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La vision haute résolution exige un échantillonnage et une intégration rétiniens fins pour reconstruire les propriétés des objets. Il est important de noter que le mélange d'échantillons locaux provenant de différents objets entraîne une perte de précision. Par conséquent, la segmentation, c'est-à-dire le regroupement des zones d'une image en vue d'un traitement séparé, est essentielle à la perception. Dans des travaux antérieurs, des structures de réseau bistables, pouvant être considérées comme une ou plusieurs surfaces mobiles, ont été utilisées pour étudier ce processus. Nous présentons ici la relation entre l'activité et les jugements de segmentation dans les régions intermédiaires de la voie visuelle des primates. En particulier, nous avons constaté que les neurones temporaux médians à orientation sélective étaient sensibles aux indices de texture utilisés pour perturber la perception des réseaux bistables et avons mis en évidence une corrélation significative entre les essais et la perception subjective des stimuli persistants. Cette corrélation est plus forte dans les unités signalant un mouvement global dans des motifs à directions locales multiples. Ainsi, nous concluons que le domaine temporel intermédiaire contient des signaux utilisés pour séparer les scènes complexes en objets et surfaces constitutifs.
La vision repose non seulement sur la discrimination précise des caractéristiques élémentaires de l'image, telles que l'orientation des contours et la vitesse, mais surtout sur l'intégration correcte de ces caractéristiques pour calculer les propriétés de l'environnement, comme la forme et la trajectoire des objets¹. Cependant, des problèmes surviennent lorsque les images rétiniennes présentent plusieurs groupes de caractéristiques tout aussi plausibles²,³,⁴ (Fig. 1a). Par exemple, lorsque deux ensembles de signaux de vitesse sont très proches, cela peut raisonnablement être interprété comme un seul objet en mouvement ou plusieurs objets en mouvement (Fig. 1b). Ceci illustre la nature subjective de la segmentation : il ne s'agit pas d'une propriété fixe de l'image, mais d'un processus d'interprétation. Malgré son importance évidente pour la perception normale, notre compréhension des bases neuronales de la segmentation perceptive demeure, au mieux, incomplète.
Illustration schématique d'un problème de segmentation perceptive. La perception de la profondeur d'un cube de Necker (à gauche) oscille entre deux explications possibles (à droite). Ceci s'explique par l'absence de signaux dans l'image permettant au cerveau de déterminer avec précision l'orientation 3D de la figure (fournie par le signal d'occlusion monoculaire à droite). b Lorsque plusieurs signaux de mouvement sont présentés à proximité spatiale, le système visuel doit déterminer si les échantillons locaux proviennent d'un ou de plusieurs objets. L'ambiguïté inhérente aux signaux de mouvement locaux (une séquence de mouvements d'objets peut produire le même mouvement local) engendre plusieurs interprétations plausibles de l'entrée visuelle : les champs vectoriels peuvent ici provenir du mouvement cohérent d'une seule surface ou du mouvement transparent de surfaces superposées. c (à gauche) Exemple de notre stimulus de grille texturée. Des grilles rectangulaires dérivant perpendiculairement à leur direction (« directions composantes » – flèches blanches) se superposent pour former un motif de grille. Ce réseau peut être perçu comme un mouvement unique, régulier et continu de directions (flèches rouges) ou comme un mouvement transparent de directions composées. La perception du réseau est perturbée par l'ajout d'indices de texture ponctuels aléatoires. (Milieu) La zone surlignée en jaune est agrandie et affichée sous forme d'une série d'images pour les signaux cohérents et transparents, respectivement. Le mouvement du point est représenté par des flèches vertes et rouges. (Droite) Graphique de la position (x, y) du point de sélection en fonction du nombre d'images. Dans le cas de la cohérence, toutes les textures dérivent dans la même direction. Dans le cas de la transparence, la texture se déplace dans la direction de sa composante. d Illustration schématique de notre tâche de segmentation du mouvement. Les singes commençaient chaque essai en fixant un petit point. Après un court délai, un certain type de motif de réseau (cohérence/transparence) et une certaine taille de signal de texture (par exemple, contraste) apparaissaient à l'emplacement du champ récepteur MT. Au cours de chaque test, le réseau pouvait dériver dans l'une des deux directions possibles du motif. Après le retrait du stimulus, des cibles de sélection apparaissaient au-dessus et en dessous du champ récepteur MT. Les singes devaient indiquer leur perception du réseau par des saccades vers la cible de sélection appropriée.
Le traitement des mouvements visuels est bien caractérisé et constitue ainsi un excellent modèle pour l'étude des circuits neuronaux de la segmentation perceptive. Plusieurs études computationnelles ont souligné l'utilité des modèles de traitement du mouvement en deux étapes : une estimation initiale à haute résolution est suivie d'une intégration sélective d'échantillons locaux pour éliminer le bruit et restaurer la vitesse de l'objet^7,8. Il est important de noter que les systèmes visuels doivent veiller à limiter cet ensemble aux seuls échantillons locaux provenant d'objets ordinaires. Des études psychophysiques ont décrit les facteurs physiques qui influencent la segmentation des signaux de mouvement locaux, mais la forme des trajectoires anatomiques et les codes neuronaux restent des questions ouvertes. De nombreux travaux suggèrent que les cellules sélectives à l'orientation dans la région temporale (MT) du cortex des primates pourraient constituer des substrats neuronaux potentiels.
Il est important de noter que, dans ces expériences précédentes, les variations de l'activité neuronale étaient corrélées aux modifications physiques des stimuli visuels. Cependant, comme mentionné précédemment, la segmentation est essentiellement un processus perceptif. Par conséquent, l'étude de son substrat neuronal nécessite de relier les variations de l'activité neuronale aux variations de la perception de stimuli fixes. Nous avons donc entraîné deux singes à indiquer si le motif de réseau bistable perçu, formé par la superposition de réseaux rectangulaires en mouvement, constituait une surface unique ou deux surfaces indépendantes. Afin d'étudier la relation entre l'activité neuronale et les jugements de segmentation, nous avons enregistré l'activité de l'aire MT pendant que les singes effectuaient cette tâche.
Nous avons constaté une corrélation significative entre l'étude de l'activité MT et la perception. Cette corrélation persistait, que les stimuli contiennent ou non des indices de segmentation explicites. De plus, l'intensité de cet effet est liée à la sensibilité aux signaux de segmentation, ainsi qu'à l'indice de motif. Ce dernier quantifie le degré auquel l'unité émet un mouvement global plutôt que local dans des motifs complexes. Bien que la sélectivité pour la direction de la mode soit reconnue depuis longtemps comme une caractéristique déterminante de MT, et que les cellules sélectives à la mode présentent une sélectivité pour des stimuli complexes cohérente avec la perception humaine de ces stimuli, à notre connaissance, il s'agit de la première preuve d'une corrélation entre l'indice de motif et la segmentation perceptive.
Nous avons entraîné deux singes à démontrer leur perception de stimuli de grille en mouvement (mouvements cohérents ou transparents). Les observateurs humains perçoivent généralement ces stimuli comme des mouvements cohérents ou transparents de fréquence approximativement identique. Afin d'obtenir la bonne réponse lors de cet essai et de définir la base de la récompense opérante, nous avons créé des signaux de segmentation en texturant le raster du composant formant la grille (Fig. 1c, d). Dans des conditions cohérentes, toutes les textures se déplacent dans le sens du motif (Fig. 1c, « cohérent »). À l'état transparent, la texture se déplace perpendiculairement à la direction de la grille sur laquelle elle est superposée (Fig. 1c, « transparent »). Nous avons contrôlé la difficulté de la tâche en modifiant le contraste de cette étiquette de texture. Lors des essais avec indices, les singes étaient récompensés pour les réponses correspondant aux indices de texture, et les récompenses étaient offertes aléatoirement (50 % de chances) lors des essais contenant des motifs sans indices de texture (condition de contraste de texture nul).
Les données comportementales de deux expériences représentatives sont présentées dans la figure 2a, et les réponses sont représentées sous forme de proportion de jugements de cohérence par rapport au contraste des signaux de texture (le contraste de transparence est supposé être négatif par définition) pour les motifs qui se déplacent vers le haut ou vers le bas, respectivement. Globalement, la perception de cohérence/transparence des singes a été affectée de manière fiable à la fois par le signe (transparent, cohérent) et par la force (contraste) de l'indice de texture (ANOVA ; singe N : direction – F = 0,58, p = 0,45, signe – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10;−10 singe S : direction – F = 0,41, p = 0,52, signe – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). Globalement, la perception de cohérence/transparence des singes a été affectée de manière fiable à la fois par le signe (transparent, cohérent) et par la force (contraste) de l'indice de texture (ANOVA ; singe N : direction – F = 0,58, p = 0,45, signe – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10 ; singe S : direction – F = 0,41, p = 0,52, signe – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). Dans le cadre de votre travail, les normes/problèmes correspondants sont ceux qui sont (proposés, correspondants), donc et sila (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). En général, la perception de la cohérence/transparence par les singes a été significativement affectée à la fois par le signe (transparence, cohérence) et par la force (contraste) de la caractéristique texturale (ANOVA ; singe N : direction — F = 0,58, p = 0,45, signe — F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10 ; singe S : direction – F = 0,41, p = 0,52, signe – F = 2876,7, p < 10 −10, contraste – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示 (ANOVA)方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S : 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示 (ANOVA)方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5，p < 10-10）。En général, la perception de la cohérence/transparence du singe était significativement affectée par le signe (transparence, cohérence) et l'intensité (contraste) des signaux de texture (ANOVA) ;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; singe N : orientation – F = 0,58, p = 0,45, signe – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10 ; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Singe S : Orientation – F = 0,41, p = 0,52, Signe – F = 2876,7, p < 10-10, Contraste – F = 36,5, p < 10-10).Des fonctions cumulatives gaussiennes ont été ajustées aux données de chaque session afin de caractériser les propriétés psychophysiques des singes. La figure 2b présente la distribution de la concordance de ces modèles pour l'ensemble des sessions et pour les deux singes. Globalement, les singes ont réalisé la tâche avec précision et constance, et moins de 13 % des sessions impliquant deux singes ont été rejetées en raison d'un mauvais ajustement au modèle gaussien cumulatif.
a) Exemples de comportement de singes lors de sessions représentatives (n ≥ 20 essais par condition de stimulus). Sur les panneaux de gauche (droite), les données d'une session de singes N (S) sont représentées sous forme de scores de sélection cohérente (ordonnée) en fonction du contraste de signe des signaux de texture (abscisse). On suppose ici que les textures transparentes (cohérentes) ont des valeurs négatives (positives). Les réponses ont été construites séparément selon la direction du mouvement du motif (vers le haut (90°) ou vers le bas (270°)) lors du test. Pour les deux animaux, la performance, que la réponse soit divisée par un contraste 50/50 (PSE – flèches pleines) ou par le niveau de contraste de texture requis pour atteindre un certain niveau de performance (seuil – flèches vides), évolue dans ces directions. b) Histogramme ajusté des valeurs R² de la fonction cumulative gaussienne. Les données des singes S (N) sont présentées à gauche (droite). c (En haut) Le PSE mesuré pour la grille décalée vers le bas (ordonnée) est comparé au PSE décalé vers le haut (abscisse). Les bords représentent la distribution du PSE pour chaque condition et les flèches indiquent la moyenne pour chaque condition. Les données pour toutes les sessions N(S) singes sont présentées dans la colonne de gauche (droite). (En bas) Même convention que pour les données PSE, mais pour les seuils de caractéristiques ajustés. Aucune différence significative n'a été observée dans les seuils PSE ni dans les tendances (voir texte). d Le PSE et la pente (ordonnée) sont représentés en fonction de l'orientation normalisée du raster de la composante de séparation angulaire (« angle de réseau intégré » – abscisse). Les cercles vides représentent les moyennes, la ligne continue représente le modèle de régression le mieux ajusté et la ligne pointillée représente l'intervalle de confiance à 95 % pour le modèle de régression. Il existe une corrélation significative entre le PSE et l'angle d'intégration normalisé, mais pas entre la pente et l'angle d'intégration normalisé, ce qui suggère que la fonction psychométrique se décale lorsque l'angle sépare les réseaux de composantes, sans pour autant s'affiner ni s'aplatir. (Singe N, n = 32 sessions ; Singe S, n = 43 sessions). Sur tous les graphiques, les barres d’erreur représentent l’erreur standard de la moyenne. Haha. Cohérence, score d’égalité subjective PSE, normalisation.
Comme indiqué précédemment, le contraste des indices de texture et la direction du mouvement du motif variaient d'un essai à l'autre, les stimuli se déplaçant vers le haut ou vers le bas au cours d'un même essai. Cette méthode vise à minimiser les effets adaptatifs psychophysiques¹¹ et neuronaux²⁸. Orientation du motif versus biais (point d'égalité subjectif ou PSE) (test de Wilcoxon ; singe N : z = 0,25, p = 0,8 ; singe S : z = 0,86, p = 0,39) ou seuil de la fonction ajustée (somme des rangs de Wilcoxon ; singe N : z = 0,14, p = 0,89 ; singe S : z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). De plus, il n'y avait pas de différences significatives entre les singes dans le degré de contraste de texture requis pour maintenir les niveaux de seuil de performance (N singe = 24,5 % ± 3,9 %, S singe = 18,9 % ± 1,9 % ; somme des rangs de Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
À chaque session, nous avons modifié l'angle inter-réseau séparant les orientations des réseaux composants. Des études psychophysiques ont montré que les individus sont plus susceptibles de percevoir la cellule 10 comme connectée lorsque cet angle est plus petit. Si les singes rapportaient de manière fiable leur perception de la cohérence/transparence, alors, d'après ces résultats, on s'attendrait à ce que le PSE, le contraste de texture correspondant à une répartition uniforme entre les choix de cohérence et de transparence, augmente lors de l'interaction. C’était effectivement le cas (Fig. 2d ; regroupement des directions du motif, Kruskal-Wallis ; singe N : χ2 = 23,06, p < 10−3 ; singe S : χ2 = 22,22, p < 10−3 ; corrélation entre l’angle d’intégration normalisé et le PSE – singe N : r = 0,67, p < 10−9 ; singe S : r = 0,76, p < 10−13). C’était effectivement le cas (Fig. 2d ; regroupement des directions du motif, Kruskal-Wallis ; singe N : χ2 = 23,06, p < 10−3 ; singe S : χ2 = 22,22, p < 10−3 ; corrélation entre l’angle d’intégration normalisé et le PSE – singe N : r = 0,67, p < 10−9 ; singe S : r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоllis; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3 ; Il s'agit d'une méthode normale pour les résultats de recherche et le PSE (N : r = 0,67, p < 10-9, S : r = 0,76, p < 10-13). Cela s'est effectivement produit (Fig. 2d ; effondrement dans la direction du motif, Kruskal-Wallis ; singe N : χ2 = 23,06, p < 10–3 ; singe S : χ2 = 22,22, p < 10–3 ; corrélation entre l'angle de réseau normalisé et le PSE – singe N : r = 0,67, p < 10-9, singe S : r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22，p < 10-3 ;情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22.22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоllis; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 ; межрешеточный угол). C’était effectivement le cas (Fig. 2d ; pli le long de l’axe du mode, Kruskal-Wallis ; singe N : χ2 = 23,06, p < 10-3 ; singe S : χ2 = 22,22, p < 10-3 ; coin inter-réseau normalisé). PSE-обезьяна N : r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S : r = 0,76, p < 10–13). Singe PSE N : r = 0,67, p < 10–9, singe S : r = 0,76, p < 10–13).En revanche, la modification de l'angle inter-réseau n'a pas eu d'effet significatif sur la pente de la fonction psychométrique (Fig. 2d ; pli d'orientation intermodale, test de Kruskal-Wallis ; singe N : χ² = 8,09, p = 0,23 ; singe S : χ² = 3,18, p = 0,67 ; corrélation entre l'angle inter-réseau normalisé et la pente – singe N : r = -0,4, p = 0,2 ; singe S : r = 0,03, p = 0,76). Ainsi, conformément aux données psychophysiques, l'effet moyen de la modification de l'angle entre les réseaux est un décalage des points de déplacement, et non une augmentation ou une diminution de la sensibilité aux signaux de segmentation.
Enfin, les récompenses sont attribuées aléatoirement avec une probabilité de 0,5 lors des essais à contraste de texture nul. Si tous les singes étaient conscients de cette aléatoire et capables de distinguer un contraste de texture nul d'un stimulus de référence, ils pourraient développer des stratégies différentes pour les deux types d'essais. Deux observations suggèrent fortement que ce n'est pas le cas. Premièrement, la modification de l'angle du réseau a des effets qualitativement similaires sur les scores obtenus avec le stimulus de référence et le contraste de texture nul (Fig. 2d et Fig. S1). Deuxièmement, pour les deux groupes de singes, la sélection de l'essai bistable a peu de chances de correspondre à la sélection de récompense la plus récente (test binomial, singes N : 0,52, z = 0,74, p = 0,22 ; singes S : 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
En conclusion, le comportement des singes lors de notre tâche de segmentation était bien contrôlé par les stimuli. La dépendance des jugements perceptifs au signe et à la taille des indices de texture, ainsi que les variations de l'efficacité de segmentation (PSE) en fonction de l'angle du réseau, indiquent que les singes ont rapporté leur perception subjective de la cohérence/transparence motrice. Enfin, les réponses des singes lors des essais à contraste de texture nul n'ont pas été affectées par l'historique des récompenses des essais précédents, mais ont été significativement influencées par les variations angulaires entre les trames. Ceci suggère que les singes continuent de rapporter leur perception subjective de la configuration de la surface du réseau dans ces conditions importantes.
Comme mentionné précédemment, le passage d'un contraste de texture négatif à un contraste positif correspond à la transition perceptive d'un stimulus transparent à un stimulus cohérent. En général, pour une cellule donnée, la réponse MT tend à augmenter ou à diminuer lorsque le contraste de texture passe de négatif à positif, et le sens de cet effet dépend généralement du sens de déplacement du motif/composant. Par exemple, les courbes de réponse directionnelle de deux cellules MT représentatives sont présentées sur la figure 3, ainsi que leurs réponses à des grilles contenant des signaux de texture cohérents ou transparents, à faible ou fort contraste. Nous avons tenté de mieux quantifier ces réponses aux grilles, qui pourraient être liées aux performances psychophysiologiques de nos singes.
Diagramme polaire de la courbe d'accord directionnel d'une cellule MT S représentative d'un singe, en réponse à un réseau sinusoïdal unique. L'angle indique la direction de déplacement du réseau, l'amplitude indique l'émissivité, et la direction préférentielle de la cellule chevauche d'environ 90° (vers le haut) la direction d'une des composantes du motif du réseau. b Histogramme hebdomadaire stimulus-temps (PSTH) de la grille de réponse, décalée de 90° dans la direction du modèle (représentée schématiquement à gauche) pour la cellule illustrée en a. Les réponses sont triées par type d'indice de texture (cohésive/transparente – panneaux central/droite respectivement) et par contraste de Michelson (indice de couleur du PSTH). Seules les réponses correctes sont affichées pour chaque type de signal de texture à faible et à fort contraste. Les cellules ont mieux répondu aux motifs de réseau se déplaçant vers le haut avec des indices de texture transparents, et la réponse à ces motifs a augmenté avec l'augmentation du contraste de texture. c et d suivent les mêmes conventions qu'en a et b, mais pour les cellules MT autres que la cellule S du singe, leur orientation préférentielle chevauche presque celle de la grille se déplaçant vers le bas. L'unité privilégie les grilles descendantes présentant des indices de texture cohérents, et la réponse à ces motifs augmente avec le contraste de texture. Sur tous les graphiques, la zone ombrée représente l'erreur standard de la moyenne. Rayons. Pics, secondes. seconde.
Afin d'explorer la relation entre la configuration de la surface du réseau (cohérente ou transparente), telle qu'indiquée par nos signaux de texture, et l'activité MT, nous avons d'abord effectué une régression de la corrélation entre les cellules pour un mouvement cohérent (pente positive) ou transparent (pente négative). Les cellules ont ensuite été classées selon leur taux de réponse en fonction du signe, comparé au contraste (séparément pour chaque direction du mode). Des exemples de ces courbes d'accord au réseau, issues de la même cellule que celle de la figure 3, sont présentés dans la figure 4a. Après la classification, nous avons utilisé l'analyse de la performance du récepteur (ROC) pour quantifier la sensibilité de chaque cellule à la modulation des signaux de texture (voir Méthodes). Les fonctions neurométriques ainsi obtenues peuvent être directement comparées aux caractéristiques psychophysiques des singes lors de la même session, afin de comparer directement la sensibilité psychophysique des neurones aux textures du réseau. Nous avons réalisé deux analyses de détection de signal pour toutes les unités de l'échantillon, en calculant des caractéristiques neurométriques distinctes pour chaque direction du motif (ascendant ou descendant). Il est important de noter que, pour cette analyse, nous n’avons inclus que les essais dans lesquels (i) les stimuli contenaient un indice de texture et (ii) les singes ont répondu conformément à cet indice (c’est-à-dire les essais « corrects »).
Les taux de décharge sont représentés en fonction du contraste de la texture, respectivement pour les grilles se déplaçant vers le haut (à gauche) ou vers le bas (à droite). La ligne continue représente la régression linéaire optimale, et les données de la rangée supérieure (inférieure) proviennent de celles présentées dans la figure 3a (cellule de Rice, b) (figure 3c, d). Les pentes de régression ont été utilisées pour attribuer des indices de texture préférés (cohérents/transparents) à chaque combinaison cellule/orientation de grille (n ≥ 20 essais par condition de stimulus). Les barres d'erreur représentent l'écart-type de la moyenne. Les fonctions neurométriques des unités présentées en ba sont décrites conjointement avec les fonctions psychométriques recueillies au cours de la même session. Pour chaque caractéristique, nous représentons maintenant le choix d'infobulle préféré (ordonnée) (voir texte) en pourcentage du contraste de la texture (abscisse). Le contraste de la texture a été modifié de sorte que les infobulles préférées soient positives et les infobulles vides négatives. Les données des grilles de dérive ascendante (descendante) sont présentées dans les panneaux de gauche (droite), et dans les lignes supérieures (inférieures) – les données des cellules illustrées dans les figures 3a et 3b (figures 3c et 3d). Les rapports des seuils neurométrique et psychométrique (N/P) sont indiqués dans chaque panneau. Rayons. Aiguilles, secondes. sec, direction. province préférée, psi. Psychométrie, Neurologie.
Les courbes d'accord de réseau et les fonctions neurométriques de deux cellules MT représentatives, ainsi que leurs fonctions psychométriques associées, sont présentées dans les panneaux supérieur et inférieur des figures 4a et 4b, respectivement. Ces cellules présentent une augmentation ou une diminution quasi monotone de leur réponse lorsque la texture passe de transparente à cohérente. De plus, la direction et l'intensité de cette réponse dépendent du sens de déplacement du réseau. Enfin, les fonctions neurométriques calculées à partir des réponses de ces cellules n'ont qu'approché (sans toutefois correspondre exactement) aux propriétés psychophysiques du mouvement unidirectionnel de la grille. Les fonctions neurométriques et psychométriques ont été résumées par des seuils, correspondant à environ 84 % d'un contraste correctement sélectionné (correspondant à la moyenne + 1 écart-type de la fonction gaussienne cumulative ajustée). Sur l'ensemble de l'échantillon, le rapport N/P (seuil neurométrique/seuil psychométrique) était en moyenne de 12,4 ± 1,2 chez le singe N et de 15,9 ± 1,8 chez le singe S. Pour que le réseau se déplace dans au moins une direction, seulement ~16 % (18 %) des unités du singe N (singe S) (Fig. 5a) ont été affectées. D'après l'exemple de cellule présenté sur la figure, comme le montrent les figures 3 et 4, la sensibilité des neurones peut être influencée par la relation entre l'orientation préférentielle de la cellule et la direction du déplacement du réseau utilisé dans les expériences. En particulier, les courbes d'ajustement d'orientation des figures 3a et 3c illustrent la relation entre l'orientation neuronale d'un réseau sinusoïdal unique et sa sensibilité au mouvement transparent/cohérent dans notre réseau texturé. C’était le cas pour les deux singes (ANOVA ; directions préférées relatives regroupées avec une résolution de 10° ; singe N : F = 2,12, p < 0,01 ; singe S : F = 2,01, p < 0,01). C’était le cas pour les deux singes (ANOVA ; directions préférées relatives regroupées avec une résolution de 10° ; singe N : F = 2,12, p < 0,01 ; singe S : F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p. <0,01 ; обезьяна S : F = 2,01, p <0,01). C’était le cas pour les deux singes (ANOVA ; directions préférées relatives regroupées à une résolution de 10° ; singe N : F=2,12, p<0,01 ; singe S : F=2,01, p<0,01).方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2.12，p < 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2.12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01 Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 ; обезьяна S : F = 2,01, p <0,01). C’était le cas pour les deux singes (ANOVA ; orientation préférée relative regroupée à une résolution de 10° ; singe N : F=2,12, p<0,01 ; singe S : F=2,01, p<0,01).Compte tenu de la grande variabilité de la sensibilité neuronale (Fig. 5a), afin de visualiser la dépendance de cette sensibilité aux orientations préférentielles relatives, nous avons d'abord normalisé l'orientation préférentielle de chaque cellule par rapport à l'orientation « optimale » pour le mouvement du motif de grille (c'est-à-dire la direction dans laquelle le réseau forme le plus petit angle entre l'orientation préférentielle de la cellule et l'orientation du motif de grille). Nous avons constaté que les seuils relatifs des neurones (seuil pour l'orientation de grille « la moins favorable »/seuil pour l'orientation de grille « optimale ») variaient en fonction de cette orientation préférentielle normalisée, avec des pics dans ce rapport de seuils autour de certaines orientations de motifs ou de composants (Figure 5b). Cet effet ne pouvait pas être expliqué par un biais dans la distribution des directions préférées dans les unités de chaque échantillon vers l'une des directions du motif à carreaux ou des composants (Fig. 5c ; test de Rayleigh ; singe N : z = 8,33, p < 10−3, moyenne circulaire = 190,13 deg ± 9,83 deg ; singe S : z = 0,79, p = 0,45) et était cohérent pour tous les angles d'intégration des carreaux (Fig. supplémentaire 2). Cet effet ne pouvait pas être expliqué par un biais dans la distribution des directions préférées dans les unités de chaque échantillon vers l'une des directions du motif à carreaux ou des composants (Fig. 5c ; test de Rayleigh ; singe N : z = 8,33, p < 10−3 , moyenne circulaire = 190,13 deg ± 9,83 deg ; singe S : z = 0,79, p = 0,45) et était cohérent pour tous les angles d'intégration des carreaux (Fig. supplémentaire 2). Cet effet ne doit pas être pris en compte dans le cadre de la préparation des travaux dans le cadre de votre travail en magasin. одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Cet effet ne pouvait pas être expliqué par un changement dans la distribution des directions préférées dans les unités de chaque échantillon vers l'une des directions à damier ou des directions composantes (Fig. 5c ; test de Rayleigh ; singe N : z = 8,33, p < 10–3)., moyenne circulaire = 190,13 degrés ± 9,83 degrés ; singe S : z = 0,79, p = 0,45) et était la même pour tous les coins de la grille à carreaux (Figure supplémentaire 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的 (补充图2)。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Cet effet ne peut pas être une question d'attention, car il s'agit d'une orientation plus précise dans les chaussures dans le cadre d'un travail similaire à celui-ci. сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Cet effet ne peut pas être expliqué par le fait que la distribution des orientations préférées dans les cellules de chaque échantillon est biaisée soit vers la structure du réseau, soit vers l'une des orientations composantes (Fig. 5c ; test de Rayleigh ; singe N : z = 8,33, p < 10–3)., moyenne circulaire) = 190,13 degrés ± 9,83 degrés ; singe S : z = 0,79, p = 0,45) et étaient égaux dans les angles de réseau entre les grilles (Fig. supplémentaire 2).Ainsi, la sensibilité des neurones aux grilles texturées dépend, au moins en partie, des propriétés fondamentales de l'accord MT.
Le panneau de gauche montre la distribution des rapports N/P (seuil neuronal/psychophysiologique) ; chaque cellule fournit deux points de données, un pour chaque direction de déplacement du motif. Le panneau de droite représente les seuils psychophysiques (ordonnée) en fonction des seuils neuronaux (abscisse) pour toutes les unités de l’échantillon. Les données de la rangée supérieure (inférieure) proviennent du singe N (S). b Les rapports de seuil normalisés sont représentés en fonction de l’amplitude de la différence entre l’orientation optimale du réseau et l’orientation cellulaire préférentielle. La direction « optimale » est définie comme la direction de la structure du réseau (mesurée avec un réseau sinusoïdal unique) la plus proche de la direction cellulaire préférentielle. Les données ont d’abord été regroupées par orientation préférentielle normalisée (intervalles de 10°), puis les rapports de seuil ont été normalisés à la valeur maximale et moyennés dans chaque intervalle. Les cellules dont l’orientation préférentielle était légèrement supérieure ou inférieure à l’orientation des composantes du réseau présentaient la plus grande différence de sensibilité à l’orientation du motif du réseau. c Histogramme rose de la distribution des orientations préférentielles de toutes les unités MT enregistrées chez chaque singe.
Enfin, la réponse de l'aire MT est modulée par la direction du mouvement du réseau et les détails de nos signaux de segmentation (texture). La comparaison des sensibilités neuronale et psychophysique a montré qu'en général, les unités MT étaient beaucoup moins sensibles aux signaux de texture contrastés que les singes. Cependant, la sensibilité du neurone variait en fonction de la différence entre l'orientation préférentielle de l'unité et la direction du mouvement du réseau. Les cellules les plus sensibles tendaient à présenter des préférences d'orientation couvrant presque entièrement le motif du réseau ou l'une de ses orientations constitutives, et un petit sous-ensemble de nos échantillons était aussi sensible, voire plus sensible, que la perception des différences de contraste chez les singes. Afin de déterminer si les signaux provenant de ces unités plus sensibles étaient plus étroitement associés à la perception chez les singes, nous avons examiné la corrélation entre la perception et les réponses neuronales.
Une étape importante pour établir un lien entre l'activité neuronale et le comportement consiste à établir des corrélations entre les neurones et les réponses comportementales à des stimuli constants. Afin de relier les réponses neuronales aux jugements de segmentation, il est essentiel de créer un stimulus qui, bien qu'identique, soit perçu différemment selon les essais. Dans la présente étude, ce stimulus est explicitement représenté par un réseau de contraste de texture nul. Nous soulignons toutefois que, d'après les fonctions psychométriques animales, les réseaux présentant un contraste de texture minimal (inférieur à environ 20 %) sont généralement considérés comme cohérents ou transparents.
Afin de quantifier la corrélation entre les réponses MT et les rapports perceptifs, nous avons réalisé une analyse de probabilité de sélection (PS) sur nos données de grille (voir 3). En bref, la PS est une mesure non paramétrique et non standard qui quantifie la relation entre les réponses neuronales et les jugements perceptifs³⁰. En limitant l'analyse aux essais utilisant des grilles à contraste de texture nul et aux sessions où les singes ont effectué au moins cinq choix pour chaque type d'essai, nous avons calculé la PS séparément pour chaque direction de déplacement de la grille. Chez les singes, nous avons observé une valeur CP moyenne significativement supérieure à celle que nous attendrions par hasard (Fig. 6a, d ; singe N : CP moyen : 0,54, IC à 95 % : (0,53, 0,56), test t bilatéral contre la valeur nulle de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9 ; singe S : CP moyen : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), test t bilatéral, t = 9,4, p < 10−13). Chez les singes, nous avons observé une valeur CP moyenne significativement supérieure à celle que nous attendrions par hasard (Fig. 6a, d ; singe N : CP moyen : 0,54, IC à 95 % : (0,53, 0,56), test t bilatéral contre la valeur nulle de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9 ; singe S : CP moyen : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), test t bilatéral, t = 9,4, p < 10−13).Chez les singes, nous avons observé un CP moyen significativement plus élevé que prévu de manière aléatoire (Fig. 6a, d ; singe N : CP moyen : 0,54, IC à 95 % : (0,53, 0,56), test t bilatéral par rapport aux valeurs nulles).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9 ; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9 ; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . singe S : CP moyen : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), test t bilatéral, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% IC：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9 ;猴子S : 平均CP : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ：平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9 ; 猴子S : 平均CP : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), et 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Chez les singes, nous avons observé des valeurs moyennes de CP bien supérieures à ce que nous pourrions attendre par hasard (Fig. 6a, d ; singe N : CP moyen : 0,54, IC à 95 % : (0,53, 0,56), test t bilatéral CP vs. zéro = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, singe S : CP moyen : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), critère t bilatéral, t = 9,4, p < 10-13).Ainsi, les neurones MT ont tendance à s'activer plus fortement même en l'absence de tout indice de segmentation manifeste, lorsque la perception du mouvement du réseau par l'animal correspond aux préférences de la cellule.
a) Distribution de la probabilité de sélection pour les grilles sans signal de texture, pour les échantillons enregistrés chez le singe N. Chaque cellule peut contribuer jusqu'à deux points de données (un pour chaque direction de déplacement de la grille). Une valeur CP moyenne supérieure à la valeur aléatoire (flèches blanches) indique une relation significative entre l'activité MT et la perception. b) Afin d'examiner l'impact d'un éventuel biais de sélection, nous avons calculé la CP séparément pour chaque stimulus pour lequel les singes ont commis au moins une erreur. Les probabilités de sélection sont représentées en fonction du rapport de sélection (préférence/absence) pour tous les stimuli (à gauche) et des valeurs absolues du contraste des marques de texture (à droite, données de 120 cellules individuelles). La ligne continue et la zone grisée du panneau de gauche représentent la moyenne ± l'erreur standard de la moyenne mobile sur 20 points. Les probabilités de sélection calculées pour les stimuli avec des rapports de sélection déséquilibrés, tels que les grilles à contraste de signal élevé, étaient plus variables et regroupées autour des probabilités. La zone grisée du panneau de droite met en évidence le contraste des caractéristiques incluses dans le calcul de la probabilité de sélection élevée. c La probabilité d'un choix important (ordonnée) est représentée en fonction du seuil du neurone (abscisse). La probabilité de sélection était significativement corrélée négativement avec le seuil. La convention df est la même que pour ac, mais s'applique à 157 données individuelles du singe S, sauf indication contraire. g La probabilité de sélection la plus élevée (ordonnée) est représentée en fonction de la direction préférée normalisée (abscisse) pour chacun des deux singes. Chaque cellule MT a contribué à deux points de données (un pour chaque direction de la structure du réseau). h Diagrammes en boîte de la probabilité de sélection pour chaque angle inter-réseau. La ligne continue marque la médiane, les bords inférieur et supérieur de la boîte représentent respectivement les 25e et 75e percentiles, les moustaches sont étendues jusqu'à 1,5 fois l'écart interquartile, et les valeurs aberrantes au-delà de cette limite sont indiquées. Les données des panneaux de gauche (droite) proviennent de 120 (157) cellules individuelles de singes N (S). i La probabilité de sélection la plus élevée (ordonnée) est représentée en fonction du temps d'apparition du stimulus (abscisse). Le CP de grande taille a été calculé dans des rectangles glissants (largeur 100 ms, pas de 10 ms) tout au long du test, puis moyenné sur les unités.
Des études antérieures ont montré que le coefficient de sélection (CP) dépend du nombre relatif d'essais dans la distribution des taux de base, ce qui signifie que cette mesure est moins fiable pour les stimuli induisant de grandes différences dans la proportion de chaque choix. Afin de tester cet effet sur nos données, nous avons calculé le CP séparément pour tous les stimuli, indépendamment du contraste de texture, et les singes ont effectué au moins un essai erroné. Le CP est représenté en fonction du rapport de sélection (préférence/absence de réponse) pour chaque animal sur les figures 6b et 6e (panneau de gauche). L'analyse des moyennes mobiles révèle que le CP reste supérieur à la probabilité sur une large gamme de rapports de sélection, ne diminuant que lorsque ces rapports sont inférieurs (supérieurs) à 0,2 (0,8). Compte tenu des caractéristiques psychométriques des animaux, nous nous attendons à ce que des coefficients de sélection de cette ampleur ne s'appliquent qu'aux stimuli présentant des indices de texture à contraste élevé (cohérents ou transparents) (voir exemples de caractéristiques psychométriques sur les figures 2a et 2b). Pour déterminer si tel était le cas et si une PC significative persistait même pour des stimuli présentant des signaux de segmentation clairs, nous avons examiné l'effet des valeurs absolues de contraste textural sur la PC (Fig. 6b, e-droite). Comme prévu, la PC était significativement plus élevée que la probabilité pour les stimuli contenant des indices de segmentation modérés (contraste inférieur ou égal à 20 %).
Dans les tâches de reconnaissance d'orientation, de vitesse et de discordance, le MT CP a tendance à être le plus élevé dans les neurones les plus sensibles, probablement parce que ces neurones transportent les signaux les plus informatifs30,32,33,34.Conformément à ces résultats, nous avons observé une corrélation modeste mais significative entre le CP global, calculé à partir des taux de décharge normalisés z à travers les contrastes d'indices de texture mis en évidence dans le panneau le plus à droite de la Fig.6b, e et seuil neuronal (Fig. 6c, f ; régression de la moyenne géométrique ; singe N : r = −0,12, p = 0,07 singe S : r = −0,18, p < 10−3). 6b, e et seuil neuronal (Fig. 6c, f ; régression de la moyenne géométrique ; singe N : r = −0,12, p = 0,07 singe S : r = −0,18, p < 10−3).Conformément à ces résultats, nous avons observé une corrélation modeste mais significative entre le CP élevé calculé à partir du score z de la fréquence d'excitation des contrastes du signal de texture mis en évidence dans le panneau le plus à droite de la Fig. 6b, e, et le seuil neuronal (Fig. 6c, f ; géométrique). régression de la moyenne géométrique ;обезьяна N : r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S : r = -0,18, p < 10-3). singe N : r = -0,12, p = 0,07 singe S : r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e N : r = -0,12, p = 0,07 et S : r = -0,18, p < 10-3.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18 ，p < 10-3）。Conformément à ces résultats, nous avons observé une corrélation modeste mais significative entre les CV importants, comme le montrent les figures 6b et 6e, et les seuils neuronaux (figures 6c et 6f ; régression de la moyenne géométrique ; singe N : r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Singe S : r = -0,18, p < 10-3).Par conséquent, les indices provenant des unités les plus informatives tendaient à présenter une plus grande covariance avec les jugements de segmentation subjectifs chez les singes, ce qui est important indépendamment de tout indice textuel ajouté au biais perceptif.
Étant donné que nous avions précédemment établi une relation entre la sensibilité aux signaux de texture de la grille et l'orientation neuronale préférentielle, nous avons cherché à savoir s'il existait une relation similaire entre le CP et l'orientation préférentielle (Fig. 6g). Cette association était faiblement significative chez le singe S (ANOVA ; singe N : F = 1,03, p = 0,46 ; singe S : F = 1,73, p = 0,04). Nous n'avons observé aucune différence de CP en fonction des angles de la grille entre les grilles chez aucun animal (Fig. 6h ; ANOVA ; singe N : F = 1,8, p = 0,11 ; singe S : F = 0,32, p = 0,9).
Enfin, des travaux antérieurs ont montré que le CP varie au cours de l'essai. Certaines études ont rapporté une augmentation brutale suivie d'un effet de sélection relativement progressif³⁰, tandis que d'autres ont rapporté une augmentation constante du signal de sélection au cours de l'essai³¹. Pour chaque singe, nous avons calculé le CP de chaque unité lors d'essais à contraste de texture nul (respectivement, selon l'orientation du motif) dans des cellules de 100 ms, avec un intervalle de 20 ms entre le début du stimulus et la fin moyenne du stimulus. La dynamique moyenne du CP pour deux singes est présentée sur la figure 6i. Dans les deux cas, le CP est resté à un niveau aléatoire ou très proche de celui-ci jusqu'à environ 500 ms après le début du stimulus, après quoi il a augmenté brusquement.
Outre la variation de sensibilité, il a été démontré que la CP est également influencée par certaines caractéristiques de la réponse cellulaire. Par exemple, Uka et DeAngelis³⁴ ont constaté que la CP, lors d'une tâche de reconnaissance de discordance binoculaire, dépend de la symétrie de la courbe de réponse de discordance binoculaire du dispositif. Dans ce contexte, une question pertinente se pose : les cellules sélectives à la direction du motif (PDS) sont-elles plus sensibles que les cellules sélectives à la direction des composants (CDS) ? Les cellules PDS codent l'orientation générale des motifs comportant plusieurs orientations locales, tandis que les cellules CDS réagissent au mouvement des composants directionnels du motif (Fig. 7a).
a) Représentation schématique du stimulus de réglage des composantes du mode et d'un réseau hypothétique (à gauche), ainsi que des courbes de réglage de l'orientation du réseau (à droite) (voir Matériels et Méthodes). En bref, si une cellule intègre les composantes du réseau pour signaler le mouvement du motif, on s'attend à des courbes de réglage identiques pour chaque réseau et chaque stimulus (dernière colonne, courbe continue). Inversement, si la cellule n'intègre pas les directions des composantes dans le mouvement du motif, on s'attend à une courbe de réglage bipartite présentant un pic dans chaque direction de mouvement du réseau, correspondant à la direction préférée de la cellule (dernière colonne, courbe en pointillés). b) (à gauche) Courbes d'ajustement de l'orientation du réseau sinusoïdal pour les cellules présentées dans les figures 1 et 2, 3 et 4 (première rangée : cellules des figures 3a, b et 4a, b ; panneau inférieur : cellules des figures 3c, d et 4a, b). (Au milieu) Prédictions du motif et des composantes calculées à partir des profils de réglage du réseau. (À droite) Ajustement de la grille de ces cellules. Les cellules du panneau supérieur (inférieur) sont classées comme cellules modèles (composantes). Notez qu'il n'y a pas de correspondance univoque entre les classifications des composantes du motif et les préférences pour un mouvement cellulaire cohérent/transparent (voir les réponses de ces cellules au réseau de texture sur la figure 4a). c Coefficient de corrélation partielle du mode du score z (ordonnée) en fonction du coefficient de corrélation partielle de la composante du score z (abscisse) pour toutes les cellules enregistrées chez les singes N (à gauche) et S (à droite). Les traits épais indiquent les critères de signification utilisés pour classer les cellules. d Probabilité de sélection élevée (ordonnée) en fonction de l'indice de mode (Zp – Zc) (abscisse). Les données des panneaux de gauche (droite) se rapportent au singe N (S). Les cercles noirs indiquent les données en unités approximatives. Chez les deux animaux, il existait une corrélation significative entre la probabilité de sélection élevée et l'indice du motif, suggérant une plus grande corrélation perceptive pour les cellules avec une orientation du motif de signal dans les stimuli à orientation de composantes multiples.
Par conséquent, dans un ensemble de tests distinct, nous avons mesuré les réponses à des grilles sinusoïdales et à des grilles afin de classer les neurones de nos échantillons comme PDS ou CDS (voir Méthodes). Les courbes d'accord du réseau, les prédictions des composants modèles construites à partir de ces données d'accord, et les courbes d'accord du réseau pour les cellules présentées dans les figures 1 et 3 sont illustrées. Les figures 3 et 4 ainsi que la figure supplémentaire 3 sont présentées dans la figure 7b. La distribution des motifs et la sélectivité des composants, ainsi que l'orientation cellulaire préférentielle dans chaque catégorie, sont illustrées pour chaque singe dans la figure 7c et la figure supplémentaire 4, respectivement.
Pour évaluer la dépendance du CP à la correction des composantes du motif, nous avons d'abord calculé l'indice de motif 35 (PI), dont les valeurs élevées (faibles) indiquent un PDS (CDS) plus important, un comportement similaire. Compte tenu de la démonstration précédente selon laquelle : (i) la sensibilité neuronale varie avec la différence entre l'orientation cellulaire préférée et la direction du mouvement du stimulus, et (ii) il existe une corrélation significative entre la sensibilité neuronale et la probabilité de sélection dans notre échantillon, nous avons étudié la relation entre le PI et le CP total pour la « meilleure » ​​direction de mouvement de chaque cellule (voir ci-dessus). Nous avons constaté que le CP était significativement corrélé au PI (Fig. 7d ; régression de la moyenne géométrique ; singe CP grand N : r = 0,23, p < 0,01 ; singe CP bistable N : r = 0,21, p = 0,013 ; singe CP grand S : r = 0,30, p < 10−4 ; singe CP bistable S : r = 0,29, p < 10−3), indiquant que les cellules classées comme PDS présentaient une activité liée au choix plus importante que les cellules CDS et non classées. Nous avons constaté que le CP était significativement corrélé au PI (Fig. 7d ; régression de la moyenne géométrique ; singe CP grand N : r = 0,23, p < 0,01 ; singe CP bistable N : r = 0,21, p = 0,013 ; singe CP grand S : r = 0,30, p < 10−4 ; singe CP bistable S : r = 0,29, p < 10−3), indiquant que les cellules classées comme PDS présentaient une activité liée au choix plus importante que les cellules CDS et non classées. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S : r = 0,30, p < 10-4 ; Le CP stable est S : r = 0,29, p < 10-3), ce qui correspond à ce que sont les clés, la classe En ce qui concerne PDS, l'activation est plus grande, en lien avec votre utilisation de CDS et de clés non classifiées. Nous avons constaté que le CP était significativement corrélé au PI (Figure 7d ; régression de la moyenne géométrique ; CP du grand singe N : r = 0,23, p < 0,01 ; CP bistable du singe N : r = 0,21, p = 0,013 ; CP du grand singe S : r = 0,30, p < 10-4 ; CP bistable du singe S : r = 0,29, p < 10-3), indiquant que les cellules classées comme PDS présentaient une activité plus importante, associée au choix, que les cellules CDS et non classées.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S : r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Nous avons constaté que le CP était significativement associé au PI (Figure 7d ; régression de la moyenne géométrique ; CP du grand singe N : r = 0,23, p < 0,01 ; CP du singe bistable N r = 0,21, p = 0,013 ; CP du grand singe S : r = 0,013) 0,30, p < 10-4 ; Le CP stable est S : r = 0,29, p < 10-3), ce qui est approprié pour les clés, classées comme PDS, fournies par un grand sélection Activez, sur les clés, la classification des CDS et la non-classification. singe S bistable CP : r = 0,29, p < 10-3), indiquant que les cellules classées comme PDS présentaient une activité de sélection plus importante que les cellules classées comme CDS et non classées.Étant donné que l'IP et la sensibilité neuronale étaient toutes deux corrélées au CP, nous avons effectué des analyses de régression multiple (avec l'IP et la sensibilité neuronale comme variables indépendantes et un CP élevé comme variable dépendante) afin d'exclure une corrélation entre les deux mesures pouvant entraîner un effet. Les deux coefficients de corrélation partielle étaient significatifs (singe N : seuil vs. CP : r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP : r = 0,23, p < 0,01 ; singe S : seuil vs. CP : r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10−3), suggérant que le CP augmente avec la sensibilité et augmente de manière indépendante avec le PI. Les deux coefficients de corrélation partielle étaient significatifs (singe N : seuil vs. CP : r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP : r = 0,23, p < 0,01 ; singe S : seuil vs. CP : r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10−3), suggérant que le CP augmente avec la sensibilité et augmente de manière indépendante avec le PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10-3), avant que le CP ne soit utilisé avec l'IP. Les deux coefficients de corrélation partielle étaient significatifs (singe N : seuil vs. CP : r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP : r = 0,23, p < 0,01 ; singe S : seuil vs. CP : r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10-3), suggérant que le CP augmente avec la sensibilité et augmente indépendamment avec le PI.N : CP : r = -0,13, p = 0,04, PI : CP : r = 0,23, p < 0,01 S : CP : r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10-3, et le CP est égal à PI.N : CP : r = -0,13, p = 0,04, PI = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10-3, et CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), qui s'applique à ce que CP utilise avec le temps et avec PI qui ne soit pas utilisé. Les deux coefficients de corrélation partielle étaient significatifs (singe N : seuil vs. CP : r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP : r = 0,23, p < 0,01 ; singe S : seuil vs. CP : r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10-3), indiquant que le CP augmentait avec la sensibilité et augmentait avec le PI de manière indépendante.
Nous avons enregistré une activité unique dans l'aire MT, et les singes ont rapporté leur perception de motifs pouvant apparaître comme des mouvements cohérents ou transparents. La sensibilité des neurones aux indices de segmentation, combinée aux perceptions biaisées, varie considérablement et est déterminée, au moins en partie, par la relation entre l'orientation préférentielle de l'unité et la direction du mouvement du stimulus. Dans l'ensemble de la population, la sensibilité neuronale était significativement inférieure à la sensibilité psychophysique, bien que les unités les plus sensibles aient égalé, voire dépassé, la sensibilité comportementale aux signaux de segmentation. De plus, une covariance significative existe entre la fréquence de décharge et la perception, suggérant que la signalisation MT joue un rôle dans la segmentation. Les cellules à orientation préférentielle ont optimisé leur sensibilité aux différences de signaux de segmentation du réseau et ont eu tendance à signaler un mouvement global dans des stimuli présentant de multiples orientations locales, démontrant ainsi la plus forte corrélation perceptive. Nous examinons ici certains problèmes potentiels avant de comparer ces résultats avec des travaux antérieurs.
Un problème majeur des recherches utilisant des stimuli bistables chez les modèles animaux réside dans le fait que les réponses comportementales peuvent ne pas être liées à la dimension d'intérêt. Par exemple, nos singes pouvaient rapporter leur perception de l'orientation de la texture indépendamment de leur perception de la cohérence du réseau. Deux aspects des données suggèrent que ce n'est pas le cas. Premièrement, conformément aux études précédentes, la modification de l'angle d'orientation relatif des composantes séparant le réseau a systématiquement modifié la probabilité de perception cohérente. Deuxièmement, en moyenne, l'effet est identique pour les motifs contenant ou non des signaux de texture. L'ensemble de ces observations suggère que les réponses des singes reflètent de manière cohérente leur perception de la connectivité/transparence.
Un autre problème potentiel réside dans le fait que nous n'avons pas optimisé les paramètres de mouvement du réseau pour cette situation spécifique. Dans de nombreux travaux antérieurs comparant la sensibilité neuronale et psychophysique, les stimuli étaient sélectionnés individuellement pour chaque unité enregistrée [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Ici, nous avons utilisé les mêmes deux directions de mouvement du motif de réseau, indépendamment de l'ajustement de l'orientation de chaque cellule. Cette conception nous a permis d'étudier comment la sensibilité variait en fonction du chevauchement entre le mouvement du réseau et l'orientation préférentielle ; cependant, elle n'a pas fourni de base a priori pour déterminer si les cellules préféraient les réseaux cohérents ou transparents. Par conséquent, nous nous appuyons sur des critères empiriques, utilisant la réponse de chaque cellule au réseau texturé, pour attribuer des étiquettes de préférence et d'absence de préférence à chaque catégorie de mouvement du réseau. Bien que peu probable, cela pourrait systématiquement biaiser les résultats de notre analyse de sensibilité et de la détection du signal CP, en surestimant potentiellement toute mesure. Cependant, plusieurs aspects de l'analyse et des données présentées ci-dessous suggèrent que ce n'est pas le cas.
Premièrement, l'attribution de noms préférentiels (nuls) aux stimuli ayant suscité une activité plus (moins) importante n'a pas affecté la distinction entre les distributions de réponses. Elle garantit simplement que les fonctions neurométriques et psychométriques sont de même signe, permettant ainsi une comparaison directe. Deuxièmement, les réponses utilisées pour calculer le CP (les essais « incorrects » pour les grilles texturées et tous les essais pour les grilles sans contraste de texture) n'ont pas été incluses dans l'analyse de régression déterminant si chaque cellule « préfère » les grilles connectées ou transparentes. Ceci garantit l'absence de biais de sélection en faveur des désignations préférentielles/invalides, évitant ainsi une probabilité de sélection significative.
Les études de Newsom et de ses collègues [36, 39, 46, 47] ont été les premières à déterminer le rôle de MT dans l'estimation approximative de la direction du mouvement. Des travaux ultérieurs ont recueilli des données sur la participation de MT à la perception de la profondeur [34, 44, 48, 49, 50, 51] et de la vitesse [32, 52], à l'orientation fine [33] et à la perception de la structure 3D à partir du mouvement [31, 53, 54] (forêts durables 3D). Nous étendons ces résultats de deux manières importantes. Premièrement, nous démontrons que les réponses MT contribuent à la segmentation perceptive des signaux visuomoteurs. Deuxièmement, nous avons observé une relation entre la sélectivité d'orientation du mode MT et ce signal de sélection.
Conceptuellement, les résultats actuels sont très similaires aux travaux sur la SFM 3D, car les deux phénomènes relèvent d'une perception bistable complexe impliquant le mouvement et l'ordonnancement en profondeur. Dodd et al.³¹ ont observé une forte probabilité de sélection (0,67) chez le singe lors d'une tâche consistant à identifier l'orientation rotationnelle d'un cylindre SFM 3D bistable. Nous avons constaté un effet de sélection beaucoup plus faible pour les stimuli de grille bistables (environ 0,55 pour les deux singes). L'évaluation de la probabilité de sélection (PS) dépendant du coefficient de sélection, il est difficile d'interpréter la PS obtenue dans différentes conditions et pour différentes tâches. Cependant, l'amplitude de l'effet de sélection observé était identique pour les grilles à contraste de texture nul et faible, ainsi que lorsque nous avons combiné des stimuli à contraste de texture faible ou nul afin d'augmenter la puissance statistique. Par conséquent, cette différence de PS est peu susceptible d'être due à des différences de taux de sélection entre les jeux de données.
Les faibles variations de la fréquence de décharge des neurones MT qui accompagnent la perception dans ce dernier cas semblent déconcertantes comparées aux états perceptifs intenses et qualitativement différents induits par la stimulation SFM 3D et les structures de grille bistables. Il est possible que nous ayons sous-estimé l'effet de sélection en calculant la fréquence de décharge sur toute la durée du stimulus. Contrairement au cas de 31 3-D SFM, où des différences d'activité MT sont apparues autour de 250 ms lors des essais, puis ont augmenté progressivement tout au long de ceux-ci, notre analyse de la dynamique temporelle des signaux de sélection (voir 500 ms après le début du stimulus chez les deux singes) a révélé des fluctuations de CP pendant le reste de l'essai, après une forte augmentation durant cette période. Hupe et Rubin⁵⁵ rapportent que la perception humaine de matrices rectangulaires bistables change souvent au cours d'essais longs. Bien que nos stimuli n'aient été présentés que pendant 1,5 seconde, la perception de nos singes pouvait également varier de la cohérence à la transparence durant l'essai (leurs réponses reflétaient leur perception finale lors de la sélection de l'indice). Par conséquent, une version de notre tâche basée sur le temps de réaction, ou un protocole dans lequel les singes peuvent rapporter en continu leur perception, devrait présenter un effet de sélection plus important. Enfin, il est possible que le signal MT soit interprété différemment dans les deux tâches. Bien qu'il ait longtemps été admis que les signaux CPU résultent du décodage sensoriel et du bruit corrélé⁵⁶, Gu et ses collègues⁵⁷ ont constaté que, dans les modèles computationnels, différents regroupements… Les stratégies, plutôt que les niveaux de variabilité corrélée, expliquent mieux l'activité neuronale des neurones médiaux dorsaux-temporaux supérieurs lors de la tâche de reconnaissance de l'orientation des changements de feuille (MSTd). L'effet de sélection plus faible observé dans MT reflète probablement l'agrégation importante de nombreux neurones peu informatifs pour créer des perceptions de cohérence ou de transparence. Dans tous les cas où les indices de mouvement local étaient regroupés en un ou deux objets (réseaux bistables) ou en surfaces distinctes d'objets communs (SFM 3D), des réponses MT fortes ont été observées, confirmant ainsi l'association significative entre les réponses MT et les jugements perceptifs. Il est proposé que MT joue un rôle dans la segmentation d'images complexes en scènes multi-objets à partir d'informations de mouvement visuel.
Comme mentionné précédemment, nous avons été les premiers à rapporter une association entre l'activité cellulaire du motif MT et la perception. Selon le modèle original à deux étapes de Movshon et al., l'unité modale constitue l'étape de sortie du MT. Cependant, des travaux récents ont montré que les cellules modales et les cellules composantes représentent les extrémités opposées d'un continuum et que les différences paramétriques dans la structure du champ récepteur sont responsables du spectre de sélectivité des composantes modales. Par conséquent, nous avons observé une corrélation significative entre CP et PI, similaire à la relation entre la symétrie d'ajustement du désaccord binoculaire et CP dans la tâche de reconnaissance de profondeur ou la configuration d'orientation dans la tâche de discrimination fine d'orientation. Relations entre les documents et CP 33. Wang et Movshon62 ont analysé un grand nombre de cellules présentant une sélectivité d'orientation MT et ont constaté qu'en moyenne, l'indice de mode était associé à de nombreuses propriétés de sélectivité, suggérant que la sélectivité modale existe pour de nombreux autres types de signaux pouvant être extraits de la population MT. Par conséquent, pour les études futures sur la relation entre l'activité MT et la perception subjective, il sera important de déterminer si l'indice de modèle est corrélé de la même manière avec d'autres signaux de sélection de tâches et de stimuli, ou si cette relation est spécifique au cas de la segmentation perceptive.
De même, Nienborg et Cumming⁴² ont constaté que, bien que les cellules de proximité et de distance sélectives à la discordance binoculaire dans V2 soient également sensibles à la tâche de discrimination de profondeur, seule la population cellulaire préférant la proximité présentait une préférence pour la perception de près significative. Cependant, le réentraînement des singes à privilégier les différences distantes a entraîné des préférences significatives dans les cages les plus favorables. D'autres études ont également rapporté que l'historique d'apprentissage dépend des corrélations perceptives^34,40,63 ou d'une relation causale entre l'activité MT et la discrimination différentielle⁴⁸. La relation que nous avons observée entre la préférence pour la perception de près et la sélectivité directionnelle reflète probablement la stratégie spécifique utilisée par les singes pour résoudre notre problème, et non le rôle spécifique des signaux de sélection de mode dans la perception visuo-motrice. Dans les travaux futurs, il sera important de déterminer si l'historique d'apprentissage a un impact significatif sur la détermination des signaux MT qui sont pondérés de manière préférentielle et flexible pour effectuer des jugements de segmentation.
Stoner et ses collègues^14,23 ont été les premiers à montrer que la modification de la luminosité des régions de grille se chevauchant affectait de manière prévisible la cohérence et la transparence des perceptions des observateurs humains, ainsi que les ajustements directionnels des neurones MT chez le macaque. Les auteurs ont constaté que lorsque la luminosité des régions se chevauchant correspondait physiquement à la transparence, les observateurs rapportaient une perception plus transparente, tandis que les neurones MT signalaient le mouvement des composantes du raster. Inversement, lorsque la luminosité et la transparence du chevauchement étaient physiquement incompatibles, l'observateur percevait un mouvement cohérent et les neurones MT signalaient le mouvement global du motif. Ainsi, ces études démontrent que les modifications physiques des stimuli visuels qui influencent de manière fiable les perceptions de segmentation induisent également des modifications prévisibles de l'activation des neurones MT. Des travaux récents dans ce domaine ont exploré quels signaux MT suivent l'apparence perceptive de stimuli complexes^18,24,64. Par exemple, il a été montré qu'un sous-ensemble de neurones MT présentait une sélectivité bimodale à une carte de mouvement de points aléatoires (RDK) avec deux directions moins espacées qu'une RDK unidirectionnelle. Bande passante de la sélectivité cellulaire^19,25. Les observateurs perçoivent toujours le premier motif comme un mouvement transparent, même si la plupart des neurones MT présentent des adaptations unimodales en réponse à ces stimuli, et qu'une simple moyenne de toutes les cellules MT donne une réponse unimodale de la population. Ainsi, un sous-ensemble de cellules présentant une sélectivité bimodale pourrait constituer le substrat neuronal de cette perception. Fait intéressant, chez les ouistitis, cette population correspondait aux cellules PDS lors de tests utilisant des stimuli de grille conventionnels et de grilles de stimuli spécifiques.
Nos résultats vont plus loin que les précédents et sont essentiels pour établir le rôle de MT dans la segmentation perceptive. En effet, la segmentation est un phénomène subjectif. De nombreuses configurations visuelles polystables illustrent la capacité du système visuel à organiser et interpréter des stimuli persistants de plusieurs manières. La collecte simultanée des réponses neuronales et des comptes rendus perceptifs dans notre étude nous a permis d'explorer la covariance entre la fréquence de décharge de MT et les interprétations perceptives d'une stimulation constante. Ayant démontré cette relation, nous reconnaissons que le sens de la causalité n'a pas été établi ; des expériences supplémentaires sont donc nécessaires pour déterminer si le signal de segmentation perceptive que nous avons observé est, comme certains le suggèrent [65, 66, 67], automatique. Ce processus représente à nouveau des signaux descendants revenant au cortex sensoriel depuis les aires supérieures [68, 69, 70] (Fig. 8). Des rapports faisant état d'une proportion plus importante de cellules sélectives aux motifs dans MSTd71, l'une des principales cibles corticales de MT, suggèrent que l'extension de ces expériences pour inclure des enregistrements simultanés de MT et de MSTd constituerait une première étape importante vers une meilleure compréhension des mécanismes neuronaux de la perception et de la segmentation.
Un modèle en deux étapes de la sélectivité d'orientation des composants et des modes, et l'effet potentiel d'une rétroaction descendante sur l'activité liée aux choix en traduction automatique. Ici, la sélectivité de direction du mode (PDS – « P ») à l'étape MT est créée par (i) un large échantillon de données d'entrée sélectives en direction, cohérentes avec des vitesses de mode spécifiques, et (ii) une forte suppression de l'accord. Le composant directionnellement sélectif (CDS) de l'étape MT (« C ») a une plage d'échantillonnage étroite dans la direction d'entrée et une faible suppression de l'accord. Une inhibition non accordée contrôle les deux populations. Les flèches colorées indiquent l'orientation préférée du périphérique. Par souci de clarté, seuls un sous-ensemble des connexions V1-MT et une boîte de sélection du mode et de l'orientation d'un composant sont représentés. Dans le cadre de l'interprétation de nos résultats de propagation directe (FF), la configuration d'entrée plus large et la forte inhibition de l'accord (surlignée en rouge) dans les cellules PDS ont induit d'importantes différences d'activité en réponse à de multiples modèles de mouvement. Dans notre problème de segmentation, ce groupe pilote les chaînes de décision et déforme la perception. En revanche, dans le cas de la rétroaction (FB), les décisions perceptives sont générées dans les circuits en amont par les données sensorielles et les biais cognitifs, et l'effet plus marqué de la FB en aval sur les cellules PDS (traits épais) génère des signaux de sélection. b Représentation schématique de modèles alternatifs des dispositifs CDS et PDS. Ici, les signaux PDS dans le MT sont générés non seulement par l'entrée directe de V1, mais aussi par l'entrée indirecte du chemin V1-V2-MT. Les chemins indirects du modèle sont ajustés pour conférer une sélectivité aux frontières de texture (zones de chevauchement de la grille). Le module CDS de la couche MT effectue une somme pondérée des entrées directes et indirectes et envoie la sortie au module PDS. Le PDS est régulé par inhibition compétitive. Seules les connexions nécessaires à la représentation de l'architecture de base du modèle sont représentées. Ici, un mécanisme FF différent de celui proposé en a pourrait entraîner une plus grande variabilité de la réponse du réseau cellulaire au PDS, induisant à nouveau des biais dans les schémas de décision. Par ailleurs, une CP plus élevée dans les cellules PDS pourrait également résulter d'un biais dans la force ou l'efficacité de l'attachement des FB à ces cellules. Les données confirment les modèles MT PDS à deux et trois étapes, ainsi que les interprétations CP FF et FB.
Deux macaques adultes (Macaca mulatta), un mâle et une femelle (âgés respectivement de 7 et 5 ans), pesant entre 4,5 et 9,0 kg, ont été utilisés comme sujets d'étude. Avant toute intervention chirurgicale stérile, les animaux ont été équipés d'une chambre d'enregistrement sur mesure pour les électrodes verticales positionnées près de la zone MT, d'un support de tête en acier inoxydable (Crist Instruments, Hagerstown, MD) et d'un dispositif de positionnement oculaire par bobine de recherche sclérale (Cooner Wire, San Diego, Californie). Tous les protocoles sont conformes à la réglementation du Département de l'Agriculture des États-Unis (USDA) et aux directives des Instituts nationaux de la santé (NIH) relatives aux soins et à l'utilisation des animaux de laboratoire. Ils ont également été approuvés par le Comité institutionnel de protection et d'utilisation des animaux de l'Université de Chicago (IAUKC).
Tous les stimuli visuels étaient présentés dans une ouverture circulaire sur fond noir ou gris. Pendant l'enregistrement, la position et le diamètre de cette ouverture étaient ajustés en fonction du champ récepteur classique des neurones situés à l'extrémité de l'électrode. Nous avons utilisé deux grandes catégories de stimuli visuels : les stimuli psychométriques et les stimuli d'accord.
Le stimulus psychométrique est un motif de réseau (20 cd/m², contraste de 50 %, rapport cyclique de 50 %, 5 degrés/s) créé par la superposition de deux réseaux rectangulaires se déplaçant perpendiculairement à leur direction (Fig. 1b). Il a été précédemment démontré que les observateurs humains perçoivent ces motifs de réseau comme des stimuli bistables, tantôt comme un motif unique se déplaçant dans la même direction (mouvement cohérent), tantôt comme deux surfaces distinctes se déplaçant dans des directions opposées (mouvement transparent). Les composantes du motif de réseau, orientées symétriquement – ​​l'angle entre les réseaux est compris entre 95° et 130° (valeurs tirées de l'ensemble : 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°, angle d'isolation à 115°, non conservé, mais données psychophysiques incluses ici) – environ 90° ou 270° (orientation du motif). Dans chaque session, seul un coin du réseau inter-treillis était utilisé ; lors de chaque session, l'orientation du motif pour chaque essai était sélectionnée au hasard parmi deux possibilités.
Afin de clarifier la perception de la grille et de fournir une base empirique à la récompense associée à l'action, nous introduisons des textures ponctuelles aléatoires dans la barre lumineuse (étape 72) de chaque composante de la grille. Pour ce faire, nous augmentons ou diminuons (d'une valeur fixe) la luminosité d'un sous-ensemble de pixels sélectionné aléatoirement (Fig. 1c). La direction du mouvement de la texture fournit un signal fort qui oriente la perception de l'observateur vers un mouvement cohérent ou transparent (Fig. 1c). En condition de cohérence, toutes les textures, quelle que soit la composante du réseau de textures qu'elles recouvrent, se déplacent dans le sens du motif (Fig. 1c, cohérent). En condition de transparence, la texture se déplace perpendiculairement à la direction du réseau qu'elle recouvre (Fig. 1c, transparent) (Vidéo supplémentaire 1). Afin de contrôler la complexité de la tâche, le contraste de Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) associé à cette marque de texture a varié, dans la plupart des sessions, parmi les valeurs suivantes : (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Le contraste est défini comme la luminosité relative d'une trame (ainsi, une valeur de contraste de 80 % correspond à une texture de 36 ou 6 cd/m²). Pour 6 sessions avec le singe N et 5 sessions avec le singe S, nous avons utilisé des plages de contraste textural plus étroites (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), où les caractéristiques psychophysiques suivent le même schéma qu'avec un contraste à gamme complète, mais sans saturation.
Les stimuli de réglage sont des grilles sinusoïdales (contraste 50 %, 1 cycle/degré, 5 degrés/s) se déplaçant dans l'une des 16 directions équidistantes, ou des grilles sinusoïdales se déplaçant dans ces directions (constituées de deux angles opposés de 135° superposés l'une sur l'autre) dans la même direction que le motif.