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고해상도 시각은 물체 속성을 재구성하기 위해 정밀한 망막 샘플링 및 통합을 필요로 합니다. 서로 다른 물체의 국소 샘플을 혼합할 경우 정확도가 저하된다는 점에 유의해야 합니다. 따라서 이미지의 영역을 그룹화하여 별도로 처리하는 분할(segmentation)은 지각에 매우 중요합니다. 이전 연구에서는 하나 이상의 움직이는 표면으로 간주될 수 있는 이중 안정 격자 구조를 사용하여 이 과정을 연구했습니다. 본 연구에서는 영장류 시각 경로의 중간 영역에서 활동과 분할 판단 간의 관계를 보고합니다. 특히, 선택적으로 방향을 지정하는 측두엽 중앙 뉴런이 이중 안정 격자의 지각을 왜곡하는 데 사용되는 질감 단서에 민감하며, 시행과 지속적인 자극에 대한 주관적 지각 사이에 유의미한 상관관계를 보인다는 것을 발견했습니다. 이러한 상관관계는 여러 국소 방향을 가진 패턴에서 전역적 움직임을 나타내는 뉴런에서 더 크게 나타납니다. 따라서 우리는 중간 시간 영역에 복잡한 장면을 구성 요소인 물체와 표면으로 분리하는 데 사용되는 신호가 존재한다고 결론짓습니다.
시각은 에지 방향이나 속도와 같은 기본적인 이미지 특징을 정확하게 구별하는 것뿐만 아니라, 이러한 특징들을 정확하게 통합하여 물체의 모양이나 궤적과 같은 환경적 속성을 계산하는 데 더욱 중요하게 의존합니다.¹ 그러나 망막 이미지가 여러 개의 타당한 특징 그룹을 포함할 때 문제가 발생합니다.^{2, 3, 4} (그림 1a). 예를 들어, 두 세트의 속도 신호가 매우 가까울 경우, 이는 하나의 움직이는 물체 또는 여러 개의 움직이는 물체로 합리적으로 해석될 수 있습니다. (그림 1b) 이는 분할의 주관적인 특성을 보여줍니다. 즉, 분할은 이미지의 고정된 속성이 아니라 해석 과정입니다. 정상적인 지각에 있어 분할의 중요성은 분명하지만, 지각적 분할의 신경학적 기반에 대한 우리의 이해는 여전히 불완전합니다.
지각적 분할 문제에 대한 만화 그림입니다. 네커 큐브(왼쪽)에서 관찰자의 깊이 인식은 두 가지 가능한 설명(오른쪽) 사이에서 번갈아 나타납니다. 이는 이미지에 뇌가 도형의 3차원 방향(오른쪽의 단안 가림 신호로 제공됨)을 명확하게 결정할 수 있는 신호가 없기 때문입니다. b 여러 개의 움직임 신호가 공간적으로 근접하게 제시될 때, 시각 시스템은 국소 샘플이 하나 이상의 객체에서 나온 것인지 판단해야 합니다. 국소 움직임 신호의 내재적인 모호성, 즉 일련의 객체 움직임이 동일한 국소 움직임을 생성할 수 있다는 점은 시각 입력에 대한 여러 가지 타당한 해석을 초래합니다. 즉, 여기서 벡터 필드는 단일 표면의 일관된 움직임 또는 겹치는 표면의 투명한 움직임에서 발생할 수 있습니다. c (왼쪽) 질감이 있는 격자 자극의 예입니다. 방향("구성 요소 방향" - 흰색 화살표)에 수직으로 움직이는 직사각형 격자가 서로 겹쳐져 격자 패턴을 형성합니다. 격자는 단일하고 규칙적이며 연결된 방향 움직임(빨간색 화살표) 또는 복합 방향의 투명한 움직임으로 인식될 수 있습니다. 격자에 대한 인식은 무작위 점 질감 단서의 추가로 왜곡됩니다. (가운데) 노란색으로 강조 표시된 영역을 확대하여 일관성 있는 신호와 투명한 신호에 대한 일련의 프레임으로 각각 표시합니다. 각 경우에서 점의 움직임은 녹색과 빨간색 화살표로 나타냅니다. (오른쪽) 선택 지점의 위치(x, y)와 프레임 수의 관계를 나타낸 그래프입니다. 일관성 있는 경우 모든 질감이 같은 방향으로 이동합니다. 투명한 경우 질감은 구성 요소의 방향으로 이동합니다. d 동작 분할 과제를 만화로 설명한 그림입니다. 원숭이는 각 시행에서 작은 점을 응시했습니다. 짧은 지연 후, 특정 유형의 격자 패턴(일관성/투명성)과 질감 신호 크기(예: 대비)가 MT 수용장 위치에 나타났습니다. 각 테스트 동안 격자는 패턴의 두 가지 가능한 방향 중 하나로 이동할 수 있습니다. 자극이 제거된 후, 선택 목표물이 MT RF의 위아래에 나타났습니다. 원숭이는 적절한 선택 목표물을 향해 안구 운동을 하여 격자에 대한 인식을 나타내야 합니다.
시각적 움직임 처리는 잘 규명되어 있어 지각적 분할의 신경 회로를 연구하는 데 탁월한 모델을 제공합니다. 여러 계산 연구에서는 고해상도 초기 추정 후 노이즈를 제거하고 물체의 속도를 복원하기 위해 국소 샘플을 선택적으로 통합하는 2단계 운동 처리 모델의 유용성을 지적했습니다.7,8 시각 시스템은 이러한 앙상블을 일반적인 물체의 국소 샘플로만 제한해야 한다는 점에 유의해야 합니다. 심리물리학 연구에서는 국소 운동 신호가 분할되는 방식에 영향을 미치는 물리적 요인을 설명했지만, 해부학적 궤적과 신경 코드의 형태는 여전히 미해결 과제로 남아 있습니다. 수많은 보고서에서 영장류 피질의 측두엽(MT) 영역에 있는 방향 선택성 세포가 신경 기질의 후보로 제시되고 있습니다.
중요한 것은, 이전 실험들에서 신경 활동의 변화가 시각 자극의 물리적 변화와 상관관계가 있었다는 점입니다. 그러나 앞서 언급했듯이, 분할은 본질적으로 지각 과정입니다. 따라서 분할의 신경 기질을 연구하려면 신경 활동의 변화와 고정된 자극에 대한 지각 변화를 연결해야 합니다. 이에 우리는 두 마리의 원숭이에게 겹쳐진 움직이는 직사각형 격자로 형성된 이중 안정 격자 패턴이 하나의 표면인지 아니면 두 개의 독립적인 표면인지 판단하도록 훈련시켰습니다. 신경 활동과 분할 판단 사이의 관계를 연구하기 위해, 원숭이가 이 과제를 수행하는 동안 MT 영역에서 단일 신경 활동을 기록했습니다.
우리는 MT 활동 연구와 지각 사이에 유의미한 상관관계를 발견했습니다. 이러한 상관관계는 자극에 명확한 분할 단서가 포함되어 있는지 여부와 관계없이 존재했습니다. 또한, 이 효과의 강도는 분할 신호에 대한 민감도뿐만 아니라 패턴 지수와도 관련이 있습니다. 패턴 지수는 복잡한 패턴에서 단위가 국소적인 움직임보다는 전체적인 움직임을 얼마나 많이 방출하는지를 정량화합니다. 패션 방향에 대한 선택성은 오랫동안 MT의 특징으로 인식되어 왔으며, 패션 선택적 세포는 인간이 그러한 자극을 지각하는 방식과 일치하는 복잡한 자극에 대한 조율을 보여주지만, 우리가 아는 한, 패턴 지수와 지각적 분할 사이의 상관관계를 보여주는 것은 이번이 처음입니다.
우리는 두 마리의 원숭이를 훈련시켜 격자 모양의 움직이는 자극(일관된 움직임 또는 투명한 움직임)에 대한 지각 능력을 보여주었습니다. 인간은 일반적으로 이러한 자극을 거의 동일한 주파수를 가진 일관성 있는 움직임 또는 투명한 움직임으로 인식합니다. 이 실험에서 정답을 맞추고 조작적 보상의 기초를 마련하기 위해, 격자를 구성하는 요소의 래스터에 텍스처를 입혀 분할 신호를 생성했습니다(그림 1c, d). 일관성 있는 조건에서는 모든 텍스처가 패턴의 방향을 따라 움직입니다(그림 1c, "일관성"). 투명한 상태에서는 텍스처가 겹쳐진 격자의 방향에 수직으로 움직입니다(그림 1c, "투명"). 우리는 이 텍스처 레이블의 대비를 변경하여 과제의 난이도를 조절했습니다. 단서가 있는 실험에서는 원숭이가 텍스처 단서에 해당하는 반응을 보일 때 보상을 받았고, 텍스처 단서가 없는 패턴이 포함된 실험(텍스처 대비 0 조건)에서는 보상이 무작위로(50/50 확률로) 제공되었습니다.
그림 2a는 두 가지 대표적인 실험에서 얻은 행동 데이터를 보여주며, 반응은 각각 위쪽 또는 아래쪽으로 이동하는 패턴에 대해 질감 신호의 일관성 판단 비율과 대비(투명도 대비는 정의상 음수라고 가정)로 나타냈습니다. 전반적으로, 원숭이의 일관성/투명도 인식은 질감 단서의 부호(투명, 일관성)와 강도(대비) 모두에 의해 유의미하게 영향을 받았습니다(ANOVA; 원숭이 N: 방향 – F = 0.58, p = 0.45, 부호 – F = 1248, p < 10−10, 대비 – F = 22.63, p < 10−10 원숭이 S: 방향 – F = 0.41, p = 0.52, 부호 – F = 2876.7, p < 10−10, 대비 – F = 36.5, p < 10−10). 전반적으로, 원숭이의 일관성/투명도 인식은 질감 단서의 부호(투명, 일관성)와 강도(대비) 모두에 의해 유의미하게 영향을 받았습니다(ANOVA; 원숭이 N: 방향 – F = 0.58, p = 0.45, 부호 – F = 1248, p < 10−10, 대비 – F = 22.63, p < 10; 원숭이 S: 방향 – F = 0.41, p = 0.52, 부호 – F = 2876.7, p < 10−10, 대비 – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак(прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). 일반적으로 원숭이의 일관성/투명도 인식은 질감 특징의 부호(투명도, 일관성)와 강도(대비) 모두에 의해 유의미하게 영향을 받았습니다(ANOVA; 원숭이 N: 방향 — F = 0.58, p = 0.45, 부호 — F = 1248, p < 10⁻¹⁰, 대비 — F = 22.63, p < 10⁻¹⁰; 원숭이 S: 방향 — F = 0.41, p = 0.52, 부호 — F = 2876.7, p < 10⁻¹⁰, 대비 — F = 36.5, p < 10⁻¹⁰).总体而言，猴子对连贯性/透amintivity 感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透ming、连贯）및强titude（对比島） 的可靠影响;方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比degree– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比도 – F = 36.5，p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透amintivity 感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透ming、连贯）및强titude（对比島） 的可靠影响;方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 오차도– F = 22.63, p < 10;−10 36.5，p < 10-10).일반적으로 원숭이의 응집성/투명성에 대한 인식은 질감 신호의 부호(투명성, 응집성)와 강도(대비)에 의해 유의미하게 영향을 받았다(ANOVA).обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; 원숭이 N: 방향 – F = 0.58, p = 0.45, 부호 – F = 1248, p < 10−10, 대비 – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 원숭이 S: 방향 – F = 0.41, p = 0.52, 부호 – F = 2876.7, p < 10⁻¹⁰, 대비 – F = 36.5, p < 10⁻¹⁰).각 세션의 데이터에 가우시안 누적 함수를 적용하여 원숭이의 심리물리학적 특성을 분석했습니다. 그림 2b는 두 원숭이에 대한 모든 세션에 걸쳐 이러한 모델의 일치도 분포를 보여줍니다. 전반적으로 원숭이들은 과제를 정확하고 일관되게 수행했으며, 누적 가우시안 모델에 잘 맞지 않는 두 원숭이 세션은 13% 미만이었습니다.
a 대표적인 실험 세션에서 원숭이의 행동 예시 (자극 조건당 n ≥ 20회 시행). 왼쪽(오른쪽) 패널에는 각각 N(S) 원숭이 한 세션의 데이터가 텍스처 신호의 부호 대비(가로축)에 대한 일관성 선택 점수(세로축)로 표시되어 있습니다. 여기서 투명한 텍스처는 음수(양수) 값을 가진다고 가정합니다. 반응은 테스트에서 패턴의 이동 방향(위쪽(90°) 또는 아래쪽(270°))에 따라 별도로 구성되었습니다. 두 동물 모두에서, 반응이 50/50 대비(PSE - 실선 화살표)로 나뉘는지 또는 특정 수준의 수행을 유지하는 데 필요한 텍스처 대비량(임계값 - 빈 화살표)에 따라 수행이 달라집니다. b 가우시안 누적 함수의 R² 값에 대한 적합 히스토그램. 왼쪽에는 S(N) 원숭이 데이터가, 오른쪽에는 S(N) 원숭이 데이터가 표시됩니다. c (상단) 격자를 아래로 이동시켰을 때(세로축) 측정된 PSE와 격자를 위로 이동시켰을 때 측정된 PSE(가로축)를 비교하여 나타낸 그래프입니다. 각 조건에 대한 PSE 분포는 모서리로 표시되고, 각 조건의 평균값은 화살표로 표시됩니다. 모든 N(S) 원숭이 세션의 데이터는 왼쪽(오른쪽) 열에 제공됩니다. (하단) PSE 데이터와 동일한 방식으로 적합된 특징 임계값을 나타낸 그래프입니다. PSE 임계값이나 유행 경향에는 유의미한 차이가 없었습니다(본문 참조). d PSE와 기울기(세로축)는 각도 분리 성분의 정규화된 래스터 방향("적분 격자 각도" - 가로축)에 따라 나타낸 그래프입니다. 빈 원은 평균값을 나타내고, 실선은 최적 적합 회귀 모델이며, 점선은 회귀 모델의 95% 신뢰 구간입니다. PSE와 정규화된 적분 각도 사이에는 유의미한 상관관계가 있지만, 기울기와 정규화된 적분 각도 사이에는 상관관계가 없습니다. 이는 심리측정 함수가 각도에 따라 구성 요소 격자를 분리하면서 변화하지만, 선명해지거나 평평해지지는 않음을 시사합니다. (원숭이 N, n = 32회기; 원숭이 S, n = 43회기). 모든 패널에서 오차 막대는 평균의 표준 오차를 나타냅니다. 하하. 일관성, PSE 주관적 평등 점수, 규범. 표준화.
위에서 언급했듯이 질감 단서의 대비와 패턴의 이동 방향은 시행마다 달라졌으며, 주어진 시행에서 자극은 위 또는 아래로 이동했습니다. 이는 심리물리학적11 및 신경학적28 적응 효과를 최소화하기 위한 것입니다. 패턴 방향 대 편향(주관적 등가점 또는 PSE)(윌콕슨 순위합 검정; 원숭이 N: z = 0.25, p = 0.8; 원숭이 S: z = 0.86, p = 0.39) 또는 적합 함수 임계값(윌콕슨 순위합; 원숭이 N: z = 0.14, p = 0.89, 원숭이 S: z = 0.49, p = 0.62) (그림 2c). 또한, 성능 임계값 수준을 유지하는 데 필요한 질감 대비 정도에 있어서 원숭이들 간에 유의미한 차이가 없었다(N 원숭이 = 24.5% ± 3.9%, S 원숭이 = 18.9% ± 1.9%; 윌콕슨 순위합 검정, z = 1.01, p = 0.31).
각 세션에서 우리는 구성 격자의 방향을 분리하는 격자 간 각도를 변경했습니다. 심리물리학 연구에 따르면 이 각도가 작을수록 사람들은 10번 세포가 연결되어 있다고 인식할 가능성이 더 높습니다. 만약 원숭이들이 일관성/투명도에 대한 인식을 정확하게 보고했다면, 이러한 연구 결과를 바탕으로 일관성과 투명도 선택이 균일하게 분할된 경우의 질감 대비인 PSE가 상호작용 시 증가할 것으로 예상할 수 있습니다. 실제로 그러했습니다(그림 2d; 패턴 방향을 가로질러 통합, Kruskal–Wallis 검정; 원숭이 N: χ2 = 23.06, p < 10−3; 원숭이 S: χ2 = 22.22, p < 10−3; 정규화된 격자 간 각도와 PSE 간의 상관관계 – 원숭이 N: r = 0.67, p < 10−9; 원숭이 S: r = 0.76, p < 10−13). 실제로 그러했습니다(그림 2d; 패턴 방향을 가로질러 통합, Kruskal–Wallis 검정; 원숭이 N: χ2 = 23.06, p < 10−3; 원숭이 S: χ2 = 22.22, p < 10−3; 정규화된 통합 각도와 PSE 간의 상관관계 – 원숭이 N: r = 0.67, p < 10−9; 원숭이 S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления patterна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). 실제로 이러한 현상이 발생했습니다(그림 2d; 패턴 방향을 가로지르는 붕괴, Kruskal-Wallis 검정; 원숭이 N: χ2 = 23.06, p < 10–3; 원숭이 S: χ2 = 22.22, p < 10–3; 정규화된 격자 각도와 PSE 간의 상관관계 – 원숭이 N: r = 0.67, p < 10-9, 원숭이 S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d; 跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis;猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3;猴子S：χ2 = 22.22，p < 10-3; 标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9; 猴子S：r = 0.76，p < 10-13).情况 确实 如此 （图 图 2D ; 方向 折叠 ， kruskal-wallis ; n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ; 猴子 ： ：2 = 22.22 ， p <10-3 ; 间光栅角 와 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p < 10-9; 猴子S：r = 0.76，p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < нормализованный межрешеточный угол). 실제로 그러했습니다(그림 2d; 모드 축을 따라 접힘, Kruskal-Wallis 검정; 원숭이 N: χ2 = 23.06, p < 10-3; 원숭이 S: χ2 = 22.22, p < 10-3; 정규화된 격자 사이 모서리). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE 원숭이 N: r = 0.67, p < 10–9, 원숭이 S: r = 0.76, p < 10–13).반면, 격자 사이 각도의 변화는 심리측정 함수의 기울기에 유의미한 영향을 미치지 않았습니다(그림 2d; 교차 모달 방향 접힘, Kruskal-Wallis 검정; 원숭이 N: χ2 = 8.09, p = 0.23; 원숭이 S χ2 = 3.18, p = 0.67, 정규화된 격자 사이 각도와 기울기 간의 상관관계 – 원숭이 N: r = -0.4, p = 0.2, 원숭이 S: r = 0.03, p = 0.76). 따라서, 사람의 심리물리학적 데이터와 일치하게, 격자 사이 각도 변화의 평균적인 효과는 변위점의 이동이며, 분할 신호에 대한 민감도의 증가 또는 감소가 아닙니다.
마지막으로, 질감 대비가 0인 시행에서는 0.5의 확률로 보상이 무작위로 할당됩니다. 만약 모든 원숭이가 이러한 특이한 무작위성을 인지하고 질감 대비가 0인 자극과 단서 자극을 구별할 수 있었다면, 두 가지 유형의 시행에 대해 서로 다른 전략을 개발할 수 있었을 것입니다. 그러나 두 가지 관찰 결과는 그렇지 않다는 것을 강력하게 시사합니다. 첫째, 격자 각도를 변경했을 때 단서 자극과 질감 대비가 0인 자극 점수에 질적으로 유사한 효과가 나타났습니다(그림 2d 및 보충 그림 1). 둘째, 두 원숭이 모두에서, 이중 안정 시행 선택은 가장 최근(이전) 보상 선택의 반복일 가능성이 낮습니다(이항 검정, N마리 원숭이: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S마리 원숭이: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
결론적으로, 본 연구에서 수행한 분할 과제에서 원숭이들의 행동은 자극 통제 하에 잘 유지되었다. 지각적 판단이 질감 단서의 부호와 크기에 의존하고, 격자 각도에 따른 PSE 변화가 나타나는 것은 원숭이들이 운동 일관성/투명성에 대한 주관적인 인식을 보고했음을 시사한다. 마지막으로, 질감 대비가 0인 시행에서 원숭이들의 반응은 이전 시행의 보상 이력에 영향을 받지 않았으며, 격자 간 각도 변화에 유의미한 영향을 받았다. 이는 원숭이들이 이러한 중요한 조건에서도 격자 표면 구성에 대한 주관적인 인식을 계속해서 보고하고 있음을 나타낸다.
앞서 언급했듯이, 질감 대비가 음수에서 양수로 전환되는 것은 자극이 투명한 것에서 일관성 있는 것으로 지각적으로 전환되는 것과 같습니다. 일반적으로 특정 세포에서 MT 반응은 질감 대비가 음수에서 양수로 변함에 따라 증가하거나 감소하는 경향이 있으며, 이러한 효과의 방향은 일반적으로 패턴/구성 요소의 이동 방향에 따라 달라집니다. 예를 들어, 그림 3에는 두 개의 대표적인 MT 세포의 방향 조율 곡선과 함께 낮은 대비 또는 높은 대비의 일관성 있는 또는 투명한 질감 신호를 포함하는 격자에 대한 이들 세포의 반응이 나타나 있습니다. 우리는 원숭이의 심리생리적 수행과 관련될 수 있는 이러한 격자 반응을 보다 정량화하려고 시도했습니다.
a. 단일 정현파 배열에 대한 대표적인 원숭이 MT 세포 S의 방향 조율 곡선의 극좌표 그래프. 각도는 격자의 이동 방향을 나타내고, 크기는 방사율을 나타내며, 세포의 선호 방향은 격자 패턴 방향의 구성 요소 중 하나의 방향과 약 90°(위쪽)만큼 겹칩니다. b. 그림 a에 나타낸 세포에 대해 템플릿 방향으로 90° 이동시킨 반응 격자의 주간 자극-시간 히스토그램(PSTH) (왼쪽에 개략적으로 표시됨). 반응은 질감 힌트 유형(응집성/투명 - 각각 가운데/오른쪽 패널)과 미켈슨 대비(PSTH 색상 힌트)에 따라 정렬됩니다. 각 유형의 저대비 및 고대비 질감 신호에 대해 정답 시도만 표시됩니다. 세포는 투명한 질감 단서를 가진 위쪽으로 이동하는 격자 패턴에 더 잘 반응했으며, 이러한 패턴에 대한 반응은 질감 대비가 증가함에 따라 증가했습니다. c, d는 a, b와 동일한 규칙을 따르지만, 원숭이 S를 제외한 MT 세포의 경우 선호하는 방향이 아래쪽으로 이동하는 격자의 방향과 거의 겹칩니다. 이 단위는 일관된 질감 단서를 가진 아래쪽으로 이동하는 격자를 선호하며, 이러한 패턴에 대한 반응은 질감 대비가 증가함에 따라 증가합니다. 모든 패널에서 음영 영역은 평균의 표준 오차를 나타냅니다. 스포크. 스파이크, 초. 초.
텍스처 신호로 나타낸 격자 표면 구성(일관성 또는 투명성)과 MT 활동 간의 관계를 탐색하기 위해, 먼저 회귀 분석을 통해 일관된 움직임(양의 기울기) 또는 투명한 움직임(음의 기울기)을 보이는 세포 간의 상관관계를 분석했습니다. 각 모드 방향에 대해 별도로, 대비에 대한 반응률의 부호를 기준으로 세포를 분류했습니다. 그림 3의 동일한 예시 세포에서 얻은 격자 조율 곡선의 예는 그림 4a에 나와 있습니다. 분류 후, 수신자 성능 곡선(ROC) 분석을 사용하여 각 세포의 텍스처 신호 변조에 대한 민감도를 정량화했습니다(방법 참조). 이렇게 얻은 신경 측정 함수는 동일한 세션에 참여한 원숭이의 심리물리학적 특성과 직접 비교하여 뉴런의 격자 텍스처에 대한 심리물리학적 민감도를 비교할 수 있습니다. 샘플의 모든 뉴런에 대해 두 가지 신호 탐지 분석을 수행하여 패턴의 각 방향(위 또는 아래)에 대한 신경 측정 특징을 계산했습니다. 이 분석에서는 (i) 자극에 질감 단서가 포함되어 있고 (ii) 원숭이가 해당 단서에 따라 반응한(즉, "정확한" 시행) 시행만 포함했다는 점에 유의해야 합니다.
발화율은 격자가 위쪽(왼쪽) 또는 아래쪽(오른쪽)으로 이동할 때 각각 텍스처 부호 대비에 대해 플롯되었습니다. 실선은 최적 선형 회귀를 나타내며, 위쪽(아래쪽) 행의 데이터는 그림 3a(세포, b)(그림 3c, d)에서 가져온 것입니다. 회귀 기울기 특징을 사용하여 각 세포/격자 방향 조합에 선호하는 텍스처 단서(일관성/투명)를 할당했습니다(자극 조건당 n ≥ 20회 시행). 오차 막대는 평균의 표준 편차를 나타냅니다. ba에 표시된 단위의 신경 측정 기능은 동일한 세션 동안 수집된 심리 측정 기능과 함께 설명됩니다. 이제 각 특징에 대해 선호하는 툴팁 선택(세로축)(본문 참조)을 텍스처의 부호 대비(가로축)에 대한 백분율로 플롯합니다. 텍스처 대비는 선호하는 툴팁이 양수이고 빈 툴팁이 음수가 되도록 변경되었습니다. 위쪽(아래쪽)으로 이동하는 격자의 데이터는 왼쪽(오른쪽) 패널의 위쪽(아래쪽) 행에 표시됩니다. 이는 그림 3a,b(그림 3c,d)에 나타난 셀의 데이터입니다. 각 패널에는 신경측정 역치와 심리측정 역치의 비율(N/P)이 표시됩니다. Spokes. Spikes, seconds. sec, directory. direction, province preferred, psi. Psychometry, Neurology.
그림 4a와 4b의 위쪽 및 아래쪽 패널에는 각각 두 개의 대표적인 MT 세포의 격자 조율 곡선과 신경 측정 함수, 그리고 이러한 반응과 함께 집계된 관련 심리 측정 함수가 나타나 있습니다. 이 세포들은 질감의 정도가 투명한 상태에서 명확한 상태로 변함에 따라 대략적으로 단조롭게 증가하거나 감소하는 양상을 보입니다. 또한, 이러한 결합의 방향과 강도는 격자 운동의 방향에 따라 달라집니다. 마지막으로, 이 세포들의 반응으로부터 계산된 신경 측정 함수는 단방향 격자 운동의 심리물리학적 특성에 근접하기는 했지만 완전히 일치하지는 않았습니다. 신경 측정 함수와 심리 측정 함수 모두 임계값, 즉 올바르게 선택된 대비의 약 84%에 해당하는 임계값(적합된 누적 가우시안 함수의 평균 + 1 표준편차에 해당)으로 요약되었습니다. 전체 샘플에서 신경측정 역치와 심리측정 역치의 비율인 N/P 비율은 원숭이 N에서 평균 12.4 ± 1.2, 원숭이 S에서 평균 15.9 ± 1.8이었으며, 격자가 적어도 한 방향으로 움직이려면 원숭이 N(원숭이 S)에서 약 16%(18%) 단위만 필요했습니다(그림 5a). 그림에 나타낸 세포 예시에서 볼 수 있듯이, 뉴런의 민감도는 세포의 선호 방향과 실험에 사용된 격자 이동 방향 사이의 관계에 영향을 받을 수 있습니다. 특히, 그림 3a,c의 방향 조정 곡선은 단일 정현파 배열의 뉴런 방향 설정과 질감이 있는 배열에서 투명/일관성 운동에 대한 민감도 사이의 관계를 보여줍니다. 이는 두 원숭이 모두에게 해당되는 결과였다(ANOVA 분석; 상대적 선호 방향을 10° 간격으로 구간화; 원숭이 N: F = 2.12, p < 0.01; 원숭이 S: F = 2.01, p < 0.01). 이는 두 원숭이 모두에게 해당되는 결과였다(ANOVA 분석; 상대적 선호 방향을 10° 간격으로 구간화; 원숭이 N: F = 2.12, p < 0.01; 원숭이 S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). 이는 두 원숭이 모두에게 해당되는 사항이었다(ANOVA 분석; 상대적 선호 방향을 10° 간격으로 그룹화; 원숭이 N: F=2.12, p<0.01; 원숭이 S: F=2.01, p<0.01).两只猴子도是这种情况（方差分析; 以10° 分辨率合并的桂对首选方向;猴子N：F = 2.12，p < 0.01; 猴子S：F = 2.01，p < 0.01).两 只 猴子 city 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 以 以 10 ° 分辨率 以 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ; 猴子 n ： f = 2.12 ， p <0.01 ; ： ： f = 2.01 ， p <0.01 。。。。。。 Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). 이는 두 원숭이 모두에게 해당되는 사항이었다(ANOVA 분석; 10° 해상도로 통합된 상대적 선호 방향; 원숭이 N: F=2.12, p<0.01; 원숭이 S: F=2.01, p<0.01).뉴런 감도의 변동성이 매우 크기 때문에(그림 5a), 뉴런 감도가 상대적인 선호 방향에 어떻게 의존하는지 시각화하기 위해, 먼저 각 세포의 선호 방향을 격자 패턴의 움직임에 대한 "최적" 방향(즉, 격자가 세포의 선호 방향과 격자 패턴의 방향 사이에서 가장 작은 각도를 형성하는 방향)으로 정규화했습니다. 그 결과, 뉴런의 상대적 역치("최악" 격자 방향에 대한 역치/"최적" 격자 방향에 대한 역치)가 이 정규화된 선호 방향에 따라 달라지며, 이 역치 비율의 피크가 패턴 또는 구성 요소 방향 주변에서 나타나는 것을 확인했습니다(그림 5b). 이 효과는 각 샘플의 단위에서 선호 방향 분포가 격자 무늬 패턴 또는 구성 요소 방향 중 하나에 치우쳐 있다는 편향으로 설명할 수 없었으며(그림 5c; Rayleigh 테스트; 원숭이 N: z = 8.33, p < 10−3, 원형 평균 = 190.13도 ± 9.83도; 원숭이 S: z = 0.79, p = 0.45) 격자 무늬 간 각도 전반에 걸쳐 일관되게 나타났습니다(보충 그림 2). 이 효과는 각 샘플의 단위에서 선호 방향 분포가 격자 무늬 패턴 또는 구성 요소 방향 중 하나에 치우쳐 있다는 편향으로 설명할 수 없었으며(그림 5c; Rayleigh 테스트; 원숭이 N: z = 8.33, p < 10−3, 원형 평균 = 190.13도 ± 9.83도; 원숭이 S: z = 0.79, p = 0.45) 격자 무늬 간 각도 전반에 걸쳐 일관되게 나타났습니다(보충 그림 2). Этот эфект нельзя было объяснить смечением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонеntов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). 이 효과는 각 샘플에서 단위별 선호 방향 분포가 바둑판 무늬 방향이나 구성 요소 방향 중 하나로 이동한 것으로는 설명할 수 없었습니다(그림 5c; Rayleigh 검정; 원숭이 N: z = 8.33, p < 10–3).원형 평균은 190.13도 ± 9.83도였고(원숭이 S: z = 0.79, p = 0.45), 격자 무늬의 모든 모서리에서 동일했습니다(보충 그림 2).这种效应不能通过每个样本中单원중적优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c;瑞利测试;猴子N：z = 8.33, p < 10-3, 표준형평형평균= 190.13 도± 9.83 도;这 种 效应 不 能 퉁过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来 解释 （图图 图 图 瑞利 测试 ; 猴子 n ： z = 8.33 , p <10-3 , 平均值 平均值 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 둥근 모양 z Этот эфект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце Libo는 сторону сторону одной из ориентаций компонеntов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). 이러한 효과는 각 샘플의 세포에서 선호되는 방향 분포가 격자 구조 또는 구성 요소 방향 중 하나로 편향되어 있다는 사실로는 설명할 수 없습니다(그림 5c; Rayleigh 검정; 원숭이 N: z = 8.33, p < 10–3).(원형 평균) = 190.13도 ± 9.83도; 원숭이 S: z = 0.79, p = 0.45)이며 격자 간 격자각은 동일했습니다(보충 그림 2).따라서 뉴런의 질감이 있는 격자에 대한 민감도는 적어도 부분적으로는 MT 튜닝의 기본 속성에 달려 있습니다.
왼쪽 패널은 N/P 비율(뉴런/정신생리적 역치)의 분포를 보여줍니다. 각 세포는 패턴이 움직이는 각 방향에 대한 두 개의 데이터 포인트를 제공합니다. 오른쪽 패널은 샘플에 있는 모든 단위에 대한 정신생리적 역치(세로축)와 뉴런 역치(가로축)를 나타냅니다. 위쪽(아래쪽) 행의 데이터는 원숭이 N(S)에서 얻은 것입니다. b 정규화된 역치 비율은 최적 격자 방향과 선호 세포 방향 간의 차이 크기에 대해 플롯되었습니다. "최적" 방향은 선호 세포 방향에 가장 가까운 격자 구조(단일 정현파 격자로 측정)의 방향으로 정의됩니다. 데이터는 먼저 정규화된 선호 방향(10° 간격)으로 구간화한 다음, 역치 비율을 최대값으로 정규화하고 각 구간 내에서 평균을 냈습니다. 격자 구성 요소의 방향보다 선호 방향이 약간 크거나 작은 세포는 격자 패턴 방향에 대한 민감도 차이가 가장 컸습니다. c. 각 원숭이에서 기록된 모든 MT 단위의 선호 방향 분포를 나타내는 분홍색 히스토그램.
마지막으로, MT의 반응은 격자 이동 방향과 분할 신호(텍스처)의 세부 사항에 의해 조절됩니다. 신경 세포와 심리물리학적 민감도를 비교한 결과, 일반적으로 MT 뉴런은 원숭이에 비해 대비되는 텍스처 신호에 훨씬 덜 민감한 것으로 나타났습니다. 그러나 뉴런의 민감도는 뉴런이 선호하는 방향과 격자 이동 방향의 차이에 따라 변화했습니다. 가장 민감한 세포들은 격자 패턴 전체 또는 구성 방향 중 하나를 거의 모두 포함하는 방향 선호도를 보이는 경향이 있었으며, 일부 샘플은 원숭이의 대비 차이 인지 능력과 비슷하거나 더 민감했습니다. 이러한 더 민감한 뉴런에서 나오는 신호가 원숭이의 인지와 더 밀접하게 관련되어 있는지 확인하기 위해 인지와 뉴런 반응 간의 상관관계를 조사했습니다.
신경 활동과 행동 사이의 연관성을 확립하는 데 있어 중요한 단계는 일정한 자극에 대한 뉴런과 행동 반응 간의 상관관계를 파악하는 것입니다. 신경 반응을 분할 판단과 연결하기 위해서는 동일한 자극임에도 불구하고 시행마다 다르게 인식되는 자극을 만들어내는 것이 중요합니다. 본 연구에서는 이를 질감 대비가 0인 격자로 명시적으로 표현했습니다. 동물의 심리 측정 기능에 따르면 질감 대비가 최소(약 20% 미만)인 격자는 일반적으로 일관성이 있거나 투명한 것으로 간주된다는 점을 강조하고자 합니다.
MT 반응이 지각 보고와 어느 정도 상관관계가 있는지 정량화하기 위해 그리드 데이터에 대한 선택 확률(CP) 분석을 수행했습니다(3 참조). 간단히 말하면, CP는 스파이크 반응과 지각 판단 사이의 관계를 정량화하는 비모수적이고 비표준적인 측정값입니다.30 질감 대비가 0인 그리드를 사용한 시행과 원숭이가 이러한 시행의 각 유형에 대해 최소 5번 이상 선택한 세션으로 분석을 제한하여 그리드 이동의 각 방향에 대해 SR을 별도로 계산했습니다. 원숭이 전체에서 평균 CP 값이 우연히 발생할 것으로 예상되는 값보다 유의미하게 큰 것으로 관찰되었습니다(그림 6a, d; 원숭이 N: 평균 CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), CP = 0.5에 대한 귀무가설에 대한 양측 t-검정, t = 6.7, p < 10⁻⁹; 원숭이 S: 평균 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 양측 t-검정, t = 9.4, p < 10⁻¹³). 원숭이 전체에서 우리는 평균 CP 값이 우연히 예상되는 값보다 유의미하게 더 큰 것을 관찰했습니다(그림 6a, d; 원숭이 N: 평균 CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), CP = 0.5에 대한 귀무가설에 대한 양측 t-검정, t = 6.7, p < 10−9; 원숭이 S: 평균 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 양측 t-검정, t = 9.4, p < 10−13).원숭이의 경우, 평균 CP가 무작위로 예상되는 값보다 유의미하게 높은 것으로 관찰되었습니다(그림 6a, d; 원숭이 N: 평균 CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), 양측 t-검정(null 값 대비)).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0.5, t = 6.7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . 원숭이 S: 평균 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 양측 t-검정, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d;猴子N：平均CP：0.54，95% CI：(0.53，0.56)，针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13) .에서 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ; n ： 平均 ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56) , 공공 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблудали средние значения CP, значительно превышавие toо, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: 전체 CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . 원숭이의 경우, 평균 CP 값이 우연히 발생할 것으로 예상되는 값보다 훨씬 높게 나타났습니다(그림 6a, d; 원숭이 N: 평균 CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), 양측 t-검정 CP 대 0 = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, 원숭이 S: 평균 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 양측 t-검정 기준, t = 9.4, p < 10-13).따라서 MT 뉴런은 명확한 분할 신호가 없더라도 동물의 격자 운동에 대한 인식이 세포의 선호도와 일치할 때 더 강하게 발화하는 경향이 있습니다.
a. 원숭이 N에서 기록된 샘플에 대해 텍스처 신호가 없는 그리드에 대한 선택 확률 분포. 각 세포는 최대 두 개의 데이터 포인트(그리드 이동 방향당 하나씩)를 제공할 수 있습니다. 무작위 값보다 높은 평균 CP 값(흰색 화살표)은 전반적으로 MT 활동과 지각 사이에 유의미한 관계가 있음을 나타냅니다. b. 잠재적인 선택 편향의 영향을 조사하기 위해 원숭이가 적어도 한 번 오류를 범한 모든 자극에 대해 CP를 개별적으로 계산했습니다. 선택 확률은 모든 자극에 대한 선택 비율(선호/무)의 함수(왼쪽)와 텍스처 마크 대비의 절대값(오른쪽, 120개 개별 세포의 데이터)의 함수로 표시됩니다. 왼쪽 패널의 실선과 음영 영역은 20점 이동 평균의 평균 ± 표준 오차를 나타냅니다. 신호 대비가 높은 그리드와 같이 선택 비율이 불균형한 자극에 대해 계산된 선택 확률은 더 큰 차이를 보였고 가능성 주변에 밀집되어 있었습니다. 오른쪽 패널의 회색 음영 영역은 높은 선택 확률 계산에 포함된 특징의 대비를 강조합니다. c 큰 선택 확률(세로축)을 뉴런의 역치(가로축)에 대해 플롯했습니다. 선택 확률은 역치와 유의미한 음의 상관관계를 보였습니다. 표기법 df는 ac와 동일하지만, 달리 명시되지 않는 한 원숭이 S의 157개 개별 데이터에 적용됩니다. g 두 원숭이 각각에 대해 가장 높은 선택 확률(세로축)을 정규화된 선호 방향(가로축)에 대해 플롯했습니다. 각 MT 세포는 두 개의 데이터 포인트(격자 구조의 각 방향에 대해 하나씩)를 제공했습니다. h 각 래스터 간 각도에 대한 선택 확률의 큰 상자 그림입니다. 실선은 중앙값을 나타내고, 상자의 아래쪽과 위쪽 가장자리는 각각 25번째 백분위수와 75번째 백분위수를 나타냅니다. 수염은 사분위 범위의 1.5배까지 확장되었으며, 이 한계를 벗어나는 이상치는 표시되어 있습니다. 왼쪽(오른쪽) 패널의 데이터는 120개(157개)의 개별 N(S) 원숭이 세포에서 가져온 것입니다. i 가장 높은 선택 확률(세로축)을 자극 시작 시간(가로축)에 대해 플롯했습니다. 대규모 CP는 테스트 전반에 걸쳐 슬라이딩 사각형(폭 100ms, 간격 10ms) 내에서 계산된 후 단위별로 평균화되었습니다.
이전 연구들에서는 CP가 기저 선택률 분포에서 시행 횟수의 상대적인 비율에 따라 달라진다고 보고했는데, 이는 각 선택 비율에 큰 차이를 유발하는 자극에 대해서는 이 측정값이 신뢰도가 떨어진다는 것을 의미합니다. 본 연구에서는 이러한 효과를 검증하기 위해, 부호 질감 대비와 관계없이 모든 자극에 대해 CP를 개별적으로 계산하고, 원숭이들이 최소 한 번의 오선택을 하도록 했습니다. 그림 6b와 6e(왼쪽 패널)에서는 각 동물의 선택 비율(선호/무선택)에 대한 CP를 나타냈습니다. 이동 평균을 살펴보면, CP는 넓은 범위의 선택 확률에서 확률보다 높은 값을 유지하다가 확률이 0.2(0.8) 미만(이상)으로 떨어질 때(증가할 때)만 감소하는 것을 알 수 있습니다. 동물의 심리측정적 특성을 고려할 때, 이 정도 크기의 선택 계수는 고대비 질감 단서(일관성 또는 투명성)를 가진 자극에만 적용될 것으로 예상됩니다(그림 2a, b의 심리측정적 특징 예시 참조). 이것이 사실인지, 그리고 명확한 분할 신호가 있는 자극에서도 유의미한 PC가 지속되는지 확인하기 위해 절대 질감 대비 값이 PC에 미치는 영향을 조사했습니다(그림 6b, e-오른쪽). 예상대로, CP는 중간 정도(약 20% 대비 이하)의 분할 단서를 포함하는 자극의 확률보다 유의미하게 높았습니다.
방향, 속도 및 불일치 인식 작업에서 MT CP는 가장 민감한 뉴런에서 가장 높은 경향이 있는데 이는 아마도 이러한 뉴런이 가장 유용한 신호를 전달하기 때문일 것입니다.30,32,33,34이러한 결과와 일관되게, 우리는 그림의 가장 오른쪽 패널에 강조 표시된 질감 단서 대비에 걸쳐 z-점수화된 발화율로부터 계산된 전체 CP 사이에 미미하지만 유의미한 상관관계를 관찰했습니다.6b, e 및 신경 세포 역치(그림 6c, f; 기하 평균 회귀 분석; 원숭이 N: r = −0.12, p = 0.07 원숭이 S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e 및 신경 세포 역치(그림 6c, f; 기하 평균 회귀 분석; 원숭이 N: r = −0.12, p = 0.07 원숭이 S: r = −0.18, p < 10−3).이러한 결과와 일관되게, 그림 6b, e의 가장 오른쪽 패널에 강조 표시된 텍스처 신호 대비에서 얻은 여기 주파수 z-점수로부터 계산된 큰 CP와 신경 세포 임계값(그림 6c, f; 기하 평균 회귀) 사이에 미미하지만 유의미한 상관관계가 있음을 관찰했습니다.обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). 원숭이 N: r = -0.12, p = 0.07 원숭이 S: r = -0.18, p < 10⁻³).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适島但显着 的关性，这是根据图6b、e 화신원원阈值（图6c、f;几何平均回归;猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3).与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存재 适도 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图6c 、 f ; 回归 ; 猴子 n ： r = -0.12 , p = 0.07 猴子S：r = -0.18 ， p < 10-3)。이러한 결과와 일관되게, 그림 6b,e에 나타난 바와 같이 큰 변동계수(CV)와 뉴런 역치 사이에는 미미하지만 유의미한 상관관계가 관찰되었습니다(그림 6c,f; 기하평균 회귀분석; 원숭이 N: r = -0.12, p = 0.07).설명 S: г = -0,18, р < 10-3). 원숭이 S: r = -0.18, p < 10⁻³).따라서 가장 유용한 단위에서 얻은 단서는 원숭이의 주관적인 분할 판단과 더 큰 공분산을 보이는 경향이 있었는데, 이는 지각적 편향에 질감 단서가 추가되었는지 여부와 관계없이 중요한 사실입니다.
이전에 격자 질감 신호에 대한 민감도와 선호하는 신경 세포 방향 사이의 관계를 확인했으므로, CP와 선호하는 방향 사이에도 유사한 관계가 있는지 궁금했습니다(그림 6g). 이러한 연관성은 원숭이 S에서만 약간 유의미했습니다(ANOVA; 원숭이 N: F=1.03, p=0.46; 원숭이 S: F=1.73, p=0.04). 어떤 동물에서도 격자 간 각도에 따른 CP의 차이는 관찰되지 않았습니다(그림 6h; ANOVA; 원숭이 N: F=1.8, p=0.11; 원숭이 S: F=0.32, p=0.9).
마지막으로, 이전 연구에서는 CP가 실험 전반에 걸쳐 변화한다는 사실이 밝혀졌습니다. 일부 연구에서는 급격한 증가 후 비교적 완만한 선택 효과가 나타났다고 보고한 반면,30 다른 연구에서는 실험 과정 동안 선택 신호가 꾸준히 증가했다고 보고했습니다.31 각 원숭이에 대해, 자극 시작 전부터 자극 종료 시점 이후까지 20ms 간격으로 100ms 동안 각 단위의 CP를 계산했습니다. 이때 질감 대비가 0인 실험(패턴 방향에 따라 각각)을 사용했습니다. 두 원숭이의 평균 CP 변화 양상은 그림 6i에 나타냈습니다. 두 경우 모두, CP는 자극 시작 후 약 500ms까지 무작위 수준 또는 그에 매우 근접한 수준을 유지하다가 그 이후 급격히 증가했습니다.
감도 변화 외에도 CP는 세포 조율 특성의 특정 속성에 의해 영향을 받는 것으로 나타났습니다. 예를 들어, Uka와 DeAngelis34는 양안 불일치 인식 작업에서 CP가 장치의 양안 불일치 조율 곡선의 대칭성에 따라 달라진다는 것을 발견했습니다. 이와 관련하여 패턴 방향 선택(PDS) 세포가 구성 요소 방향 선택(CDS) 세포보다 더 민감한지 여부가 중요한 질문입니다. PDS 세포는 여러 국소 방향을 포함하는 패턴의 일반적인 방향을 인코딩하는 반면, CDS 세포는 방향성 패턴 구성 요소의 움직임에 반응합니다(그림 7a).
a. 모드 성분 튜닝 자극 및 가상의 격자(왼쪽)와 격자 방향 튜닝 곡선(오른쪽)의 개략도(재료 및 방법 참조). 간단히 말해, 세포가 격자 성분을 통합하여 패턴 움직임을 신호화한다면, 개별 격자와 격자 자극에 대해 동일한 튜닝 곡선이 나타날 것으로 예상됩니다(마지막 열, 실선). 반대로, 세포가 성분의 방향을 신호 패턴의 움직임에 통합하지 않는다면, 한 성분을 세포가 선호하는 방향으로 변환하는 격자 움직임의 각 방향에 피크가 있는 이분형 튜닝 곡선이 나타날 것으로 예상됩니다(마지막 열, 점선). b. (왼쪽) 그림 1과 2에 나타낸 세포에 대한 사인파 배열의 방향 조정 곡선. 3과 4(상단 행 - 그림 3a,b 및 4a,b의 세포(상단); 하단 패널 - 그림 3c,d 및 4a,b의 세포(하단)). (중간) 격자 튜닝 프로파일에서 계산된 패턴 및 성분 예측. (오른쪽) 이 세포들의 격자를 조정하는 모습. 위쪽(아래쪽) 패널의 세포들은 템플릿(구성 요소) 세포로 분류됩니다. 패턴 구성 요소의 분류와 일관성/투명한 세포 움직임에 대한 선호도 사이에 일대일 대응 관계가 없다는 점에 유의하십시오(그림 4a에서 이 세포들에 대한 텍스처 격자 반응 참조). c N(왼쪽)과 S(오른쪽) 원숭이에서 기록된 모든 세포에 대해 z-점수 모드(세로축)의 부분 상관 계수와 z-점수 구성 요소(가로축)의 부분 상관 계수를 나타낸 그래프. 굵은 선은 세포 분류에 사용된 유의성 기준을 나타냅니다. d 높은 선택 확률(세로축)과 모드 지수(Zp – Zc)(가로축)를 나타낸 그래프. 왼쪽(오른쪽) 패널의 데이터는 각각 N(S) 원숭이에 대한 것입니다. 검은색 원은 대략적인 단위의 데이터를 나타냅니다. 두 동물 모두에서 높은 선택 확률과 패턴 지수 사이에 유의미한 상관 관계가 있었으며, 이는 다중 구성 요소 방향을 가진 자극에서 신호 패턴 방향을 가진 세포에 대한 지각적 상관 관계가 더 크다는 것을 시사합니다.
따라서 별도의 테스트 세트에서 사인파 격자와 일반 격자에 대한 반응을 측정하여 샘플의 뉴런을 PDS 또는 CDS로 분류했습니다(방법 참조). 격자 튜닝 곡선, 이 튜닝 데이터를 기반으로 구축된 템플릿 구성 요소 예측, 그리고 그림 1과 3에 나타낸 세포에 대한 격자 튜닝 곡선이 그림 7b에 제시되어 있습니다. 그림 3과 4, 그리고 보충 그림 3은 그림 7b에 나타나 있습니다. 패턴 분포와 구성 요소 선택성, 그리고 각 범주에서 선호하는 세포 방향은 각 원숭이에 대해 그림 7c와 보충 그림 4에 각각 나타나 있습니다.
패턴 구성 요소 보정에 대한 CP의 의존성을 평가하기 위해 먼저 패턴 지수 35(PI)를 계산했습니다. PI 값이 클수록(작을수록) 더 큰 PDS(CDS) 유사 행동을 나타냅니다. 위에서 제시한 바와 같이 (i) 신경 세포 민감도는 선호하는 세포 방향과 자극 이동 방향의 차이에 따라 달라지고, (ii) 표본에서 신경 세포 민감도와 선택 확률 사이에 유의미한 상관관계가 있다는 점을 고려하여, 각 세포의 "최적" 이동 방향에 대해 PI와 총 CP 간의 관계를 분석했습니다(위 참조). 우리는 CP가 PI와 유의미한 상관관계를 보인다는 것을 발견했습니다(그림 7d; 기하 평균 회귀 분석; 그랜드 CP 원숭이 N: r = 0.23, p < 0.01; 이중 안정 CP 원숭이 N: r = 0.21, p = 0.013; 그랜드 CP 원숭이 S: r = 0.30, p < 10−4; 이중 안정 CP 원숭이 S: r = 0.29, p < 10−3). 이는 PDS로 분류된 세포들이 CDS 및 미분류 세포들보다 선택 관련 활동이 더 활발함을 나타냅니다. 우리는 CP가 PI와 유의미한 상관관계를 보인다는 것을 발견했습니다(그림 7d; 기하 평균 회귀 분석; 그랜드 CP 원숭이 N: r = 0.23, p < 0.01; 이중 안정 CP 원숭이 N: r = 0.21, p = 0.013; 그랜드 CP 원숭이 S: r = 0.30, p < 10−4; 이중 안정 CP 원숭이 S: r = 0.29, p < 10−3). 이는 PDS로 분류된 세포들이 CDS 및 미분류 세포들보다 선택 관련 활동이 더 활발함을 나타냅니다. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большуу активность, связаннуу с выбором, чем CDS и 목걸이를 착용하지 마십시오. 우리는 CP가 PI와 유의미한 상관관계를 보인다는 것을 발견했습니다(그림 7d; 기하 평균 회귀 분석; 큰원숭이 CP N: r = 0.23, p < 0.01; 이중안정 원숭이 CP N: r = 0.21, p = 0.013; 큰원숭이 CP S: r = 0.30, p < 10⁻⁴; 원숭이 S 이중안정 CP: r = 0.29, p < 10⁻³). 이는 PDS로 분류된 세포들이 CDS 및 미분류 세포들보다 선택과 관련된 더 많은 활동을 보였다는 것을 나타냅니다.我们发现CP 与PI 显着상关（图7d; 几何平均回归; 大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01; 双稳态CP 猴N r = 0.21，p = 0.013; 大CP 猴S： r = 0.30, p < 10-4; 双稳态CP 猴S: r = 0.29, p < 10-3), 表明分类为PDS 的细胞比CDS 와 未分类的细胞表现는 거대한 选择상수성입니다. CP 与PI 显着상关（图7d; 几何平均回归; 大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01; 双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21，p3; 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CPS: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; 우리는 CP가 PI와 유의미하게 연관되어 있음을 발견했습니다(그림 7d; 기하 평균 회귀; 큰원숭이 CP N: r = 0.23, p < 0.01; 이중안정원숭이 CP N r = 0.21, p = 0.013; 큰원숭이 CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли bolьшуу селекционнуuv активность, чем клетки, 클래식 칵 CDS 및 목걸이. 원숭이 S 이중안정 CP: r = 0.29, p < 10-3), 이는 PDS로 분류된 세포가 CDS 및 미분류 세포보다 더 큰 선택 활동을 나타냄을 의미합니다.PI와 뉴런 민감도 모두 CP와 상관관계가 있었기 때문에, 두 측정값 간의 상관관계로 인한 영향 가능성을 배제하기 위해 다중 회귀 분석(PI와 뉴런 민감도를 독립 변수로, 큰 CP를 종속 변수로 설정)을 수행했습니다. 두 부분 상관 계수 모두 유의미한 것으로 나타났습니다(원숭이 N: 역치 vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; 원숭이 S: 역치 vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3). 이는 CP가 민감도에 따라 증가하고, PI와도 독립적으로 증가함을 시사합니다. 두 부분 상관 계수 모두 유의미한 것으로 나타났습니다(원숭이 N: 역치 vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; 원숭이 S: 역치 vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3). 이는 CP가 민감도에 따라 증가하고, PI와도 독립적으로 증가함을 시사합니다. Оба частных коэфициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI 대 CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностьу 및 независимым образом увеличивается с PI. 두 부분 상관 계수 모두 유의미한 것으로 나타났습니다(원숭이 N: 역치 vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; 원숭이 S: 역치 vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10-3). 이는 CP가 민감도에 따라 증가하고 PI와는 독립적으로 증가함을 시사합니다.两个偏상关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01;猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI 대 CP：0.29，p < 10-3)，表明CP 随灵敏degree增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏상关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэфициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностьу 및 увеличивалась с PI независимым образом. 두 부분 상관 계수 모두 유의미한 것으로 나타났습니다(원숭이 N: 역치 vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; 원숭이 S: 역치 vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10⁻³). 이는 CP가 민감도에 따라 증가하고 PI에 따라 독립적으로 증가함을 나타냅니다.
우리는 MT 영역에서 단일 활동을 기록했고, 원숭이들은 일관성 있거나 투명한 움직임으로 나타날 수 있는 패턴에 대한 인식을 보고했습니다. 편향된 인식에 추가된 분할 단서에 대한 뉴런의 민감도는 매우 다양하며, 적어도 부분적으로는 뉴런의 선호 방향과 자극 움직임 방향 간의 관계에 의해 결정됩니다. 전체 뉴런 집단에서 뉴런 민감도는 심리물리학적 민감도보다 현저히 낮았지만, 가장 민감한 뉴런은 분할 신호에 대한 행동 민감도와 같거나 그 이상이었습니다. 또한, 발화 빈도와 인식 사이에 유의미한 공분산이 존재하며, 이는 MT 신호 전달이 분할에 중요한 역할을 한다는 것을 시사합니다. 선호 방향을 가진 세포는 격자 분할 신호의 차이에 대한 민감도를 최적화했으며, 여러 국소 방향을 가진 자극에서 전체적인 움직임을 신호화하는 경향이 있어 가장 높은 지각적 상관관계를 보였습니다. 여기서는 이러한 결과를 이전 연구와 비교하기 전에 몇 가지 잠재적인 문제점을 살펴봅니다.
동물 모델에서 이중 안정 자극을 사용하는 연구의 주요 문제점은 행동 반응이 관심 있는 차원에 기반하지 않을 수 있다는 점입니다. 예를 들어, 우리 실험의 원숭이들은 격자 일관성에 대한 인식과 독립적으로 질감 방향에 대한 인식을 보고할 수 있었습니다. 그러나 데이터의 두 가지 측면은 이것이 사실이 아님을 시사합니다. 첫째, 이전 연구 결과와 일치하게, 분리 배열 구성 요소의 상대적 방향 각도를 변경하면 일관성 있는 인식 가능성이 체계적으로 변화했습니다. 둘째, 평균적으로 질감 신호를 포함하는 패턴과 포함하지 않는 패턴 모두에서 효과가 동일했습니다. 이러한 관찰 결과를 종합해 볼 때, 원숭이의 반응은 연결성/투명성에 대한 인식을 일관되게 반영하는 것으로 보입니다.
또 다른 잠재적인 문제는 특정 상황에 맞게 격자 운동 매개변수를 최적화하지 않았다는 점입니다. 신경 세포와 정신물리학적 민감도를 비교한 많은 이전 연구에서는 각 등록된 단위에 대해 자극을 개별적으로 선택했습니다[31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. 본 연구에서는 각 세포의 방향 조정과 관계없이 격자 패턴의 두 가지 운동 방향을 동일하게 사용했습니다. 이러한 설계를 통해 격자 운동과 선호 방향 간의 중첩에 따른 민감도 변화를 연구할 수 있었지만, 세포가 일관성 있는 격자를 선호하는지 아니면 투명한 격자를 선호하는지를 사전에 판단할 수 있는 근거를 제공하지는 않았습니다. 따라서 각 세포의 텍스처 메쉬에 대한 반응을 사용하여 경험적 기준에 의존하여 메쉬 운동의 각 범주에 선호도와 0 레이블을 할당했습니다. 가능성은 낮지만, 이러한 방식이 민감도 분석 및 CP 신호 감지 결과를 체계적으로 왜곡하여 측정값을 과대평가할 가능성이 있습니다. 하지만 아래에서 논의될 분석 및 데이터의 여러 측면은 그렇지 않다는 것을 시사합니다.
첫째, 더 많은(더 적은) 활동을 유발하는 자극에 선호하는(덜) 이름을 부여하는 것은 이러한 반응 분포의 구별 가능성에 영향을 미치지 않았습니다. 오히려 이는 신경 측정 함수와 심리 측정 함수의 부호가 같도록 하여 직접 비교할 수 있게 할 뿐입니다. 둘째, CP 계산에 사용된 반응(질감이 있는 격자의 경우 "잘못된" 시행, 질감 대비가 없는 격자의 경우 모든 시행)은 각 세포가 연결된 영역 또는 투명한 영역을 "선호"하는지 여부를 결정하는 회귀 분석에 포함되지 않았습니다. 이는 선택 효과가 선호/무효 지정에 편향되어 유의미한 선택 확률이 나타나는 것을 방지합니다.
Newsom과 그의 동료들의 연구[36, 39, 46, 47]는 운동 방향의 대략적인 추정에서 MT의 역할을 처음으로 규명했습니다. 이후 보고서들은 깊이34,44,48,49,50,51 및 속도32,52, 미세 방향33, 그리고 움직임으로부터 3D 구조 인식31,53,54(3D 지속 가능한 숲)에 대한 MT의 참여에 대한 데이터를 수집했습니다. 본 연구에서는 이러한 결과를 두 가지 중요한 방식으로 확장합니다. 첫째, MT 반응이 시각-운동 신호의 지각적 분할에 기여한다는 증거를 제시합니다. 둘째, MT 모드 방향 선택성과 이러한 선택 신호 사이의 관계를 관찰했습니다.
개념적으로, 본 연구 결과는 3D SFM 연구와 가장 유사한데, 둘 다 움직임과 깊이 순서화를 포함하는 복잡한 이중안정 지각이기 때문이다. Dodd 등31은 이중안정 3D SFM 원통의 회전 방향을 보고하는 원숭이 과제에서 높은 선택 확률(0.67)을 발견했다. 본 연구에서는 이중안정 격자 자극에 대해 훨씬 작은 선택 효과(두 원숭이 모두 약 0.55)를 관찰했다. CP 평가는 선택 계수에 따라 달라지기 때문에, 서로 다른 조건에서 서로 다른 과제를 수행했을 때 얻은 CP를 해석하기는 어렵다. 그러나 우리가 관찰한 선택 효과의 크기는 질감 대비가 0이거나 낮은 격자에서 동일했으며, 검정력을 높이기 위해 질감 대비가 낮거나 없는 자극을 결합했을 때도 마찬가지였다. 따라서 이러한 CP의 차이는 데이터 세트 간의 선택률 차이 때문일 가능성은 낮다.
후자의 경우에서 지각에 수반되는 MT 발화율의 미미한 변화는 3차원 SFM 자극 및 이중안정 격자 구조에 의해 유도되는 강렬하고 질적으로 다른 지각 상태와 비교했을 때 의아하게 느껴진다. 한 가지 가능성은 자극의 전체 지속 시간에 걸쳐 발화율을 계산함으로써 선택 효과를 과소평가했을 수 있다는 것이다. 31개의 3D SFM의 경우와는 대조적으로, MT 활동의 차이가 실험 시작 후 약 250ms경에 나타나 실험 전반에 걸쳐 꾸준히 증가한 반면, 선택 신호의 시간적 역학에 대한 우리의 분석에서는 (두 원숭이 모두에서 자극 제시 후 500ms 시점 참조) 이 기간 동안 급격한 상승 이후 실험의 나머지 기간 동안 CP의 변동이 관찰되었습니다. Hupe와 Rubin55은 이중 안정 직사각형 배열에 대한 인간의 지각이 긴 실험 동안 종종 변화한다고 보고했습니다. 우리의 자극은 1.5초 동안만 제시되었지만, 원숭이의 지각 또한 실험 동안 일관성에서 투명성으로 변할 수 있었습니다(원숭이의 반응은 신호 선택 시 최종 지각을 반영했습니다). 따라서 원숭이가 자신의 지각을 지속적으로 보고할 수 있는 반응 시간 버전의 과제 또는 계획에서는 더 큰 선택 효과가 나타날 것으로 예상됩니다. 마지막 가능성은 두 과제에서 MT 신호가 다르게 해석된다는 것입니다. CPU 신호는 감각 디코딩과 상관 잡음의 결과라고 오랫동안 여겨져 왔지만,56 Gu와 동료들57은 계산 모델에서 상관 변동성 수준보다는 다양한 풀링 전략이 배측 내측-상측 측두엽 뉴런의 CPU를 더 잘 설명할 수 있다는 것을 발견했습니다. 시트 변화 방향 인식 과제(MSTd)에서 관찰된 MT의 작은 선택 효과는 아마도 일관성 또는 투명성에 대한 인식을 생성하기 위해 많은 정보량이 적은 뉴런들이 광범위하게 집합된 것을 반영하는 것일 수 있습니다. 국소 운동 단서가 하나 또는 두 개의 객체(이중 안정 격자) 또는 공통 객체의 개별 표면(3D SFM)으로 그룹화되는 모든 경우에 MT 반응이 지각적 판단과 유의미하게 관련되어 있다는 독립적인 증거가 있었으며, 강력한 MT 반응이 나타났습니다. 이는 시각적 운동 정보를 사용하여 복잡한 이미지를 다중 객체 장면으로 분할하는 데 역할을 하는 것으로 제안됩니다.
위에서 언급했듯이, 우리는 MT 패턴 세포 활동과 지각 사이의 연관성을 처음으로 보고했습니다. Movshon과 동료들이 제시한 원래의 2단계 모델에서처럼, 모드 유닛은 MT의 출력 단계입니다. 그러나 최근 연구에서는 모드 세포와 구성 요소 세포가 연속체의 서로 다른 끝을 나타내며, 수용장 구조의 매개변수 차이가 모드 구성 요소의 튜닝 스펙트럼을 결정한다는 사실이 밝혀졌습니다. 따라서 우리는 깊이 인식 작업에서 양안 불일치 조정 대칭과 CP 사이의 관계 또는 미세 방향 식별 작업에서 방향 설정 구성 사이의 관계와 유사하게 CP와 PI 사이에 유의미한 상관관계를 발견했습니다. 문서와 CP 사이의 관계 33. Wang과 Movshon62은 MT 방향 선택성을 가진 많은 세포를 분석하여 평균적으로 모드 지수가 여러 튜닝 속성과 연관되어 있음을 발견했으며, 이는 모드 선택성이 MT 집단에서 읽을 수 있는 다른 많은 유형의 신호에도 존재함을 시사합니다. 따라서 MT 활동과 주관적 지각 간의 관계에 대한 향후 연구에서는 패턴 지수가 다른 과제 및 자극 선택 신호와 유사한 상관관계를 보이는지, 아니면 이러한 관계가 지각적 분할의 경우에만 특정한 것인지를 규명하는 것이 중요할 것이다.
마찬가지로 Nienborg와 Cumming(42)은 V2에서 양안 불일치에 선택적인 근거리 및 원거리 세포가 깊이 식별 과제에서 동일한 민감도를 보였지만, 근거리 선호 세포 집단만이 유의미한 CP를 나타냈다는 것을 발견했습니다. 그러나 원숭이에게 원거리 차이에 우선적으로 가중치를 부여하도록 재훈련시킨 결과, 선호하는 우리에서 유의미한 CP가 나타났습니다. 다른 연구에서도 훈련 이력이 지각 상관관계(34,40,63) 또는 MT 활동과 차별적 식별 간의 인과관계(48)에 따라 달라진다고 보고했습니다. 우리가 관찰한 CP와 요법 방향 선택성 간의 관계는 시각-운동 지각에서 모드 선택 신호의 특정 역할이 아니라 원숭이가 문제를 해결하기 위해 사용한 특정 전략을 반영하는 것으로 보입니다. 향후 연구에서는 학습 이력이 분할 판단을 내리기 위해 어떤 MT 신호에 우선적으로 그리고 유연하게 가중치를 부여할지 결정하는 데 중요한 영향을 미치는지 확인하는 것이 중요할 것입니다.
Stoner와 그의 동료들은14,23 겹치는 격자 영역의 밝기 변화가 인간 관찰자의 보고의 일관성과 투명도, 그리고 마카크 원숭이 MT 뉴런의 방향 조정에 예측 가능한 영향을 미친다는 사실을 처음으로 보고했습니다. 연구진은 겹치는 영역의 밝기가 물리적으로 투명도와 일치할 때 관찰자는 더 투명한 인식을 보고하는 반면, MT 뉴런은 래스터 구성 요소의 움직임을 신호화한다는 것을 발견했습니다. 반대로, 겹치는 영역의 밝기와 투명도가 물리적으로 일치하지 않을 때는 관찰자는 일관된 움직임을 인식하고, MT 뉴런은 패턴의 전체적인 움직임을 신호화합니다. 따라서 이러한 연구들은 분할 보고에 확실하게 영향을 미치는 시각 자극의 물리적 변화가 MT 각성에도 예측 가능한 변화를 유도한다는 것을 보여줍니다. 이 분야의 최근 연구에서는 어떤 MT 신호가 복잡한 자극의 지각적 외관을 추적하는지 탐구했습니다18,24,64. 예를 들어, 일부 MT 뉴런은 단방향 무작위 점 운동 지도(RDK)보다 간격이 좁은 두 방향을 가진 RDK에 대해 이중 모드 조율을 나타내는 것으로 밝혀졌습니다. 세포 조율 대역폭 19, 25. 관찰자는 대부분의 MT 뉴런이 이러한 자극에 대한 반응으로 단일 모드 적응을 나타내고 모든 MT 세포의 단순 평균이 단일 모드 집단 반응을 나타내더라도 첫 번째 패턴을 항상 투명한 움직임으로 인식합니다. 따라서 이중 모드 조율을 나타내는 세포 하위 집합이 이러한 인식의 신경 기질을 형성할 수 있습니다. 흥미롭게도 마모셋에서 이 집단은 기존 격자 및 격자 자극을 사용하여 테스트했을 때 PDS 세포와 일치했습니다.
우리의 결과는 위에서 언급한 내용보다 한 단계 더 나아가 지각적 분할에서 MT의 역할을 확립하는 데 중요한 역할을 합니다. 실제로 분할은 주관적인 현상입니다. 많은 다중안정 시각 디스플레이는 시각 시스템이 지속적인 자극을 여러 가지 방식으로 구성하고 해석할 수 있는 능력을 보여줍니다. 본 연구에서는 신경 반응과 지각 보고를 동시에 수집함으로써 MT 발화율과 지속적인 자극에 대한 지각적 해석 사이의 공변성을 탐색할 수 있었습니다. 이러한 관계를 입증했지만, 인과관계의 방향은 아직 확립되지 않았습니다. 즉, 우리가 관찰한 지각적 분할 신호가 일부 연구자들[65, 66, 67]이 주장하는 것처럼 자동적인지 여부를 판단하기 위해서는 추가적인 실험이 필요합니다. 이 과정은 다시 말해 상위 영역[68, 69, 70]에서 감각 피질로 되돌아오는 하행 신호를 나타냅니다(그림 8). MT의 주요 피질 표적 중 하나인 MSTd71에서 패턴 선택성 세포의 비율이 더 높다는 보고는 MT와 MSTd의 동시 기록을 포함하도록 이러한 실험을 확장하는 것이 지각 분할의 신경 메커니즘을 더 잘 이해하는 데 좋은 첫걸음이 될 것임을 시사합니다.
기계 번역에서 구성 요소 및 모드 방향 선택성의 2단계 모델과 하향식 피드백이 선택 관련 활동에 미치는 잠재적 영향. 여기서 기계 번역(MT) 단계의 모드 방향 선택성(PDS – “P”)은 (i) 특정 모드 속도와 일치하는 방향 선택적 입력 데이터의 대규모 샘플과 (ii) 강력한 튜닝 억제에 의해 생성됩니다. MT 단계의 방향 선택적(CDS) 구성 요소(“C”)는 입력 방향에서 좁은 샘플링 범위를 가지며 튜닝 억제가 거의 없습니다. 튜닝 억제가 없는 경우 두 집단 모두 제어됩니다. 색깔 있는 화살표는 선호하는 장치 방향을 나타냅니다. 명확성을 위해 V1-MT 연결의 일부와 하나의 구성 요소 모드 및 방향 선택 상자만 표시됩니다. 피드포워드(FF) 결과를 해석하는 맥락에서, PDS 세포의 더 넓은 입력 설정과 강력한 튜닝 억제(빨간색으로 강조 표시)는 여러 움직임 패턴에 대한 반응에서 활동에 큰 차이를 유발합니다. 분할 문제에서 이 그룹은 의사 결정 과정을 주도하고 인식을 왜곡합니다. 반면, 피드백(FB)의 경우, 지각적 결정은 감각 데이터와 인지적 편향에 의해 상위 회로에서 생성되며, 하위 FB가 PDS 세포(굵은 선)에 미치는 더 큰 영향이 선택 신호를 생성합니다. b CDS 및 PDS 장치의 대안 모델에 대한 개략도. 여기서 MT의 PDS 신호는 V1의 직접 입력뿐만 아니라 V1-V2-MT 경로의 간접 입력에 의해서도 생성됩니다. 모델의 간접 경로는 텍스처 경계(격자 중첩 영역)에 선택성을 부여하도록 조정됩니다. MT 레이어의 CDS 모듈은 직접 입력과 간접 입력의 가중 합을 수행하고 출력을 PDS 모듈로 보냅니다. PDS는 경쟁적 억제에 의해 조절됩니다. 다시 말하지만, 모델의 기본 구조를 그리는 데 필요한 연결만 표시되어 있습니다. 여기서, a에서 제안된 것과 다른 FF 메커니즘은 PDS에 대한 세포 격자 반응의 더 큰 변동성을 초래하여 결정 패턴의 편향으로 이어질 수 있습니다. 또는 PDS 세포에서 더 높은 CP 값은 FB가 PDS 세포에 부착되는 강도 또는 효율성의 편향으로 인한 결과일 수도 있습니다. 이러한 증거는 2단계 및 3단계 MT PDS 모델과 CP FF 및 FB 해석을 뒷받침합니다.
본 연구에는 7세 수컷과 5세 암컷 성체 마카크(Macaca mulatta) 두 마리(체중 4.5~9.0kg)를 사용했습니다. 모든 무균 수술 실험에 앞서, 동물들에게 MT 영역에 근접하는 수직 전극용 맞춤 제작 기록 챔버, 스테인리스 스틸 헤드레스트 스탠드(Crist Instruments, Hagerstown, MD), 그리고 측정된 공막 탐색 코일(Cooner Wire, San Diego, California)을 이용한 눈 위치 측정 장치를 이식했습니다. 모든 실험 프로토콜은 미국 농무부(USDA) 규정 및 국립보건원(NIH)의 실험동물 인도적 관리 및 사용 지침을 준수하며, 시카고대학교 동물실험윤리위원회(IAUKC)의 승인을 받았습니다.
모든 시각 자극은 검정색 또는 회색 배경의 원형 구멍 안에 제시되었습니다. 기록하는 동안 이 구멍의 위치와 직경은 전극 끝 부분의 뉴런의 고전적인 수용 영역에 맞춰 조정되었습니다. 우리는 크게 두 가지 범주의 시각 자극, 즉 심리 측정 자극과 조율 자극을 사용했습니다.
심리 측정 자극은 두 개의 직사각형 격자가 서로 수직 방향으로 움직이는 것을 겹쳐서 만든 격자 패턴(20 cd/m2, 대비 50%, 듀티 사이클 50%, 5도/초)입니다(그림 1b). 인간 관찰자는 이러한 격자 패턴을 이중 안정 자극으로 인식한다는 것이 이전 연구에서 밝혀졌습니다. 때로는 같은 방향으로 움직이는 하나의 패턴(일관된 움직임)으로, 때로는 서로 다른 방향으로 움직이는 두 개의 분리된 표면(투명한 움직임)으로 인식합니다. 격자 패턴의 구성 요소는 대칭적으로 배열되어 있으며, 격자 사이의 각도는 95°에서 130° 사이입니다(95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° 중에서 선택). 115° 각도의 뉴런은 관찰되지 않았지만, 심리물리학적 데이터는 여기에 포함했습니다. 즉, 패턴 방향은 약 90° 또는 270°입니다. 각 세션에서는 격자 사이의 모서리 중 하나만 사용되었으며, 각 시행에서 패턴 방향은 두 가지 가능성 중 무작위로 선택되었습니다.
격자에 대한 인식을 명확히 하고 행동에 대한 보상의 경험적 근거를 제공하기 위해, 각 격자 구성 요소의 72번째 단계의 광 막대에 무작위 점 텍스처를 도입했습니다. 이는 무작위로 선택된 픽셀 하위 집합의 밝기를 고정된 양만큼 증가시키거나 감소시킴으로써 구현됩니다(그림 1c). 텍스처 이동 방향은 관찰자의 인식을 일관성 있는 움직임 또는 투명한 움직임으로 전환시키는 강력한 신호를 제공합니다(그림 1c). 일관성 있는 조건에서는 텍스처 격자의 어느 구성 요소를 덮는지에 관계없이 모든 텍스처가 패턴 방향으로 이동합니다(그림 1c, 일관성). 투명한 상태에서는 텍스처가 덮고 있는 격자의 방향에 수직으로 이동합니다(그림 1c, 투명)(보충 동영상 1). 과제의 복잡성을 조절하기 위해 대부분의 실험 세션에서 이 질감 표시에 대한 미켈슨 대비(Lmax-Lmin/Lmax+Lmin)는 (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5, 10, 20, 40, 80) 범위에서 변화시켰습니다. 대비는 래스터의 상대적인 밝기로 정의됩니다(따라서 대비 값이 80%이면 질감의 밝기는 36 또는 6 cd/m²가 됩니다). 원숭이 N에서는 6개 세션, 원숭이 S에서는 5개 세션에서 더 좁은 질감 대비 범위(-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30)를 사용했는데, 이 범위에서는 심리물리학적 특성이 포화 없이 전체 범위 대비와 동일한 패턴을 따릅니다.
조율 자극은 16개의 등간격 방향 중 하나로 움직이는 정현파 격자(대비 50%, 1주기/도, 5도/초)이거나, 이러한 방향으로 움직이는 정현파 격자(서로 반대되는 135° 각도의 정현파 격자 두 개가 겹쳐진 형태)입니다. 패턴과 동일한 방향으로 움직이는 정현파 격자도 포함됩니다.