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La visione ad alta risoluzione richiede un campionamento retinico preciso e un'integrazione accurata per ricostruire le proprietà degli oggetti. È importante notare che, mescolando campioni locali provenienti da oggetti diversi, si perde precisione. Pertanto, la segmentazione, ovvero il raggruppamento di aree di un'immagine per un'elaborazione separata, è fondamentale per la percezione. In precedenti studi, sono state utilizzate strutture reticolari bistabili, che possono essere considerate come una o più superfici in movimento, per studiare questo processo. In questo lavoro, riportiamo la relazione tra attività e giudizi di segmentazione nelle regioni intermedie del percorso visivo dei primati. In particolare, abbiamo scoperto che i neuroni temporali mediani a orientamento selettivo erano sensibili agli indizi di texture utilizzati per distorcere la percezione di reticoli bistabili e mostravano una correlazione significativa tra le prove e la percezione soggettiva di stimoli persistenti. Questa correlazione è maggiore nelle unità che segnalano il movimento globale in pattern con molteplici direzioni locali. Concludiamo quindi che il dominio temporale intermedio contiene segnali utilizzati per separare scene complesse in oggetti e superfici costituenti.
La visione si basa non solo sulla precisa discriminazione di caratteristiche elementari dell'immagine, come l'orientamento dei bordi e la velocità, ma soprattutto sulla corretta integrazione di queste caratteristiche per calcolare proprietà ambientali come la forma e la traiettoria dell'oggetto¹. Tuttavia, sorgono problemi quando le immagini retiniche supportano diversi gruppi di caratteristiche ugualmente plausibili²,³,⁴ (Fig. 1a). Ad esempio, quando due serie di segnali di velocità sono molto simili, ciò può essere ragionevolmente interpretato come un unico oggetto in movimento o più oggetti in movimento (Fig. 1b). Questo illustra la natura soggettiva della segmentazione, ovvero non è una proprietà fissa dell'immagine, ma un processo di interpretazione. Nonostante la sua ovvia importanza per la percezione normale, la nostra comprensione delle basi neurali della segmentazione percettiva rimane, nella migliore delle ipotesi, incompleta.
Illustrazione a fumetti di un problema di segmentazione percettiva. La percezione della profondità in un cubo di Necker (a sinistra) da parte di un osservatore oscilla tra due possibili spiegazioni (a destra). Questo perché nell'immagine non sono presenti segnali che consentano al cervello di determinare in modo univoco l'orientamento 3D della figura (fornito dal segnale di occlusione monoculare a destra). b Quando vengono presentati più segnali di movimento in prossimità spaziale, il sistema visivo deve determinare se i campioni locali provengono da uno o più oggetti. L'ambiguità intrinseca dei segnali di movimento locali, ovvero una sequenza di movimenti di oggetti può produrre lo stesso movimento locale, con conseguenti molteplici interpretazioni ugualmente plausibili dell'input visivo, ovvero i campi vettoriali possono derivare dal movimento coerente di una singola superficie o dal movimento trasparente di superfici sovrapposte. c (a sinistra) Un esempio del nostro stimolo a griglia testurizzata. Reticoli rettangolari che si muovono perpendicolarmente alla loro direzione ("direzioni componenti" - frecce bianche) si sovrappongono per formare un reticolo. Il reticolo può essere percepito come un singolo movimento regolare e connesso di direzioni (frecce rosse) o come un movimento trasparente di direzioni composte. La percezione del reticolo è distorta dall'aggiunta di indizi di texture puntiformi casuali. (Centro) L'area evidenziata in giallo è espansa e visualizzata come una serie di fotogrammi per segnali coerenti e trasparenti, rispettivamente. Il movimento del punto in ciascun caso è rappresentato da frecce verdi e rosse. (Destra) Grafico della posizione (x, y) del punto di selezione rispetto al numero di fotogrammi. Nel caso coerente, tutte le texture si spostano nella stessa direzione. Nel caso di trasparenza, la texture si muove nella direzione del componente. d Illustrazione a fumetti del nostro compito di segmentazione del movimento. Le scimmie iniziavano ogni prova fissando un piccolo punto. Dopo un breve ritardo, un certo tipo di pattern a griglia (coerenza/trasparenza) e dimensione del segnale di texture (ad esempio contrasto) apparivano nella posizione del MT RF. Durante ogni test, il reticolo poteva spostarsi in una delle due possibili direzioni del pattern. Dopo la rimozione dello stimolo, i target di selezione apparivano sopra e sotto il MT RF. Le scimmie dovevano indicare la loro percezione della griglia con saccadi verso il target di selezione appropriato.
L'elaborazione dei movimenti visivi è ben caratterizzata e fornisce quindi un modello eccellente per lo studio dei circuiti neurali della segmentazione percettiva. Diversi studi computazionali hanno evidenziato l'utilità di modelli di elaborazione del movimento a due stadi, in cui una stima iniziale ad alta risoluzione è seguita da un'integrazione selettiva di campioni locali per rimuovere il rumore e ripristinare la velocità dell'oggetto7,8. È importante notare che i sistemi visivi devono fare attenzione a limitare questo insieme solo ai campioni locali provenienti da oggetti comuni. Studi psicofisici hanno descritto i fattori fisici che influenzano il modo in cui i segnali di movimento locali vengono segmentati, ma la forma delle traiettorie anatomiche e i codici neurali rimangono questioni aperte. Numerosi studi suggeriscono che le cellule selettive per l'orientamento nella regione temporale (MT) della corteccia dei primati siano candidate a substrati neurali.
È importante sottolineare che, in questi esperimenti precedenti, le variazioni dell'attività neurale erano correlate a cambiamenti fisici negli stimoli visivi. Tuttavia, come accennato in precedenza, la segmentazione è essenzialmente un processo percettivo. Pertanto, lo studio del suo substrato neurale richiede di collegare le variazioni dell'attività neurale con le variazioni nella percezione di stimoli fissi. Abbiamo quindi addestrato due scimmie a segnalare se il pattern di reticolo bistabile percepito, formato da reticoli rettangolari sovrapposti e in movimento, fosse una singola superficie o due superfici indipendenti. Per studiare la relazione tra attività neurale e giudizi di segmentazione, abbiamo registrato una singola attività nell'area MT mentre le scimmie eseguivano questo compito.
Abbiamo riscontrato una correlazione significativa tra lo studio dell'attività dell'area MT e la percezione. Questa correlazione esisteva indipendentemente dal fatto che gli stimoli contenessero o meno indizi di segmentazione espliciti. Inoltre, l'intensità di questo effetto è correlata alla sensibilità ai segnali di segmentazione, nonché all'indice di pattern. Quest'ultimo quantifica il grado in cui l'unità irradia un movimento globale piuttosto che locale in pattern complessi. Sebbene la selettività per la direzione della moda sia stata a lungo riconosciuta come una caratteristica distintiva dell'area MT, e le cellule selettive per la moda mostrino una sintonizzazione a stimoli complessi coerente con la percezione umana di tali stimoli, per quanto ne sappiamo, questa è la prima prova di una correlazione tra l'indice di pattern e la segmentazione percettiva.
Abbiamo addestrato due scimmie a dimostrare la loro percezione di stimoli a griglia in movimento (movimenti coerenti o trasparenti). Gli osservatori umani solitamente percepiscono questi stimoli come movimenti coerenti o trasparenti con una frequenza approssimativamente uguale. Per fornire la risposta corretta in questa prova e stabilire le basi per la ricompensa operante, abbiamo creato segnali di segmentazione texturizzando il raster del componente che forma il reticolo (Fig. 1c, d). In condizioni di coerenza, tutte le texture si muovono lungo la direzione del pattern (Fig. 1c, "coerente"). Nello stato trasparente, la texture si muove perpendicolarmente alla direzione del reticolo su cui è sovrapposta (Fig. 1c, "trasparente"). Controlliamo la difficoltà del compito modificando il contrasto di questa etichetta di texture. Nelle prove con indizi, le scimmie venivano ricompensate per le risposte corrispondenti agli indizi di texture, e le ricompense venivano offerte in modo casuale (probabilità 50/50) nelle prove contenenti pattern senza indizi di texture (condizione di contrasto di texture pari a zero).
Nella Figura 2a sono riportati i dati comportamentali di due esperimenti rappresentativi, e le risposte sono rappresentate come proporzione di giudizi di coerenza rispetto al contrasto dei segnali di texture (il contrasto di trasparenza è considerato negativo per definizione) per i pattern che si spostano verso l'alto o verso il basso, rispettivamente. Nel complesso, la percezione di coerenza/trasparenza delle scimmie è stata influenzata in modo affidabile sia dal segno (trasparente, coerente) che dall'intensità (contrasto) dell'indizio di consistenza (ANOVA; scimmia N: direzione – F = 0,58, p = 0,45, segno – F = 1248, p < 10−10, contrasto – F = 22,63, p < 10;−10 scimmia S: direzione – F = 0,41, p = 0,52, segno – F = 2876,7, p < 10−10, contrasto – F = 36,5, p < 10−10). Nel complesso, la percezione di coerenza/trasparenza delle scimmie è stata influenzata in modo affidabile sia dal segno (trasparente, coerente) che dall'intensità (contrasto) dell'indizio di consistenza (ANOVA; scimmia N: direzione – F = 0,58, p = 0,45, segno – F = 1248, p < 10−10, contrasto – F = 22,63, p < 10; −10 scimmia S: direzione – F = 0,41, p = 0,52, segno – F = 2876,7, p < 10−10, contrasto – F = 36,5, p < 10−10). Nel campo delle attività di cooperazione/problematiche fornite, come si fa a sapere (problema, когерентность), так и сила (contrasto) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, contro – F = 22,63, p < 10; −10 безьяна S: правление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). In generale, la percezione di coerenza/trasparenza da parte delle scimmie è stata influenzata in modo significativo sia dal segno (trasparenza, coerenza) che dall'intensità (contrasto) della caratteristica testurale (ANOVA; scimmia N: direzione — F = 0,58, p = 0,45, segno — F = 1248, p < 10−10, contrasto – F = 22,63, p < 10; -10 scimmia S: direzione – F = 0,41, p = 0,52, segno – F = 2876,7, p < 10 −10, contrasto – F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– Fa = 0,41, p = 0,52, 符号– Fa = 2876,7, p < 10−10, 对比度– Fa = 36,5, p < 10-10）.总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10)。In generale, la percezione della coerenza/trasparenza della scimmia è stata influenzata in modo significativo dal segno (trasparenza, coerenza) e dall'intensità (contrasto) dei segnali di texture (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; scimmia N: orientamento – F = 0,58, p = 0,45, segno – F = 1248, p < 10−10, contrasto – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Orientamento — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Contrasto — F = 36,5, p < 10-10). −10 Scimmia S: Orientamento – F = 0,41, p = 0,52, Segno – F = 2876,7, p < 10-10, Contrasto – F = 36,5, p < 10-10).Per caratterizzare le caratteristiche psicofisiche delle scimmie, sono state utilizzate funzioni cumulative gaussiane adattate ai dati di ciascuna sessione. La figura 2b mostra la distribuzione della concordanza di questi modelli su tutte le sessioni per entrambe le scimmie. Nel complesso, le scimmie hanno completato il compito in modo accurato e coerente, e abbiamo scartato meno del 13% delle sessioni con le due scimmie a causa di una scarsa corrispondenza con il modello gaussiano cumulativo.
a Esempi comportamentali di scimmie in sessioni rappresentative (n ≥ 20 prove per condizione di stimolo). Nei pannelli di sinistra (destra), i dati di una sessione di scimmie N(S) sono rappresentati come punteggi di selezione coerente (ordinata) rispetto al contrasto di segno dei segnali di texture (ascissa). Qui si presume che le texture trasparenti (coerenti) abbiano valori negativi (positivi). Le risposte sono state costruite separatamente in base alla direzione di movimento del pattern (su (90°) o giù (270°)) nel test. Per entrambi gli animali, la prestazione, sia che la risposta sia divisa per contrasto 50/50 (PSE - frecce piene) o la quantità di contrasto di texture richiesta per supportare un certo livello di prestazione (soglia - frecce vuote), è in queste direzioni di deriva. b Istogramma adattato dei valori R2 della funzione cumulativa gaussiana. I dati delle scimmie S(N) sono mostrati a sinistra (destra). c (In alto) PSE misurato per la griglia spostata verso il basso (ordinata) rispetto al PSE spostato verso l'alto della griglia (ascissa) rappresentato graficamente, con i bordi che rappresentano la distribuzione del PSE per ogni condizione e le frecce che indicano la media per ogni condizione. I dati per tutte le sessioni N(S) delle scimmie sono riportati nella colonna di sinistra (destra). (In basso) Stessa convenzione dei dati PSE, ma per le soglie delle caratteristiche adattate. Non c'erano differenze significative nelle soglie PSE o nelle tendenze di moda (vedi testo). d PSE e pendenza (ordinata) sono rappresentati graficamente in funzione dell'orientamento raster normalizzato della componente di separazione angolare ("angolo di reticolo integrale" - ascissa). I cerchi vuoti sono le medie, la linea continua è il modello di regressione che meglio si adatta e la linea tratteggiata è l'intervallo di confidenza del 95% per il modello di regressione. C'è una correlazione significativa tra PSE e angolo di integrazione normalizzato, ma non tra pendenza e angolo di integrazione normalizzato, il che suggerisce che la funzione psicometrica si sposta man mano che l'angolo separa i reticoli componenti, ma non si affila o si appiattisce. (Scimmia N, n = 32 sessioni; Scimmia S, n = 43 sessioni). In tutti i pannelli, le barre di errore rappresentano l'errore standard della media. Ahah. Coerenza, punteggio di uguaglianza soggettiva PSE, norma. standardizzazione.
Come notato in precedenza, sia il contrasto degli indizi di texture che la direzione del movimento del pattern variavano tra le prove, con gli stimoli che si spostavano verso l'alto o verso il basso in una data prova. Questo viene fatto per minimizzare gli effetti adattativi psicofisici11 e neuronali28. Orientamento del pattern rispetto al bias (punto di uguaglianza soggettiva o PSE) (test della somma dei ranghi di Wilcoxon; scimmia N: z = 0,25, p = 0,8; scimmia S: z = 0,86, p = 0,39) o soglia della funzione adattata (somma dei ranghi di Wilcoxon; scimmia N: z = 0,14, p = 0,89, scimmia S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). Inoltre, non sono state riscontrate differenze significative tra le scimmie nel grado di contrasto di consistenza richiesto per mantenere i livelli di soglia di prestazione (scimmia N = 24,5% ± 3,9%, scimmia S = 18,9% ± 1,9%; somma dei ranghi di Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
In ogni sessione, abbiamo modificato l'angolo interreticolare che separa gli orientamenti dei reticoli componenti. Studi psicofisici hanno dimostrato che le persone tendono a percepire la cellula 10 come connessa quando questo angolo è più piccolo. Se le scimmie riportassero in modo affidabile la loro percezione di coerenza/trasparenza, allora, sulla base di questi risultati, ci si aspetterebbe che il PSE, il contrasto di texture corrispondente a una divisione uniforme tra scelte di coerenza e trasparenza, aumenti in seguito all'interazione. angolo del reticolo. Questo era effettivamente il caso (Fig. 2d; collasso attraverso le direzioni del pattern, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23,06, p < 10−3; scimmia S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlazione tra angolo di intergriglia normalizzato e PSE – scimmia N: r = 0,67, p < 10−9; scimmia S: r = 0,76, p < 10−13). Questo era effettivamente il caso (Fig. 2d; collasso attraverso le direzioni del pattern, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23,06, p < 10−3; scimmia S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlazione tra angolo di integrazione normalizzato e PSE – scimmia N: r = 0,67, p < 10−9; scimmia S: r = 0,76, p < 10−13). Questo è il numero dell'immagine (ris. 2d; collasso del modello di creazione, Croce di croci; lunghezza N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; correlazione tra i valori normali dei risultati dell'esame e PSE – obesità N: r = 0,67, p < 10-9, obesità S: r = 0,76, p < 10-13). Ciò si è effettivamente verificato (Fig. 2d; collasso nella direzione del modello, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23,06, p < 10–3; scimmia S: χ2 = 22,22, p < 10–3; correlazione tra angolo del reticolo normalizzato e PSE – scimmia N: r = 0,67, p < 10-9, scimmia S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠,Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06,p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22,p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67, p < 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10-13）.情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ： 2 = 22.22 ， p <10-3 ； N: r = 0,67, p < 10-9；猴子S: r = 0,76, p < 10-13）. Questo è il numero dell'immagine (ris. 2d; kratnostь по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; metodo normale). Questo era effettivamente il caso (Fig. 2d; piega lungo l'asse modale, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23,06, p < 10-3; scimmia S: χ2 = 22,22, p < 10-3; angolo interreticolare normalizzato). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE scimmia N: r = 0,67, p < 10–9, scimmia S: r = 0,76, p < 10–13).Al contrario, la modifica dell'angolo tra i reticoli non ha avuto alcun effetto significativo sulla pendenza della funzione psicometrica (Fig. 2d; fold di orientamento cross-modale, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 8,09, p = 0,23; scimmia S χ2 = 3,18, p = 0,67, correlazione tra angolo tra i reticoli normalizzato e pendenza – scimmia N: r = -0,4, p = 0,2, scimmia S: r = 0,03, p = 0,76). Pertanto, in accordo con i dati psicofisici di una persona, l'effetto medio della modifica dell'angolo tra i reticoli è uno spostamento dei punti di spostamento e non un aumento o una diminuzione della sensibilità ai segnali di segmentazione.
Infine, le ricompense vengono assegnate in modo casuale con una probabilità di 0,5 nelle prove con contrasto di texture nullo. Se tutte le scimmie fossero consapevoli di questa casualità unica e fossero in grado di distinguere tra contrasto di texture nullo e stimoli di riferimento, potrebbero sviluppare strategie diverse per i due tipi di prove. Due osservazioni suggeriscono fortemente che questo non sia il caso. In primo luogo, la modifica dell'angolo del reticolo ha avuto effetti qualitativamente simili sui punteggi relativi agli stimoli di riferimento e al contrasto di texture nullo (Fig. 2d e Figura supplementare 1). In secondo luogo, per entrambe le scimmie, è improbabile che la selezione della prova bistabile sia una ripetizione della selezione della ricompensa più recente (precedente) (test binomiale, N scimmie: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S scimmie: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
In conclusione, il comportamento delle scimmie nel nostro compito di segmentazione è stato ben controllato dagli stimoli. La dipendenza dei giudizi percettivi dal segno e dalla dimensione degli indizi di texture, così come le variazioni del PSE con l'angolo del reticolo, indicano che le scimmie hanno riportato la loro percezione soggettiva di coerenza/trasparenza motoria. Infine, le risposte delle scimmie nelle prove con contrasto di texture nullo non sono state influenzate dalla storia delle ricompense delle prove precedenti e sono state significativamente influenzate dalle variazioni angolari tra i reticoli. Ciò suggerisce che le scimmie continuano a riportare la loro percezione soggettiva della configurazione della superficie del reticolo anche in questa importante condizione.
Come accennato in precedenza, la transizione del contrasto di texture da negativo a positivo è equivalente alla transizione percettiva degli stimoli da trasparenti a coerenti. In generale, per una data cellula, la risposta MT tende ad aumentare o diminuire al variare del contrasto di texture da negativo a positivo, e la direzione di questo effetto dipende solitamente dalla direzione di movimento del pattern/componente. Ad esempio, le curve di sintonizzazione direzionale di due cellule MT rappresentative sono mostrate nella Figura 3 insieme alle risposte di queste cellule a reticoli contenenti segnali di texture coerenti o trasparenti a basso o alto contrasto. Abbiamo cercato in qualche modo di quantificare meglio queste risposte ai reticoli, che potrebbero essere correlate alle prestazioni psicofisiologiche delle nostre scimmie.
Grafico polare della curva di sintonizzazione direzionale di una cellula MT S rappresentativa di scimmia in risposta a una singola matrice sinusoidale. L'angolo indica la direzione del movimento del reticolo, l'ampiezza indica l'emissività e la direzione cellulare preferita si sovrappone di circa 90° (verso l'alto) con la direzione di una delle componenti nella direzione del pattern del reticolo. b Istogramma settimanale stimolo-tempo (PSTH) della griglia di risposta, traslato nella direzione del modello di 90° (mostrato schematicamente a sinistra) per la cellula mostrata in a. Le risposte sono ordinate per tipo di suggerimento di texture (coesivo/trasparente - pannello centrale/destro rispettivamente) e contrasto di Michelson (suggerimento di colore PSTH). Sono mostrati solo i tentativi corretti per ogni tipo di segnale di texture a basso e alto contrasto. Le cellule hanno risposto meglio ai pattern a reticolo che si spostano verso l'alto con indizi di texture trasparenti e la risposta a questi pattern è aumentata con l'aumentare del contrasto di texture. c, d seguono le stesse convenzioni di a e b, ma per le cellule MT diverse da quelle della scimmia S, il loro orientamento preferito si sovrappone quasi a quello della griglia che si sposta verso il basso. L'unità preferisce reticoli che si spostano verso il basso con indizi di texture coerenti e la risposta a questi pattern aumenta con l'aumentare del contrasto di texture. In tutti i pannelli, l'area ombreggiata rappresenta l'errore standard della media. Raggi. Spike, secondi. secondi.
Per esplorare la relazione tra la configurazione della superficie del reticolo (coerente o trasparente) come indicato dai nostri segnali di texture e l'attività MT, abbiamo prima regredito la correlazione tra le cellule per il movimento coerente (pendenza positiva) o il movimento trasparente (pendenza negativa) mediante regressione. dato per classificare le cellule in base al tasso di risposta del segno rispetto al contrasto (separatamente per ciascuna direzione della modalità). Esempi di queste curve di sintonizzazione del reticolo dalla stessa cellula di esempio nella Figura 3 sono mostrati nella Figura 4a. Dopo la classificazione, abbiamo utilizzato l'analisi delle prestazioni del ricevitore (ROC) per quantificare la sensibilità di ciascuna cellula alla modulazione dei segnali di texture (vedere Metodi). Le funzioni neurometriche ottenute in questo modo possono essere confrontate direttamente con le caratteristiche psicofisiche delle scimmie nella stessa sessione al fine di confrontare direttamente la sensibilità psicofisica dei neuroni alle texture del reticolo. Abbiamo eseguito due analisi di rilevamento del segnale per tutte le unità nel campione, calcolando caratteristiche neurometriche separate per ciascuna direzione del pattern (di nuovo, su o giù). È importante notare che, per questa analisi, abbiamo incluso solo le prove in cui (i) gli stimoli contenevano un indizio di consistenza e (ii) le scimmie rispondevano in conformità con tale indizio (ovvero, prove "corrette").
I tassi di fuoco sono rappresentati in funzione del contrasto di segno della texture, rispettivamente, per reticoli che si spostano verso l'alto (sinistra) o verso il basso (destra), la linea continua rappresenta la regressione lineare di migliore adattamento e i dati nella riga superiore (inferiore) sono tratti da quelli mostrati nella Fig. . Rice. 3a Cellula, b (Fig. 3c, d). Le caratteristiche della pendenza di regressione sono state utilizzate per assegnare indizi di texture preferiti (coerenti/trasparenti) a ciascuna combinazione di orientamento cellula/reticolo (n ≥ 20 prove per condizione di stimolo). Le barre di errore rappresentano la deviazione standard della media. Le funzioni neurometriche delle unità mostrate in ba sono descritte insieme alle funzioni psicometriche raccolte durante la stessa sessione. Ora, per ogni caratteristica, rappresentiamo graficamente la scelta del tooltip preferito (ordinata) (vedi testo) come percentuale del contrasto di segno della texture (ascissa). Il contrasto della texture è stato modificato in modo che i tooltip preferiti siano positivi e i tooltip vuoti siano negativi. I dati delle griglie che si muovono verso l'alto (verso il basso) sono mostrati nei pannelli di sinistra (destra), nelle righe superiori (inferiori) – i dati delle celle mostrate in Fig. 3a,b (Fig. 3c,d). I rapporti tra soglia neurometrica e psicometrica (N/P) sono mostrati in ciascun pannello. Raggi. Spikes, secondi. sec, direzione. direzione, provincia preferita, psi. Psicometria, Neurologia.
Le curve di sintonizzazione del reticolo e le funzioni neurometriche di due cellule MT rappresentative, insieme alle relative funzioni psicometriche aggregate con queste risposte, sono mostrate rispettivamente nei pannelli superiore e inferiore della Figura 4a,b. Queste cellule mostrano un aumento o una diminuzione pressoché monotona al variare della consistenza del reticolo da trasparente a coerente. Inoltre, la direzione e l'intensità di questo legame dipendono dalla direzione del movimento del reticolo. Infine, le funzioni neurometriche calcolate a partire dalle risposte di queste cellule si sono solo avvicinate (ma non hanno ancora raggiunto) le proprietà psicofisiche del movimento unidirezionale della griglia. Sia le funzioni neurometriche che quelle psicometriche sono state riassunte con soglie, corrispondenti a circa l'84% di un contrasto scelto correttamente (corrispondente alla media + 1 deviazione standard della funzione gaussiana cumulativa interpolata). Nell'intero campione, il rapporto N/P, il rapporto tra la soglia neurometrica e quella psicometrica, è stato in media 12,4 ± 1,2 nella scimmia N e 15,9 ± 1,8 nella scimmia S, e per il reticolo per muoversi in almeno una direzione, solo circa il 16% (18). %) unità dalla scimmia N (scimmia S) (Fig. 5a). Dall'esempio cellulare mostrato in figura. Come si vede nelle Figure 3 e 4, la sensibilità dei neuroni può essere influenzata dalla relazione tra l'orientamento preferito della cellula e la direzione del movimento del reticolo utilizzato negli esperimenti. In particolare, le curve di regolazione dell'orientamento in Fig. 3a,c dimostrano la relazione tra l'impostazione dell'orientamento del neurone di un singolo array sinusoidale e la sua sensibilità al movimento trasparente/coerente nel nostro array testurizzato. Questo è stato il caso per entrambe le scimmie (ANOVA; direzioni preferite relative raggruppate con risoluzione di 10°; scimmia N: F = 2,12, p < 0,01; scimmia S: F = 2,01, p < 0,01). Questo è stato il caso per entrambe le scimmie (ANOVA; direzioni preferite relative raggruppate con risoluzione di 10°; scimmia N: F = 2,12, p < 0,01; scimmia S: F = 2,01, p < 0,01). Questo è il mezzo per l'occupazione (ANOVA; ottimizzazione delle prestazioni avanzate nei gruppi di lavoro) разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Questo è stato il caso per entrambe le scimmie (ANOVA; direzioni preferite relative raggruppate a una risoluzione di 10°; scimmia N: F=2,12, p<0,01; scimmia S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2.12,p < 0,01；猴子S:F = 2,01,p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2.12 , p <0.01 ； : f = 2.01 , p <0.01 Questo è il mezzo per l'occupazione (ANOVA; orientamento orientativo dell'orientamento dell'utente) 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Questo è stato il caso per entrambe le scimmie (ANOVA; orientamento preferito relativo raggruppato a una risoluzione di 10°; scimmia N: F=2,12, p<0,01; scimmia S: F=2,01, p<0,01).Dato l'elevato grado di variabilità nella sensibilità dei neuroni (Fig. 5a), per visualizzare la dipendenza della sensibilità dei neuroni dagli orientamenti preferiti relativi, abbiamo innanzitutto normalizzato l'orientamento preferito di ciascuna cellula rispetto all'orientamento "migliore" per il movimento del pattern a griglia (ovvero la direzione in cui il reticolo forma l'angolo più piccolo tra l'orientamento preferito della cellula e l'orientamento del pattern a griglia). Abbiamo scoperto che le soglie relative dei neuroni (soglia per l'orientamento del reticolo "peggiore"/soglia per l'orientamento del reticolo "migliore") variavano con questo orientamento preferito normalizzato, con picchi in questo rapporto di soglia che si verificavano intorno ai pattern o agli orientamenti dei componenti (Figura 5b). Questo effetto non poteva essere spiegato da una distorsione nella distribuzione delle direzioni preferite nelle unità in ciascun campione verso una delle direzioni del modello a quadri o dei componenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; scimmia N: z = 8,33, p < 10−3, media circolare = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) ed era coerente tra gli angoli di interconnessione dei quadri (Fig. supplementare 2). Questo effetto non poteva essere spiegato da una distorsione nella distribuzione delle direzioni preferite nelle unità in ciascun campione verso una delle direzioni del modello a quadri o dei componenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; scimmia N: z = 8,33, p < 10−3, media circolare = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) ed era coerente tra gli angoli di interconnessione dei quadri (Fig. supplementare 2). Questo effetto non è stato possibile creare un metodo di distribuzione corretto nell'ambito dell'ingegneria каждой выборке в сторону одного из клетчатых правлений или правлений компонентов (ris. 5в; criterio di regola; obbligo N: z = 8,33, p < 10–3). Questo effetto non poteva essere spiegato da uno spostamento nella distribuzione delle direzioni preferite nelle unità in ciascun campione verso una delle direzioni a scacchiera o delle direzioni componenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; scimmia N: z = 8,33, p < 10–3)., media circolare = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) ed era lo stesso per tutti gli angoli della griglia a scacchiera (Figura supplementare 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33, p < 10-3, 圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79, p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33 , p <10-3 , 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Questo effetto non può essere oggetto di discussione per la diffusione dell'orientamento orientativo delle carte in come ho visto un buon libro in struttura della struttura delle schede, libro sulla struttura di altri componenti orientali (ris. 5v; criterio della regola; struttura N: z = 8,33, p < 10–3). Questo effetto non può essere spiegato dal fatto che la distribuzione degli orientamenti preferenziali nelle cellule in ciascun campione è distorta verso la struttura del reticolo o verso uno degli orientamenti dei componenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; scimmia N: z = 8,33, p < 10–3)., media circolare) = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) ed erano uguali negli angoli del reticolo tra le griglie (Figura supplementare 2).Pertanto, la sensibilità dei neuroni alle griglie strutturate dipende, almeno in parte, dalle proprietà fondamentali della sintonizzazione MT.
Il pannello di sinistra mostra la distribuzione dei rapporti N/P (soglia neuronale/psicofisiologica); ogni cellula fornisce due punti dati, uno per ogni direzione in cui si muove il pattern. Il pannello di destra riporta le soglie psicofisiche (ordinata) rispetto alle soglie neuronali (ascissa) per tutte le unità del campione. I dati nella riga superiore (inferiore) provengono dalla scimmia N (S). b I rapporti di soglia normalizzati sono rappresentati in funzione dell'entità della differenza tra l'orientamento ottimale del reticolo e l'orientamento cellulare preferito. La direzione "migliore" è definita come la direzione della struttura del reticolo (misurata con un singolo reticolo sinusoidale) più vicina alla direzione cellulare preferita. I dati sono stati prima raggruppati in base all'orientamento preferito normalizzato (intervalli di 10°), quindi i rapporti di soglia sono stati normalizzati al valore massimo e mediati all'interno di ciascun intervallo. Le cellule con un orientamento preferito leggermente maggiore o minore dell'orientamento dei componenti del reticolo presentavano la maggiore differenza di sensibilità all'orientamento del pattern del reticolo. c Istogramma rosa della distribuzione dell'orientamento preferito di tutte le unità MT registrate in ciascuna scimmia.
Infine, la risposta dell'MT è modulata dalla direzione del movimento del reticolo e dai dettagli dei nostri segnali di segmentazione (texture). Il confronto tra sensibilità neuronale e psicofisica ha mostrato che, in generale, le unità MT erano molto meno sensibili ai segnali di texture contrastanti rispetto alle scimmie. Tuttavia, la sensibilità del neurone cambiava a seconda della differenza tra l'orientamento preferito dell'unità e la direzione del movimento della griglia. Le cellule più sensibili tendevano ad avere preferenze di orientamento che coprivano quasi completamente il modello del reticolo o uno degli orientamenti costituenti, e un piccolo sottoinsieme dei nostri campioni era sensibile quanto o più sensibile della percezione delle differenze di contrasto nelle scimmie. Per determinare se i segnali provenienti da queste unità più sensibili fossero più strettamente associati alla percezione nelle scimmie, abbiamo esaminato la correlazione tra percezione e risposte neuronali.
Un passo importante per stabilire una connessione tra attività neurale e comportamento è quello di individuare correlazioni tra neuroni e risposte comportamentali a stimoli costanti. Per collegare le risposte neurali ai giudizi di segmentazione, è fondamentale creare uno stimolo che, pur essendo identico, venga percepito in modo diverso nelle diverse prove. Nel presente studio, ciò è rappresentato esplicitamente da una griglia con contrasto di texture nullo. Sottolineiamo, tuttavia, che, in base alle funzioni psicometriche degli animali, le griglie con un contrasto di texture minimo (inferiore al ~20%) sono generalmente considerate coerenti o trasparenti.
Per quantificare la misura in cui le risposte MT sono correlate con i resoconti percettivi, abbiamo eseguito un'analisi della probabilità di selezione (CP) dei nostri dati a griglia (vedi 3). In breve, la CP è una misura non parametrica e non standard che quantifica la relazione tra le risposte spike e i giudizi percettivi30. Limitando l'analisi alle prove che utilizzavano griglie con contrasto di texture nullo e alle sessioni in cui le scimmie hanno effettuato almeno cinque scelte per ogni tipo di queste prove, abbiamo calcolato SR separatamente per ogni direzione di movimento della griglia. Tra le scimmie, abbiamo osservato un valore medio di CP significativamente maggiore di quello che ci aspetteremmo per caso (Fig. 6a, d; scimmia N: CP medio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t bilaterale contro l'ipotesi nulla di CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; scimmia S: CP medio: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), test t bilaterale, t = 9,4, p < 10−13). Tra le scimmie, abbiamo osservato un valore medio di CP significativamente maggiore di quello che ci aspetteremmo per caso (Fig. 6a, d; scimmia N: CP medio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t bilaterale contro l'ipotesi nulla di CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; scimmia S: CP medio: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), test t bilaterale, t = 9,4, p < 10−13).Nelle scimmie, abbiamo osservato un CP medio significativamente più alto di quanto previsto casualmente (Fig. 6a, d; scimmie N: CP medio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t a due code rispetto ai valori nulli).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-kритерий, t = 9,4, p < 10–13) . scimmia S: CP medio: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), test t a due code, t = 9,4, p < 10–13).Valore di CP: 0,54,95% CI：（0,53,0,56）, 对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均: 0,54,95% Ci : 0,53,0,56）, 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) Se mi è stato chiesto di creare un CP, ho avuto un'idea di ciò che posso fare случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- test CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Nelle scimmie, abbiamo osservato valori medi di CP ben al di sopra di quanto ci si potrebbe aspettare per caso (Fig. 6a, d; scimmia N: CP medio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t a due code CP vs. zero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, scimmia S: CP medio: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), test t a due code, t = 9,4, p < 10-13).Pertanto, i neuroni MT tendono a scaricare con maggiore intensità anche in assenza di segnali di segmentazione evidenti, quando la percezione del movimento del reticolo da parte dell'animale corrisponde alle preferenze della cellula.
a Distribuzione della probabilità di selezione per griglie senza segnali di texture per campioni registrati dalla scimmia N. Ogni cellula può contribuire fino a due punti dati (uno per ogni direzione di movimento della griglia). Un valore CP medio superiore a quello casuale (frecce bianche) indica che, nel complesso, esiste una relazione significativa tra l'attività MT e la percezione. b Per esaminare l'impatto di qualsiasi potenziale bias di selezione, abbiamo calcolato CP separatamente per ogni stimolo per il quale le scimmie hanno commesso almeno un errore. Le probabilità di selezione sono rappresentate in funzione del rapporto di selezione (pref/null) per tutti gli stimoli (a sinistra) e dei valori assoluti del contrasto del segno di texture (a destra, dati da 120 singole cellule). La linea continua e l'area ombreggiata nel pannello di sinistra rappresentano la media ± errore standard della media mobile a 20 punti. Le probabilità di selezione calcolate per stimoli con rapporti di selezione sbilanciati, come le griglie con elevato contrasto del segnale, differivano maggiormente ed erano raggruppate attorno alle possibilità. L'area ombreggiata in grigio nel pannello di destra enfatizza il contrasto delle caratteristiche incluse nel calcolo dell'alta probabilità di selezione. c La probabilità di una scelta ampia (ordinata) è rappresentata in funzione della soglia del neurone (ascissa). La probabilità di selezione era significativamente correlata negativamente con la soglia. La convenzione df è la stessa di ac ma si applica a 157 singoli dati della scimmia S, salvo diversa indicazione. g La probabilità di selezione più alta (ordinata) è rappresentata in funzione della direzione preferita normalizzata (ascissa) per ciascuna delle due scimmie. Ogni cellula MT ha contribuito con due punti dati (uno per ogni direzione della struttura a reticolo). h Grandi box plot della probabilità di selezione per ogni angolo inter-raster. La linea continua indica la mediana, i bordi inferiore e superiore del box rappresentano rispettivamente il 25° e il 75° percentile, i baffi sono estesi a 1,5 volte l'intervallo interquartile e i valori anomali oltre questo limite sono indicati. I dati nei pannelli di sinistra (destra) provengono da 120 (157) singole cellule N(S) di scimmia. i La probabilità di selezione più alta (ordinata) è rappresentata in funzione del tempo di inizio dello stimolo (ascissa). Il valore di CP elevato è stato calcolato in rettangoli scorrevoli (larghezza 100 ms, passo 10 ms) durante tutto il test e successivamente è stata calcolata la media tra le unità.
Alcuni studi precedenti hanno riportato che il CP dipende dal numero relativo di prove nella distribuzione del tasso basale, il che significa che questa misura è meno affidabile per stimoli che causano grandi differenze nella proporzione di ciascuna scelta. Per testare questo effetto nei nostri dati, abbiamo calcolato il CP separatamente per tutti gli stimoli, indipendentemente dal contrasto di texture del segno, e le scimmie hanno eseguito almeno una prova falsa. Il CP è rappresentato in funzione del rapporto di selezione (preferito/nullo) per ciascun animale nella Figura 6b e 6e (pannello di sinistra), rispettivamente. Osservando le medie mobili, è chiaro che il CP rimane al di sopra della probabilità su un ampio intervallo di probabilità di selezione, diminuendo solo quando le probabilità scendono (aumentano) al di sotto (al di sopra) di 0,2 (0,8). Sulla base delle caratteristiche psicometriche degli animali, ci aspetteremmo che coefficienti di selezione di questa entità si applichino solo a stimoli con indizi di texture ad alto contrasto (coerenti o trasparenti) (vedere esempi di caratteristiche psicometriche nella Figura 2a, b). Per determinare se ciò fosse vero e se un PC significativo persistesse anche per stimoli con segnali di segmentazione chiari, abbiamo esaminato l'effetto dei valori assoluti di contrasto testurale sul PC (Fig. 6b, e-destra). Come previsto, il CP era significativamente più alto della probabilità per stimoli contenenti indizi di segmentazione fino a moderati (~20% di contrasto o inferiore).
Nei compiti di riconoscimento dell'orientamento, della velocità e delle discrepanze, il CP MT tende ad essere più elevato nei neuroni più sensibili, presumibilmente perché questi neuroni trasportano i segnali più informativi30,32,33,34.In linea con questi risultati abbiamo osservato una correlazione modesta ma significativa tra il CP generale, calcolato dai tassi di attivazione con punteggio z attraverso i contrasti del segnale di texture evidenziati nel pannello più a destra della Fig.6b, e, e soglia neuronale (Fig. 6c, f; regressione della media geometrica; scimmia N: r = −0,12, p = 0,07 scimmia S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, e soglia neuronale (Fig. 6c, f; regressione della media geometrica; scimmia N: r = −0,12, p = 0,07 scimmia S: r = −0,18, p < 10−3).In linea con questi risultati, abbiamo osservato una correlazione modesta ma significativa tra il CP elevato calcolato dal punteggio z della frequenza di eccitazione dai contrasti del segnale di texture evidenziati nel pannello più a destra della Fig. 6b, e, e la soglia neuronale (Fig. 6c, f; regressione della media geometrica);обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). scimmia N: r = -0,12, p = 0,07 scimmia S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N: r = -0,12, p = 0,07 猴子S: r = -0,18, p < 10-3）.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n: r = -0.12, p = 0.07 猴子S：r = -0.18, p < 10-3）.In linea con questi risultati, abbiamo osservato una correlazione modesta ma significativa tra i CV elevati, come mostrato in Fig. 6b,e, e le soglie neuronali (Figura 6c,f; regressione della media geometrica; scimmia N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Scimmia S: r = -0,18, p < 10-3).Pertanto, gli indizi provenienti dalle unità più informative tendevano a mostrare una maggiore covarianza con i giudizi di segmentazione soggettivi nelle scimmie, il che è importante a prescindere da eventuali indizi di consistenza aggiunti al bias percettivo.
Dato che avevamo precedentemente stabilito una relazione tra la sensibilità ai segnali di texture della griglia e l'orientamento neuronale preferito, ci siamo chiesti se esistesse una relazione simile tra CP e orientamento preferito (Fig. 6g). Questa associazione è risultata solo leggermente significativa nella scimmia S (ANOVA; scimmia N: 1,03, p=0,46; scimmia S: F=1,73, p=0,04). Non abbiamo osservato alcuna differenza in CP per gli angoli del reticolo tra i reticoli in nessun animale (Fig. 6h; ANOVA; scimmia N: F = 1,8, p = 0,11; scimmia S: F = 0,32, p = 0,9).
Infine, studi precedenti hanno dimostrato che il CP cambia durante la prova. Alcuni studi hanno riportato un forte aumento seguito da un effetto di selezione relativamente graduale,30 mentre altri hanno riportato un aumento costante del segnale di selezione nel corso della prova31. Per ogni scimmia, abbiamo calcolato il CP di ciascuna unità nelle prove con contrasto di texture nullo (rispettivamente, in base all'orientamento del pattern) in celle da 100 ms, con un passo ogni 20 ms dall'inizio del pre-stimolo alla fine media del pre-stimolo. La dinamica media del CP per due scimmie è mostrata nella Fig. 6i. In entrambi i casi, il CP è rimasto a un livello casuale o molto vicino ad esso fino a quasi 500 ms dopo l'inizio dello stimolo, dopodiché il CP è aumentato bruscamente.
Oltre alla sensibilità variabile, è stato dimostrato che il CP è influenzato anche da alcune caratteristiche di sintonizzazione cellulare. Ad esempio, Uka e DeAngelis34 hanno scoperto che il CP nel compito di riconoscimento del disallineamento binoculare dipende dalla simmetria della curva di sintonizzazione del disallineamento binoculare del dispositivo. In questo caso, una questione correlata è se le cellule selettive per la direzione del pattern (PDS) siano più sensibili delle cellule selettive per la direzione dei componenti (CDS). Le cellule PDS codificano l'orientamento generale dei pattern contenenti molteplici orientamenti locali, mentre le cellule CDS rispondono al movimento dei componenti direzionali del pattern (Fig. 7a).
a Rappresentazione schematica dello stimolo di sintonizzazione del componente di modo e del reticolo ipotetico (a sinistra) e delle curve di sintonizzazione dell'orientamento del reticolo (a destra) (vedere Materiali e Metodi). In breve, se una cellula integra i componenti del reticolo per segnalare il movimento del pattern, ci si aspetterebbe le stesse curve di sintonizzazione per i singoli stimoli del reticolo e del reticolo (ultima colonna, curva continua). Al contrario, se la cellula non integra le direzioni dei componenti nel movimento del pattern di segnale, ci si aspetterebbe una curva di sintonizzazione bipartita con un picco in ciascuna direzione del movimento del reticolo che trasla un componente nella direzione preferita della cellula (ultima colonna, curva tratteggiata). b (a sinistra) curve per la regolazione dell'orientamento dell'array sinusoidale per le cellule mostrate nelle Figure 1 e 2. 3 e 4 (riga superiore - cellule nelle Fig. 3a,b e 4a,b (in alto); pannello inferiore - cellule della Fig. 3c, d e 4a, b (in basso)). (Al centro) Previsioni del pattern e dei componenti calcolate dai profili di sintonizzazione del reticolo. (A destra) Regolazione della griglia di queste cellule. Le cellule del pannello superiore (inferiore) sono classificate come cellule modello (componenti). Si noti che non esiste una corrispondenza uno a uno tra le classificazioni delle componenti del pattern e le preferenze per il movimento cellulare coerente/trasparente (vedere le risposte del reticolo di texture per queste cellule nella Fig. 4a). c Coefficiente di correlazione parziale della modalità z-score (ordinata) rappresentato in funzione del coefficiente di correlazione parziale della componente z-score (ascissa) per tutte le cellule registrate nelle scimmie N (sinistra) e S (destra). Le linee spesse indicano i criteri di significatività utilizzati per classificare le cellule. d Grafico dell'alta probabilità di selezione (ordinata) rispetto all'indice di modalità (Zp – Zc) (ascissa). I dati nei pannelli di sinistra (destra) si riferiscono alla scimmia N(S). I cerchi neri indicano i dati in unità approssimative. In entrambi gli animali, c'era una correlazione significativa tra alta probabilità di selezione e indice del pattern, suggerendo una maggiore correlazione percettiva per le cellule con orientamento del pattern del segnale in stimoli con orientamento di componenti multiple.
Pertanto, in un set di test separato, abbiamo misurato le risposte a griglie sinusoidali e griglie per classificare i neuroni nei nostri campioni come PDS o CDS (vedere Metodi). Curve di sintonizzazione del reticolo, previsioni dei componenti del modello costruite da questi dati di sintonizzazione e curve di sintonizzazione del reticolo per le cellule mostrate nelle Figure 1 e 3. Le Figure 3 e 4 e la Figura supplementare 3 sono mostrate nella Figura 7b. La distribuzione del pattern e la selettività dei componenti, così come l'orientamento cellulare preferito in ciascuna categoria, sono mostrati per ogni scimmia rispettivamente nella Figura 7c e nella figura supplementare 4.
Per valutare la dipendenza del CP dalla correzione dei componenti del pattern, abbiamo prima calcolato l'indice del pattern 35 (PI), i cui valori più grandi (più piccoli) indicano un comportamento simile PDS (CDS) più grande. Data la dimostrazione di cui sopra che: (i) la sensibilità neuronale varia con la differenza tra l'orientamento cellulare preferito e la direzione del movimento dello stimolo, e (ii) esiste una correlazione significativa tra sensibilità neuronale e probabilità di selezione nel nostro campione, abbiamo trovato una relazione tra PI e il CP totale è stata studiata per la direzione di movimento "migliore" di ciascuna cellula (vedi sopra). Abbiamo scoperto che CP era significativamente correlato con PI (Fig. 7d; regressione della media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p < 0,01; scimmia CP bistabile N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,30, p < 10−4; scimmia CP bistabile S: r = 0,29, p < 10−3), indicando che le cellule classificate come PDS mostravano una maggiore attività correlata alla scelta rispetto alle cellule CDS e non classificate. Abbiamo scoperto che CP era significativamente correlato con PI (Fig. 7d; regressione della media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p < 0,01; scimmia CP bistabile N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,30, p < 10−4; scimmia CP bistabile S: r = 0,29, p < 10−3), indicando che le cellule classificate come PDS mostravano una maggiore attività correlata alla scelta rispetto alle cellule CDS e non classificate. Mi sono reso conto che CP è correlato con PI (ris. 7d; regressione geometrica; maggiore обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, classico come PDS, ha avuto una maggiore attività, sviluppato con l'aiuto di CDS e cletki non classici. Abbiamo scoperto che CP era significativamente correlato con PI (Figura 7d; regressione della media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p < 0,01; scimmia bistabile CP N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,30, p < 10-4; scimmia S bistabile CP: r = 0,29, p < 10-3), indicando che le cellule classificate come PDS mostravano più attività, associata alla scelta rispetto alle cellule CDS e non classificate.CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23, p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21, p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30, p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29, p < 10-3）,表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关 (图7d) 0,0 Mi sono reso conto che CP è stato creato con PI (ris. 7d; regressione geometrica; maggiore обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Abbiamo scoperto che CP era significativamente associato a PI (Figura 7d; regressione della media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p < 0,01; scimmia bistabile CP N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, è stata effettuata una selezione più ampia attività, tastiere elettroniche, classici come CD e non classici. scimmia S bistabile CP: r = 0,29, p < 10-3), indicando che le cellule classificate come PDS hanno mostrato una maggiore attività di selezione rispetto alle cellule classificate come CDS e non classificate.Poiché sia ​​PI che la sensibilità neuronale erano correlate con CP, abbiamo eseguito analisi di regressione multipla (con PI e sensibilità neuronale come variabili indipendenti e CP elevato come variabile dipendente) per escludere una correlazione tra le due misure che potesse portare a un effetto. Entrambi i coefficienti di correlazione parziale sono risultati significativi (scimmia N: soglia vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; scimmia S: soglia vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), suggerendo che CP aumenta con la sensibilità e, in modo indipendente, aumenta con PI. Entrambi i coefficienti di correlazione parziale sono risultati significativi (scimmia N: soglia vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; scimmia S: soglia vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), suggerendo che CP aumenta con la sensibilità e, in modo indipendente, aumenta con PI. La quantità di caffè corretta è corretta (numero N: valore ottenuto CP: r = -0,13, p = 0,04, PI rispetto a CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), prima che CP venga visualizzato con la protezione e l'osservazione sconosciuta viene visualizzato con PI. Entrambi i coefficienti di correlazione parziale sono risultati significativi (scimmia N: soglia vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; scimmia S: soglia vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), suggerendo che CP aumenta con la sensibilità e aumenta indipendentemente con PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3）, il CP è più adatto per PI 增加.Esempio di CP: r = -0,13, p = 0,04, PI = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3）, CP La quantità di caffè corretta è corretta (numero N: valore ottenuto CP: r = -0,13, p = 0,04, PI rispetto a CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI rispetto a CP: 0,29, p < 10-3), ciò che si trova in questo, ciò che CP è stato modificato con la protezione e увеличивалась с PI независимым образом. Entrambi i coefficienti di correlazione parziale erano significativi (scimmia N: soglia vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; scimmia S: soglia vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), indicando che CP aumentava con la sensibilità e aumentava con PI in modo indipendente.
Abbiamo registrato una singola attività nell'area MT e le scimmie hanno riferito la loro percezione di pattern che potevano apparire come movimenti coerenti o trasparenti. La sensibilità dei neuroni agli indizi di segmentazione aggiunti alle percezioni distorte varia ampiamente ed è determinata, almeno in parte, dalla relazione tra l'orientamento preferito dell'unità e la direzione del movimento dello stimolo. Nell'intera popolazione, la sensibilità neuronale era significativamente inferiore alla sensibilità psicofisica, sebbene le unità più sensibili eguagliassero o superassero la sensibilità comportamentale ai segnali di segmentazione. Inoltre, esiste una covarianza significativa tra frequenza di scarica e percezione, il che suggerisce che la segnalazione MT gioca un ruolo nella segmentazione. Le cellule con orientamento preferito hanno ottimizzato la loro sensibilità alle differenze nei segnali di segmentazione a reticolo e tendevano a segnalare il movimento globale in stimoli con molteplici orientamenti locali, dimostrando la più alta correlazione percettiva. Qui consideriamo alcuni potenziali problemi prima di confrontare questi risultati con lavori precedenti.
Un problema importante nella ricerca che utilizza stimoli bistabili nei modelli animali è che le risposte comportamentali potrebbero non essere basate sulla dimensione di interesse. Ad esempio, le nostre scimmie potrebbero riferire la loro percezione dell'orientamento della texture indipendentemente dalla loro percezione della coerenza del reticolo. Due aspetti dei dati suggeriscono che non sia così. In primo luogo, in accordo con studi precedenti, la modifica dell'angolo di orientamento relativo dei componenti del reticolo di separazione ha modificato sistematicamente la probabilità di una percezione coerente. In secondo luogo, in media, l'effetto è lo stesso per i pattern che contengono o non contengono segnali di texture. Nel complesso, queste osservazioni suggeriscono che le risposte delle scimmie riflettono in modo coerente la loro percezione di connessione/trasparenza.
Un altro potenziale problema è che non abbiamo ottimizzato i parametri di movimento del reticolo per la situazione specifica. In molti lavori precedenti che confrontavano la sensibilità neuronale e psicofisica, gli stimoli venivano selezionati individualmente per ogni unità registrata [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Qui abbiamo utilizzato le stesse due direzioni di movimento del reticolo indipendentemente dalla regolazione dell'orientamento di ciascuna cellula. Questo disegno ci ha permesso di studiare come la sensibilità cambiava con la sovrapposizione tra il movimento del reticolo e l'orientamento preferito, tuttavia, non ha fornito una base a priori per determinare se le cellule preferiscono reticoli coerenti o trasparenti. Pertanto, ci affidiamo a criteri empirici, utilizzando la risposta di ciascuna cellula alla rete testurizzata, per assegnare etichette di preferenza e zero a ciascuna categoria di movimento della rete. Sebbene improbabile, ciò potrebbe distorcere sistematicamente i risultati della nostra analisi di sensibilità e del rilevamento del segnale CP, potenzialmente sovrastimando qualsiasi misura. Tuttavia, diversi aspetti dell'analisi e dei dati discussi di seguito suggeriscono che non sia così.
Innanzitutto, l'assegnazione di nomi preferiti (nulli) agli stimoli che hanno elicitato più (meno) attività non ha influenzato la distinguibilità di queste distribuzioni di risposta. Piuttosto, garantisce solo che le funzioni neurometriche e psicometriche abbiano lo stesso segno, in modo che possano essere confrontate direttamente. In secondo luogo, le risposte utilizzate per calcolare CP (le prove "sbagliate" per le griglie con texture e tutte le prove per le griglie senza contrasto di texture) non sono state incluse nell'analisi di regressione che ha determinato se ciascuna cellula "preferisce" sport connessi o trasparenti. Ciò garantisce che gli effetti di selezione non siano distorti verso designazioni preferite/non valide, risultando in una probabilità di selezione significativa.
Gli studi di Newsom e colleghi [36, 39, 46, 47] sono stati i primi a determinare il ruolo del MT nella stima approssimativa della direzione del movimento. Rapporti successivi hanno raccolto dati sulla partecipazione del MT alla profondità34,44,48,49,50,51 e alla velocità32,52, all'orientamento fine33 e alla percezione della struttura 3D dal movimento31,53,54 (foreste sostenibili 3D). Estendiamo questi risultati in due modi importanti. In primo luogo, forniamo prove che le risposte del MT contribuiscono alla segmentazione percettiva dei segnali visuomotori. In secondo luogo, abbiamo osservato una relazione tra la selettività dell'orientamento della modalità MT e questo segnale di selezione.
Concettualmente, i risultati attuali sono molto simili al lavoro sulla SFM 3D, poiché entrambe sono percezioni bistabili complesse che coinvolgono movimento e ordinamento della profondità. Dodd et al.31 hanno trovato un'elevata probabilità di selezione (0,67) nel compito della scimmia di segnalare l'orientamento rotazionale di un cilindro SFM 3D bistabile. Abbiamo trovato un effetto di selezione molto più piccolo per gli stimoli a griglia bistabile (circa 0,55 per entrambe le scimmie). Poiché la valutazione del CP dipende dal coefficiente di selezione, è difficile interpretare il CP ottenuto in condizioni diverse in compiti diversi. Tuttavia, l'entità dell'effetto di selezione che abbiamo osservato era la stessa per reticoli a contrasto di texture nullo e basso, e anche quando abbiamo combinato stimoli a contrasto di texture basso/nullo per aumentare la potenza. Pertanto, è improbabile che questa differenza nel CP sia dovuta a differenze nei tassi di selezione tra i set di dati.
Le modeste variazioni nella frequenza di scarica dell'area MT che accompagnano la percezione in quest'ultimo caso sembrano sconcertanti se confrontate con gli stati percettivi intensi e qualitativamente diversi indotti dalla stimolazione SFM 3D e dalle strutture a griglia bistabili. Una possibilità è che abbiamo sottovalutato l'effetto di selezione calcolando la frequenza di scarica sull'intera durata dello stimolo. A differenza del caso di 31 3-D SFM, dove le differenze nell'attività MT si sono sviluppate intorno ai 250 ms nelle prove e poi sono aumentate costantemente durante le prove, la nostra analisi della dinamica temporale dei segnali di selezione (vedi 500 ms dopo l'inizio dello stimolo in entrambe le scimmie. Inoltre, dopo un forte aumento durante questo periodo, abbiamo osservato fluttuazioni nel CP durante il resto della prova. Hupe e Rubin55 riferiscono che la percezione umana di array rettangolari bistabili cambia spesso durante prove lunghe. Sebbene i nostri stimoli siano stati presentati per soli 1,5 secondi, la percezione delle nostre scimmie potrebbe anche variare dalla coerenza alla trasparenza durante la prova (le loro risposte riflettevano la loro percezione finale alla selezione del segnale). Pertanto, una versione del nostro compito o piano in cui le scimmie possono segnalare continuamente la loro percezione, dovrebbe avere un effetto di selezione maggiore. L'ultima possibilità è che il segnale MT venga letto in modo diverso nei due compiti. Sebbene si sia a lungo pensato che i segnali CPU siano il risultato della decodifica sensoriale e del rumore correlato,56 Gu e colleghi57 hanno scoperto che nei modelli computazionali, diverse strategie di raggruppamento, piuttosto che livelli di variabilità correlata, possono spiegare meglio la CPU nei neuroni temporali superiori-mediali dorsali. compito di riconoscimento dell'orientamento del cambio di foglio (MSTd). Il minore effetto di selezione che abbiamo osservato in MT probabilmente riflette l'estesa aggregazione di molti neuroni poco informativi per creare percezioni di coerenza o trasparenza. In ogni caso in cui gli indizi di movimento locali dovevano essere raggruppati in uno o due oggetti (griglie bistabili) o superfici separate di oggetti comuni (3-D SFM), prove indipendenti che le risposte MT erano significativamente associate ai giudizi percettivi, c'erano forti risposte MT. Si propone che svolga un ruolo nella segmentazione di immagini complesse in scene multi-oggetto utilizzando informazioni sul movimento visivo.
Come accennato in precedenza, siamo stati i primi a segnalare un'associazione tra l'attività cellulare del pattern MT e la percezione. Come formulato nel modello originale a due stadi di Movshon e colleghi, l'unità modale è lo stadio di output dell'MT. Tuttavia, lavori recenti hanno dimostrato che le cellule modali e componenti rappresentano estremità diverse di un continuum e che le differenze parametriche nella struttura del campo recettivo sono responsabili dello spettro di sintonizzazione delle componenti modali. Pertanto, abbiamo trovato una correlazione significativa tra CP e PI, simile alla relazione tra la simmetria dell'adattamento del disallineamento binoculare e CP nel compito di riconoscimento della profondità o la configurazione dell'impostazione dell'orientamento nel compito di discriminazione fine dell'orientamento. Relazioni tra documenti e CP 33. Wang e Movshon62 hanno analizzato un gran numero di cellule con selettività di orientamento MT e hanno scoperto che, in media, l'indice modale era associato a molte proprietà di sintonizzazione, suggerendo che la selettività modale esiste in molti altri tipi di segnali che possono essere letti dalla popolazione MT. Pertanto, per futuri studi sulla relazione tra l'attività dell'area MT e la percezione soggettiva, sarà importante determinare se l'indice del pattern correla in modo simile con altri segnali di selezione del compito e dello stimolo, o se questa relazione è specifica del caso della segmentazione percettiva.
Analogamente, Nienborg e Cumming 42 hanno scoperto che, sebbene le cellule vicine e lontane selettive per la discrepanza binoculare in V2 fossero ugualmente sensibili nel compito di discriminazione della profondità, solo la popolazione di cellule che preferiva la visione vicina mostrava un CP significativo. Tuttavia, riaddestrare le scimmie a dare peso preferenziale alle differenze distanti ha portato a CP significativi nelle gabbie più favorite. Altri studi hanno anche riportato che la storia dell'addestramento dipende dalle correlazioni percettive34,40,63 o da una relazione causale tra l'attività MT e la discriminazione differenziale48. La relazione che abbiamo osservato tra CP e selettività della direzione del regime riflette probabilmente la strategia specifica che le scimmie hanno usato per risolvere il nostro problema, e non il ruolo specifico dei segnali di selezione della modalità nella percezione visuo-motoria. In futuro, sarà importante determinare se la storia dell'apprendimento ha un impatto significativo nel determinare quali segnali MT vengono ponderati preferenzialmente e in modo flessibile per effettuare giudizi di segmentazione.
Stoner e colleghi14,23 sono stati i primi a segnalare che la modifica della luminosità delle regioni sovrapposte della griglia influenzava in modo prevedibile la coerenza e la trasparenza delle segnalazioni degli osservatori umani e gli aggiustamenti direzionali nei neuroni MT delle scimmie macaco. Gli autori hanno scoperto che quando la luminosità delle regioni sovrapposte corrispondeva fisicamente alla trasparenza, gli osservatori riportavano una percezione più trasparente, mentre i neuroni MT segnalavano il movimento dei componenti raster. Al contrario, quando la luminosità della sovrapposizione e la sovrapposizione trasparente erano fisicamente incompatibili, l'osservatore percepiva un movimento coerente e i neuroni MT segnalavano il movimento globale del pattern. Pertanto, questi studi dimostrano che i cambiamenti fisici negli stimoli visivi che influenzano in modo affidabile le segnalazioni di segmentazione inducono anche cambiamenti prevedibili nell'attivazione dei neuroni MT. Recenti lavori in questo campo hanno esplorato quali segnali MT tracciano l'aspetto percettivo di stimoli complessi18,24,64. Ad esempio, è stato dimostrato che un sottoinsieme di neuroni MT presenta una sintonizzazione bimodale a una mappa di movimento di punti casuali (RDK) con due direzioni meno distanziate rispetto a una RDK unidirezionale. Larghezza di banda della sintonizzazione cellulare 19, 25. Gli osservatori vedono sempre il primo schema come movimento trasparente, anche se la maggior parte dei neuroni MT mostrano adattamenti unimodali in risposta a questi stimoli e una semplice media di tutte le cellule MT fornisce una risposta unimodale della popolazione. Pertanto, un sottoinsieme di cellule che mostrano una sintonizzazione bimodale potrebbe costituire il substrato neurale per questa percezione. È interessante notare che, nelle scimmie marmose, questa popolazione corrispondeva alle cellule PDS quando testata utilizzando stimoli a griglia convenzionali e a griglia.
I nostri risultati vanno oltre quanto sopra descritto, e sono fondamentali per stabilire il ruolo dell'MT nella segmentazione percettiva. Infatti, la segmentazione è un fenomeno soggettivo. Molti display visivi polistabili illustrano la capacità del sistema visivo di organizzare e interpretare stimoli persistenti in più di un modo. La raccolta simultanea di risposte neurali e resoconti percettivi nel nostro studio ci ha permesso di esplorare la covarianza tra la frequenza di scarica dell'MT e le interpretazioni percettive di una stimolazione costante. Avendo dimostrato questa relazione, riconosciamo che la direzione della causalità non è stata stabilita, ovvero sono necessari ulteriori esperimenti per determinare se il segnale di segmentazione percettiva da noi osservato sia, come alcuni sostengono [65, 66, 67], automatico. Il processo rappresenta ancora una volta segnali discendenti che ritornano alla corteccia sensoriale dalle aree superiori 68, 69, 70 (Fig. 8). Le segnalazioni di una maggiore proporzione di cellule selettive per pattern nell'MSTd71, uno dei principali bersagli corticali dell'MT, suggeriscono che estendere questi esperimenti per includere registrazioni simultanee di MT e MSTd sarebbe un buon primo passo verso una migliore comprensione dei meccanismi neurali della percezione e della segmentazione.
Un modello a due stadi di selettività di orientamento dei componenti e delle modalità e il potenziale effetto del feedback top-down sull'attività correlata alla scelta nella traduzione automatica. Qui, la selettività di direzione della modalità (PDS – “P”) nella fase MT è creata da (i) un ampio campione di dati di input selettivi per la direzione, coerenti con specifiche velocità di modalità, e (ii) una forte soppressione della sintonizzazione. Il componente selettivo direzionalmente (CDS) della fase MT (“C”) ha un intervallo di campionamento ristretto nella direzione di input e non presenta molta soppressione della sintonizzazione. L'inibizione non sintonizzata consente il controllo su entrambe le popolazioni. Le frecce colorate indicano l'orientamento preferito del dispositivo. Per chiarezza, viene mostrato solo un sottoinsieme delle connessioni V1-MT e una casella di selezione della modalità e dell'orientamento del componente. Nel contesto dell'interpretazione dei nostri risultati feed-forward (FF), l'impostazione di input più ampia e la forte inibizione della sintonizzazione (evidenziata in rosso) nelle cellule PDS hanno indotto grandi differenze di attività in risposta a molteplici modelli di movimento. Nel nostro problema di segmentazione, questo gruppo guida le catene decisionali e distorce la percezione. Al contrario, nel caso del feedback (FB), le decisioni percettive vengono generate nei circuiti a monte dai dati sensoriali e dai bias cognitivi, e il maggiore effetto del FB a valle sulle cellule PDS (linee spesse) genera segnali di selezione. b Rappresentazione schematica di modelli alternativi di dispositivi CDS e PDS. Qui i segnali PDS nel MT sono generati non solo dall'input diretto di V1, ma anche dall'input indiretto del percorso V1-V2-MT. I percorsi indiretti del modello sono regolati per dare selettività ai confini della texture (aree di sovrapposizione della griglia). Il modulo CDS dello strato MT esegue una somma ponderata degli input diretti e indiretti e invia l'output al modulo PDS. Il PDS è regolato dall'inibizione competitiva. Anche in questo caso, vengono mostrate solo le connessioni necessarie per disegnare l'architettura di base del modello. Qui, un meccanismo FF diverso da quello proposto in a potrebbe portare a una maggiore variabilità nella risposta del reticolo cellulare al PDS, portando di nuovo a bias nei modelli decisionali. In alternativa, una maggiore CP nelle cellule PDS potrebbe comunque essere il risultato di una distorsione nella forza o nell'efficienza dell'adesione di FB alle cellule PDS. Le prove supportano i modelli MT PDS a due e tre stadi e le interpretazioni CP FF e FB.
Due macachi adulti (Macaca mulatta), un maschio e una femmina (rispettivamente di 7 e 5 anni), del peso compreso tra 4,5 e 9,0 kg, sono stati utilizzati come soggetti di studio. Prima di tutti gli esperimenti di chirurgia sterile, agli animali è stata impiantata una camera di registrazione personalizzata per elettrodi verticali in prossimità dell'area MT, un supporto per la testa in acciaio inossidabile (Crist Instruments, Hagerstown, MD) e una bobina di ricerca sclerale misurata (Cooner Wire, San Diego, California). Tutti i protocolli sono conformi alle normative del Dipartimento dell'Agricoltura degli Stati Uniti (USDA) e alle Linee guida del National Institutes of Health (NIH) per la cura e l'uso etico degli animali da laboratorio e sono stati approvati dal Comitato istituzionale per la cura e l'uso degli animali (IAUKC) dell'Università di Chicago.
Tutti gli stimoli visivi venivano presentati in un'apertura circolare su uno sfondo nero o grigio. Durante la registrazione, la posizione e il diametro di questo foro venivano regolati in base al campo recettivo classico dei neuroni sulla punta dell'elettrodo. Abbiamo utilizzato due ampie categorie di stimoli visivi: stimoli psicometrici e stimoli di sintonizzazione.
Lo stimolo psicometrico è un pattern a griglia (20 cd/m2, 50% di contrasto, 50% di duty cycle, 5 gradi/sec) creato sovrapponendo due griglie rettangolari che si muovono in una direzione perpendicolare alla loro direzione (Fig. 1b). È stato precedentemente dimostrato che gli osservatori umani percepiscono questi pattern a griglia come stimoli bistabili, a volte come un singolo pattern che si muove nella stessa direzione (movimento coerente) e a volte come due superfici separate che si muovono in direzioni diverse (movimento trasparente). Componenti del pattern a griglia, orientati simmetricamente: l'angolo tra le griglie è compreso tra 95° e 130° (estratto dall'insieme: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, durante tutta la sessione. Angolo di isolamento. I neuroni a 115° non sono stati preservati, ma qui includiamo i dati psicofisici) – circa 90° o 270° (orientamento del pattern). In ogni sessione, è stato utilizzato un solo angolo del reticolo interreticolare; durante ogni sessione, l'orientamento del modello per ogni prova è stato selezionato casualmente tra due possibilità.
Al fine di disambiguare la percezione della griglia e fornire una base empirica per la ricompensa dell'azione, introduciamo texture di punti casuali nella barra luminosa passo 72 di ciascun componente della griglia. Ciò si ottiene aumentando o diminuendo (di una quantità fissa) la luminosità di un sottoinsieme di pixel selezionato casualmente (Fig. 1c). La direzione del movimento della texture fornisce un segnale forte che sposta la percezione dell'osservatore verso un movimento coerente o trasparente (Fig. 1c). In condizioni di coerenza, tutte le texture, indipendentemente dal componente del reticolo di texture che ricoprono, vengono traslate nella direzione del pattern (Fig. 1c, coerente). Nello stato trasparente, la texture si muove perpendicolarmente alla direzione del reticolo che ricopre (Fig. 1c, trasparente) (Video supplementare 1). Per controllare la complessità del compito, nella maggior parte delle sessioni il contrasto di Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) per questo marcatore di texture variava da un insieme di (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). Il contrasto è definito come la luminosità relativa di un raster (quindi un valore di contrasto dell'80% risulterebbe in una texture di 36 o 6 cd/m2). Per 6 sessioni nella scimmia N e 5 sessioni nella scimmia S, abbiamo utilizzato intervalli di contrasto di texture più ristretti (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), dove le caratteristiche psicofisiche seguono lo stesso schema del contrasto a gamma completa, ma senza saturazione.
Gli stimoli di sintonizzazione sono griglie sinusoidali (contrasto 50%, 1 ciclo/grado, 5 gradi/sec) che si muovono in una delle 16 direzioni equidistanti, oppure griglie sinusoidali che si muovono in queste direzioni (costituite da due griglie sinusoidali sovrapposte con angoli opposti di 135°). nella stessa direzione del pattern.