Nature.com сайтына кіргеніңіз үшін рақмет. Сіз пайдаланып отырған браузер нұсқасында CSS қолдауы шектеулі. Ең жақсы тәжірибе алу үшін жаңартылған браузерді пайдалануды ұсынамыз (немесе Internet Explorer бағдарламасында үйлесімділік режимін өшіріңіз). Сонымен қатар, үздіксіз қолдауды қамтамасыз ету үшін сайтты стильдер мен JavaScriptсіз көрсетеміз.
Бір уақытта үш слайдты көрсететін карусель. Бір уақытта үш слайд арқылы жылжу үшін «Алдыңғы» және «Келесі» түймелерін пайдаланыңыз немесе бір уақытта үш слайд арқылы жылжу үшін соңындағы сырғытпа түймелерін пайдаланыңыз.
Жоғары ажыратымдылықтағы көру нысанның қасиеттерін қалпына келтіру үшін көз торының ұсақ үлгілерін алуды және интеграциялауды қажет етеді. Әртүрлі нысандардан жергілікті үлгілерді араластырған кезде дәлдік жоғалатынын ескеру маңызды. Сондықтан, сегменттеу, яғни кескін аймақтарын бөлек өңдеу үшін топтастыру қабылдау үшін өте маңызды. Алдыңғы жұмыста бұл процесті зерттеу үшін бір немесе бірнеше қозғалмалы беттер ретінде қарастыруға болатын бистабильді тор құрылымдары пайдаланылды. Мұнда біз приматтардың көру жолының аралық аймақтарындағы белсенділік пен сегменттеу туралы пікірлер арасындағы байланысты хабарлаймыз. Атап айтқанда, біз селективті бағдарланған медианалық уақытша нейрондардың бистабильді торларды қабылдауды бұрмалау үшін қолданылатын текстуралық белгілерге сезімтал екенін және сынақтар мен тұрақты тітіркендіргіштерді субъективті қабылдау арасында айтарлықтай корреляцияны көрсеткенін анықтадық. Бұл корреляция бірнеше жергілікті бағыттары бар үлгілердегі жаһандық қозғалысты сигнал беретін бірліктерде үлкенірек. Осылайша, біз аралық уақыт аймағында күрделі көріністерді құрамдас нысандар мен беттерге бөлу үшін қолданылатын сигналдар бар деген қорытындыға келдік.
Көру тек жиектің бағдары мен жылдамдығы сияқты элементар кескін сипаттамаларын дәл ажыратуға ғана емес, сонымен қатар ең бастысы, объектінің пішіні мен траекториясы сияқты қоршаған орта қасиеттерін есептеу үшін осы сипаттамаларды дұрыс біріктіруге де сүйенеді1. Дегенмен, торлы қабық кескіндері бірнеше бірдей ықтимал ерекшелік топтарын 2, 3, 4 қолдаған кезде мәселелер туындайды (1a сурет). Мысалы, жылдамдық сигналдарының екі жиынтығы өте жақын болған кезде, мұны бір қозғалатын объект немесе бірнеше қозғалатын объект ретінде түсіндіруге болады (1b сурет). Бұл сегменттеудің субъективті сипатын көрсетеді, яғни ол кескіннің бекітілген қасиеті емес, түсіндіру процесі. Қалыпты қабылдау үшін айқын маңыздылығына қарамастан, қабылдау сегменттеудің нейрондық негізін түсінуіміз ең жақсы жағдайда толық емес болып қала береді.
Қабылдау сегменттеу мәселесінің мультфильмдік иллюстрациясы. Неккер кубындағы (сол жақта) бақылаушының тереңдікті қабылдауы екі мүмкін түсіндірме арасында кезектесіп отырады (оң жақта). Себебі, суретте миға фигураның 3D бағытын бірегей анықтауға мүмкіндік беретін сигналдар жоқ (оң жақтағы монокулярлық окклюзия сигналымен қамтамасыз етіледі). b Кеңістіктік жақындықта бірнеше қозғалыс сигналдары ұсынылған кезде, көру жүйесі жергілікті үлгілердің бір немесе бірнеше нысаннан екенін анықтауы керек. Жергілікті қозғалыс сигналдарының ішкі түсініксіздігі, яғни нысан қозғалыстарының тізбегі бірдей жергілікті қозғалысты тудыруы мүмкін, бұл көрнекі кірістің бірнеше бірдей ықтимал түсіндірмелеріне әкеледі, яғни мұндағы векторлық өрістер бір беттің когерентті қозғалысынан немесе қабаттасатын беттердің мөлдір қозғалысынан пайда болуы мүмкін. c (сол жақта) Біздің текстуралы тор тітіркендіргішіміздің мысалы. Бағытына перпендикуляр ығысатын тікбұрышты торлар («компоненттік бағыттар» – ақ көрсеткілер) тор үлгісін қалыптастыру үшін бір-бірімен қабаттасады. Торды бағыттардың бірыңғай, тұрақты, байланысты қозғалысы (қызыл көрсеткілер) немесе күрделі бағыттардың мөлдір қозғалысы ретінде қабылдауға болады. Тордың қабылдануы кездейсоқ нүктелік текстуралық белгілерді қосу арқылы бұрмаланады. (Ортасында) Сары түспен белгіленген аймақ кеңейтіліп, сәйкесінше когерентті және мөлдір сигналдар үшін бірқатар кадрлар ретінде көрсетіледі. Әрбір жағдайда нүктенің қозғалысы жасыл және қызыл көрсеткілермен көрсетілген. (Оң жақта) Таңдау нүктесінің (x, y) кадрлар санына қатысты орналасуының графигі. Когерентті жағдайда барлық текстуралар бір бағытта ығысады. Мөлдірлік жағдайында текстура компонент бағытында қозғалады. d Біздің қозғалыс сегменттеу тапсырмамыздың мультфильмдік иллюстрациясы. Маймылдар әрбір сынақты кішкентай нүктені бекітуден бастады. Қысқа кідірістен кейін MT RF орналасқан жерде белгілі бір тор үлгісі (когеренттілік/мөлдірлік) және текстуралық сигнал өлшемі (мысалы, контраст) пайда болды. Әрбір сынақ кезінде тор үлгінің екі мүмкін бағытының бірінде ығысуы мүмкін. Стимул алынып тасталғаннан кейін, MT RF үстінде және астында таңдау нысандары пайда болды. Маймылдар торды қабылдауын тиісті таңдау нысанасына саккадтар түрінде көрсетуі керек.
Көру қозғалыстарын өңдеу жақсы сипатталған және осылайша қабылдау сегментациясының нейрондық тізбектерін зерттеу үшін тамаша модель болып табылады. Бірнеше есептеу зерттеулері екі сатылы қозғалысты өңдеу модельдерінің пайдалылығын атап өтті, онда жоғары ажыратымдылықтағы бастапқы бағалау шуды жою және объектінің жылдамдығын қалпына келтіру үшін жергілікті үлгілерді селективті интеграциялау арқылы жүзеге асырылады7,8. Көру жүйелері бұл ансамбльді тек қарапайым объектілерден алынған жергілікті үлгілермен шектеуге тырысуы керек екенін атап өту маңызды. Психофизикалық зерттеулер жергілікті қозғалыс сигналдарының қалай сегменттелетініне әсер ететін физикалық факторларды сипаттады, бірақ анатомиялық траекториялар мен нейрондық кодтардың пішіні әлі күнге дейін ашық сұрақтар болып табылады. Көптеген есептер примат кортексінің уақытша (MT) аймағындағы бағдарлау-селективті жасушалар нейрондық субстраттарға үміткерлер екенін көрсетеді.
Маңыздысы, алдыңғы тәжірибелерде жүйке белсенділігінің өзгеруі көру тітіркендіргіштеріндегі физикалық өзгерістермен өзара байланысты болды. Дегенмен, жоғарыда айтылғандай, сегменттеу негізінен қабылдау процесі болып табылады. Сондықтан, оның жүйке субстратын зерттеу жүйке белсенділігінің өзгерістерін бекітілген тітіркендіргіштерді қабылдаудағы өзгерістермен байланыстыруды талап етеді. Сондықтан біз екі маймылды қабаттасқан дрейфингтік тікбұрышты торлармен қалыптасқан қабылданған бистабильді тор үлгісі бір бет пе, әлде екі тәуелсіз бет пе екенін хабарлауға үйреттік. Нейрондық белсенділік пен сегменттеу туралы пікірлер арасындағы байланысты зерттеу үшін біз маймылдар бұл тапсырманы орындаған кезде MT-да бір белсенділікті тіркедік.
Біз MT белсенділігін зерттеу мен қабылдау арасында маңызды корреляцияны анықтадық. Бұл корреляция тітіркендіргіштерде ашық сегменттеу белгілерінің болуына немесе болмауына қарамастан болды. Сонымен қатар, бұл әсердің күші сегменттеу сигналдарына сезімталдықпен, сондай-ақ үлгі индексімен байланысты. Соңғысы бірліктің күрделі үлгілерде жергілікті емес, жаһандық қозғалысты сәулелендіру дәрежесін сандық түрде анықтайды. Сән бағыты үшін селективтілік MT-ның анықтаушы ерекшелігі ретінде ұзақ уақыт бойы танылғанымен және сән-селективті жасушалар адамның сол тітіркендіргіштерді қабылдауына сәйкес келетін күрделі тітіркендіргіштерге бейімделуді көрсеткенімен, біздің білуімізше, бұл үлгілер индексі мен қабылдау сегментациясы арасындағы корреляцияның алғашқы дәлелі.
Біз екі маймылды дрейфтік тор тітіркендіргіштерін (когерентті немесе мөлдір қозғалыстар) қабылдауын көрсетуге үйреттік. Адам бақылаушылары әдетте бұл тітіркендіргіштерді шамамен бірдей жиіліктегі когерентті немесе мөлдір қозғалыстар ретінде қабылдайды. Бұл сынақта дұрыс жауап беру және оперантты марапаттаудың негізін қалау үшін біз торды құрайтын компоненттің растрын текстуралау арқылы сегменттеу сигналдарын жасадық (1c, d сурет). Когерентті жағдайларда барлық текстуралар үлгінің бағыты бойынша қозғалады (1c сурет, «когерентті»). Мөлдір күйде текстура өзі қабаттасқан тордың бағытына перпендикуляр қозғалады (1c сурет, «мөлдір»). Біз тапсырманың қиындығын осы текстура белгісінің контрастын өзгерту арқылы басқарамыз. Белгіленген сынақтарда маймылдар текстура белгілеріне сәйкес келетін жауаптар үшін марапатталды, ал текстура белгілері жоқ үлгілерді қамтитын сынақтарда сыйақылар кездейсоқ түрде (50/50 коэффициент) ұсынылды (нөлдік текстура контрасты шарты).
Екі репрезентативті эксперименттен алынған мінез-құлық деректері 2a-суретте көрсетілген, ал жауаптар сәйкесінше жоғары немесе төмен ығысатын үлгілер үшін текстуралық сигналдардың когеренттілігі мен контрастының пайымдауларының үлесі ретінде көрсетілген (мөлдірлік контрасты анықтама бойынша теріс деп есептеледі). Жалпы алғанда, маймылдардың үйлесімділік/мөлдірлік туралы қабылдауына текстуралық белгілердің белгісі (мөлдір, когерентті) және күші (контраст) сенімді түрде әсер етті (ANOVA; маймыл N: бағыт – F = 0.58, p = 0.45, белгі – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10;−10 маймыл S: бағыт – F = 0.41, p = 0.52, белгі – F = 2876.7, p < 10−10, контраст – F = 36.5, p < 10−10). Жалпы алғанда, маймылдардың үйлесімділік/мөлдірлік туралы қабылдауына текстуралық белгілердің белгісі (мөлдір, когерентті) және күші (контраст) сенімді түрде әсер етті (ANOVA; маймыл N: бағыт – F = 0.58, p = 0.45, белгі – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10; −10 маймыл S: бағыт – F = 0.41, p = 0.52, белгі – F = 2876.7, p < 10−10, контраст – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 14, p <14, 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10). Жалпы алғанда, маймылдардың үйлесімділік/мөлдірлік туралы қабылдауына текстуралық ерекшеліктің белгісі (мөлдірлік, үйлесімділік) және күші (контраст) айтарлықтай әсер етті (ANOVA; маймыл N: бағыт — F = 0,58, p = 0,45, белгі — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; -10 маймыл S: бағыт – F = 0,41, p = 0,52, белгі – F = 2876,7, p < 10 −10, контраст – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,45, p =–, 召2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10）。Жалпы алғанда, маймылдардың когеренттілігін/мөлдірлігін қабылдауына текстуралық сигналдардың белгісі (мөлдірлік, когеренттілік) және қарқындылығы (контрасты) (ANOVA) айтарлықтай әсер етті;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; N маймыл: бағдар – F = 0.58, p = 0.45, белгі – F = 1248, p < 10−10, қарама-қарсылық – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Маймыл S: Бағдар – F = 0.41, p = 0.52, Белгі – F = 2876.7, p < 10-10, Контраст – F = 36.5, p < 10-10).Маймылдардың психофизикалық сипаттамаларын сипаттау үшін әрбір сессиядан алынған деректерге Гаусс кумулятивтік функциялары сәйкестендірілді. 2b-суретте екі маймыл үшін де барлық сессиялар бойынша осы модельдер үшін келісімнің таралуы көрсетілген. Жалпы алғанда, маймылдар тапсырманы дәл және тұрақты түрде орындады, ал біз кумулятивті Гаусс моделіне сәйкес келмеуіне байланысты екі маймыл сессияларының 13%-дан азын қабылдамадық.
a Өкілдік сессиялардағы маймылдардың мінез-құлық мысалдары (әрбір ынталандыру шарты үшін n ≥ 20 сынақ). Сол жақ (оң жақ) панельдерде бір N(S) маймыл сессиясынан алынған деректер текстура сигналдарының таңбалық контрастына (абцисса) қатысты когерентті таңдау ұпайлары (ординатасы) ретінде көрсетілген. Мұнда мөлдір (когерентті) текстуралардың теріс (оң) мәндері бар деп есептеледі. Жауаптар сынақтағы үлгінің қозғалыс бағытына (жоғары (90°) немесе төмен (270°)) сәйкес бөлек құрастырылды. Екі жануар үшін де өнімділік, жауап 50/50 контрастқа (PSE – тұтас көрсеткілер) немесе белгілі бір өнімділік деңгейін қолдау үшін қажетті текстуралық контраст мөлшері (шекті – ашық көрсеткілер) бөлінгеніне қарамастан, осы дрейф бағыттарында болады. b Гаусс кумулятивті функциясының R2 мәндерінің гистограммасы. Маймыл S(N) деректері сол жақта (оң жақта) көрсетілген. c (Жоғарғы) Тор үшін өлшенген PSE жоғары қарай жылжытылған PSE-мен салыстырғанда төмен қарай (ординатаға) жылжытылған тор үшін өлшенген PSE (абцисса), әрбір шарт үшін PSE үлестірімін білдіретін жиектермен және әрбір шарт үшін орташа мәнді көрсететін көрсеткілермен. Барлық N(S) маймыл сессиялары үшін деректер сол жақ (оң жақ) бағанда берілген. (Төменгі) PSE деректерімен бірдей шарт, бірақ сәйкестендірілген ерекшелік шектері үшін. PSE шектерінде немесе сән үрдістерінде айтарлықтай айырмашылықтар болған жоқ (мәтінді қараңыз). d PSE және көлбеу (ординатаға) бұрыштық бөлу компонентінің («интегралдық тор бұрышы» – абцисса) қалыпқа келтірілген растрлық бағдарына байланысты салынады. Ашық шеңберлер орташа мән, тұтас сызық ең жақсы сәйкес келетін регрессиялық модель, ал нүктелі сызық регрессиялық модель үшін 95% сенімділік аралығы. PSE мен қалыпқа келтірілген интеграция бұрышы арасында айтарлықтай корреляция бар, бірақ көлбеу және қалыпқа келтірілген интеграция бұрышы емес, бұл психометриялық функция бұрыш компонент торларын бөлген кезде өзгеретінін, бірақ үшкірленбейтінін немесе тегістелмейтінін көрсетеді. (Monkey N, n = 32 сессия; Monkey S, n = 43 сессия). Барлық панельдерде қателік жолақтары орташа мәннің стандартты қателігін білдіреді. Ха-ха. Когеренттік, PSE субъективті теңдік ұпайы, норма. стандарттау.
Жоғарыда айтылғандай, текстуралық белгілердің қарама-қарсылығы да, үлгінің қозғалыс бағыты да сынақтарда әртүрлі болды, берілген сынақта тітіркендіргіштер жоғары немесе төмен ауытқып отырды. Бұл психофизикалық11 және нейрондық28 бейімделу әсерлерін азайту үшін жасалады. Үлгі бағдары мен ауытқуы (субъективті теңдік нүктесі немесе PSE) (Уилкоксон рангінің қосынды сынағы; маймыл N: z = 0,25, p = 0,8; маймыл S: z = 0,86, p = 0,39) немесе сәйкес функция шегі (Уилкоксон рангтерінің қосындысы; маймыл N: z = 0,14, p = 0,89, маймыл S: z = 0,49, p = 0,62) (2c-сурет). Сонымен қатар, маймылдар арасында өнімділік шекті деңгейлерін сақтау үшін қажетті текстура контрастының дәрежесінде айтарлықтай айырмашылықтар болған жоқ (N маймыл = 24,5% ± 3,9%, S маймыл = 18,9% ± 1,9%; Уилкоксон ранг қосындысы, z = 1,01, p = 0,31).
Әрбір сессияда біз компоненттік торлардың бағыттарын бөлетін тораралық бұрышты өзгерттік. Психофизикалық зерттеулер көрсеткендей, адамдар бұл бұрыш кішірек болған кезде 10-ұяшықты байланысты деп қабылдауы ықтимал. Егер маймылдар когеренттілік/мөлдірлік туралы өздерінің қабылдауын сенімді түрде хабарлаған болса, онда осы нәтижелерге сүйене отырып, когеренттілік пен мөлдірлік таңдаулары арасындағы біркелкі бөлінуге сәйкес келетін текстуралық контраст PSE, өзара әрекеттесу кезінде артады деп күтуге болады. тор бұрышы. Бұл шынымен де солай болды (2d-сурет; өрнек бағыттары бойынша қисайып, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23.06, p < 10−3; маймыл S: χ2 = 22.22, p < 10−3; нормаланған тораралық бұрыш пен PSE арасындағы корреляция – маймыл N: r = 0.67, p < 10−9; маймыл S: r = 0.76, p < 10−13). Шынымен де солай болды (2d-сурет; өрнек бағыттары бойынша қисайып, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23.06, p < 10−3; маймыл S: χ2 = 22.22, p < 10−3; нормаланған интергрейтинг бұрышы мен PSE арасындағы корреляция – маймыл N: r = 0.67, p < 10−9; маймыл S: r = 0.76, p < 10−13). Бұл іс-әрекеттер имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–22, p < 10–22, p< 10–3 аралықта жұмыс істейді; обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Бұл шынымен де орын алды (2d-сурет; үлгі бағыты бойынша құлау, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23.06, p < 10–3; маймыл S: χ2 = 22.22, p < 10–3; қалыпқа келтірілген тор бұрышы мен PSE арасындағы корреляция – маймыл N: r = 0.67, p < 10-9, маймыл S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3０2；2.p. < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67，p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n : ： 2 = 23,06 ， p <10-3 ： 2 Ｔ 2 孛， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0,67，r:r = 0,67，-9，p 0,76，p <10-13）. Бұл имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный место). Бұл шынымен де солай болды (2d-сурет; мода осі бойымен бүктелген, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23.06, p < 10-3; маймыл S: χ2 = 22.22, p < 10-3; қалыпқа келтірілген тораралық бұрыш). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE маймыл N: r = 0.67, p < 10–9, S маймыл: r = 0.76, p < 10–13).Керісінше, тораралық бұрышты өзгерту психометриялық функцияның көлбеулігіне айтарлықтай әсер еткен жоқ (2d-сурет; көлденең модальды бағдарлау бүктемесі, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 8.09, p = 0.23; маймыл S χ2 = 3.18, p = 0.67, қалыпқа келтірілген тораралық бұрыш пен көлбеу арасындағы корреляция – маймыл N: r = -0.4, p = 0.2, маймыл S: r = 0.03, p = 0.76). Осылайша, адамның психофизикалық деректеріне сәйкес, торлар арасындағы бұрышты өзгертудің орташа әсері сегменттеу сигналдарына сезімталдықтың жоғарылауы немесе төмендеуі емес, ығысу нүктелерінің ығысуы болып табылады.
Соңында, нөлдік текстуралық контрастпен сынақтарда марапаттар кездейсоқ түрде 0,5 ықтималдықпен тағайындалады. Егер барлық маймылдар осы бірегей кездейсоқтықты білсе және нөлдік текстуралық контраст пен белгі тітіркендіргіштерін ажырата алса, олар екі сынақ түрі үшін әртүрлі стратегияларды әзірлей алар еді. Екі бақылау бұлай емес екенін көрсетеді. Біріншіден, тор бұрышын өзгерту белгі мен нөлдік текстуралық контраст ұпайларына сапалық жағынан ұқсас әсер етті (2d сурет және қосымша 1-сурет). Екіншіден, екі маймыл үшін де бистабильді сынақ таңдауы ең соңғы (алдыңғы) марапат таңдауының қайталануы екіталай (биномдық тест, N маймылдар: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S маймылдар: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Қорытындылай келе, біздің сегменттеу тапсырмамыздағы маймылдардың мінез-құлқы жақсы ынталандыру бақылауында болды. Қабылдаушылық пайымдаулардың текстуралық белгілердің белгісі мен өлшеміне тәуелділігі, сондай-ақ тор бұрышымен PSE өзгерістері маймылдардың моторлық когеренттілік/мөлдірлікті субъективті қабылдауы туралы хабарлағанын көрсетеді. Соңында, нөлдік текстуралық контраст сынақтарындағы маймылдардың жауаптарына алдыңғы сынақтардың марапаттау тарихы әсер еткен жоқ және растраралық бұрыштық өзгерістер айтарлықтай әсер етті. Бұл маймылдардың осы маңызды шартта тор бетінің конфигурациясын субъективті қабылдауы туралы хабарлауды жалғастыратынын көрсетеді.
Жоғарыда айтылғандай, текстуралық контрасттың терістен оңға ауысуы тітіркендіргіштердің мөлдірден когеренттіге перцептивті ауысуына тең. Жалпы, берілген жасуша үшін текстуралық контраст терістен оңға өзгерген сайын MT реакциясы артады немесе төмендейді, және бұл әсердің бағыты әдетте үлгінің/компоненттің қозғалыс бағытына байланысты болады. Мысалы, екі өкілді MT жасушасының бағыттық реттеу қисықтары 3-суретте осы жасушалардың төмен немесе жоғары контрастты когерентті немесе мөлдір текстуралық сигналдарды қамтитын торларға реакцияларымен бірге көрсетілген. Біз қандай да бір жолмен бұл тор реакцияларын жақсырақ сандық бағалауға тырыстық, бұл біздің маймылдарымыздың психофизиологиялық көрсеткіштерімен байланысты болуы мүмкін.
Бір синусоидалы массивке жауап ретіндегі маймыл MT жасушасы S бағыттық реттеу қисығының полярлық графигі. Бұрыш тордың қозғалыс бағытын, шамасы сәулеленуді көрсетеді, ал қалаған ұяшық бағыты тор үлгісінің бағытындағы компоненттердің бірінің бағытымен шамамен 90° (жоғары) қабаттасады. b a-да көрсетілген ұяшық үшін үлгі бағытында 90°-қа ығысқан (сол жақта схемалық түрде көрсетілген). Жауаптар текстуралық кеңес түрі (біріктірілген/мөлдір – сәйкесінше ортаңғы/оң жақ панель) және Майкельсон контрасты (PSTH түс кеңесі) бойынша сұрыпталады. Төмен контрастты және жоғары контрастты текстуралық сигналдардың әрбір түрі үшін тек дұрыс әрекеттер көрсетілген. Жасушалар мөлдір текстуралық белгілермен жоғары қарай дрейфингтік тор үлгілеріне жақсы жауап берді, және бұл үлгілерге жауап текстуралық контрасттың артуымен артты. c, d - a және b-дағыдай конвенциялар, бірақ маймыл S-тен басқа MT жасушалары үшін олардың қалаған бағыты төмен қарай дрейфингтік тормен дерлік қабаттасады. Құрылғы үйлесімді текстуралық белгілері бар төмен қарай жылжымалы торларды артық көреді, және бұл үлгілерге жауап текстура контрастының артуымен артады. Барлық панельдерде көлеңкелі аймақ орташа мәннің стандартты қателігін білдіреді. Спиктер. Шпиктер, секундтар. секунд.
Біздің текстуралық сигналдарымыз бен MT белсенділігімізбен көрсетілгендей тор бетінің конфигурациясы (когерентті немесе мөлдір) арасындағы байланысты зерттеу үшін алдымен жасушалар арасындағы когерентті қозғалыс (оң көлбеу) немесе мөлдір қозғалыс (теріс көлбеу) корреляциясын регрессия арқылы регрессияладық. Бұл жасушаларды контрастпен салыстырғандағы белгі жауап беру жылдамдығы бойынша жіктеу үшін берілген (әр режим бағыты үшін бөлек). 3-суреттегі сол үлгі ұяшығынан алынған торды реттеу қисықтарының мысалдары 4a-суретте көрсетілген. Жіктеуден кейін біз әрбір жасушаның текстуралық сигналдарды модуляциялауға сезімталдығын сандық бағалау үшін қабылдағыш өнімділік талдауын (ROC) қолдандық (Әдістерді қараңыз). Осылайша алынған нейрометриялық функцияларды нейрондардың тор текстураларына психофизикалық сезімталдығын тікелей салыстыру үшін сол сессиядағы маймылдардың психофизикалық сипаттамаларымен тікелей салыстыруға болады. Біз үлгідегі барлық бірліктер үшін екі сигналды анықтау талдауын жүргіздік, үлгінің әрбір бағыты үшін (тағы да, жоғары немесе төмен) бөлек нейрометриялық ерекшеліктерді есептедік. Бұл талдау үшін біз тек (i) тітіркендіргіштерде текстуралық белгілер болған және (ii) маймылдар сол белгілерге сәйкес жауап берген сынақтарды ғана қосқанымызды атап өту маңызды (яғни, «дұрыс» сынақтар).
Өрт жылдамдығы сәйкесінше жоғары (солға) немесе төмен (оңға) ығысатын торлар үшін текстура белгісінің контрастына қарсы сызылған, тұтас сызық ең жақсы сәйкес келетін сызықтық регрессияны білдіреді, ал жоғарғы (төменгі) қатардағы деректер 3a суретте көрсетілгендерден алынған. Күріш. 3a Ұяшық, b (3c, d сурет). Регрессия көлбеуінің ерекшеліктері әрбір ұяшық/тор бағдар комбинациясына (n ≥ 20 сынақ) артықшылықты текстура белгілерін (когерентті/мөлдір) тағайындау үшін пайдаланылды. Қателік жолақтары орташа мәннің стандартты ауытқуын білдіреді. ba-да көрсетілген бірліктердің нейрометриялық функциялары сол сессия кезінде жиналған психометриялық функциялармен бірге сипатталған. Енді әрбір мүмкіндік үшін біз артықшылықты құрал кеңесін таңдауды (ординатаны) (мәтінді қараңыз) текстураның таңба контрастының (абцисса) пайызы ретінде сызамыз. Текстура контрасты артықшылықты құрал кеңестері оң, ал бос құрал кеңестері теріс болатындай етіп өзгертілді. Жоғары (төмен) дрейфинг торларынан алынған деректер сол жақ (оң жақ) панельдерде, жоғарғы (төменгі) жолдарда – 3a,b суретте көрсетілген ұяшықтардан алынған деректер көрсетілген (3c,d сурет). Нейрометриялық және психометриялық табалдырықтың (N/P) қатынасы әр панельде көрсетілген. Спикстер. Шыңдар, секундтар. сек, каталог. бағыт, қалаған провинция, psi. Психометрия, Неврология.
Екі өкілдік MT жасушаларының торлы реттеу қисықтары және нейрометриялық функциялары және олармен байланысты психометриялық функциялар, осы жауаптармен бірге біріктірілген, 4a, b суреттерінің жоғарғы және төменгі панельдерінде сәйкесінше көрсетілген. Бұл жасушалар текстураның ізі мөлдірден когеренттіге ауысқан кезде шамамен біркелкі өсуді немесе төмендеуді көрсетеді. Сонымен қатар, бұл байланыстың бағыты мен күші тор қозғалысының бағытына байланысты. Соңында, бұл жасушалардың жауаптарынан есептелген нейрометриялық функциялар бір бағытты тор қозғалысының психофизикалық қасиеттеріне ғана жақындады (бірақ әлі де сәйкес келмеді). Нейрометриялық және психометриялық функциялардың екеуі де табалдырықтармен қорытындыланды, яғни дұрыс таңдалған контрасттың шамамен 84%-ына сәйкес келеді (орташа мәнге сәйкес келетін кумулятивті Гаусс функциясының + 1 сд мәніне сәйкес келеді). Барлық үлгі бойынша, N/P қатынасы, нейрометриялық табалдырықтың психометриялық табалдырыққа қатынасы, N маймылында орташа есеппен 12,4 ± 1,2 және S маймылында 15,9 ± 1,8 құрады, ал тордың кем дегенде бір бағытта қозғалуы үшін тек N маймылынан (S маймылынан) ~16% (18). %) бірлік (5a-сурет). Суретте көрсетілген жасуша мысалынан. 3 және 4-суреттерде көрсетілгендей, нейрондардың сезімталдығына жасушаның қалаған бағыты мен эксперименттерде қолданылған тор қозғалысының бағыты арасындағы байланыс әсер етуі мүмкін. Атап айтқанда, 3a,c суреттеріндегі бағытты реттеу қисықтары бір синусоидальды массивтің нейрон бағытының параметрі мен оның біздің текстуралы массивіміздегі мөлдір/когерентті қозғалысқа сезімталдығы арасындағы байланысты көрсетеді. Бұл екі маймыл үшін де болды (ANOVA; салыстырмалы түрде артықшылықты бағыттар 10° ажыратымдылықпен бөлінді; маймыл N: F = 2.12, p < 0.01; маймыл S: F = 2.01, p < 0.01). Бұл екі маймыл үшін де болды (ANOVA; салыстырмалы түрде артықшылықты бағыттар 10° ажыратымдылықпен бөлінді; маймыл N: F = 2.12, p < 0.01; маймыл S: F = 2.01, p < 0.01). Бұл имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,1). Бұл екі маймыл үшін де болды (ANOVA; салыстырмалы түрде артықшылықты бағыттар 10° ажыратымдылықта топтастырылған; маймыл N: F=2.12, p<0.01; маймыл S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方相对首选方相对首选方向００2.，NF=2.，弛0,01；猴子S:F = 2,01，p <0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 都 是 对 方向 （2. ， p <0,01 ； : : f = 2,01, p <0,01。。。。。。。））））））））））））））））））) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Бұл екі маймыл үшін де болды (ANOVA; салыстырмалы артықшылықты бағдар 10° ажыратымдылықта біріктірілген; маймыл N: F=2.12, p<0.01; маймыл S: F=2.01, p<0.01).Нейрон сезімталдығының өзгергіштігінің үлкен дәрежесін ескере отырып (5a-сурет), нейрон сезімталдығының салыстырмалы артықшылықты бағдарларға тәуелділігін визуализациялау үшін алдымен әрбір жасушаның артықшылықты бағдарын тор үлгісінің қозғалысы үшін «ең жақсы» бағдарға (яғни бағытқа) қалыпқа келтірдік, мұнда тор артықшылықты жасуша бағыты мен тор үлгісінің бағыты арасында ең кіші бұрышты құрайды. Біз нейрондардың салыстырмалы табалдырықтарының («ең нашар» тор бағытының шегі/«ең жақсы» тор бағытының шегі) осы қалыпқа келтірілген артықшылықты бағдармен өзгеретінін, бұл шекті қатынастағы шыңдардың үлгілер немесе компоненттік бағдарлар айналасында болатынын анықтадық (5b-сурет). Бұл әсерді әрбір үлгідегі бірліктердегі қалаулы бағыттардың плед үлгісінің немесе компонент бағыттарының біріне қарай таралуындағы ауытқумен түсіндіру мүмкін болмады (5c-сурет; Рейли сынағы; маймыл N: z = 8.33, p < 10−3, дөңгелек орташа = 190.13 градус ± 9.83 градус; маймыл S: z = 0.79, p = 0.45) және плед торларының арасындағы бұрыштарда тұрақты болды (қосымша 2-сурет). Бұл әсерді әрбір үлгідегі бірліктердегі қалаулы бағыттардың плед үлгісінің немесе компонент бағыттарының біріне қарай таралуындағы ауытқумен түсіндіру мүмкін болмады (5c-сурет; Рейли сынағы; маймыл N: z = 8.33, p < 10−3, дөңгелек орташа = 190.13 градус ± 9.83 градус; маймыл S: z = 0.79, p = 0.45) және плед торларының арасындағы бұрыштарда тұрақты болды (қосымша 2-сурет). Этот эффект нельзя было объяснить смещением предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений немесе направлений компоненттеров (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N,3 – z = 8 ). Бұл әсерді әрбір үлгідегі бірліктердегі артықшылықты бағыттардың бөлінуінің торлы бағыттардың немесе компоненттік бағыттардың біріне қарай ығысуымен түсіндіру мүмкін болмады (5c-сурет; Рейли сынағы; маймыл N: z = 8.33, p < 10–3)., дөңгелек орташа = 190,13 градус ± 9,83 градус; маймыл S: z = 0,79, p = 0,45) және тордың барлық бұрыштары үшін бірдей болды (қосымша 2-сурет).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p <10-3，圆形平均值= 190,13 Ｆ± 9,83 度；猴子S:z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图搻图案来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33, p <10-3圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентации в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентации компоненттеров (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N <3; обезьяна N <3:). Бұл әсерді әрбір үлгідегі жасушалардағы артықшылықты бағыттардың таралуы тор құрылымына немесе компоненттік бағыттардың біріне қарай ығысқандығымен түсіндіруге болмайды (5c-сурет; Рейли сынағы; маймыл N: z = 8.33, p < 10–3)., дөңгелек орташа) = 190,13 градус ± 9,83 градус; маймыл S: z = 0,79, p = 0,45) және торлар арасындағы тор бұрыштары бойынша тең болды (қосымша 2-сурет).Осылайша, нейрондардың текстуралы торларға сезімталдығы, кем дегенде ішінара, MT реттеуінің негізгі қасиеттеріне байланысты.
Сол жақ панельде N/P қатынастарының таралуы көрсетілген (нейрон/психофизиологиялық шегі); әрбір ұяшық екі деректер нүктесін ұсынады, олардың әрқайсысы үлгінің қозғалатын бағыты үшін. Оң жақ панельде үлгідегі барлық бірліктер үшін психофизикалық шекті мәндер (ординаталар) мен нейрондық шекті мәндер (абциссалар) көрсетілген. Жоғарғы (төменгі) қатардағы деректер маймыл N (S)-тен алынған. b Нормалдандырылған шекті мәндер оңтайлы тор бағдары мен қалаған ұяшық бағдары арасындағы айырмашылықтың шамасына қарай көрсетілген. «Ең жақсы» бағыт тор құрылымының қалаған ұяшық бағытына ең жақын бағыты (бір синусоидальды тормен өлшенген) ретінде анықталады. Деректер алдымен қалыпқа келтірілген қалаған бағдармен (10° бинттер) бөлінді, содан кейін шекті мәндер максималды мәнге дейін қалыпқа келтірілді және әрбір бинт ішінде орташаланды. Тор компоненттерінің бағдарынан сәл үлкенірек немесе кішірек қалаған бағдары бар ұяшықтарда тор үлгісінің бағдарына сезімталдықта ең үлкен айырмашылық болды. c Әрбір маймылда жазылған барлық MT бірліктерінің қалаған бағдар таралуының қызғылт гистограммасы.
Соңында, MT реакциясы тор қозғалысының бағытымен және сегменттеу сигналдарымыздың (текстура) егжей-тегжейлерімен модуляцияланады. Нейрондық және психофизикалық сезімталдықты салыстыру жалпы алғанда, MT бірліктерінің маймылдарға қарағанда контрастты текстура сигналдарына әлдеқайда аз сезімтал екенін көрсетті. Дегенмен, нейронның сезімталдығы бірліктің қалаған бағыты мен тор қозғалысының бағыты арасындағы айырмашылыққа байланысты өзгерді. Ең сезімтал жасушалар тор үлгісін немесе құрамдас бағыттардың бірін дерлік қамтитын бағдарлық қалауларға ие болды, ал біздің үлгілеріміздің шағын жиынтығы маймылдардың контрастты айырмашылықтарды қабылдауына қарағанда сезімтал немесе сезімтал болды. Бұл сезімтал бірліктерден келетін сигналдардың маймылдардағы қабылдаумен тығыз байланысты екенін анықтау үшін біз қабылдау мен нейрондық реакциялар арасындағы корреляцияны зерттедік.
Нейрондық белсенділік пен мінез-құлық арасындағы байланысты орнатудағы маңызды қадам - ​​нейрондар мен тұрақты тітіркендіргіштерге мінез-құлықтық реакциялар арасындағы корреляцияны анықтау. Нейрондық реакцияларды сегментациялық пайымдаулармен байланыстыру үшін, бірдей болғанына қарамастан, әртүрлі сынақтарда әртүрлі қабылданатын тітіркендіргішті жасау өте маңызды. Осы зерттеуде бұл нөлдік текстуралы контрастты тормен айқын көрсетілген. Жануарлардың психометриялық функцияларына сүйене отырып, минималды (~20%-дан аз) текстуралық контрасты бар торлар әдетте когерентті немесе мөлдір болып саналатынын атап өткенімізбен.
MT жауаптарының қабылдау есептерімен қаншалықты өзара байланысты екенін сандық бағалау үшін біз тор деректеріміздің таңдау ықтималдығын (CP) талдауын жүргіздік (3-қараңыз). Қысқаша айтқанда, CP - бұл шыңдық жауаптар мен қабылдау шешімдері арасындағы байланысты сандық түрде анықтайтын параметрлік емес, стандартты емес өлшем30. Талдауды нөлдік текстуралық контрасты бар торларды пайдаланатын сынақтармен және маймылдар осы сынақтардың әрбір түрі үшін кемінде бес таңдау жасаған сессиялармен шектей отырып, біз тор қозғалысының әрбір бағыты үшін SR-ді бөлек есептедік. Маймылдарда біз орташа CP мәнін кездейсоқ күткеннен әлдеқайда жоғары екенін байқадық (6a, d сурет; маймыл N: орташа CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), екі жақты t-тест CP = 0,5 нөліне қарсы, t = 6,7, p < 10−9; маймыл S: орташа CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), екі жақты t-тест, t = 9,4, p < 10−13). Маймылдарда біз кездейсоқ күткеннен әлдеқайда жоғары орташа CP мәнін байқадық (6a, d сурет; маймыл N: орташа CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), екі жақты t-тест CP = 0,5 нөліне қарсы, t = 6,7, p < 10−9; маймыл S: орташа CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), екі жақты t-тест, t = 9,4, p < 10−13).Маймылдарда біз орташа CP кездейсоқ күтілгеннен айтарлықтай жоғары екенін байқадық (6a, d сурет; маймыл N: орташа CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), екі жақты t-тест және нөлдік мәндер).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . маймыл S: орташа CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), екі жақты t-тест, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N:平均CP: 0,54，95% CI:（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,54, 0,55, 0,55双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 的 值 （图 图 图 图: 平均 : 0,54，95% Ci : 0,53，0,56） 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: орта CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56 тест) 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), екі жақты t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Маймылдарда біз кездейсоқ күткеннен әлдеқайда жоғары орташа CP мәндерін байқадық (6a, d сурет; маймыл N: орташа CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), екі жақты t-тест CP vs. нөл = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, маймыл S: орташа CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), екі жақты t-критерийі, t = 9,4, p < 10-13).Осылайша, MT нейрондары, жануардың тор қозғалысын қабылдауы жасушаның қалауына сәйкес келгенде, айқын сегменттеу белгілері болмаған кезде де күштірек жұмыс істейді.
a N маймылынан жазылған үлгілер үшін текстуралық сигналдары жоқ торлар үшін таңдау ықтималдығының таралуы. Әрбір ұяшық екі деректер нүктесіне дейін үлес қоса алады (тор қозғалысының әр бағыты үшін біреуден). Кездейсоқтан жоғары орташа CP мәні (ақ көрсеткілер) MT белсенділігі мен қабылдау арасында жалпы алғанда маңызды байланыс бар екенін көрсетеді. b Кез келген ықтимал таңдау ауытқуының әсерін зерттеу үшін біз маймылдар кем дегенде бір қате жіберген кез келген тітіркендіргіш үшін CP-ны бөлек есептедік. Таңдау ықтималдықтары барлық тітіркендіргіштер үшін (сол жақта) таңдау коэффициентінің (pref/null) және текстуралық белгілер контрастының абсолютті мәндерінің (оң жақта, 120 жеке ұяшықтан алынған деректер) функциясы ретінде көрсетілген. Сол жақ панельдегі тұтас сызық және көлеңкеленген аймақ 20 нүктелік қозғалмалы орташаның орташа ± мәнін білдіреді. Жоғары сигнал контрасты бар торлар сияқты теңгерімсіз таңдау коэффициенттері бар тітіркендіргіштер үшін есептелген таңдау ықтималдықтары көбірек ерекшеленді және мүмкіндіктер айналасында топтастырылды. Оң жақ панельдегі сұр көлеңкеленген аймақ жоғары таңдау ықтималдығын есептеуге енгізілген ерекшеліктердің контрастын баса көрсетеді. c Үлкен таңдау ықтималдығы (ординат) нейронның табалдырығына (абцисса) қарсы сызылған. Таңдау ықтималдығы табалдырықпен айтарлықтай теріс корреляцияланған. df шарты ac-пен бірдей, бірақ басқаша көрсетілмесе, S маймылынан алынған 157 жеке деректерге қолданылады. g Ең жоғары таңдау ықтималдығы (ординат) екі маймылдың әрқайсысы үшін нормаланған артықшылықты бағытқа (абцисса) қарсы сызылған. Әрбір MT ұяшығы екі деректер нүктесін (тор құрылымының әр бағыты үшін бір-бірден) қосқан. h Әрбір растр аралық бұрыш үшін таңдау ықтималдығының үлкен қорап графиктері. Тұтас сызық медиананы белгілейді, қораптың төменгі және жоғарғы шеттері сәйкесінше 25-ші және 75-ші процентильдерді білдіреді, мұрттылар квартиль аралық диапазонның 1,5 есесіне дейін созылған және осы шектен тыс шекті мәндер белгіленген. Сол (оң) панельдердегі деректер 120 (157) жеке N(S) маймыл жасушаларынан алынған. i Таңдаудың ең жоғары ықтималдығы (ординат) тітіркендіргіштің басталу уақытына (абцисса) қарсы сызылған. Үлкен CP сынақ барысында сырғанайтын тіктөртбұрыштарда (ені 100 мс, қадамы 10 мс) есептелді, содан кейін бірліктер бойынша орташаланды.
Кейбір алдыңғы зерттеулерде CP базальды жылдамдық таралуындағы сынақтардың салыстырмалы санына байланысты екені айтылған, яғни бұл өлшем әрбір таңдаудың үлесінде үлкен айырмашылықтар тудыратын тітіркендіргіштер үшін онша сенімді емес. Бұл әсерді деректерімізде тексеру үшін біз белгі текстурасының контрастына қарамастан, барлық тітіркендіргіштер үшін CP-ны бөлек есептедік, ал маймылдар кем дегенде бір жалған сынақ жүргізді. CP әрбір жануар үшін 6b және e суреттерінде (сол жақ панель) сәйкесінше таңдау коэффициентіне (pref/null) қарсы сызылған. Қозғалмалы орташаларға қарасақ, CP таңдау коэффициенттерінің кең диапазонында ықтималдықтан жоғары болып қалатыны, тек коэффициенттер 0,2-ден (0,8) төмен түскенде (өскенде) төмендейтіні анық. Жануарлардың психометриялық сипаттамаларына сүйене отырып, біз осы шамадағы таңдау коэффициенттерінің тек жоғары контрастты текстура белгілері (когерентті немесе мөлдір) бар тітіркендіргіштерге қолданылатынын күтеміз (2a, b суреттеріндегі психометриялық ерекшеліктердің мысалдарын қараңыз). Мұның растығын және айқын сегменттеу сигналдары бар тітіркендіргіштер үшін де маңызды ДК сақталғанын анықтау үшін біз ДК-ға абсолютті текстуралық контраст мәндерінің әсерін зерттедік (6b-сурет, e-оң жақта). Күтілгендей, ДК орташа (~20% контраст немесе одан төмен) сегменттеу белгілерін қамтитын тітіркендіргіштер үшін ықтималдықтан айтарлықтай жоғары болды.
Бағыттау, жылдамдық және сәйкессіздіктерді тану тапсырмаларында MT CP ең сезімтал нейрондарда ең жоғары болады, себебі бұл нейрондар ең ақпараттық сигналдарды тасымалдайды30,32,33,34.Осы нәтижелерге сәйкес, біз суреттің оң жақ панелінде көрсетілген текстуралық белгілердің қарама-қайшылықтары бойынша z-ұпайлық ату жылдамдығынан есептелген үлкен CP арасындағы орташа, бірақ маңызды корреляцияны байқадық.6b, e және нейрондық шегі (6c-сурет, f; геометриялық орташа регрессия; маймыл N: r = −0.12, p = 0.07 маймыл S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e және нейрондық шегі (6c-сурет, f; геометриялық орташа регрессия; маймыл N: r = −0.12, p = 0.07 маймыл S: r = −0.18, p < 10−3).Осы нәтижелерге сәйкес, біз 6b, e суреттерінің оң жақ панелінде көрсетілген текстуралық сигнал контрасттарынан қоздыру жиілігінің z-ұпайынан есептелген үлкен CP және нейрондық шегі (6c, f сурет; геометриялық) арасында орташа, бірақ маңызды корреляцияны байқадық. геометриялық орташа регрессия;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). маймыл N: r = -0.12, p = 0.07 маймыл S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这昁关性，我们观察到大CP和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18＂与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相 显着 的 相 显着 的 相关性 忯、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S:r = 0,07 猴子S：r = -0.＂Осы нәтижелерге сәйкес, біз 6b,e суретте көрсетілгендей үлкен CV және нейрондық табалдырықтар арасында орташа, бірақ маңызды корреляцияны байқадық (6c,f сурет; геометриялық орташа регрессия; маймыл N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Маймыл S: r = -0.18, p < 10-3).Сондықтан, ең ақпараттық бірліктерден алынған белгілер маймылдардағы субъективті сегменттеу туралы пікірлермен ковариацияны көбірек көрсетуге бейім болды, бұл қабылдау ауытқуына қосылған кез келген текстуралық белгілерге қарамастан маңызды.
Біз бұрын торлы текстура сигналдарына сезімталдық пен нейрондық бағдардың арасында байланыс орнатқанымызды ескере отырып, CP мен бағдардың арасында ұқсас байланыс бар ма деп ойладық (6g-сурет). Бұл байланыс маймыл S-де аз ғана маңызды болды (ANOVA; маймыл N: 1.03, p=0.46; маймыл S: F=1.73, p=0.04). Біз кез келген жануардағы торлар арасындағы тор бұрыштары үшін CP-де ешқандай айырмашылық байқамадық (6h-сурет; ANOVA; маймыл N: F = 1.8, p = 0.11; маймыл S: F = 0.32, p = 0.9).
Соңында, алдыңғы жұмыстар сынақ барысында CP өзгеретінін көрсетті. Кейбір зерттеулерде күрт өсу, содан кейін салыстырмалы түрде тегіс іріктеу әсері байқалды,30 ал басқаларында сынақ барысында іріктеу сигналының тұрақты өсуі байқалды31. Әрбір маймыл үшін біз сынақтарда әрбір бірліктің CP-ін ынталандыру алдындағы бастан бастап ынталандыру алдындағы орташа ығысудан кейінгі әрбір 20 мс сайын қадам жасайтын 100 мс жасушаларда нөлдік текстуралық контрастпен (сәйкесінше, үлгі бағдарына сәйкес) есептедік. Екі маймылдың орташа CP динамикасы 6i-суретте көрсетілген. Екі жағдайда да CP ынталандыру басталғаннан кейін шамамен 500 мс өткенге дейін кездейсоқ деңгейде немесе оған өте жақын болды, содан кейін CP күрт өсті.
Сезімталдықтың өзгеруінен басқа, CP жасушаны баптау сипаттамаларының белгілі бір қасиеттеріне де әсер ететіні көрсетілген. Мысалы, Ука мен ДеАнгелис34 бинокулярлық сәйкессіздікті тану тапсырмасындағы CP құрылғының бинокулярлық сәйкессіздікті баптау қисығының симметриясына байланысты екенін анықтады. Бұл жағдайда байланысты сұрақ - өрнек бағытының селективті (PDS) жасушалары компоненттік бағытының селективті (CDS) жасушаларына қарағанда сезімталырақ па. PDS жасушалары бірнеше жергілікті бағдарды қамтитын өрнектердің жалпы бағдарын кодтайды, ал CDS жасушалары бағыттық өрнек компоненттерінің қозғалысына жауап береді (7a-сурет).
a Режим компонентін реттеу тітіркендіргішінің және гипотетикалық тордың (сол жақта) және тордың бағдарлауын реттеу қисықтарының (оң жақта) схемалық көрінісі (Материалдар мен әдістерді қараңыз). Қысқаша айтқанда, егер ұяшық сигнал үлгісінің қозғалысы үшін тор компоненттері арқылы интеграцияланса, жеке тор және тор тітіркендіргіштері үшін бірдей реттеу қисықтары күтіледі (соңғы баған, тұтас қисық). Керісінше, егер ұяшық компоненттердің бағыттарын сигнал үлгісінің қозғалысына интеграцияламаса, тор қозғалысының әр бағытында бір компонентті ұяшықтың қалаған бағытына аударатын шыңы бар екі бөлікті реттеу қисығы күтіледі (соңғы баған, үзік қисық). . b (сол жақта) 1 және 2 суреттерде көрсетілген ұяшықтар үшін синусоидальды массивтің бағытын реттеуге арналған қисықтар. 3 және 4 (жоғарғы қатар – 3a,b және 4a,b суреттеріндегі ұяшықтар (жоғарғы); төменгі панель – 3c, d және 4a суреттерінің ұяшықтары, b (төменгі)). (Ортаңғы) Торды реттеу профильдерінен есептелген үлгі және компонент болжамдары. (Оң жақта) Осы ұяшықтардың торын реттеу. Жоғарғы (төменгі) панельдің ұяшықтары шаблон (компонент) ұяшықтары ретінде жіктеледі. Үлгі компоненттерінің жіктелуі мен когерентті/мөлдір жасуша қозғалысына деген қалаулар арасында жеке сәйкестік жоқ екенін ескеріңіз (4a-суретте осы ұяшықтар үшін текстуралық тор жауаптарын қараңыз). c N (сол жақта) және S (оң жақта) маймылдарда жазылған барлық жасушалар үшін z-балл компонентінің (абцисса) ішінара корреляция коэффициентіне қарсы сызылған z-балл режимінің (ординатаның) ішінара корреляция коэффициенті. Қалың сызықтар жасушаларды жіктеу үшін қолданылатын маңыздылық критерийлерін көрсетеді. d Жоғары таңдау ықтималдығының (ординатаның) режим индексіне (Zp – Zc) (абцисса) қарсы графигі. Сол жақта (оң жақта) панельдердегі деректер маймылдың N(S) мәніне қатысты. Қара шеңберлер деректерді шамамен бірліктермен көрсетеді. Екі жануарда да жоғары таңдау ықтималдығы мен үлгі индексі арасында айтарлықтай корреляция болды, бұл бірнеше компонентті бағдарлауы бар тітіркендіргіштерде сигнал үлгісінің бағдары бар жасушалар үшін үлкен қабылдау корреляциясын көрсетеді.
Сондықтан, бөлек сынақ жиынтығында біз үлгілеріміздегі нейрондарды PDS немесе CDS ретінде жіктеу үшін синусоидалы торларға және торларға жауаптарды өлшедік (Әдістерді қараңыз). Торды реттеу қисықтары, осы реттеу деректерінен құрылған шаблон компоненттерінің болжамдары және 1 және 3 суреттерде көрсетілген ұяшықтар үшін торды реттеу қисықтары. 3 және 4 суреттер және 3-қосымша сурет 7b суретте көрсетілген. Әрбір санаттағы үлгінің таралуы мен компоненттік селективтілігі, сондай-ақ жасушаның қалаулы бағыты әрбір маймыл үшін сәйкесінше 7c суретте және 4-қосымша суретте көрсетілген.
CP-нің үлгі компоненттерін түзетуге тәуелділігін бағалау үшін біз алдымен үлгі индексін 35 (PI) есептедік, оның үлкенірек (кішірек) мәндері PDS (CDS) ұқсас мінез-құлықтың үлкенірек екенін көрсетеді. Жоғарыда келтірілген дәлелдерді ескере отырып: (i) нейрондық сезімталдық жасушаның қалаған бағыты мен тітіркендіргіш қозғалысының бағыты арасындағы айырмашылыққа байланысты өзгереді және (ii) біздің үлгімізде нейрондық сезімталдық пен таңдау ықтималдығы арасында айтарлықтай корреляция бар, біз әрбір жасушаның қозғалысының «ең жақсы» бағыты үшін PI мен жалпы CP арасындағы байланысты зерттегенімізді анықтадық (жоғарыдан қараңыз). Біз CP-нің PI-мен айтарлықтай корреляцияланғанын анықтадық (7d-сурет; геометриялық орташа регрессия; үлкен CP маймыл N: r = 0,23, p < 0,01; екі тұрақты CP маймыл N r = 0,21, p = 0,013; үлкен CP маймыл S: r = 0,30, p < 10−4; екі тұрақты CP маймыл S: r = 0,29, p < 10−3), бұл PDS ретінде жіктелген жасушалардың CDS және жіктелмеген жасушаларға қарағанда таңдауға байланысты белсенділіктің жоғары екенін көрсетеді. Біз CP-нің PI-мен айтарлықтай корреляцияланғанын анықтадық (7d-сурет; геометриялық орташа регрессия; үлкен CP маймыл N: r = 0,23, p < 0,01; екі тұрақты CP маймыл N r = 0,21, p = 0,013; үлкен CP маймыл S: r = 0,30, p < 10−4; екі тұрақты CP маймыл S: r = 0,29, p < 10−3), бұл PDS ретінде жіктелген жасушалардың CDS және жіктелмеген жасушаларға қарағанда таңдауға байланысты белсенділіктің жоғары екенін көрсетеді. Мы обнаружили, ондағы CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; үлкен обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01; CP N r = 0,21, p CP13; = 0,30, p < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, неклассифицированные клетки. Біз CP-нің PI-мен айтарлықтай корреляцияланғанын анықтадық (7d-сурет; геометриялық орташа регрессия; үлкен маймыл CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильді маймыл CP N r = 0,21, p = 0,013; үлкен маймыл CP S: r = 0,30, p < 10-4; маймыл S бистабильді CP: r = 0,29, p < 10-3), бұл PDS ретінде жіктелген жасушалардың CDS және жіктелмеген жасушаларға қарағанда таңдаумен байланысты көбірек белсенділік көрсеткенін көрсетеді.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01，NCP，NCP 0,21，p = 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p <10-3），表昻为P的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N:r = 0,23，p <0,01；双稳态CP =；双稳态rCP =，02p 0,21，p3； 0,0 Менің обнаружили, бұл CP белгілі бір PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; үлкен обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01); r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Біз CP-нің PI-мен айтарлықтай байланысты екенін анықтадық (7d-сурет; геометриялық орташа регрессия; үлкен маймыл CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильді маймыл CP N r = 0,21, p = 0,013; үлкен маймыл CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицирование ретінде CDS және неклассифицирование. маймыл S бистабильді CP: r = 0,29, p < 10-3), бұл PDS ретінде жіктелген жасушалардың CDS ретінде жіктелген және жіктелмеген жасушаларға қарағанда көбірек таңдау белсенділігін көрсеткенін көрсетеді.PI және нейрон сезімталдығы CP-мен корреляцияланғандықтан, біз екі өлшем арасындағы корреляцияны жоққа шығару үшін бірнеше регрессиялық талдау жүргіздік (PI және нейрон сезімталдығы тәуелсіз айнымалылар ретінде, ал үлкен CP тәуелді айнымалы ретінде). Екі ішінара корреляция коэффициенттері де маңызды болды (маймыл N: табалдырық vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; маймыл S: табалдырық vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3), бұл CP сезімталдықпен артатынын және тәуелсіз түрде PI артатынын көрсетеді. Екі ішінара корреляция коэффициенттері де маңызды болды (маймыл N: табалдырық vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; маймыл S: табалдырық vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3), бұл CP сезімталдықпен артатынын және тәуелсіз түрде PI артатынын көрсетеді. Обезьяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: нашар қарсы CP: r =, CP3, p = PI: 0,10 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью және независимым образом увеличивается с PI. Екі ішінара корреляция коэффициенттері де маңызды болды (маймыл N: шегі CP-ге қарсы: r=-0,13, p=0,04, PI CP-ге қарсы: r=0,23, p<0,01; маймыл S: шегі CP-ге қарсы: r = -0,16, p = 0,03, PI CP-ге қарсы: 0,29, p < 10-3), бұл CP сезімталдықпен бірге артатынын және PI-мен тәуелсіз артатынын көрсетеді.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP:0,29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI және CP）0,29）3，漉 Обезьяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: нашар қарсы CP: r = -CP3, p =,01, p = 0,01, 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличиваласы с чувствительностью және увеличиваласы с PI независимым образом. Екі ішінара корреляция коэффициенттері де маңызды болды (маймыл N: шегі CP-ге қарсы: r=-0,13, p=0,04, PI CP-ге қарсы: r=0,23, p<0,01; маймыл S: шегі CP-ге қарсы: r = -0,16, p = 0,03, PI CP-ге қарсы: 0,29, p < 10-3), бұл CP сезімталдықпен бірге артып, PI-мен бірге тәуелсіз түрде артатынын көрсетеді.
Біз MT аймағында бір ғана белсенділікті тіркедік, ал маймылдар когерентті немесе мөлдір қозғалыстар ретінде көрінуі мүмкін үлгілерді қабылдау туралы хабарлады. Нейрондардың сегменттеу белгілеріне сезімталдығы біржақты қабылдауға қосылған кезде кеңінен өзгереді және кем дегенде ішінара бөлімшенің қалаған бағыты мен тітіркендіргіш қозғалысының бағыты арасындағы байланыспен анықталады. Барлық популяцияда нейрондық сезімталдық психофизикалық сезімталдыққа қарағанда айтарлықтай төмен болды, дегенмен ең сезімтал бөлімшелер сегменттеу сигналдарына мінез-құлық сезімталдығына сәйкес келді немесе одан асып түсті. Сонымен қатар, ату жиілігі мен қабылдау арасында айтарлықтай ковариация бар, бұл MT сигнализациясының сегменттеуде рөл атқаратынын көрсетеді. Қалаған бағыты бар жасушалар торлы сегменттеу сигналдарындағы айырмашылықтарға сезімталдығын оңтайландырды және бірнеше жергілікті бағыттары бар тітіркендіргіштердегі жаһандық қозғалысты сигнал беруге бейім болды, бұл ең жоғары қабылдау корреляциясын көрсетті. Мұнда біз бұл нәтижелерді алдыңғы жұмыстармен салыстырмас бұрын кейбір ықтимал мәселелерді қарастырамыз.
Жануарлар модельдерінде бистабильді тітіркендіргіштерді қолданумен жүргізілетін зерттеулердің негізгі мәселесі - мінез-құлық реакциялары қызығушылық өлшеміне негізделмеуі мүмкін. Мысалы, біздің маймылдарымыз тордың когеренттілігін қабылдаудан тәуелсіз текстура бағдарын қабылдауын хабарлай алады. Деректердің екі аспектісі бұлай емес екенін көрсетеді. Біріншіден, алдыңғы есептерге сәйкес, бөлінетін массив компоненттерінің салыстырмалы бағдар бұрышын өзгерту когерентті қабылдау ықтималдығын жүйелі түрде өзгертті. Екіншіден, орташа есеппен, текстура сигналдарын қамтитын немесе қамтымайтын үлгілер үшін әсер бірдей. Жалпы алғанда, бұл бақылаулар маймылдардың реакциялары олардың байланыстылық/мөлдірлік туралы қабылдауын үнемі көрсететінін көрсетеді.
Тағы бір ықтимал мәселе - біз тор қозғалысының параметрлерін нақты жағдайға оңтайландырмағанбыз. Нейрондық және психофизикалық сезімталдықты салыстыратын көптеген бұрынғы жұмыстарда тітіркендіргіштер әрбір тіркелген бірлік үшін жеке таңдалды [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Мұнда біз әрбір жасушаның бағытын реттеуге қарамастан, тор үлгісінің қозғалысының бірдей екі бағытын қолдандық. Бұл дизайн бізге тор қозғалысы мен артықшылықты бағыт арасындағы қабаттасумен сезімталдықтың қалай өзгеретінін зерттеуге мүмкіндік берді, дегенмен, жасушалардың когерентті немесе мөлдір торларды қалайтынын анықтау үшін алдын ала негіз бермеді. Сондықтан, біз тор қозғалысының әрбір санатына артықшылық пен нөлдік белгілерді тағайындау үшін әрбір жасушаның текстураланған торға реакциясын пайдалана отырып, эмпирикалық критерийлерге сүйенеміз. Бұл екіталай болса да, бұл біздің сезімталдықты талдау және CP сигналын анықтау нәтижелерін жүйелі түрде бұрмалауы мүмкін, бұл кез келген өлшемді асыра бағалауы мүмкін. Дегенмен, төменде талқыланған талдау мен деректердің бірнеше аспектілері бұлай емес екенін көрсетеді.
Біріншіден, көбірек (аз) белсенділік тудыратын тітіркендіргіштерге артықшылықты (нөлдік) атаулар беру бұл жауап үлестірімдерінің ажыратылуына әсер еткен жоқ. Керісінше, бұл тек нейрометриялық және психометриялық функциялардың бірдей белгісі болуын қамтамасыз етеді, сондықтан оларды тікелей салыстыруға болады. Екіншіден, CP есептеу үшін пайдаланылған жауаптар (текстуралы торларға арналған «дұрыс емес» сынақтар және текстуралық контрасты жоқ торларға арналған барлық сынақтар) әрбір жасушаның байланысты немесе мөлдір спорт түрлерін «қалауын» анықтайтын регрессиялық талдауға енгізілмеді. Бұл таңдау әсерлерінің артықшылықты/жарамсыз белгілеулерге бейімделмеуін қамтамасыз етеді, бұл айтарлықтай таңдау ықтималдығына әкеледі.
Ньюсом мен оның әріптестерінің зерттеулері [36, 39, 46, 47] қозғалыс бағытын шамамен бағалауда MT рөлін анықтаған алғашқы зерттеулер болды. Кейінгі есептер MT қатысуы туралы тереңдікте34,44,48,49,50,51 және жылдамдықта32,52, ұсақ бағдарлауда33 және қозғалыстан 3D құрылымын қабылдауда31,53,54 (3D тұрақты ормандар) туралы деректер жинады. Біз бұл нәтижелерді екі маңызды жолмен кеңейтеміз. Біріншіден, біз MT жауаптарының көру-қозғалтқыш сигналдарының қабылдау сегментациясына ықпал ететіні туралы дәлелдер келтіреміз. Екіншіден, біз MT режимінің бағдарлау селективтілігі мен осы таңдау сигналы арасындағы байланысты байқадық.
Тұжырымдамалық тұрғыдан алғанда, қазіргі нәтижелер 3D SFM бойынша жұмысқа өте ұқсас, себебі екеуі де қозғалыс пен тереңдікті ретке келтіруді қамтитын күрделі бистабильді қабылдау болып табылады. Додд және т.б.31 бистабильді 3D SFM цилиндрінің айналу бағытын көрсететін маймыл тапсырмасында үлкен таңдау ықтималдығын (0,67) тапты. Біз бистабильді тор тітіркендіргіштері үшін әлдеқайда аз таңдау әсерін таптық (екі маймыл үшін де шамамен 0,55). CP бағалауы таңдау коэффициентіне байланысты болғандықтан, әртүрлі тапсырмаларда әртүрлі жағдайларда алынған CP-ны түсіндіру қиын. Дегенмен, біз байқаған таңдау әсерінің шамасы нөлдік және төмен текстуралы контраст торлары үшін, сондай-ақ қуатты арттыру үшін төмен/жоқ текстуралы контраст тітіркендіргіштерін біріктірген кезде бірдей болды. Сондықтан, CP-дегі бұл айырмашылық деректер жиынтықтары арасындағы таңдау жылдамдықтарының айырмашылығына байланысты болуы екіталай.
Соңғы жағдайда қабылдаумен бірге жүретін MT ату жылдамдығының шамалы өзгерістері 3-D SFM стимуляциясы мен бистабильді тор құрылымдары тудыратын қарқынды және сапалық тұрғыдан әртүрлі қабылдау күйлерімен салыстырғанда таңқаларлық болып көрінеді. Бір мүмкіндік - біз тітіркендіргіштің бүкіл ұзақтығындағы ату жылдамдығын есептеу арқылы таңдау әсерін бағаламадық. 31 3D SFM жағдайынан айырмашылығы, MT белсенділігінің айырмашылықтары сынақтарда шамамен 250 мс дамып, содан кейін сынақтар барысында тұрақты түрде өсті, біздің таңдау сигналдарының уақытша динамикасын талдауымыз (екі маймылдағы тітіркендіргіш басталғаннан кейінгі 500 мс қараңыз). Сонымен қатар, осы кезеңде күрт көтерілуден кейін, сынақтың қалған бөлігінде CP ауытқуларын байқадық. Хьюп пен Рубин55 ұзақ сынақтар кезінде адамның бистабильді тікбұрышты массивтерді қабылдауы жиі өзгеретінін хабарлайды. Біздің тітіркендіргіштеріміз тек 1,5 секундқа ұсынылғанымен, маймылдарымыздың қабылдауы сынақ кезінде когеренттіктен мөлдірлікке дейін өзгеруі мүмкін (олардың жауаптары белгілерді таңдау кезіндегі соңғы қабылдауын көрсетті). Сондықтан, біздің тапсырмамыздың немесе маймылдар қабылдауын үздіксіз хабарлай алатын жоспарымыздың реакция уақыты нұсқасы үлкен таңдау әсеріне ие болады деп күтілуде. Соңғы мүмкіндік - MT сигналы екі тапсырмада әртүрлі оқылады. CPU сигналдары сенсорлық декодтаудан және корреляцияланған шуылдан туындайды деп ұзақ уақыт бойы ойластырылғанымен,56 Гу және әріптестері57 есептеу модельдерінде корреляция деңгейлерінен гөрі әртүрлі біріктіру стратегиялары екенін анықтады. өзгергіштік, дорсальды медиа-жоғарғы уақытша нейрондардағы процессорды жақсырақ түсіндіре алады. парақтың өзгеруін бағдарлауды тану тапсырмасы (MSTd). MT-да байқаған кішірек таңдау әсері, бәлкім, когеренттік немесе мөлдірлік туралы қабылдауды жасау үшін көптеген төмен ақпараттық нейрондардың кең агрегациясын көрсетеді. Жергілікті қозғалыс белгілері бір немесе екі нысанға (бистабильді торлар) немесе жалпы нысандардың бөлек беттеріне (3D SFM) топтастырылуы керек болған кез келген жағдайда, MT жауаптарының қабылдау туралы пікірлермен айтарлықтай байланысты екендігі туралы тәуелсіз дәлелдер болған кезде, күшті MT жауаптары болды. Көрнекі қозғалыс ақпаратын пайдаланып, күрделі кескіндерді көп нысанды көріністерге сегменттеуде рөл атқару ұсынылады.
Жоғарыда айтылғандай, біз MT үлгісінің жасушалық белсенділігі мен қабылдау арасындағы байланысты алғаш рет хабарладық. Мовшон мен әріптестерінің бастапқы екі сатылы моделінде тұжырымдалғандай, режим бірлігі MT шығыс сатысы болып табылады. Дегенмен, жақында жүргізілген жұмыс режим мен компонент ұяшықтары континуумның әртүрлі ұштарын білдіретінін және рецептивті өріс құрылымындағы параметрлік айырмашылықтар режим компоненттерінің реттеу спектріне жауапты екенін көрсетті. Сондықтан, біз CP мен PI арасында маңызды корреляция таптық, бұл бинокулярлық сәйкессіздікті реттеу симметриясы мен тереңдікті тану тапсырмасындағы CP немесе бағдарлауды дәл ажырату тапсырмасындағы бағдарлау конфигурациясы арасындағы байланысқа ұқсас. Құжаттар мен CP арасындағы байланыстар 33. Ван мен Мовшон62 MT бағдарлау селективтілігі бар көптеген ұяшықтарды талдап, орташа есеппен режим индексі көптеген реттеу қасиеттерімен байланысты екенін анықтады, бұл режим селективтілігі MT популяциясынан оқуға болатын басқа да көптеген сигнал түрлерінде бар екенін көрсетеді. Сондықтан, MT белсенділігі мен субъективті қабылдау арасындағы байланысты болашақта зерттеу үшін үлгі индексінің басқа тапсырмалар мен ынталандыруды таңдау сигналдарымен ұқсас корреляцияланатынын немесе бұл қатынас қабылдау сегментациясы жағдайына тән екенін анықтау маңызды болады.
Сол сияқты, Ниенборг пен Камминг 42 V2-дегі бинокулярлық сәйкессіздікке селективті жақын және алыс жасушалар тереңдікті ажырату тапсырмасында бірдей сезімтал болғанымен, тек жақын артықшылық беретін жасуша популяциясы ғана айтарлықтай CP көрсетті. Дегенмен, маймылдарды алыс айырмашылықтарды артықшылықпен өлшеуге қайта даярлау артықшылықты торларда айтарлықтай CP-ге әкелді. Басқа зерттеулер де жаттығу тарихы қабылдау корреляцияларына34,40,63 немесе MT белсенділігі мен дифференциалды ажырату арасындағы себептік байланысқа48 байланысты екенін хабарлады. CP мен режим бағытының селективтілігі арасындағы біз байқаған байланыс, маймылдар біздің мәселемізді шешу үшін қолданған нақты стратегияны көрсетеді, ал көру-қозғалтқыш қабылдауындағы режимді таңдау сигналдарының нақты рөлін емес. Болашақ жұмыста оқу тарихының сегменттеу туралы шешім қабылдау үшін қандай MT сигналдары артықшылықты және икемді түрде өлшенетінін анықтауға айтарлықтай әсер ететінін анықтау маңызды болады.
Стоунер және әріптестері14,23 алғашқы болып қабаттасатын тор аймақтарының жарықтығын өзгерту адам бақылаушыларының есептерінің үйлесімділігі мен мөлдірлігіне және макака MT нейрондарындағы бағыттық түзетулерге болжамды түрде әсер еткенін хабарлады. Авторлар қабаттасатын аймақтардың жарықтығы физикалық түрде мөлдірлікке сәйкес келгенде, бақылаушылар мөлдір қабылдау туралы хабарлады, ал MT нейрондары растрлық компоненттердің қозғалысын сигналдады. Керісінше, қабаттасатын жарықтық пен мөлдір қабаттасу физикалық тұрғыдан үйлесімсіз болған кезде, бақылаушы когерентті қозғалысты қабылдайды, ал MT нейрондары үлгінің жаһандық қозғалысын сигналдайды. Осылайша, бұл зерттеулер сегменттеу есептеріне сенімді әсер ететін визуалды тітіркендіргіштердегі физикалық өзгерістер MT қозуында болжамды өзгерістерді тудыратынын көрсетеді. Осы саладағы соңғы жұмыстар күрделі тітіркендіргіштердің қабылдау көрінісін бақылайтын MT сигналдарын зерттеді18,24,64. Мысалы, MT нейрондарының бір бөлігі бір бағытты RDK-ға қарағанда аз қашықтықта орналасқан екі бағыты бар кездейсоқ нүктелік қозғалыс картасына (RDK) бимодальды реттеуді көрсететіні көрсетілген. Жасушалық реттеудің өткізу қабілеттілігі 19, 25. Бақылаушылар әрқашан бірінші үлгіні мөлдір қозғалыс ретінде қарастырады, дегенмен MT нейрондарының көпшілігі осы тітіркендіргіштерге жауап ретінде бірмодальды бейімделулерді көрсетеді және барлық MT жасушаларының қарапайым орташа мәні бірмодальды популяциялық реакцияны береді. Осылайша, бимодальды реттеуді көрсететін жасушалардың бір бөлігі бұл қабылдау үшін нейрондық субстратты құра алады. Қызығы, мармосеттерде бұл популяция дәстүрлі тор және тор тітіркендіргіштерін пайдаланып тексерілгенде PDS жасушаларына сәйкес келді.
Біздің нәтижелеріміз жоғарыда айтылғандардан бір қадам алға жылжыды, бұл МТ-ның қабылдау сегментациясындағы рөлін анықтау үшін өте маңызды. Шын мәнінде, сегментация субъективті құбылыс. Көптеген полистабильді визуалды дисплейлер көру жүйесінің тұрақты тітіркендіргіштерді бірнеше жолмен ұйымдастыру және түсіндіру қабілетін көрсетеді. Зерттеуімізде бір мезгілде жүйкелік жауаптар мен қабылдау есептерін жинау бізге МТ ату жылдамдығы мен тұрақты тітіркендіргіштің қабылдау интерпретациялары арасындағы ковариантты зерттеуге мүмкіндік берді. Бұл байланысты көрсете отырып, біз себептілік бағыты анықталмағанын, яғни біз байқаған қабылдау сегментациясының сигналы, кейбіреулер айтқандай [65, 66, 67], автоматты ма екенін анықтау үшін қосымша эксперименттер қажет екенін мойындаймыз. Процесс тағы да жоғары аймақтардан 68, 69, 70 сенсорлық кортекске қайтып келетін төмен түсетін сигналдарды білдіреді (8-сурет). MT-ның негізгі кортикальды нысаналарының бірі болып табылатын MSTd71-дегі үлгіні таңдайтын жасушалардың үлкен үлесі туралы есептер бұл эксперименттерді MT және MSTd бір мезгілде жазуды қамту үшін кеңейту қабылдаудың жүйке механизмдерін одан әрі түсінуге бағытталған жақсы алғашқы қадам болатынын көрсетеді. сегменттеу.
Компонент пен режим бағытының селективтілігінің екі сатылы моделі және машиналық аудармадағы таңдауға байланысты белсенділікке жоғарыдан төмен қарай кері байланыстың ықтимал әсері. Мұнда MT қадамындағы режим бағытының селективтілігі (PDS – “P”) (i) белгілі бір режим жылдамдықтарына сәйкес келетін бағытты селективті кіріс деректерінің үлкен үлгісі және (ii) күшті реттеуді басу арқылы жасалады. MT («C») кезеңінің бағытты селективті (CDS) компоненті кіріс бағытында тар іріктеу диапазонына ие және реттеуді басу көп емес. Реттелмеген тежеу ​​екі популяцияны да басқаруға мүмкіндік береді. Түрлі-түсті көрсеткілер құрылғының қалаған бағытын көрсетеді. Анықтық үшін V1-MT қосылымдарының тек бір бөлігі және бір компонентті режим мен бағытты таңдау жолағы көрсетілген. Біздің алға бағытталған (FF) нәтижелерін түсіндіру контекстінде PDS жасушаларындағы кеңірек енгізу параметрі және күшті реттеуді тежеу ​​(қызыл түспен белгіленген) бірнеше қозғалыс үлгілеріне жауап ретінде белсенділікте үлкен айырмашылықтарды тудырды. Біздің сегменттеу мәселемізде бұл топ шешім қабылдау тізбектерін басқарады және қабылдауды бұрмалайды. Керісінше, кері байланыс (ҚБ) жағдайында қабылдау шешімдері жоғары ағынды тізбектерде сенсорлық деректер мен когнитивтік ауытқулар арқылы жасалады, ал төменгі ағынды ҚБ-ның PDS жасушаларына (қалың сызықтар) үлкен әсері таңдау сигналдарын тудырады. b CDS және PDS құрылғыларының балама модельдерінің схемалық көрінісі. Мұнда MT-дағы PDS сигналдары тек V1 тікелей енгізуімен ғана емес, сонымен қатар V1-V2-MT жолының жанама енгізуімен де жасалады. Модельдің жанама жолдары текстура шекараларына (тордың қабаттасатын аймақтарына) селективтілік беру үшін реттеледі. MT қабатындағы CDS модулі тікелей және жанама кірістердің салмақталған қосындысын орындайды және шығысты PDS модуліне жібереді. PDS бәсекелестік тежеумен реттеледі. Тағы да, модельдің негізгі архитектурасын салу үшін қажетті байланыстар ғана көрсетілген. Мұнда, a-да ұсынылғаннан басқа FF механизмі PDS-ке жасушалық тор реакциясының үлкен өзгергіштігіне әкелуі мүмкін, бұл шешім қабылдау үлгілеріндегі ауытқуларға әкеледі. Балама ретінде, PDS жасушаларындағы жоғары CP әлі де FB-ның PDS жасушаларына бекітілуінің беріктігіндегі немесе тиімділігіндегі ауытқулардың нәтижесі болуы мүмкін. Дәлелдер екі және үш сатылы MT PDS модельдерін және CP FF және FB интерпретацияларын қолдайды.
Зерттеу нысандары ретінде салмағы 4,5-тен 9,0 кг-ға дейінгі екі ересек макака (macaca mulatta), біреуі аталық және біреуі аналық (сәйкесінше 7 және 5 жаста) пайдаланылды. Барлық стерильді хирургиялық тәжірибелер алдында жануарларға MT аймағына жақындайтын тік электродтарға арналған арнайы жасалған жазу камерасы, тот баспайтын болаттан жасалған бас тіреуіш (Crist Instruments, Hagerstown, MD) және өлшенген склеральды іздеу катушкасы бар көздің орналасуы имплантацияланды. (Cooner Wire, Сан-Диего, Калифорния). Барлық хаттамалар Америка Құрама Штаттарының Ауыл шаруашылығы министрлігінің (USDA) ережелеріне және Ұлттық денсаулық сақтау институттарының (NIH) зертханалық жануарларға адамгершілікпен күтім жасау және пайдалану жөніндегі нұсқаулықтарына сәйкес келеді және Чикаго университетінің жануарларға күтім жасау және пайдалану жөніндегі институционалдық комитетімен (IAUKC) бекітілген.
Барлық көру тітіркендіргіштері қара немесе сұр фонда дөңгелек тесік түрінде көрсетілді. Жазу кезінде бұл тесіктің орналасуы мен диаметрі электрод ұшындағы нейрондардың классикалық рецептивті өрісіне сәйкес реттелді. Біз көру тітіркендіргіштерінің екі кең санатын қолдандық: психометриялық тітіркендіргіштер және баптау тітіркендіргіштері.
Психометриялық тітіркендіргіш - бұл екі тікбұрышты торды өз бағытына перпендикуляр бағытта ығысу арқылы жасалған торлы үлгі (20 кд/м2, 50% контраст, 50% жұмыс циклі, 5 градус/сек) (1b сурет). Бұрын адам бақылаушылары бұл торлы үлгілерді бистабильді тітіркендіргіштер ретінде, кейде бір бағытта қозғалатын бір үлгі ретінде (когерентті қозғалыс) және кейде әртүрлі бағытта қозғалатын екі бөлек бет ретінде (мөлдір қозғалыс) қабылдайтыны көрсетілген. торлы үлгінің компоненттері, симметриялы бағытталған – торлар арасындағы бұрыш 95°-тан 130°-қа дейін (жиынтықтан алынған: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, сеанс бойы) 115°-тағы нейрондардың оқшаулау бұрышы сақталмады, бірақ біз мұнда психофизикалық деректерді қосамыз) – шамамен 90° немесе 270° (үлгі бағдары). Әрбір сессияда тораралық тордың тек бір бұрышы пайдаланылды; әрбір сессия кезінде әрбір сынақ үшін үлгінің бағыты екі мүмкіндіктен кездейсоқ таңдалды.
Торды қабылдауды ажырату және әрекет үшін марапаттаудың эмпирикалық негізін қамтамасыз ету үшін біз әрбір тор компонентінің жарық жолағының 72-қадамына кездейсоқ нүктелік текстураларды енгіземіз. Бұған кездейсоқ таңдалған пиксельдер жиынтығының жарықтығын арттыру немесе азайту (белгілі бір шамаға) арқылы қол жеткізіледі (1c-сурет). Текстура қозғалысының бағыты бақылаушының қабылдауын когерентті немесе мөлдір қозғалысқа қарай ауыстыратын күшті сигнал береді (1c-сурет). Когерентті жағдайларда барлық текстуралар, текстура торының қай компонентін жабатынына қарамастан, үлгі бағытында ауысады (1c-сурет, когерентті). Мөлдір күйде текстура өзі жабатын тордың бағытына перпендикуляр қозғалады (1c-сурет, мөлдір) (Қосымша фильм 1). Тапсырманың күрделілігін бақылау үшін көптеген сессияларда бұл текстура белгісі үшін Майкельсон контрасты (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) жиынтығынан өзгерді. , 10, 20, 40, 80). Контраст растрдың салыстырмалы жарықтығы ретінде анықталады (сондықтан 80% контраст мәні 36 немесе 6 кд/м2 текстурасына әкеледі). N маймылында 6 сеанс және S маймылында 5 сеанс үшін біз тар текстуралық контраст диапазондарын (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) қолдандық, мұнда психофизикалық сипаттамалар толық диапазондағы контрастпен бірдей үлгіні ұстанады, бірақ қанықтылықсыз.
Баптау тітіркендіргіштері - 16 бірдей аралықтағы бағыттың бірінде қозғалатын синусоидалды торлар (контраст 50%, 1 цикл/градус, 5 градус/сек) немесе осы бағытта қозғалатын синусоидалды торлар (бір-бірінің үстіне екі қарама-қарсы 135° бұрышпен қабаттасқан синусоидалды торлардан тұрады).