Nature.com을 방문해 주셔서 감사합니다.사용 중인 브라우저 버전은 CSS 지원이 제한되어 있습니다.최상의 경험을 위해 업데이트된 브라우저를 사용하는 것이 좋습니다(또는 Internet Explorer에서 호환 모드 비활성화).그동안 지속적인 지원을 위해 스타일과 JavaScript 없이 사이트를 렌더링할 것입니다.
세 개의 슬라이드를 동시에 보여주는 캐러셀.이전 및 다음 버튼을 사용하여 한 번에 3개의 슬라이드를 이동하거나 끝에 있는 슬라이더 버튼을 사용하여 한 번에 3개의 슬라이드를 이동합니다.
고해상도 비전은 개체 속성을 재구성하기 위해 미세한 망막 샘플링 및 통합이 필요합니다.다른 개체의 로컬 샘플을 혼합하면 정확도가 손실된다는 점에 유의해야 합니다.따라서 별도의 처리를 위해 이미지 영역을 그룹화하는 세분화는 인식에 매우 중요합니다.이전 작업에서는 하나 이상의 움직이는 표면으로 간주될 수 있는 쌍안정 격자 구조를 사용하여 이 프로세스를 연구했습니다.여기서 우리는 영장류 시각 경로의 중간 영역에서 활동과 분할 판단 사이의 관계를 보고합니다.특히, 우리는 선택적으로 배향하는 중간 측두 뉴런이 쌍안정 격자의 인식을 왜곡하는 데 사용되는 텍스처 단서에 민감하고 지속적인 자극의 주관적 인식과 시험 사이에 상당한 상관관계를 보였다는 것을 발견했습니다.이 상관관계는 여러 로컬 방향의 패턴으로 전역 이동을 나타내는 단위에서 더 큽니다.따라서 중간 시간 영역에는 복잡한 장면을 구성 객체와 표면으로 분리하는 데 사용되는 신호가 포함되어 있다고 결론을 내립니다.
비전은 가장자리 방향 및 속도와 같은 기본 이미지 특성의 정확한 식별에 의존할 뿐만 아니라 물체 모양 및 궤적1과 같은 환경 속성을 계산하기 위해 이러한 특성의 올바른 통합에 더 중요합니다.그러나 망막 이미지가 똑같이 타당한 여러 기능 그룹 2, 3, 4를 지원할 때 문제가 발생합니다(그림 1a).예를 들어 두 세트의 속도 신호가 매우 근접한 경우 하나의 움직이는 물체 또는 여러 개의 움직이는 물체로 합리적으로 해석할 수 있습니다(그림 1b).이것은 분할의 주관적 특성, 즉 이미지의 고정된 속성이 아니라 해석의 과정임을 보여줍니다.정상적인 지각에 대한 명백한 중요성에도 불구하고 지각 세분화의 신경 기반에 대한 우리의 이해는 기껏해야 불완전합니다.
지각 분할 문제의 만화 삽화.Necker 큐브(왼쪽)에서 관찰자의 깊이 인식은 두 가지 가능한 설명(오른쪽) 사이를 번갈아 나타냅니다.이것은 뇌가 그림의 3D 방향을 고유하게 결정할 수 있도록 하는 신호가 이미지에 없기 때문입니다(오른쪽의 단안 폐색 신호에 의해 제공됨).b 여러 모션 신호가 공간적 근접성에 표시되면 비전 시스템은 로컬 샘플이 하나 이상의 개체에서 나온 것인지 여부를 확인해야 합니다.로컬 동작 신호의 고유한 모호성, 즉 일련의 개체 동작이 동일한 로컬 동작을 생성할 수 있으므로 시각적 입력에 대한 여러 가지 똑같이 그럴듯한 해석이 발생합니다. 즉 여기서 벡터 필드는 단일 표면의 일관된 동작 또는 겹치는 표면의 투명한 동작에서 발생할 수 있습니다.c (왼쪽) 텍스처 그리드 자극의 예.방향("구성 요소 방향" – 흰색 화살표)에 수직으로 표류하는 직사각형 격자는 격자 패턴을 형성하기 위해 서로 겹쳐집니다.격자는 단일하고 규칙적이며 연결된 방향 이동(빨간색 화살표) 또는 복합 방향의 투명한 이동으로 인식될 수 있습니다.임의의 점 텍스처 단서가 추가되어 격자의 인식이 왜곡됩니다.(가운데) 노란색으로 강조 표시된 영역이 확장되어 각각 일관된 신호와 투명한 신호에 대한 일련의 프레임으로 표시됩니다.각각의 경우 점의 이동은 녹색 및 빨간색 화살표로 표시됩니다.(오른쪽) 프레임 수에 대한 선택 지점의 위치(x, y) 그래프.일관성 있는 경우 모든 텍스처가 같은 방향으로 표류합니다.투명도의 경우 텍스처가 구성 요소 방향으로 이동합니다.d 모션 분할 작업의 만화 그림.원숭이는 작은 점을 고정하여 각 시도를 시작했습니다.짧은 지연 후 특정 유형의 격자 패턴(일관성/투명도) 및 질감 신호 크기(예: 대비)가 MT RF 위치에 나타났습니다.각 테스트 동안 격자는 패턴의 가능한 두 방향 중 하나로 드리프트할 수 있습니다.자극 철회 후 선택 대상은 MT RF 위와 아래에 나타났습니다.원숭이는 적절한 선택 대상에 단속 운동으로 그리드에 대한 인식을 나타내야 합니다.
시각적 움직임의 처리는 잘 특성화되어 있으므로 지각 세분화의 신경 회로를 연구하기 위한 훌륭한 모델을 제공합니다.여러 전산 연구에서 고해상도 초기 추정에 이어 로컬 샘플을 선택적으로 통합하여 노이즈를 제거하고 객체 속도를 복원하는 2단계 모션 처리 모델의 유용성에 주목했습니다7,8.비전 시스템은 이 앙상블을 일반 물체의 로컬 샘플로만 제한하도록 주의를 기울여야 합니다.정신물리학적 연구는 국소 운동 신호가 분할되는 방식에 영향을 미치는 물리적 요인을 설명했지만 해부학적 궤적과 신경 코드의 모양은 아직 해결되지 않은 질문으로 남아 있습니다.영장류 피질의 측두엽(MT) 영역에 있는 방향 선택적 세포가 신경 기질의 후보임을 시사하는 수많은 보고서가 있습니다.
중요한 것은 이러한 이전 실험에서 신경 활동의 변화가 시각적 자극의 물리적 변화와 관련이 있다는 것입니다.그러나 위에서 언급했듯이 세분화는 본질적으로 지각 과정입니다.따라서 신경 기질에 대한 연구는 고정된 자극에 대한 인식의 변화와 신경 활동의 변화를 연결해야 합니다.따라서 우리는 두 마리의 원숭이를 훈련시켜 중첩된 표류하는 직사각형 격자에 의해 형성된 감지된 쌍안정 격자 패턴이 단일 표면인지 또는 두 개의 독립적인 표면인지를 보고했습니다.신경 활동과 세분화 판단 사이의 관계를 연구하기 위해 원숭이가 이 작업을 수행할 때 MT에 단일 활동을 기록했습니다.
우리는 MT 활동과 지각에 대한 연구 사이에 중요한 상관관계를 발견했습니다.이 상관 관계는 자극이 명백한 분할 신호를 포함하는지 여부에 관계없이 존재했습니다.또한 이 효과의 강도는 분할 신호에 대한 민감도 및 패턴 지수와 관련이 있습니다.후자는 단위가 복잡한 패턴의 국지적 움직임이 아니라 전역적으로 발산하는 정도를 정량화합니다.패션 방향에 대한 선택성은 MT의 정의 기능으로 오랫동안 인식되어 왔으며 패션 선택적 세포는 이러한 자극에 대한 인간의 인식과 일치하는 복잡한 자극에 대한 조정을 보여 주지만 이것이 패턴 간의 상관 관계에 대한 첫 번째 증거입니다.색인 및 지각 분할.
표류하는 그리드 자극(일관되거나 투명한 움직임)에 대한 인식을 보여주기 위해 두 마리의 원숭이를 훈련했습니다.인간 관찰자는 일반적으로 이러한 자극을 거의 동일한 주파수의 일관되거나 투명한 움직임으로 인식합니다.이 시도에서 정답을 제공하고 작동 보상의 기반을 설정하기 위해 격자를 형성하는 구성 요소의 래스터를 텍스처링하여 분할 신호를 만들었습니다(그림 1c, d).일관된 조건에서 모든 텍스처는 패턴의 방향을 따라 이동합니다(그림 1c, "일관된").투명 상태에서 텍스처는 겹쳐진 격자 방향에 수직으로 이동합니다(그림 1c, "투명").이 텍스처 레이블의 대비를 변경하여 작업의 난이도를 제어합니다.단서 시험에서 원숭이는 텍스처 단서에 해당하는 응답에 대해 보상을 받았고 텍스처 단서가 없는 패턴을 포함하는 시험(텍스처 대비 0 조건)에서 보상이 무작위로(50/50 확률) 제공되었습니다.
두 가지 대표적인 실험의 행동 데이터가 그림 2a에 표시되어 있으며 응답은 각각 위 또는 아래로 이동하는 패턴에 대해 텍스처 신호의 일관성 대 대비(투명도 대비는 정의에 따라 음수로 가정)의 비율로 표시됩니다. 전반적으로 일관성/투명성에 대한 원숭이의 인식은 텍스처 큐(ANOVA; 원숭이 N: 방향 – F = 0.58, p = 0.45, 부호 – F = 1248, p < 10-10, 대비 – F = 22.63, p < 10;-10 원숭이 S: 방향 – F = 0.41, p = 0.52, 부호 – F = 2876.7, p < 10−10, 대비 – F = 36.5, p < 10−10). 전반적으로 일관성/투명성에 대한 원숭이의 인식은 텍스처 큐(ANOVA; 원숭이 N: 방향 – F = 0.58, p = 0.45, 부호 – F = 1248, p < 10-10, 대비 – F = 22.63, p < 10, -10 원숭이 S: 방향 – F = 0.41의 기호(투명, 일관성) 및 강도(대비) 모두에 의해 안정적으로 영향을 받았습니다. , p = 0.52, 부호 – F = 2876.7, p < 10−10, 대비 – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10, −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). 일반적으로 원숭이의 일관성/투명성에 대한 인식은 질감 특징(ANOVA; 원숭이 N: 방향 — F = 0.58, p = 0.45, 부호 — F = 1248, p < 10-10, 대조 – F = 22.63, p < 10, -10 원숭이 S: 방향 – F = 0.41의 기호(투명도, 일관성) 및 강도(대비) 모두에 의해 크게 영향을 받았습니다. , p = 0.52, 부호 - F = 2876.7, p < 10 -10, 대비 - F = 36.5, p < 10-10).总體而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58 ，p = 0.45， 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5, p < 10-10).总體而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58 ，p = 0.45, 符号- F = 1248, p < 10-10, 对比度- F = 22.63, p < 10;-10 36.5, p < 10-10).일반적으로 원숭이 일관성/투명성에 대한 인식은 질감 신호(ANOVA)의 기호(투명도, 일관성) 및 강도(대비)에 의해 크게 영향을 받았습니다.обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; 원숭이 N: 오리엔테이션 – F = 0.58, p = 0.45, 부호 – F = 1248, p < 10−10, 대비 – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 원숭이 S: 오리엔테이션 – F = 0.41, p = 0.52, 부호 – F = 2876.7, p < 10-10, 대비 – F = 36.5, p < 10-10).가우시안 누적 함수는 원숭이의 정신물리학적 특성을 특성화하기 위해 각 세션의 데이터에 맞춰졌습니다.무화과에.2b는 두 원숭이에 대한 모든 세션에서 이러한 모델에 대한 합의 분포를 보여줍니다.전반적으로 원숭이는 정확하고 일관되게 작업을 완료했으며 누적 가우시안 모델에 적합하지 않아 두 원숭이 세션의 13% 미만을 거부했습니다.
대표 세션에서 원숭이의 행동 예(자극 조건당 n ≥ 20회 시도).왼쪽(오른쪽) 패널에서 하나의 N(S) 원숭이 세션의 데이터가 일관된 선택 점수(세로 좌표) 대 텍스처 신호의 기호 대비(가로 좌표)로 표시됩니다.여기서는 투명(일관된) 텍스처가 음수(양수) 값을 갖는다고 가정합니다.응답은 테스트에서 패턴의 이동 방향(위(90°) 또는 아래(270°))에 따라 별도로 작성되었습니다.두 동물의 경우 응답을 50/50 대비(PSE – 실선 화살표)로 나누든 특정 수준의 성능을 지원하는 데 필요한 질감 대비의 양(임계값 – 열린 화살표)으로 나누든 성능은 이러한 드리프트 방향에 있습니다.b 가우시안 누적 함수의 R2 값에 맞는 히스토그램.Monkey S(N) 데이터는 왼쪽(오른쪽)에 표시됩니다.c (상단) 각 조건에 대한 PSE 분포를 나타내는 가장자리와 모든 조건에 대한 평균을 나타내는 화살표와 함께 플롯된 그리드(가로 좌표) 위로 이동한 PSE와 비교하여 아래로 이동한 그리드(세로 좌표)에 대해 측정된 PSE.모든 N(S) 원숭이 세션에 대한 데이터는 왼쪽(오른쪽) 열에 제공됩니다.(하단) PSE 데이터와 동일한 규칙이지만 맞춤 기능 임계값에 대한 것입니다.PSE 역치나 패션 트렌드에는 큰 차이가 없었습니다(텍스트 참조).d PSE 및 기울기(세로 좌표)는 각도 분리 구성 요소의 정규화된 래스터 방향("적분 격자 각도" - 가로 좌표)에 따라 플롯됩니다.열린 원은 평균이고 실선은 가장 적합한 회귀 모델이며 점선은 회귀 모델에 대한 95% 신뢰 구간입니다.PSE와 정규화된 적분각 사이에는 상당한 상관관계가 있지만 기울기와 정규화된 적분각은 그렇지 않습니다. 즉, 각도가 구성요소 격자를 분리함에 따라 심리 측정 기능이 이동하지만 날카롭게 되거나 평평해지지는 않는다는 것을 암시합니다.(Monkey N, n = 32 세션; Monkey S, n = 43 세션).모든 패널에서 오차 막대는 평균의 표준 오차를 나타냅니다.ㅋ.일관성, PSE 주관적 평등 점수, 규범.표준화.
위에서 언급한 바와 같이 질감 단서의 대비와 패턴의 이동 방향은 주어진 시험에서 자극이 위 또는 아래로 표류하면서 시험에 따라 다양했습니다.이는 정신물리적11 및 신경28 적응 효과를 최소화하기 위해 수행됩니다.패턴 방향 대 바이어스(주관적 평등점 또는 PSE)(Wilcoxon 순위 합계 테스트, 원숭이 N: z = 0.25, p = 0.8, 원숭이 S: z = 0.86, p = 0.39) 또는 적합 함수 임계값(Wilcoxon 순위의 합계, 원숭이 N: z = 0.14, p = 0.89, 원숭이 S: z = 0.49, p = 0.62)(그림 2c).또한 성능 임계값 수준을 유지하는 데 필요한 질감 대비 정도에서 원숭이 간에 유의한 차이가 없었습니다(N 원숭이 = 24.5% ± 3.9%, S 원숭이 = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon 순위 합계, z = 1.01, p = 0.31).
각 세션에서 구성요소 격자의 방향을 구분하는 격자간 각도를 변경했습니다.심리물리학적 연구에 따르면 사람들은 이 각도가 작을 때 세포 10이 연결된 것으로 인식할 가능성이 더 높습니다.원숭이가 일관성/투명성에 대한 인식을 안정적으로 보고하는 경우 이러한 결과를 기반으로 일관성과 투명도 선택 사이의 균일한 분할에 해당하는 텍스처 대비인 PSE가 상호 작용 시 증가할 것으로 예상할 수 있습니다.격자 각도. 이것은 실제로 사실이었습니다 (그림 2d, 패턴 방향, Kruskal–Wallis, 원숭이 N : χ2 = 23.06, p <10-3, 원숭이 S : χ2 = 22.22, p <10-3, 정규화 된 격자 간 상관 관계 PSE – 원숭이 N : r = 0.67, p <10-9, 원숭이 S : r = 0.76, p <10- 13). 이것은 실제로 사실이었습니다 (그림 2d, 패턴 방향, Kruskal–Wallis, 원숭이 N : χ2 = 23.06, p <10-3, 원숭이 S : χ2 = 22.22, p <10-3, 정규화 된 통합 각도 사이의 상관 관계 PSE – 원숭이 N : r = 0.67, p <10-9, 원숭이 S : r = 0.76, p <10- 13). Это действительно imeло mesto (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10 –3, обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3, корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). 이것은 실제로 발생했습니다 (그림 2d; 패턴의 방향에 따른 붕괴, Kruskal-Wallis; 원숭이 N: χ2 = 23.06, p < 10–3; 원숭이 S: χ2 = 22.22, p < 10–3; 정규화 된 격자 각도와 PSE 사이의 상관 관계 – 원숭이 N: r = 0.67, p < 10-9, 원숭이 S: r = 0.76, p < 10-13 ).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22，p < 10-3；标准化间光栅角和P SE – 猴子N: r = 0.67, p < 10-9; 猴子 S: r = 0.76, p < 10-13).情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： 2 = 22.22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N: r = 0.67, p < 10-9; 猴子 S: r = 0.76, p < 10-13). Это действительно imeло место (рис. 2d; кратность по оси modы, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). 이것은 실제로 사실입니다 (그림 2d, 모드 축을 따라 접기, Kruskal-Wallis, 원숭이 N : χ2 = 23.06, p <10-3, 원숭이 S : χ2 = 22.22, p <10-3, 정규화 된 격자 간 모서리). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE 원숭이 N: r = 0.67, p < 10–9, 원숭이 S: r = 0.76, p < 10–13).대조적으로 격자간 각도의 변화는 심리 측정 함수의 기울기에 큰 영향을 미치지 않았다(그림 2d; 교차 모달 배향 접기, Kruskal-Wallis; 원숭이 N: χ2 = 8.09, p = 0.23; 원숭이 S χ2 = 3.18 , p = 0.67, 정규화된 격자간 각도와 기울기 사이의 상관 관계 - 원숭이 N: r = -0.4, p = 0.2, 원숭이 S: r = 0.03, p = 0.76).따라서 사람의 정신 물리학 적 데이터에 따르면 격자 사이의 각도를 변경하는 평균 효과는 변위 지점의 이동이며 분할 신호에 대한 감도의 증가 또는 감소가 아닙니다.
마지막으로 텍스처 대비가 0인 시행에서 0.5의 확률로 보상이 무작위로 할당됩니다.모든 원숭이가 이 고유한 무작위성을 인식하고 제로 질감 대비와 큐 자극을 구별할 수 있다면 두 가지 유형의 시도에 대해 서로 다른 전략을 개발할 수 있습니다.두 가지 관찰은 이것이 사실이 아님을 강력하게 시사합니다.첫째, 격자 각도를 변경하면 큐 및 제로 텍스처 대비 점수에 질적으로 유사한 효과가 있었습니다(그림 2d 및 보충 그림 1).둘째, 두 원숭이 모두에 대해 쌍안정 시험 선택은 가장 최근(이전) 보상 선택의 반복이 아닐 가능성이 높습니다(이항 테스트, N 원숭이: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S 원숭이: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
결론적으로, 세분화 작업에서 원숭이의 행동은 좋은 자극 제어하에 있었습니다.격자 각도에 따른 PSE의 변화뿐만 아니라 텍스처 신호의 기호 및 크기에 대한 지각 판단의 의존성은 원숭이가 운동 일관성/투명성에 대한 주관적인 인식을 보고했음을 나타냅니다.마지막으로, 제로 텍스처 대비 시도에서 원숭이의 반응은 이전 시도의 보상 기록에 영향을 받지 않았으며 래스터 간 각도 변화에 크게 영향을 받았습니다.이것은 원숭이가 이 중요한 조건에서 격자 표면 구성에 대한 주관적인 인식을 계속해서 보고한다는 것을 의미합니다.
위에서 언급했듯이 질감 대비가 음수에서 양수로 전환되는 것은 투명에서 일관된 자극으로의 지각 전환과 동일합니다.일반적으로 주어진 셀에 대해 MT 응답은 텍스처 대비가 음수에서 양수로 변경됨에 따라 증가하거나 감소하는 경향이 있으며 이 효과의 방향은 일반적으로 패턴/구성 요소의 이동 방향에 따라 달라집니다.예를 들어, 2개의 대표적인 MT 셀의 방향성 튜닝 곡선은 낮거나 높은 콘트라스트 일관성 또는 투명한 텍스처 신호를 포함하는 격자에 대한 이러한 셀의 응답과 함께 그림 3에 표시됩니다.우리는 원숭이의 정신 생리학적 수행과 관련될 수 있는 이러한 그리드 반응을 더 잘 정량화하기 위해 어떤 방법으로 시도했습니다.
단일 정현파 배열에 대한 응답으로 대표적인 원숭이 MT 셀 S의 방향성 튜닝 곡선의 극좌표.각도는 격자의 이동 방향을 나타내고, 크기는 방사율을 나타내며, 바람직한 셀 방향은 격자 패턴 방향의 구성 요소 중 하나의 방향과 약 90°(위로) 겹칩니다.b 응답 그리드의 주간 자극-시간 히스토그램(PSTH)은 a에 표시된 셀에 대해 템플릿 방향으로 90°(왼쪽에 개략적으로 표시됨) 이동되었습니다.응답은 텍스처 힌트 유형(각각 응집성/투명 – 중간/오른쪽 패널) 및 Michelson 대비(PSTH 색상 힌트)별로 정렬됩니다.각 유형의 저대비 및 고대비 텍스처 신호에 대해 올바른 시도만 표시됩니다.세포는 투명한 질감 단서가 있는 위로 표류하는 격자 패턴에 더 잘 반응했으며 이러한 패턴에 대한 반응은 질감 대비가 증가함에 따라 증가했습니다.c, d는 a 및 b와 동일한 규칙이지만 원숭이 S 이외의 MT 셀의 경우 기본 방향이 하향 드리프트 그리드의 방향과 거의 겹칩니다.이 장치는 일관된 질감 단서가 있는 아래쪽으로 표류하는 격자를 선호하며 이러한 패턴에 대한 응답은 질감 대비가 증가함에 따라 증가합니다.모든 패널에서 음영 영역은 평균의 표준 오차를 나타냅니다.스포크.스파이크, 초.두번째.
텍스처 신호와 MT 활동으로 표시되는 격자 표면 구성(일관성 또는 투명) 간의 관계를 탐색하기 위해 먼저 회귀를 통해 일관된 이동(양의 기울기) 또는 투명 이동(음의 기울기)에 대한 셀 간의 상관 관계를 회귀했습니다.대비 대비 부호 응답률로 세포를 분류하기 위해 제공됩니다(각 모드 방향에 대해 별도로).그림 3의 동일한 예제 셀에서 이러한 격자 조정 곡선의 예가 그림 4a에 나와 있습니다.분류 후 수신기 성능 분석(ROC)을 사용하여 텍스처 신호 변조에 대한 각 셀의 감도를 정량화했습니다(방법 참조).이러한 방식으로 얻은 신경 측정 기능은 격자 질감에 대한 뉴런의 정신 물리학 적 민감도를 직접 비교하기 위해 동일한 세션에서 원숭이의 정신 물리학 적 특성과 직접 비교할 수 있습니다.샘플의 모든 단위에 대해 두 가지 신호 감지 분석을 수행하여 패턴의 각 방향(위 또는 아래)에 대해 별도의 신경 측정 기능을 계산했습니다.이 분석을 위해 우리는 (i) 자극에 질감 신호가 포함되어 있고 (ii) 원숭이가 해당 신호에 따라 반응하는 시험(즉, "올바른" 시험)만 포함했다는 점에 유의하는 것이 중요합니다.
격자가 위(왼쪽) 또는 아래(오른쪽)로 이동하는 경우 실선은 최적의 선형 회귀를 나타내고 맨 위(아래) 행의 데이터는 그림 1에 표시된 데이터에서 가져옵니다.쌀.3a 셀, b(그림 3c, d).회귀 기울기 기능을 사용하여 각 셀/격자 방향 조합(자극 조건당 n ≥ 20회 시도)에 선호하는 질감 단서(일관성/투명)를 할당했습니다.오차 막대는 평균의 표준 편차를 나타냅니다.ba에 표시된 단위의 신경 측정 기능은 동일한 세션 동안 수집된 심리 측정 기능과 함께 설명됩니다.이제 각 기능에 대해 선호하는 툴팁 선택(세로 좌표)(텍스트 참조)을 텍스처 기호 대비(가로 좌표)의 백분율로 플로팅합니다.기본 툴팁은 양수이고 빈 툴팁은 음수로 텍스처 대비가 변경되었습니다.위쪽(아래쪽) 드리프트 그리드의 데이터는 왼쪽(오른쪽) 패널, 위쪽(아래쪽) 행에 표시됩니다. 그림 3a,b(그림 3c,d)에 표시된 셀의 데이터입니다.신경 측정 및 심리 측정 임계값(N/P)의 비율이 각 패널에 표시됩니다.스포크.스파이크, 초.초, 디렉토리.방향, 선호하는 지역, psi.심리 측정, 신경과.
2개의 대표적인 MT 세포의 격자 조정 곡선 및 신경 측정 기능과 이러한 응답과 함께 집계된 관련 정신 측정 기능은 각각 그림 4a,b의 상단 및 하단 패널에 표시됩니다.이러한 셀은 질감의 힌트가 투명에서 일관성으로 이동함에 따라 대략 단조로운 증가 또는 감소를 나타냅니다.또한, 이 결합의 방향과 강도는 격자 운동의 방향에 따라 달라집니다.마지막으로, 이들 세포의 반응으로부터 계산된 신경 측정 기능은 단방향 그리드 이동의 정신물리학적 속성에만 접근했습니다(그러나 여전히 일치하지는 않았습니다).신경 측정 및 심리 측정 기능 모두 임계값으로 요약되었습니다. 즉, 올바르게 선택한 대비의 약 84%에 해당합니다(적합 누적 가우시안 함수의 평균 + 1sd에 해당).전체 샘플에서 N/P 비율, 정신측정학적 임계값에 대한 신경학적 임계값의 비율은 원숭이 N에서 평균 12.4 ± 1.2, 원숭이 S에서 15.9 ± 1.8이며 격자가 적어도 한 방향으로 이동하는 경우 ~16%에 불과합니다(18).%) 원숭이 N(원숭이 S)의 단위(그림 5a).그림에 표시된 셀 예에서.그림 3과 4에서 볼 수 있듯이 뉴런의 민감도는 세포의 선호 방향과 실험에 사용된 격자 이동 방향 사이의 관계에 의해 영향을 받을 수 있습니다.특히, 그림 3a,c의 방향 조정 곡선은 단일 정현파 배열의 뉴런 방향 설정과 텍스처 배열의 투명/일관된 움직임에 대한 민감도 사이의 관계를 보여줍니다. 이것은 두 원숭이의 경우였습니다(ANOVA; 10° 분해능으로 비닝된 상대적 선호 방향; 원숭이 N: F = 2.12, p < 0.01; 원숭이 S: F = 2.01, p < 0.01). 이것은 두 원숭이의 경우였습니다(ANOVA; 10° 분해능으로 비닝된 상대적 선호 방향; 원숭이 N: F = 2.12, p < 0.01; 원숭이 S: F = 2.01, p < 0.01). Это imело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10° ; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01, обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). 이것은 두 원숭이 모두에 대한 경우였다(ANOVA; 10°해상도로 그룹화된 상대적 선호 방향; 원숭이 N: F=2.12, p<0.01; 원숭이 S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F=2.12，p<0.01；猴子S：F=2.01，p<0.01).两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2.12 ， p <0.01 ； ： ： f = 2.01 ， p <0.01。 .。。。。。）））））））））））））））））））））））) Это imело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьян а N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). 이것은 두 원숭이의 경우였습니다(ANOVA; 10° 분해능에서 풀링된 상대적 선호 방향; 원숭이 N: F=2.12, p<0.01; 원숭이 S: F=2.01, p<0.01).뉴런 감도의 큰 변동성을 감안할 때(그림 5a) 상대적 선호 방향에 대한 뉴런 감도의 의존성을 시각화하기 위해 먼저 각 셀의 선호 방향을 그리드 패턴(즉, 방향)의 움직임에 대한 "최상의" 방향으로 정규화했습니다.여기서 격자는 바람직한 셀 방향과 격자 패턴의 방향 사이에서 가장 작은 각도를 형성합니다.우리는 뉴런의 상대 임계값("최악의" 격자 방향에 대한 임계값/"최상의" 격자 방향에 대한 임계값)이 이 정규화된 선호 방향에 따라 달라지며, 이 임계값 비율의 피크는 패턴 또는 구성 요소 방향 주위에서 발생한다는 것을 발견했습니다(그림 5b).)). 이 효과는 각 샘플에서 격자 무늬 패턴 또는 구성 요소 방향 중 하나를 향한 각 샘플의 유닛에서 선호되는 방향의 분포에서 바이어스에 의해 설명 될 수 없다 (도 5C; Rayleigh 테스트; 원숭이 N : Z = 8.33, P <10-3, 원형 평균 = 190.13 Deg ± 9.83; monkey s : z = 0.79, p = 0.45). 이 효과는 체크 무늬 패턴 또는 구성 요소 방향 중 하나를 향한 각 샘플의 단위에서 기본 방향 분포의 편향으로 설명 할 수 없습니다 (그림 5c, 레일리 테스트, 원숭이 N : z = 8.33, p <10-3, 원형 평균 = 190.13도 ± 9.83도, 원숭이 S : z = 0.79, p = 0.45) 격자 무늬 간 격자 각도에서 일관되었습니다 (보조 그림 2) . Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в с торону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). 이 효과는 체크 무늬 방향 또는 구성 요소 방향 중 하나로 각 샘플의 기본 방향 분포가 이동하는 것으로 설명 할 수 없습니다 (그림 5c, Rayleigh 테스트, 원숭이 N : z = 8.33, p <10–3)., 원형 평균 = 190.13도 ± 9.83도;원숭이 S: z = 0.79, p = 0.45) 격자 무늬 격자의 모든 모서리에서 동일했습니다(보충 그림 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8 .33, p < 10-3, 圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度; 猴子S：z = 0.79, p = 0.45) 并且에서 格子间光栅角上是一致的(补充图2).这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来 解释 （图 图 图图 瑞利 测试 ; 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных orиеntаций в клетках в каждом образце смеще но либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8 ,33, p < 10–3). 이 효과는 각 샘플의 셀에서 기본 방향의 분포가 격자 구조 또는 구성 요소 방향 중 하나로 편향되어 있다는 사실로 설명할 수 없습니다(그림 5c, Rayleigh 테스트, 원숭이 N: z = 8.33, p < 10–3)., 원형 평균) = 190.13도 ± 9.83도;원숭이 S: z = 0.79, p = 0.45) 그리드 사이의 격자 각도가 동일했습니다(보충 그림 2).따라서 텍스처 그리드에 대한 뉴런의 민감도는 적어도 부분적으로는 MT 튜닝의 기본 속성에 따라 달라집니다.
왼쪽 패널은 N/P 비율(뉴런/정신생리학적 역치)의 분포를 보여줍니다.각 셀은 패턴이 이동하는 각 방향에 대해 하나씩 두 개의 데이터 포인트를 제공합니다.오른쪽 패널은 샘플의 모든 단위에 대한 정신물리학적 임계값(세로 좌표) 대 신경 임계값(가로 좌표)을 플로팅합니다.위(아래) 행의 데이터는 원숭이 N(S)의 데이터입니다.b 정규화 된 임계 값 비율은 최적의 격자 방향과 기본 셀 방향의 차이 크기에 대해 표시됩니다."최상의" 방향은 바람직한 셀 방향에 가장 가까운 격자 구조(단일 정현파 격자로 측정됨)의 방향으로 정의됩니다.데이터는 먼저 정규화된 기본 방향(10° 빈)으로 비닝한 다음 임계값 비율을 최대값으로 정규화하고 각 빈 내에서 평균을 냈습니다.격자 구성 요소의 방향보다 약간 크거나 작은 선호 방향을 가진 셀은 격자 패턴의 방향에 대한 민감도 차이가 가장 컸습니다.c 각 원숭이에 기록된 모든 MT 단위의 기본 방향 분포에 대한 분홍색 히스토그램.
마지막으로 MT의 응답은 격자 이동 방향과 분할 신호(질감)의 세부 사항에 의해 변조됩니다.뉴런 및 정신물리학적 민감도를 비교한 결과, 일반적으로 MT 단위는 원숭이보다 질감 신호를 대조하는 데 훨씬 덜 민감했습니다.그러나 단위의 선호 방향과 그리드 이동 방향의 차이에 따라 뉴런의 민감도가 달라졌다.가장 민감한 세포는 격자 패턴 또는 구성 방향 중 하나를 거의 덮는 방향 선호도를 갖는 경향이 있었고 샘플의 작은 하위 집합은 대비 차이에 대한 원숭이의 인식만큼 민감하거나 더 민감했습니다.이러한 더 민감한 단위의 신호가 원숭이의 지각과 더 밀접하게 관련되어 있는지 여부를 확인하기 위해 지각과 신경 반응 사이의 상관 관계를 조사했습니다.
신경 활동과 행동 사이의 연결을 설정하는 중요한 단계는 뉴런과 지속적인 자극에 대한 행동 반응 사이의 상관 관계를 설정하는 것입니다.세분화 판단에 대한 신경 반응을 연결하기 위해서는 동일함에도 불구하고 다른 시도에서 다르게 인식되는 자극을 만드는 것이 중요합니다.현재 연구에서 이것은 제로 텍스처 대비 격자로 명시적으로 표현됩니다.우리는 동물의 심리적 기능을 기반으로 최소(~20% 미만) 텍스처 대비가 있는 격자는 일반적으로 일관되거나 투명한 것으로 간주된다는 점을 강조합니다.
MT 응답이 지각 보고서와 상관관계가 있는 정도를 정량화하기 위해 그리드 데이터의 선택 확률(CP) 분석을 수행했습니다(3 참조).요컨대, CP는 스파이크 반응과 지각적 판단30 사이의 관계를 정량화하는 비모수적 비표준 척도입니다.텍스처 대비가 0인 그리드를 사용하는 실험과 원숭이가 이러한 실험의 각 유형에 대해 최소 5가지 선택을 한 세션으로 분석을 제한하여 그리드 이동의 각 방향에 대해 SR을 별도로 계산했습니다. 원숭이 전체에서 우리는 우연히 예상한 것보다 훨씬 더 큰 평균 CP 값을 관찰했습니다(그림 6a, d; 원숭이 N: 평균 CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), CP의 null에 대한 양면 t-테스트 = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; 원숭이 S: 평균 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57) , 양면 t-테스트, t = 9.4, p < 10−13). 원숭이 전체에서 우리는 우연히 예상한 것보다 훨씬 더 큰 평균 CP 값을 관찰했습니다(그림 6a, d; 원숭이 N: 평균 CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), CP의 null에 대한 양면 t-테스트 = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; 원숭이 S: 평균 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57) , 양측 t-검정, t = 9.4, p < 10−13) .원숭이에서 무작위로 예상한 것보다 훨씬 높은 평균 CP를 관찰했습니다(그림 6a, d; 원숭이 N: 평균 CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), 양측 t-테스트 대 null 값).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . 원숭이 S: 평균 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 양측 t-검정, t = 9.4, p < 10-13).에서 猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t 检验, t = 9.4, p < 10-13) .에서 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均 ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезь яна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,5 5, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . 원숭이에서 우리는 우연히 예상할 수 있는 것보다 훨씬 높은 평균 CP 값을 관찰했습니다(그림 6a, d; 원숭이 N: 평균 CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), 양측 t-테스트 CP 대 0 = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, 원숭이 S: 평균 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.5 7), 양측 t-기준, t = 9.4, p < 10-13).따라서 MT 뉴런은 격자 운동에 대한 동물의 인식이 세포의 선호도와 일치할 때 명백한 분할 단서가 없는 경우에도 더 강하게 발화하는 경향이 있습니다.
원숭이 N에서 기록된 샘플에 대한 텍스처 신호가 없는 그리드에 대한 선택 확률 분포. 각 셀은 최대 2개의 데이터 포인트(각 그리드 이동 방향에 대해 하나씩)에 기여할 수 있습니다.무작위 이상의 평균 CP 값(흰색 화살표)은 전반적으로 MT 활동과 인식 사이에 상당한 관계가 있음을 나타냅니다.b 잠재적인 선택 편향의 영향을 조사하기 위해 원숭이가 적어도 하나의 오류를 범한 자극에 대해 CP를 별도로 계산했습니다.선택 확률은 모든 자극(왼쪽)과 텍스처 마크 대비의 절대값(오른쪽, 120개 개별 셀의 데이터)에 대한 선택 비율(pref/null)의 함수로 플롯됩니다.왼쪽 패널의 실선과 음영 영역은 20포인트 이동 평균의 평균 ± sem을 나타냅니다.신호 대비가 높은 그리드와 같이 균형이 맞지 않는 선택 비율을 가진 자극에 대해 계산된 선택 확률은 더 달랐고 가능성 주위에 클러스터링되었습니다.오른쪽 패널의 회색 음영 영역은 높은 선택 확률 계산에 포함된 기능의 대비를 강조합니다.c 큰 선택의 확률(세로 좌표)은 뉴런의 임계값(가로 좌표)에 대해 표시됩니다.선택 확률은 임계값과 상당히 음의 상관관계가 있었습니다.규칙 df는 ac와 동일하지만 별도의 언급이 없는 한 원숭이 S의 157개 단일 데이터에 적용됩니다.g 가장 높은 선택 확률(세로축)은 두 원숭이 각각에 대해 정규화된 선호 방향(가로축)에 대해 표시됩니다.각 MT 셀은 두 개의 데이터 포인트(격자 구조의 각 방향에 대해 하나씩)를 제공했습니다.h 각 래스터 간 각도에 대한 선택 확률의 큰 상자 그림.실선은 중앙값을 표시하고 상자의 아래쪽 및 위쪽 가장자리는 각각 25번째 및 75번째 백분위수를 나타내며 수염은 사분위수 범위의 1.5배까지 확장되며 이 한계를 넘는 이상값이 표시됩니다.왼쪽(오른쪽) 패널의 데이터는 120(157)개의 개별 N(S) 원숭이 세포에서 가져온 것입니다.i 가장 높은 선택 확률(세로 좌표)은 자극 시작 시간(가로 좌표)에 대해 표시됩니다.큰 CP는 테스트 전반에 걸쳐 슬라이딩 직사각형(너비 100ms, 단계 10ms)에서 계산한 다음 단위에 대해 평균을 냈습니다.
이전의 일부 연구에서는 CP가 기본 속도 분포의 상대적 시행 횟수에 따라 달라지는 것으로 보고되었습니다.데이터에서 이 효과를 테스트하기 위해 기호 텍스처 대비에 관계없이 모든 자극에 대해 CP를 개별적으로 계산했으며 원숭이는 적어도 한 번의 잘못된 시도를 수행했습니다.CP는 각각 그림 6b 및 e(왼쪽 패널)의 각 동물에 대한 선택 비율(pref/null)에 대해 플롯됩니다.이동 평균을 살펴보면 CP가 광범위한 선택 배당률에 걸쳐 확률보다 높게 유지되고 배당률이 0.2(0.8) 아래(위)로 떨어질(증가) 경우에만 감소한다는 것이 분명합니다.동물의 심리학적 특성에 기초하여 우리는 이 크기의 선택 계수가 고대비 질감 단서(일관적이거나 투명함)가 있는 자극에만 적용될 것으로 예상합니다(그림 2a, b의 심리 측정적 특징의 예 참조).이것이 사실인지 여부와 명확한 세분화 신호가 있는 자극에 대해서도 상당한 PC가 지속되는지 여부를 확인하기 위해 절대 텍스처 대비 값이 PC에 미치는 영향을 조사했습니다(그림 6b, e-오른쪽).예상대로 CP는 최대 중간(~20% 대비 이하) 분할 단서를 포함하는 자극에 대한 확률보다 훨씬 더 높았습니다.
방향, 속도 및 불일치 인식 작업에서 MT CP는 가장 민감한 뉴런에서 가장 높은 경향이 있는데, 아마도 이러한 뉴런이 가장 유익한 신호를 전달하기 때문일 것입니다.이러한 발견과 일관되게 우리는 그림의 가장 오른쪽 패널에 강조 표시된 텍스처 큐 대비에 걸쳐 z-점수 발사 속도에서 계산된 그랜드 CP 사이의 겸손하지만 중요한 상관 관계를 관찰했습니다.6b, e 및 신경 역치(그림 6c, f; 기하 평균 회귀; 원숭이 N: r = -0.12, p = 0.07 원숭이 S: r = -0.18, p < 10-3). 6b, e 및 신경 역치(그림 6c, f; 기하 평균 회귀; 원숭이 N: r = -0.12, p = 0.07 원숭이 S: r = -0.18, p < 10-3).이러한 결과와 일치하여 우리는 그림 6b, e의 가장 오른쪽 패널에 강조 표시된 텍스처 신호 대비의 여기 주파수 z-점수에서 계산된 큰 CP와 연결 임계값(그림 6c, f; 기하학적) 사이에 겸손하지만 중요한 상관 관계를 관찰했습니다.기하 평균 회귀;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). 원숭이 N: r = -0.12, p = 0.07 원숭이 S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e 和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归; 猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子 S：r = -0.18，p < 10-3)。이러한 결과와 일치하여 그림 6b, e와 뉴런 임계값(그림 6c, f, 기하 평균 회귀, 원숭이 N: r = -0.12, p = 0.07)에 표시된 큰 CV 사이에 겸손하지만 유의미한 상관 관계가 관찰되었습니다.Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). 원숭이 S: r = -0.18, p < 10-3).따라서 가장 유익한 단위의 단서는 원숭이의 주관적 세분화 판단과 더 큰 공분산을 나타내는 경향이 있었으며 이는 지각 편향에 추가된 텍스처 단서와 관계없이 중요합니다.
우리는 이전에 그리드 텍스처 신호에 대한 민감도와 선호하는 연결 방향 사이의 관계를 설정했기 때문에 CP와 선호하는 방향 사이에 유사한 관계가 있는지 궁금했습니다(그림 6g).이 연관성은 원숭이 S에서 약간만 유의했습니다(ANOVA; 원숭이 N: 1.03, p=0.46; 원숭이 S: F=1.73, p=0.04).우리는 모든 동물의 격자 간 격자 각도에 대한 CP의 차이를 관찰하지 못했습니다(그림 6h, ANOVA, 원숭이 N: F = 1.8, p = 0.11, 원숭이 S: F = 0.32, p = 0.9).
마지막으로, 이전 연구에서는 시험 기간 동안 CP가 변경되는 것으로 나타났습니다.일부 연구에서는 급격한 증가에 이어 상대적으로 원활한 선택 효과가 나타났다고 보고한 반면,30 다른 연구에서는 시험 기간 동안 선택 신호가 꾸준히 증가했다고 보고했습니다31.각 원숭이에 대해 사전 자극 시작부터 사후 평균 사전 자극 오프셋까지 20ms마다 스테핑하는 100ms 셀에서 텍스처 대비가 0인(각각 패턴 방향에 따라) 시험에서 각 단위의 CP를 계산했습니다.두 원숭이의 평균 CP 동역학은 그림 6i에 나와 있습니다.두 경우 모두 CP는 자극이 시작된 후 거의 500ms까지 무작위 수준 또는 매우 근접한 수준을 유지했으며 그 후 CP가 급격히 증가했습니다.
민감도를 변경하는 것 외에도 CP는 셀 튜닝 특성의 특정 품질에 의해 영향을 받는 것으로 나타났습니다.예를 들어, Uka와 DeAngelis34는 양안 불일치 인식 작업의 CP가 장치의 양안 불일치 튜닝 곡선의 대칭에 의존한다는 것을 발견했습니다.이 경우 관련 질문은 PDS(패턴 방향 선택) 셀이 구성 요소 방향 선택(CDS) 셀보다 더 민감한지 여부입니다.PDS 셀은 여러 로컬 방향을 포함하는 패턴의 일반적인 방향을 인코딩하는 반면 CDS 셀은 방향성 패턴 구성 요소의 움직임에 반응합니다(그림 7a).
모드 구성 요소 튜닝 자극 및 가상 격자 (왼쪽) 및 격자 방향 튜닝 곡선 (오른쪽)의 도식적 표현 (재료 및 방법 참조).요컨대, 셀이 그리드 구성 요소에 걸쳐 통합되어 패턴 이동 신호를 보내는 경우 개별 그리드 및 그리드 자극(마지막 열, 실선)에 대해 동일한 튜닝 곡선을 기대할 수 있습니다.반대로 셀이 구성 요소의 방향을 신호 패턴의 움직임에 통합하지 않는 경우 한 구성 요소를 셀의 기본 방향(마지막 열, 점선 곡선)으로 변환하는 격자 움직임의 각 방향에서 피크가 있는 이분 조정 곡선을 기대할 수 있습니다..b(왼쪽) 곡선은 그림 1과 2. 3과 4에 표시된 셀에 대한 정현파 어레이의 방향을 조정하기 위한 곡선입니다(상단 행 – 그림 3a, b 및 4a, b(상단)의 셀, 하단 패널 – 그림 3c, d 및 4a, b(하단)의 셀).(중간) 격자 조정 프로필에서 계산된 패턴 및 구성 요소 예측.(오른쪽) 이 셀의 그리드를 조정합니다.상단(하단) 패널의 셀은 템플릿(구성 요소) 셀로 분류됩니다.패턴 구성 요소의 분류와 일관되고 투명한 셀 이동에 대한 선호도 사이에는 일대일 대응이 없다는 점에 유의하십시오(그림 4a에서 이러한 셀에 대한 텍스처 격자 응답 참조).c N(왼쪽) 및 S(오른쪽) 원숭이에 기록된 모든 셀에 대한 z-점수 구성 요소(가로 좌표)의 부분 상관 계수에 대해 플롯된 z-점수 모드(세로 좌표)의 부분 상관 계수.굵은 선은 세포 분류에 사용되는 유의성 기준을 나타냅니다.d 높은 선택 확률(세로 좌표) 대 모드 인덱스(Zp – Zc)(가로 좌표)의 플롯.왼쪽(오른쪽) 패널의 데이터는 원숭이 N(S)을 나타냅니다.검은색 원은 대략적인 단위의 데이터를 나타냅니다.두 동물 모두에서 높은 선택 확률과 패턴 지수 사이에 유의미한 상관관계가 있었는데, 이는 다중 구성요소 방향을 가진 자극에서 신호 패턴 방향을 가진 세포에 대해 더 큰 지각적 상관관계를 제안합니다.
따라서 별도의 테스트 세트에서 샘플의 뉴런을 PDS 또는 CDS로 분류하기 위해 정현파 그리드 및 그리드에 대한 응답을 측정했습니다(방법 참조).격자 튜닝 곡선, 이 튜닝 데이터로부터 구축된 템플릿 구성 요소 예측 및 그림 1과 3에 표시된 셀에 대한 격자 튜닝 곡선. 그림 3과 4 및 보충 그림 3은 그림 7b에 나와 있습니다.패턴 분포 및 구성 요소 선택성, 각 ​​범주의 선호 셀 방향은 그림 7c 및 보충 그림에 각 원숭이에 대해 표시됩니다.각각 4.
패턴 구성 요소의 수정에 대한 CP의 의존성을 평가하기 위해 먼저 패턴 지수 35(PI)를 계산했으며, 이 중 더 큰(작은) 값은 더 큰 PDS(CDS) 유사 동작을 나타냅니다.(i) 뉴런 민감도는 선호하는 세포 방향과 자극 이동 방향의 차이에 따라 달라지며, (ii) 샘플에서 뉴런 민감도와 선택 확률 사이에 상당한 상관관계가 있다는 위의 증명을 고려하여 PI와 총 CP 간의 관계를 각 세포의 "최상의" 이동 방향에 대해 연구했습니다(위 참조). 우리는 CP가 PI와 유의한 상관관계가 있음을 발견했습니다(그림 7d; 기하 평균 회귀; 그랜드 CP 원숭이 N: r = 0.23, p < 0.01; 이중 안정 CP 원숭이 N r = 0.21, p = 0.013; 그랜드 CP 원숭이 S: r = 0.30, p < 10-4; 이중 안정 CP 원숭이 S: r = 0.29, p < 10-3). CDS 및 분류되지 않은 세포보다 선택 관련 활동. 우리는 CP가 PI와 유의한 상관관계가 있음을 발견했습니다(그림 7d; 기하 평균 회귀; 그랜드 CP 원숭이 N: r = 0.23, p < 0.01; 이중 안정 CP 원숭이 N r = 0.21, p = 0.013; 그랜드 CP 원숭이 S: r = 0.30, p < 10-4; 이중 안정 CP 원숭이 S: r = 0.29, p < 10-3). CDS 및 분류되지 않은 세포보다 선택 관련 활동. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01, бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013, большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4, бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3) , что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и нек лассифицированные клетки. 우리는 CP가 PI와 유의한 상관관계가 있음을 발견했습니다(그림 7d; 기하 평균 회귀; 대원숭이 CP N: r = 0.23, p < 0.01; 쌍안정 원숭이 CP N r = 0.21, p = 0.013; 대원숭이 CP S: r = 0.30, p < 10-4; 원숭이 S 쌍안정 CP: r = 0.29, p < 10-3). CDS 및 분류되지 않은 세포보다 선택.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，p = 0.013；大CP 猴S： r = 0.3 0, p < 10-4; 双稳态CP 猴S: r = 0.29, p < 10-3), PDS 의 细胞比 CDS 와 未分类 의 细胞 表现出更 大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21，p3；0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0 ,01, бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013, большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; 우리는 CP가 PI와 유의하게 연관되어 있음을 발견했습니다(그림 7d; 기하 평균 회귀; 대원숭이 CP N: r = 0.23, p < 0.01; 쌍안정 원숭이 CP N r = 0.21, p = 0.013; 대원숭이 CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую се лекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS 과 неклассифицированные. monkey S bistable CP: r = 0.29, p < 10-3), 이는 PDS로 분류된 세포가 CDS로 분류되고 분류되지 않은 세포보다 더 큰 선택 활성을 나타냄을 나타냅니다.PI와 뉴런 민감도는 모두 CP와 상관 관계가 있기 때문에 효과의 가능성으로 이어지는 두 측정 간의 상관 관계를 배제하기 위해 다중 회귀 분석(PI와 뉴런 민감도를 독립 변수로, 큰 CP를 종속 변수로 사용)을 수행했습니다.. 두 부분 상관 계수 모두 유의했습니다(원숭이 N: 역치 대 CP: r = -0.13, p = 0.04, PI 대 CP: r = 0.23, p < 0.01, 원숭이 S: 역치 대 CP: r = -0.16, p = 0.03, PI 대 CP: 0.29, p < 10-3). 두 부분 상관 계수 모두 유의했습니다(원숭이 N: 역치 대 CP: r = -0.13, p = 0.04, PI 대 CP: r = 0.23, p < 0.01, 원숭이 S: 역치 대 CP: r = -0.16, p = 0.03, PI 대 CP: 0.29, p < 10-3). Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обе зьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI 대 CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. 두 부분 상관 계수 모두 유의미했습니다(원숭이 N: 역치 대 CP: r=-0.13, p=0.04, PI 대 CP: r=0.23, p<0.01; 원숭이 S: 역치 대 CP: r = -0.16, p = 0.03, PI 대 CP: 0.29, p < 10-3). 이는 CP가 감도와 함께 증가하고 PI와 독립적으로 증가함을 시사합니다.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16，p = 0.03，PI 대 CP ：0.29, p < 10-3), 表明CP 随灵敏度增加而增加, 并且以独立方式随PI 增加.两个偏相关系数均显着(猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3)，表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обе зьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительность ю и увеличивалась с PI независимым образом. 두 부분 상관 계수 모두 유의미했습니다(원숭이 N: 역치 대 CP: r=-0.13, p=0.04, PI 대 CP: r=0.23, p<0.01; 원숭이 S: 역치 대 CP: r = -0.16, p = 0.03, PI 대 CP: 0.29, p < 10-3). 이는 CP가 민감도에 따라 증가하고 독립적인 방식으로 PI에 따라 증가함을 나타냅니다.
우리는 MT 영역에서 단일 활동을 기록했으며 원숭이는 일관되거나 투명한 움직임으로 나타날 수 있는 패턴에 대한 인식을 보고했습니다.편향된 인식에 추가된 세분화 단서에 대한 뉴런의 민감도는 광범위하게 변하며 적어도 부분적으로는 장치의 기본 방향과 자극 이동 방향 사이의 관계에 의해 결정됩니다.전체 인구에서 가장 민감한 단위가 세분화 신호에 대한 행동 민감도와 일치하거나 초과했지만 신경 민감도는 정신 물리적 민감도보다 훨씬 낮았습니다.또한 발화 빈도와 지각 사이에는 상당한 공분산이 있어 MT 신호가 분할에서 역할을 한다는 것을 암시합니다.선호하는 방향을 가진 세포는 격자 분할 신호의 차이에 대한 감도를 최적화하고 가장 높은 지각 상관 관계를 보여주는 여러 로컬 방향으로 자극에서 글로벌 움직임을 신호하는 경향이 있습니다.여기서 우리는 이러한 결과를 이전 작업과 비교하기 전에 몇 가지 잠재적인 문제를 고려합니다.
동물 모델에서 쌍안정 자극을 사용하는 연구의 주요 문제는 행동 반응이 관심 차원에 기반하지 않을 수 있다는 것입니다.예를 들어 원숭이는 격자 일관성에 대한 인식과 독립적으로 텍스처 방향에 대한 인식을 보고할 수 있습니다.데이터의 두 가지 측면은 이것이 사실이 아님을 시사합니다.첫째, 이전 보고서에 따르면 분리 어레이 구성 요소의 상대적인 방향 각도를 변경하면 일관된 인식 가능성이 체계적으로 변경되었습니다.둘째, 평균적으로 텍스처 신호를 포함하거나 포함하지 않는 패턴의 효과는 동일합니다.종합하면, 이러한 관찰은 원숭이 반응이 연결성/투명성에 대한 인식을 일관되게 반영한다는 것을 시사합니다.
또 다른 잠재적인 문제는 특정 상황에 대해 격자 모션 매개변수를 최적화하지 않았다는 것입니다.신경과 정신물리학적 민감도를 비교하는 이전의 많은 연구에서 자극은 등록된 각 단위 [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]에 대해 개별적으로 선택되었습니다.여기서 우리는 각 셀의 방향 조정에 관계없이 격자 패턴의 동일한 두 이동 방향을 사용했습니다.이 설계를 통해 격자 이동과 기본 방향 사이의 겹침에 따라 감도가 어떻게 변하는지 연구할 수 있었지만 셀이 일관성 있는 격자를 선호하는지 또는 투명 격자를 선호하는지 결정하기 위한 선험적 근거를 제공하지는 않았습니다.따라서 텍스처 메쉬에 대한 각 셀의 응답을 사용하여 메쉬 이동의 각 범주에 기본 설정 및 0 레이블을 지정하는 경험적 기준에 의존합니다.가능성은 낮지만 이는 민감도 분석 및 CP 신호 감지 결과를 체계적으로 왜곡하여 모든 측정값을 과대 평가할 수 있습니다.그러나 아래에서 논의되는 분석 및 데이터의 여러 측면은 이것이 사실이 아님을 시사합니다.
첫째, 더 많은(더 적은) 활동을 유발하는 자극에 선호하는(무효) 이름을 할당하는 것은 이러한 반응 분포의 구별 가능성에 영향을 미치지 않았습니다.대신, 신경 측정 및 심리 측정 기능이 동일한 부호를 갖도록 하여 직접 비교할 수 있습니다.둘째, CP를 계산하는 데 사용된 응답(질감이 있는 격자에 대한 "잘못된" 시도 및 질감 대비가 없는 격자에 대한 모든 시도)은 각 셀이 연결된 스포츠 또는 투명한 스포츠를 "선호"하는지 여부를 결정하는 회귀 분석에 포함되지 않았습니다.이렇게 하면 선택 효과가 선호/무효 지정으로 편향되지 않아 상당한 선택 확률이 발생합니다.
Newsom과 그의 동료[36, 39, 46, 47]의 연구는 동작 방향의 대략적인 추정에서 MT의 역할을 결정한 최초의 연구였습니다.후속 보고서는 깊이34,44,48,49,50,51 및 속도32,52, 미세 방향33 및 움직임31,53,54(3D 지속 가능한 숲)에서 3D 구조의 인식에 대한 MT 참여에 대한 데이터를 수집했습니다.지배하는).우리는 이 결과를 두 가지 중요한 방법으로 확장합니다.첫째, MT 응답이 시각 운동 신호의 지각 분할에 기여한다는 증거를 제공합니다.둘째, MT 모드 방향 선택성과 이 선택 신호 사이의 관계를 관찰했습니다.
개념적으로 현재 결과는 3D SFM 작업과 가장 유사합니다. 둘 다 이동 및 깊이 정렬을 포함하는 복잡한 쌍안정 인식이기 때문입니다.Dodd et al.31은 쌍안정 3D SFM 실린더의 회전 방향을 보고하는 원숭이 작업에서 큰 선택 확률(0.67)을 발견했습니다.우리는 쌍안정 그리드 자극에 대해 훨씬 더 작은 선택 효과를 발견했습니다(두 원숭이 모두 약 0.55).CP의 평가는 선택 계수에 따라 달라지기 때문에 다른 작업에서 다른 조건에서 얻은 CP를 해석하기 어렵습니다.그러나 우리가 관찰한 선택 효과의 크기는 0 및 낮은 텍스처 대비 격자에 대해 동일했으며 텍스처 대비 자극이 낮거나 없는 것을 결합하여 전력을 증가시켰을 때도 동일했습니다.따라서 이러한 CP의 차이는 데이터 세트 간의 선택률 차이로 인한 것 같지 않습니다.
후자의 경우 인식에 수반되는 MT 발사 속도의 약간의 변화는 3-D SFM 자극 및 쌍안정 그리드 구조에 의해 유도된 강렬하고 질적으로 다른 지각 상태와 비교할 때 당혹스러워 보입니다.한 가지 가능성은 자극의 전체 기간 동안 발사 속도를 계산하여 선택 효과를 과소 평가했다는 것입니다.31 3-D SFM의 경우, MT 활동의 차이가 시험에서 약 250ms 발생하고 시험 전반에 걸쳐 꾸준히 증가한 것과는 대조적으로, 선택 신호의 시간 역학 분석(두 원숭이 모두에서 자극 개시 후 500ms 참조. 또한, 이 기간 동안 급격한 상승 후 나머지 시험 동안 CP의 변동을 관찰했습니다. Hupe와 Rubin55는 쌍안정 직사각형 배열에 대한 인간의 인식이 긴 시험 동안 종종 변한다고 보고합니다. uli가 1.5초 동안만 제시되었으므로 우리 원숭이의 인식도 시도 중에 일관성에서 투명도까지 다양할 수 있습니다(그들의 응답은 큐 선택에서 최종 인식을 반영했습니다.) 따라서 우리 작업의 반응 시간 버전 또는 원숭이가 지속적으로 인식을 보고할 수 있는 계획은 더 큰 선택 효과를 가질 것으로 예상됩니다. 다른 모델, 상관된 변동성 수준보다는 다른 풀링 전략이 등쪽 중간-상측 측두 뉴런의 CPU를 더 잘 설명할 수 있습니다.시트 변경 방향 인식 작업(MSTd).MT에서 관찰된 더 작은 선택 효과는 아마도 일관성 또는 투명성에 대한 인식을 생성하기 위해 많은 정보가 적은 뉴런의 광범위한 집합을 반영합니다.로컬 모션 큐가 하나 또는 두 개의 개체(쌍안정 격자) 또는 공통 개체의 별도 표면(3D SFM)으로 그룹화되는 경우 MT 응답이 지각 판단과 유의미하게 연관되어 있다는 독립적인 증거에는 강력한 MT 응답이 있었습니다.시각적 움직임 정보를 사용하여 복잡한 이미지를 다중 개체 장면으로 분할하는 역할을 제안합니다.
위에서 언급한 바와 같이, 우리는 MT 패턴 세포 활동과 지각 사이의 연관성을 처음으로 보고했습니다.Movshon과 동료들이 원래의 2단계 모델에서 공식화한 대로 모드 단위는 MT의 출력 단계입니다.그러나 최근 연구에서는 모드 및 구성 요소 셀이 연속체의 서로 다른 끝을 나타내고 수용 필드 구조의 파라메트릭 차이가 모드 구성 요소의 튜닝 스펙트럼을 담당한다는 것을 보여주었습니다.따라서 우리는 미세 방향 식별 작업에서 깊이 인식 작업 또는 방향 설정 구성에서 양안 불일치 조정 대칭과 CP 사이의 관계와 유사한 CP와 PI 사이의 중요한 상관 관계를 발견했습니다.문서와 CP의 관계 33 .Wang과 Movshon62은 MT 방향 선택성이 있는 많은 수의 셀을 분석하여 평균적으로 모드 인덱스가 많은 튜닝 속성과 연관되어 있음을 발견했으며 이는 모드 선택성이 MT 모집단에서 읽을 수 있는 다른 많은 유형의 신호에 존재함을 시사합니다..따라서 MT 활동과 주관적 지각 사이의 관계에 대한 향후 연구를 위해서는 패턴 지수가 다른 작업 및 자극 선택 신호와 유사하게 상관관계가 있는지 또는 이 관계가 지각 세분화의 경우에만 특정한지 여부를 결정하는 것이 중요할 것입니다.
마찬가지로, Nienborg와 Cumming은 V2에서 양안 불일치에 선택적인 근거리 및 원거리 세포가 깊이 식별 작업에서 동등하게 민감하지만, 가장 선호하는 세포 집단만이 상당한 CP를 나타냈다는 것을 발견했습니다.그러나 먼 차이에 우선적으로 가중치를 두도록 원숭이를 재훈련하면 더 선호되는 우리에서 상당한 CP가 발생했습니다.다른 연구에서도 훈련 이력이 지각 상관관계34,40,63 또는 MT 활동과 차등 차별48 사이의 인과 관계에 의존한다고 보고했습니다.우리가 관찰한 CP와 요법 방향 선택성 사이의 관계는 시각-운동 인식에서 모드 선택 신호의 특정 역할이 아니라 원숭이가 문제를 해결하는 데 사용한 특정 전략을 반영하는 것 같습니다.향후 작업에서는 분할 판단을 위해 어떤 MT 신호에 우선적이고 유연하게 가중치를 부여할지 결정하는 데 학습 이력이 중요한 영향을 미치는지 확인하는 것이 중요할 것입니다.
Stoner와 동료14,23는 겹치는 그리드 영역의 밝기를 변경하면 인간 관찰자의 일관성 및 투명성과 짧은꼬리원숭이 MT 뉴런의 방향 조정에 예측 가능한 영향을 미친다는 사실을 최초로 보고했습니다.저자는 겹치는 영역의 밝기가 물리적으로 투명도와 일치할 때 관찰자가 더 투명한 인식을 보고하는 반면 MT 뉴런은 래스터 구성 요소의 움직임을 신호한다는 것을 발견했습니다.반대로 중첩 밝기와 투명 중첩이 물리적으로 양립할 수 없는 경우 관찰자는 일관된 움직임을 인식하고 MT 뉴런은 패턴의 전체 움직임을 신호합니다.따라서 이러한 연구는 세분화 보고서에 안정적으로 영향을 미치는 시각적 자극의 물리적 변화가 MT 각성에서 예측 가능한 변화를 유도한다는 것을 보여줍니다.이 분야의 최근 연구에서는 복잡한 자극18,24,64의 지각적 모양을 추적하는 MT 신호를 탐색했습니다.예를 들어, MT 뉴런의 하위 집합은 단방향 RDK보다 간격이 덜 떨어진 두 방향을 가진 무작위 포인트 모션 맵(RDK)에 대한 바이모달 튜닝을 나타내는 것으로 나타났습니다.셀룰러 튜닝의 대역폭 19, 25 .대부분의 MT 뉴런이 이러한 자극에 대한 반응으로 단봉 적응을 나타내고 모든 MT 세포의 단순 평균이 단봉 모집단 반응을 제공하더라도 관찰자는 항상 첫 번째 패턴을 투명한 움직임으로 봅니다.따라서 바이모달 튜닝을 나타내는 세포의 하위 집합은 이러한 인식을 위한 신경 기질을 형성할 수 있습니다.흥미롭게도, 마모셋에서 이 개체군은 기존 그리드 및 그리드 자극을 사용하여 테스트했을 때 PDS 세포와 일치했습니다.
우리의 결과는 지각 세분화에서 MT의 역할을 확립하는 데 중요한 위의 것보다 한 단계 더 나아갑니다.사실 세분화는 주관적인 현상입니다.많은 다안정 시각 디스플레이는 지속성 자극을 하나 이상의 방식으로 구성하고 해석하는 시각 시스템의 능력을 보여줍니다.우리 연구에서 신경 반응과 지각 보고서를 동시에 수집함으로써 MT 발사 속도와 지속적인 자극의 지각 해석 사이의 공분산을 탐색할 수 있었습니다.이 관계를 입증한 후, 우리는 인과 관계의 방향이 확립되지 않았다는 것을 인정합니다. 즉, 우리가 관찰한 지각 분할 신호가 일부 주장 [65, 66, 67]에서와 같이 자동인지 여부를 결정하기 위해 추가 실험이 필요합니다.이 과정은 상위 영역 68, 69, 70(그림 8)에서 감각 피질로 되돌아오는 하향 신호를 다시 나타냅니다.MT의 주요 피질 표적 중 하나인 MSTd71에서 더 큰 비율의 패턴 선택적 세포에 대한 보고서는 MT와 MSTd의 동시 기록을 포함하도록 이러한 실험을 확장하는 것이 인식의 신경 메커니즘을 더 잘 이해하기 위한 좋은 첫 번째 단계가 될 것이라고 제안합니다.분할.
구성 요소 및 모드 방향 선택성의 2단계 모델과 기계 번역에서 선택 관련 활동에 대한 하향식 피드백의 잠재적 효과.여기서 MT 단계의 모드 방향 선택도(PDS – "P")는 (i) 특정 모드 속도와 일치하는 방향 선택 입력 데이터의 큰 샘플 및 (ii) 강력한 튜닝 억제에 의해 생성됩니다.MT("C") 스테이지의 방향 선택(CDS) 구성 요소는 입력 방향에서 샘플링 범위가 좁고 튜닝 억제가 많지 않습니다.조정되지 않은 억제는 두 모집단을 모두 제어합니다.색상 화살표는 기본 장치 방향을 나타냅니다.명확성을 위해 V1-MT 연결의 하위 집합과 하나의 구성 요소 모드 및 방향 선택 상자만 표시됩니다.우리의 피드포워드(FF) 결과를 해석하는 맥락에서, PDS 셀의 더 넓은 입력 설정과 강력한 튜닝 억제(빨간색으로 강조 표시됨)는 여러 움직임 패턴에 대한 반응에서 활동의 큰 차이를 유도했습니다.세분화 문제에서 이 그룹은 의사 결정 체인을 구동하고 인식을 왜곡합니다.반대로 피드백(FB)의 경우 감각 데이터와 인지 편향에 의해 업스트림 회로에서 지각 결정이 생성되고 PDS 셀(두꺼운 선)에 대한 다운스트림 FB의 영향이 더 클수록 선택 신호가 생성됩니다.b CDS 및 PDS 장치의 대체 모델에 대한 도식적 표현.여기서 MT의 PDS 신호는 V1의 직접 입력뿐만 아니라 V1-V2-MT 경로의 간접 입력에 의해서도 생성됩니다.모델의 간접 경로는 텍스처 경계(격자 중첩 영역)에 대한 선택성을 제공하도록 조정됩니다.MT 계층 CDS 모듈은 직접 및 간접 입력의 가중 합계를 수행하고 출력을 PDS 모듈로 보냅니다.PDS는 경쟁 억제에 의해 규제됩니다.다시 말하지만 모델의 기본 아키텍처를 그리는 데 필요한 연결만 표시됩니다.여기에서 제안된 것과 다른 FF 메커니즘은 PDS에 대한 세포 격자 반응의 더 큰 변동성을 초래할 수 있으며, 다시 결정 패턴의 편향으로 이어질 수 있습니다.또는 PDS 셀의 더 큰 CP는 여전히 PDS 셀에 대한 FB 부착의 강도 또는 효율성의 바이어스 결과일 수 있습니다.증거는 2단계 및 3단계 MT PDS 모델과 CP FF 및 FB 해석을 지원합니다.
수컷 1마리와 암컷 1마리(각각 7세와 5세)인 두 마리의 성체 마카크(macaca mulatta)가 연구 대상으로 사용되었습니다.모든 무균 수술 실험에 앞서, 동물에게 MT 영역에 접근하는 수직 전극을 위한 맞춤형 기록 챔버, 스테인리스 스틸 머리 받침대 스탠드(Crist Instruments, Hagerstown, MD), 측정된 공막 검색 코일이 있는 안구 위치를 이식했습니다.(쿠너 와이어, 샌디에이고, 캘리포니아).모든 프로토콜은 미국 농무부(USDA) 규정과 실험실 동물의 인도적 관리 및 사용에 대한 국립 보건원(NIH) 지침을 준수하며 시카고 대학교 기관 동물 관리 및 사용 위원회(IAUKC)의 승인을 받았습니다.
모든 시각적 자극은 검은색 또는 회색 배경의 둥근 구멍에 제시되었습니다.기록하는 동안 이 구멍의 위치와 직경은 전극 팁에서 뉴런의 고전적인 수용 필드에 따라 조정되었습니다.우리는 시각적 자극의 두 가지 광범위한 범주인 심리적 자극과 튜닝 자극을 사용했습니다.
심리 측정 자극은 방향에 수직인 방향으로 표류하는 두 개의 직사각형 격자를 중첩하여 생성된 격자 패턴(20cd/m2, 50% 대비, 50% 듀티 사이클, 5도/초)입니다(그림 1b).이전에는 인간 관찰자가 이러한 그리드 패턴을 쌍안정 자극으로, 때로는 같은 방향으로 움직이는 단일 패턴(일관된 움직임)으로, 때로는 서로 다른 방향으로 움직이는 두 개의 분리된 표면(투명한 움직임)으로 인식하는 것으로 나타났습니다.격자 패턴의 구성요소, 대칭 방향 – 격자 사이의 각도는 95° ~ 130°입니다(세트에서 도출: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°, 세션 전체에서 115°의 격리각 뉴런은 보존되지 않았지만 여기에 정신물리학적 데이터를 포함합니다) – 약 90° 또는 270 °(패턴 방향).각 세션에서 격자 간 격자의 한 모서리만 사용되었습니다.각 세션 동안 각 시도의 패턴 방향은 두 가지 가능성 중에서 무작위로 선택되었습니다.
그리드의 인식을 명확하게 하고 행동에 대한 보상에 대한 경험적 기반을 제공하기 위해, 우리는 각 그리드 구성 요소의 라이트 바 단계(72)에 임의의 점 텍스처를 도입합니다.이는 임의로 선택된 픽셀 하위 집합의 밝기를 증가 또는 감소(고정된 양만큼)함으로써 달성됩니다(그림 1c).텍스처 움직임의 방향은 관찰자의 인식을 일관되거나 투명한 움직임으로 이동시키는 강력한 신호를 제공합니다(그림 1c).일관된 조건에서 모든 텍스처는 텍스처 격자 커버의 구성 요소에 관계없이 패턴 방향으로 변환됩니다(그림 1c, 일관성 있음).투명 상태에서 텍스처는 덮는 격자 방향에 수직으로 이동합니다(그림 1c, 투명)(보조 영화 1).작업의 복잡성을 제어하기 위해 대부분의 세션에서 이 텍스처 마크에 대한 Michelson 대비(Lmax-Lmin/Lmax+Lmin)는 (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)의 세트에서 변경되었습니다., 10, 20, 40, 80).대비는 래스터의 상대적 밝기로 정의됩니다(따라서 80%의 대비 값은 36 또는 6cd/m2의 텍스처가 됩니다).원숭이 N의 6개 세션과 원숭이 S의 5개 세션에 대해 정신물리학적 특성이 전체 범위 대비와 동일한 패턴을 따르지만 채도가 없는 더 좁은 텍스처 대비 범위(-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30)를 사용했습니다.
조정 자극은 16개의 등간격 방향 중 하나로 이동하는 정현파 그리드(대조 50%, 1주기/도, 5도/초) 또는 이러한 방향으로 이동하는 정현파 그리드입니다(두 개의 반대쪽 135° 각도가 중첩된 정현파 격자로 구성됨).패턴의 같은 방향으로.