Kiitos käynnistäsi Nature.com-sivustolla. Käyttämäsi selainversio tukee CSS:ää rajoitetusti. Parhaan käyttökokemuksen saavuttamiseksi suosittelemme käyttämään päivitettyä selainta (tai poistamaan yhteensopivuustilan käytöstä Internet Explorerissa). Sillä välin tuen jatkuvuuden varmistamiseksi renderöimme sivuston ilman tyylejä ja JavaScriptiä.
Karuselli, jossa näkyy kolme diaa samanaikaisesti. Siirry kolmessa diassa kerrallaan Edellinen- ja Seuraava-painikkeilla tai siirry kolmessa diassa kerrallaan liukusäätimen painikkeilla karusellin lopussa.
Korkean resoluution näkö vaatii tarkkaa verkkokalvon näytteenottoa ja integrointia kohteiden ominaisuuksien rekonstruoimiseksi. On tärkeää huomata, että eri kohteista peräisin olevien paikallisten näytteiden sekoittaminen aiheuttaa tarkkuuden menetyksen. Siksi segmentointi, kuvan alueiden ryhmittely erillistä käsittelyä varten, on kriittistä havainnoinnille. Aiemmissa töissä tätä prosessia tutkittiin kaksitasoisilla hilarakenteilla, joita voidaan pitää yhtenä tai useampana liikkuvana pintana. Tässä raportissa käsittelemme aktiivisuuden ja segmentointiarviointien välistä suhdetta kädellisten näköradan välialueilla. Havaitsimme erityisesti, että selektiivisesti orientoituvat mediaanitemporaaliset neuronit olivat herkkiä kaksitasoisten hilojen havaitsemista vääristävälle tekstuurivihjeelle ja osoittivat merkittävän korrelaation kokeiden ja pysyvien ärsykkeiden subjektiivisen havaitsemisen välillä. Tämä korrelaatio on suurempi yksiköissä, jotka signaloivat globaalia liikettä useissa paikallisissa suunnissa olevissa kuvioissa. Siten päädymme siihen, että väliaikainen alue sisältää signaaleja, joita käytetään monimutkaisten kohtausten erottamiseen osatekijöiksi ja pinnoiksi.
Näkö ei perustu pelkästään kuvan perusominaisuuksien, kuten reunan suunnan ja nopeuden, tarkasta erottelusta, vaan ennen kaikkea näiden ominaisuuksien oikeaan integrointiin ympäristöominaisuuksien, kuten kohteen muodon ja lentoradan, laskemiseksi1. Ongelmia syntyy kuitenkin, kun verkkokalvon kuvat tukevat useita yhtä uskottavia ominaisuusryhmiä 2, 3, 4 (kuva 1a). Esimerkiksi kun kaksi nopeussignaalisarjaa on hyvin lähellä toisiaan, tämä voidaan kohtuudella tulkita yhdeksi tai useaksi liikkuvaksi objektiksi (kuva 1b). Tämä havainnollistaa segmentoinnin subjektiivista luonnetta eli se ei ole kuvan kiinteä ominaisuus, vaan tulkintaprosessi. Huolimatta sen ilmeisestä merkityksestä normaalille havainnoinnille, ymmärryksemme havaintokykyisen segmentoinnin hermostollisesta perustasta on parhaimmillaankin epätäydellinen.
Sarjakuva havaintokykyyn liittyvästä segmentointiongelmasta. Tarkkailijan syvyyshavainto Necker-kuutiossa (vasemmalla) vaihtelee kahden mahdollisen selityksen välillä (oikealla). Tämä johtuu siitä, että kuvassa ei ole signaaleja, joiden avulla aivot voisivat yksiselitteisesti määrittää hahmon 3D-suunnan (jonka antaa oikealla oleva monokulaarinen okkluusiosignaali). b Kun useita liikesignaaleja esitetään lähellä toisiaan, näköjärjestelmän on määritettävä, ovatko paikalliset näytteet yhdestä vai useammasta kohteesta. Paikallisten liikesignaalien luontainen moniselitteisyys eli sarja kohteita voi tuottaa saman paikallisen liikkeen, mikä johtaa useisiin yhtä uskottaviin tulkintoihin visuaalisesta syötteestä, eli vektorikentät voivat syntyä yksittäisen pinnan koherentista liikkeestä tai päällekkäisten pintojen läpinäkyvästä liikkeestä. c (vasemmalla) Esimerkki teksturoidusta ruudukkoärsykkeestämme. Suorakulmaiset hilat, jotka ajautuvat kohtisuoraan suuntaansa nähden ("komponenttisuunnat" – valkoiset nuolet), menevät päällekkäin muodostaen hilakuvion. Hila voidaan havaita yhtenä, säännöllisenä, yhtenäisenä suuntien liikkeenä (punaiset nuolet) tai läpinäkyvänä yhdistettyjen suuntien liikkeenä. Hilan havaintoa vääristää satunnaisten pistetekstuurivihjeiden lisääminen. (Keskellä) Keltaisella korostettu alue laajennetaan ja näytetään sarjana ruutuja koherenteille ja läpinäkyville signaaleille. Pisteen liikettä kussakin tapauksessa edustavat vihreät ja punaiset nuolet. (Oikea) Valintapisteen sijainnin (x, y) kuvaaja ruutujen lukumäärän funktiona. Koherenttisessa tapauksessa kaikki tekstuurit ajautuvat samaan suuntaan. Läpinäkyvyyden tapauksessa tekstuuri liikkuu komponentin suuntaan. d Sarjakuvakuva liikkeen segmentointitehtävästämme. Apinat aloittivat jokaisen kokeen kiinnittämällä pienen pisteen. Lyhyen viiveen jälkeen tietyntyyppinen hilakuvio (koherenssi/läpinäkyvyys) ja tekstuurisignaalin koko (esim. kontrasti) ilmestyivät MT RF:n sijaintiin. Kunkin testin aikana hila voi ajautua yhteen kuvion kahdesta mahdollisesta suunnasta. Ärsykkeen poistamisen jälkeen valintakohteet ilmestyivät MT RF:n ylä- ja alapuolelle. Apinoiden on osoitettava ruudukon havaitsemisensa sakkadeissa sopivalle valintakohteelle.
Visuaalisten liikkeiden prosessointi on hyvin karakterisoitu ja tarjoaa siten erinomaisen mallin havaintokyvyn segmentoinnin hermopiirien tutkimiseen. Useat laskennalliset tutkimukset ovat todenneet kaksivaiheisten liikeprosessointimallien hyödyllisyyden, joissa korkean resoluution alkuarviointia seuraa paikallisten näytteiden valikoiva integrointi kohinan poistamiseksi ja kohteen nopeuden palauttamiseksi7,8. On tärkeää huomata, että näköjärjestelmien on rajoitettava tämä kokonaisuus vain tavallisten kohteiden paikallisiin näytteisiin. Psykofysikaaliset tutkimukset ovat kuvanneet fyysisiä tekijöitä, jotka vaikuttavat paikallisten liikesignaalien segmentointiin, mutta anatomisten trajektorien muoto ja hermostolliset koodit ovat edelleen avoimia kysymyksiä. Lukuisat raportit viittaavat siihen, että kädellisten aivokuoren temporaalisen (MT) alueen orientaatioselektiiviset solut ovat ehdokkaita hermosubstraateiksi.
On tärkeää huomata, että näissä aiemmissa kokeissa hermostollisen aktiivisuuden muutokset korreloivat fyysisten muutosten kanssa visuaalisissa ärsykkeissä. Kuten edellä mainittiin, segmentointi on kuitenkin pohjimmiltaan havaintoprosessi. Siksi sen hermostollisen alustan tutkiminen edellyttää hermostollisen aktiivisuuden muutosten yhdistämistä kiinteiden ärsykkeiden havaitsemisen muutoksiin. Siksi koulutimme kaksi apinaa raportoimaan, oliko päällekkäin ajelehtivien suorakulmaisten hilojen muodostama havaittu kaksistabiili hilakuvio yksi pinta vai kaksi toisistaan ​​riippumatonta pintaa. Tutkiaksemme hermostollisen aktiivisuuden ja segmentointiarviointien välistä suhdetta tallennimme yhden aktiivisuuden MT:hen, kun apinat suorittivat tämän tehtävän.
Havaitsimme merkittävän korrelaation MT-aktiivisuuden tutkimuksen ja havainnoinnin välillä. Tämä korrelaatio oli olemassa riippumatta siitä, sisälsivätkö ärsykkeet ilmeisiä segmentointivihjeitä vai eivät. Lisäksi tämän vaikutuksen voimakkuus liittyy herkkyyteen segmentointisignaaleille sekä kuvioindeksiin. Jälkimmäinen mittaa sitä, missä määrin yksikkö säteilee globaalia eikä paikallista liikettä monimutkaisissa kuvioissa. Vaikka muotisuunnan selektiivisyys on jo pitkään tunnistettu MT:n määritteleväksi ominaisuudeksi, ja muotiselektiiviset solut osoittavat virittymistä monimutkaisiin ärsykkeisiin, mikä on yhdenmukaista ihmisen näiden ärsykkeiden havaitsemisen kanssa, tietämme mukaan tämä on ensimmäinen todiste kuvioindeksin ja havainnointisegmentoinnin välisestä korrelaatiosta.
Koulutimme kaksi apinaa osoittamaan kykynsä havaita ajautuvat ruudukkoärsykkeet (koherentit tai läpinäkyvät liikkeet). Ihmishavaitsijat havaitsevat nämä ärsykkeet yleensä koherentteina tai läpinäkyvinä liikkeinä, joilla on suunnilleen sama taajuus. Antaaksemme oikean vastauksen tässä kokeessa ja asettaaksemme perustan operanttipalkkiolle, loimme segmentointisignaaleja teksturoimalla hilan muodostavan komponentin rasterin (kuva 1c, d). Koherenteissa olosuhteissa kaikki tekstuurit liikkuvat kuvion suuntaan (kuva 1c, "koherentti"). Läpinäkyvässä tilassa tekstuuri liikkuu kohtisuoraan sen hilan suuntaan nähden, jolle se on asetettu (kuva 1c, "läpinäkyvä"). Tehtävän vaikeusastetta säädettiin muuttamalla tämän tekstuuritunnisteen kontrastia. Vihjekokeissa apinat palkittiin tekstuurivihjeitä vastaavista vastauksista, ja palkintoja tarjottiin satunnaisesti (50/50 kertoimella) kokeissa, jotka sisälsivät kuvioita ilman tekstuurivihjeitä (nolla tekstuurikontrastiehto).
Kahden edustavan kokeen käyttäytymistiedot on esitetty kuvassa 2a, ja vasteet on piirretty suhteessa tekstuurisignaalien koherenssin ja kontrastin arviointeihin (läpinäkyvyyskontrastin oletetaan määritelmän mukaan olevan negatiivinen) kuvioille, jotka siirtyvät vastaavasti ylös- tai alaspäin. Kaiken kaikkiaan apinoiden koherenssin/läpinäkyvyyden havaitsemiseen vaikuttivat luotettavasti sekä tekstuurivihjeen etumerkki (läpinäkyvä, koherentti) että voimakkuus (kontrasti) (ANOVA; apina N: suunta – F = 0,58, p = 0,45, etumerkki – F = 1248, p < 10−10, kontrasti – F = 22,63, p < 10;−10 apina S: suunta – F = 0,41, p = 0,52, etumerkki – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasti – F = 36,5, p < 10−10). Kaiken kaikkiaan apinoiden koherenssin/läpinäkyvyyden havaitsemiseen vaikuttivat luotettavasti sekä tekstuurivihjeen etumerkki (läpinäkyvä, koherentti) että voimakkuus (kontrasti) (ANOVA; apina N: suunta – F = 0,58, p = 0,45, etumerkki – F = 1248, p < 10−10, kontrasti – F = 22,63, p < 10; −10 apina S: suunta – F = 0,41, p = 0,52, etumerkki – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasti – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление - F = 0,58, p = 0,45, знак - F = 1248, p < 10−10, контраст - F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Yleisesti ottaen apinoiden koherenssin/läpinäkyvyyden havaitsemiseen vaikuttivat merkittävästi sekä tekstuuripiirteen merkki (läpinäkyvyys, koherenssi) että voimakkuus (kontrasti) (ANOVA; apina N: suunta — F = 0,58, p = 0,45, merkki — F = 1248, p < 10−10, kontrasti – F = 22,63, p < 10; -10 apina S: suunta – F = 0,41, p = 0,52, merkki – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasti – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10–10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10⁻⁻¹.Yleisesti ottaen apinan koherenssin/läpinäkyvyyden havaitsemiseen vaikuttivat merkittävästi tekstuurisignaalien merkki (läpinäkyvyys, koherenssi) ja intensiteetti (kontrasti) (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность - F = 22,63, p < 10; apina N: suuntautuminen – F = 0,58, p = 0,45, etumerkki – F = 1248, p < 10−10, kontrasti – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Apina S: Suunta – F = 0,41, p = 0,52, Etumerkki – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrasti – F = 36,5, p < 10-10).Gaussin kumulatiiviset funktiot sovitettiin kunkin istunnon dataan apinoiden psykofyysisten ominaisuuksien kuvaamiseksi. Kuvassa 2b on esitetty näiden mallien yhtäpitävyyden jakauma kaikissa istunnoissa molemmilla apinoilla. Kaiken kaikkiaan apinat suorittivat tehtävän tarkasti ja johdonmukaisesti, ja hylkäsimme alle 13 % kahden apinan istunnoista, koska ne sopivat huonosti kumulatiiviseen Gaussin malliin.
a Apinoiden käyttäytymisesimerkkejä edustavissa sessioissa (n ≥ 20 yritystä ärsykeolosuhdetta kohden). Vasemmassa (oikeassa) paneelissa yhden N(S)-apinasession tiedot on esitetty koherentteina valintapisteinä (ordinaatta) tekstuurisignaalien merkkikontrastin (abskissa) funktiona. Tässä oletetaan, että läpinäkyvillä (koherenteilla) tekstuureilla on negatiiviset (positiiviset) arvot. Vasteet rakennettiin erikseen kuvion liikesuunnan (ylös (90°) tai alas (270°)) mukaan testissä. Molempien eläinten suorituskyky, olipa vaste jaettuna 50/50-kontrastilla (PSE – yhtenäiset nuolet) tai tietyn suorituskykytason tukemiseksi tarvittavalla tekstuurikontrastin määrällä (kynnys – avoimet nuolet), on näissä ajautumissuunnissa. b Gaussin kumulatiivisen funktion R2-arvojen sovitettu histogrammi. Apinan S(N)-tiedot on esitetty vasemmalla (oikealla). c (Yläosa) PSE mitattuna alaspäin siirretylle ruudukolle (ordinaatta) verrattuna ruudukossa ylöspäin siirrettyyn PSE:hen (abskissa) on piirretty, reunat edustavat PSE-jakaumaa kullekin ehdolle ja nuolet osoittavat keskiarvon kullekin ehdolle. Kaikkien N(S) apinatutkimusten tiedot on annettu vasemmassa (oikeassa) sarakkeessa. (Alaosa) Sama käytäntö kuin PSE-tiedoissa, mutta sovitettujen ominaisuuskynnysten osalta. PSE-kynnyksissä tai muotitrendeissä ei ollut merkittäviä eroja (katso teksti). d PSE ja kulmakerroin (ordinaatta) on piirretty kulmaerotuskomponentin normalisoidun rasterisuunnan mukaan ("integraalihilakulma" – abskissa). Avoimet ympyrät ovat keskiarvoja, yhtenäinen viiva on parhaiten sopiva regressiomalli ja katkoviiva on regressiomallin 95 %:n luottamusväli. PSE:n ja normalisoidun integrointikulman välillä on merkittävä korrelaatio, mutta ei kulmakertoimen ja normalisoidun integrointikulman välillä, mikä viittaa siihen, että psykometrinen funktio siirtyy, kun kulma erottaa komponenttihilat, mutta ei terävöitymällä tai litistymällä. (Apina N, n = 32 istuntoa; Apina S, n = 43 istuntoa). Kaikissa paneeleissa virhepalkit edustavat keskiarvon keskivirhettä. Haha. Johdonmukaisuus, PSE:n subjektiivinen tasa-arvopisteytys, normi, standardointi.
Kuten edellä todettiin, sekä tekstuurivihjeiden kontrasti että kuvion liikesuunta vaihtelivat kokeiden välillä, ja ärsykkeet vaihtelivat ylös tai alas tietyssä kokeessa. Tämä tehdään psykofyysisten11 ja neuronaalisten28 adaptiivisten vaikutusten minimoimiseksi. Kuvion suuntautuminen vs. vinouma (subjektiivinen tasa-arvopiste tai PSE) (Wilcoxonin järjestyssummatesti; apina N: z = 0,25, p = 0,8; apina S: z = 0,86, p = 0,39) tai sovitetun funktion kynnysarvo (Wilcoxonin järjestyslukujen summa; apina N: z = 0,14, p = 0,89, apina S: z = 0,49, p = 0,62) (kuva 2c). Lisäksi apinoiden välillä ei ollut merkittäviä eroja suorituskykykynnysten ylläpitämiseen tarvittavan tekstuurikontrastin asteessa (N-apina = 24,5 % ± 3,9 %, S-apina = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxonin järjestyssumma, z = 1,01, p = 0,31).
Jokaisella istunnolla muutimme komponenttihilojen suuntia erottavaa hilakulmaa. Psykofyysiset tutkimukset ovat osoittaneet, että ihmiset havaitsevat solun 10 todennäköisemmin yhtenäisenä, kun tämä kulma on pienempi. Jos apinat raportoisivat luotettavasti koherenssin/läpinäkyvyyden havaintojaan, näiden havaintojen perusteella voisi odottaa PSE:n, joka vastaa yhtenäistä jakoa koherenssin ja läpinäkyvyyden vaihtoehtojen välillä, kasvavan vuorovaikutuksen aikana. Näin todellakin oli (kuva 2d; kuvion supistuminen suuntiin, Kruskal–Wallis; apina N: χ2 = 23,06, p < 10−3; apina S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelaatio normalisoidun lomitushilakulman ja PSE:n välillä – apina N: r = 0,67, p < 10−9; apina S: r = 0,76, p < 10−13). Näin todellakin oli (kuva 2d; kuvion suororituskyky, Kruskal–Wallis; apina N: χ2 = 23,06, p < 10−3; apina S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelaatio normalisoidun lomituskulman ja PSE:n välillä – apina N: r = 0,67, p < 10−9; apina S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: p23,16–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Näin todellakin tapahtui (kuva 2d; kuvion poikkisuuntainen romahdus, Kruskal-Wallis; apina N: χ2 = 23,06, p < 10–3; apina S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korrelaatio normalisoidun hilakulman ja PSE:n välillä – apina N: r = 0,67, p < 10-9, apina S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06Ｍs，p < 10-3； 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76；猴子S：r = 0,71，情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3： 22.22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0p.6 ：r 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10⁻¹⁴. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 1:0-3 22,22, p < 10-3 нормализованный межрешеточный угол). Näin todellakin oli (kuva 2d; taitos moodiakselin suuntaisesti, Kruskal-Wallis; apina N: χ2 = 23,06, p < 10⁻³; apina S: χ2 = 22,22, p < 10⁻³; normalisoitu hila-iden välinen kulma). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-apina (N): r = 0,67, p < 10–9, apina (S): r = 0,76, p < 10–13).Sitä vastoin hilavälisen kulman muuttamisella ei ollut merkittävää vaikutusta psykometrisen funktion kulmakertoimeen (kuva 2d; ristimodaalinen orientaatiokerroin, Kruskal-Wallis; apina N: χ2 = 8,09, p = 0,23; apina S χ2 = 3,18, p = 0,67, korrelaatio normalisoidun hilavälisen kulman ja kulmakertoimen välillä – apina N: r = -0,4, p = 0,2, apina S: r = 0,03, p = 0,76). Siten henkilön psykofyysisten tietojen mukaisesti hilavälisen kulman muuttamisen keskimääräinen vaikutus on siirtymäpisteiden muutos, eikä segmentointisignaalien herkkyyden lisääntyminen tai väheneminen.
Lopuksi palkinnot määrätään satunnaisesti todennäköisyydellä 0,5 kokeissa, joissa tekstuurikontrastia ei ole. Jos kaikki apinat olisivat tietoisia tästä ainutlaatuisesta satunnaisuudesta ja pystyisivät erottamaan tekstuurikontrastia vailla olevat vihjeärsykkeet toisistaan, ne voisivat kehittää erilaisia ​​strategioita näille kahdelle koetyypille. Kaksi havaintoa viittaa vahvasti siihen, että näin ei ole. Ensinnäkin hilakulman muuttamisella oli laadullisesti samanlaiset vaikutukset vihje- ja tekstuurikontrastipisteisiin (kuva 2d ja lisäkuva 1). Toiseksi, kummallakaan apinalla bistabiilin kokeen valinta ei todennäköisesti ole viimeisimmän (edellisen) palkintovalinnan toisto (binomitesti, N apinaa: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S apinaa: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Yhteenvetona voidaan todeta, että apinoiden käyttäytyminen segmentointitehtävässämme oli hyvässä ärsykekontrollissa. Havaintoarviointien riippuvuus tekstuurivihjeiden merkistä ja koosta sekä PSE:n muutokset hilakulman mukaan osoittavat, että apinat raportoivat subjektiivisesta havainnostaan ​​motorisesta koherenssista/läpinäkyvyydestä. Lopuksi, apinoiden vasteisiin nollatekstuurikontrastikokeissa ei vaikuttanut aiempien kokeiden palkkiohistoria, ja niihin vaikuttivat merkittävästi rasterien väliset kulmamuutokset. Tämä viittaa siihen, että apinat raportoivat edelleen subjektiivista havaintaan hilapinnan konfiguraatiosta tässä tärkeässä olosuhteessa.
Kuten edellä mainittiin, tekstuurikontrastin siirtyminen negatiivisesta positiiviseen vastaa ärsykkeiden havainnollistavaa siirtymistä läpinäkyvästä koherenttiin. Yleisesti ottaen tietyllä solulla MT-vaste pyrkii kasvamaan tai laskemaan, kun tekstuurikontrasti muuttuu negatiivisesta positiiviseksi, ja tämän vaikutuksen suunta riippuu yleensä kuvion/komponentin liikesuunnasta. Esimerkiksi kuvassa 3 on esitetty kahden edustavan MT-solun suuntavirityskäyrät yhdessä näiden solujen vasteiden kanssa hiloihin, jotka sisältävät matalan tai korkean kontrastin koherentteja tai läpinäkyviä tekstuurisignaaleja. Olemme yrittäneet jollain tavalla paremmin kvantifioida näitä ruudukkovasteita, jotka voisivat liittyä apinoidemme psykofysiologiseen suorituskykyyn.
Apinan MT-solun S suuntavirityskäyrän napadiagrammi vasteena yhteen sinimuotoiseen matriisiin. Kulma osoittaa hilan liikesuunnan, suuruus osoittaa emissiivisyyden ja ensisijainen solusuunta on päällekkäinen noin 90° (ylöspäin) yhden komponentin suunnan kanssa hilakuvion suunnassa. b Vastausruudukon viikoittainen ärsyke-aika-histogrammi (PSTH), siirrettynä mallin suuntaan 90° (esitetty kaaviomaisesti vasemmalla) a-kohdassa esitetylle solulle. Vastaukset on lajiteltu tekstuurivihjetyypin (kohesiivinen/läpinäkyvä – keskimmäinen/oikea paneeli) ja Michelsonin kontrastin (PSTH-värivihje) mukaan. Vain oikeat yritykset on esitetty kullekin matalan ja korkean kontrastin tekstuurisignaalityypille. Solut reagoivat paremmin ylöspäin ajautuviin hilakuvioihin, joissa oli läpinäkyviä tekstuurivihjeitä, ja vaste näihin kuvioihin kasvoi tekstuurikontrastin kasvaessa. c ja d ovat samat käytännöt kuin a- ja b-kohdissa, mutta muiden MT-solujen kuin apinan S:n kohdalla niiden ensisijainen suunta on lähes päällekkäinen alaspäin ajautuvan ruudukon kanssa. Yksikkö suosii alaspäin ajautuvia hiloja, joilla on koherentteja tekstuurivihjeitä, ja vaste näihin kuvioihin kasvaa tekstuurikontrastin kasvaessa. Kaikissa paneeleissa varjostettu alue edustaa keskiarvon keskivirhettä. Puolat. Piikit, sekunnit. sekunti.
Tutkiaksemme hilapinnan konfiguraation (koherentti tai läpinäkyvä) ja MT-aktiivisuuden välistä suhdetta tekstuurisignaaliemme osoittamana, teimme ensin regressioanalyysin solujen koherentin liikkeen (positiivinen kulmakerroin) tai läpinäkyvän liikkeen (negatiivinen kulmakerroin) välisestä korrelaatiosta regressiolla. annettu luokitella solut merkkivastenopeuden perusteella verrattuna kontrastiin (erikseen kullekin moodisuunnalle). Esimerkkejä näistä hilan virityskaarista samasta esimerkkisolusta kuvassa 3 on esitetty kuvassa 4a. Luokittelun jälkeen käytimme vastaanottimen suorituskykyanalyysiä (ROC) kvantifioidaksemme kunkin solun herkkyyden tekstuurisignaalien modulaatiolle (katso Menetelmät). Tällä tavoin saatuja neurometrisiä funktioita voidaan verrata suoraan saman istunnon apinoiden psykofyysisiin ominaisuuksiin, jotta voidaan verrata suoraan neuronien psykofyysistä herkkyyttä hilatekstuureille. Suoritimme kaksi signaalinilmaisuanalyysia kaikille otoksen yksiköille laskemalla erilliset neurometriset ominaisuudet kuvion kullekin suunnalle (jälleen ylös tai alas). On tärkeää huomata, että tässä analyysissä otimme mukaan vain kokeet, joissa (i) ärsykkeet sisälsivät tekstuurivihjeen ja (ii) apinat vastasivat kyseisen vihjeen mukaisesti (eli "oikeat" kokeet).
Palonopeudet on piirretty tekstuurin merkkikontrastin funktiona vastaavasti ylös (vasemmalle) tai alas (oikealle) liikkuville hiloille, yhtenäinen viiva edustaa parhaiten sopivaa lineaarista regressiota ja ylimmän (alimman) rivin tiedot on otettu kuvassa 1 esitetyistä tiedoista. Kuva 3a Solu, b (kuva 3c, d). Regressiokulmakertoimen ominaisuuksia käytettiin mieluiten tekstuurivihjeiden (koherentti/läpinäkyvä) määrittämiseen kullekin solun/hilan orientaatioyhdistelmälle (n ≥ 20 yritystä ärsykeolosuhdetta kohden). Virhepalkit edustavat keskiarvon keskihajontaa. ba-kohdassa esitettyjen yksiköiden neurometriset funktiot kuvataan yhdessä saman istunnon aikana kerättyjen psykometristen funktioiden kanssa. Nyt jokaiselle ominaisuudelle piirretään mieluiten valittu työkaluvihje (ordinaatta) (katso teksti) prosentteina tekstuurin merkkikontrastista (abskissa). Tekstuurin kontrastia on muutettu siten, että mieluiten valitut työkaluvihjeet ovat positiivisia ja tyhjät työkaluvihjeet negatiivisia. Ylöspäin (alaspäin) ajautuvien ruudukoiden tiedot on esitetty vasemmassa (oikeassa) paneelissa, ylemmissä (alemmissa) riveissä – kuvissa 3a, b (kuva 3c, d) esitettyjen solujen tiedot. Neurometrisen ja psykometrisen kynnyksen (N/P) suhteet on esitetty kussakin paneelissa. Puolat. Piikit, sekunnit. sek, hakemisto. suunta, ensisijainen provinssi, psi. Psykometria, neurologia.
Kahden edustavan MT-solun hilan virityskaaret ja neurometriset funktiot sekä niihin liittyvät psykometriset funktiot, yhdistettynä näihin vasteisiin, on esitetty kuvan 4a ja b ylä- ja alapaneelissa. Nämä solut osoittavat karkeasti monotonista kasvua tai laskua, kun tekstuurin vihje muuttuu läpinäkyvästä koherentiksi. Lisäksi tämän sidoksen suunta ja voimakkuus riippuvat hilan liikkeen suunnasta. Lopuksi näiden solujen vasteista lasketut neurometriset funktiot vain lähestyivät (mutta eivät vieläkään vastanneet) yksisuuntaisen hilan liikkeen psykofyysisiä ominaisuuksia. Sekä neurometriset että psykometriset funktiot tiivistettiin kynnysarvoilla, jotka vastaavat noin 84 %:a oikein valitusta kontrastista (vastaa sovitetun kumulatiivisen Gaussin funktion keskiarvoa + 1 keskihajontaa). Koko otoksessa N/P-suhde, neurometrisen kynnyksen suhde psykometriseen kynnykseen, oli keskimäärin 12,4 ± 1,2 N-apinalla ja 15,9 ± 1,8 S-apinalla, ja hilan liikkuminen ainakin yhteen suuntaan oli vain ~16 % (18). %) yksikköä apinasta N (apina S) (kuva 5a). Kuvassa esitetystä soluesimerkistä. Kuten kuvista 3 ja 4 nähdään, hermosolujen herkkyyteen voi vaikuttaa solun ensisijaisen suunnan ja kokeissa käytetyn hilan liikesuunnan välinen suhde. Erityisesti kuvien 3a, c suunnan säätökäyrät osoittavat yksittäisen sinimuotoisen matriisin hermosolujen orientaatioasetuksen ja sen herkkyyden läpinäkyvälle/koherentille liikkeelle välisen suhteen teksturoidussa matriisissamme. Näin oli molemmilla apinoilla (ANOVA; suhteellisesti edulliset suunnat jaettuna 10°:n resoluutiolla; apina N: F = 2,12, p < 0,01; apina S: F = 2,01, p < 0,01). Näin oli molemmilla apinoilla (ANOVA; suhteellisesti edulliset suunnat jaettuna 10°:n resoluutiolla; apina N: F = 2,12, p < 0,01; apina S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в реединены в груниппы; обезьяна N: F = 2,12, p < 0,01; обезьяна S: F = 2,01, p < 0,01). Näin oli molemmilla apinoilla (ANOVA; suhteellisesti suositeltavat suunnat ryhmiteltynä 10°:n resoluutiolla; apina N: F=2,12, p<0,01; apina S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；N練选方向； 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向n 相对 方向n 2,12 ， p < 0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。）））））））））））））））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разре10°; 2,12, p < 0,01; обезьяна S: F = 2,01, p < 0,01). Näin oli molemmilla apinoilla (ANOVA; suhteellinen ensisijainen suuntautuminen yhdistettynä 10°:n resoluutiolla; apina N: F=2,12, p<0,01; apina S: F=2,01, p<0,01).Koska hermosolujen herkkyys vaihtelee suuresti (kuva 5a), normalisoimme ensin kunkin solun edullisen suunnan "parhaaseen" suuntaan ruudukkokuvion liikkeen suhteen (eli suuntaan, jossa hila muodostaa pienimmän kulman edullisen solusuunnan ja hilakuvion suunnan välillä). Havaitsimme, että hermosolujen suhteelliset kynnysarvot (kynnys "huonoimmalle" hilasuunnalle / kynnys "parhaalle" hilasuunnalle) vaihtelivat tämän normalisoidun edullisen suunnan mukaan, ja tämän kynnysarvon suhteen piikit esiintyivät kuvioiden tai komponenttien orientaatioiden ympärillä (kuva 5b). Tätä vaikutusta ei voitu selittää sillä, että kunkin näytteen yksiköissä edullisten suuntien jakautumisessa oli vinouma ruutukuvion tai komponenttien suuntaan (kuva 5c; Rayleigh-testi; apina N: z = 8,33, p < 10−3, ympyrän keskiarvo = 190,13 astetta ± 9,83 astetta; apina S: z = 0,79, p = 0,45), ja se oli yhdenmukainen ruutujen välisten ristikkokulmien välillä (lisäkuva 2). Tätä vaikutusta ei voitu selittää sillä, että kunkin näytteen yksiköissä edullisten suuntien jakautumisessa oli vinouma ruutukuvion tai komponenttien suuntaan (kuva 5c; Rayleigh-testi; apina N: z = 8,33, p < 10−3, ympyrän keskiarvo = 190,13 astetta ± 9,83 astetta; apina S: z = 0,79, p = 0,45), ja se oli yhdenmukainen ruutujen välisten ristikkokulmien välillä (lisäkuva 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в евкевкаых сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Tätä vaikutusta ei voitu selittää sillä, että kussakin otoksessa olevien yksiköiden suositeltujen suuntien jakauma muuttui ruudullisen suunnan tai komponenttisuunnan suuntaan (kuva 5c; Rayleigh-testi; apina N: z = 8,33, p < 10–3)., pyöreä keskiarvo = 190,13 astetta ± 9,83 astetta; apina S: z = 0,79, p = 0,45) ja oli sama ruudullisen ruudukon kaikissa kulmissa (lisäkuva 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 愖 儖 桖 偏向 图桑来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 圢 彆 彳 坳 值 值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z O смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; Рэлерий; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Tätä vaikutusta ei voida selittää sillä, että kunkin näytteen solujen edullisten orientaatioiden jakauma on painottunut joko hilarakenteen tai jonkin komponentin orientaation suuntaan (kuva 5c; Rayleighin testi; apina N: z = 8,33, p < 10–3)., pyöreä keskiarvo) = 190,13 astetta ± 9,83 astetta; apina S: z = 0,79, p = 0,45) ja olivat yhtä suuret hilakulmissa ruudukoiden välillä (lisäkuva 2).Siten neuronien herkkyys teksturoiduille ruudukoille riippuu ainakin osittain MT-virityksen perusominaisuuksista.
Vasen paneeli näyttää N/P-suhteiden (neuroni/psykofysiologinen kynnys) jakauman; jokainen solu tarjoaa kaksi datapistettä, yhden kumpaankin suuntaan, johon kuvio liikkuu. Oikea paneeli kuvaa psykofyysisiä kynnysarvoja (ordinaatta) neuronaalisten kynnysarvojen (abskissa) suhteena kaikille otoksen yksiköille. Ylärivin (alarivin) tiedot ovat apinalta N (S). b Normalisoidut kynnysarvot on esitetty optimaalisen hilaorientaation ja suositellun soluorientaation välisen eron suuruutta vasten. "Paras" suunta määritellään hilarakenteen suunnaksi (mitattuna yhdellä sinimuotoisella hilalla), joka on lähimpänä suositeltua solusuuntaa. Tiedot ryhmiteltiin ensin normalisoidun suositellun orientaation mukaan (10°:n lokerot), minkä jälkeen kynnysarvot normalisoitiin maksimiarvoon ja niistä laskettiin keskiarvo kussakin lokerossa. Soluilla, joiden suositeltu orientaatio oli hieman suurempi tai pienempi kuin hilakomponenttien orientaatio, oli suurin ero herkkyydessä hilakuvion orientaatiolle. c Vaaleanpunainen histogrammi kaikkien MT-yksiköiden suositellun orientaation jakaumasta kussakin apinassa.
Lopuksi, MT:n vastetta moduloivat hilaliikkeen suunta ja segmentointisignaaliemme (tekstuuri) yksityiskohdat. Neuronien ja psykofyysisen herkkyyden vertailu osoitti, että yleisesti ottaen MT-yksiköt olivat paljon vähemmän herkkiä kontrastisille tekstuurisignaaleille kuin apinat. Neuronien herkkyys kuitenkin muuttui riippuen yksikön ensisijaisen suunnan ja ruudukon liikkeen suunnan välisestä erosta. Herkimmillä soluilla oli yleensä suuntautumismieltymyksiä, jotka lähes peittivät hilakuvion tai jonkin sen osatekijöiden suuntautumisen, ja pieni osa näytteistämme oli yhtä herkkiä tai herkempiä kontrastieroille kuin apinoilla. Selvittääksemme, olivatko näiden herkempien yksiköiden signaalit läheisemmin yhteydessä havainnointiin apinoilla, tutkimme havainnon ja hermosolujen vasteiden välistä korrelaatiota.
Tärkeä askel hermoston toiminnan ja käyttäytymisen välisen yhteyden luomisessa on korrelaatioiden luominen hermosolujen ja käyttäytymisvasteiden välillä jatkuviin ärsykkeisiin. Jotta hermoston vasteet voidaan yhdistää segmentointiarviointeihin, on kriittistä luoda ärsyke, joka, vaikka se on sama, havaitaan eri tavoin eri kokeissa. Tässä tutkimuksessa tätä edustaa eksplisiittisesti nollatekstuurikontrastihila. Vaikka korostammekin, että eläinten psykometristen toimintojen perusteella hila-alueita, joilla on minimaalinen (alle ~20 %) tekstuurikontrasti, pidetään yleensä koherentteina tai läpinäkyvinä.
Jotta voisimme kvantifioida MT-vasteiden korrelaatiota havaintoarvioiden kanssa, suoritimme ruudukkodatallemme valintatodennäköisyysanalyysin (CP) (katso 3). Lyhyesti sanottuna CP on ei-parametrinen, ei-standardi mittari, joka kvantifioi piikkivasteiden ja havaintoarvioiden välisen suhteen30. Rajaamalla analyysin kokeisiin, joissa käytettiin ruudukoita, joissa tekstuurikontrasti oli nolla, ja istuntoihin, joissa apinat tekivät vähintään viisi vaihtoehtoa jokaisessa näiden kokeiden tyypissä, laskimme SR:n erikseen kullekin ruudukon liikesuunnalle. Apinoilla havaitsimme keskimääräisen CP-arvon, joka oli merkittävästi suurempi kuin sattumalta odottaisimme (kuva 6a, d; apina N: keskimääräinen CP: 0,54, 95 %:n luottamusväli: (0,53, 0,56), kaksipuolinen t-testi CP:n nolla-arvoa vastaan ​​= 0,5, t = 6,7, p < 10−9; apina S: keskimääräinen CP: 0,55, 95 %:n luottamusväli: (0,54, 0,57), kaksipuolinen t-testi, t = 9,4, p < 10−13). Apinoilla havaitsimme keskimääräisen CP-arvon, joka oli merkittävästi suurempi kuin sattumalta odottaisimme (kuva 6a, d; apina N: keskimääräinen CP: 0,54, 95 %:n luottamusväli: (0,53, 0,56), kaksipuolinen t-testi CP:n nolla-arvoa vastaan ​​= 0,5, t = 6,7, p < 10−9; apina S: keskimääräinen CP: 0,55, 95 %:n luottamusväli: (0,54, 0,57), kaksipuolinen t-testi, t = 9,4, p < 10−13).Apinoilla havaitsimme keskimääräisen CP:n, joka oli merkittävästi korkeampi kuin satunnaisesti odotettiin (kuva 6a, d; apina N: keskimääräinen CP: 0,54, 95 %:n luottamusväli: (0,53, 0,56), kaksisuuntainen t-testi vs. nolla-arvot).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . apina S: keskimääräinen CP: 0,55, 95 %:n luottamusväli: (0,54, 0,57), kaksisuuntainen t-testi, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95 % CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 90,5, 5,5 CI: 0,5 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 囌d 值 （图 ： 平均 ： 0,54 ， 95 % Ci ： 0,53 ， 0,56 ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать сно, ожидать слуa, обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95 % ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9 обезьяна S: средний CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . Apinoilla havaitsimme keskimääräisiä CP-arvoja, jotka olivat selvästi sattumanvaraisesti odottamattomia (kuva 6a, d; apina N: keskimääräinen CP: 0,54, 95 %:n luottamusväli: (0,53, 0,56), kaksisuuntainen t-testi CP vs. nolla = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, apina S: keskimääräinen CP: 0,55, 95 %:n luottamusväli: (0,54, 0,57), kaksisuuntainen t-kriteeri, t = 9,4, p < 10-13).Siten MT-neuronit pyrkivät aktivoitumaan voimakkaammin jopa ilman selviä segmentointivihjeitä, kun eläimen havainto hilan liikkeestä vastaa solun mieltymyksiä.
a Valintatodennäköisyysjakauma ruudukoille, joissa ei ole tekstuurisignaaleja apinalta N tallennetuille näytteille. Jokainen solu voi tuottaa enintään kaksi datapistettä (yhden kumpaankin ruudukon liikesuuntaan). Keskimääräinen CP-arvo, joka on satunnaista suurempi (valkoiset nuolet), osoittaa, että MT-aktiivisuuden ja havainnon välillä on kokonaisuudessaan merkittävä yhteys. b Mahdollisen valintaharhan vaikutuksen tutkimiseksi laskimme CP:n erikseen kaikille ärsykkeille, joille apinat tekivät ainakin yhden virheen. Valintatodennäköisyydet on piirretty valintasuhteen (pref/null) funktiona kaikille ärsykkeille (vasen) ja tekstuurimerkkien kontrastin absoluuttisten arvojen (oikea, tiedot 120 yksittäisestä solusta) funktiona. Vasemman paneelin yhtenäinen viiva ja varjostettu alue edustavat 20 pisteen liukuvan keskiarvon keskiarvoa ± keskiarvovirhettä. Epätasapainoisten valintasuhteiden omaaville ärsykkeille, kuten korkean signaalikontrastin omaaville ruudukoille, lasketut valintatodennäköisyydet erosivat toisistaan ​​enemmän ja olivat ryhmittyneet mahdollisuuksien ympärille. Oikean paneelin harmaa varjostettu alue korostaa korkean valintatodennäköisyyden laskennassa mukana olevien ominaisuuksien kontrastia. c Suuren valinnan todennäköisyys (ordinaatta) on piirretty neuronin kynnystä (abskissa) vasten. Valinnan todennäköisyys korreloi merkittävästi negatiivisesti kynnyksen kanssa. Käytäntö df on sama kuin ac, mutta se koskee 157 yksittäistä dataa apina S:ltä, ellei toisin mainita. g Korkein valintatodennäköisyys (ordinaatta) on piirretty normalisoitua ensisijaista suuntaa (abskissa) vasten kummallekin kahdesta apinasta. Jokainen MT-solu antoi kaksi datapistettä (yhden kumpaankin hilarakenteen suuntaan). h Suuret laatikkokaaviot valintatodennäköisyydestä kullekin rasterien väliselle kulmalle. Yhtenäinen viiva merkitsee mediaania, laatikon ala- ja yläreunat edustavat vastaavasti 25. ja 75. persentiiliä, viikset on venytetty 1,5-kertaiseksi kvartiilien väliseen alueeseen nähden, ja tämän rajan ylittävät poikkeamat on merkitty. Vasemman (oikean) paneelin tiedot ovat 120 (157) yksittäisestä N(S)-apinasolusta. i Korkein valintatodennäköisyys (ordinaatta) on piirretty ärsykkeen alkamisaikaa (abskissa) vasten. Suuri CP laskettiin liukuvissa suorakulmioissa (leveys 100 ms, askel 10 ms) koko testin ajan ja sitten keskiarvoistettiin yksiköiden yli.
Joissakin aiemmissa tutkimuksissa on raportoitu, että CP riippuu perusinsulttitaajuusjakauman yrityskertoimien suhteellisesta määrästä, mikä tarkoittaa, että tämä mittari on vähemmän luotettava ärsykkeille, jotka aiheuttavat suuria eroja kunkin valinnan osuudessa. Testataksemme tätä vaikutusta aineistossamme laskimme CP:n erikseen kaikille ärsykkeille riippumatta merkkitekstuurin kontrastista, ja apinat suorittivat vähintään yhden väärän yrityksen. CP on esitetty kuvassa 6b ja e (vasen paneeli) kunkin eläimen valintasuhteen (pref/null) funktiona. Liukuvia keskiarvoja tarkasteltaessa on selvää, että CP pysyy todennäköisyyden yläpuolella laajalla valintakertoimien alueella ja laskee vain, kun kertoimet laskevat (kasvavat) alle (yli) arvon 0,2 (0,8). Eläinten psykometristen ominaisuuksien perusteella odottaisimme tämän suuruusluokan valintakertoimien soveltuvan vain ärsykkeisiin, joilla on suurikontrastisia tekstuurivihjeitä (koherentti tai läpinäkyvä) (katso esimerkkejä psykometrisistä ominaisuuksista kuvassa 2a, b). Selvittääksemme, pitikö tilanne paikkansa ja säilyikö merkittävä kontrastiväri myös selkeitä segmentointisignaaleja sisältävillä ärsykkeillä, tutkimme absoluuttisten tekstuurikontrastiarvojen vaikutusta kontrastiväriin (kuva 6b, e-oikea). Kuten odotettua, kontrastiväri oli merkittävästi suurempi kuin todennäköisyys ärsykkeillä, jotka sisälsivät jopa kohtalaisia ​​(~20 % kontrastia tai vähemmän) segmentointivihjeitä.
Suuntautumis-, nopeus- ja epäsuhtaumien tunnistustehtävissä MT CP on yleensä korkein herkimmissä neuroneissa, oletettavasti siksi, että nämä neuronit kuljettavat informatiivisimpia signaaleja30,32,33,34.Näiden havaintojen mukaisesti havaitsimme vaatimattoman mutta merkittävän korrelaation suuren CP:n välillä, joka laskettiin z-pisteytetyistä laukaisunopeuksista kuvion 2 oikeanpuoleisimmassa paneelissa korostettujen tekstuurivihjeiden kontrastien välillä.6b, e ja hermosolujen kynnys (kuva 6c, f; geometrisen keskiarvon regressio; apina N: r = −0,12, p = 0,07 apina S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e ja hermosolujen kynnys (kuva 6c, f; geometrisen keskiarvon regressio; apina N: r = −0,12, p = 0,07 apina S: r = −0,18, p < 10−3).Näiden havaintojen mukaisesti havaitsimme vaatimattoman mutta merkittävän korrelaation kuvan 6b, e oikeanpuoleisimmassa paneelissa korostettujen tekstuurisignaalikontrastien herätetaajuuden z-pistemäärästä lasketun suuren CP:n ja hermosolujen kynnyksen (kuva 6c, f; geometrinen) välillä. geometrinen keskiarvon regressio;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). apina N: r = -0,12, p = 0,07 apina S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这殯根e性，这是根e性，这殯根和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,3：r.18：r = -0：r.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 容 書 澯 迧、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 = -0 ： 10-3).Näiden havaintojen mukaisesti havaitsimme vaatimattoman mutta merkitsevän korrelaation kuvioissa 6b,e esitettyjen suurten variaatiokertoimien ja hermosolujen kynnysarvojen välillä (kuvio 6c,f; geometrisen keskiarvon regressio; apina N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Apina S: r = -0,18, p < 10-3).Siksi informatiivisimmista yksiköistä saadut vihjeet osoittivat yleensä suurempaa kovarianssia apinoiden subjektiivisten segmentointiarvioiden kanssa, mikä on tärkeää riippumatta siitä, lisätäänkö havaintoharhaan mahdollisista tekstuurivihjeistä.
Koska olimme aiemmin osoittaneet yhteyden ruudukon tekstuurisignaaleille herkkyyden ja hermosolujen suositellun suunnan välillä, pohdimme, oliko CP:n ja suositellun suunnan välillä samanlainen yhteys (kuva 6g). Tämä yhteys oli vain hieman merkitsevä apina S:llä (ANOVA; apina N: 1,03, p = 0,46; apina S: F = 1,73, p = 0,04). Emme havainneet eroa CP:ssä hilakulmien välillä missään eläimessä (kuva 6h; ANOVA; apina N: F = 1,8, p = 0,11; apina S: F = 0,32, p = 0,9).
Lopuksi, aiempi työ on osoittanut, että CP muuttuu koko kokeen ajan. Joissakin tutkimuksissa on raportoitu jyrkkää nousua, jota seuraa suhteellisen tasainen valintavaikutus,30 kun taas toisissa on raportoitu valintasignaalin tasaista kasvua kokeen aikana31. Laskimme jokaiselle apinalle kunkin yksikön CP:n kokeissa, joissa tekstuurikontrasti oli nolla (vastaavasti kuvion orientaation mukaan) 100 ms:n soluissa askeltaen 20 ms:n välein ärsykettä edeltävästä alusta ärsykettä edeltävän keskimääräisen offsetin jälkeen. Kahden apinan keskimääräinen CP-dynamiikka on esitetty kuvassa 6i. Molemmissa tapauksissa CP pysyi satunnaisella tasolla tai hyvin lähellä sitä lähes 500 ms:iin asti ärsykkeen alkamisen jälkeen, minkä jälkeen CP nousi jyrkästi.
Herkkyyden muutosten lisäksi CP:hen on osoitettu vaikuttavan myös tietyt solujen viritysominaisuudet. Esimerkiksi Uka ja DeAngelis34 havaitsivat, että CP binokulaarisessa epäsuhtatunnistustehtävässä riippuu laitteen binokulaarisen epäsuhtavirityskäyrän symmetriasta. Tässä tapauksessa asiaan liittyvä kysymys on, ovatko kuvion suunnan selektiiviset (PDS) solut herkempiä kuin komponenttisuunnan selektiiviset (CDS) solut. PDS-solut koodaavat useita paikallisia orientaatioita sisältävien kuvioiden yleisen suunnan, kun taas CDS-solut reagoivat suuntakuviokomponenttien liikkeeseen (kuva 7a).
a Kaaviomainen esitys moodikomponentin viritysärsykkeestä ja hypoteettisesta hilasta (vasen) ja hilan suuntauksen virityskäyristä (oikea) (katso Materiaalit ja menetelmät). Lyhyesti sanottuna, jos solu integroituu ruudukon komponenttien yli signaalikuvion liikkeeksi, voidaan odottaa samoja virityskäyriä yksittäisille ruudukoille ja ruudukon ärsykkeille (viimeinen sarake, yhtenäinen käyrä). Kääntäen, jos solu ei integroi komponenttien suuntia signaalikuvion liikkeeseen, voidaan odottaa kaksijakoista virityskäyrää, jossa on huippu jokaisessa hilan liikkeen suunnassa, joka muuntaa yhden komponentin solun ensisijaiseen suuntaan (viimeinen sarake, katkoviiva). . b (vasen) käyrät sinimuotoisen matriisin suunnan säätämiseksi kuvissa 1 ja 2 esitetyille soluille. 3 ja 4 (ylärvi – kuvien 3a, b ja 4a, b (yläosa); alapaneeli – kuvien 3c, d ja 4a, b (alaosa) solut). (Keskellä) Hilaviritysprofiileista lasketut kuvio- ja komponenttiennusteet. (Oikea) Näiden solujen ruudukon säätö. Yläpaneelin (alapaneelin) solut luokitellaan malli- (komponentti-) soluiksi. Huomaa, että kuviokomponenttien luokittelujen ja koherentin/läpinäkyvän soluliikkeen mieltymysten välillä ei ole yksiselitteistä vastaavuutta (katso näiden solujen tekstuurihilavasteet kuvassa 4a). c Z-pistetilan (ordinaatta) osittaiskorrelaatiokerroin piirrettynä z-pistekomponentin (abskissa) osittaista korrelaatiokerrointa vasten kaikille N (vasen) ja S (oikea) apinan soluille. Paksut viivat osoittavat solujen luokittelussa käytetyt merkitsevyyskriteerit. d Korkean valintatodennäköisyyden (ordinaatta) kuvaaja moodi-indeksin (Zp – Zc) (abskissa) suhteen. Vasemman (oikean) paneelin tiedot viittaavat apinaan N(S). Mustat ympyrät osoittavat tiedot likimääräisinä yksiköinä. Molemmilla eläimillä korkean valintatodennäköisyyden ja kuvioindeksin välillä oli merkittävä korrelaatio, mikä viittaa suurempaan havaintokorrelaatioon soluilla, joilla on signaalikuvion orientaatio ärsykkeissä, joilla on useita komponenttien orientaatioita.
Siksi mittasimme erillisessä testijoukossa vasteita sinimuotoisiin verkkoihin ja verkkoihin luokitellaksemme näytteidemme neuronit PDS- tai CDS-tyypeiksi (katso Menetelmät). Hilavirityskäyrät, näistä viritystiedoista rakennetut mallikomponenttiennusteet ja hilavirityskäyrät kuvissa 1 ja 3 esitetyille soluille. Kuvat 3 ja 4 sekä lisäkuva 3 on esitetty kuvassa 7b. Kuvioiden jakauma ja komponenttien selektiivisyys sekä kunkin kategorian edullinen solusuuntaus on esitetty kullekin apinalle kuvassa 7c ja lisäkuvassa 4.
Jotta voisimme arvioida CP:n riippuvuutta kuviokomponenttien korjauksesta, laskimme ensin kuvioindeksin 35 (PI), jonka suuremmat (pienemmät) arvot osoittavat suurempaa PDS:ää (CDS) samankaltaisessa käyttäytymisessä. Koska yllä oleva osoitus osoittaa, että: (i) hermosolujen herkkyys vaihtelee solun ensisijaisen suunnan ja ärsykkeen liikesuunnan välillä, ja (ii) hermosolujen herkkyyden ja valintatodennäköisyyden välillä on merkittävä korrelaatio otoksessamme, havaitsimme PI:n ja kokonais-CP:n välisen suhteen tutkimalla kunkin solun "parhaan" liikesuunnan (katso yllä). Havaitsimme, että CP korreloi merkittävästi PI:n kanssa (kuva 7d; geometrisen keskiarvon regressio; grand CP -apina, N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiili CP-apina, N: r = 0,21, p = 0,013; grand CP -apina, S: r = 0,30, p < 10−4; bistabiili CP-apina, S: r = 0,29, p < 10−3), mikä osoittaa, että PDS-soluiksi luokitelluilla soluilla oli suurempi valintaan liittyvä aktiivisuus kuin CDS-soluilla ja luokittelemattomilla soluilla. Havaitsimme, että CP korreloi merkittävästi PI:n kanssa (kuva 7d; geometrisen keskiarvon regressio; grand CP -apina, N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiili CP-apina, N: r = 0,21, p = 0,013; grand CP -apina, S: r = 0,30, p < 10−4; bistabiili CP-apina, S: r = 0,29, p < 10−3), mikä osoittaa, että PDS-soluiksi luokitelluilla soluilla oli suurempi valintaan liittyvä aktiivisuus kuin CDS-soluilla ja luokittelemattomilla soluilla. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, прошьявяны активность, связанную с выбором, чем CDS ja неклассифицированные клетки. Havaitsimme, että CP korreloi merkittävästi PI:n kanssa (kuva 7d; geometrisen keskiarvon regressio; isoapinan CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiilin apinan CP N r = 0,21, p = 0,013; isoapinan CP S: r = 0,30, p < 10-4; S-apinan bistabiili CP: r = 0,29, p < 10-3), mikä osoittaa, että PDS-soluiksi luokitelluilla soluilla oli enemmän aktiivisuutta, joka liittyi valintaan, kuin CDS-soluilla ja luokittelemattomilla soluilla.我们发现CP 与PI 显着相关（图着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，rnp < 0,01；CP 0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p 猴S：）．表滸-3）．表滸的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴；双稳态CP 猴； 2N ： 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; = N., p.3, бобезая, больчительно связан с PI <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Havaitsimme, että CP liittyi merkitsevästi PI:hen (kuva 7d; geometrisen keskiarvon regressio; isoapinan CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiilin apinan CP N r = 0,21, p = 0,013; isoapinan CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, прошьявяны селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS ja неклассифицированные. apinan S-bistabiili CP: r = 0,29, p < 10-3), mikä osoittaa, että PDS-soluiksi luokitelluilla soluilla oli suurempi valinta-aktiivisuus kuin CDS-soluiksi luokitelluilla ja luokittelemattomilla soluilla.Koska sekä PI että hermosolujen herkkyys korreloivat CP:n kanssa, suoritimme useita regressioanalyysejä (PI ja hermosolujen herkkyys riippumattomina muuttujina ja suuri CP riippuvana muuttujana) sulkeaksemme pois kahden mittarin välisen korrelaation, joka johtaisi vaikutuksen mahdollisuuteen. Molemmat osittaiset korrelaatiokertoimet olivat merkitseviä (apina N: kynnysarvo vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; apina S: kynnysarvo vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), mikä viittaa siihen, että CP kasvaa herkkyyden myötä ja itsenäisesti PI:n myötä. Molemmat osittaiset korrelaatiokertoimet olivat merkitseviä (apina N: kynnysarvo vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; apina S: kynnysarvo vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), mikä viittaa siihen, että CP kasvaa herkkyyden myötä ja itsenäisesti PI:n myötä. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0, CP:3, PI 0,2 проти <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличисва чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Molemmat osittaiset korrelaatiokertoimet olivat merkitseviä (apina N: kynnysarvo vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; apina S: kynnysarvo vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), mikä viittaa siihen, että CP kasvaa herkkyyden myötä ja kasvaa itsenäisesti PI:n kanssa.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP，p29：0. 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0, CP:3, PI 0,2 проти <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что против CP с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Molemmat osittaiset korrelaatiokertoimet olivat merkitseviä (apina N: kynnysarvo vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; apina S: kynnysarvo vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), mikä osoittaa, että CP kasvoi herkkyyden myötä ja PI:n myötä itsenäisesti.
Rekisteröimme yksittäisen aktiviteetin MT-alueella, ja apinat raportoivat havainnoistaan ​​kuvioista, jotka voivat ilmetä koherentteina tai läpinäkyvinä liikkeinä. Neuronien herkkyys segmentointivihjeille, jotka lisätään vinoutuneisiin havaintoihin, vaihtelee suuresti ja määräytyy ainakin osittain yksikön ensisijaisen suunnan ja ärsykkeen liikesuunnan välisen suhteen perusteella. Koko populaatiossa hermosolujen herkkyys oli merkittävästi alhaisempi kuin psykofyysinen herkkyys, vaikka herkimmät yksiköt vastasivat tai ylittivät käyttäytymisherkkyyden segmentointisignaaleille. Lisäksi laukaisutaajuuden ja havainnon välillä on merkittävä kovarianssi, mikä viittaa siihen, että MT-signaloinnilla on rooli segmentoinnissa. Ensisijaisen suuntautumisen omaavat solut optimoivat herkkyytensä hilasegmentointisignaalien eroille ja pyrkivät signaloimaan globaalia liikettä ärsykkeissä, joilla oli useita paikallisia suuntautumisia, mikä osoittaa korkeinta havaintokorrelaatiota. Tässä tarkastelemme joitakin mahdollisia ongelmia ennen kuin vertaamme näitä tuloksia aiempaan työhön.
Yksi merkittävä ongelma kaksistabiilien ärsykkeiden käyttöä eläinmalleissa koskevassa tutkimuksessa on, että käyttäytymisvasteet eivät välttämättä perustu kiinnostuksen kohteena olevaan ulottuvuuteen. Esimerkiksi apinamme saattoivat raportoida tekstuurin suunnan havaitsemistaan ​​riippumatta hilakoherenssin havaitsemisesta. Kaksi datan näkökohtaa viittaa siihen, että näin ei ole. Ensinnäkin aiempien raporttien mukaisesti erottavien matriisikomponenttien suhteellisen suuntautumiskulman muuttaminen muutti systemaattisesti koherentin havaitsemisen todennäköisyyttä. Toiseksi vaikutus on keskimäärin sama kuvioille, jotka sisältävät tai eivät sisällä tekstuurisignaaleja. Yhdessä nämä havainnot viittaavat siihen, että apinoiden vasteet heijastavat johdonmukaisesti niiden käsitystä kytkeytyneisyydestä/läpinäkyvyydestä.
Toinen mahdollinen ongelma on, ettemme ole optimoineet hilan liikeparametreja tiettyyn tilanteeseen. Monissa aiemmissa hermosolujen ja psykofyysisen herkkyyden vertailua koskevissa töissä ärsykkeet valittiin erikseen jokaiselle rekisteröidylle yksikölle [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Tässä olemme käyttäneet samoja kahta hilakuvion liikesuuntaa riippumatta kunkin solun suunnan muutoksesta. Tämä suunnittelu mahdollisti meille sen, että pystyimme tutkimaan, miten herkkyys muuttui hilan liikkeen ja ensisijaisen suunnan päällekkäisyyden myötä, mutta se ei tarjonnut ennakkoon perustetta sen määrittämiseksi, suosivatko solut koherentteja vai läpinäkyviä hiloja. Siksi luotamme empiirisiin kriteereihin, joissa käytetään kunkin solun vastetta teksturoituun verkkoon, antaaksemme mieltymys- ja nollatunnisteet kullekin verkon liikkeen luokalle. Vaikka tämä on epätodennäköistä, se voisi systemaattisesti vääristää herkkyysanalyysimme ja CP-signaalin havaitsemisen tuloksia, mahdollisesti yliarvioiden minkä tahansa mittauksen. Useat alla käsitellyn analyysin ja datan näkökohdat viittaavat kuitenkin siihen, että näin ei ole.
Ensinnäkin, suositeltujen (nolla)nimien antaminen ärsykkeille, jotka herättivät enemmän (vähemmän) aktiivisuutta, ei vaikuttanut näiden vastausjakaumien erotettavuuteen. Sen sijaan se vain varmistaa, että neurometrisillä ja psykometrisilla funktioilla on sama etumerkki, jotta niitä voidaan verrata suoraan. Toiseksi, CP:n laskemiseen käytettyjä vasteita ("väärät" kokeet teksturoiduille hiloille ja kaikki kokeet hiloille ilman tekstuurikontrastia) ei sisällytetty regressioanalyysiin, joka määritti, "suosioko" kukin solu yhdistettyjä vai läpinäkyviä urheilulajeja. Tämä varmistaa, että valintavaikutukset eivät ole vinoutuneita suositeltujen/virheellisten nimitysten suuntaan, mikä johtaa merkittävään valintatodennäköisyyteen.
Newsomin ja hänen kollegoidensa [36, 39, 46, 47] tutkimukset olivat ensimmäisiä, jotka määrittivät MT:n roolin liikesuunnan likimääräisessä arvioinnissa. Myöhemmissä raporteissa on kerätty tietoa MT:n osallistumisesta syvyyteen34,44,48,49,50,51 ja nopeuteen32,52, hienosuuntautumiseen33 ja 3D-rakenteen havaitsemiseen liikkeestä31,53,54 (3D-kestävät metsät). Laajennamme näitä tuloksia kahdella tärkeällä tavalla. Ensinnäkin tarjoamme todisteita siitä, että MT-vasteet edistävät visuomotoristen signaalien havaintokykyistä segmentointia. Toiseksi havaitsimme yhteyden MT-moodin orientaatioselektiivisyyden ja tämän valintasignaalin välillä.
Käsitteellisesti nykyiset tulokset ovat samankaltaisia ​​kuin 3D SFM:ään liittyvä työ, koska molemmat ovat monimutkaisia ​​kaksitasoisia havaintoja, joihin liittyy liike- ja syvyysjärjestys. Dodd ym.31 havaitsivat suuren valintatodennäköisyyden (0,67) apinatehtävässä, jossa raportoitiin kaksitasoisen 3D SFM -sylinterin pyörimissuunta. Havaitsimme paljon pienemmän valintavaikutuksen kaksitasoisille ruudukkoärsykkeille (noin 0,55 molemmille apinoille). Koska CP:n arviointi riippuu valintakertoimesta, on vaikea tulkita eri olosuhteissa ja eri tehtävissä saatua CP:tä. Havaitsemamme valintavaikutuksen suuruus oli kuitenkin sama sekä nolla- että matalan tekstuurikontrastin hiloissa, ja myös silloin, kun yhdistimme matalan/ei tekstuurikontrastin ärsykkeitä tehon lisäämiseksi. Siksi tämä CP:n ero ei todennäköisesti johdu tietojoukkojen välisten valintanopeuksien eroista.
Jälkimmäisessä tapauksessa havainnointiin liittyvät vaatimattomat muutokset MT:n laukaisunopeudessa vaikuttavat hämmentäviltä verrattuna 3D-SFM-stimulaation ja bistabiilien ruudukkorakenteiden aiheuttamiin intensiivisiin ja laadullisesti erilaisiin havaintotiloihin. Yksi mahdollisuus on, että aliarvioimme valintavaikutuksen laskemalla laukaisunopeuden koko ärsykkeen keston ajalta. Toisin kuin 31 3D SFM:n tapauksessa, jossa MT-aktiivisuuden erot kehittyivät noin 250 ms:ssa kokeissa ja kasvoivat sitten tasaisesti kokeiden aikana, valintasignaalien ajallisen dynamiikan analyysimme (ks. 500 ms ärsykkeen alkamisen jälkeen molemmilla apinoilla. Lisäksi tämän ajanjakson jyrkän nousun jälkeen havaitsimme vaihteluita CP:ssä kokeen loppuosan aikana. Hupe ja Rubin55 raportoivat, että ihmisen havainto bistabiileista suorakulmaisista ryhmistä muuttuu usein pitkien kokeiden aikana. Vaikka ärsykkeitämme esitettiin vain 1,5 sekuntia, apinoidemme havainto voi myös vaihdella koherenssista läpinäkyvyyteen kokeen aikana (niiden vastaukset heijastivat heidän lopullista havaintoaan vihjeen valinnassa). Siksi tehtävämme reaktioaikaversiolla tai suunnitelmalla, jossa apinat voivat jatkuvasti raportoida havaintoaan, odotetaan olevan suurempi valintavaikutus. Viimeinen mahdollisuus on, että MT-signaali luetaan eri tavalla kahdessa tehtävässä. Vaikka on pitkään ajateltu, että CPU-signaalit johtuvat aistihavainnon dekoodauksesta ja korreloidusta kohinasta,56 Gu ja kollegat57 havaitsivat, että laskennallisissa malleissa erilaiset yhdistämisstrategiat korreloidun vaihtelun tasojen sijaan voivat paremmin selittää CPU:n selkärangassa media-ylemmälle ulottuvat temporaaliset neuronit. levynmuutoksen suunnan tunnistustehtävä (MSTd). Havaitsimme MT:ssä pienemmän valintavaikutuksen, joka todennäköisesti heijastaa monien vähän informatiivisten neuronien laajaa aggregaatiota koherenssin tai läpinäkyvyyden havaintojen luomiseksi. Joka tapauksessa, jossa paikalliset liikevihjeet ryhmiteltiin yhteen tai kahteen objektiin (kaksitasoiset hilat) tai yhteisten objektien erillisiin pintoihin (3D SFM), riippumaton näyttö siitä, että MT-vasteet liittyivät merkittävästi havaintoarviointeihin, oli voimakkaita MT-vasteita. Ehdotetaan, että sillä on rooli monimutkaisten kuvien segmentoinnissa moniobjektikohtauksiksi visuaalisen liiketiedon avulla.
Kuten edellä mainittiin, raportoimme ensimmäisinä yhteydestä MT-kuvion soluaktiivisuuden ja havainnon välillä. Kuten Movshon ja kollegat muotoilivat alkuperäisessä kaksivaiheisessa mallissaan, moodiyksikkö on MT:n lähtöaste. Viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että moodi- ja komponenttisolut edustavat jatkumon eri päitä ja että reseptiivekentän rakenteen parametriset erot ovat vastuussa moodikomponenttien viritysspektristä. Siksi havaitsimme merkittävän korrelaation CP:n ja PI:n välillä, samanlaisen kuin binokulaarisen epäsuhtakorjaussymmetrian ja CP:n välinen suhde syvyyden tunnistustehtävässä tai suunnan asetuskonfiguraation välinen suhde hienojakoisessa orientaatioerottelutehtävässä. Asiakirjojen ja CP:n väliset suhteet 33. Wang ja Movshon62 analysoivat suuren määrän soluja, joilla oli MT-orientaatioselektiivisyys, ja havaitsivat, että keskimäärin moodi-indeksi liittyi moniin viritysominaisuuksiin, mikä viittaa siihen, että moodiselektiivisyyttä esiintyy monissa muissa MT-populaatiosta luettavissa signaaleissa. Siksi tulevissa MT-aktiivisuuden ja subjektiivisen havainnon välisen suhteen tutkimuksissa on tärkeää määrittää, korreloiko kuvioindeksi samalla tavalla muiden tehtävä- ja ärsykevalintasignaalien kanssa, vai onko tämä suhde spesifinen havaintokykyisen segmentoinnin tapauksessa.
Samoin Nienborg ja Cumming 42 havaitsivat, että vaikka lähi- ja kaukosolut, jotka selektiivisesti tarkastelivat binokulaarista epäsuhtaa V2:ssa, olivat yhtä herkkiä syvyyserottelutehtävässä, vain lähi-orientoituneella solupopulaatiolla oli merkittävää opportunistista keskittymistä (CP). Apinoiden uudelleenkouluttaminen painottamaan ensisijaisesti kaukaisia ​​eroja johti kuitenkin merkittäviin opportunistisiin keskittymiin (CP) suositummissa häkeissä. Muissa tutkimuksissa on myös raportoitu, että koulutushistoria riippuu havaintokorrelaatioista34,40,63 tai syy-yhteydestä MT-aktiivisuuden ja differentiaalisen erottelun48 välillä. Havaitsemamme CP:n ja hoito-ohjelman suunnan selektiivisyyden välinen suhde heijastaa todennäköisesti apinoiden ongelman ratkaisemiseen käyttämää erityistä strategiaa, eikä moodivalintasignaalien erityistä roolia visuaalisessa ja motorisessa havainnossa. Tulevaisuudessa on tärkeää selvittää, onko oppimishistorialla merkittävä vaikutus sen määrittämiseen, mitä MT-signaaleja painotetaan ensisijaisesti ja joustavasti segmentointipäätösten tekemiseksi.
Stoner ja kollegat14,23 raportoivat ensimmäisinä, että päällekkäisten ruudukkoalueiden kirkkauden muuttaminen vaikutti ennustettavasti ihmisen havainnoijaraporttien koherenssiin ja läpinäkyvyyteen sekä makakin MT-neuronien suuntasäätöihin. Kirjoittajat havaitsivat, että kun päällekkäisten alueiden kirkkaus fyysisesti vastasi läpinäkyvyyttä, havainnoijat raportoivat läpinäkyvämmästä havainnosta, kun taas MT-neuronit viestivät rasterikomponenttien liikkeestä. Kääntäen, kun päällekkäinen kirkkaus ja läpinäkyvä päällekkäisyys ovat fyysisesti yhteensopimattomia, havaitsija havaitsee koherenttia liikettä ja MT-neuronit viestivät kuvion globaalista liikkeestä. Nämä tutkimukset osoittavat siis, että fyysiset muutokset visuaalisissa ärsykkeissä, jotka vaikuttavat luotettavasti segmentointiraportteihin, aiheuttavat myös ennustettavia muutoksia MT-virittymisessä. Tämän alan viimeaikainen työ on tutkinut, mitkä MT-signaalit seuraavat monimutkaisten ärsykkeiden havaintoilmentymistä18,24,64. Esimerkiksi osa MT-neuroneista on osoitettu osoittavan bimodaalista viritystä satunnaiseen pisteliikekarttaan (RDK), jossa on kaksi suuntaa, jotka ovat vähemmän etäisyydellä toisistaan ​​kuin yksisuuntaisessa RDK:ssa. Soluvirityksen kaistanleveys19,25. Tarkkailijat näkevät ensimmäisen kuvion aina läpinäkyvänä liikkeenä, vaikka useimmat MT-neuronit osoittavat unimodaalisia sopeutumisia vastauksena näihin ärsykkeisiin, ja kaikkien MT-solujen yksinkertainen keskiarvo antaa unimodaalisen populaatiovasteen. Siten joukko soluja, joilla on bimodaalinen viritys, voi muodostaa hermostollisen substraatin tälle havainnolle. Mielenkiintoista on, että marmoseteilla tämä populaatio vastasi PDS-soluja testattaessa tavanomaisella ruudukolla ja ruudukkoärsykkeillä.
Tuloksemme menevät askeleen pidemmälle kuin edellä mainitut, ja ne ovat ratkaisevan tärkeitä MT:n roolin osoittamiseksi havainnollistamisessa. Itse asiassa segmentointi on subjektiivinen ilmiö. Monet polystabiilit visuaaliset ilmentymät havainnollistavat visuaalisen järjestelmän kykyä järjestää ja tulkita pysyviä ärsykkeitä useammalla kuin yhdellä tavalla. Hermosolujen vasteiden ja havaintoraporttien samanaikainen kerääminen tutkimuksessamme mahdollisti MT:n laukaisunopeuden ja jatkuvan stimulaation havaintotulkintojen välisen kovarianssin tutkimisen. Osoitettuamme tämän suhteen myönnämme, että syy-seuraussuhteen suuntaa ei ole vahvistettu, eli tarvitaan lisäkokeita sen määrittämiseksi, onko havaitsemamme havaintosolusegmentoinnin signaali automaattinen, kuten jotkut väittävät [65, 66, 67]. Prosessi edustaa jälleen laskevia signaaleja, jotka tulevat takaisin aistiaivokuoreen korkeammilta alueilta 68, 69, 70 (kuva 8). Raportit suuremmasta osuudesta kuvioselektiivisiä soluja MSTd71:ssä, joka on yksi MT:n tärkeimmistä aivokuoren kohteista, viittaavat siihen, että näiden kokeiden laajentaminen sisältämään MT:n ja MSTd:n samanaikaiset tallenteet olisi hyvä ensimmäinen askel kohti havainnon hermostollisten mekanismien ymmärtämistä paremmin. segmentointi.
Kaksivaiheinen malli komponentti- ja moodisuuntautumisen selektiivisyydestä ja ylhäältä alas tulevan palautteen mahdollinen vaikutus valintaan liittyvään aktiivisuuteen konekäännöksessä. Tässä moodisuuntautumisen selektiivisyys (PDS – "P") MT-vaiheessa luodaan (i) suurella otoksella suuntaselektiivistä syöttödataa, joka on yhdenmukainen tiettyjen moodinopeuksien kanssa, ja (ii) voimakkaalla virityksen vaimennuksella. MT-vaiheen suuntaselektiivisellä (CDS) komponentilla ("C") on kapea näytteenottoalue syöttösuunnassa, eikä sillä ole paljon virityksen vaimennusta. Virittämätön esto antaa hallinnan molempiin populaatioihin. Värilliset nuolet osoittavat ensisijaisen laitesuuntauksen. Selkeyden vuoksi on esitetty vain osajoukko V1-MT-yhteyksistä ja yksi komponenttimoodin ja suunnan valintaruutu. Eteenpäinkytkentätulosten (FF) tulkinnan yhteydessä laajempi syöttöasetus ja voimakas virityksen esto (korostettu punaisella) PDS-soluissa aiheuttivat suuria eroja aktiivisuudessa vastauksena useisiin liikemalleihin. Segmentointiongelmassamme tämä ryhmä ohjaa päätöksentekoketjuja ja vääristää havainnointia. Sitä vastoin palautteen (FB) tapauksessa havaintopäätökset syntyvät ylävirran piireissä aistidatan ja kognitiivisten vinoumien perusteella, ja alavirran FB:n suurempi vaikutus PDS-soluihin (paksut viivat) tuottaa valintasignaaleja. b Kaaviomainen esitys CDS- ja PDS-laitteiden vaihtoehtoisista malleista. Tässä MT:n PDS-signaalit syntyvät paitsi V1:n suorasta syötteestä, myös V1-V2-MT-reitin epäsuorasta syötteestä. Mallin epäsuoria reittejä säädetään, jotta tekstuurirajoille (ruudukon päällekkäiset alueet) saadaan selektiivisyyttä. MT-kerroksen CDS-moduuli suorittaa painotetun suorien ja epäsuorien syötteiden summan ja lähettää lähdön PDS-moduulille. PDS:ää säädellään kilpailevalla estolla. Jälleen kerran on esitetty vain ne yhteydet, jotka ovat välttämättömiä mallin perusarkkitehtuurin piirtämiseksi. Tässä erilainen FF-mekanismi kuin a-kohdassa ehdotettu voisi johtaa suurempaan vaihteluun soluhilan vasteessa PDS:lle, mikä jälleen johtaa vinoumiin päätöksentekomalleissa. Vaihtoehtoisesti suurempi CP PDS-soluissa voi silti olla seurausta vinoumasta FB:n kiinnittymisen voimakkuudessa tai tehokkuudessa PDS-soluihin. Todisteet tukevat kaksi- ja kolmivaiheisia MT PDS -malleja sekä CP FF- ja FB-tulkintoja.
Tutkimuskohteina käytettiin kahta aikuista makakia (macaca mulatta), yksi uros ja yksi naaras (7- ja 5-vuotiaita), jotka painoivat 4,5–9,0 kg. Ennen kaikkia steriilejä leikkauskokeita eläimille istutettiin mittatilaustyönä valmistettu mittauskammio MT-alueelle lähestyviä pystysuuntaisia ​​elektrodeja varten, ruostumattomasta teräksestä valmistettu niskatuki (Crist Instruments, Hagerstown, MD) ja silmien asentoa mitatulla kovakalvon mittauskelalla (Cooner Wire, San Diego, Kalifornia). Kaikki protokollat ​​ovat Yhdysvaltain maatalousministeriön (USDA) määräysten ja National Institutes of Healthin (NIH) laboratorioeläinten inhimillistä hoitoa ja käyttöä koskevien ohjeiden mukaisia, ja Chicagon yliopiston Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC) on hyväksynyt ne.
Kaikki visuaaliset ärsykkeet esitettiin pyöreässä aukossa mustaa tai harmaata taustaa vasten. Tallennuksen aikana tämän reiän sijaintia ja halkaisijaa säädettiin elektrodin kärjen neuronien klassisen reseptiiviskentän mukaisesti. Käytimme kahta pääluokkaa visuaalisia ärsykkeitä: psykometrisiä ärsykkeitä ja viritysärsykkeitä.
Psykometrinen ärsyke on hilakuvio (20 cd/m2, 50 % kontrasti, 50 % käyttösuhde, 5 astetta/s), joka luodaan asettamalla päällekkäin kaksi suorakaiteen muotoista hilaa, jotka ajautuvat kohtisuoraan niiden suuntaan nähden (kuva 1b). Aiemmin on osoitettu, että ihmishavaitsijat havaitsevat nämä hilakuviot kaksitasoisina ärsykkeinä, joskus yhtenä kuviona, joka liikkuu samaan suuntaan (koherentti liike) ja joskus kahtena erillisenä pintana, joka liikkuu eri suuntiin (läpinäkyvä liike). Hilakuvion komponentit, jotka on suunnattu symmetrisesti – hilojen välinen kulma on 95° - 130° (poimittu joukosta: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, koko istunnon ajan. Eristyskulmaneuroneja 115°:ssa ei säilynyt, mutta sisällytämme tähän psykofyysisen datan) – noin 90° tai 270° (kuvion suuntautuminen). Jokaisessa istunnossa käytettiin vain yhtä hilavälitteisen hilan kulmaa; Jokaisen istunnon aikana kunkin kokeen kuvion suunta valittiin satunnaisesti kahdesta vaihtoehdosta.
Ruudukon havainnon yksiselitteistämiseksi ja toiminnan palkkion empiirisen perustan tarjoamiseksi lisäämme satunnaisia ​​pistetekstuureja kunkin ruudukkokomponentin valopalkkivaiheeseen 72. Tämä saavutetaan lisäämällä tai vähentämällä (kiinteällä määrällä) satunnaisesti valitun pikselijoukon kirkkautta (kuva 1c). Tekstuurin liikesuunta antaa voimakkaan signaalin, joka siirtää havaintokykyä kohti koherenttia tai läpinäkyvää liikettä (kuva 1c). Koherenteissa olosuhteissa kaikki tekstuurit, riippumatta siitä, minkä tekstuurihilan komponentin se peittää, siirtyvät kuvion suuntaan (kuva 1c, koherentti). Läpinäkyvässä tilassa tekstuuri liikkuu kohtisuoraan peittämänsä hilan suuntaan nähden (kuva 1c, läpinäkyvä) (lisäelokuva 1). Tehtävän monimutkaisuuden hallitsemiseksi useimmissa istunnoissa tämän tekstuurimerkin Michelsonin kontrasti (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) vaihteli joukosta (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrasti määritellään rasterin suhteelliseksi kirkkaudeksi (joten 80 %:n kontrastiarvo johtaisi 36 tai 6 cd/m2:n tekstuuriin). Apina N:llä kuudessa ja apina S:llä viidessä kuvaussessiossa käytimme kapeampia tekstuurisia kontrastialueita (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), joissa psykofyysiset ominaisuudet noudattavat samaa kaavaa kuin täyden alueen kontrasti, mutta ilman saturaatiota.
Viritysärsykkeet ovat sinimuotoisia hiloja (kontrasti 50 %, 1 sykli/aste, 5 astetta/s), jotka liikkuvat yhteen 16 tasaisin välein olevasta suunnasta, tai näihin suuntiin liikkuvia sinimuotoisia hiloja (koostuvat kahdesta vastakkaisesta 135° kulmassa päällekkäin asetetusta sinimuotoisesta hilasta) kuvion samaan suuntaan.