Спасибо за посещение сайта Nature.com. Версия вашего браузера имеет ограниченную поддержку CSS. Для наилучшего взаимодействия с сайтом мы рекомендуем использовать обновлённую версию браузера (или отключить режим совместимости в Internet Explorer). В настоящее время, для обеспечения дальнейшей поддержки, мы будем отображать сайт без стилей и JavaScript.
Карусель, отображающая одновременно три слайда. Используйте кнопки «Предыдущий» и «Следующий», чтобы переключаться между тремя слайдами одновременно, или используйте ползунки в конце, чтобы переключаться между тремя слайдами одновременно.
Для получения изображений высокого разрешения требуется точная выборка и интеграция данных с сетчатки для восстановления свойств объектов. Важно отметить, что при смешивании локальных выборок из разных объектов точность теряется. Поэтому сегментация, группировка областей изображения для раздельной обработки, имеет решающее значение для восприятия. В предыдущих работах для изучения этого процесса использовались бистабильные решетчатые структуры, которые можно рассматривать как одну или несколько движущихся поверхностей. Здесь мы сообщаем о взаимосвязи между активностью и оценками сегментации в промежуточных областях зрительного пути приматов. В частности, мы обнаружили, что нейроны срединной височной области, избирательно ориентирующие нейроны, чувствительны к текстурным сигналам, используемым для искажения восприятия бистабильных решеток, и показали значительную корреляцию между испытаниями и субъективным восприятием устойчивых стимулов. Эта корреляция выше в нейронах, сигнализирующих о глобальном движении в паттернах с несколькими локальными направлениями. Таким образом, мы заключаем, что промежуточная временная область содержит сигналы, используемые для разделения сложных сцен на составляющие объекты и поверхности.
Зрение опирается не только на точное различение элементарных характеристик изображения, таких как ориентация краев и скорость, но, что более важно, на правильную интеграцию этих характеристик для расчета свойств окружающей среды, таких как форма и траектория объекта¹. Однако проблемы возникают, когда изображения на сетчатке поддерживают несколько одинаково правдоподобных групп признаков²,³,⁴ (рис. 1а). Например, когда два набора сигналов скорости находятся очень близко друг к другу, это можно разумно интерпретировать как один движущийся объект или несколько движущихся объектов (рис. 1б). Это иллюстрирует субъективный характер сегментации, то есть это не фиксированное свойство изображения, а процесс интерпретации. Несмотря на очевидную важность для нормального восприятия, наше понимание нейронной основы перцептивной сегментации остается, в лучшем случае, неполным.
Иллюстрация задачи перцептивной сегментации в виде мультфильма. Восприятие глубины в кубе Неккера (слева) у наблюдателя чередуется между двумя возможными объяснениями (справа). Это происходит потому, что в изображении нет сигналов, позволяющих мозгу однозначно определить трехмерную ориентацию фигуры (обеспечиваемую монокулярным сигналом окклюзии справа). b Когда в пространственной близости представлены несколько сигналов движения, система зрения должна определить, принадлежат ли локальные выборки одному или нескольким объектам. Присущая локальным сигналам движения неоднозначность, то есть последовательность движений объектов может создавать одно и то же локальное движение, что приводит к множеству одинаково правдоподобных интерпретаций визуального ввода, то есть векторные поля здесь могут возникать из когерентного движения одной поверхности или прозрачного движения перекрывающихся поверхностей. c (слева) Пример нашего стимула в виде текстурированной сетки. Прямоугольные решетки, движущиеся перпендикулярно своему направлению («направления компонентов» – белые стрелки), перекрываются друг с другом, образуя решетчатый узор. Решетка может восприниматься как единое, регулярное, связное движение направлений (красные стрелки) или как прозрачное движение составных направлений. Восприятие решетки искажается добавлением случайных точечных текстурных сигналов. (В центре) Область, выделенная желтым цветом, расширена и отображается в виде серии кадров для когерентных и прозрачных сигналов соответственно. Движение точки в каждом случае представлено зелеными и красными стрелками. (Справа) График положения (x, y) точки выбора в зависимости от количества кадров. В когерентном случае все текстуры смещаются в одном направлении. В случае прозрачности текстура движется в направлении компонента. d Схематическое изображение нашей задачи сегментации движения. Обезьяны начинали каждое испытание с фиксации маленькой точки. После небольшой задержки в месте расположения MT RF появлялся определенный тип решетчатого рисунка (когерентность/прозрачность) и размер текстурного сигнала (например, контраст). Во время каждого теста решетка может смещаться в одном из двух возможных направлений рисунка. После прекращения стимуляции над и под областью рецептивного поля МТ появлялись мишени выбора. Обезьяны должны были указывать на свое восприятие сетки саккадами, реагируя на соответствующую мишень выбора.
Обработка визуальных движений хорошо изучена и, следовательно, представляет собой отличную модель для изучения нейронных цепей перцептивной сегментации. В ряде вычислительных исследований отмечалась полезность двухэтапных моделей обработки движения, в которых за высокоточной начальной оценкой следует селективная интеграция локальных выборок для удаления шума и восстановления скорости объекта7,8. Важно отметить, что системы зрения должны тщательно ограничивать этот ансамбль только локальными выборками обычных объектов. Психофизические исследования описали физические факторы, влияющие на сегментацию локальных сигналов движения, но форма анатомических траекторий и нейронных кодов остаются открытыми вопросами. Многочисленные отчеты предполагают, что клетки, избирательно реагирующие на ориентацию, в височной (МТ) области коры головного мозга приматов являются кандидатами на роль нейронных субстратов.
Важно отметить, что в предыдущих экспериментах изменения нейронной активности коррелировали с физическими изменениями визуальных стимулов. Однако, как уже упоминалось выше, сегментация по сути является перцептивным процессом. Поэтому изучение её нейронной основы требует установления связи между изменениями нейронной активности и изменениями в восприятии фиксированных стимулов. Таким образом, мы обучили двух обезьян сообщать, является ли воспринимаемый бистабильный решетчатый узор, образованный наложенными друг на друга дрейфующими прямоугольными решетками, одной поверхностью или двумя независимыми поверхностями. Для изучения взаимосвязи между нейронной активностью и оценками сегментации мы регистрировали однократную активность в MT, когда обезьяны выполняли это задание.
Мы обнаружили значительную корреляцию между изучением активности МТ и восприятием. Эта корреляция существовала независимо от того, содержали ли стимулы явные признаки сегментации. Кроме того, сила этого эффекта связана с чувствительностью к сигналам сегментации, а также с индексом паттерна. Последний количественно определяет степень, в которой нейрон излучает глобальное, а не локальное движение в сложных паттернах. Хотя избирательность к направлению моды давно признана определяющей характеристикой МТ, и клетки, избирательно реагирующие на моду, демонстрируют настройку на сложные стимулы, соответствующие человеческому восприятию этих стимулов, насколько нам известно, это первое свидетельство корреляции между индексом паттерна и перцептивной сегментацией.
Мы обучили двух обезьян демонстрировать восприятие движущихся сетчатых стимулов (когерентные или прозрачные движения). Люди-наблюдатели обычно воспринимают эти стимулы как когерентные или прозрачные движения приблизительно одинаковой частоты. Чтобы дать правильный ответ в этом испытании и заложить основу для оперантного вознаграждения, мы создали сигналы сегментации, текстурируя растр компонента, образующего решетку (рис. 1c, d). В когерентных условиях все текстуры движутся вдоль направления рисунка (рис. 1c, «когерентный»). В прозрачном состоянии текстура движется перпендикулярно направлению решетки, на которую она наложена (рис. 1c, «прозрачный»). Мы контролируем сложность задачи, изменяя контраст этой текстурной метки. В испытаниях с подсказками обезьяны получали вознаграждение за ответы, соответствующие текстурным подсказкам, а в испытаниях, содержащих рисунки без текстурных подсказок (условие нулевого контраста текстуры), вознаграждение предлагалось случайным образом (вероятность 50/50).
На рисунке 2а представлены поведенческие данные из двух репрезентативных экспериментов, а ответы отображены в виде доли оценок согласованности в зависимости от контраста текстурных сигналов (по определению, контраст прозрачности считается отрицательным) для паттернов, которые смещаются вверх или вниз соответственно. В целом, восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно зависело как от знака (прозрачный, когерентный), так и от силы (контрастности) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10;−10; обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). В целом, восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно зависело как от знака (прозрачный, когерентный), так и от силы (контраст) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности последовательно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и силу (контрастность) признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контрастность — F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, р = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10-10, контрастность – F = 36,5, р < 10-10). В целом, восприятие когерентности/прозрачности обезьянами существенно зависело как от знака (прозрачность, когерентность), так и от силы (контраст) текстурной особенности (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст — F = 22,63, p < 10; -10 обезьяна S: направление — F = 0,41, p = 0,52, знак — F = 2876,7, p < 10 −10, контраст — F = 36,5, p < 10−10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10).В целом, восприятие обезьянами когерентности/прозрачности существенно зависело от знака (прозрачность, когерентность) и интенсивности (контраст) текстурных сигналов (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна С: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знакомство — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Обезьяна S: Ориентация – F = 0,41, p = 0,52, Знак – F = 2876,7, p < 10-10, Контраст – F = 36,5, p < 10-10).Для характеристики психофизических особенностей обезьян к данным каждой сессии были подогнаны кумулятивные функции Гаусса. На рис. 2b показано распределение согласованности этих моделей по всем сессиям для обеих обезьян. В целом, обезьяны выполняли задание точно и последовательно, и мы отклонили менее 13% сессий с участием двух обезьян из-за плохого соответствия кумулятивной модели Гаусса.
а) Примеры поведения обезьян в репрезентативных сессиях (n ≥ 20 испытаний на каждое условие стимула). На левой (правой) панелях данные одной сессии с участием N(S) обезьян представлены в виде оценок когерентного выбора (ордината) в зависимости от знакового контраста текстурных сигналов (абсцисса). Здесь предполагается, что прозрачные (когерентные) текстуры имеют отрицательные (положительные) значения. Ответы формировались отдельно в зависимости от направления движения паттерна (вверх (90°) или вниз (270°)) в тесте. Для обоих животных производительность, независимо от того, делится ли ответ на контраст 50/50 (PSE – сплошные стрелки) или на величину текстурного контраста, необходимую для поддержания определенного уровня производительности (порог – открытые стрелки), находится в этих направлениях дрейфа. б) Аппроксимированная гистограмма значений R2 гауссовой кумулятивной функции. Данные по обезьянам S(N) показаны слева (справа). c (Вверху) Показано распределение PSE, измеренное для сетки, сдвинутой вниз (ордината), по сравнению с распределением PSE, сдвинутым вверх (абсцисса), при этом края графика представляют распределение PSE для каждого условия, а стрелки указывают среднее значение для каждого условия. Данные для всех сессий с участием N(S) обезьян приведены в левом (правом) столбце. (Внизу) Та же схема, что и для данных PSE, но для подобранных пороговых значений признаков. Значимых различий в пороговых значениях PSE или модных тенденциях не наблюдалось (см. текст). d Показано распределение PSE и наклона (ордината) в зависимости от нормализованной ориентации растра компонента углового разделения («угол интегральной решетки» – абсцисса). Открытые кружки — средние значения, сплошная линия — наилучшая модель регрессии, а пунктирная линия — 95% доверительный интервал для модели регрессии. Существует значительная корреляция между PSE и нормализованным углом интегрирования, но не между наклоном и нормализованным углом интегрирования, что предполагает, что психометрическая функция смещается по мере увеличения угла разделения компонентных решеток, но не заостряется и не сглаживается. (Обезьяна N, n = 32 сессии; Обезьяна S, n = 43 сессии). На всех графиках полосы погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего значения. Ха-ха. Когерентность, субъективная оценка равенства PSE, норма. Стандартизация.
Как отмечалось выше, как контраст текстурных признаков, так и направление движения паттерна варьировались в разных испытаниях, при этом стимулы смещались вверх или вниз в рамках одного испытания. Это делается для минимизации психофизических11 и нейронных28 адаптивных эффектов. Ориентация паттерна против смещения (субъективная точка равенства или PSE) (критерий ранговых сумм Вилкоксона; обезьяна N: z = 0,25, p = 0,8; обезьяна S: z = 0,86, p = 0,39) или пороговое значение подобранной функции (сумма рангов Вилкоксона; обезьяна N: z = 0,14, p = 0,89, обезьяна S: z = 0,49, p = 0,62) (рис. 2c). Кроме того, не было выявлено существенных различий между обезьянами по степени контрастности текстуры, необходимой для поддержания порогового уровня производительности (обезьяна N = 24,5% ± 3,9%, обезьяна S = 18,9% ± 1,9%; критерий ранговых сумм Вилкоксона, z = 1,01, p = 0,31).
В каждой сессии мы изменяли угол между решетками, разделяющий ориентации компонентных решеток. Психофизические исследования показали, что люди с большей вероятностью воспринимают ячейку 10 как связанную, когда этот угол меньше. Если бы обезьяны достоверно сообщали о своем восприятии когерентности/прозрачности, то, основываясь на этих результатах, можно было бы ожидать, что PSE, контраст текстуры, соответствующий равномерному разделению между вариантами когерентности и прозрачности, увеличится при взаимодействии. Это действительно так (рис. 2d; свертка по направлениям паттерна, критерий Краскала-Уоллиса; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10−3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10−3; корреляция между нормализованным углом межрешеточной связи и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10−9; обезьяна S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно так (рис. 2d; свертка по направлениям паттерна, критерий Краскала-Уоллиса; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10−3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10−3; корреляция между нормализованным углом интегрирования и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10−9; обезьяна S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; сравнение между нормализованными уголками решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: г = 0,76, р < 10-13). Это действительно произошло (рис. 2d; коллапс по направлению паттерна, критерий Краскала-Уоллиса; обезьяна N: χ² = 23,06, p < 10⁻³; обезьяна S: χ² = 22,22, p < 10⁻³; корреляция между нормированным углом решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10⁻⁹, обезьяна S: r = 0,76, p < 10⁻¹³).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠, Краскал-Уоллис；猴子N:χ2 = 23,06,p < 10-3;猴子S:χ2 = 22,22, p < 10-3, p < 10-9, S: r = 0,76, p < 10-13).情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， Краскал-Уоллис ； n : 2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 : : 2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0,67,p < 10-9;S:r = 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Это действительно так и было (рис. 2d; складка вдоль оси моды, критерий Краскала-Уоллиса; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10⁻³; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10⁻³; нормированный межрешеточный угол). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Обезьяна PSE N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13).Напротив, изменение угла между решетками не оказало существенного влияния на наклон психометрической функции (рис. 2d; кросс-модальная ориентационная кривая, критерий Краскала-Уоллиса; обезьяна N: χ² = 8,09, p = 0,23; обезьяна S: χ² = 3,18, p = 0,67, корреляция между нормированным углом между решетками и наклоном – обезьяна N: r = -0,4, p = 0,2, обезьяна S: r = 0,03, p = 0,76). Таким образом, в соответствии с психофизическими данными человека, средний эффект изменения угла между решетками заключается в смещении точек, а не в увеличении или уменьшении чувствительности к сигналам сегментации.
Наконец, в испытаниях с нулевым текстурным контрастом награды назначаются случайным образом с вероятностью 0,5. Если бы все обезьяны знали об этой уникальной случайности и могли различать нулевой текстурный контраст и стимулы-подсказки, они могли бы разработать разные стратегии для двух типов испытаний. Два наблюдения убедительно свидетельствуют о том, что это не так. Во-первых, изменение угла решетки оказывало качественно схожее влияние на оценки стимулов-подсказок и нулевого текстурного контраста (рис. 2d и дополнительный рис. 1). Во-вторых, для обеих обезьян бистабильный выбор испытания вряд ли является повторением последнего (предыдущего) выбора награды (биномиальный тест, N обезьян: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S обезьян: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
В заключение, поведение обезьян в нашей задаче сегментации находилось под хорошим контролем стимулов. Зависимость перцептивных оценок от знака и размера текстурных признаков, а также изменения PSE в зависимости от угла решетки, указывают на то, что обезьяны сообщали о своем субъективном восприятии моторной когерентности/прозрачности. Наконец, на реакции обезьян в испытаниях с нулевым контрастом текстуры не влияла история вознаграждения в предыдущих испытаниях, но существенно влияли изменения углов между растрами. Это говорит о том, что обезьяны продолжают сообщать о своем субъективном восприятии конфигурации поверхности решетки в этом важном условии.
Как упоминалось выше, переход контраста текстуры от отрицательного к положительному эквивалентен перцептивному переходу стимулов от прозрачных к когерентным. В целом, для данной клетки ответ МТ имеет тенденцию увеличиваться или уменьшаться по мере изменения контраста текстуры от отрицательного к положительному, и направление этого эффекта обычно зависит от направления движения паттерна/компонента. Например, на рисунке 3 показаны кривые направленной настройки двух репрезентативных клеток МТ вместе с ответами этих клеток на решетки, содержащие когерентные или прозрачные текстурные сигналы с низким или высоким контрастом. Мы попытались каким-то образом лучше количественно оценить эти ответы на решетку, которые могут быть связаны с психофизиологическими показателями наших обезьян.
Полярная диаграмма кривой направленной настройки репрезентативной клетки MT S обезьяны в ответ на одиночный синусоидальный массив. Угол указывает направление движения решетки, величина указывает на излучательную способность, а предпочтительное направление клетки совпадает примерно на 90° (вверх) с направлением одного из компонентов в направлении рисунка решетки. b. Еженедельная гистограмма стимул-время (ГСТ) сетки ответа, сдвинутой в направлении шаблона на 90° (схематически показано слева) для клетки, показанной на рисунке a. Ответы отсортированы по типу текстурного сигнала (когезивный/прозрачный – средняя/правая панель соответственно) и контрасту Михельсона (цветовой сигнал ГСТ). Показаны только правильные попытки для каждого типа низкоконтрастных и высококонтрастных текстурных сигналов. Клетки лучше реагировали на движущиеся вверх решетчатые паттерны с прозрачными текстурными сигналами, и ответ на эти паттерны увеличивался с увеличением контраста текстуры. c, d — те же обозначения, что и в a и b, но для клеток МТ, отличных от обезьяны S, их предпочтительная ориентация почти совпадает с ориентацией сетки, смещающейся вниз. Единица предпочитает смещающиеся вниз решетки с когерентными текстурными признаками, и реакция на эти паттерны усиливается с увеличением контраста текстуры. На всех панелях заштрихованная область представляет собой стандартную ошибку среднего значения. Спицы. Шипы, секунды. секунда.
Для изучения взаимосвязи между конфигурацией поверхности решетки (когерентная или прозрачная), определяемой по нашим текстурным сигналам, и активностью МТ, мы сначала провели регрессионный анализ корреляции между клетками для когерентного движения (положительный наклон) или прозрачного движения (отрицательный наклон) с помощью регрессионного анализа. Для классификации клеток мы использовали показатель скорости реакции по знаку в сравнении с контрастом (отдельно для каждого направления моды). Примеры этих кривых настройки решетки для одной и той же клетки на рисунке 3 показаны на рисунке 4a. После классификации мы использовали анализ производительности приемника (ROC) для количественной оценки чувствительности каждой клетки к модуляции текстурных сигналов (см. Методы). Полученные таким образом нейрометрические функции можно напрямую сравнивать с психофизическими характеристиками обезьян в той же сессии, чтобы напрямую сравнить психофизическую чувствительность нейронов к текстурам решетки. Мы провели два анализа обнаружения сигнала для всех единиц в выборке, вычисляя отдельные нейрометрические характеристики для каждого направления паттерна (снова вверх или вниз). Важно отметить, что для данного анализа мы включили только те испытания, в которых (i) стимулы содержали текстурный признак и (ii) обезьяны реагировали в соответствии с этим признаком (т.е. «правильные» испытания).
Частота срабатывания нейронов показана на графике в зависимости от контраста текстурных признаков для решеток, смещенных вверх (влево) или вниз (вправо). Сплошная линия представляет собой линейную регрессию наилучшего соответствия, а данные в верхнем (нижнем) ряду взяты из данных, показанных на рис. 3a. Клетка, b (рис. 3c, d). Характеристики наклона регрессии использовались для присвоения предпочтительных текстурных признаков (когерентный/прозрачный) каждой комбинации ориентации клетки/решетки (n ≥ 20 испытаний на каждое условие стимула). Погрешности представлены стандартным отклонением среднего значения. Нейрометрические функции нейронов, показанных на рис. 3a, описаны вместе с психометрическими функциями, собранными в течение той же сессии. Теперь для каждого признака мы строим график предпочтительного выбора всплывающей подсказки (ордината) (см. текст) в процентах от контраста текстурных признаков (абсцисса). Контраст текстур был изменен таким образом, что предпочтительные всплывающие подсказки имеют положительное значение, а пустые — отрицательное. Данные с восходящих (нисходящих) сеток показаны на левых (правых) панелях, в верхних (нижних) рядах – данные из ячеек, показанных на рис. 3a,b (рис. 3c,d). На каждой панели показаны отношения нейрометрического и психометрического порогов (N/P). Спицы. Спайки, секунды. сек., направление. направление, предпочтительная провинция, пси. Психометрия, неврология.
Кривые настройки решетки и нейрометрические функции двух репрезентативных клеток МТ, а также соответствующие им психометрические функции, объединенные вместе с этими ответами, показаны на верхнем и нижнем рисунках 4a и 4b соответственно. Эти клетки демонстрируют приблизительно монотонное увеличение или уменьшение по мере перехода текстуры от прозрачной к когерентной. Кроме того, направление и сила этой связи зависят от направления движения решетки. Наконец, нейрометрические функции, рассчитанные на основе ответов этих клеток, лишь приближались (но все еще не соответствовали) психофизическим свойствам однонаправленного движения решетки. Как нейрометрические, так и психометрические функции были суммированы с помощью пороговых значений, т.е. соответствующих примерно 84% правильно выбранного контраста (соответствующих среднему значению + 1 стандартное отклонение подобранной кумулятивной гауссовой функции). По всей выборке отношение N/P, отношение нейрометрического порога к психометрическому, в среднем составляло 12,4 ± 1,2 у обезьяны N и 15,9 ± 1,8 у обезьяны S, а для движения решетки хотя бы в одном направлении — только ~16 % (18 %). %) единиц от обезьяны N (обезьяны S) (рис. 5a). На примере клетки, показанном на рисунке. Как видно на рисунках 3 и 4, чувствительность нейронов может зависеть от соотношения между предпочтительной ориентацией клетки и направлением движения решетки, используемым в экспериментах. В частности, кривые корректировки ориентации на рис. 3a,c демонстрируют соотношение между настройкой ориентации нейрона в одном синусоидальном массиве и его чувствительностью к прозрачному/когерентному движению в нашем текстурированном массиве. Это подтвердилось для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления сгруппированы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p < 0,01; обезьяна S: F = 2,01, p < 0,01). Это подтвердилось для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления сгруппированы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p < 0,01; обезьяна S: F = 2,01, p < 0,01). Здесь имелось место для опроса обезьян (ANOVA; относительные консервативные направления объединений в группах с развитием 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Это подтвердилось для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления сгруппированы с разрешением 10°; обезьяна N: F=2,12, p<0,01; обезьяна S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N: F = 2,12,p < 0,01; S: F = 2,01; p < 0,01).两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2,12 ， p <0,01 ； : : f = 2,01 ， p <0.01。。。。。。。）））））））））））））））））））））））））） Здесь имелось место для последующих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединения при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Это подтвердилось для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация, объединенная с разрешением 10°; обезьяна N: F=2,12, p<0,01; обезьяна S: F=2,01, p<0,01).Учитывая значительную изменчивость чувствительности нейронов (рис. 5а), для визуализации зависимости чувствительности нейронов от относительных предпочтительных ориентаций мы сначала нормализовали предпочтительную ориентацию каждой клетки относительно «наилучшей» ориентации для движения сетчатого рисунка (т.е. направления, при котором решетка образует наименьший угол между предпочтительной ориентацией клетки и ориентацией решетчатого рисунка). Мы обнаружили, что относительные пороговые значения нейронов (порог для «наихудшей» ориентации решетки/порог для «наилучшей» ориентации решетки) изменяются в зависимости от этой нормализованной предпочтительной ориентации, при этом пики в этом соотношении пороговых значений наблюдаются вблизи ориентаций рисунков или компонентов (рис. 5б). Этот эффект нельзя объяснить смещением в распределении предпочтительных направлений в единицах каждого образца в сторону одного из направлений клетчатого узора или его компонентов (рис. 5c; тест Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10−3, среднее круговое значение = 190,13 ± 9,83 град; обезьяна S: z = 0,79, p = 0,45) и он был последовательным для всех углов межплоскостного соединения клетчатого узора (дополнительный рис. 2). Этот эффект нельзя объяснить смещением в распределении предпочтительных направлений в единицах каждого образца в сторону одного из направлений клетчатого узора или его компонентов (рис. 5c; тест Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10−3, среднее круговое значение = 190,13 ± 9,83 град; обезьяна S: z = 0,79, p = 0,45) и он был последовательным для всех углов межплоскостного соединения клетчатого узора (дополнительный рис. 2). Этот эффект было невозможно объяснить смещением распределения принципов в группах при каждом выборе в сторону одного из клетчатых веществ или компонентов Земли (рис. 5в; критерии Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Этот эффект нельзя объяснить сдвигом в распределении предпочтительных направлений в единицах каждой выборки в сторону одного из клетчатых направлений или компонентных направлений (рис. 5c; тест Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3).Среднее значение по кругу = 190,13 градусов ± 9,83 градусов; обезьяна S: z = 0,79, p = 0,45) и было одинаковым для всех углов клетчатой ​​сетки (дополнительный рисунок 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N:z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13，± 9,83；；猴子S:z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2).这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8,33 , p <10-3 , 平均值 平均值 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть тем, что результаты обеспечения ориентаций в клетках в каждом образе смещаются либо в сторону структуры решетки, либо в одну сторону из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Этот эффект нельзя объяснить тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках каждого образца смещено либо в сторону решетчатой ​​структуры, либо в сторону одной из компонентных ориентаций (рис. 5c; тест Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3)., среднекруговое значение) = 190,13 градусов ± 9,83 градусов; обезьяна S: z = 0,79, p = 0,45) и были равны по углам решетки между сетками (дополнительный рис. 2).Таким образом, чувствительность нейронов к текстурированным сеткам зависит, по крайней мере частично, от фундаментальных свойств настройки микротрубочек.
На левой панели показано распределение соотношений N/P (нейрон/психофизиологический порог); каждая клетка предоставляет две точки данных, по одной для каждого направления движения паттерна. На правой панели показаны психофизические пороги (ордината) в зависимости от нейронных порогов (абсцисса) для всех единиц в выборке. Данные в верхнем (нижнем) ряду получены от обезьяны N (S). b Нормализованные коэффициенты порогов показаны в зависимости от величины разницы между оптимальной ориентацией решетки и предпочтительной ориентацией клетки. «Наилучшее» направление определяется как направление решетчатой ​​структуры (измеренное с помощью одной синусоидальной решетки), наиболее близкое к предпочтительному направлению клетки. Данные сначала были сгруппированы по нормализованной предпочтительной ориентации (интервалы 10°), затем коэффициенты порогов были нормализованы до максимального значения и усреднены в каждом интервале. Клетки с предпочтительной ориентацией, немного большей или меньшей, чем ориентация компонентов решетки, имели наибольшую разницу в чувствительности к ориентации решетчатого паттерна. c Розовая гистограмма распределения предпочтительной ориентации всех единиц МТ, зарегистрированных у каждой обезьяны.
Наконец, реакция нейрона MT модулируется направлением движения решетки и деталями наших сигналов сегментации (текстурой). Сравнение нейронной и психофизической чувствительности показало, что в целом нейроны MT были гораздо менее чувствительны к контрастным текстурным сигналам, чем обезьяны. Однако чувствительность нейрона изменялась в зависимости от разницы между предпочтительной ориентацией нейрона и направлением движения решетки. Наиболее чувствительные клетки, как правило, имели ориентационные предпочтения, которые почти полностью покрывали решетчатый рисунок или одну из составляющих его ориентаций, а небольшая часть наших образцов была столь же чувствительна или более чувствительна, чем восприятие обезьянами различий в контрасте. Чтобы определить, были ли сигналы от этих более чувствительных нейронов более тесно связаны с восприятием у обезьян, мы исследовали корреляцию между восприятием и нейронными ответами.
Важным шагом в установлении связи между нейронной активностью и поведением является выявление корреляций между нейронами и поведенческими реакциями на постоянные стимулы. Для того чтобы связать нейронные реакции с оценками сегментации, крайне важно создать стимул, который, несмотря на свою идентичность, воспринимается по-разному в разных экспериментах. В данном исследовании это явно представлено решеткой с нулевым текстурным контрастом. Хотя мы подчеркиваем, что, исходя из психометрических функций животных, решетки с минимальным (менее ~20%) текстурным контрастом обычно считаются когерентными или прозрачными.
Чтобы количественно оценить степень корреляции ответов MT с перцептивными отчетами, мы провели анализ вероятности выбора (CP) наших данных сетки (см. 3). Вкратце, CP — это непараметрическая, нестандартная мера, которая количественно оценивает взаимосвязь между ответами на спайки и перцептивными суждениями30. Ограничив анализ испытаниями с использованием сеток с нулевым текстурным контрастом и сессиями, в которых обезьяны делали не менее пяти выборов для каждого типа таких испытаний, мы рассчитали SR отдельно для каждого направления движения сетки. В целом по обезьянам мы наблюдали среднее значение CP, значительно превышающее ожидаемое случайное значение (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее значение CP: 0,54, 95% доверительный интервал: (0,53, 0,56), двусторонний t-тест против нулевого значения CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; обезьяна S: среднее значение CP: 0,55, 95% доверительный интервал: (0,54, 0,57), двусторонний t-тест, t = 9,4, p < 10−13). В целом по обезьянам мы наблюдали среднее значение CP, значительно превышающее ожидаемое случайное значение (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее значение CP: 0,54, 95% доверительный интервал: (0,53, 0,56), двусторонний t-тест против нулевого значения CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; обезьяна S: среднее значение CP: 0,55, 95% доверительный интервал: (0,54, 0,57), двусторонний t-тест, t = 9,4, p < 10−13).У обезьян мы наблюдали средний CP значительно выше, чем ожидалось случайным образом (рис. 6a, d; обезьяна N: средний CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-тест по сравнению с нулевыми значениями).ЦП = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; ЦП = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонние t-критерии, t = 9,4, p < 10–13) . обезьяна S: среднее значение CP: 0,55, 95% доверительный интервал: (0,54, 0,57), двусторонний t-тест, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中, 我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a,d；猴子N:平均CP: 0,54，95% CI: (0,53，0,56）), t CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; S: CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n :平均: 0,54，95% Ci: 0,53，0,56） ， 空值检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонние t-критерии, t = 9,4, p < 10- 13) . У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие те, которые можно было бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее значение CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-критерий CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10⁻⁹, обезьяна S: среднее значение CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10⁻¹³).Таким образом, нейроны MT, как правило, активируются сильнее даже в отсутствие каких-либо явных признаков сегментации, когда восприятие животным движения решетки соответствует предпочтениям клетки.
a Распределение вероятности выбора для сеток без текстурных сигналов для образцов, записанных от обезьяны N. Каждая клетка может вносить до двух точек данных (по одной для каждого направления движения сетки). Среднее значение CP выше случайного (белые стрелки) указывает на то, что в целом существует значимая взаимосвязь между активностью МТ и восприятием. b Чтобы изучить влияние любой потенциальной предвзятости выбора, мы рассчитали CP отдельно для каждого стимула, для которого обезьяны допустили хотя бы одну ошибку. Вероятности выбора показаны как функция отношения выбора (предпочтение/нулевой) для всех стимулов (слева) и абсолютных значений контраста текстурных меток (справа, данные от 120 отдельных клеток). Сплошная линия и заштрихованная область на левой панели представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка среднего 20-точечного скользящего среднего. Вероятности выбора, рассчитанные для стимулов с несбалансированным отношением выбора, таких как сетки с высоким контрастом сигнала, различались сильнее и группировались вокруг возможных вариантов. Заштрихованная серым область на правой панели подчеркивает контраст признаков, включенных в расчет высокой вероятности выбора. c Вероятность большого выбора (ордината) отображена в зависимости от порогового значения нейрона (абсцисса). Вероятность выбора была значительно отрицательно коррелирована с пороговым значением. Обозначение df такое же, как ac, но применяется к 157 отдельным данным от обезьяны S, если не указано иное. g Наивысшая вероятность выбора (ордината) отображена в зависимости от нормализованного предпочтительного направления (абсцисса) для каждой из двух обезьян. Каждая клетка МТ внесла две точки данных (по одной для каждого направления решетчатой ​​структуры). h Большие ящичные диаграммы вероятности выбора для каждого межрастрового угла. Сплошная линия обозначает медиану, нижний и верхний края прямоугольника представляют 25-й и 75-й процентили соответственно, усы простираются до 1,5-кратного межквартильного диапазона, а выбросы за пределами этого предела отмечены. Данные на левой (правой) панелях получены от 120 (157) отдельных клеток обезьян N(S). i Наивысшая вероятность выбора (ордината) показана в зависимости от времени начала стимула (абсцисса). Большая вероятность выбора рассчитывалась в скользящих прямоугольниках (ширина 100 мс, шаг 10 мс) на протяжении всего теста, а затем усреднялась по единицам.
В некоторых предыдущих исследованиях сообщалось, что CP зависит от относительного числа попыток в базовом распределении частоты, что означает, что эта мера менее надежна для стимулов, вызывающих большие различия в доле каждого выбора. Чтобы проверить этот эффект в наших данных, мы рассчитали CP отдельно для всех стимулов, независимо от контраста текстуры знака, и обезьяны выполнили как минимум одну ложную попытку. CP показан в зависимости от коэффициента выбора (предпочтение/нулевой) для каждого животного на рисунках 6b и 6e (левая панель) соответственно. Глядя на скользящие средние, становится ясно, что CP остается выше вероятности в широком диапазоне коэффициентов выбора, снижаясь только тогда, когда коэффициенты падают (увеличиваются) ниже (выше) 0,2 (0,8). Исходя из психометрических характеристик животных, мы ожидали бы, что коэффициенты выбора такой величины будут применяться только к стимулам с высококонтрастными текстурными признаками (когерентными или прозрачными) (см. примеры психометрических характеристик на рис. 2a, b). Чтобы определить, так ли это на самом деле и сохраняется ли значимая главная компонента даже для стимулов с четкими сигналами сегментации, мы исследовали влияние абсолютных значений текстурного контраста на главную компоненту (рис. 6b, справа). Как и ожидалось, вероятность значимой главной компоненты была значительно выше, чем вероятность для стимулов, содержащих сигналы сегментации средней интенсивности (~20% контраста или ниже).
В задачах распознавания ориентации, скорости и несоответствия значение MT CP, как правило, наиболее высокое в наиболее чувствительных нейронах, предположительно потому, что эти нейроны передают наиболее информативные сигналы30,32,33,34.В соответствии с этими результатами мы наблюдали умеренную, но значимую корреляцию между общей CP, рассчитанной на основе z-оцененных частот разряда в зависимости от контрастов текстурных сигналов, выделенных на самом правом рисунке.6b, e и нейронный порог (рис. 6c, f; регрессия геометрического среднего; обезьяна N: r = −0,12, p = 0,07; обезьяна S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e и нейронный порог (рис. 6c, f; регрессия геометрического среднего; обезьяна N: r = −0,12, p = 0,07; обезьяна S: r = −0,18, p < 10−3).В соответствии с этими результатами, мы наблюдали умеренную, но значимую корреляцию между большим значением CP, рассчитанным на основе z-оценки частоты возбуждения из контрастов текстурного сигнала, выделенных на самой правой панели рис. 6b, e, и нейронным порогом (рис. 6c, f; геометрическое среднее). Регрессия геометрического среднего;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10⁻³).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0,12,p = 0,07 猴子S:r = -0,18,p < 10-3).与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S: r = -0,18，p < 10-3）。В соответствии с этими результатами мы наблюдали умеренную, но значимую корреляцию между большими значениями коэффициента вариации (CV), как показано на рис. 6b,e, и пороговыми значениями нейронов (рис. 6c,f; геометрическая регрессия среднего; обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна С: г = -0,18, р < 10-3). Обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3).Следовательно, сигналы от наиболее информативных единиц, как правило, демонстрировали большую ковариацию с субъективными оценками сегментации у обезьян, что важно независимо от добавления каких-либо текстурных сигналов к перцептивной предвзятости.
Учитывая, что ранее мы установили взаимосвязь между чувствительностью к сигналам текстуры сетки и предпочтительной ориентацией нейронов, мы задались вопросом, существует ли аналогичная взаимосвязь между CP и предпочтительной ориентацией (рис. 6g). Эта связь была лишь незначительно значимой у обезьяны S (ANOVA; обезьяна N: 1,03, p=0,46; обезьяна S: F=1,73, p=0,04). Мы не наблюдали различий в CP для углов решетки между решетками ни у одного животного (рис. 6h; ANOVA; обезьяна N: F = 1,8, p = 0,11; обезьяна S: F = 0,32, p = 0,9).
Наконец, предыдущие исследования показали, что CP изменяется на протяжении всего эксперимента. В некоторых исследованиях сообщалось о резком увеличении, за которым следовал относительно плавный эффект выбора,30 в то время как в других сообщалось о устойчивом увеличении сигнала выбора в течение всего эксперимента31. Для каждой обезьяны мы рассчитывали CP каждой единицы в экспериментах с нулевым текстурным контрастом (соответственно, в соответствии с ориентацией паттерна) в клетках с интервалом 100 мс, изменяющимся каждые 20 мс от начала стимула до среднего значения после окончания стимула. Средняя динамика CP для двух обезьян показана на рис. 6i. В обоих случаях CP оставался на случайном уровне или очень близком к нему почти до 500 мс после начала стимула, после чего CP резко возрастал.
Помимо изменения чувствительности, было показано, что на CP также влияют определенные характеристики настройки клеток. Например, Ука и ДеАнджелис34 обнаружили, что CP в задаче распознавания бинокулярного несоответствия зависит от симметрии кривой настройки бинокулярного несоответствия устройства. В этом случае возникает связанный вопрос: являются ли клетки, избирательно реагирующие на направление паттерна (PDS), более чувствительными, чем клетки, избирательно реагирующие на направление компонента (CDS)? Клетки PDS кодируют общую ориентацию паттернов, содержащих несколько локальных ориентаций, в то время как клетки CDS реагируют на движение направленных компонентов паттерна (рис. 7a).
a Схематическое представление стимула настройки модовых компонентов и гипотетической решетки (слева) и кривых настройки ориентации решетки (справа) (см. Материалы и методы). Вкратце, если клетка интегрирует компоненты решетки для сигнализации движения паттерна, следует ожидать одинаковых кривых настройки для отдельных элементов решетки и стимулов решетки (последний столбец, сплошная кривая). И наоборот, если клетка не интегрирует направления компонентов в движение сигнального паттерна, следует ожидать двудольную кривую настройки с пиком в каждом направлении движения решетки, которая смещает один компонент в предпочтительное для клетки направление (последний столбец, пунктирная кривая). b (слева) кривые для регулировки ориентации синусоидального массива для клеток, показанных на рисунках 1 и 2. 3 и 4 (верхний ряд – клетки на рис. 3a,b и 4a,b (сверху); нижняя панель – клетки на рис. 3c, d и 4a,b (снизу)). (Посередине) Прогнозы паттерна и компонентов, рассчитанные на основе профилей настройки решетки. (Справа) Корректировка сетки этих клеток. Клетки верхней (нижней) панели классифицируются как клетки-шаблоны (компоненты). Обратите внимание, что нет однозначного соответствия между классификацией компонентов паттерна и предпочтениями когерентного/прозрачного движения клеток (см. реакции текстурной решетки для этих клеток на рис. 4a). c Коэффициент частичной корреляции моды z-оценки (ордината) в зависимости от коэффициента частичной корреляции компонента z-оценки (абсцисса) для всех клеток, зарегистрированных у обезьян N (слева) и S (справа). Толстые линии указывают критерии значимости, используемые для классификации клеток. d График высокой вероятности выбора (ордината) в зависимости от индекса моды (Zp – Zc) (абсцисса). Данные на левой (правой) панелях относятся к обезьяне N (S). Черные кружки указывают данные в приблизительных единицах. У обоих животных наблюдалась значительная корреляция между высокой вероятностью выбора и индексом паттерна, что указывает на более высокую перцептивную корреляцию клеток с ориентацией сигнального паттерна в стимулах с многокомпонентной ориентацией.
Поэтому в отдельном наборе тестов мы измерили реакции на синусоидальные сетки и сетки для классификации нейронов в наших образцах как PDS или CDS (см. Методы). Кривые настройки решетки, предсказания компонентов шаблона, построенные на основе этих данных настройки, и кривые настройки решетки для клеток показаны на рисунках 1 и 3. Рисунки 3 и 4 и дополнительный рисунок 3 показаны на рисунке 7b. Распределение паттернов и селективность компонентов, а также предпочтительная ориентация клеток в каждой категории показаны для каждой обезьяны на рисунке 7c и дополнительном рисунке 4 соответственно.
Для оценки зависимости CP от коррекции компонентов паттерна мы сначала рассчитали индекс паттерна 35 (PI), большие (меньшие) значения которого указывают на большее сходство поведения PDS (CDS). Учитывая вышеизложенное, что: (i) нейронная чувствительность изменяется в зависимости от разницы между предпочтительной ориентацией клетки и направлением движения стимула, и (ii) в нашей выборке существует значительная корреляция между нейронной чувствительностью и вероятностью выбора, мы обнаружили взаимосвязь между PI и общим CP, которая изучалась для «наилучшего» направления движения каждой клетки (см. выше). Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; геометрическая регрессия среднего значения; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная обезьяна CP N: r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10−4; бистабильная обезьяна CP S: r = 0,29, p < 10−3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, демонстрировали большую активность, связанную с выбором, чем клетки CDS и неклассифицированные клетки. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; геометрическая регрессия среднего значения; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная обезьяна CP N: r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10−4; бистабильная обезьяна CP S: r = 0,29, p < 10−3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, демонстрировали большую активность, связанную с выбором, чем клетки CDS и неклассифицированные клетки. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большие обезьяны CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большие обезьяны CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, активно проявляют большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (Рисунок 7d; геометрическая регрессия среднего значения; CP N у большой обезьяны: r = 0,23, p < 0,01; CP N у бистабильной обезьяны: r = 0,21, p = 0,013; CP S у большой обезьяны: r = 0,30, p < 10⁻⁴; CP S у бистабильной обезьяны: r = 0,29, p < 10⁻³), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем клетки CDS и неклассифицированные клетки.CP 猴N: r = 0,23, p < 0,01; CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S:r = 0,29，p < 10-3，表明分类为PDS的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N: r = 0,23, p < 0,01; CP 猴N r = 0,21, r, p = 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был в значительной степени связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большие обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (Рисунок 7d; геометрическая регрессия среднего значения; CP у больших обезьян N: r = 0,23, p < 0,01; CP у бистабильных обезьян N r = 0,21, p = 0,013; CP у больших обезьян S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селективную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. Бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селективную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные.Поскольку как PI, так и чувствительность нейронов коррелировали с CP, мы провели множественный регрессионный анализ (с PI и чувствительностью нейронов в качестве независимых переменных и большим значением CP в качестве зависимой переменной), чтобы исключить корреляцию между этими двумя показателями, которая могла бы привести к эффекту. Оба коэффициента частичной корреляции были значимыми (обезьяна N: пороговое значение против CP: r = −0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна S: пороговое значение против CP: r = −0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p < 10−3), что указывает на то, что CP увеличивается с чувствительностью и независимо увеличивается с PI. Оба коэффициента частичной корреляции были значимыми (обезьяна N: пороговое значение против CP: r = −0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна S: пороговое значение против CP: r = −0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p < 10−3), что указывает на то, что CP увеличивается с чувствительностью и независимо увеличивается с PI. Оба эти коэффициента соответствуют значимым (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предположения, что CP увеличивается с чувствительностью и Независимо увеличивается с PI. Оба коэффициента частичной корреляции были значимыми (обезьяна N: пороговое значение против CP: r=-0,13, p=0,04, PI против CP: r=0,23, p<0,01; обезьяна S: пороговое значение против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p < 10⁻³), что указывает на то, что CP увеличивается с чувствительностью и увеличивается независимо от PI.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13,p = 0,04,PI 与CP:r = 0,23,p < 0,01; S: CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), CP随灵敏度增加而增加,并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP: r = -0,13, p = 0,04, PI = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), CP: Оба эти коэффициента соответствуют значимым (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что свидетельствует о том, что CP возникала с Чувствительность и увеличивалась с ПИ независимо. Оба коэффициента частичной корреляции были значимыми (обезьяна N: пороговое значение против CP: r=-0,13, p=0,04, PI против CP: r=0,23, p<0,01; обезьяна S: пороговое значение против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p < 10⁻³), что указывает на то, что CP увеличивался с чувствительностью и увеличивался с PI независимо друг от друга.
Мы зарегистрировали единичную активность в области MT, и обезьяны сообщили о своем восприятии паттернов, которые могли выглядеть как согласованные или прозрачные движения. Чувствительность нейронов к сегментационным сигналам, добавленным к предвзятому восприятию, сильно варьируется и определяется, по крайней мере частично, соотношением между предпочтительной ориентацией нейрона и направлением движения стимула. Во всей популяции чувствительность нейронов была значительно ниже психофизической чувствительности, хотя наиболее чувствительные нейроны соответствовали или превосходили поведенческую чувствительность к сегментационным сигналам. Кроме того, существует значительная ковариация между частотой разряда и восприятием, что предполагает, что сигнализация в области MT играет роль в сегментации. Клетки с предпочтительной ориентацией оптимизировали свою чувствительность к различиям в сигналах сегментации решетки и, как правило, сигнализировали о глобальном движении в стимулах с множественными локальными ориентациями, демонстрируя самую высокую перцептивную корреляцию. Здесь мы рассмотрим некоторые потенциальные проблемы, прежде чем сравнивать эти результаты с предыдущими работами.
Основная проблема исследований с использованием бистабильных стимулов на животных моделях заключается в том, что поведенческие реакции могут не основываться на интересующем нас измерении. Например, наши обезьяны могли сообщать о своем восприятии ориентации текстуры независимо от своего восприятия когерентности решетки. Два аспекта данных указывают на то, что это не так. Во-первых, в соответствии с предыдущими исследованиями, изменение относительного угла ориентации разделяющих компонентов массива систематически изменяло вероятность когерентного восприятия. Во-вторых, в среднем эффект одинаков для паттернов, содержащих или не содержащих текстурные сигналы. В совокупности эти наблюдения позволяют предположить, что реакции обезьян последовательно отражают их восприятие связности/прозрачности.
Еще одна потенциальная проблема заключается в том, что мы не оптимизировали параметры движения решетки для конкретной ситуации. Во многих предыдущих работах, сравнивающих нейронную и психофизическую чувствительность, стимулы выбирались индивидуально для каждой зарегистрированной единицы [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Здесь мы использовали одни и те же два направления движения решетчатого рисунка независимо от корректировки ориентации каждой клетки. Такая схема позволила нам изучить, как изменяется чувствительность при перекрытии движения решетки и предпочтительной ориентации, однако она не обеспечила априорной основы для определения того, предпочитают ли клетки когерентные или прозрачные решетки. Поэтому мы полагаемся на эмпирические критерии, используя реакцию каждой клетки на текстурированную сетку, чтобы присвоить метки предпочтения и нулевые метки каждой категории движения сетки. Хотя это маловероятно, это может систематически искажать результаты нашего анализа чувствительности и обнаружения сигнала CP, потенциально переоценивая любые показатели. Однако ряд аспектов анализа и данных, обсуждаемых ниже, указывают на то, что это не так.
Во-первых, присвоение предпочтительных (нулевых) названий стимулам, вызывавшим большую (меньшую) активность, не повлияло на различимость этих распределений ответов. Вместо этого это лишь гарантирует, что нейрометрические и психометрические функции имеют одинаковый знак, поэтому их можно сравнивать напрямую. Во-вторых, ответы, используемые для расчета CP (неправильные попытки для текстурированных решеток и все попытки для решеток без текстурного контраста), не были включены в регрессионный анализ, определяющий, «предпочитает» ли каждая клетка связанные или прозрачные спортивные объекты. Это гарантирует, что эффекты отбора не будут смещены в сторону предпочтительных/неверных обозначений, что приведет к значимой вероятности отбора.
Исследования Ньюсома и его коллег [36, 39, 46, 47] первыми определили роль МТ в приблизительной оценке направления движения. В последующих отчетах были собраны данные об участии МТ в определении глубины34,44,48,49,50,51 и скорости32,52, точной ориентации33 и восприятии 3D-структуры движения31,53,54 (3D устойчивые леса). Мы расширяем эти результаты двумя важными способами. Во-первых, мы предоставляем доказательства того, что реакции МТ способствуют перцептивной сегментации зрительно-моторных сигналов. Во-вторых, мы наблюдали взаимосвязь между избирательностью ориентации режима МТ и этим сигналом выбора.
Концептуально, полученные результаты наиболее близки к работам по 3D-SFM, поскольку оба метода представляют собой сложное бистабильное восприятие, включающее движение и упорядочивание по глубине. Додд и др.31 обнаружили высокую вероятность выбора (0,67) в задании с обезьянами, сообщающими о вращательной ориентации бистабильного 3D-цилиндра SFM. Мы обнаружили гораздо меньший эффект выбора для бистабильных сетчатых стимулов (около 0,55 для обеих обезьян). Поскольку оценка CP зависит от коэффициента выбора, трудно интерпретировать CP, полученный в разных условиях и в разных задачах. Однако величина наблюдаемого нами эффекта выбора была одинаковой для решеток с нулевым и низким контрастом текстуры, а также когда мы комбинировали стимулы с низким/отсутствующим контрастом текстуры для увеличения мощности. Следовательно, это различие в CP вряд ли обусловлено различиями в коэффициентах выбора между наборами данных.
Незначительные изменения частоты разряда нейронов MT, сопровождающие восприятие в последнем случае, кажутся загадочными по сравнению с интенсивными и качественно иными перцептивными состояниями, вызванными 3D-стимуляцией SFM и бистабильными сетчатыми структурами. Одна из возможных причин заключается в том, что мы недооценили эффект селекции, рассчитав частоту разряда на протяжении всего времени стимуляции. В отличие от случая с 31 3D SFM, где различия в активности MT развивались примерно через 250 мс в ходе испытаний, а затем неуклонно возрастали на протяжении всего испытания, наш анализ временной динамики сигналов выбора (см. 500 мс после начала стимула у обеих обезьян) показал, что после резкого подъема в этот период мы наблюдали колебания CP в оставшуюся часть испытания. Хупе и Рубин55 сообщают, что восприятие человеком бистабильных прямоугольных массивов часто меняется в течение длительных испытаний. Хотя наши стимулы предъявлялись всего 1,5 секунды, восприятие наших обезьян также могло варьироваться от когерентности до прозрачности в течение испытания (их ответы отражали их окончательное восприятие при выборе сигнала). Поэтому ожидается, что версия нашей задачи, учитывающая время реакции, или план, в котором обезьяны могут непрерывно сообщать о своем восприятии, будет иметь больший эффект выбора. Последняя возможность заключается в том, что сигнал MT считывается по-разному в двух задачах. Хотя долгое время считалось, что сигналы CPU являются результатом сенсорного декодирования и коррелированного шума,56 Гу и коллеги57 обнаружили, что в вычислительных моделях различные стратегии объединения, а не уровни коррелированной изменчивости, могут лучше объяснять работу ЦПУ в нейронах дорсальной медиально-верхней височной области. Задача распознавания ориентации изменения листа (MSTd). Меньший эффект выбора, который мы наблюдали в MT, вероятно, отражает обширную агрегацию многих малоинформативных нейронов для создания восприятия согласованности или прозрачности. В любом случае, когда локальные сигналы движения должны были быть сгруппированы в один или два объекта (бистабильные решетки) или отдельные поверхности общих объектов (3D SFM), независимое доказательство того, что ответы MT были значительно связаны с перцептивными суждениями, демонстрировало сильные ответы MT. Предполагается, что он играет роль в сегментации сложных изображений на многообъектные сцены с использованием информации о визуальном движении.
Как упоминалось выше, мы первыми сообщили о связи между клеточной активностью паттерна МТ и восприятием. В оригинальной двухэтапной модели Мовшона и его коллег модовая единица является выходным этапом МТ. Однако недавние исследования показали, что модовые и компонентные клетки представляют собой разные концы континуума и что параметрические различия в структуре рецептивного поля отвечают за спектр настройки модовых компонентов. Поэтому мы обнаружили значительную корреляцию между CP и PI, аналогичную связи между симметрией регулировки бинокулярного несоответствия и CP в задаче распознавания глубины или конфигурацией настройки ориентации в задаче точной дискриминации ориентации. Связь между документами и CP 33. Ван и Мовшон62 проанализировали большое количество клеток с избирательностью к ориентации МТ и обнаружили, что в среднем индекс моды был связан со многими свойствами настройки, предполагая, что избирательность к моде существует во многих других типах сигналов, которые можно считывать из популяции МТ. Поэтому для будущих исследований взаимосвязи между активностью МТ и субъективным восприятием будет важно определить, коррелирует ли индекс паттерна аналогичным образом с другими сигналами выбора задачи и стимула, или же эта взаимосвязь специфична для случая перцептивной сегментации.
Аналогично, Ниенборг и Камминг 42 обнаружили, что, хотя ближние и дальние клетки, избирательно реагирующие на бинокулярное несоответствие в V2, были одинаково чувствительны в задаче различения глубины, только популяция клеток, предпочитающих ближние клетки, демонстрировала значительную корреляцию. Однако переобучение обезьян предпочтительному учету различий в расстоянии привело к значительной корреляции в более предпочтительных клетках. Другие исследования также сообщали, что история обучения зависит от перцептивных корреляций34,40,63 или причинно-следственной связи между активностью MT и дифференциальной дискриминацией48. Наблюдаемая нами взаимосвязь между корреляцией и избирательностью направления режима, вероятно, отражает конкретную стратегию, которую обезьяны использовали для решения нашей задачи, а не конкретную роль сигналов выбора режима в зрительно-моторном восприятии. В будущих исследованиях будет важно определить, оказывает ли история обучения существенное влияние на определение того, какие сигналы MT предпочтительно и гибко учитываются для принятия решений о сегментации.
Стонер и его коллеги14,23 первыми сообщили, что изменение яркости перекрывающихся областей сетки предсказуемо влияло на согласованность и прозрачность отчетов наблюдателей и направленные корректировки в нейронах МТ макаков. Авторы обнаружили, что когда яркость перекрывающихся областей физически соответствовала прозрачности, наблюдатели сообщали о более прозрачном восприятии, в то время как нейроны МТ сигнализировали о движении растровых компонентов. И наоборот, когда перекрывающаяся яркость и прозрачное перекрытие физически несовместимы, наблюдатель воспринимает согласованное движение, и нейроны МТ сигнализируют о глобальном движении паттерна. Таким образом, эти исследования показывают, что физические изменения визуальных стимулов, которые надежно влияют на отчеты о сегментации, также вызывают предсказуемые изменения в возбуждении МТ. Недавние работы в этой области исследовали, какие сигналы МТ отслеживают перцептивный вид сложных стимулов18,24,64. Например, было показано, что подмножество нейронов МТ демонстрирует бимодальную настройку на карту случайного точечного движения (RDK) с двумя направлениями, которые расположены менее далеко друг от друга, чем однонаправленная RDK. Полоса пропускания клеточной настройки 19, 25. Наблюдатели всегда видят первый паттерн как прозрачное движение, хотя большинство нейронов MT демонстрируют унимодальные адаптации в ответ на эти стимулы, и простое усреднение всех клеток MT дает унимодальный популяционный ответ. Таким образом, подмножество клеток, демонстрирующих бимодальную настройку, может формировать нейронный субстрат для этого восприятия. Интересно, что у мартышек эта популяция соответствовала клеткам PDS при тестировании с использованием обычных сетчатых и сетчатых стимулов.
Наши результаты идут на шаг дальше, чем вышеизложенное, что имеет решающее значение для установления роли МТ в перцептивной сегментации. В действительности, сегментация — это субъективное явление. Многие полистабильные визуальные образы иллюстрируют способность зрительной системы организовывать и интерпретировать устойчивые стимулы более чем одним способом. Одновременный сбор нейронных ответов и перцептивных отчетов в нашем исследовании позволил нам изучить ковариацию между частотой разряда МТ и перцептивными интерпретациями постоянной стимуляции. Продемонстрировав эту взаимосвязь, мы признаем, что направление причинно-следственной связи не установлено, то есть необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы определить, является ли наблюдаемый нами сигнал перцептивной сегментации, как утверждают некоторые [65, 66, 67], автоматическим. Этот процесс снова представляет собой нисходящие сигналы, поступающие в сенсорную кору из высших областей 68, 69, 70 (рис. 8). Сообщения о большей доле клеток, избирательно реагирующих на определенные паттерны, в MSTd71, одной из основных кортикальных мишеней MT, позволяют предположить, что расширение этих экспериментов за счет одновременной регистрации MT и MSTd станет хорошим первым шагом к дальнейшему пониманию нейронных механизмов восприятия сегментации.
Двухэтапная модель селективности по ориентации компонентов и режимов и потенциальное влияние нисходящей обратной связи на активность, связанную с выбором в машинном переводе. Здесь селективность по направлению режима (PDS – «P») на этапе машинного перевода создается (i) большой выборкой входных данных с селективностью по направлению, соответствующих определенным скоростям режима, и (ii) сильным подавлением настройки. Компонент селективности по направлению (CDS) этапа машинного перевода («C») имеет узкий диапазон выборки в направлении ввода и не имеет сильного подавления настройки. Ненастроенное подавление обеспечивает контроль над обеими группами. Цветные стрелки указывают на предпочтительную ориентацию устройства. Для наглядности показано только подмножество соединений V1-MT и один блок выбора режима и ориентации компонента. В контексте интерпретации наших результатов прямого распространения (FF) более широкая настройка входных данных и сильное подавление настройки (выделено красным) в клетках PDS вызвали большие различия в активности в ответ на множественные модели движения. В нашей задаче сегментации эта группа управляет цепочками принятия решений и искажает восприятие. В отличие от этого, в случае обратной связи (ОС) перцептивные решения генерируются в вышестоящих цепях на основе сенсорных данных и когнитивных искажений, а большее влияние ОС на нижестоящие клетки PDS (толстые линии) генерирует сигналы селекции. b Схематическое представление альтернативных моделей устройств CDS и PDS. Здесь сигналы PDS в MT генерируются не только прямым входом V1, но и косвенным входом пути V1-V2-MT. Косвенные пути модели корректируются для обеспечения селективности к границам текстуры (областям перекрытия сетки). Модуль CDS слоя MT выполняет взвешенное суммирование прямых и косвенных входов и отправляет выход в модуль PDS. PDS регулируется конкурентным торможением. Опять же, показаны только те связи, которые необходимы для построения базовой архитектуры модели. Здесь другой механизм FF, отличный от предложенного в пункте a, может привести к большей вариативности в реакции клеточной решетки на PDS, что снова приведет к искажениям в моделях принятия решений. В качестве альтернативы, более высокий уровень CP в клетках PDS может быть результатом смещения в силе или эффективности прикрепления FB к клеткам PDS. Полученные данные подтверждают двух- и трехстадийные модели MT PDS, а также интерпретации CP FF и FB.
В качестве объектов исследования были использованы две взрослые макаки (Macaca mulatta), один самец и одна самка (7 и 5 лет соответственно), весом от 4,5 до 9,0 кг. Перед всеми стерильными хирургическими экспериментами животным имплантировали изготовленную на заказ камеру для регистрации данных с вертикальными электродами, приближающимися к области MT, подставку для головы из нержавеющей стали (Crist Instruments, Hagerstown, MD) и измерительную склеральную катушку для определения положения глаз (Cooner Wire, San Diego, California). Все протоколы соответствуют правилам Министерства сельского хозяйства США (USDA) и Руководству Национальных институтов здравоохранения (NIH) по гуманному обращению и использованию лабораторных животных и были одобрены Комитетом по этике использования животных Чикагского университета (IAUKC).
Все визуальные стимулы предъявлялись в круглом отверстии на черном или сером фоне. Во время записи положение и диаметр этого отверстия регулировались в соответствии с классическим рецептивным полем нейронов на кончике электрода. Мы использовали две широкие категории визуальных стимулов: психометрические стимулы и настроечные стимулы.
Психометрическим стимулом является решетчатый рисунок (20 кд/м2, контрастность 50%, коэффициент заполнения 50%, частота 5 градусов/сек), созданный путем наложения двух прямоугольных решеток, движущихся в направлении, перпендикулярном их направлению (рис. 1б). Ранее было показано, что наблюдатели-люди воспринимают эти решетчатые рисунки как бистабильные стимулы, иногда как единый рисунок, движущийся в одном направлении (когерентное движение), а иногда как две отдельные поверхности, движущиеся в разных направлениях (прозрачное движение). Компоненты решетчатого рисунка, ориентированные симметрично – угол между решетками составляет от 95° до 130° (выбран из набора: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°, на протяжении всей сессии. Нейроны, расположенные под углом 115°, не сохранились, но мы приводим здесь психофизические данные) – приблизительно 90° или 270° (ориентация рисунка). В каждой сессии использовался только один угол межрешеточной структуры; в течение каждой сессии ориентация рисунка для каждого испытания выбиралась случайным образом из двух возможных вариантов.
Для того чтобы уточнить восприятие сетки и обеспечить эмпирическую основу для вознаграждения за действие, мы вводим случайные точечные текстуры в световую полосу на шаге 72 каждого компонента сетки. Это достигается путем увеличения или уменьшения (на фиксированную величину) яркости случайно выбранного подмножества пикселей (рис. 1c). Направление движения текстуры дает сильный сигнал, который смещает восприятие наблюдателя в сторону когерентного или прозрачного движения (рис. 1c). В когерентных условиях все текстуры, независимо от того, какой компонент текстурной решетки они покрывают, перемещаются в направлении рисунка (рис. 1c, когерентное состояние). В прозрачном состоянии текстура движется перпендикулярно направлению решетки, которую она покрывает (рис. 1c, прозрачное состояние) (дополнительное видео 1). Для контроля сложности задачи в большинстве сессий контраст Майкельсона (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) для этой текстурной метки варьировался из набора значений (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Контраст определяется как относительная яркость растра (так, значение контраста 80% приведет к текстуре 36 или 6 кд/м2). Для 6 сессий у обезьяны N и 5 сессий у обезьяны S мы использовали более узкие диапазоны текстурного контраста (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), где психофизические характеристики следуют тому же шаблону, что и контраст полного диапазона, но без насыщенности.
В качестве стимулов для настройки используются синусоидальные сетки (контраст 50%, 1 цикл/градус, 5 градусов/сек), движущиеся в одном из 16 равномерно расположенных направлений, или синусоидальные сетки, движущиеся в этих направлениях (состоящие из двух противоположных углов 135°, наложенных друг на друга синусоидальными решетками), в том же направлении, что и рисунок.