Neurale korrelaten fan perceptuele segmintaasje yn 'e tydlike cortex fan makaken

Tankewol foar it besykjen fan Nature.com.De browserferzje dy't jo brûke hat beheinde CSS-stipe.Foar de bêste ûnderfining riede wy oan dat jo in bywurke browser brûke (of kompatibiliteitsmodus útskeakelje yn Internet Explorer).Yn 'e tuskentiid, om trochgeande stipe te garandearjen, sille wy de side werjaan sûnder stilen en JavaScript.
In karrousel mei trije dia's tagelyk.Brûk de knoppen Foarige en Folgjende om troch trije dia's tagelyk te bewegen, of brûk de sliderknoppen oan 'e ein om troch trije dia's tagelyk te bewegen.
Fisy mei hege resolúsje fereasket fyn retinale sampling en yntegraasje om objekteigenskippen te rekonstruearjen.It is wichtich om te notearjen dat by it mingjen fan lokale samples fan ferskate objekten, de krektens ferlern giet.Dêrom is segmentaasje, de groepearring fan gebieten fan in byld foar aparte ferwurking, kritysk foar persepsje.Yn earder wurk waarden bistabiele roosterstruktueren, dy't as ien of mear bewegende oerflakken beskôge wurde kinne, brûkt om dit proses te bestudearjen.Hjir melde wy de relaasje tusken aktiviteit en segmentaasje-oardielen yn tuskenregio's fan it fisuele paad fan primaten.Benammen fûnen wy dat selektyf oriïntearjende mediaan tydlike neuroanen gefoelich wiene foar tekstueroanwizings dy't brûkt waarden om de belibbing fan bistabile gratings te ferdraaien en in signifikante korrelaasje toande tusken triennen en subjektive belibbing fan persistente stimuli.Dizze korrelaasje is grutter yn ienheden dy't globale beweging signalearje yn patroanen mei meardere lokale rjochtingen.Sa konkludearje wy dat it tuskentiiddomein sinjalen befettet dy't brûkt wurde om komplekse sênes te skieden yn konstituearjende objekten en oerflakken.
Fisy fertrout net allinnich op 'e krekte diskriminaasje fan elemintêre byldskaaimerken lykas râneoriïntaasje en snelheid, mar wichtiger op 'e krekte yntegraasje fan dizze skaaimerken om miljeu-eigenskippen lykas foarwerpfoarm en trajekt1 te berekkenjen.Problemen ûntsteane lykwols as retinale ôfbyldings ferskate like plausibele funksjegroepen 2, 3, 4 stypje (figuer 1a).Bygelyks, as twa sets fan snelheid sinjalen binne hiel tichtby, dit kin ridlik ynterpretearre as ien beweecht foarwerp of ferskate beweecht foarwerpen (figuer 1b).Dit yllustrearret it subjektive karakter fan segmintaasje, dws it is gjin fêste eigenskip fan it byld, mar in proses fan ynterpretaasje.
In cartoon yllustraasje fan in perceptueel segmentaasjeprobleem.De belibbing fan djipte fan in waarnimmer yn in Necker-kubus (links) wikselet tusken twa mooglike ferklearrings (rjochts).Dit komt om't d'r gjin sinjalen yn 'e ôfbylding binne dy't it harsens yn steat meitsje om de 3D-oriïntaasje fan' e figuer unyk te bepalen (fersoarge troch it monokulêre okklusionssinjaal oan 'e rjochterkant).De ynherinte dûbelsinnigens fan lokale bewegingssinjalen, dus in opienfolging fan objektbewegingen kin deselde lokale beweging produsearje, wat resulteart yn meardere like plausibele ynterpretaasjes fan 'e fisuele ynfier, dws fektorfjilden kinne hjir ûntstean út 'e gearhingjende beweging fan ien oerflak of de transparante beweging fan oerlappende oerflakken.c (lofts) In foarbyld fan ús strukturearre rasterstimulus.It rooster kin wurde waarnommen as in inkele, reguliere, ferbûn beweging fan rjochtings (reade pylken) of in transparante beweging fan gearstalde rjochtingen.De belibbing fan it lattice wurdt ferfoarme troch de tafoeging fan willekeurige punt tekstuer cues.(Midden) It gebiet markearre yn giel wurdt útwreide en werjûn as in rige fan frames foar gearhingjende en transparante sinjalen, respektivelik.De beweging fan 'e stip yn elk gefal wurdt fertsjintwurdige troch griene en reade pylken.(Rjochts) Grafyk fan 'e posysje (x, y) fan it seleksjepunt tsjin it oantal frames.Yn it gearhingjende gefal driuwe alle tekstueren yn deselde rjochting.Yn it gefal fan transparânsje beweecht de tekstuer yn 'e rjochting fan' e komponint.d In cartoon yllustraasje fan ús bewegingssegmentaasjetaak.De apen begûnen elke proef mei it fêststellen fan in lytse stip.Nei in koarte fertraging ferskynde in bepaald type grating patroan (koherinsje / transparânsje) en tekstuer sinjaal grutte (bgl. kontrast) op it plak fan de MT RF.Tidens elke test kin it grating yn ien fan twa mooglike rjochtingen fan it patroan drifte.Nei it weromlûken fan stimulus ferskynden seleksjedoelen boppe en ûnder MT RF.De apen moatte har belibbing fan it raster yn saccades oanjaan oan it passende seleksjedoel.
De ferwurking fan fisuele bewegingen is goed karakterisearre en leveret sadwaande in poerbêst model foar it bestudearjen fan de neuronale circuits fan perceptuele segmintaasje.Ferskate berekkeningsstúdzjes hawwe opmurken it nut fan twa-poadium beweging ferwurkjen modellen wêryn hege-resolúsje inisjele skatting wurdt folge troch selektive yntegraasje fan lokale samples te ferwiderjen lûd en werstellen objekt snelheid7,8.It is wichtich om te notearjen dat fisysystemen soargje moatte om dit ensemble te beheinen ta allinich dy lokale samples fan gewoane objekten.Psychofysyske stúdzjes hawwe fysike faktoaren beskreaun dy't beynfloedzje hoe't lokale bewegingssinjalen wurde segmentearre, mar de foarm fan anatomyske trajekten en neurale koades bliuwe iepen fragen.Tal fan rapporten suggerearje dat oriïntaasje-selektive sellen yn 'e tydlike (MT) regio fan' e primaat cortex binne kandidaten foar neurale substraten.
Wichtich, yn dizze eardere eksperiminten, feroare feroaringen yn neuronale aktiviteit mei fysike feroaringen yn fisuele stimuli.Lykwols, lykas hjirboppe neamd, is segmentaasje yn wêzen in perceptueel proses.Dêrom fereasket de stúdzje fan har neuronale substraat it keppeljen fan feroaringen yn neurale aktiviteit mei feroaringen yn 'e belibbing fan fêste stimuli.Dêrom hawwe wy twa apen oplaat om te rapportearjen oft it waarnommen bistabiele rasterpatroan foarme troch boppesteande driuwende rjochthoekige gratings in inkele oerflak of twa ûnôfhinklike oerflakken wie.Om de relaasje tusken neuronale aktiviteit en segmintaasjeoardielen te studearjen, hawwe wy in inkele aktiviteit yn 'e MT opnommen doe't de apen dizze taak útfierden.
Wy fûnen in signifikante korrelaasje tusken de stúdzje fan MT-aktiviteit en persepsje.Dizze korrelaasje bestie of de stimuli al of net iepenlike segmintaasje-oanwizings befette.Derneist is de sterkte fan dit effekt relatearre oan gefoelichheid foar segmintaasjesignalen, lykas ek mei de patroanyndeks.Dat lêste kwantifiseart de mjitte wêryn't de ienheid globale as lokale beweging yn komplekse patroanen útstrielet.Hoewol't selektiviteit foar moade rjochting is al lang erkend as in definiearjende skaaimerk fan MT, en moade-selektive sellen toant tuning oan komplekse stimulâns oerienkomt mei minsklike belibbing fan dy prikels, nei it bêste fan ús kennis, dit is it earste bewiis foar in korrelaasje tusken patroanen.yndeks en perceptuele segmintaasje.
Wy trainden twa apen om har belibbing fan driuwende rasterstimuli (koherinte as transparante bewegingen) te demonstrearjen.Minsklike waarnimmers sjogge dizze prikels meastentiids as gearhingjende of transparante bewegings fan sawat deselde frekwinsje.Om it juste antwurd yn dizze proef te jaan en de basis foar de operante beleanning te setten, makken wy segmintaasjesignalen troch it tekstuerjen fan it raster fan 'e komponint dy't it rooster foarmet (fig. 1c, d).Under gearhingjende betingsten bewege alle tekstueren lâns de rjochting fan it patroan (fig. 1c, "koherint").Yn 'e transparante steat beweecht de tekstuer perpendikulêr op' e rjochting fan 'e grating dêr't it oer is (fig. 1c, "transparant").Wy kontrolearje de muoite fan 'e taak troch it feroarjen fan it kontrast fan dit tekstuerlabel.Yn 'e cued triennen waarden apen beleanne foar antwurden dy't oerienkomme mei tekstuer-oanwizings, en beleanningen waarden willekeurich oanbean (50/50 odds) yn proeven mei patroanen sûnder tekstuer-oanwizings (nul tekstuerkontrastbetingst).
Gedrachsgegevens fan twa represintative eksperiminten wurde werjûn yn figuer 2a, en antwurden wurde útset as in oanpart fan oardielen fan gearhing tsjin kontrast fan tekstuersignalen (transparânsjekontrast wurdt per definysje negatyf oannommen) foar patroanen dy't respektivelik omheech of omleech feroarje. Oer it algemien waard de belibbing fan 'e apen fan gearhing / transparânsje betrouber beynfloede troch sawol it teken (transparant, gearhingjend) en sterkte (kontrast) fan' e tekstuerkûle (ANOVA; aap N: rjochting - F = 0.58, p = 0.45, teken - F = 1248, p < 6 - 102, p < 10-12, -02 rjochting: p < 6 - 102; - F = 0.41, p = 0.52, teken - F = 2876.7, p < 10-10, kontrast - F = 36.5, p < 10-10). Oer it algemien waard de belibbing fan 'e apen fan gearhing / transparânsje betrouber beynfloede troch sawol it teken (transparant, gearhingjend) en sterkte (kontrast) fan' e tekstuerkûle (ANOVA; aap N: rjochting - F = 0.58, p = 0.45, teken - F = 1248, p < 6 F = 10, - 0 kontrast S = 10 - 10, -1; rjochting - F = 0.41, p = 0.52, teken - F = 2876.7, p <10-10, kontrast - F = 36.5, p <10-10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, костьентности), ) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, понтраст на правление — F = 0,58; равление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p <10-10, контраст – F = 36,5, р <10-10). Yn 't algemien waard de belibbing fan gearhing/transparânsje troch apen signifikant beynfloede troch sawol it teken (transparânsje, gearhing) as de sterkte (kontrast) fan' e tekstuele funksje (ANOVA; aap N: rjochting - F = 0.58, p = 0.45, teken - F = 1248, p < 10-101. F = 0.41, p = 0.52, teken - F = 2876.7, p < 10 -10, kontrast - F = 36.5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的笴叼)的笴叼.度的感知受到纹理提示(ANOVA)的笴叼)的笴叼.度弉叼(透,弌对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0.58,p = 0.45,符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, < 2−1, 2−6;子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10-10, 对比度– F = 36.5,p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的笴叼)的笴叼.度的感知受到纹理提示(ANOVA)的笴叼)的笴叼.度弉叼(透,弌对比度)的可靠影响;猵,p < 10-10).Yn 't algemien waard de waarnimming fan aap gearhing / transparânsje signifikant beynfloede troch it teken (transparânsje, gearhing) en yntensiteit (kontrast) fan tekstuersignalen (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность - F = 22,63, p < 10; aap N: oriïntaasje - F = 0,58, p = 0,45, teken - F = 1248, p <10-10, Kontrast - F = 22,63, p <10; −10 Обезьяна S: Ориентация - F = 0,41, p = 0,52, Знак - F = 2876,7, p < 10-10, Контрастность - F = 36,5, p <10-10). -10 Monkey S: Oriïntaasje - F = 0,41, p = 0,52, Teken - F = 2876,7, p <10-10, Kontrast - F = 36,5, p <10-10).Gaussyske kumulative funksjes waarden oanpast oan 'e gegevens fan elke sesje om de psychofysyske skaaimerken fan' e apen te karakterisearjen.Op fig.2b toant de ferdieling fan oerienkomst foar dizze modellen oer alle sesjes foar beide apen.Oer it algemien foltôge de apen de taak sekuer en konsekwint, en wy wegere minder dan 13% fan 'e twa-aap-sesjes fanwegen minne fit nei it kumulative Gaussiaanske model.
a Gedrachsfoarbylden fan apen yn represintative sesjes (n ≥ 20 proeven per stimulusbetingst).Yn de linker (rjochts) panielen, gegevens fan ien N (S) aap sesje wurde útset as gearhingjende seleksje skoares (ordinate) tsjin teken kontrast fan tekstuer sinjalen (abscissa).Hjir wurdt oannommen dat transparante (koherinte) tekstueren negative (positive) wearden hawwe.Antwurden waarden apart boud neffens de bewegingsrjochting fan it patroan (op (90 °) of omleech (270 °)) yn 'e test.Foar beide bisten, prestaasje, of it antwurd wurdt dield troch 50/50 kontrast (PSE - solide pylken) of it bedrach fan tekstuerkontrast nedich om in bepaald nivo fan prestaasjes te stypjen (drompel - iepen pylken), is yn dizze driftrjochtings.b Ynrjochte histogram fan R2-wearden fan 'e Gaussyske kumulative funksje.Monkey S (N) gegevens wurde werjûn oan de linkerkant (rjochts).c (Top) PSE mjitten foar it raster ferskood nei ûnderen (ordinate) yn ferliking mei de PSE ferskood omheech it roaster (abscissa) plot, mei rânen dy't de PSE-ferdieling foar elke betingst fertsjintwurdigje en pylken dy't it gemiddelde foar elke betingst oanjaan.Gegevens foar alle N (S) aap sesjes wurde jûn yn de linker (rjochts) kolom.(ûnder) Deselde konvinsje as foar PSE-gegevens, mar foar drompels foar oanpaste funksje.D'r wiene gjin signifikante ferskillen yn PSE-drompels of moadetrends (sjoch tekst).d PSE en helling (ordinate) wurde útset ôfhinklik fan de normalisearre raster oriïntaasje fan de hoeke skieding komponint ("yntegraal grating hoeke" - abscissa).De iepen sirkels binne de middels, de fêste line is it bêste passende regressionmodel, en de stippelline is it 95% betrouwensynterval foar it regressionmodel.Der is in wichtige korrelaasje tusken PSE en normalisearre yntegraasje hoeke, mar net helling en normalisearre yntegraasje hoeke, wat suggerearret dat de psychometryske funksje ferskowings as de hoeke skiedt de komponint lattices, mar net skerpe of flattening.(Aap N, n = 32 sesjes; Monkey S, n = 43 sesjes).Yn alle panielen fertsjintwurdigje de flaterbalken de standertflater fan 'e gemiddelde.Haha.Gearhing, PSE subjektive lykweardigens skoare, noarm.standerdisearring.
Lykas hjirboppe oanjûn, farieare sawol it kontrast fan tekstuer-oanwizings as de bewegingsrjochting fan it patroan oer proeven, mei stimuli dy't op of del driuwen yn in opjûne proef.Dit wurdt dien om psychophysical11 en neuronal28 adaptive effekten te minimalisearjen.Patroanoriïntaasje tsjin bias (subjektyf gelikenspunt of PSE) (Wilcoxon rangsomtest; aap N: z = 0.25, p = 0.8; aap S: z = 0.86, p = 0.39) of oanpaste funksje p = 0,62) (Fig. 2c).Dêrnjonken wiene d'r gjin signifikante ferskillen tusken apen yn 'e mjitte fan tekstuerkontrast nedich om prestaasjesdrompelnivo's te behâlden (N-aap = 24.5% ± 3.9%, S-aap = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon-rangsum, z = 1.01, p = 0.31).
Yn elke sesje hawwe wy de interlattice-hoek feroare dy't de oriïntaasjes fan 'e komponinten skieden.Psychofysyske ûndersiken hawwe sjen litten dat minsken mear kâns hawwe om sel 10 as ferbûn te besjen as dizze hoeke lytser is.As de apen betrouber rapportearren oer har belibbing fan gearhing / transparânsje, dan soe op basis fan dizze befiningen ferwachtsje dat PSE, de tekstuerkontrast dy't oerienkomt mei in unifoarme splitsing tusken gearhing en transparânsje, sil tanimme by ynteraksje.lattice hoeke. Dit wie yndie it gefal (fig. 2d; ynstoarten oer patroanrjochtings, Kruskal–Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p <10−3; aap S: χ2 = 22.22, p <10−3; korrelaasje tusken normalisearre inter-grating hoeke en PSE – monkeyr = monkeyr: −1; monkey S: −1 = 0.76, p < 10-13). Dit wie yndie it gefal (Fig. 2d; ynstoarten oer patroanrjochtings, Kruskal–Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p <10−3; aap S: χ2 = 22.22, p <10−3; korrelaasje tusken normalisearre inter- gringing hoeke en PSE – monkeyr = monkeyr: −1; monkeyr = 0−6; = 0.76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: 23,02яна N: 21,02; op S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки en PSE – безьяна N: r = 0,67, p <, ± 0,67, p <0, 6 10-13). Dit barde yndie (fig. 2d; ynstoarten oer de rjochting fan it patroan, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10-3; aap S: χ2 = 22.22, p <10-3; korrelaasje tusken normalisearre roosterhoeke en PSE - monkeyr = 9 monkeyr, 9 monkeyr, 7, 9 monkeyr, PSE - monkeyr = 9 monkeyr, 9 monkeyr N. 0,76, p < 10-13).情况确实如此(图2d;跨模式方向折叠,Kruskal-Wallis;猴子N:χ2 = 23.06,p < 10-3;缛缌 2;2: 202: 3;标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0.67,p < 10-9;猴子S:r = 0.76,p < 10-13).情况 确实 如此 (图 图 2D ; 方向 折叠 , kruskal-wallis ; n : : 2 = 23.06 , p <10-3 ; 2 , 2 , 2 , 2 , 2 , 2 , 2 . -3 ; 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0.67,p = 10-9,,p = 7,,,,,,,,,,.7,S. ) . Dit wie yndie it gefal (fig. 2d; fold lâns de modus as, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23,06, p <10-3; aap S: χ2 = 22,22, p <10-3; normalisearre interlattice hoeke). PSE-oanfal N: r = 0,67, p < 10–9, ferheging S: r = 0,76, p < 10–13). PSE aap N: r = 0.67, p < 10-9, aap S: r = 0.76, p < 10-13).Yn tsjinstelling, it feroarjen fan de interlattice hoeke hie gjin signifikante effekt op de helling fan de psychometryske funksje (Fig. 2d; cross-modale oriïntaasje fold, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 8.09, p = 0.23; aap S χ2 = 3.18, p = 0.67, interangler tusken normalisearre en 0.67, clattice: - 0.67. 4, p = 0,2, aap S: r = 0,03, p = 0,76).Sa, yn oerienstimming mei de psychophysical gegevens fan in persoan, it gemiddelde effekt fan it feroarjen fan de hoeke tusken de gratings is in ferskowing yn ferpleatsing punten, en net in ferheging of fermindering fan gefoelichheid foar segmentation sinjalen.
Uteinlik wurde beleannings willekeurich tawiisd mei in kâns fan 0,5 yn proeven mei nul tekstuerkontrast.As alle apen wiene bewust fan dizze unike willekeurich en wienen by steat om te ûnderskieden tusken nul textuur kontrast en cue stimuli, se koenen ûntwikkelje ferskillende strategyen foar de twa soarten fan besikingen.Twa observaasjes suggerearje sterk dat dit net it gefal is.Earst, it feroarjen fan de grating hoek hie kwalitatyf ferlykbere effekten op cue en nul tekstuer kontrast scores (figuer 2d en oanfoljende figuer 1).Twad, foar beide apen, is de bistabiele proefseleksje net wierskynlik in werhelling fan 'e meast resinte (foarige) beleanningsseleksje (binomiale test, N apen: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S-apen: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Ta beslút wie it gedrach fan 'e apen yn ús segmintaasjetaak ûnder goede stimuluskontrôle.De ôfhinklikens fan perceptuele oardielen oer it teken en de grutte fan tekstuer-oanwizings, lykas feroaringen yn PSE mei gratingwinkel, jouwe oan dat de apen har subjektive belibbing fan motor gearhing / transparânsje rapporteare.Uteinlik waarden de antwurden fan 'e apen yn' e nul tekstuerkontrastproblemen net beynfloede troch de beleanningsskiednis fan eardere triennen en waarden signifikant beynfloede troch ynter-raster-winkelwizigingen.Dit suggerearret dat de apen har subjektive belibbing fan 'e konfiguraasje fan' e lattice-oerflak trochgean ûnder dizze wichtige betingst.
Lykas hjirboppe neamde, is de oergong fan tekstuerkontrast fan negatyf nei posityf lykweardich oan de perceptuele oergong fan stimuli fan transparant nei gearhingjend.Yn 't algemien, foar in opjûne sel, hat de MT-antwurd oanstriid om te ferheegjen of te ferminderjen as de tekstuerkontrast feroaret fan negatyf nei posityf, en de rjochting fan dit effekt hinget meastentiids ôf fan' e bewegingsrjochting fan it patroan / komponint.Bygelyks, de rjochtingsôfstimmingskurven fan twa represintative MT-sellen wurde werjûn yn figuer 3 tegearre mei de antwurden fan dizze sellen op gratings mei lege of hege kontrast gearhingjende of transparante tekstuersignalen.Wy hawwe op ien of oare manier besocht om dizze rasterantwurden better te kwantifisearjen, dy't relatearre wurde kinne oan 'e psychofysiologyske prestaasjes fan ús apen.
Polar plot fan 'e rjochtingskromme fan in represintative aap MT-sel S yn antwurd op in inkele sinusoïdale array.b Wyklikse stimulus-tiid histogram (PSTH) fan it antwurd raster, ferskood yn 'e sjabloan rjochting troch 90 ° (sjogge skematysk oan de linkerkant) foar de sel werjûn yn a.Antwurden wurde sortearre op tekstuer hint type (gearhingjend / trochsichtich - midden / rjochter paniel respektivelik) en Michelson kontrast (PSTH kleur hint).Allinich korrekte besykjen wurde werjûn foar elk type tekstuersinjalen mei leech kontrast en heech kontrast.Sellen reagearren better op omheech driuwende roosterpatroanen mei transparante tekstuer-oanwizings, en de reaksje op dizze patroanen ferhege mei tanimmend tekstuerkontrast.c, d binne deselde konvinsjes as yn a en b, mar foar MT sellen oars as aap S, harren foarkar oriïntaasje hast oerlaapje dy fan de nei ûnderen drifting raster.De ienheid leaver nei ûnderen driuwende gratings mei gearhingjende tekstuer oanwizings, en de reaksje op dizze patroanen nimt ta mei tanimmende textuur kontrast.Yn alle panielen stiet it skaadgebiet de standertflater fan 'e gemiddelde foar.Spokes.Spikes, sekonden.twadde.
Om de relaasje te ûndersykjen tusken konfiguraasje fan lattice-oerflak (koherint as transparant) lykas oanjûn troch ús tekstuersinjalen en MT-aktiviteit, hawwe wy earst de korrelaasje tusken sellen foar gearhingjende beweging (positive helling) of transparante beweging (negative helling) troch regression werombrocht.jûn om sellen te klassifisearjen troch tekenreaksjesifers yn ferliking mei kontrast (apart foar elke modusrjochting).Foarbylden fan dizze lattice tuning curves út deselde foarbyld sel yn figuer 3 wurde werjûn yn figuer 4a.Nei klassifikaasje brûkten wy ûntfangerprestaasjesanalyse (ROC) om de gefoelichheid fan elke sel foar modulaasje fan tekstuersinjalen te kwantifisearjen (sjoch Metoaden).De neurometryske funksjes dy't op dizze manier krigen wurde kinne direkt fergelike wurde mei de psychofysyske skaaimerken fan 'e apen yn deselde sesje om de psychofysyske gefoelichheid fan neuroanen direkt te fergelykjen mei roostertekstueren.Wy hawwe twa analyzes foar sinjaaldeteksje útfierd foar alle ienheden yn 'e stekproef, en berekkenje aparte neurometryske funksjes foar elke rjochting fan it patroan (wer, omheech of omleech).It is wichtich om te notearjen dat wy foar dizze analyse allinich proeven opnommen hawwe wêryn (i) de stimuli in tekstuer-oanwizing befette en (ii) de apen reagearren yn oerienstimming mei dy oanwizing (dus "korrekte" proeven).
Fjoer tariven wurde útset tsjin texture teken kontrast, respektivelik, foar gratings ferskowing omheech (lofts) of omleech (rjochts), de fêste line stiet foar de bêste fit lineêre regression, en de gegevens yn de top (ûnderste) rige wurde nommen út dyjingen werjûn yn Fig.Rys.3a Sel, b (fig. 3c, d).Regression hellingsfunksjes waarden brûkt om foarkommende tekstuer-oanwizings (koherint / trochsichtich) oan elke sel / lattice-oriïntaasjekombinaasje (n ≥ 20 proeven per stimulusbetingst) te jaan.Flaterbalken fertsjintwurdigje de standertdeviaasje fan it gemiddelde.De neurometryske funksjes fan 'e ienheden werjûn yn ba wurde beskreaun tegearre mei de psychometryske funksjes sammele yn deselde sesje.No, foar elke funksje, plotje wy de foarkar foar tooltip-keuze (ordinate) (sjoch tekst) as persintaazje fan it tekenkontrast fan 'e tekstuer (abscissa).De tekstuerkontrast is feroare sadat de foarkar tips posityf binne en lege tooltips negatyf.De gegevens fan 'e opkommende (nei) driuwende rasters wurde werjûn yn' e lofter (rjochts) panielen, yn 'e boppeste (legere) rigen - de gegevens fan' e sellen werjûn yn Fig. 3a, b (Fig. 3c, d).De ferhâldingen fan neurometryske en psychometryske drompel (N / P) wurde yn elk paniel werjûn.Spokes.Spikes, sekonden.sek, folder.rjochting, provinsje foarkar, psi.Psychometry, Neurology.
Lattice-tuning-kurven en neurometryske funksjes fan twa represintative MT-sellen en har assosjearre psychometryske funksjes, aggregearre tegearre mei dizze antwurden, wurde respektivelik werjûn yn 'e boppeste en ûnderste panielen fan figuer 4a, b.Dizze sellen litte in rûchwei monotone ferheging of fermindering sjen as de hint fan tekstuer giet fan transparant nei gearhingjend.Dêrnjonken binne de rjochting en sterkte fan dizze bân ôfhinklik fan 'e rjochting fan' e roosterbeweging.Uteinlik binne de neurometryske funksjes berekkene út 'e antwurden fan dizze sellen allinich benadere (mar noch net oerienkomme mei) de psychofysyske eigenskippen fan' e unidirectional gridbeweging.Oer de hiele stekproef, de N / P-ferhâlding, de ferhâlding fan 'e neurometryske drompel oan' e psychometryske, gemiddeld 12.4 ± 1.2 yn aap N en 15.9 ± 1.8 yn aap S, en foar it rooster om te bewegen yn op syn minst ien rjochting, allinich At ~ 16% (18).%) ienheden fan aap N (aap S) (figuer 5a).Ut it sel foarbyld werjûn yn de figuer.Lykas te sjen yn figueren 3 en 4, kin de gefoelichheid fan neuroanen beynfloede wurde troch de relaasje tusken de foarkommende oriïntaasje fan 'e sel en de rjochting fan' e latticebeweging dy't brûkt wurdt yn 'e eksperiminten.Benammen de oriïntaasje-oanpassingskurven yn Fig. Dit wie it gefal foar beide apen (ANOVA; relatyf foarkar oanwizings binnen mei 10 ° resolúsje; aap N: F = 2.12, p <0.01; aap S: F = 2.01, p <0.01). Dit wie it gefal foar beide apen (ANOVA; relatyf foarkar oanwizings binnen mei 10 ° resolúsje; aap N: F = 2.12, p <0.01; aap S: F = 2.01, p <0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; N: F = 2,12, p <0,01; oerienkomst S: F = 2,01, p <0,01). Dit wie it gefal foar beide apen (ANOVA; relatyf foarkommende rjochtingen groepearre by 10° resolúsje; aap N: F=2.12, p<0.01; aap S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况(方差分析;以10° 分辨率合并的相对首选方差分析;以10° 分辨率合并的相对首选方差分析] ;猴子S:F = 2.01,p < 0.01).两 只 猴子 都 是 这 种 (方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方 ​​缌 ,2 f,,,, 2 f <0.01 ; : : f = 2.01 , p <0.01。。。。。。。)))))) )) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при раизреон:12; N° 12; , p <0,01; of S: F = 2,01, p <0,01). Dit wie it gefal foar beide apen (ANOVA; relatyf foarkar oriïntaasje byinoar brocht by 10 ° resolúsje; aap N: F=2.12, p<0.01; aap S: F=2.01, p<0.01).Sjoen de grutte graad fan fariabiliteit yn neuron-sensitiviteit (fig. 5a), om de ôfhinklikens fan neuron-sensibiliteit te visualisearjen op relatyf foarkommende oriïntaasjes, normalisearren wy earst de foarkommende oriïntaasje fan elke sel nei de "bêste" oriïntaasje foar de beweging fan it rasterpatroan (dus rjochting).wêryn it grating foarmet de lytste hoeke tusken de foarkar sel oriïntaasje en de oriïntaasje fan it grating patroan).Wy fûnen dat de relative drompels fan neuroanen (drompel foar "slimste" lattice oriïntaasje / drompel foar "bêste" lattice oriïntaasje) farieare mei dizze normalisearre foarkommende oriïntaasje, mei peaks yn dizze drompelferhâlding dy't foarkomme om patroanen of komponint oriïntaasjes (figuer 5b).)). Dit effekt koe net ferklearre wurde troch in bias yn 'e ferdieling fan' e foarkar rjochtingen yn 'e ienheden yn elke stekproef nei ien fan' e plaid patroan of komponint rjochtings (Fig. 5c; Rayleigh test; aap N: z = 8.33, p <10-3, sirkulêre gemiddelde = 190.13 deg ± 9.83 deg ± 9.83 deg; aap S. . . . . . . 0 = 0.79 deg; ting hoeken (Supplementary Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицахн одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; безьяна N: z = < 8,103, p). Dit effekt koe net ferklearre wurde troch in ferskowing yn 'e ferdieling fan foarkommende rjochtingen yn ienheden yn elke stekproef nei ien fan' e geruite rjochtingen of komponint rjochtingen (Fig. 5c; Rayleigh test; aap N: z = 8.33, p <10-3)., sirkulêr gemiddelde = 190,13 graden ± 9,83 graden;aap S: z = 0,79, p = 0,45) en wie itselde foar alle hoeken fan it plaid raster (oanfoljende figuer 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组口图5c;且在格子间光栅角上是一致的(补充图2).这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图 偏合 图解释 (图 图 图 图 瑞利 测试 ; 猴子 n : z = 8.33 , p <10-3 , 平均值 平 均值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац от либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерия за, 3 р.; 3 р. -3). Dit effekt kin net ferklearre wurde troch it feit dat de ferdieling fan foarkar oriïntaasjes yn sellen yn elke stekproef is bias of nei de lattice struktuer of nei ien fan de komponint oriïntaasjes (Fig. 5c; Rayleigh syn test; aap N: z = 8.33, p <10-3)., sirkulêr gemiddelde) = 190,13 graden ± 9,83 graden;aap S: z = 0,79, p = 0,45) en wiene gelyk yn lattice hoeken tusken grids (oanfoljende Fig. 2).Sa hinget de gefoelichheid fan neuroanen foar struktureare rasters, op syn minst foar in part, ôf fan 'e fûnemintele eigenskippen fan MT-tuning.
It linker paniel lit de ferdieling fan N / P-ferhâldingen sjen (neuron / psychofysiologyske drompel);elke sel jout twa gegevens punten, ien foar eltse rjochting dêr't it patroan beweecht.It rjochterpaniel plot psychofysyske drompels (ordinate) tsjin neuronale drompels (abscissa) foar alle ienheden yn 'e stekproef.De gegevens yn 'e boppeste (ûnderste) rige binne fan aap N (S).b Normalisearre drompelferhâldingen wurde útset tsjin de grutte fan it ferskil tusken de optimale roosteroriïntaasje en de foarkar seloriïntaasje.De "bêste" rjochting wurdt definiearre as de rjochting fan de grating struktuer (mjitten mei in inkele sinusoidal grating) tichtst by de foarkar sel rjochting.Gegevens waarden earst binnend troch normalisearre foarkarsoriïntaasje (10 ° bins), dan waarden drompelferhâldingen normalisearre nei de maksimale wearde en gemiddeld binnen elke bak.Sellen mei in foarkar oriïntaasje wat grutter of lytser as de oriïntaasje fan de lattice komponinten hie it grutste ferskil yn gefoelichheid foar de oriïntaasje fan it lattice patroan.c Roze histogram fan de foarkar oriïntaasje ferdieling fan alle MT ienheden opnommen yn elke aap.
Uteinlik wurdt it antwurd fan 'e MT moduleare troch de rjochting fan' e gratingbeweging en de details fan ús segmintaasjesignalen (tekstuer).Fergeliking fan neuronale en psychofysyske gefoelichheid liet sjen dat, yn 't algemien, MT-ienheden folle minder gefoelich wiene foar kontrastearjende tekstuersignalen as apen.De gefoelichheid fan 'e neuron feroare lykwols ôfhinklik fan it ferskil tusken de foarkommende oriïntaasje fan' e ienheid en de rjochting fan 'e gridbeweging.De meast gefoelige sellen hawwe de neiging om oriïntaasjefoarkarren te hawwen dy't hast it roosterpatroan of ien fan 'e konstituearjende oriïntaasjes bedekke, en in lytse subset fan ús samples wie like gefoelich as gefoeliger as de belibbing fan apen fan kontrastferskillen.
In wichtige stap yn it fêststellen fan in ferbining tusken neuronale aktiviteit en gedrach is it fêststellen fan korrelaasjes tusken neuroanen en gedrachsreaksjes op konstante stimuli.Om neurale antwurden te keppeljen oan segmentaasje-oardielen, is it kritysk om in stimulus te meitsjen dy't, nettsjinsteande itselde, oars wurdt waarnommen yn ferskate proeven.Yn de hjoeddeiske stúdzje, dit wurdt eksplisyt fertsjintwurdige troch in nul textuur kontrast grating.Hoewol wy beklamje dat, basearre op 'e psychometryske funksjes fan bisten, roosters mei minimale (minder as ~ 20%) tekstuerkontrast wurde normaal beskôge as gearhingjend as transparant.
Om de mjitte te kwantifisearjen wêryn't MT-antwurden korrelearje mei perceptuele rapporten, hawwe wy in seleksjeprobabiliteit (CP) analyze fan ús rastergegevens útfierd (sjoch 3).Koartsein, CP is in net-parametryske, net-standert maatregel dy't de relaasje tusken spike-antwurden en perceptuele oardielen kwantifisearret30.De analyse beheine ta proeven mei help fan rasters mei nul tekstuerkontrast en sesjes wêryn apen op syn minst fiif karren makken foar elk type fan dizze proeven, wy berekkene SR apart foar elke rjochting fan rasterbeweging. Oer apen hawwe wy in gemiddelde CP-wearde oanmerklik grutter waarnommen as wy tafallich ferwachtsje soene (fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), twasidige t-test tsjin nul fan CP = 0.5, t = 6.7, - 5, t = 6.7,-, 5, CP: 5, 9; CI: (0.54, 0.57), twasidige t-test, t = 9.4, p <10-13). Oer apen hawwe wy in gemiddelde CP-wearde oanmerklik grutter waarnommen as wy tafallich ferwachtsje soene (fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), twasidige t-test tsjin nul fan CP = 0.5, t = 6.7, - 5, t = 6.7,-, 5, CP: 5, 9; CI: (0.54, 0.57), twasidige t-test, t = 9.4, p <10-13).Yn apen observearren wy in gemiddelde CP signifikant heger as willekeurich ferwachte (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), twa-tailed t-test tsjin nulwearden).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0.5, t = 6.7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13). aap S: gemiddelde CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), twa-tailed t-test, t = 9,4, p <10-13).在猴子中,我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值(图6a,d;猴图6a,d;猴:CP0%崌:CI. (0.53,0.56),针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 0.55, 0,55, 0,55,.检验, t = 9.4, p < 10-13) .在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 (図 徼 (图 徼均 : 0.54,95% Ci : 0.53,0.56) , 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP. яна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, на S: 0, 5, CP 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . By apen observearren wy gemiddelde CP-wearden goed boppe wat wy miskien ferwachtsje kinne (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), twa-tailed t-test CP tsjin nul = 0.5, t = 6.7, t = 6.7, p <, CI: 5. : (0,54, 0,57), twa-tailed t- kritearium, t = 9,4, p <10-13).Sa hawwe MT-neurons de neiging om sterker te sjitten, sels by it ûntbrekken fan iepenlike segmintaasje-oanwizings, as de belibbing fan it bist fan 'e roosterbeweging oerienkomt mei de foarkar fan' e sel.
a Seleksje kâns ferdieling foar raster sûnder textuur sinjalen foar samples opnommen út aap N. Eltse sel kin bydrage oant twa gegevens punten (ien foar eltse rjochting fan grid beweging).In gemiddelde CP-wearde boppe willekeurich (wite pylken) jout oan dat oer it algemien in signifikante relaasje is tusken MT-aktiviteit en persepsje.b Om de ynfloed fan elke potinsjele seleksjefoaroaring te ûndersykjen, hawwe wy CP apart berekkene foar elke stimulus wêrfoar de apen op syn minst ien flater makken.De kânsen foar seleksje wurde útset as funksje fan 'e seleksjeferhâlding (pref / null) foar alle stimuli (links) en de absolute wearden fan kontrast fan tekstuermarkearring (rjochts, gegevens fan 120 yndividuele sellen).De fêste line en skaadgebiet yn it linker paniel fertsjintwurdigje de gemiddelde ± sem fan it 20-punt bewegend gemiddelde.De seleksjekânsen berekkene foar prikels mei unbalansearre seleksjeferhâldingen, lykas rasteren mei hege sinjaalkontrast, ferskille mear en waarden klustere om mooglikheden.It griis-skaadde gebiet yn it rjochterpaniel beklammet it kontrast fan 'e funksjes opnommen yn' e berekkening fan 'e hege kâns op seleksje.c De kâns op in grutte kar (ordinate) wurdt útset tsjin de drompel fan it neuron (abscissa).De kâns op seleksje wie signifikant negatyf korrelearre mei drompel.De konvinsje df is itselde as ac, mar jildt foar 157 inkele gegevens fan aap S, útsein as oars oanjûn.g Heechste seleksje kâns (ordinate) wurdt útset tsjin de normalisearre foarkar rjochting (abscissa) foar elk fan de twa apen.Elke MT-sel droech twa gegevenspunten by (ien foar elke rjochting fan 'e roosterstruktuer).h Grutte doaze plots fan seleksje kâns foar eltse inter-raster hoeke.De fêste line markearret de mediaan, de legere en boppeste rânen fan it fak fertsjintwurdigje respektivelik de 25e en 75e percentiles, de whiskers wurde útwreide nei 1,5 kear it ynterkwartile berik, en bûten dizze limyt wurde opmurken.De gegevens yn de linker (rjochts) panielen binne fan 120 (157) yndividuele N (S) aap sellen.i Heechste kâns op seleksje (ordinate) wurdt útset tsjin de tiid fan begjin fan de stimulus (abscissa).Grutte CP waard berekkene yn glide rjochthoeken (breedte 100 ms, stap 10 ms) troch de test en dan gemiddeld oer ienheden.
Guon eardere stúdzjes hawwe rapportearre dat CP hinget ôf fan it relatyf oantal triennen yn 'e basale taryfferdieling, wat betsjuttet dat dizze maatregel minder betrouber is foar stimuli dy't grutte ferskillen feroarsaakje yn it oanpart fan elke kar.Om dit effekt yn ús gegevens te testen, hawwe wy de CP apart berekkene foar alle stimuli, nettsjinsteande de kontrast fan tekentekstuer, en de apen hawwe op syn minst ien falske proef útfierd.De CP is útset tsjin de seleksjeferhâlding (pref / null) foar elk bist yn respektivelik figuer 6b en e (loftspaniel).Sjoch op de bewegende gemiddelden, it is dúdlik dat CP bliuwt boppe kâns oer in breed skala oan seleksje odds, ôfnimme allinnich as de kânsen falle (tanimme) ûnder (boppe) 0,2 (0,8).Op grûn fan 'e psychometryske skaaimerken fan bisten soene wy ​​​​ferwachtsje dat seleksjekoëffisjinten fan dizze grutte allinich tapast wurde foar stimuli mei hege kontraste tekstuer-oanwizings (koherint of transparant) (sjoch foarbylden fan psychometryske funksjes yn Fig. 2a, b).Om te bepalen oft dit it gefal wie en oft in signifikante PC oanhâlde sels foar stimuli mei dúdlike segmintaasjesignalen, ûndersochten wy it effekt fan absolute tekstuerlike kontrastwearden op PC (Fig. 6b, e-rjochts).Lykas ferwachte wie CP signifikant heger as de kâns foar stimuli dy't oant matige (~ 20% kontrast of legere) segmintaasje-oanwizings befetsje.
6b, e, en neuronale drompel (Fig. 6c, f; geometryske gemiddelde regression; aap N: r = -0.12, p = 0.07 aap S: r = -0.18, p <10-3). 6b, e, en neuronale drompel (Fig. 6c, f; geometryske gemiddelde regression; aap N: r = -0.12, p = 0.07 aap S: r = -0.18, p <10-3).Yn oerienstimming mei dizze befiningen hawwe wy in beskieden, mar signifikante korrelaasje observearre tusken de grutte CP berekkene út 'e eksitaasjefrekwinsje z-score fan' e tekstuersignalkontrasten markearre yn it rjochterste paniel fan Fig. 6b, e, en neuronale drompel (Fig. 6c, f; geometrysk).geometryske gemiddelde regression;ferheging N: r = -0,12, p = 0,07 ferheging S: r = -0,18, p < 10-3). aap N: r = -0.12, p = 0.07 aap S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP阈值(图6c、f;几何平均回归;猴子N:r = -0.12,p = 0.07 猴子S:r = -0.18,p < 10。3)与 这些 发现 一致 , 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 暄 相关」 6和 元 阈值 (图 图 6c 、 f ; 回归 ; 猴子 n : r = -0.12 , p = 0.07 猴子S:r = -0.10,Yn oerienstimming mei dizze befiningen hawwe wy in beskieden, mar signifikante korrelaasje tusken grutte CV's beoardiele, lykas werjûn yn Fig.Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Monkey S: r = -0.18, p < 10-3).Dêrom hawwe oanwizings fan 'e meast ynformative ienheden de neiging om gruttere kovariânsje te toanen mei subjektive segmintaasjeoardielen yn apen, wat wichtich is, nettsjinsteande elke tekstuele oanwizings tafoege oan' e perceptuele foaroardielen.
Mei it each op dat wy earder in relaasje fêststeld hawwe tusken sensibiliteit foar rastertekstuersignalen en foarkommende neuronale oriïntaasje, fregen wy ús ôf oft der in ferlykbere relaasje wie tusken CP en foarkommende oriïntaasje (figuer 6g).Dizze assosjaasje wie mar in bytsje signifikant yn aap S (ANOVA; aap N: 1.03, p=0.46; aap S: F=1.73, p=0.04).Wy observearre gjin ferskil yn CP foar lattice hoeken tusken lattices yn alle bisten (Fig. 6h; ANOVA; aap N: F = 1.8, p = 0.11; aap S: F = 0.32, p = 0. 9).
Uteinlik hat earder wurk oantoand dat CP yn 'e proef feroaret.Guon stúdzjes hawwe rapportearre in skerpe ferheging folge troch in relatyf glêd seleksje effekt, wylst oaren hawwe rapportearre in steady ferheging fan it seleksje sinjaal yn de rin fan de proef31.Foar elke aap hawwe wy de CP fan elke ienheid berekkene yn proeven mei nul tekstuerkontrast (respektivelik neffens patroanoriïntaasje) yn 100 ms-sellen dy't elke 20 ms stappe fan pre-stimulus-begjinne nei post-gemiddelde pre-stimulus-offset.De gemiddelde CP dynamyk foar twa apen wurdt werjûn yn figuer 6i.Yn beide gefallen bleau de CP op in willekeurich nivo of hiel tichtby it oant hast 500 ms nei it begjin fan de stimulus, wêrnei't de CP flink tanommen.
Neist it feroarjen fan gefoelichheid, is oantoand dat CP ek beynfloede wurdt troch bepaalde kwaliteiten fan skaaimerken fan seltuning.Bygelyks, Uka en DeAngelis34 fûn dat CP yn 'e binokulêre mismatch erkenning taak hinget ôf fan de symmetry fan it apparaat syn binocular mismatch tuning curve.Yn dit gefal is in besibbe fraach oft patroanrjochting selektive (PDS) sellen binne gefoeliger as komponint rjochting selektive (CDS) sellen.PDS-sellen kodearje de algemiene oriïntaasje fan patroanen dy't meardere lokale oriïntaasjes befetsje, wylst CDS-sellen reagearje op beweging fan rjochtingspatroankomponinten (figuer 7a).
in Skematyske foarstelling fan modus komponint tuning stimulus en hypotetysk grating (lofts) en grating oriïntaasje tuning curves (rjochts) (sjoch Materialen en metoaden).Koartsein, as in sel yntegreart oer de rasterkomponinten om patroanbeweging te sinjalearjen, soe men deselde tuningkurven ferwachtsje foar yndividuele raster- en rasterstimuli (lêste kolom, solide kromme).Oarsom, as de sel net yntegrearje de rjochtingen fan de komponinten yn 'e beweging fan it sinjaal patroan, men soe ferwachtsje in bipartite tuning kromme mei in hichtepunt yn elke rjochting fan grating beweging dy't oerset ien komponint yn de sel syn foarkar rjochting (lêste kolom, dashed curve)..b (lofts) bochten foar it oanpassen fan de oriïntaasje fan de sinusoidal array foar de sellen werjûn yn figueren 1 en 2. 3 en 4 (boppeste rige - sellen yn figuer 3a, b en 4a, b (top); ûnderste paniel - sellen fan figuer 3c, d en 4a, b (ûnder)).(Midden) Foarsizzingen fan patroanen en komponinten berekkene út profilen foar ôfstimming fan rooster.(Rjochts) It raster fan dizze sellen oanpasse.De sellen fan it boppeste (ûnderste) paniel wurde klassifisearre as sjabloan (komponint) sellen.Tink derom dat der gjin ien-op-ien korrespondinsje is tusken de klassifikaasjes fan 'e patroankomponinten en de foarkar foar gearhingjende / transparante selbeweging (sjoch de tekstuerrasterreaksjes foar dizze sellen yn Fig. 4a).c Koëffisjint fan parsjele korrelaasje fan 'e z-score modus (ordinate) útset tsjin de parsjele korrelaasje koëffisjint fan 'e z-score komponint (abscissa) foar alle sellen opnommen yn N (lofts) en S (rjochts) apen.Dikke linen jouwe de betsjuttingskritearia oan dy't brûkt wurde om sellen te klassifisearjen.d Plot fan hege seleksje kâns (ordinate) versus modus yndeks (Zp - Zc) (abscissa).Gegevens yn de linker (rjochts) panielen ferwize nei aap N (S).Swarte sirkels jouwe gegevens yn likernôch ienheden oan.Yn beide bisten wie d'r in signifikante korrelaasje tusken hege seleksjeprobabiliteit en patroanyndeks, wat suggerearret in gruttere perceptuele korrelaasje foar sellen mei sinjaalpatroanoriïntaasje yn stimuli mei meardere komponint oriïntaasje.
Dêrom, yn in aparte testset, mjitten wy antwurden op sinusoïdale rasters en rasters om de neuronen yn ús samples te klassifisearjen as PDS of CDS (sjoch Metoaden).Rooster tuning curves, template komponint foarsizzings boud út dizze tuning gegevens, en lattice tuning curves foar de sellen werjûn yn figueren 1 en 3. figueren 3 en 4 en oanfoljende figuer 3 wurdt werjûn yn figuer 7b.It patroan distribúsje en komponint selektiviteit, likegoed as de foarkar sel oriïntaasje yn eltse kategory, wurdt werjûn foar eltse aap yn figuer 7c en oanfoljende fig.4 respektive.
Om de ôfhinklikens fan 'e CP op' e korreksje fan 'e patroankomponinten te beoardieljen, hawwe wy earst de patroanyndeks 35 (PI) berekkene, wêrfan de gruttere (lytsere) wearden in grutter PDS (CDS) ferlykber gedrach oanjaan.Sjoen de boppesteande demonstraasje dat: (i) neuronale sensibiliteit ferskilt mei it ferskil tusken de foarkar seloriïntaasje en de rjochting fan stimulusbeweging, en (ii) d'r is in signifikante korrelaasje tusken neuronale sensibiliteit en seleksjeprobabiliteit yn ús stekproef, fûnen wy in relaasje tusken PI en de totale CP waard studearre foar de "bêste" bewegingsrjochting fan elke sel (sjoch hjirboppe). Wy fûnen dat CP signifikant korrelearre wie mei PI (Fig. 7d; geometryske gemiddelde regression; grutte CP-aap N: r = 0.23, p <0.01; bi-stabiele CP-aap N r = 0.21, p = 0.013; grutte CP-aap S: r = < 0.30-0. CP-aap S: r = < 0.30- 4 p. 9, p <10-3), wat oanjout dat sellen klassifisearre as PDS in gruttere kar-relatearre aktiviteit eksposearje dan CDS en net-klassifisearre sellen. Wy fûnen dat CP signifikant korrelearre wie mei PI (Fig. 7d; geometryske gemiddelde regression; grutte CP-aap N: r = 0.23, p <0.01; bi-stabiele CP-aap N r = 0.21, p = 0.013; grutte CP-aap S: r = < 0.30-0. CP-aap S: r = < 0.30- 4 p. 9, p <10-3), wat oanjout dat sellen klassifisearre as PDS in gruttere kar-relatearre aktiviteit eksposearje dan CDS en net-klassifisearre sellen. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического = p. 3, 2, CP 0,01; ferheging fan CP N r = 0,21, p = 0,013; mear as CP S: r = 0,30, p < 10-4; bedrach fan = 0,013, p = 0,10 CP ), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, свясанную, CD ицированные клетки. Wy fûnen dat CP signifikant korrelearre wie mei PI (figuer 7d; geometryske gemiddelde regression; grutte aap CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabiele aap CP N r = 0.21, p = 0.013; grutte aap CP S: r = 0.30 pp, p = p = 0.30 , p. 10-3), wat oanjout dat sellen klassifisearre as PDS mear aktiviteit toande, assosjearre mei kar dan CDS en net-klassifisearre sellen.我们发现CP 与PI 显着相关(图7d;几何平均回归;大CP 猴N:r = 0.23,p < 0.01,,p < 0.01;叴0.013;大CP 猴S: r = 0.30,p < 10-4;双稳态CP 猴S:r = 0.29,p < 10-3),表明分类烄眺PDS类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关(图7d;几何平均回归;大CP猴N:r = 0.23,p < 0.01;双稳态CP = 0.2,r.p = 0.2,r. 3; 0,0 Wy fûnen dat CP signifikant assosjearre wie mei PI (figuer 7d; geometryske gemiddelde regression; grutte aap CP N: r = 0.23, p <0.01; bistabile aap CP N r = 0.21, p = 0.013; grutte aap CP S: r = 0.003, p <1303, p <1303) 0. бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные какакDS, ционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS en неклассифицированные. aap S bistabiele CP: r = 0,29, p <10-3), wat oanjout dat sellen klassifisearre as PDS in gruttere seleksjeaktiviteit útstalden as sellen klassifisearre as CDS en net klassifisearre.Om't sawol PI- as neuron-sensitiviteit korrelearre mei CP, hawwe wy meardere regression-analyzes útfierd (mei PI- en neuron-sensitiviteit as ûnôfhinklike fariabelen en grutte CP as ôfhinklike fariabele) om in korrelaasje tusken de twa maatregels út te sluten dy't liede ta de mooglikheid fan in effekt.. Beide partielkorrelaasjekoeffisienten wiene signifikant (aap N: drompel tsjin CP: r = -0.13, p = 0.04, PI tsjin CP: r = 0.23, p < 0.01; aap S: drompel tsjin CP: r = -0.16, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03), p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03. dat CP nimt ta mei gefoelichheid en op in ûnôfhinklike moade nimt ta mei PI. Beide partielkorrelaasjekoeffisienten wiene signifikant (aap N: drompel tsjin CP: r = -0.13, p = 0.04, PI tsjin CP: r = 0.23, p < 0.01; aap S: drompel tsjin CP: r = -0.16, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03), p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03. dat CP nimt ta mei gefoelichheid en op in ûnôfhinklike moade nimt ta mei PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (oanfraach N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PI 0,04, PI 0, 0, 0; езьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается сичи м образом увеличивается с PI. 两个偏相关系数均显着(猴子N:阈值与CP:r = -0.13,p = 0.04,PI 与CP:r = 0.23,,p = -CP:r 0.16, p = 0.03,PI vs CP:0.29,p < 10-3),表明CP两个偏相关系数均显着(猴子N:阈值与CP:r = -0.13,p = 0.04,PI = 0.03,PI vs CP:0.21,,p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (oanfraach N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PI 0,04, PI 0, 0, 0; езьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увелич и увеличивалась с PI независимым образом. Beide partielkorrelaasjekoeffisienten wiene signifikant (aap N: drompel tsjin CP: r = -0.13, p = 0.04, PI tsjin CP: r = 0.23, p<0.01; aap S: drompel tsjin CP: r = -0.16, p = 0.03, p = 0.03, PI vs 0. CP, PI vs. mei gefoelichheid en ferhege mei PI op in ûnôfhinklike manier.
Wy registreare in inkele aktiviteit yn it MT-gebiet, en de apen rapporteare har belibbing fan patroanen dy't as gearhingjende of transparante bewegingen ferskine kinne.Yn 'e hiele befolking wie neuronale sensibiliteit signifikant leger as psychofysyske sensibiliteit, hoewol de meast gefoelige ienheden oerienkomme mei of gruttere gedrachssensibiliteit foar segmintaasjesignalen.Derneist is d'r in signifikante kovariânsje tusken fjoerfrekwinsje en waarnimming, wat suggerearret dat MT-sinjalearring in rol spilet yn segmintaasje.Sellen mei foarkar oriïntaasje optimalisearre harren gefoelichheid foar ferskillen yn rooster segmentaasje sinjalen en tend to sinjalearjen globale beweging yn stimuli mei meardere lokale oriïntaasjes, demonstrearje de heechste perceptuele korrelaasje.Hjir beskôgje wy wat potensjele problemen foardat wy dizze resultaten fergelykje mei earder wurk.
In grut probleem mei ûndersyk mei help fan bistabile stimuli yn diermodellen is dat gedrachsreaksjes miskien net basearre binne op 'e dimensje fan belang.Bygelyks, ús apen kinne rapportearje harren belibbing fan tekstuer oriïntaasje ûnôfhinklik fan harren belibbing fan lattice gearhing.Twa aspekten fan de gegevens suggerearje dat dit net it gefal is.Earst, yn oerienstimming mei eardere rapporten, feroare de relative oriïntaasjewinkel fan 'e skiedende array-komponinten systematysk de kâns op gearhingjende waarnimming.Twads, gemiddeld, it effekt is itselde foar patroanen dy't befetsje of net befetsje tekstuer sinjalen.Mei-inoar suggerearje dizze observaasjes dat aap-antwurden konsekwint har belibbing fan ferbûnens / transparânsje reflektearje.
In oare potinsjele probleem is dat wy hawwe net optimalisearre de grating beweging parameters foar de spesifike situaasje.Yn in protte eardere wurken dy't neuronale en psychofysyske gefoelichheid fergelykje, waarden stimuli yndividueel selektearre foar elke registrearre ienheid [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Hjir hawwe wy brûkt deselde twa rjochtingen fan beweging fan it lattice patroan nettsjinsteande de oanpassing fan de oriïntaasje fan elke sel.Dit ûntwerp joech ús te studearjen hoe't gefoelichheid feroare mei oerlaap tusken lattice beweging en foarkar oriïntaasje, lykwols, it joech gjin a priori basis foar it bepalen oft sellen leaver gearhingjende of transparante lattices.Dêrom fertrouwe wy op empiryske kritearia, mei help fan it antwurd fan elke sel op it tekstuere gaas, om foarkar en nul-labels oan elke kategory fan gaasbeweging te jaan.Hoewol ûnwierskynlik, koe dit de resultaten fan ús gefoelichheidsanalyse en CP-sinjaaldeteksje systematysk skewje, wat elke maatregel mooglik oerskatte.Lykwols, ferskate aspekten fan 'e analyze en gegevens besprutsen hjirûnder suggerearje dat dit net it gefal is.
Earst, it tawizen fan foarkommende (nul) nammen oan stimuli dy't mear (minder) aktiviteit oproppe, hat gjin ynfloed op de ûnderskiedberens fan dizze antwurdferdielingen.Ynstee dêrfan soarget it allinich dat de neurometryske en psychometryske funksjes itselde teken hawwe, sadat se direkt kinne wurde fergelike.Twads, de antwurden brûkt om te berekkenjen CP (de "ferkearde" besikingen foar textured gratings en alle besikingen foar gratings sûnder textuur kontrast) net opnommen yn de regression analyze dy't bepaald oft eltse sel "foarkar" ferbûn of transparant sports .Dit soarget derfoar dat seleksje-effekten net bias binne op foarkar/ûnjildich oantsjuttings, wat resulteart yn in signifikante seleksjekâns.
De stúdzjes fan Newsom en syn kollega's [36, 39, 46, 47] wiene de earste om de rol fan MT te bepalen yn 'e ûngefear skatting fan' e rjochting fan beweging.Folgjende rapporten hawwe sammele gegevens oer MT dielname yn djipte34,44,48,49,50,51 en speed32,52, fyn oriïntaasje33 en belibbing fan 3D struktuer út beweging31,53,54 (3D duorsume bosken).hearskje).Wy wreidzje dizze resultaten op twa wichtige manieren út.Earst leverje wy bewiis dat MT-antwurden bydrage oan perceptuele segmintaasje fan visuomotoryske sinjalen.Twad, wy observearre in relaasje tusken de MT modus oriïntaasje selektiviteit en dit seleksje sinjaal.
Konseptueel binne de hjoeddeistige resultaten it meast ferlykber mei it wurk op 3-D SFM, om't beide komplekse bistabile waarnimming binne mei beweging en djipteoardering.Dodd et al.31 fûn in grutte seleksje kâns (0,67) yn de aap taak rapportearje de rotational oriïntaasje fan in bistabiele 3D SFM silinder.Wy fûnen in folle lytser seleksje-effekt foar bistabele rasterstimuli (sawat 0,55 foar beide apen).Sûnt de beoardieling fan 'e CP hinget ôf fan' e seleksjekoëffisjint, is it lestich om de CP te ynterpretearjen ûnder ferskate betingsten yn ferskate taken.Lykwols, de omfang fan de seleksje effekt dat wy observearre wie itselde foar nul en lege textuur kontrast gratings, en ek doe't wy kombinearre lege / gjin textuur kontrast stimuli te fergrutsjen macht.Dêrom is dit ferskil yn CP wierskynlik net te tankjen oan ferskillen yn seleksjeraten tusken datasets.
De beskieden feroarings yn MT-firing rate dy't begeliede perception yn it lêste gefal lykje puzzling yn ferliking mei de yntinsive en kwalitatyf ferskillende perceptuele steaten feroarsake troch 3-D SFM stimulearring en bistabiele raster struktueren.Ien mooglikheid is dat wy it seleksje-effekt ûnderskatte troch it berekkenjen fan it fjoertempo oer de heule doer fan 'e stimulus.sheet change orientation recognition task (MSTd).It lytsere seleksje-effekt dat wy yn MT hawwe waarnommen, wjerspegelet wierskynlik de wiidweidige aggregaasje fan in protte leech-ynformative neuroanen om persepsjes fan gearhing as transparânsje te meitsjen.Yn alle gefallen dêr't lokale beweging cues wiene te wurde groepearre yn ien of twa foarwerpen (bistabiele gratings) of aparte oerflakken fan mienskiplike foarwerpen (3-D SFM), ûnôfhinklik bewiis dat MT antwurden wiene signifikant assosjearre mei perceptual oardielen, der wiene sterke MT antwurden.it wurdt foarsteld om in rol te spyljen yn 'e segmentaasje fan komplekse bylden yn multi-objekt sênes mei help fan fisuele beweging ynformaasje.
Lykas hjirboppe neamd, wiene wy ​​de earste dy't in assosjaasje rapportearje tusken sellulêre aktiviteit fan MT-patroanen en waarnimming.Lykas formulearre yn it orizjinele model fan twa etappe troch Movshon en kollega's, is de modusienheid de útfierstap fan 'e MT.Resint wurk hat lykwols sjen litten dat modus- en komponintsellen ferskillende einen fan in kontinuüm fertsjintwurdigje en dat parametryske ferskillen yn 'e struktuer fan it reseptive fjild ferantwurdlik binne foar it ôfstimmen fan moduskomponinten.Dêrom fûnen wy in signifikante korrelaasje tusken CP en PI, fergelykber mei de relaasje tusken binokulêre mismatch-oanpassingsymmetry en CP yn 'e djipte-erkenningstaak as oriïntaasje-ynstellingskonfiguraasje yn' e fyn oriïntaasje-diskriminaasjetaak.Relaasjes tusken dokuminten en CP 33.Wang en Movshon62 analysearre in grut oantal sellen mei MT oriïntaasje selektiviteit en fûn dat, yn trochsneed, de modus yndeks waard assosjearre mei in protte tuning eigenskippen, wat suggerearret dat modus selektiviteit bestiet yn in protte oare soarten fan sinjalen dy't kinne wurde lêzen út de MT befolking..Dêrom, foar takomstige stúdzjes fan 'e relaasje tusken MT-aktiviteit en subjektive waarnimming, sil it wichtich wêze om te bepalen oft de patroan-yndeks lykwols korrelearret mei oare taak- en stimulusseleksje-sinjalen, of oft dizze relaasje spesifyk is foar it gefal fan perceptuele segmintaasje.
Lykas, Nienborg en Cumming 42 fûnen dat hoewol tichtby en fiere sellen selektyf foar binokulêre mismatch yn V2 like gefoelich wiene yn 'e taak foar djiptediskriminaasje, allinich de tichtby-foarkarrende selpopulaasje eksposearre signifikante CP.It oplieden fan apen nei foarkar gewicht ferskillen op ôfstân resultearre yn signifikante CP's yn mear favorisearre kaaien.Oare stúdzjes hawwe ek rapportearre dat trainingsskiednis hinget ôf fan perceptuele korrelaasjes34,40,63 of in kausale relaasje tusken MT-aktiviteit en differinsjaal diskriminaasje48.De relaasje dy't wy observearre tusken CP en regimenrjochtingsselektiviteit wjerspegelet wierskynlik de spesifike strategy dy't de apen brûkten om ús probleem op te lossen, en net de spesifike rol fan modusseleksjesinjalen yn fisuele-motorpersepsje.Yn takomstich wurk sil it wichtich wêze om te bepalen as de learskiednis in wichtige ynfloed hat op it bepalen fan hokker MT-sinjalen foarkar en fleksibel wurde gewogen om segmentaasjeoardielen te meitsjen.
Stoner en kollega's14,23 wiene de earsten om te rapportearjen dat it feroarjen fan de helderheid fan oerlappende rasterregio's foarsisber beynfloede de gearhing en transparânsje fan minsklike waarnimmersrapporten en rjochtingsoanpassingen yn makaak MT neuroanen.De auteurs fûnen dat doe't de helderheid fan 'e oerlappende regio's fysyk oerienkomt mei transparânsje, beobachters rapporteare mear transparante waarnimming, wylst MT-neurons beweging fan rasterkomponinten sinjalearre.Oarsom, as de oerlappende helderheid en transparante oerlaap fysyk ynkompatibel binne, sjocht de waarnimmer gearhingjende beweging, en MT-neurons sinjalearje de globale beweging fan it patroan.Sa litte dizze stúdzjes sjen dat fysike feroaringen yn fisuele stimuli dy't op betroubere wize beynfloedzje segmintaasjerapporten ek foarsisbere feroaringen yn MT-arousal ynliede.Resint wurk yn dit gebiet hat ûndersocht hokker MT-sinjalen it perceptuele uterlik fan komplekse stimuli folgje18,24,64.Bygelyks, in subset fan MT-neuronen is oantoand om bimodale ôfstimming te eksposearjen nei in willekeurige puntbewegingskaart (RDK) mei twa rjochtingen dy't minder útinoar binne as in unidirectional RDK.Bânbreedte fan sellulêre ôfstimming 19, 25.Beobachters sjogge it earste patroan altyd as transparante beweging, alhoewol't de measte MT-neurons unimodale oanpassingen fertoane yn reaksje op dizze stimuli, en in ienfâldige gemiddelde fan alle MT-sellen jout in unimodale populaasjeantwurd.Sa kin in subset fan sellen dy't bimodale ôfstimming sjen litte it neurale substraat foarmje foar dizze waarnimming.Ynteressant, yn marmosetten, kaam dizze populaasje oerien mei PDS-sellen doe't se testen mei konvinsjonele raster- en rasterstimuli.
Us resultaten geane ien stap fierder dan it boppesteande, dy't kritysk binne foar it fêststellen fan de rol fan MT yn perceptuele segmintaasje.Yn feite is segmentaasje in subjektyf ferskynsel.In protte polystabiele fisuele byldskermen yllustrearje it fermogen fan it fisuele systeem om persistente stimuli op mear dan ien manier te organisearjen en te ynterpretearjen.Tagelyk sammeljen fan neurele antwurden en perceptuele rapporten yn ús stúdzje koe ús de kovarânsje ûndersiikje tusken MT-firingrate en perceptuele ynterpretaasjes fan konstante stimulearring.Nei't dizze relaasje oantoand hat, erkenne wy ​​dat de rjochting fan kausaliteit net fêststeld is, dat is, fierdere eksperiminten binne nedich om te bepalen oft it sinjaal fan perceptuele segmintaasje troch ús beoardiele is, lykas guon arguminten [65, 66, 67], automatysk.It proses wer fertsjintwurdiget delgeande sinjalen komme werom nei de sensory cortex út hegere gebieten 68, 69, 70 (figuer 8).Rapporten fan in grutter part fan patroan-selektive sellen yn MSTd71, ien fan 'e wichtichste kortikale doelen fan MT, suggerearje dat it útwreidzjen fan dizze eksperiminten om simultane opnames fan MT en MSTd op te nimmen soe in goede earste stap wêze om de neurale meganismen fan persepsje fierder te begripen.segmentaasje.
In twa-poadium model fan komponint en modus oriïntaasje selektiviteit en it potinsjele effekt fan top-down feedback op kar-relatearre aktiviteit yn masine oersetting.Hjir wurdt modusrjochtingsselektiviteit (PDS - "P") yn 'e MT-stap makke troch (i) in grutte stekproef fan rjochtingsselektive ynfiergegevens yn oerienstimming mei spesifike modussnelheden, en (ii) sterke tuning-ûnderdrukking.Untuned ynhibysje jout kontrôle oer beide populaasjes.De kleurde pylken jouwe de foarkommende apparaatoriïntaasje oan.Foar dúdlikens, mar in subset fan de V1-MT ferbinings en ien komponint modus en oriïntaasje seleksje fak wurdt werjûn.Yn 'e kontekst fan it ynterpretearjen fan ús feed-forward (FF) resultaten, feroarsake de bredere ynfierynstelling en sterke tuning-ynhibysje (markearre yn read) yn PDS-sellen grutte ferskillen yn aktiviteit yn reaksje op meardere bewegingspatroanen.Yn ús segmentaasjeprobleem driuwt dizze groep beslútketten en fersteurt de persepsje.Yn tsjinstelling, yn it gefal fan feedback (FB), wurde perceptuele besluten yn streamopstreamen generearre troch sintúchlike gegevens en kognitive biases, en it gruttere effekt fan streamôfwerts FB op PDS-sellen (dikke linen) genereart seleksjesinjalen.b Skematyske foarstelling fan alternative modellen fan CDS en PDS apparaten.Hjir wurde de PDS-sinjalen yn 'e MT generearre net allinich troch de direkte ynfier fan V1, mar ek troch de yndirekte ynfier fan it V1-V2-MT-paad.De yndirekte paden fan it model wurde oanpast om selektiviteit te jaan oan tekstuergrinzen (grid oerlappende gebieten).De MT-laach CDS-module fiert in gewogen som fan direkte en yndirekte ynputs en stjoert de útfier nei de PDS-module.PDS wurdt regele troch kompetitive ynhibysje.Op 'e nij wurde allinich de ferbiningen toand dy't nedich binne om de basisarsjitektuer fan it model te tekenjen.As alternatyf kin gruttere CP yn PDS-sellen noch it resultaat wêze fan bias yn 'e sterkte of effisjinsje fan FB-oanhing oan PDS-sellen.It bewiis stipet de twa- en trije-poadium MT PDS-modellen en de CP FF en FB ynterpretaasjes.
Twa folwoeksen makaken (macaca mulatta), ien man en ien frou (7 en 5 jier âld), mei in gewicht fan 4,5 oant 9,0 kg, waarden brûkt as objekten fan stúdzje.Foarôfgeand oan alle sterile sjirurgy eksperiminten, bisten waarden ymplantearre mei in oanpaste opname keamer foar fertikale elektroden oanreitsje it MT gebiet, in roestfrij stiel headrest stand (Crist Instruments, Hagerstown, MD), en each posysje mei in mjitten scleral sykspoar.(Cooner Wire, San Diego, Kalifornje).Alle protokollen foldogge oan 'e regeljouwing fan' e Feriene Steaten Department of Agriculture (USDA) en de rjochtlinen fan 'e National Institutes of Health (NIH) foar de minsklike soarch en it brûken fan laboratoariumdieren en binne goedkard troch de Universiteit fan Chicago Ynstitúsjonele Komitee foar Dierensoarch en Gebrûk (IAUKC).
Alle fisuele stimuli waarden presintearre yn in rûne aperture tsjin in swarte as grize eftergrûn.Tidens it opnimmen waarden de posysje en diameter fan dit gat oanpast yn oerienstimming mei it klassike reseptive fjild fan neuroanen oan 'e elektrode tip.Wy brûkten twa brede kategoryen fan fisuele stimuli: psychometryske stimuli en tuning stimuli.
De psychometryske stimulus is in grating patroan (20 cd / m2, 50% kontrast, 50% duty cycle, 5 graden / sek) makke troch superimposing twa rjochthoekige gratings driuwende yn in rjochting loodrecht op harren rjochting (figuer 1b).It is earder oantoand dat minsklike waarnimmers dizze rasterpatroanen waarnimme as bistabiele stimuli, soms as ien patroan dy't yn deselde rjochting beweecht (koherinte beweging) en soms as twa aparte oerflakken dy't yn ferskate rjochtingen bewege (transparante beweging).komponinten fan it roosterpatroan, symmetrysk oriïntearre - de hoeke tusken de roosters is fan 95 ° oant 130 ° (lutsen út 'e set: 95 °, 100 °, 105 °, 115 °, 120 °, 125 °, 130 ° °, yn 'e sesje fan' e sesje waarden isolearre gegevens yn 'e rin fan' e sesje isolearre, mar we wiene net ûnderferdield yn 115 neuroanen. 90° of 270° (patroanrjochting).Yn elke sesje waard mar ien hoeke fan it interlattice lattice brûkt;tidens elke sesje waard de oriïntaasje fan it patroan foar elke proef willekeurich selektearre út twa mooglikheden.
Om de belibbing fan it roaster te disambiguearje en in empiryske basis te jaan foar de beleanning foar aksje, yntrodusearje wy willekeurige punttekstueren yn 'e ljochtbalke stap 72 fan elke rasterkomponint.Dit wurdt berikt troch it fergrutsjen of ferminderjen (mei in fêst bedrach) de helderheid fan in willekeurich selektearre subset fan piksels (figuer 1c).De rjochting fan tekstuerbeweging jout in sterk sinjaal dat de waarnimmer fan 'e waarnimmer ferskowt nei gearhingjende of transparante beweging (fig. 1c).Under gearhingjende betingsten wurde alle tekstueren, nettsjinsteande hokker komponint fan 'e tekstuerrooster covers, oerset yn' e rjochting fan it patroan (figuer 1c, gearhingjend).Yn de transparante steat beweecht de tekstuer loodrecht op 'e rjochting fan' e grating it covers (figuer 1c, transparant) (Supplementary Movie 1).Om de kompleksiteit fan 'e taak te kontrolearjen, feroare yn' e measte sesjes de Michelson-kontrast (Lmax-Lmin / Lmax + Lmin) foar dizze tekstuermarkearring fan in set fan (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrast wurdt definiearre as de relative helderheid fan in raster (dus in kontrastwearde fan 80% soe resultearje yn in tekstuer fan 36 of 6 cd/m2).Foar 6 sesjes yn aap N en 5 sesjes yn aap S, brûkten wy smellere tekstuerkontrastbereiken (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), wêrby't psychofysyske skaaimerken itselde patroan folgje as kontrast yn folslein berik, mar sûnder sêding.
Tuning-stimuli binne sinusoïdale rasters (kontrast 50%, 1 syklus / graad, 5 graden / sek) dy't beweecht yn ien fan 16 rjochtingen dy't lyk op elkoar binne, of sinusoïdale rasters dy't yn dizze rjochtingen bewege (besteande út twa tsjinoerstelde 135 ° hoeken dy't sinusoïdale gratings boppe op elkoar oerlizze).yn deselde rjochting fan it patroan.


Post tiid: Nov-13-2022