләрне өстен күрә, һәм бу үрнәкләргә җавап текстура контрасты арткан саен арта. Барлык панельләрдә дә күләгәле өлкә уртачаның стандарт хатасын күрсәтә. Спицлар. Спицлар, секундлар. секунд.
Текстура сигналлары һәм MT активлыгы белән күрсәтелгәнчә, рәшәткә өслеге конфигурациясе (когерент яки үтә күренмәле) арасындагы бәйләнешне өйрәнү өчен, без башта күзәнәкләр арасындагы когерент хәрәкәт (уңай авышлык) яки үтә күренмәле хәрәкәт (тискәре авышлык) өчен корреляцияне регрессия ярдәмендә регрессияләдек. Бу күзәнәкләрне контраст белән чагыштырганда билге җавап бирү тизлеге буенча классификацияләү өчен бирелгән (һәр режим юнәлеше өчен аерым). 3 нче рәсемдәге шул ук мисал күзәнәктән алынган бу рәшәткә көйләү кәкреләренең мисаллары 4a рәсемдә күрсәтелгән. Классификациядән соң, без һәр күзәнәкнең текстура сигналларын модуляцияләүгә сизгерлеген санлаштыру өчен кабул итүче эшчәнлек анализын (ROC) кулландык (Методларны карагыз). Бу ысул белән алынган нейрометрик функцияләрне нейроннарның рәшәткә текстураларына психофизик сизгерлеген турыдан-туры чагыштыру өчен бер үк сессиядәге маймылларның психофизик үзенчәлекләре белән турыдан-туры чагыштырырга мөмкин. Без үрнәктәге барлык берәмлекләр өчен ике сигнал детекторлау анализын үткәрдек, үрнәкнең һәр юнәлеше өчен аерым нейрометрик үзенчәлекләрне исәпләдек (тагын бер тапкыр, өскә яки аска). Шунысын да билгеләп үтәргә кирәк, бу анализ өчен без (i) стимулларда текстура билгесе булган һәм (ii) маймыллар шул билгегә туры китереп җавап биргән сынауларны гына керттек (ягъни, "дөрес" сынаулар).
Өскә (сулга) яки аска (уңга) күчкән рәшәткәләр өчен ут тизлекләре текстура билгесе контрастына карата күрсәтелә, тоташ сызык иң яхшы туры килгән сызыклы регрессияне күрсәтә, ә өске (аскы) рәттәге мәгълүматлар рәсемдә күрсәтелгәннәрдән алына. Дөге. 3a Күзәнәк, b (3c, d рәсем). Регрессия авышлыгы үзенчәлекләре һәр күзәнәк/рәшәткә ориентациясе комбинациясенә (n ≥ 20 сынау) өстенлекле текстура билгеләрен (когерент/үтә күренмәле) билгеләү өчен кулланылды. Хата сызыклары уртачаның стандарт тайпылышын күрсәтә. baда күрсәтелгән берәмлекләрнең нейрометрик функцияләре шул ук сессия вакытында җыелган психометрик функцияләр белән бергә тасвирлана. Хәзер һәр үзенчәлек өчен без өстенлекле корал очын сайлауны (ординатаны) (текстны карагыз) текстураның билге контрастының (абцисса) проценты буларак билгелибез. Текстура контрасты үзгәртелде, шуңа күрә өстенлекле корал очлары уңай, ә буш корал очлары тискәре. Өскә (аска) таба дрейфлау челтәрләреннән алынган мәгълүматлар сул (уң) панельләрдә, өске (аскы) рәтләрдә - 3a,b рәсемнәрендә күрсәтелгән күзәнәкләрдән алынган мәгълүматлар күрсәтелгән (3c, d рәсемнәр). Нейрометрик һәм психометрик бусага нисбәте (N/P) һәр панельдә күрсәтелгән. Спикслар. Спикслар, секундлар. сек, каталог. юнәлеш, өстенлекле провинция, psi. Психометрия, Неврология.
Ике вәкиллекле MT күзәнәкләренең рәшәткә көйләү кәкреләре һәм нейрометрик функцияләре, һәм алар белән бәйле психометрик функцияләр, бу җаваплар белән бергә җыелган, 4a, b рәсемнәренең өске һәм аскы панельләрендә күрсәтелгән. Бу күзәнәкләр текстураның ишарәсе үтә күренмәледән когерентка күчкәндә якынча бер төрле арту яки кимү күрсәтә. Моннан тыш, бу бәйләнешнең юнәлеше һәм көче рәшәткә хәрәкәте юнәлешенә бәйле. Ниһаять, бу күзәнәкләрнең җавапларыннан исәпләнгән нейрометрик функцияләр бер юнәлешле рәшәткә хәрәкәтенең психофизик үзенчәлекләренә генә якынлашты (ләкин барыбер туры килмәде). Нейрометрик һәм психометрик функцияләр дә бусагалар белән гомумиләштерелде, ягъни дөрес сайланган контрастның якынча 84% ына туры килә (урнаштырылган кумулятив Гаусс функциясенең уртача + 1 сд га туры килә). Бөтен үрнәк буенча, N/P нисбәте, нейрометрик бусаганың психометрикка нисбәте, маймыл Nда уртача 12,4 ± 1,2 һәм маймыл Sда 15,9 ± 1,8 тәшкил иткән, һәм челтәр ким дигәндә бер юнәлештә хәрәкәт итү өчен, N маймылыннан (маймыл S) ~16% (18). %) берәмлек кенә (5а рәсем). Рәсемдә күрсәтелгән күзәнәк мисалыннан. 3 һәм 4 нче рәсемнәрдә күренгәнчә, нейроннарның сизгерлегенә күзәнәкнең өстенлекле юнәлеше һәм экспериментларда кулланылган челтәр хәрәкәте юнәлеше арасындагы бәйләнеш тәэсир итә ала. Аерым алганда, 3a,c рәсемнәрендәге юнәлеш көйләү кәкреләре бер синусоидаль массивның нейрон ориентациясе көйләнеше һәм аның безнең текстуралы массивтагы үтә күренмәле/когерент хәрәкәткә сизгерлеге арасындагы бәйләнешне күрсәтә. Бу ике маймыл өчен дә шулай булды (ANOVA; чагыштырмача өстенлекле юнәлешләр 10° ачыклык белән бүленгән; N маймыл: F = 2.12, p < 0.01; S маймыл: F = 2.01, p < 0.01). Бу ике маймыл өчен дә шулай булды (ANOVA; чагыштырмача өстенлекле юнәлешләр 10° ачыклык белән бүленгән; N маймыл: F = 2.12, p < 0.01; S маймыл: F = 2.01, p < 0.01). Это имело майсто для обеих оизьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обединены в группа с разрешением 10 °; ожижяна N: F = 2,12, p <0,01; о ожарьяна S: F = 2,01, p <0,01) Бу ике маймыл өчен дә шулай булган (ANOVA; 10° ачыклыкта төркемләнгән чагыштырмача өстенлекле юнәлешләр; N маймыл: F=2.12, p<0.01; S маймыл: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以 10 ° 分辨率合并的相对首选方向；猴子 N ： F = 2.12 ， p <0.01 ；猴子 S ： F = 2.01 ， p <0.01 ）。两 只 猴子 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° = = = = 1212 Это имело место для обеих оизьян (ANOVA; относительная предпочтительная ордиента обединена при разрешении 10 °; ожярьяна N: F = 2,12, p <0,01; о ceжарьяна S: F = 2,01, p <0,01). Бу ике маймыл өчен дә шулай булган (ANOVA; 10° ачыклыкта берләштерелгән чагыштырмача өстенлекле ориентация; N маймыл: F=2.12, p<0.01; S маймыл: F=2.01, p<0.01).Нейрон сизгерлегенең зур үзгәрүчәнлек дәрәҗәсен исәпкә алып (5а рәсем), нейрон сизгерлегенең чагыштырмача өстенлекле юнәлешләргә бәйлелеген күз алдына китерү өчен, без башта һәр күзәнәкнең өстенлекле юнәлешен челтәр үрнәгенең хәрәкәте өчен "иң яхшы" юнәлешкә нормальләштердек (ягъни юнәлеш). Анда рәшәткә өстенлекле күзәнәк юнәлеше һәм рәшәткә үрнәгенең юнәлеше арасында иң кечкенә почмак тәшкил итә). Без нейроннарның чагыштырма бусагаларының ("иң начар" рәшәткә юнәлеше өчен бусага/"иң яхшы" рәшәткә юнәлеше өчен бусага) бу нормальләштерелгән өстенлекле юнәлеш белән үзгәрүен ачыкладык, бу бусага нисбәтендәге пиклар үрнәкләр яки компонент юнәлешләре тирәсендә барлыкка килә (5б рәсем). Бу эффектны һәр үрнәктәге берәмлекләрдә өстенлекле юнәлешләрнең шакмаклы рәсем яки компонент юнәлешләренең берсенә таба бүленешендәге тайпылыш белән аңлатып булмый иде (5c рәсем; Рейли тесты; маймыл N: z = 8.33, p < 10−3, түгәрәк уртача = 190.13 градус ± 9.83 градус; маймыл S: z = 0.79, p = 0.45) һәм шакмаклы рәшәткәләр арасындагы почмакларда тотрыклы иде (Өстәмә 2 нче рәсем). Бу эффектны һәр үрнәктәге берәмлекләрдә өстенлекле юнәлешләрнең шакмаклы рәсем яки компонент юнәлешләренең берсенә таба бүленешендәге тайпылыш белән аңлатып булмый иде (5c рәсем; Рейли тесты; маймыл N: z = 8.33, p < 10−3, түгәрәк уртача = 190.13 градус ± 9.83 градус; маймыл S: z = 0.79, p = 0.45) һәм шакмаклы рәшәткәләр арасындагы почмакларда тотрыклы иде (Өстәмә 2 нче рәсем). Этот нельзя было обяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетччахх направлений или направлений скив (рис; ры; 8,33, б <10–3). Бу эффектны һәр үрнәктә өстенлекле юнәлешләрнең берәмлекләрдә бүленешенең чикләнгән юнәлешләрнең берсенә яки компонент юнәлешләренә күчүе белән аңлатып булмый иде (5c рәсем; Рейли тесты; маймыл N: z = 8.33, p < 10–3)., түгәрәк уртача = 190,13 градус ± 9,83 градус; маймыл S: z = 0,79, p = 0,45) һәм шома рәшәткәнең барлык почмаклары өчен дә бер үк булган (Өстәмә 2 нче рәсем).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图 5c ；瑞利测试；猴子 N ： z = 8.33 ， p <10-3 ，圆形平均值 = 190.13 度 ± 9.83 度；猴子 S ： z = 0.79 ， p = 0,45 ）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图 2 ）。这 种 效应 = = = = = = = = = = 8. 8. = 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 圆形 圆形 圆形 圆形 z Этот го не может быть обяснен тема, что распределение предпочтительных ордиентаций в клетках в каждом обрце смещено либо в сторону чыры решетки, либо в сторону одной из сридиая вя; = 8,33, б <10–3). Бу эффектны һәр үрнәктәге күзәнәкләрдә өстенлекле юнәлешләрнең бүленеше я челтәр структурасына, я компонент юнәлешләренең берсенә таба үзгәрүе белән аңлатып булмый (5в рәсем; Рейли тесты; маймыл N: z = 8.33, p < 10–3)., түгәрәк уртача) = 190,13 градус ± 9,83 градус; маймыл S: z = 0,79, p = 0,45) һәм рәшәткәләр арасындагы рәшәткә почмаклары буенча тигез иде (Өстәмә 2 нче рәсем).Шулай итеп, нейроннарның текстуралы челтәрләргә сизгерлеге, кимендә өлешчә, MT көйләүнең төп үзенчәлекләренә бәйле.
Сул панельдә N/P нисбәтләренең бүленеше күрсәтелгән (нейрон/психофизиологик бусага); һәр күзәнәк ике мәгълүмат ноктасын бирә, һәрбер үрнәк хәрәкәт иткән юнәлеш өчен берәр. Уң панельдә үрнәктәге барлык берәмлекләр өчен психофизик бусагалар (ординаталар) һәм нейрон бусагалары (абциссалар) күрсәтелгән. Өске (аскы) рәттәге мәгълүматлар маймыл N (S) дан алынган. b Нормальләштерелгән бусага нисбәтләре оптималь челтәр юнәлеше һәм өстенлекле күзәнәк юнәлеше арасындагы аерма зурлыгына карата күрсәтелгән. "Иң яхшы" юнәлеш өстенлекле күзәнәк юнәлешенә иң якын булган рәшәткә структурасының (бер синусоидаль рәшәткә белән үлчәнгән) юнәлеше буларак билгеләнә. Мәгълүматлар башта нормальләштерелгән өстенлекле юнәлеш (10° рәшәткәләр) белән бүленгән, аннары бусага нисбәтләре максималь кыйммәткә нормальләштерелгән һәм һәр рәшәткә эчендә уртачаланган. Рәшәткә компонентлары юнәлешеннән бераз зуррак яки кечерәк өстенлекле юнәлешле күзәнәкләрдә челтәр үрнәге юнәлешенә сизгерлек иң зур аерма булган. c Һәр маймылда теркәлгән барлык MT берәмлекләренең өстенлекле юнәлеш бүленешенең алсу гистограммасы.
Ниһаять, MT җавабы рәшәткә хәрәкәте юнәлеше һәм безнең сегментация сигналларыбызның (текстура) детальләре белән модуляцияләнә. Нейрон һәм психофизик сизгерлекне чагыштыру күрсәткәнчә, гомумән алганда, MT берәмлекләре маймылларга караганда контрастлы текстура сигналларына күпкә азрак сизгер. Ләкин, нейронның сизгерлеге берәмлекнең өстенлекле юнәлеше һәм челтәр хәрәкәте юнәлеше арасындагы аермага карап үзгәрде. Иң сизгер күзәнәкләрнең ориентация өстенлекләре рәшәткә үрнәген яки состав юнәлешләренең берсен диярлек каплаган, һәм безнең үрнәкләрнең кечкенә бер өлеше маймылларның контраст аермаларын кабул итү кебек үк сизгер яки сизгеррәк иде. Бу сизгеррәк берәмлекләрдән килгән сигналлар маймылларда кабул итү белән тыгызрак бәйлеме-юкмы икәнен билгеләү өчен, без кабул итү һәм нейрон җаваплары арасындагы корреляцияне тикшердек.
Нейрон эшчәнлеге һәм тәртип арасындагы бәйләнешне урнаштыруда мөһим адым - нейроннар һәм даими стимулларга тәртип җаваплары арасындагы корреляцияләрне билгеләү. Нейрон җавапларын сегментация карарлары белән бәйләү өчен, бер үк булса да, төрле сынауларда төрлечә кабул ителә торган стимул булдыру бик мөһим. Әлеге тикшеренүдә бу ачыктан-ачык нуль текстуралы контраст рәшәткәсе белән күрсәтелгән. Хайваннарның психометрик функцияләренә нигезләнеп, минималь (~20% тан кимрәк) текстуралы контрастлы рәшәткәләр гадәттә когерент яки үтә күренмәле дип санала дип ассызыклыйбыз.
MT җавапларының перцептуаль отчетлар белән ни дәрәҗәдә бәйләнешле булуын саннар белән билгеләү өчен, без челтәр мәгълүматларыбызның сайлау ихтималы (CP) анализын үткәрдек (3 нче битне карагыз). Кыскасы, CP - параметрик булмаган, стандарт булмаган үлчәү, ул сик җаваплары һәм перцептуаль карарлар арасындагы бәйләнешне саннар белән билгели30. Анализны нуль текстуралы контрастлы челтәрләр кулланып үткәрелгән сынаулар һәм маймыллар бу сынауларның һәр төре өчен ким дигәндә биш сайлау ясаган сессияләр белән чикләп, без челтәр хәрәкәтенең һәр юнәлеше өчен SRны аерым исәпләдек. Маймылларда без очраклы рәвештә көткәннән күпкә югарырак уртача CP кыйммәтен күзәттек (6a, d рәсем; маймыл N: уртача CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ике яклы t-тест CP = 0.5 нульгә каршы, t = 6.7, p < 10−9; маймыл S: уртача CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ике яклы t-тест, t = 9.4, p < 10−13). Маймылларда без очраклы рәвештә көткәннән күпкә югарырак уртача CP кыйммәтен күзәттек (6a, d рәсем; маймыл N: уртача CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ике яклы t-тест CP = 0.5 нульгә каршы, t = 6.7, p < 10−9; маймыл S: уртача CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ике яклы t-тест, t = 9.4, p < 10−13).Маймылларда без уртача CP очраклы рәвештә көтелгәннән күпкә югарырак булуын күзәттек (6a, d рәсем; маймыл N: уртача CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), ике койрыклы t-тест vs. null кыйммәтләр).CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; CP = 0,5, т = 6.7, б <10–9; о ашьяна С: среднее КП: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), дву зононний т-критерий, t = 9,4, p <10–13). маймыл S: уртача CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ике койрыклы t-тест, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均 CP 值显着大于我们偶然预期的值（图 6a ， d ；猴子 N ：平均 CP ： 0.54，95% CI ：（ 0.53，0.56 ），针对空值的双边 t 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9; 猴子 S: 平均 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边 t 检验, t = 9.4, p <10−13).在 猴子 中 a a a a a a a 6a ， d ； ： ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9; 猴子 S: 平均 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边 t 检验, t = 9.4, p <10−13) У о оежьян мы наблюдали средние значения СП, значительно превшающие то, что мы могли бы ожидть случайно (рис. 6а, д; о осьянана N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, Ау) t = 6,7, p <10-9, о ашьяна С: средний КП: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), дву зононний т-критерий, t = 9,4, p <10- 13). Маймылларда без очраклы рәвештә көткәннән күпкә югарырак уртача CP кыйммәтләрен күзәттек (6a, d рәсем; маймыл N: уртача CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ике койрыклы t-тест CP vs. нуль = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, маймыл S: уртача CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ике койрыклы t-критерие, t = 9.4, p < 10-13).Шулай итеп, MT нейроннары, хайванның рәшәткә хәрәкәтен кабул итүе күзәнәкнең өстенлекләренә туры килгәндә, ачык сегментация билгеләре булмаганда да, көчлерәк эшли башлый.
a Маймыл N'дан теркәлгән үрнәкләр өчен текстура сигналлары булмаган челтәрләр өчен сайлау ихтималы бүленеше. Һәр күзәнәк ике мәгълүмат ноктасына кадәр өлеш кертә ала (челтәр хәрәкәтенең һәр юнәлеше өчен берәр). Очраклы рәвештә югарырак уртача CP кыйммәте (ак уклар) MT активлыгы һәм кабул итү арасында җитди бәйләнеш барлыгын күрсәтә. b Теләсә нинди потенциаль сайлау тайпылышының йогынтысын тикшерү өчен, без маймыллар кимендә бер хата ясаган теләсә нинди стимул өчен CP'ны аерым исәпләдек. Сайлау ихтималлыклары барлык стимуллар өчен сайлау нисбәте (pref/null) функциясе буларак күрсәтелә (сулда) һәм текстура билгесе контрастының абсолют кыйммәтләре (уңда, 120 аерым күзәнәктән алынган мәгълүматлар). Сул панельдәге тоташ сызык һәм күләгәле өлкә 20 нокталы хәрәкәтләнүче уртачаның уртача ± сем дәрәҗәсен күрсәтә. Югары сигнал контрасты булган челтәрләр кебек тигезсез сайлау нисбәтләре булган стимуллар өчен исәпләнгән сайлау ихтималлыклары күбрәк аерылып тора һәм мөмкинлекләр тирәсендә туплана. Уң панельдәге соры күләгәле өлкә югары сайлау ихтималлыгын исәпләүгә кертелгән үзенчәлекләрнең контрастына басым ясый. c Зур сайлау ихтималы (ординат) нейрон бусагасына (абцисса) карата күрсәтелә. Сайлау ихтималы бусага белән сизелерлек тискәре корреляцияләнгән. df конвенциясе ac белән бер үк, ләкин башкача күрсәтелмәгән очракта S маймылыннан алынган 157 аерым мәгълүматка кагыла. g Иң югары сайлау ихтималы (ординат) ике маймылның һәрберсе өчен нормальләштерелгән өстенлекле юнәлешкә (абцисса) карата күрсәтелә. Һәр MT күзәнәге ике мәгълүмат ноктасы өстәде (рәшәткә структурасының һәр юнәлеше өчен берәр). h Һәр растр арасындагы почмак өчен сайлау ихтималының зур тартма графиклары. Тоташ сызык медиананы билгели, тартманың аскы һәм өске кырыйлары 25 нче һәм 75 нче процентильләрне күрсәтә, мыеклар квартильара диапазонның 1,5 тапкырына кадәр сузылган, һәм бу чиктән тыш нокталар билгеләнә. Сул (уң) панельләрдәге мәгълүматлар 120 (157) аерым N(S) маймыл күзәнәкләреннән алынган. i Сайлау ихтималының иң югары (ординат) стимул башлану вакытына (абцисса) карата күрсәтелә. Зур CP сынау дәвамында шуышучан турыпочмаклыкларда (киңлеге 100 мс, адымы 10 мс) исәпләнде, аннары берәмлекләр буенча уртача исәпләнде.
Элегрәк үткәрелгән кайбер тикшеренүләрдә CP базаль тизлек бүленешендәге сынауларның чагыштырма санына бәйле булуы хәбәр ителде, димәк, бу үлчәү һәр сайлауның пропорциясендә зур аермалар тудыра торган стимуллар өчен азрак ышанычлы. Бу эффектны мәгълүматларыбызда сынап карау өчен, без билге текстурасы контрастына карамастан, барлык стимуллар өчен CPны аерым исәпләдек, һәм маймыллар ким дигәндә бер ялган сынау үткәрделәр. CP һәр хайван өчен сайлау коэффициентына (pref/null) каршы 6b һәм e рәсемнәрендә (сул панель) күрсәтелгән. Хәрәкәт итүче уртачаларга караганда, CP сайлау ихтималлыгының киң диапазонында ихтималлыктан югарырак булып кала, мөмкинлекләр 0,2 дән (0,8) түбәнрәк төшкәндә (арткач) гына кими. Хайваннарның психометрик үзенчәлекләренә нигезләнеп, без бу зурлыктагы сайлау коэффициентларының югары контрастлы текстура билгеләре (когерент яки үтә күренмәле) булган стимулларга гына кагылуын көтәбез (2a, b рәсемнәрендәге психометрик үзенчәлекләргә мисалларны карагыз). Моның шулай булганлыгын һәм ачык сегментация сигналлары булган стимуллар өчен дә мөһим PC сакланганлыгын ачыклау өчен, без абсолют текстура контраст кыйммәтләренең PCга йогынтысын тикшердек (6b рәсем, e-уң). Көтелгәнчә, CP уртача (~20% яки аннан да түбәнрәк) сегментация сигналларын үз эченә алган стимуллар өчен ихтималлыктан күпкә югарырак иде.
Ориентация, тизлек һәм туры килмәүне тану бурычларында, MT CP иң сизгер нейроннарда иң югары була, мөгаен, бу нейроннар иң мәгълүмати сигналларны йөртә30,32,33,34.Бу ачышларга туры китереп, без зур CP арасында уртача, ләкин әһәмиятле корреляция күзәттек, ул рәсемнең уң як панелендә күрсәтелгән текстура билгесе контрастлары буенча z-балллы ату тизлегеннән исәпләнгән.6b, e һәм нейрон бусагасы (6c рәсем, f; геометрик уртача регрессия; маймыл N: r = −0.12, p = 0.07 маймыл S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e һәм нейрон бусагасы (6c рәсем, f; геометрик уртача регрессия; маймыл N: r = −0.12, p = 0.07 маймыл S: r = −0.18, p < 10−3).Бу нәтиҗәләргә туры китереп, без 6b, e рәсемнәренең уң як панелендә күрсәтелгән текстура сигналы контрастларыннан кузгату ешлыгы z-баллыннан исәпләнгән зур CP һәм нейрон бусагасы (6c, f рәсемнәре; геометрик) арасында уртача, ләкин әһәмиятле корреляция күзәттек. геометрик уртача регрессия;о асьяьяна N: r = -0,12, p = 0,07 о ашьяна S: r = -0,18, p <10-3). маймыл N: r = -0.12, p = 0.07 маймыл S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大 CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图 6b 、 e 和神经元阈值（图 6c 、 f ；几何平均回归；猴子 N ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子 S ： r = -0.18 ， p <10-3 ）。B 这些 发现 一致 ， b b b b b b b b 6b 、 c c 6c 、 f ； ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子 S ： r = -0.18 ， pБу нәтиҗәләргә туры китереп, без 6b,e рәсемнәрендә күрсәтелгәнчә, зур CV һәм нейрон бусагалары арасында уртача, ләкин әһәмиятле корреляция күзәттек (6c,f рәсем; геометрик уртача регрессия; маймыл N: r = -0.12, p = 0.07).О ашьяна С: г = -0,18, р <10-3). Маймыл S: r = -0.18, p < 10-3).Шуңа күрә, иң мәгълүматлы берәмлекләрдән алынган сигналлар маймылларда субъектив сегментация бәяләүләре белән ковариацияне күбрәк күрсәтергә омтылган, бу перцептуаль тайпылышка өстәлгән текстура сигналларына карамастан мөһим.
Элегрәк без челтәр текстурасы сигналларына сизгерлек һәм өстенлекле нейрон ориентациясе арасында бәйләнеш урнаштырган идек, шуңа күрә без CP һәм өстенлекле ориентация арасында охшаш бәйләнеш бармы дип уйладык (6g рәсем). Бу бәйләнеш маймыл S-та бераз гына әһәмиятле иде (ANOVA; маймыл N: 1.03, p=0.46; маймыл S: F=1.73, p=0.04). Без бернинди хайванда да челтәрләр арасындагы челтәр почмаклары өчен CP-да аерма күзәтмәдек (6h рәсем; ANOVA; маймыл N: F = 1.8, p = 0.11; маймыл S: F = 0.32, p = 0.9).
Ниһаять, алдагы эшләр CP сынау дәвамында үзгәрүен күрсәтте. Кайбер тикшеренүләрдә кискен арту, аннары чагыштырмача шома сайлау эффекты күзәтелде,30 ә кайберләре сынау барышында сайлау сигналының тотрыклы артуы турында хәбәр иттеләр31. Һәр маймыл өчен без сынауларда һәр берәмлекнең CP-сын нуль текстура контрасты белән (тиешле рәвештә, үрнәк ориентациясенә карап) 100 мс күзәнәкләрендә исәпләдек, алар стимулга кадәрге башыннан алып стимулга кадәрге уртача тайпылышка кадәр һәр 20 мс саен адым ясыйлар. Ике маймыл өчен уртача CP динамикасы 6i рәсемдә күрсәтелгән. Ике очракта да CP стимул башланганнан соң якынча 500 мс вакыт үткәнче очраклы дәрәҗәдә яки аңа бик якын булып калды, аннан соң CP кискен артты.
Үзгәрүче сизгерлектән тыш, CP күзәнәк көйләү үзенчәлекләренең кайбер сыйфатларына да тәэсир итә. Мәсәлән, Ука һәм ДеАнгелис34 бинокуляр туры килмәүчәнлекне тану бурычындагы CP җайланманың бинокуляр туры килмәүчәнлекне көйләү кәкресенең симметриясенә бәйле булуын ачыкладылар. Бу очракта, бәйле сорау - үрнәк юнәлешен сайлаучы (PDS) күзәнәкләр компонент юнәлешен сайлаучы (CDS) күзәнәкләренә караганда сизгеррәкме. PDS күзәнәкләре берничә локаль юнәлешне үз эченә алган үрнәкләрнең гомуми юнәлешен кодлый, ә CDS күзәнәкләре юнәлеш үрнәк компонентларының хәрәкәтенә җавап бирә (7а рәсем).
a Режим компонентын көйләү стимулының һәм гипотетик рәшәткәнең (сулда) һәм рәшәткә юнәлешен көйләү кәкреләренең (уңда) схематик күренеше (Материаллар һәм методлар карагыз). Кыскасы, әгәр күзәнәк сигнал үрнәге хәрәкәтенә челтәр компонентлары аша интеграцияләнсә, аерым челтәр һәм челтәр стимуллары өчен шул ук көйләү кәкреләре көтелә (соңгы багана, тулы кәкре). Киресенчә, әгәр күзәнәк компонентларның юнәлешләрен сигнал үрнәге хәрәкәтенә интеграцияләмәсә, рәшәткә хәрәкәтенең һәр юнәлешендә бер компонентны күзәнәкнең өстенлекле юнәлешенә күчерә торган пик белән ике өлешле көйләү кәкресе көтелә (соңгы багана, өзек кәкре). . b (сулда) 1 һәм 2 рәсемнәрдә күрсәтелгән күзәнәкләр өчен синусоидаль массивның юнәлешен көйләү өчен кәкреләр. 3 һәм 4 рәсемнәр (өске рәт - 3a,b һәм 4a,b рәсемнәрендәге күзәнәкләр (өстә); аскы панель - 3c, d һәм 4a рәсемнәренең күзәнәкләре, b (аста)). (Урта) Рәшәткә көйләү профильләреннән исәпләнгән үрнәк һәм компонент фаразлары. (Уңда) Бу күзәнәкләрнең рәшәткәсен көйләү. Өске (аскы) панель күзәнәкләре шаблон (компонент) күзәнәкләре буларак классификацияләнә. Игътибар итегез, үрнәк компонентларының классификациясе һәм когерент/үтә күренмәле күзәнәк хәрәкәте өстенлекләре арасында бер-берсенә туры килү юк (4a рәсемдәге бу күзәнәкләр өчен текстура решетка җавапларын карагыз). c N (сулда) һәм S (уңда) маймылларда теркәлгән барлык күзәнәкләр өчен z-балл компонентының (абцисса) өлешчә корреляция коэффициентына карата сызылган z-балл режимының (ордината) өлешчә корреляция коэффициенты. Калын сызыклар күзәнәкләрне классификацияләү өчен кулланылган әһәмиятлелек критерийларын күрсәтә. d Югары сайлау ихтималы (ордината) һәм режим индексының (Zp – Zc) (абцисса) графигы. Сул (уңда) панельләрдәге мәгълүматлар маймыл N(S) га карый. Кара түгәрәкләр якынча берәмлекләрдәге мәгълүматларны күрсәтә. Ике хайванда да югары сайлау ихтималы һәм үрнәк индексы арасында әһәмиятле корреляция булган, бу күп компонентлы ориентацияле стимулларда сигнал үрнәге ориентациясе булган күзәнәкләр өчен зуррак кабул итү корреляциясен күрсәтә.
Шуңа күрә, аерым тест җыелмасында без үрнәкләребездәге нейроннарны PDS яки CDS дип классификацияләү өчен синусоидаль челтәрләргә һәм челтәрләргә җавапларны үлчәдек (Методларны карагыз). Решетка көйләү кәкреләре, бу көйләү мәгълүматларыннан төзелгән шаблон компонентлары фаразлары һәм 1 һәм 3 нче рәсемнәрдә күрсәтелгән күзәнәкләр өчен решетка көйләү кәкреләре. 3 һәм 4 нче рәсемнәр һәм 3 нче өстәмә рәсем 7b рәсемдә күрсәтелгән. Һәр категориядә үрнәк бүленеше һәм компонент сайлаучанлыгы, шулай ук ​​өстенлекле күзәнәк юнәлеше һәр маймыл өчен 7c рәсемдә һәм 4 нче өстәмә рәсемдә күрсәтелгән.
CP-ның үрнәк компонентларын төзәтүгә бәйлелеген бәяләү өчен, без башта 35 үрнәк индексын (PI) исәпләдек, аның зуррак (кечкенәрәк) кыйммәтләре зуррак PDS (CDS) охшаш тәртипне күрсәтә. Югарыдагы демонстрацияне исәпкә алып: (i) нейрон сизгерлеге өстенлекле күзәнәк юнәлеше һәм стимул хәрәкәте юнәлеше арасындагы аерма белән үзгәрә, һәм (ii) безнең үрнәктә нейрон сизгерлеге белән сайлап алу ихтималы арасында әһәмиятле корреляция бар, без һәр күзәнәкнең "иң яхшы" хәрәкәт юнәлеше өчен PI һәм гомуми CP арасындагы бәйләнеш өйрәнелгәнен ачыкладык (югарыда карагыз). Без CP PI белән сизелерлек корреляцияләнгәнен ачыкладык (7d рәсем; геометрик уртача регрессия; зур CP маймыл N: r = 0.23, p < 0.01; ике тотрыклы CP маймыл N r = 0.21, p = 0.013; зур CP маймыл S: r = 0.30, p < 10−4; ике тотрыклы CP маймыл S: r = 0.29, p < 10−3), бу PDS дип классификацияләнгән күзәнәкләрнең CDS һәм классификацияләнмәгән күзәнәкләргә караганда сайлау белән бәйле активлыкның югарырак булуын күрсәтә. Без CP PI белән сизелерлек корреляцияләнгәнен ачыкладык (7d рәсем; геометрик уртача регрессия; зур CP маймыл N: r = 0.23, p < 0.01; ике тотрыклы CP маймыл N r = 0.21, p = 0.013; зур CP маймыл S: r = 0.30, p < 10−4; ике тотрыклы CP маймыл S: r = 0.29, p < 10−3), бу PDS дип классификацияләнгән күзәнәкләрнең CDS һәм классификацияләнмәгән күзәнәкләргә караганда сайлау белән бәйле активлыкның югарырак булуын күрсәтә. Мы обнаружили, что СП значительно коррелирует с PI (рис. 7д; зи среднего геометрического; большая о эжьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бисболильная о экзяна CP N r = 0,21, p = 0,013 б; б; бистабильный СП оижьяны S: r = 0,29, p <10-3), что указывает на то, что клетки, миссифицированный как PDS, проявляли большую активность, свяязную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Без CP PI белән сизелерлек корреляцияләнгәнен ачыкладык (7d рәсем; геометрик уртача регрессия; зур маймыл CP N: r = 0.23, p < 0.01; бистабиль маймыл CP N r = 0.21, p = 0.013; зур маймыл CP S: r = 0.30, p < 10-4; маймыл S бистабиль CP: r = 0.29, p < 10-3), бу PDS дип классификацияләнгән күзәнәкләрнең CDS һәм классификацияләнмәгән күзәнәкләргә караганда сайлау белән бәйле күбрәк активлык күрсәтүен күрсәтә.我们发现 CP 与 PI 显着相关（图 7d ；几何平均回归；大 CP 猴 N ： r = 0.23 ， p <0.01 ；双稳态 CP 猴 N r = 0.21 ， p = 0.013 ；大 CP 猴 S ： r = 0.30 ， p <10-4 ；双稳态 CP 猴 S ： r = 0.29 ， p <10-3 ），表明分类为 PDS 的细胞比 CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与 PI 显着相关（图 7d ；几何平均回归；大 CP 猴 N ： r = 0.23 ， p <0.01 ；双稳态 CP 猴 N r = 0.21 ， r ， p = 0.21 ， p3 ； 0.0 Мы обнаружили, что СП был значительно свяаз с PI (рис. 7д; зи среднего геометрического; большая о эсьяна CP CP N: r = 0,23, p <0,01; бисболильная о эсьянана CP N r = 0,21, p = 0,013 о бхша; 10-4; Без CP PI белән сизелерлек дәрәҗәдә бәйле булуын ачыкладык (7d рәсем; геометрик уртача регрессия; зур маймыл CP N: r = 0.23, p < 0.01; бистабиль маймыл CP N r = 0.21, p = 0.013; зур маймыл CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный СП оежьяны S: r = 0,29, p <10-3), что указывает на то, что клетки, миссифицированные как PDS, проявляли большую селексионную активность, чем клетки, кскифицированкий как CDс маймыл S бистабиль CP: r = 0.29, p < 10-3), бу PDS буларак классификацияләнгән күзәнәкләрнең CDS буларак классификацияләнгән һәм классификацияләнмәгән күзәнәкләргә караганда зуррак сайлау активлыгы күрсәтүен күрсәтә.PI һәм нейрон сизгерлеге CP белән корреляцияләнгәнлектән, без ике күрсәткеч арасындагы корреляцияне, нәтиҗә мөмкинлегенә китерә торган корреляцияне, бетерү өчен күп регрессия анализлары үткәрдек (PI һәм нейрон сизгерлеге бәйсез үзгәрүчәннәр, ә зур CP бәйле үзгәрүчән буларак). Ике өлешчә корреляция коэффициенты да әһәмиятле иде (маймыл N: бусага vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; маймыл S: бусага vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3), бу CP сизгерлек белән арта һәм бәйсез рәвештә PI белән арта дигәнне аңлата. Ике өлешчә корреляция коэффициенты да әһәмиятле иде (маймыл N: бусага vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; маймыл S: бусага vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3), бу CP сизгерлек белән арта һәм бәйсез рәвештә PI белән арта дигәнне аңлата. Оба частных коэффенента корреляции былы значимыми (о эжьяна N: порог против пропагандалаучы CP: r = -0,13, p = 0,04, PI прогноз CP: r = 0,23, p <0,01; о эжяряна С: порог провай CP: r = -0,16, p = 0,03, PI что СП увеличивается с чувствительностью и независимым обреличивается с PI. Ике өлешчә корреляция коэффициенты да әһәмиятле булган (маймыл N: бусага vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; маймыл S: бусага vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10-3), бу CP сизгерлек белән арта һәм PI белән бәйсез рәвештә арта дигәнне аңлата.两个偏相关系数均显着（猴子 N ：阈值与 CP ： r = -0.13 ， p = 0.04 ， PI 与 CP ： r = 0.23 ， p <0.01 ；猴子 S ：阈值与 CP ： r = -0.16 ， p = 0.03 ， PI vs CP ： 0.29 ， p <10-3 ），表明 CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随 PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子 N ：阈值与 CP ： r = -0.13 ， p = 0.04 ， PI = 0.03 ， PI vs CP ： 0.29 ， p <10-3 ），表明 CP Оба частных коэффенента корреляции былы значимыми (о эжьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против производство CP: r = 0,23, p <0,01; о эжяряна S: порог провай CP: r = -0,16, p = 0,03, PI = 0) указывает на то, что СП увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимыр обомом. Ике өлешчә корреляция коэффициенты да әһәмиятле иде (маймыл N: бусага vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; маймыл S: бусага vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10-3), бу CP сизгерлек белән артканлыгын һәм PI белән бәйсез рәвештә артканын күрсәтә.
Без MT өлкәсендә бер генә активлыкны теркәдек, һәм маймыллар когерент яки үтә күренмәле хәрәкәтләр буларак күренергә мөмкин булган үрнәкләрне кабул итүләре турында хәбәр иттеләр. Нейроннарның сегментация сигналларына сизгерлеге, берьяклы кабул итүләргә өстәлгән, бик төрле һәм, ким дигәндә өлешчә, берәмлекнең өстенлекле юнәлеше һәм стимул хәрәкәте юнәлеше арасындагы бәйләнеш белән билгеләнә. Бөтен популяциядә нейрон сизгерлеге психофизик сизгерлеккә караганда күпкә түбәнрәк иде, гәрчә иң сизгер берәмлекләр сегментация сигналларына үз-үзен тотыш сизгерлегенә туры килсә дә яки аннан артып китсә дә. Моннан тыш, ату ешлыгы һәм кабул итү арасында зур ковариация бар, бу MT сигнализациясенең сегментациядә роль уйнавын күрсәтә. Өстенлекле юнәлешкә ия булган күзәнәкләр үзләренең челтәр сегментация сигналларындагы аермаларга сизгерлекләрен оптимальләштерде һәм күп локаль юнәлешләр белән стимулларда глобаль хәрәкәт сигналын бирүгә омтылдылар, бу иң югары кабул итү корреляциясен күрсәтте. Монда без бу нәтиҗәләрне элеккеге эшләр белән чагыштырыр алдыннан кайбер потенциаль проблемаларны карыйбыз.
Хайван модельләрендә бистабиль стимуллар кулланып үткәрелгән тикшеренүләрнең төп проблемасы шунда ки, үз-үзеңне тоту реакцияләре кызыксыну күләменә нигезләнмәскә мөмкин. Мәсәлән, безнең маймыллар текстура ориентациясен кабул итүләрен челтәр когерентлыгын кабул итүләреннән бәйсез рәвештә хәбәр итә алалар. Мәгълүматларның ике аспекты моның алай түгеллеген күрсәтә. Беренчедән, алдагы докладларга ярашлы, аеручы массив компонентларының чагыштырма ориентация почмагын үзгәртү когерент кабул итү ихтималын системалы рәвештә үзгәртте. Икенчедән, уртача алганда, текстура сигналларын үз эченә алган яки үз эченә алмаган үрнәкләр өчен эффект бер үк. Бергәләп караганда, бу күзәтүләр маймылларның җаваплары аларның бәйләнеш/үтә күренмәлелек турындагы кабул итүләрен даими рәвештә чагылдыра дип күрсәтә.
Тагын бер потенциаль проблема шунда ки, без конкрет хәл өчен рәшәткә хәрәкәте параметрларын оптимальләштермәдек. Нейрон һәм психофизик сизгерлекне чагыштырган күп кенә элеккеге эшләрдә стимуллар һәр теркәлгән берәмлек өчен аерым сайланган [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Монда без һәр күзәнәкнең юнәлешен көйләүгә карамастан, рәшәткә үрнәгенең бер үк ике хәрәкәт юнәлешен кулландык. Бу дизайн безгә рәшәткә хәрәкәте һәм өстенлекле юнәлеш арасындагы каплану белән сизгерлекнең ничек үзгәрүен өйрәнергә мөмкинлек бирде, ләкин ул күзәнәкләрнең когерент яки үтә күренмәле рәшәткәләрне өстен күрүен билгеләү өчен априори нигез бирмәде. Шуңа күрә без һәр күзәнәкнең текстуралы челтәргә җавабын кулланып, рәшәткә хәрәкәтенең һәр категориясенә өстенлек һәм нуль билгеләрен билгеләү өчен эмпирик критерийларга таянабыз. Ихтимал булмаса да, бу безнең сизгерлек анализы һәм CP сигналын ачыклау нәтиҗәләрен системалы рәвештә бозарга, теләсә нинди үлчәүне артык бәяләргә мөмкин. Ләкин, анализның берничә аспекты һәм түбәндә каралган мәгълүматлар моның алай түгеллеген күрсәтә.
Беренчедән, күбрәк (азрак) активлык китергән стимулларга өстенлекле (нуль) исемнәр бирү бу җавап бүленешләренең аерылып торучанлыгына тәэсир итмәде. Киресенчә, ул нейрометрик һәм психометрик функцияләрнең бер үк билгегә ия булуын гына тәэмин итә, шуңа күрә аларны турыдан-туры чагыштырып була. Икенчедән, CP исәпләү өчен кулланылган җаваплар (текстуралы рәшәткәләр өчен "ялгыш" сынаулар һәм текстура контрасты булмаган рәшәткәләр өчен барлык сынаулар) һәр күзәнәкнең тоташкан яки үтә күренмәле спорт төрләрен "өстен күрүен" билгеләгән регрессия анализына кертелмәгән. Бу сайлау эффектларының өстенлекле/ялгыш билгеләнүләргә юнәлтелмәвен тәэмин итә, бу исә сайлауның зур ихтималлыгына китерә.
Ньюсом һәм аның хезмәттәшләренең тикшеренүләре [36, 39, 46, 47] хәрәкәт юнәлешен якынча бәяләүдә MT ролен билгеләгән беренче кешеләр булды. Аннан соңгы докладларда MTның тирәнлектә катнашуы34,44,48,49,50,51 һәм тизлеге32,52, нечкә ориентация33 һәм хәрәкәттән 3D структурасын кабул итү31,53,54 (3D тотрыклы урманнар) турында мәгълүматлар тупланган. Без бу нәтиҗәләрне ике мөһим ысул белән киңәйтәбез. Беренчедән, без MT җавапларының визуаль-мотор сигналларның кабул итү сегментациясенә өлеш кертүенә дәлилләр китерәбез. Икенчедән, без MT режимы ориентациясе сайлап алучанлыгы һәм бу сайлау сигналы арасындагы бәйләнешне күзәттек.
Концептуаль яктан, хәзерге нәтиҗәләр 3D SFM өстендәге эшкә иң охшаш, чөнки икесе дә хәрәкәт һәм тирәнлек тәртибен үз эченә алган катлаулы бистабиль кабул итү. Додд һ.б.31 бистабиль 3D SFM цилиндрының әйләнү юнәлешен хәбәр итүче маймыл биремендә зур сайлау ихтималын (0,67) таптылар. Без бистабиль челтәр стимуллары өчен күпкә кечерәк сайлау эффектын таптык (ике маймыл өчен дә якынча 0,55). CP бәяләмәсе сайлау коэффициентына бәйле булганлыктан, төрле биремнәрдә төрле шартларда алынган CPны аңлату авыр. Ләкин, без күзәткән сайлау эффектының зурлыгы нуль һәм түбән текстуралы контраст рәшәткәләре өчен, шулай ук ​​​​төмен/юк текстуралы контраст стимулларын көчне арттыру өчен берләштергәндә бер үк иде. Шуңа күрә, CPдагы бу аерма мәгълүматлар җыелмалары арасындагы сайлау тизлекләрендәге аермалар белән бәйле булырга мөмкин түгел.
Соңгы очракта кабул итү белән бергә барган MT ату тизлегендәге кечкенә үзгәрешләр, 3-D SFM стимуляциясе һәм бистабиль челтәр структуралары белән китереп чыгарылган интенсив һәм сыйфат ягыннан төрле кабул итү халәтләре белән чагыштырганда, аптырашта калдыра. Бер мөмкинлек - без стимулның бөтен вакыты дәвамында ату тизлеген исәпләп, сайлау эффектын киметтек. 31 3-D SFM очрагыннан аермалы буларак, MT активлыгындагы аермалар сынауларда якынча 250 мс үсеш алган һәм аннары сынаулар дәвамында тотрыклы рәвештә арткан, сайлау сигналларының вакыт динамикасын анализлау (ике маймылда да стимул башланганнан соң 500 мс карагыз). Моннан тыш, бу чорда кискен күтәрелештән соң, без сынауның калган өлешендә CP тирбәнешләрен күзәттек. Хьюп һәм Рубин55 озын сынаулар вакытында кешеләрнең бистабил турыпочмаклы массивларны кабул итүе еш үзгәрә дип хәбәр итәләр. Безнең стимуллар нибары 1,5 секундка гына тәкъдим ителсә дә, безнең маймылларның кабул итүе сынау вакытында когерентлыктан үтә күренмәлелеккә кадәр үзгәрергә мөмкин (аларның җаваплары сигнал сайлаудагы соңгы кабул итүләрен чагылдырды). Шуңа күрә, безнең бурычның, яки маймыллар үз кабул итүләрен өзлексез хәбәр итә ала торган планның реакция вакыты версиясенең зуррак сайлау эффекты булуы көтелә. Соңгы мөмкинлек - MT сигналы ике бурычта төрлечә укыла. CPU сигналлары сенсор декодлау һәм корреляцияләнгән шау-шу нәтиҗәсендә барлыкка килә дип күптән уйлаганнар булса да,56 Гу һәм хезмәттәшләре57 исәпләү модельләрендә корреляция дәрәҗәләре түгел, ә төрле пулинг стратегияләре булуын ачыкладылар. үзгәрүчәнлек, дорсаль медиа-өске вакытлы нейроннардагы процессорны яхшырак аңлата ала. бит үзгәреше ориентациясен тану бурычы (MSTd). MTда күзәтелгән кечерәк сайлау эффекты, мөгаен, когерентлык яки үтә күренмәлелек турындагы кабул итүләрне булдыру өчен күп кенә аз мәгълүматлы нейроннарның киң агрегациясен чагылдыра. Локаль хәрәкәт сигналлары бер яки ике объектка (бистабиль рәшәткәләр) яки уртак объектларның аерым өслекләренә (3-D SFM) төркемләнергә тиеш булган теләсә нинди очракта да, MT җавапларының перцептив карарлар белән мөһим бәйләнештә булуына бәйсез дәлилләр булган, көчле MT җаваплары булган. визуаль хәрәкәт мәгълүматын кулланып, катлаулы сурәтләрне күп объектлы күренешләргә сегментлаштыруда роль уйнау тәкъдим ителә.
Югарыда әйтелгәнчә, без MT үрнәк күзәнәк активлыгы һәм кабул итү арасындагы бәйләнеш турында беренче булып хәбәр иттек. Мовшон һәм хезмәттәшләре тарафыннан башлангыч ике этаплы модельдә формалаштырылганча, режим берәмлеге MTның чыгу этабы булып тора. Ләкин, соңгы эшләр режим һәм компонент күзәнәкләре континуумның төрле очларын күрсәтүен һәм кабул итү кыры структурасындагы параметрик аермалар режим компонентларының көйләү спектры өчен җаваплы булуын күрсәтте. Шуңа күрә без CP һәм PI арасында мөһим корреляция таптык, бу бинокуляр туры килмәүчәнлеген көйләү симметриясе һәм CP арасындагы бәйләнешкә охшаш, тирәнлекне тану биремендә яки нечкә ориентация дискриминациясе биремендә ориентация көйләү конфигурациясендә. Документлар һәм CP арасындагы мөнәсәбәтләр 33. Ван һәм Мовшон62 MT ориентация сайлаучанлыгы булган күп санлы күзәнәкләрне анализладылар һәм уртача алганда, режим индексы күп көйләү үзенчәлекләре белән бәйле булуын ачыкладылар, бу режим сайлаучанлыгы MT популяциясеннән укыла торган башка күп төрле сигналларда барлыгын күрсәтә. Шуңа күрә, MT активлыгы һәм субъектив кабул итү арасындагы бәйләнешне киләчәктә өйрәнү өчен, үрнәк индексының башка бурычлар һәм стимул сайлау сигналлары белән охшаш корреляцияләнүен, яки бу бәйләнешнең кабул итү сегментациясе очрагына хас булуын билгеләү мөһим булачак.
Шулай ук, Ниенборг һәм Камминг 42 V2 эчендә бинокуляр туры килмәүчәнлеге өчен сайлап алынган якын һәм ерак күзәнәкләр тирәнлекне аеру бурычында бертигез сизгер булсалар да, бары тик якын өстенлек бирүче күзәнәк популяциясе генә сизелерлек CP күрсәттеләр. Ләкин, маймылларны ерак аермаларны өстенлекле рәвештә үлчәүгә өйрәтү күбрәк өстенлекле күзәнәкләрдә сизелерлек CPларга китерде. Башка тикшеренүләр дә күнегү тарихының перцептуаль корреляцияләргә34,40,63 яки MT активлыгы белән дифференциаль аеру арасындагы сәбәп-нәтиҗә бәйләнешенә48 бәйле булуын хәбәр иттеләр. CP һәм режим юнәлеше сайлап алучанлыгы арасындагы мөнәсәбәт, мөгаен, маймылларның безнең проблеманы чишү өчен кулланган конкрет стратегиясен чагылдыра, ә күрү-мотор кабул итүдә режим сайлау сигналларының конкрет ролен түгел. Киләчәктә, өйрәнү тарихының сегментация карарлары ясау өчен кайсы MT сигналларының өстенлекле һәм сыгылмалы рәвештә үлчәнүен билгеләүгә зур йогынты ясавын билгеләү мөһим булачак.
Стоунер һәм хезмәттәшләре14,23 беренче булып, капланган челтәр өлкәләренең яктылыгын үзгәртү кеше күзәтүче отчетларының когерентлыгына һәм үтә күренмәлелегенә, шулай ук ​​макак MT нейроннарында юнәлеш көйләүләренә йогынты ясавын хәбәр иттеләр. Авторлар капланган өлкәләрнең яктылыгы физик яктан үтә күренмәлелеккә туры килгәндә, күзәтүчеләр күбрәк үтә күренмәле кабул итү турында хәбәр иттеләр, ә MT нейроннары растр компонентларының хәрәкәтен сигналладылар. Киресенчә, капланган яктылык һәм үтә күренмәле каплану физик яктан туры килмәгәндә, күзәтүче когерент хәрәкәтне сизә, ә MT нейроннары рәсемнең глобаль хәрәкәтен сигналлый. Шулай итеп, бу тикшеренүләр сегментация отчетларына ышанычлы йогынты ясаучы визуаль стимуллардагы физик үзгәрешләрнең MT кузгалышында да алдан әйтеп була торган үзгәрешләргә китерүен күрсәтә. Бу өлкәдәге соңгы эшләр кайсы MT сигналлары катлаулы стимулларның кабул итү күренешен күзәтүен тикшерде18,24,64. Мәсәлән, MT нейроннарының бер өлеше бер юнәлешле RDKга караганда азрак аралы ике юнәлешле очраклы нокта хәрәкәт картасына (RDK) бимодаль көйләү күрсәтүе күрсәтелде. Күзәнәк көйләүнең үткәрүчәнлек киңлеге 19, 25. Күзәтүчеләр һәрвакыт беренче үрнәкне үтә күренмәле хәрәкәт дип саныйлар, хәтта күпчелек MT нейроннары бу стимулларга җавап итеп унимодаль адаптацияләр күрсәтсә дә, һәм барлык MT күзәнәкләренең гади уртача күрсәткече унимодаль популяция җавабын бирә. Шулай итеп, бимодаль көйләү күрсәтүче күзәнәкләрнең бер өлеше бу кабул итү өчен нейрон субстратын формалаштырырга мөмкин. Кызыклысы шунда ки, мармосетларда бу популяция гадәти челтәр һәм челтәр стимуллары ярдәмендә тикшерелгәндә PDS күзәнәкләренә туры килде.
Безнең нәтиҗәләр югарыда күрсәтелгәннәрдән бер адым алга китә, ​​алар МТның перцептуаль сегментациядә ролен билгеләү өчен бик мөһим. Чынлыкта, сегментация - субъектив күренеш. Күп кенә полистабиль визуаль дисплейлар күрү системасының даими стимулларны берничә ысул белән оештыру һәм аңлату сәләтен күрсәтә. Бер үк вакытта безнең тикшеренүдә нейрон җавапларын һәм перцептуаль отчетларны җыю безгә МТның ату тизлеге һәм даими стимуллаштыруның перцептуаль интерпретацияләре арасындагы ковариацияне өйрәнергә мөмкинлек бирде. Бу бәйләнешне күрсәткәннән соң, без сәбәп-нәтиҗә юнәлешенең билгеләнмәгәнлеген таныйбыз, ягъни без күзәткән перцептуаль сегментация сигналы, кайберәүләр раслаганча [65, 66, 67], автоматикмы-юкмы икәнен билгеләү өчен өстәмә экспериментлар кирәк. Процесс тагын бер тапкыр югарырак өлкәләрдән 68, 69, 70 сизү кортексына кире кайткан төшүче сигналларны күрсәтә (8 нче рәсем). MTның төп кортикаль максатларының берсе булган MSTd71дә үрнәк сайлап алучы күзәнәкләрнең зуррак өлеше турындагы хәбәрләр, бу экспериментларны MT һәм MSTd бер үк вакытта яздыруларын да үз эченә алу өчен киңәйтү, кабул итүнең нейрон механизмнарын тирәнтен аңлау өчен яхшы беренче адым булыр иде дип күрсәтә. сегментация.
Компонент һәм режим юнәлеше сайлаучанлыгының ике этаплы моделе һәм машина тәрҗемәсендә сайлауга бәйле эшчәнлеккә өстән аска кире элемтәнең потенциаль йогынтысы. Монда MT адымында режим юнәлеше сайлаучанлыгы (PDS – “P”) (i) билгеле бер режим тизлекләренә туры килә торган юнәлеш сайлаучан керү мәгълүматларының зур үрнәге һәм (ii) көчле көйләү бастыру белән булдырыла. MT (“C”) этабының юнәлеш сайлаучан (CDS) компоненты керү юнәлешендә тар сайлау диапазонына ия һәм күп көйләү бастыруга ия түгел. Көйләнмәгән ингибирлау ике популяцияне дә контрольдә тота. Төсле уклар өстенлекле җайланма юнәлешен күрсәтә. Ачыклык өчен, V1-MT тоташуларының бер өлеше генә һәм бер компонент режим һәм юнәлеш сайлау тартмасы күрсәтелгән. Алга таба юнәлтү (FF) нәтиҗәләрен аңлату контекстында, PDS күзәнәкләрендә киңрәк керү көйләүләре һәм көчле көйләү ингибирлавы (кызыл белән билгеләнгән) күп хәрәкәт үрнәкләренә җавап итеп активлыкта зур аермалар китереп чыгарды. Безнең сегментация проблемасында бу төркем карар чылбырларын этәрә һәм кабул итүне боза. Киресенчә, кире элемтә (FB) очрагында, перцептив карарлар югары агым схемаларында сенсор мәгълүматлары һәм когнитив тайпылышлар белән барлыкка килә, һәм түбән агым FB-ның PDS күзәнәкләренә зуррак йогынтысы (калын сызыклар) сайлау сигналларын барлыкка китерә. b CDS һәм PDS җайланмаларының альтернатив модельләренең схематик күрсәткече. Монда MT-дагы PDS сигналлары V1 турыдан-туры керүе белән генә түгел, ә V1-V2-MT юлының туры булмаган керүе белән дә барлыкка килә. Модельнең туры булмаган юллары текстура чикләренә (челтәр каплау өлкәләренә) сайлап алучанлык бирү өчен көйләнә. MT катламы CDS модуле туры һәм туры булмаган керүләрнең авырлыклы суммасын башкара һәм чыгышны PDS модуленә җибәрә. PDS конкурент ингибирлау белән көйләнә. Тагын бер тапкыр, модельнең төп архитектурасын сызу өчен кирәкле тоташулар гына күрсәтелә. Монда, a пунктында тәкъдим ителгәннән башка FF механизмы PDS-ка күзәнәк челтәренең җавабында зуррак үзгәрүчәнлеккә китерергә мөмкин, бу тагын карар кабул итү үрнәкләрендә тайпылышларга китерә. Икенче яктан, PDS күзәнәкләрендә зуррак CP FB-ның PDS күзәнәкләренә беркетелү көче яки нәтиҗәлелегендәге тайпылыш нәтиҗәсе булырга мөмкин. Дәлилләр ике һәм өч этаплы MT PDS модельләрен һәм CP FF һәм FB интерпретацияләрен раслый.
Тикшеренү объектлары буларак, авырлыгы 4,5 тән 9,0 кг га кадәр булган ике өлкән макака (macaca mulatta) кулланылды. Барлык стериль хирургия экспериментлары алдыннан, хайваннарга MT зонасына якынлашучы вертикаль электродлар өчен махсус ясалган яздыру камерасы, дат басмас корыч баш терәткече (Crist Instruments, Hagerstown, MD) һәм үлчәнгән склераль эзләү катушкасы белән күз торышы имплантацияләнде. (Cooner Wire, Сан-Диего, Калифорния). Барлык протоколлар да АКШ Авыл хуҗалыгы министрлыгы (USDA) кагыйдәләренә һәм Милли сәламәтлек саклау институтларының (NIH) Лаборатория хайваннарын кешелекле карау һәм куллану буенча күрсәтмәләренә туры килә һәм Чикаго университетының Хайваннарны карау һәм куллану буенча институт комитеты (IAUKC) тарафыннан расланган.
Барлык күрү стимуллары кара яки соры фонда түгәрәк диафрагмада күрсәтелде. Яздыру вакытында бу тишекнең урнашуы һәм диаметры электрод очындагы нейроннарның классик кабул итү кырына туры китереп көйләнде. Без күрү стимулларының ике киң категориясен кулландык: психометрик стимуллар һәм көйләү стимуллары.
Психометрик стимул - үз юнәлешенә перпендикуляр юнәлештә тайпылган ике турыпочмаклы рәшәткәне өстенә кую юлы белән барлыкка килгән рәшәткә үрнәге (20 кд/м2, 50% контраст, 50% эш циклы, 5 градус/сек). Элегрәк кеше күзәтүчеләре бу рәшәткә үрнәкләрен бистабиль стимуллар буларак кабул итүләре күрсәтелгән иде, кайвакыт бер үк юнәлештә хәрәкәт итүче бер үрнәк буларак (когерент хәрәкәт), кайвакыт төрле юнәлешләрдә хәрәкәт итүче ике аерым өслек буларак (үтә күренмәле хәрәкәт). Рәшәткә үрнәгенең компонентлары, симметрик рәвештә юнәлтелгән - рәшәткәләр арасындагы почмак 95° тан 130° ка кадәр (җыелмадан алынган: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, сессия дәвамында. 115° нейроннарның изоляция почмагы сакланмаган, ләкин без монда психофизик мәгълүматларны кертәбез) - якынча 90° яки 270° (рәсем юнәлеше). Һәр сессиядә рәшәткәара челтәрнең бер генә почмагы кулланылды; һәр сессия барышында һәр сынау өчен үрнәкнең юнәлеше ике мөмкинлектән очраклы рәвештә сайланды.
Челтәрнең кабул ителешен ачыклау һәм гамәл өчен бүләкләү өчен эмпирик нигез булдыру максатыннан, без һәр челтәр компонентының яктылык тактасы адымының 72 нче адымына очраклы нокта текстураларын кертәбез. Моңа очраклы рәвештә сайланган пиксельләр җыелмасының яктылыгын арттыру яки киметү (билгеле бер күләмгә) юлы белән ирешелә (1c рәсем). Текстура хәрәкәте юнәлеше күзәтүченең кабул итүен когерент яки үтә күренмәле хәрәкәткә күчерә торган көчле сигнал бирә (1c рәсем). Когерент шартларда, текстура рәшәткәсенең кайсы компонентын каплавына карамастан, барлык текстуралар да үрнәк юнәлешендә күчерелә (1c рәсем, когерент). Ачык халәттә текстура үзе каплаган рәшәткә юнәлешенә перпендикуляр хәрәкәт итә (1c рәсем, үтә күренмәле) (Өстәмә фильм 1). Бурычның катлаулылыгын контрольдә тоту өчен, күпчелек сессияләрдә бу текстура билгесе өчен Михельсон контрасты (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) җыелмасыннан аерылып торды. , 10, 20, 40, 80). Контраст растрның чагыштырмача яктылыгы буларак билгеләнә (шуңа күрә 80% контраст кыйммәте 36 яки 6 кд/м2 текстурага китерер иде). ​​N маймылында 6 сессия һәм S маймылында 5 сессия өчен без таррак текстура контраст диапазоннарын (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) кулландык, анда психофизик үзенчәлекләр тулы диапазонлы контраст белән бер үк схема буенча бара, ләкин туендырусыз.
Көйләү стимуллары - 16 тигез аралыклы юнәлешнең берсендә хәрәкәт итүче синусоидаль челтәрләр (контраст 50%, 1 цикл/градус, 5 градус/сек), яки бу юнәлешләрдә хәрәкәт итүче синусоидаль челтәрләр (бер-берсе өстенә куелган ике капма-каршы 135° почмаклы синусоидаль рәшәткәләрдән тора). Рәсемнең шул ук юнәлешендә.