Cảm ơn bạn đã ghé thăm Nature.com. Phiên bản trình duyệt bạn đang sử dụng có hỗ trợ CSS hạn chế. Để có trải nghiệm tốt nhất, chúng tôi khuyên bạn nên sử dụng trình duyệt được cập nhật (hoặc tắt Chế độ tương thích trong Internet Explorer). Trong thời gian chờ đợi, để đảm bảo hỗ trợ liên tục, chúng tôi sẽ hiển thị trang web mà không có kiểu dáng và JavaScript.
Một băng chuyền hiển thị ba slide cùng lúc. Sử dụng các nút Trước và Tiếp theo để chuyển qua ba slide một lúc, hoặc sử dụng các nút trượt ở cuối để chuyển qua ba slide một lúc.
Thị giác độ phân giải cao đòi hỏi lấy mẫu và tích hợp võng mạc tinh tế để tái tạo các thuộc tính của vật thể. Điều quan trọng cần lưu ý là khi trộn các mẫu cục bộ từ các vật thể khác nhau, độ chính xác sẽ bị mất. Do đó, phân đoạn, tức là nhóm các vùng của hình ảnh để xử lý riêng biệt, là rất quan trọng đối với nhận thức. Trong các nghiên cứu trước đây, cấu trúc lưới lưỡng ổn định, có thể được coi là một hoặc nhiều bề mặt chuyển động, đã được sử dụng để nghiên cứu quá trình này. Ở đây, chúng tôi báo cáo mối quan hệ giữa hoạt động và phán đoán phân đoạn trong các vùng trung gian của đường dẫn thị giác ở linh trưởng. Cụ thể, chúng tôi nhận thấy rằng các tế bào thần kinh thái dương trung gian định hướng có chọn lọc nhạy cảm với các tín hiệu kết cấu được sử dụng để làm biến dạng nhận thức về các lưới lưỡng ổn định và cho thấy mối tương quan đáng kể giữa các lần thử nghiệm và nhận thức chủ quan về các kích thích dai dẳng. Mối tương quan này lớn hơn ở các đơn vị báo hiệu chuyển động toàn cục trong các mẫu có nhiều hướng cục bộ. Do đó, chúng tôi kết luận rằng miền thời gian trung gian chứa các tín hiệu được sử dụng để tách các cảnh phức tạp thành các vật thể và bề mặt cấu thành.
Thị giác không chỉ dựa vào khả năng phân biệt chính xác các đặc điểm cơ bản của hình ảnh như hướng cạnh và tốc độ, mà quan trọng hơn là dựa vào sự tích hợp chính xác các đặc điểm này để tính toán các thuộc tính của môi trường như hình dạng và quỹ đạo của vật thể¹. Tuy nhiên, vấn đề phát sinh khi hình ảnh võng mạc hỗ trợ một số nhóm đặc điểm có tính khả thi như nhau²,³,⁴ (Hình 1a). Ví dụ, khi hai tập hợp tín hiệu tốc độ rất gần nhau, điều này có thể được hiểu một cách hợp lý là một vật thể chuyển động hoặc nhiều vật thể chuyển động (Hình 1b). Điều này minh họa bản chất chủ quan của việc phân đoạn, tức là nó không phải là một thuộc tính cố định của hình ảnh, mà là một quá trình diễn giải. Mặc dù tầm quan trọng rõ ràng của nó đối với nhận thức bình thường, sự hiểu biết của chúng ta về cơ sở thần kinh của việc phân đoạn nhận thức vẫn còn chưa hoàn chỉnh.
Hình minh họa hoạt hình về một vấn đề phân đoạn nhận thức. Nhận thức về độ sâu của người quan sát trong một khối lập phương Necker (trái) luân phiên giữa hai lời giải thích khả thi (phải). Điều này là do không có tín hiệu nào trong hình ảnh cho phép não bộ xác định duy nhất hướng 3D của hình (được cung cấp bởi tín hiệu che khuất đơn nhãn ở bên phải). b Khi nhiều tín hiệu chuyển động được trình bày gần nhau trong không gian, hệ thống thị giác phải xác định xem các mẫu cục bộ đến từ một hay nhiều đối tượng. Sự mơ hồ vốn có của các tín hiệu chuyển động cục bộ, tức là một chuỗi chuyển động của đối tượng có thể tạo ra cùng một chuyển động cục bộ, dẫn đến nhiều cách giải thích hợp lý như nhau về đầu vào thị giác, tức là các trường vectơ ở đây có thể phát sinh từ chuyển động nhất quán của một bề mặt duy nhất hoặc chuyển động trong suốt của các bề mặt chồng lên nhau. c (trái) Một ví dụ về kích thích lưới có kết cấu của chúng tôi. Các lưới hình chữ nhật trôi vuông góc với hướng của chúng (“hướng thành phần” – mũi tên trắng) chồng lên nhau để tạo thành một mô hình lưới. Lưới có thể được nhận thức như một chuyển động đơn lẻ, đều đặn, kết nối của các hướng (mũi tên đỏ) hoặc một chuyển động trong suốt của các hướng phức hợp. Sự nhận thức về lưới bị biến dạng do việc bổ sung các tín hiệu kết cấu điểm ngẫu nhiên. (Giữa) Vùng được tô sáng màu vàng được mở rộng và hiển thị dưới dạng một loạt khung hình cho các tín hiệu kết hợp và trong suốt tương ứng. Chuyển động của chấm trong mỗi trường hợp được biểu thị bằng các mũi tên màu xanh lá cây và màu đỏ. (Phải) Đồ thị vị trí (x, y) của điểm được chọn so với số khung hình. Trong trường hợp kết hợp, tất cả các kết cấu trôi theo cùng một hướng. Trong trường hợp trong suốt, kết cấu di chuyển theo hướng của thành phần. d Hình minh họa hoạt hình về nhiệm vụ phân đoạn chuyển động của chúng tôi. Những con khỉ bắt đầu mỗi thử nghiệm bằng cách cố định một chấm nhỏ. Sau một thời gian ngắn, một loại mẫu lưới nhất định (kết hợp/trong suốt) và kích thước tín hiệu kết cấu (ví dụ: độ tương phản) xuất hiện tại vị trí của MT RF. Trong mỗi thử nghiệm, lưới có thể trôi theo một trong hai hướng có thể có của mẫu. Sau khi rút kích thích, các mục tiêu lựa chọn xuất hiện phía trên và phía dưới MT RF. Những con khỉ phải chỉ ra nhận thức của chúng về lưới bằng các chuyển động mắt nhanh đến mục tiêu lựa chọn thích hợp.
Quá trình xử lý chuyển động thị giác được mô tả rõ ràng và do đó cung cấp một mô hình tuyệt vời để nghiên cứu các mạch thần kinh của phân đoạn nhận thức. Một số nghiên cứu tính toán đã lưu ý đến tính hữu ích của các mô hình xử lý chuyển động hai giai đoạn, trong đó ước lượng ban đầu độ phân giải cao được theo sau bởi sự tích hợp chọn lọc các mẫu cục bộ để loại bỏ nhiễu và khôi phục vận tốc của vật thể7,8. Điều quan trọng cần lưu ý là các hệ thống thị giác phải cẩn thận để giới hạn tập hợp này chỉ bao gồm các mẫu cục bộ từ các vật thể thông thường. Các nghiên cứu tâm lý học đã mô tả các yếu tố vật lý ảnh hưởng đến cách phân đoạn tín hiệu chuyển động cục bộ, nhưng hình dạng của quỹ đạo giải phẫu và mã thần kinh vẫn là những câu hỏi chưa được giải đáp. Nhiều báo cáo cho thấy các tế bào chọn lọc hướng trong vùng thái dương (MT) của vỏ não linh trưởng là ứng cử viên cho các chất nền thần kinh.
Điều quan trọng cần lưu ý là, trong các thí nghiệm trước đây, sự thay đổi hoạt động thần kinh tương quan với sự thay đổi vật lý của các kích thích thị giác. Tuy nhiên, như đã đề cập ở trên, phân đoạn về bản chất là một quá trình nhận thức. Do đó, việc nghiên cứu cơ sở thần kinh của nó đòi hỏi phải liên kết sự thay đổi hoạt động thần kinh với sự thay đổi trong nhận thức về các kích thích cố định. Vì vậy, chúng tôi đã huấn luyện hai con khỉ báo cáo xem mô hình lưới lưỡng ổn định được hình thành bởi các lưới hình chữ nhật trôi nổi chồng lên nhau là một bề mặt duy nhất hay hai bề mặt độc lập. Để nghiên cứu mối quan hệ giữa hoạt động thần kinh và phán đoán phân đoạn, chúng tôi đã ghi lại một hoạt động duy nhất trong MT khi những con khỉ thực hiện nhiệm vụ này.
Chúng tôi đã tìm thấy mối tương quan đáng kể giữa nghiên cứu về hoạt động MT và nhận thức. Mối tương quan này tồn tại bất kể các kích thích có chứa các tín hiệu phân đoạn rõ ràng hay không. Ngoài ra, cường độ của hiệu ứng này có liên quan đến độ nhạy cảm với các tín hiệu phân đoạn, cũng như chỉ số mẫu. Chỉ số mẫu định lượng mức độ mà đơn vị phát ra chuyển động toàn cục hơn là chuyển động cục bộ trong các mẫu phức tạp. Mặc dù tính chọn lọc theo hướng thời trang từ lâu đã được công nhận là đặc điểm xác định của MT, và các tế bào chọn lọc theo thời trang cho thấy sự điều chỉnh đối với các kích thích phức tạp phù hợp với nhận thức của con người về các kích thích đó, nhưng theo hiểu biết của chúng tôi, đây là bằng chứng đầu tiên về mối tương quan giữa chỉ số mẫu và phân đoạn nhận thức.
Chúng tôi đã huấn luyện hai con khỉ để chúng thể hiện khả năng nhận thức các kích thích lưới chuyển động (chuyển động đồng nhất hoặc trong suốt). Người quan sát thường nhận thức các kích thích này là các chuyển động đồng nhất hoặc trong suốt với tần số xấp xỉ nhau. Để đưa ra câu trả lời chính xác trong thử nghiệm này và thiết lập cơ sở cho phần thưởng thao tác, chúng tôi đã tạo ra các tín hiệu phân đoạn bằng cách tạo họa tiết cho lưới của thành phần tạo nên mạng lưới (Hình 1c, d). Trong điều kiện đồng nhất, tất cả các họa tiết di chuyển theo hướng của mẫu (Hình 1c, “đồng nhất”). Ở trạng thái trong suốt, họa tiết di chuyển vuông góc với hướng của lưới mà nó được chồng lên (Hình 1c, “trong suốt”). Chúng tôi kiểm soát độ khó của nhiệm vụ bằng cách thay đổi độ tương phản của nhãn họa tiết này. Trong các thử nghiệm có tín hiệu gợi ý, khỉ được thưởng cho các phản hồi tương ứng với tín hiệu họa tiết, và phần thưởng được trao ngẫu nhiên (tỷ lệ 50/50) trong các thử nghiệm chứa các mẫu không có tín hiệu họa tiết (điều kiện độ tương phản họa tiết bằng không).
Dữ liệu hành vi từ hai thí nghiệm tiêu biểu được thể hiện trong Hình 2a, và các phản hồi được biểu diễn dưới dạng tỷ lệ giữa các đánh giá về tính mạch lạc so với độ tương phản của tín hiệu kết cấu (độ tương phản trong suốt được giả định là âm theo định nghĩa) đối với các mẫu dịch chuyển lên hoặc xuống tương ứng. Nhìn chung, nhận thức về tính mạch lạc/trong suốt của khỉ bị ảnh hưởng một cách đáng tin cậy bởi cả dấu hiệu (trong suốt, mạch lạc) và cường độ (độ tương phản) của tín hiệu kết cấu (ANOVA; khỉ N: hướng – F = 0,58, p = 0,45, dấu hiệu – F = 1248, p < 10−10, độ tương phản – F = 22,63, p < 10; khỉ S: hướng – F = 0,41, p = 0,52, dấu hiệu – F = 2876,7, p < 10−10, độ tương phản – F = 36,5, p < 10−10). Nhìn chung, nhận thức về tính mạch lạc/trong suốt của khỉ bị ảnh hưởng một cách đáng tin cậy bởi cả dấu hiệu (trong suốt, mạch lạc) và cường độ (độ tương phản) của tín hiệu kết cấu (ANOVA; khỉ N: hướng – F = 0,58, p = 0,45, dấu hiệu – F = 1248, p < 10−10, độ tương phản – F = 22,63, p < 10; −10 khỉ S: hướng – F = 0,41, p = 0,52, dấu hiệu – F = 2876,7, p < 10−10, độ tương phản – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так và сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Nhìn chung, nhận thức về tính mạch lạc/độ trong suốt của khỉ bị ảnh hưởng đáng kể bởi cả dấu hiệu (độ trong suốt, tính mạch lạc) và cường độ (độ tương phản) của đặc điểm kết cấu (ANOVA; khỉ N: hướng — F = 0,58, p = 0,45, dấu hiệu — F = 1248, p < 10−10, độ tương phản – F = 22,63, p < 10; khỉ S: hướng – F = 0,41, p = 0,52, dấu hiệu – F = 2876,7, p < 10−10, độ tương phản – F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5,p < 10-10)。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5，p < 10-10）。Nhìn chung, nhận thức về tính mạch lạc/độ trong suốt của khỉ bị ảnh hưởng đáng kể bởi dấu hiệu (độ trong suốt, tính mạch lạc) và cường độ (độ tương phản) của tín hiệu kết cấu (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; Khỉ N: định hướng – F = 0,58, p = 0,45, dấu hiệu – F = 1248, p < 10−10, Độ tương phản – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Khỉ S: Định hướng – F = 0,41, p = 0,52, Dấu hiệu – F = 2876,7, p < 10-10, Độ tương phản – F = 36,5, p < 10-10).Các hàm tích lũy Gaussian được sử dụng để khớp với dữ liệu từ mỗi phiên nhằm mô tả các đặc điểm tâm lý sinh lý của khỉ. Hình 2b cho thấy sự phân bố độ phù hợp của các mô hình này trên tất cả các phiên đối với cả hai con khỉ. Nhìn chung, các con khỉ hoàn thành nhiệm vụ một cách chính xác và nhất quán, và chúng tôi đã loại bỏ chưa đến 13% các phiên có hai con khỉ do không phù hợp với mô hình tích lũy Gaussian.
a. Ví dụ về hành vi của khỉ trong các phiên thí nghiệm tiêu biểu (n ≥ 20 lần thử nghiệm cho mỗi điều kiện kích thích). Ở bảng bên trái (phải), dữ liệu từ một phiên thí nghiệm của khỉ N(S) được biểu diễn dưới dạng điểm lựa chọn nhất quán (trục tung) so với độ tương phản dấu của tín hiệu kết cấu (trục hoành). Ở đây, giả định rằng các kết cấu trong suốt (nhất quán) có giá trị âm (dương). Các phản hồi được xây dựng riêng biệt theo hướng chuyển động của mẫu (lên (90°) hoặc xuống (270°)) trong thử nghiệm. Đối với cả hai con vật, hiệu suất, cho dù phản hồi được chia cho độ tương phản 50/50 (PSE – mũi tên liền nét) hay lượng độ tương phản kết cấu cần thiết để hỗ trợ một mức hiệu suất nhất định (ngưỡng – mũi tên rỗng), đều nằm trong các hướng trôi này. b. Biểu đồ tần suất phù hợp của các giá trị R2 của hàm tích lũy Gaussian. Dữ liệu của khỉ S(N) được hiển thị ở bên trái (phải). c (Trên) PSE đo được cho lưới dịch chuyển xuống (trục tung) so với PSE dịch chuyển lên lưới (trục hoành), với các cạnh biểu thị sự phân bố PSE cho mỗi điều kiện và các mũi tên chỉ ra giá trị trung bình cho mỗi điều kiện. Dữ liệu cho tất cả các phiên của N(S) con khỉ được đưa ra ở cột bên trái (bên phải). (Dưới) Quy ước tương tự như đối với dữ liệu PSE, nhưng dành cho ngưỡng đặc trưng được điều chỉnh. Không có sự khác biệt đáng kể về ngưỡng PSE hoặc xu hướng thời trang (xem văn bản). d PSE và độ dốc (trục tung) được vẽ tùy thuộc vào hướng raster được chuẩn hóa của thành phần phân tách góc (“góc lưới tích phân” – trục hoành). Các vòng tròn mở là giá trị trung bình, đường liền nét là mô hình hồi quy phù hợp nhất và đường chấm chấm là khoảng tin cậy 95% cho mô hình hồi quy. Có mối tương quan đáng kể giữa PSE và góc tích phân được chuẩn hóa, nhưng không có mối tương quan giữa độ dốc và góc tích phân được chuẩn hóa, cho thấy rằng hàm tâm lý học dịch chuyển khi góc phân tách các lưới thành phần, nhưng không làm sắc nét hoặc làm phẳng. (Khỉ N, n = 32 phiên; Khỉ S, n = 43 phiên). Trong tất cả các biểu đồ, thanh lỗi biểu thị sai số chuẩn của giá trị trung bình. Haha. Tính nhất quán, điểm bình đẳng chủ quan PSE, chuẩn mực. chuẩn hóa.
Như đã lưu ý ở trên, cả độ tương phản của các tín hiệu kết cấu và hướng chuyển động của mẫu đều thay đổi giữa các lần thử, với các kích thích trôi lên hoặc xuống trong một lần thử nhất định. Điều này được thực hiện để giảm thiểu các hiệu ứng thích ứng tâm lý học11 và thần kinh28. Hướng mẫu so với độ lệch (điểm cân bằng chủ quan hoặc PSE) (kiểm định tổng hạng Wilcoxon; khỉ N: z = 0,25, p = 0,8; khỉ S: z = 0,86, p = 0,39) hoặc ngưỡng hàm phù hợp (tổng các hạng Wilcoxon; khỉ N: z = 0,14, p = 0,89, khỉ S: z = 0,49, p = 0,62) (Hình 2c). Ngoài ra, không có sự khác biệt đáng kể giữa các con khỉ về mức độ tương phản kết cấu cần thiết để duy trì ngưỡng hiệu suất (khỉ N = 24,5% ± 3,9%, khỉ S = 18,9% ± 1,9%; kiểm định Wilcoxon rank sum, z = 1,01, p = 0,31).
Trong mỗi phiên thí nghiệm, chúng tôi thay đổi góc giữa các mắt lưới, phân tách hướng của các mắt lưới thành phần. Các nghiên cứu tâm lý học đã chỉ ra rằng mọi người có nhiều khả năng nhận thấy ô số 10 được kết nối khi góc này nhỏ hơn. Nếu những con khỉ báo cáo một cách đáng tin cậy về nhận thức của chúng về tính mạch lạc/trong suốt, thì dựa trên những phát hiện này, người ta sẽ kỳ vọng PSE, độ tương phản kết cấu tương ứng với sự phân chia đồng đều giữa các lựa chọn mạch lạc và trong suốt, sẽ tăng lên khi tương tác. Điều này quả thực đúng (Hình 2d; phân tích theo hướng mẫu, Kruskal–Wallis; khỉ N: χ2 = 23,06, p < 10−3; khỉ S: χ2 = 22,22, p < 10−3; hệ số tương quan giữa góc giữa các ô lưới được chuẩn hóa và PSE – khỉ N: r = 0,67, p < 10−9; khỉ S: r = 0,76, p < 10−13). Điều này quả thực đúng (Hình 2d; phân tích tổng hợp theo hướng mẫu, Kruskal–Wallis; khỉ N: χ2 = 23,06, p < 10−3; khỉ S: χ2 = 22,22, p < 10−3; hệ số tương quan giữa góc giao thoa được chuẩn hóa và PSE – khỉ N: r = 0,67, p < 10−9; khỉ S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Điều này quả thực đã xảy ra (Hình 2d; sự sụp đổ theo hướng của mô hình, Kruskal-Wallis; khỉ N: χ2 = 23,06, p < 10–3; khỉ S: χ2 = 22,22, p < 10–3; mối tương quan giữa góc lưới được chuẩn hóa và PSE – khỉ N: r = 0,67, p < 10-9, khỉ S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠,Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23,06,p < 10-3；猴子S:χ2 = 22,22,p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67,p < 10-9；猴子S:r = 0,76,p < 10-13)。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 , kruskal-wallis ； n : :2 = 23.06 , p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22.22 , p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0,67,p < 10-9；猴子S:r = 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Điều này quả thực đúng (Hình 2d; gấp dọc theo trục chế độ, Kruskal-Wallis; khỉ N: χ2 = 23,06, p < 10-3; khỉ S: χ2 = 22,22, p < 10-3; góc giữa các mạng tinh thể được chuẩn hóa). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Khỉ PSE N: r = 0,67, p < 10–9, khỉ S: r = 0,76, p < 10–13).Ngược lại, việc thay đổi góc giữa các lưới không có tác động đáng kể đến độ dốc của hàm tâm lý học (Hình 2d; nếp gấp định hướng đa phương thức, Kruskal-Wallis; khỉ N: χ2 = 8,09, p = 0,23; khỉ S χ2 = 3,18, p = 0,67, tương quan giữa góc giữa các lưới được chuẩn hóa và độ dốc – khỉ N: r = -0,4, p = 0,2, khỉ S: r = 0,03, p = 0,76). Như vậy, phù hợp với dữ liệu tâm lý học của con người, tác động trung bình của việc thay đổi góc giữa các lưới là sự dịch chuyển các điểm dịch chuyển, chứ không phải là sự tăng hoặc giảm độ nhạy cảm với tín hiệu phân đoạn.
Cuối cùng, phần thưởng được phân bổ ngẫu nhiên với xác suất 0,5 trong các thử nghiệm có độ tương phản kết cấu bằng không. Nếu tất cả các con khỉ đều nhận thức được tính ngẫu nhiên độc đáo này và có thể phân biệt giữa độ tương phản kết cấu bằng không và các kích thích gợi ý, chúng có thể phát triển các chiến lược khác nhau cho hai loại thử nghiệm. Hai quan sát cho thấy rõ ràng rằng điều này không đúng. Thứ nhất, việc thay đổi góc lưới có tác động tương tự về mặt định tính đến điểm số của kích thích gợi ý và độ tương phản kết cấu bằng không (Hình 2d và Hình bổ sung 1). Thứ hai, đối với cả hai con khỉ, việc lựa chọn thử nghiệm lưỡng ổn định khó có thể là sự lặp lại của lựa chọn phần thưởng gần đây nhất (trước đó) (kiểm định nhị thức, N con khỉ: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S con khỉ: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Tóm lại, hành vi của khỉ trong nhiệm vụ phân đoạn của chúng tôi được kiểm soát tốt bởi các kích thích. Sự phụ thuộc của các phán đoán nhận thức vào dấu hiệu và kích thước của các tín hiệu kết cấu, cũng như sự thay đổi của PSE theo góc lưới, cho thấy rằng khỉ đã báo cáo nhận thức chủ quan của chúng về tính mạch lạc/trong suốt của chuyển động. Cuối cùng, phản ứng của khỉ trong các thử nghiệm có độ tương phản kết cấu bằng không không bị ảnh hưởng bởi lịch sử phần thưởng của các thử nghiệm trước đó và bị ảnh hưởng đáng kể bởi sự thay đổi góc giữa các lưới. Điều này cho thấy rằng khỉ tiếp tục báo cáo nhận thức chủ quan của chúng về cấu hình bề mặt lưới trong điều kiện quan trọng này.
Như đã đề cập ở trên, sự chuyển đổi độ tương phản kết cấu từ âm sang dương tương đương với sự chuyển đổi nhận thức của các kích thích từ trong suốt sang kết hợp. Nói chung, đối với một tế bào nhất định, phản ứng MT có xu hướng tăng hoặc giảm khi độ tương phản kết cấu thay đổi từ âm sang dương, và hướng của hiệu ứng này thường phụ thuộc vào hướng chuyển động của mẫu/thành phần. Ví dụ, đường cong điều chỉnh hướng của hai tế bào MT tiêu biểu được thể hiện trong Hình 3 cùng với phản ứng của các tế bào này đối với các lưới chứa tín hiệu kết cấu kết hợp hoặc trong suốt có độ tương phản thấp hoặc cao. Chúng tôi đã cố gắng định lượng tốt hơn các phản ứng lưới này, điều này có thể liên quan đến hiệu suất tâm sinh lý của những con khỉ của chúng tôi.
Biểu đồ cực của đường cong điều chỉnh hướng của một tế bào MT khỉ điển hình S khi phản ứng với một mảng hình sin đơn lẻ. Góc biểu thị hướng chuyển động của lưới, độ lớn biểu thị độ phát xạ, và hướng tế bào ưu tiên trùng khớp khoảng 90° (lên trên) với hướng của một trong các thành phần theo hướng của mẫu lưới. b Biểu đồ tần suất kích thích-thời gian hàng tuần (PSTH) của lưới phản hồi, được dịch chuyển theo hướng mẫu 90° (được hiển thị sơ đồ ở bên trái) cho tế bào được hiển thị trong a. Các phản hồi được sắp xếp theo loại gợi ý kết cấu (kết dính/trong suốt – bảng giữa/bên phải tương ứng) và độ tương phản Michelson (gợi ý màu PSTH). Chỉ những lần thử đúng mới được hiển thị cho mỗi loại tín hiệu kết cấu độ tương phản thấp và độ tương phản cao. Các tế bào phản ứng tốt hơn với các mẫu lưới trôi lên trên với các tín hiệu kết cấu trong suốt, và phản ứng với các mẫu này tăng lên khi độ tương phản kết cấu tăng. c, d có cùng quy ước như trong a và b, nhưng đối với các tế bào MT khác với khỉ S, hướng ưu tiên của chúng gần như trùng khớp với hướng của lưới trôi xuống dưới. Bộ phận này ưu tiên các đường kẻ mờ hướng xuống với các tín hiệu kết cấu mạch lạc, và phản ứng với các mẫu này tăng lên khi độ tương phản kết cấu tăng. Trong tất cả các hình, vùng được tô bóng biểu thị sai số chuẩn của giá trị trung bình. Các nan hoa. Các gai nhọn, giây. giây.
Để khám phá mối quan hệ giữa cấu hình bề mặt lưới (liên kết hoặc trong suốt) được chỉ ra bởi tín hiệu kết cấu của chúng tôi và hoạt động MT, trước tiên chúng tôi đã hồi quy tương quan giữa các tế bào cho chuyển động liên kết (độ dốc dương) hoặc chuyển động trong suốt (độ dốc âm) bằng cách phân loại các tế bào theo tỷ lệ phản hồi dấu hiệu so với độ tương phản (riêng biệt cho từng hướng chế độ). Ví dụ về các đường cong điều chỉnh lưới này từ cùng một tế bào ví dụ trong Hình 3 được hiển thị trong Hình 4a. Sau khi phân loại, chúng tôi đã sử dụng phân tích hiệu suất bộ thu (ROC) để định lượng độ nhạy của mỗi tế bào đối với sự điều chỉnh của tín hiệu kết cấu (xem Phương pháp). Các hàm đo lường thần kinh thu được theo cách này có thể được so sánh trực tiếp với các đặc điểm tâm lý học của khỉ trong cùng một phiên để so sánh trực tiếp độ nhạy tâm lý học của các tế bào thần kinh với kết cấu lưới. Chúng tôi đã thực hiện hai phân tích phát hiện tín hiệu cho tất cả các đơn vị trong mẫu, tính toán các đặc điểm đo lường thần kinh riêng biệt cho mỗi hướng của mẫu (một lần nữa, lên hoặc xuống). Điều quan trọng cần lưu ý là, đối với phân tích này, chúng tôi chỉ bao gồm các thử nghiệm trong đó (i) các kích thích có chứa tín hiệu về kết cấu và (ii) các con khỉ phản ứng phù hợp với tín hiệu đó (tức là các thử nghiệm “đúng”).
Tốc độ bắn được biểu diễn trên đồ thị tương ứng với độ tương phản dấu hiệu kết cấu, đối với các lưới dịch chuyển lên (trái) hoặc xuống (phải), đường liền nét biểu thị đường hồi quy tuyến tính phù hợp nhất, và dữ liệu ở hàng trên cùng (dưới cùng) được lấy từ dữ liệu hiển thị trong Hình 3a (Hình 3c, d). Các đặc điểm độ dốc hồi quy được sử dụng để gán các tín hiệu kết cấu ưa thích (kết hợp/trong suốt) cho mỗi sự kết hợp hướng của ô/lưới (n ≥ 20 lần thử nghiệm cho mỗi điều kiện kích thích). Thanh lỗi biểu thị độ lệch chuẩn của giá trị trung bình. Các chức năng đo lường thần kinh của các đơn vị được hiển thị trong hình 3a được mô tả cùng với các chức năng đo lường tâm lý được thu thập trong cùng một phiên. Bây giờ, đối với mỗi đặc điểm, chúng tôi vẽ biểu đồ lựa chọn chú thích công cụ ưa thích (trục tung) (xem văn bản) dưới dạng phần trăm độ tương phản dấu hiệu của kết cấu (trục hoành). Độ tương phản kết cấu đã được thay đổi sao cho các chú thích công cụ ưa thích là dương và các chú thích công cụ trống là âm. Dữ liệu từ các lưới trôi hướng lên (hướng xuống) được hiển thị ở các bảng bên trái (bên phải), ở các hàng trên (dưới) – dữ liệu từ các ô được hiển thị trong Hình 3a,b (Hình 3c,d). Tỷ lệ ngưỡng thần kinh và tâm lý (N/P) được hiển thị trong mỗi bảng. Nan hoa. Gai, giây. giây, thư mục. hướng, tỉnh ưa thích, psi. Tâm lý học, Thần kinh học.
Các đường cong điều chỉnh mạng lưới và các hàm đo lường thần kinh của hai tế bào MT đại diện cùng các hàm đo lường tâm lý liên quan, được tổng hợp cùng với các phản hồi này, được thể hiện lần lượt ở bảng trên và bảng dưới của Hình 4a,b. Các tế bào này cho thấy sự tăng hoặc giảm gần như đơn điệu khi tín hiệu kết cấu chuyển từ trong suốt sang rõ ràng. Ngoài ra, hướng và cường độ của mối liên kết này phụ thuộc vào hướng chuyển động của mạng lưới. Cuối cùng, các hàm đo lường thần kinh được tính toán từ phản hồi của các tế bào này chỉ tiếp cận (nhưng vẫn không hoàn toàn tương ứng với) các đặc tính tâm lý của chuyển động lưới một chiều. Cả hàm đo lường thần kinh và hàm đo lường tâm lý đều được tóm tắt bằng ngưỡng, tức là tương ứng với khoảng 84% độ tương phản được chọn chính xác (tương ứng với giá trị trung bình + 1 độ lệch chuẩn của hàm Gaussian tích lũy được hiệu chỉnh). Trên toàn bộ mẫu, tỷ lệ N/P, tỷ lệ giữa ngưỡng đo thần kinh và ngưỡng đo tâm lý, trung bình là 12,4 ± 1,2 ở khỉ N và 15,9 ± 1,8 ở khỉ S, và để mạng lưới di chuyển theo ít nhất một hướng, chỉ có khoảng ~16% (18) đơn vị từ khỉ N (khỉ S) (Hình 5a). Từ ví dụ tế bào được hiển thị trong hình. Như đã thấy trong Hình 3 và 4, độ nhạy của tế bào thần kinh có thể bị ảnh hưởng bởi mối quan hệ giữa hướng ưu tiên của tế bào và hướng chuyển động của mạng lưới được sử dụng trong các thí nghiệm. Cụ thể, các đường cong điều chỉnh hướng trong Hình 3a,c thể hiện mối quan hệ giữa thiết lập hướng của tế bào thần kinh của một mảng hình sin đơn lẻ và độ nhạy của nó đối với chuyển động trong suốt/đồng nhất trong mảng kết cấu của chúng tôi. Điều này đúng với cả hai con khỉ (ANOVA; hướng ưu tiên tương đối được phân nhóm với độ phân giải 10°; khỉ N: F = 2,12, p < 0,01; khỉ S: F = 2,01, p < 0,01). Điều này đúng với cả hai con khỉ (ANOVA; hướng ưu tiên tương đối được phân nhóm với độ phân giải 10°; khỉ N: F = 2,12, p < 0,01; khỉ S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Điều này đúng với cả hai con khỉ (ANOVA; hướng ưu tiên tương đối được nhóm lại ở độ phân giải 10°; khỉ N: F=2,12, p<0,01; khỉ S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2.12,p < 0,01；猴子S:F = 2,01,p < 0,01)。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2,12 , p <0,01 ； : : f = 2,01 , p <0.01。。。。。。。））））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Điều này đúng với cả hai con khỉ (ANOVA; hướng ưu tiên tương đối được gộp lại ở độ phân giải 10°; khỉ N: F=2,12, p<0,01; khỉ S: F=2,01, p<0,01).Do mức độ biến thiên lớn về độ nhạy của tế bào thần kinh (Hình 5a), để hình dung sự phụ thuộc của độ nhạy tế bào thần kinh vào các hướng ưu tiên tương đối, trước tiên chúng tôi đã chuẩn hóa hướng ưu tiên của mỗi tế bào theo hướng “tốt nhất” cho chuyển động của mẫu lưới (tức là hướng mà lưới tạo thành góc nhỏ nhất giữa hướng ưu tiên của tế bào và hướng của mẫu lưới). Chúng tôi nhận thấy rằng ngưỡng tương đối của các tế bào thần kinh (ngưỡng cho hướng lưới “tệ nhất”/ngưỡng cho hướng lưới “tốt nhất”) thay đổi theo hướng ưu tiên được chuẩn hóa này, với các đỉnh trong tỷ lệ ngưỡng này xuất hiện xung quanh các mẫu hoặc hướng thành phần (Hình 5b). Hiệu ứng này không thể được giải thích bằng sự thiên lệch trong phân bố các hướng ưu tiên trong các đơn vị ở mỗi mẫu hướng về một trong các hướng của họa tiết kẻ sọc hoặc các hướng thành phần (Hình 5c; kiểm định Rayleigh; khỉ N: z = 8,33, p < 10−3, trung bình hình tròn = 190,13 độ ± 9,83 độ; khỉ S: z = 0,79, p = 0,45) và nhất quán trên các góc xen kẽ của họa tiết kẻ sọc (Hình bổ sung 2). Hiệu ứng này không thể được giải thích bằng sự thiên lệch trong phân bố các hướng ưu tiên trong các đơn vị ở mỗi mẫu hướng về một trong các hướng của họa tiết kẻ sọc hoặc các hướng thành phần (Hình 5c; kiểm định Rayleigh; khỉ N: z = 8,33, p < 10−3, trung bình hình tròn = 190,13 độ ± 9,83 độ; khỉ S: z = 0,79, p = 0,45) và nhất quán trên các góc xen kẽ của họa tiết kẻ sọc (Hình bổ sung 2). Bạn có thể sử dụng một số công cụ có thể giúp bạn có được một khoản vay phù hợp với bạn единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Hiệu ứng này không thể được giải thích bằng sự dịch chuyển trong phân bố các hướng ưu tiên theo đơn vị trong mỗi mẫu về phía một trong các hướng ca rô hoặc hướng thành phần (Hình 5c; kiểm định Rayleigh; khỉ N: z = 8,33, p < 10–3)., trung bình hình tròn = 190,13 độ ± 9,83 độ; khỉ S: z = 0,79, p = 0,45) và giống nhau đối với tất cả các góc của lưới ca rô (Hình bổ sung 2).Bạn có thể làm điều đó?图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N:z = 8,33,p < 10-3 圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S:z = 0,79,p = 0,45)并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。Bạn có thể làm điều đó?来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8,33 , p <10-3 , 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Bạn không cần phải làm gì để đạt được mục tiêu của mình, bạn có thể sử dụng nó để đạt được mục tiêu của mình каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Hiệu ứng này không thể được giải thích bằng thực tế là sự phân bố các hướng ưu tiên trong các tế bào ở mỗi mẫu bị lệch về phía cấu trúc mạng tinh thể hoặc về phía một trong các hướng thành phần (Hình 5c; thử nghiệm Rayleigh; khỉ N: z = 8,33, p < 10–3).(trung bình hình tròn) = 190,13 độ ± 9,83 độ; khỉ S: z = 0,79, p = 0,45) và có góc lưới bằng nhau giữa các ô lưới (Hình bổ sung 2).Do đó, độ nhạy của tế bào thần kinh đối với lưới có kết cấu phụ thuộc, ít nhất một phần, vào các đặc tính cơ bản của sự điều chỉnh MT.
Bảng bên trái hiển thị sự phân bố tỷ lệ N/P (ngưỡng nơron/ngưỡng tâm sinh lý); mỗi tế bào cung cấp hai điểm dữ liệu, một điểm cho mỗi hướng di chuyển của mẫu. Bảng bên phải biểu diễn ngưỡng tâm sinh lý (trục tung) so với ngưỡng nơron (trục hoành) cho tất cả các đơn vị trong mẫu. Dữ liệu ở hàng trên (dưới) là từ khỉ N (S). b Tỷ lệ ngưỡng được chuẩn hóa được vẽ biểu đồ so với độ lớn của sự khác biệt giữa hướng lưới tối ưu và hướng tế bào ưu tiên. Hướng “tốt nhất” được định nghĩa là hướng của cấu trúc lưới (được đo bằng một lưới hình sin đơn) gần nhất với hướng tế bào ưu tiên. Dữ liệu được phân nhóm trước theo hướng ưu tiên được chuẩn hóa (nhóm 10°), sau đó tỷ lệ ngưỡng được chuẩn hóa theo giá trị tối đa và tính trung bình trong mỗi nhóm. Các tế bào có hướng ưu tiên lớn hơn hoặc nhỏ hơn một chút so với hướng của các thành phần lưới có sự khác biệt lớn nhất về độ nhạy với hướng của mẫu lưới. c Biểu đồ màu hồng thể hiện sự phân bố hướng ưu tiên của tất cả các đơn vị MT được ghi lại ở mỗi con khỉ.
Cuối cùng, phản ứng của MT được điều chỉnh bởi hướng chuyển động của lưới và các chi tiết của tín hiệu phân đoạn (kết cấu) của chúng ta. So sánh độ nhạy thần kinh và độ nhạy tâm lý cho thấy, nhìn chung, các đơn vị MT ít nhạy cảm hơn nhiều với các tín hiệu kết cấu tương phản so với khỉ. Tuy nhiên, độ nhạy của tế bào thần kinh thay đổi tùy thuộc vào sự khác biệt giữa hướng ưu tiên của đơn vị và hướng chuyển động của lưới. Các tế bào nhạy cảm nhất có xu hướng có sở thích định hướng gần như bao phủ toàn bộ mô hình lưới hoặc một trong các hướng cấu thành, và một tập hợp nhỏ các mẫu của chúng tôi nhạy cảm tương đương hoặc hơn khả năng nhận biết sự khác biệt về độ tương phản của khỉ. Để xác định xem các tín hiệu từ các đơn vị nhạy cảm hơn này có liên quan chặt chẽ hơn đến nhận thức ở khỉ hay không, chúng tôi đã kiểm tra mối tương quan giữa nhận thức và phản ứng thần kinh.
Một bước quan trọng trong việc thiết lập mối liên hệ giữa hoạt động thần kinh và hành vi là thiết lập mối tương quan giữa các tế bào thần kinh và phản ứng hành vi đối với các kích thích không đổi. Để liên kết phản ứng thần kinh với các phán đoán phân đoạn, điều quan trọng là phải tạo ra một kích thích mà, mặc dù giống nhau, nhưng được cảm nhận khác nhau trong các lần thử nghiệm khác nhau. Trong nghiên cứu này, điều này được thể hiện rõ ràng bằng một lưới có độ tương phản kết cấu bằng không. Mặc dù chúng tôi nhấn mạnh rằng, dựa trên các chức năng tâm lý học của động vật, các lưới có độ tương phản kết cấu tối thiểu (dưới ~20%) thường được coi là mạch lạc hoặc trong suốt.
Để định lượng mức độ tương quan giữa phản ứng MT và báo cáo nhận thức, chúng tôi đã thực hiện phân tích xác suất lựa chọn (CP) dữ liệu lưới của mình (xem 3). Nói tóm lại, CP là một thước đo phi tham số, không chuẩn, định lượng mối quan hệ giữa phản ứng xung điện và phán đoán nhận thức30. Giới hạn phân tích đối với các thử nghiệm sử dụng lưới có độ tương phản kết cấu bằng không và các phiên mà khỉ đưa ra ít nhất năm lựa chọn cho mỗi loại thử nghiệm này, chúng tôi đã tính toán SR riêng biệt cho từng hướng di chuyển của lưới. Trên tất cả các con khỉ, chúng tôi quan sát thấy giá trị CP trung bình lớn hơn đáng kể so với dự kiến ​​ngẫu nhiên (Hình 6a, d; khỉ N: CP trung bình: 0,54, khoảng tin cậy 95%: (0,53, 0,56), kiểm định t hai phía so với giả thuyết không của CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; khỉ S: CP trung bình: 0,55, khoảng tin cậy 95%: (0,54, 0,57), kiểm định t hai phía, t = 9,4, p < 10−13). Trên các con khỉ, chúng tôi quan sát thấy giá trị CP trung bình lớn hơn đáng kể so với dự kiến ​​ngẫu nhiên (Hình 6a, d; khỉ N: CP trung bình: 0,54, khoảng tin cậy 95%: (0,53, 0,56), kiểm định t hai phía so với giả thuyết không của CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; khỉ S: CP trung bình: 0,55, khoảng tin cậy 95%: (0,54, 0,57), kiểm định t hai phía, t = 9,4, p < 10−13).Ở khỉ, chúng tôi quan sát thấy CP trung bình cao hơn đáng kể so với dự kiến ​​ngẫu nhiên (Hình 6a, d; khỉ N: CP trung bình: 0,54, khoảng tin cậy 95%: (0,53, 0,56), kiểm định t hai phía so với giá trị rỗng).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . Khỉ S: CP trung bình: 0,55, khoảng tin cậy 95%: (0,54, 0,57), kiểm định t hai phía, t = 9,4, p < 10–13).CP 在猴子中,我们观察到平均CP,值显着大于我们偶然预期的值（图6a,d；猴子N:平均CP:0,54,95% CI:(0,53,0,56),针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a , d ； n ：平均 : 0,54,95% Ci : 0,53,0,56) , 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) Bạn có thể làm điều đó với CP, vì vậy bạn có thể làm điều đó, vì vậy bạn có thể làm điều đó với bạn случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Ở khỉ, chúng tôi quan sát thấy giá trị CP trung bình cao hơn nhiều so với mức có thể dự đoán một cách ngẫu nhiên (Hình 6a, d; khỉ N: CP trung bình: 0,54, khoảng tin cậy 95%: (0,53, 0,56), kiểm định t hai phía CP so với 0 = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, khỉ S: CP trung bình: 0,55, khoảng tin cậy 95%: (0,54, 0,57), tiêu chí t hai phía, t = 9,4, p < 10-13).Do đó, các tế bào thần kinh MT có xu hướng phát xung mạnh hơn ngay cả khi không có bất kỳ tín hiệu phân đoạn rõ ràng nào, khi nhận thức của động vật về chuyển động của mạng lưới phù hợp với sở thích của tế bào.
a Phân bố xác suất lựa chọn cho các lưới không có tín hiệu kết cấu đối với các mẫu được ghi lại từ khỉ N. Mỗi tế bào có thể đóng góp tối đa hai điểm dữ liệu (một cho mỗi hướng chuyển động của lưới). Giá trị CP trung bình trên mức ngẫu nhiên (mũi tên trắng) cho thấy nhìn chung có mối quan hệ đáng kể giữa hoạt động MT và nhận thức. b Để kiểm tra tác động của bất kỳ sai lệch lựa chọn tiềm tàng nào, chúng tôi đã tính toán CP riêng biệt cho bất kỳ kích thích nào mà khỉ mắc ít nhất một lỗi. Xác suất lựa chọn được vẽ dưới dạng hàm của tỷ lệ lựa chọn (ưu tiên/không) cho tất cả các kích thích (bên trái) và giá trị tuyệt đối của độ tương phản dấu kết cấu (bên phải, dữ liệu từ 120 tế bào riêng lẻ). Đường liền nét và vùng tô bóng ở bảng bên trái biểu thị giá trị trung bình ± sai số chuẩn của trung bình động 20 điểm. Xác suất lựa chọn được tính toán cho các kích thích có tỷ lệ lựa chọn không cân bằng, chẳng hạn như lưới có độ tương phản tín hiệu cao, khác nhau nhiều hơn và tập trung xung quanh các khả năng. Vùng tô bóng màu xám ở bảng bên phải nhấn mạnh độ tương phản của các đặc điểm được bao gồm trong tính toán xác suất lựa chọn cao. c Xác suất lựa chọn lớn (trục tung) được vẽ biểu đồ so với ngưỡng của tế bào thần kinh (trục hoành). Xác suất lựa chọn có tương quan nghịch đáng kể với ngưỡng. Quy ước df giống như ac nhưng áp dụng cho 157 dữ liệu riêng lẻ từ khỉ S trừ khi có ghi chú khác. g Xác suất lựa chọn cao nhất (trục tung) được vẽ biểu đồ so với hướng ưu tiên được chuẩn hóa (trục hoành) cho mỗi con khỉ. Mỗi tế bào MT đóng góp hai điểm dữ liệu (một cho mỗi hướng của cấu trúc mạng lưới). h Biểu đồ hộp lớn về xác suất lựa chọn cho mỗi góc giữa các lưới. Đường liền nét đánh dấu giá trị trung vị, cạnh dưới và cạnh trên của hộp lần lượt biểu thị phân vị thứ 25 và thứ 75, các râu được kéo dài đến 1,5 lần phạm vi liên tứ phân vị, và các giá trị ngoại lệ vượt quá giới hạn này được ghi chú. Dữ liệu trong bảng bên trái (bên phải) là từ 120 (157) tế bào riêng lẻ của khỉ N(S). i Xác suất lựa chọn cao nhất (trục tung) được vẽ biểu đồ so với thời điểm bắt đầu kích thích (trục hoành). Giá trị CP lớn được tính toán trong các hình chữ nhật trượt (chiều rộng 100 ms, bước 10 ms) trong suốt quá trình thử nghiệm và sau đó được tính trung bình trên các đơn vị.
Một số nghiên cứu trước đây đã báo cáo rằng CP phụ thuộc vào số lượng thử nghiệm tương đối trong phân bố tỷ lệ cơ bản, có nghĩa là thước đo này kém tin cậy hơn đối với các kích thích gây ra sự khác biệt lớn về tỷ lệ của mỗi lựa chọn. Để kiểm tra hiệu ứng này trong dữ liệu của chúng tôi, chúng tôi đã tính toán CP riêng biệt cho tất cả các kích thích, bất kể độ tương phản kết cấu dấu hiệu, và các con khỉ đã thực hiện ít nhất một thử nghiệm sai. CP được biểu diễn trên đồ thị so với tỷ lệ lựa chọn (ưu tiên/không lựa chọn) cho mỗi con vật trong Hình 6b và e (bảng bên trái), tương ứng. Nhìn vào các giá trị trung bình di động, rõ ràng là CP vẫn cao hơn xác suất trong một phạm vi rộng của tỷ lệ lựa chọn, chỉ giảm khi tỷ lệ giảm (tăng) xuống dưới (trên) 0,2 (0,8). Dựa trên các đặc điểm tâm lý của động vật, chúng ta có thể kỳ vọng các hệ số lựa chọn có độ lớn này chỉ áp dụng cho các kích thích có tín hiệu kết cấu tương phản cao (mạch lạc hoặc trong suốt) (xem ví dụ về các đặc điểm tâm lý trong Hình 2a, b). Để xác định xem liệu điều này có đúng hay không và liệu PC đáng kể có còn tồn tại ngay cả đối với các kích thích có tín hiệu phân đoạn rõ ràng hay không, chúng tôi đã kiểm tra tác động của các giá trị độ tương phản kết cấu tuyệt đối lên PC (Hình 6b, e-phải). Đúng như dự đoán, CP cao hơn đáng kể so với xác suất đối với các kích thích chứa các tín hiệu phân đoạn ở mức độ vừa phải (~20% độ tương phản hoặc thấp hơn).
Trong các nhiệm vụ nhận biết hướng, tốc độ và sự không khớp, MT CP có xu hướng cao nhất ở các tế bào thần kinh nhạy cảm nhất, có lẽ vì các tế bào thần kinh này mang nhiều tín hiệu thông tin nhất30,32,33,34.Phù hợp với những phát hiện này, chúng tôi quan sát thấy mối tương quan khiêm tốn nhưng đáng kể giữa CP tổng thể, được tính toán từ tỷ lệ bắn được chuẩn hóa theo điểm z trên các độ tương phản tín hiệu kết cấu được làm nổi bật trong bảng ngoài cùng bên phải của Hình.6b, e, và ngưỡng thần kinh (Hình 6c, f; hồi quy trung bình hình học; khỉ N: r = −0,12, p = 0,07; khỉ S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, và ngưỡng thần kinh (Hình 6c, f; hồi quy trung bình hình học; khỉ N: r = −0,12, p = 0,07; khỉ S: r = −0,18, p < 10−3).Phù hợp với những phát hiện này, chúng tôi quan sát thấy mối tương quan khiêm tốn nhưng đáng kể giữa CP lớn được tính toán từ điểm z tần số kích thích từ độ tương phản tín hiệu kết cấu được làm nổi bật trong bảng bên phải nhất của Hình 6b, e, và ngưỡng thần kinh (Hình 6c, f; hồi quy trung bình hình học).обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). Khỉ N: r = -0,12, p = 0,07; Khỉ S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0,12,p = 0,07 猴子S:r = -0,18,p < 10-3)。与 这些 发现 一致 , 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c , f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 , p = 0,07 猴子S: r = -0,18,p < 10-3)。Phù hợp với những phát hiện này, chúng tôi quan sát thấy mối tương quan khiêm tốn nhưng đáng kể giữa các hệ số biến thiên lớn (CV) như thể hiện trong Hình 6b,e và ngưỡng hoạt động của tế bào thần kinh (Hình 6c,f; hồi quy trung bình hình học; khỉ N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Khỉ S: r = -0,18, p < 10-3).Do đó, các tín hiệu từ các đơn vị cung cấp nhiều thông tin nhất có xu hướng thể hiện sự tương quan lớn hơn với các phán đoán phân đoạn chủ quan ở khỉ, điều này rất quan trọng bất kể các tín hiệu về kết cấu có ảnh hưởng đến sự thiên lệch nhận thức hay không.
Vì trước đó chúng tôi đã thiết lập được mối quan hệ giữa độ nhạy cảm với tín hiệu kết cấu lưới và hướng định hướng thần kinh ưu tiên, chúng tôi tự hỏi liệu có mối quan hệ tương tự giữa CP và hướng định hướng ưu tiên hay không (Hình 6g). Mối liên hệ này chỉ có ý nghĩa thống kê nhẹ ở khỉ S (ANOVA; khỉ N: 1,03, p=0,46; khỉ S: F=1,73, p=0,04). Chúng tôi không quan sát thấy sự khác biệt về CP đối với các góc lưới giữa các lưới ở bất kỳ con vật nào (Hình 6h; ANOVA; khỉ N: F = 1,8, p = 0,11; khỉ S: F = 0,32, p = 0,9).
Cuối cùng, các nghiên cứu trước đây đã chỉ ra rằng CP thay đổi trong suốt quá trình thử nghiệm. Một số nghiên cứu đã báo cáo sự gia tăng mạnh mẽ, tiếp theo là hiệu ứng chọn lọc tương đối mượt mà,30 trong khi những nghiên cứu khác đã báo cáo sự gia tăng ổn định của tín hiệu chọn lọc trong suốt quá trình thử nghiệm31. Đối với mỗi con khỉ, chúng tôi đã tính toán CP của mỗi đơn vị trong các thử nghiệm với độ tương phản kết cấu bằng không (tương ứng, theo hướng mẫu) trong các ô 100 ms, bước mỗi 20 ms từ thời điểm bắt đầu trước khi kích thích đến thời điểm kết thúc trung bình trước khi kích thích. Động lực CP trung bình của hai con khỉ được thể hiện trong Hình 6i. Trong cả hai trường hợp, CP vẫn ở mức ngẫu nhiên hoặc rất gần với mức ngẫu nhiên cho đến gần 500 ms sau khi bắt đầu kích thích, sau đó CP tăng mạnh.
Ngoài việc thay đổi độ nhạy, CP cũng được chứng minh là bị ảnh hưởng bởi một số đặc tính điều chỉnh của tế bào. Ví dụ, Uka và DeAngelis34 đã phát hiện ra rằng CP trong nhiệm vụ nhận dạng sai lệch hai mắt phụ thuộc vào tính đối xứng của đường cong điều chỉnh sai lệch hai mắt của thiết bị. Trong trường hợp này, một câu hỏi liên quan là liệu các tế bào chọn lọc hướng mẫu (PDS) có nhạy hơn các tế bào chọn lọc hướng thành phần (CDS) hay không. Các tế bào PDS mã hóa hướng tổng quát của các mẫu chứa nhiều hướng cục bộ, trong khi các tế bào CDS phản ứng với chuyển động của các thành phần mẫu theo hướng (Hình 7a).
a. Biểu diễn sơ đồ của kích thích điều chỉnh thành phần chế độ và lưới giả định (trái) và các đường cong điều chỉnh hướng lưới (phải) (xem Phần Vật liệu và Phương pháp). Tóm lại, nếu một tế bào tích hợp các thành phần lưới để báo hiệu chuyển động của mẫu, người ta sẽ kỳ vọng các đường cong điều chỉnh giống nhau cho từng lưới riêng lẻ và kích thích lưới (cột cuối cùng, đường cong liền nét). Ngược lại, nếu tế bào không tích hợp hướng của các thành phần vào chuyển động của mẫu tín hiệu, người ta sẽ kỳ vọng một đường cong điều chỉnh hai phần với một đỉnh ở mỗi hướng chuyển động của lưới, chuyển đổi một thành phần thành hướng ưu tiên của tế bào (cột cuối cùng, đường cong nét đứt). b. (trái) Các đường cong để điều chỉnh hướng của mảng hình sin cho các tế bào được hiển thị trong Hình 1 và 2. 3 và 4 (hàng trên cùng – các tế bào trong Hình 3a,b và 4a,b (trên); bảng dưới cùng – các tế bào của Hình 3c, d và 4a, b (dưới)). (Giữa) Dự đoán mẫu và thành phần được tính toán từ hồ sơ điều chỉnh lưới. (Phải) Điều chỉnh lưới của các tế bào này. Các tế bào ở bảng trên (dưới) được phân loại là tế bào mẫu (thành phần). Lưu ý rằng không có sự tương ứng một-một giữa việc phân loại các thành phần mẫu và sở thích về chuyển động tế bào mạch lạc/trong suốt (xem phản hồi lưới kết cấu cho các tế bào này trong Hình 4a). c Hệ số tương quan riêng phần của chế độ điểm z (trục tung) được vẽ biểu đồ so với hệ số tương quan riêng phần của thành phần điểm z (trục hoành) cho tất cả các tế bào được ghi lại ở khỉ N (trái) và S (phải). Các đường dày biểu thị tiêu chí ý nghĩa được sử dụng để phân loại tế bào. d Biểu đồ xác suất lựa chọn cao (trục tung) so với chỉ số chế độ (Zp – Zc) (trục hoành). Dữ liệu trong bảng bên trái (phải) đề cập đến khỉ N (S). Các vòng tròn màu đen biểu thị dữ liệu theo đơn vị xấp xỉ. Ở cả hai con vật, có mối tương quan đáng kể giữa xác suất lựa chọn cao và chỉ số mẫu, cho thấy mối tương quan nhận thức lớn hơn đối với các tế bào có hướng mẫu tín hiệu trong các kích thích có nhiều hướng thành phần.
Do đó, trong một bộ dữ liệu thử nghiệm riêng biệt, chúng tôi đã đo lường phản ứng với lưới hình sin và lưới để phân loại các tế bào thần kinh trong mẫu của chúng tôi là PDS hoặc CDS (xem Phương pháp). Các đường cong điều chỉnh lưới, dự đoán thành phần mẫu được xây dựng từ dữ liệu điều chỉnh này và các đường cong điều chỉnh lưới cho các tế bào được hiển thị trong Hình 1 và 3. Hình 3 và 4 và Hình bổ sung 3 được hiển thị trong Hình 7b. Sự phân bố mẫu và tính chọn lọc thành phần, cũng như hướng tế bào ưu tiên trong mỗi loại, được hiển thị cho mỗi con khỉ trong Hình 7c và hình bổ sung 4 tương ứng.
Để đánh giá sự phụ thuộc của CP vào việc hiệu chỉnh các thành phần mẫu, trước tiên chúng tôi đã tính toán chỉ số mẫu 35 (PI), giá trị lớn hơn (nhỏ hơn) của chỉ số này cho thấy PDS (CDS) lớn hơn hoặc hành vi tương tự. Dựa trên bằng chứng trên cho thấy: (i) độ nhạy thần kinh thay đổi theo sự khác biệt giữa hướng tế bào ưu tiên và hướng chuyển động của kích thích, và (ii) có mối tương quan đáng kể giữa độ nhạy thần kinh và xác suất lựa chọn trong mẫu của chúng tôi, chúng tôi đã tìm thấy mối quan hệ giữa PI và tổng CP được nghiên cứu cho hướng chuyển động “tốt nhất” của mỗi tế bào (xem ở trên). Chúng tôi nhận thấy CP có tương quan đáng kể với PI (Hình 7d; hồi quy trung bình hình học; khỉ CP lớn N: r = 0,23, p < 0,01; khỉ CP lưỡng ổn định N: r = 0,21, p = 0,013; khỉ CP lớn S: r = 0,30, p < 10−4; khỉ CP lưỡng ổn định S: r = 0,29, p < 10−3), cho thấy các tế bào được phân loại là PDS thể hiện hoạt động liên quan đến lựa chọn cao hơn so với CDS và các tế bào chưa được phân loại. Chúng tôi nhận thấy CP có tương quan đáng kể với PI (Hình 7d; hồi quy trung bình hình học; khỉ CP lớn N: r = 0,23, p < 0,01; khỉ CP lưỡng ổn định N: r = 0,21, p = 0,013; khỉ CP lớn S: r = 0,30, p < 10−4; khỉ CP lưỡng ổn định S: r = 0,29, p < 10−3), cho thấy các tế bào được phân loại là PDS thể hiện hoạt động liên quan đến lựa chọn cao hơn so với CDS và các tế bào chưa được phân loại. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, một trong những ứng dụng được cung cấp bởi các công cụ quản lý dữ liệu, giúp bạn có được CDS và nhiều hơn nữa. Chúng tôi nhận thấy CP có tương quan đáng kể với PI (Hình 7d; hồi quy trung bình hình học; khỉ lớn CP N: r = 0,23, p < 0,01; khỉ lưỡng ổn định CP N: r = 0,21, p = 0,013; khỉ lớn CP S: r = 0,30, p < 10-4; khỉ S lưỡng ổn định CP: r = 0,29, p < 10-3), cho thấy các tế bào được phân loại là PDS thể hiện hoạt động nhiều hơn, liên quan đến sự lựa chọn so với CDS và các tế bào chưa được phân loại.CP 我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23,p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21,p = 0,013；大CP 猴S: r = 0,30,p < 10-4；双稳态CP 猴S:r = 0,29,p < 10-3),表明分类为PDS 的细胞比CDS Bạn có thể làm điều đó bằng cách sử dụng nó. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N:r = 0,23,p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21,r,p = 0,21,p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Chúng tôi nhận thấy rằng CP có liên quan đáng kể với PI (Hình 7d; hồi quy trung bình hình học; khỉ lớn CP N: r = 0,23, p < 0,01; khỉ lưỡng ổn định CP N r = 0,21, p = 0,013; khỉ lớn CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, người bán hàng như vậy, bạn có thể sử dụng đĩa CD và nhiều thứ khác. (khỉ S bistable CP: r = 0,29, p < 10-3), cho thấy các tế bào được phân loại là PDS thể hiện hoạt động chọn lọc mạnh hơn so với các tế bào được phân loại là CDS và không được phân loại.Vì cả PI và độ nhạy của tế bào thần kinh đều tương quan với CP, chúng tôi đã thực hiện phân tích hồi quy đa biến (với PI và độ nhạy của tế bào thần kinh là các biến độc lập và CP lớn là biến phụ thuộc) để loại trừ khả năng có sự tương quan giữa hai chỉ số này. Cả hai hệ số tương quan riêng phần đều có ý nghĩa thống kê (khỉ N: ngưỡng so với CP: r = −0,13, p = 0,04, PI so với CP: r = 0,23, p < 0,01; khỉ S: ngưỡng so với CP: r = −0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p < 10−3), cho thấy CP tăng theo độ nhạy và tăng một cách độc lập với PI. Cả hai hệ số tương quan riêng phần đều có ý nghĩa thống kê (khỉ N: ngưỡng so với CP: r = −0,13, p = 0,04, PI so với CP: r = 0,23, p < 0,01; khỉ S: ngưỡng so với CP: r = −0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p < 10−3), cho thấy CP tăng theo độ nhạy và tăng một cách độc lập với PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI giá trị CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: giá trị CP: r = -0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Cả hai hệ số tương quan riêng phần đều có ý nghĩa thống kê (khỉ N: ngưỡng so với CP: r=-0,13, p=0,04, PI so với CP: r=0,23, p<0,01; khỉ S: ngưỡng so với CP: r = -0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p < 10-3), cho thấy CP tăng theo độ nhạy và tăng độc lập với PI.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13,p = 0,04,PI 与CP:r = 0,23,p < 0,01；猴子S:阈值与CP:r = -0,16, p = 0,03,PI so với CP: 0,29,p < 10-3),表明CP 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP：r = -0,13,p = 0,04,PI = 0,03,PI so với CP:0,29,p < 10-3),表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI giá trị CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: giá trị CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Cả hai hệ số tương quan riêng phần đều có ý nghĩa thống kê (khỉ N: ngưỡng so với CP: r=-0,13, p=0,04, PI so với CP: r=0,23, p<0,01; khỉ S: ngưỡng so với CP: r = -0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p < 10-3), cho thấy CP tăng theo độ nhạy và tăng theo PI một cách độc lập.
Chúng tôi đã ghi nhận một hoạt động duy nhất trong vùng MT, và những con khỉ đã báo cáo nhận thức của chúng về các mô hình có thể xuất hiện dưới dạng chuyển động mạch lạc hoặc trong suốt. Độ nhạy của các tế bào thần kinh đối với các tín hiệu phân đoạn được thêm vào các nhận thức thiên lệch rất khác nhau và được xác định, ít nhất là một phần, bởi mối quan hệ giữa hướng ưu tiên của đơn vị và hướng chuyển động của kích thích. Trong toàn bộ quần thể, độ nhạy của tế bào thần kinh thấp hơn đáng kể so với độ nhạy tâm lý, mặc dù các đơn vị nhạy cảm nhất có độ nhạy tương đương hoặc vượt quá độ nhạy hành vi đối với các tín hiệu phân đoạn. Ngoài ra, có một hiệp phương sai đáng kể giữa tần số phát xung và nhận thức, cho thấy tín hiệu MT đóng vai trò trong việc phân đoạn. Các tế bào có hướng ưu tiên tối ưu hóa độ nhạy của chúng đối với sự khác biệt trong các tín hiệu phân đoạn lưới và có xu hướng báo hiệu chuyển động toàn cục trong các kích thích có nhiều hướng cục bộ, thể hiện mối tương quan nhận thức cao nhất. Ở đây, chúng tôi xem xét một số vấn đề tiềm ẩn trước khi so sánh các kết quả này với các nghiên cứu trước đó.
Một vấn đề lớn trong nghiên cứu sử dụng các kích thích lưỡng ổn định trên mô hình động vật là phản ứng hành vi có thể không dựa trên chiều kích quan tâm. Ví dụ, những con khỉ của chúng tôi có thể báo cáo nhận thức của chúng về hướng kết cấu một cách độc lập với nhận thức của chúng về tính mạch lạc của mạng lưới. Hai khía cạnh của dữ liệu cho thấy điều này không đúng. Thứ nhất, phù hợp với các báo cáo trước đây, việc thay đổi góc định hướng tương đối của các thành phần mảng phân tách đã thay đổi một cách có hệ thống khả năng nhận thức mạch lạc. Thứ hai, trung bình, hiệu ứng là như nhau đối với các mẫu có hoặc không có tín hiệu kết cấu. Tổng hợp lại, những quan sát này cho thấy phản ứng của khỉ luôn phản ánh nhận thức của chúng về tính kết nối/tính trong suốt.
Một vấn đề tiềm ẩn khác là chúng tôi chưa tối ưu hóa các tham số chuyển động lưới cho tình huống cụ thể. Trong nhiều công trình trước đây so sánh độ nhạy thần kinh và tâm lý học, các kích thích được chọn riêng lẻ cho từng đơn vị được ghi nhận [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Ở đây, chúng tôi đã sử dụng cùng hai hướng chuyển động của mẫu lưới bất kể sự điều chỉnh hướng của từng tế bào. Thiết kế này cho phép chúng tôi nghiên cứu sự thay đổi độ nhạy khi có sự chồng chéo giữa chuyển động lưới và hướng ưu tiên, tuy nhiên, nó không cung cấp cơ sở tiên nghiệm để xác định xem các tế bào thích lưới kết dính hay lưới trong suốt. Do đó, chúng tôi dựa vào các tiêu chí thực nghiệm, sử dụng phản ứng của từng tế bào với lưới có kết cấu, để gán nhãn ưu tiên và nhãn không cho từng loại chuyển động lưới. Mặc dù không chắc chắn, điều này có thể làm sai lệch một cách có hệ thống kết quả phân tích độ nhạy và phát hiện tín hiệu CP của chúng tôi, có khả năng đánh giá quá cao bất kỳ thước đo nào. Tuy nhiên, một số khía cạnh của phân tích và dữ liệu được thảo luận bên dưới cho thấy rằng điều này không xảy ra.
Thứ nhất, việc gán tên ưu tiên (hoặc tên rỗng) cho các kích thích gây ra nhiều (ít) hoạt động hơn không ảnh hưởng đến khả năng phân biệt các phân bố phản hồi này. Thay vào đó, nó chỉ đảm bảo rằng các hàm đo lường thần kinh và tâm lý có cùng dấu, để chúng có thể được so sánh trực tiếp. Thứ hai, các phản hồi được sử dụng để tính toán CP (các thử nghiệm “sai” đối với các lưới có kết cấu và tất cả các thử nghiệm đối với các lưới không có độ tương phản kết cấu) không được đưa vào phân tích hồi quy để xác định xem mỗi tế bào “ưu tiên” các vùng kết nối hay vùng trong suốt. Điều này đảm bảo rằng các hiệu ứng chọn lọc không bị thiên vị về phía các chỉ định ưu tiên/không hợp lệ, dẫn đến xác suất chọn lọc có ý nghĩa thống kê.
Các nghiên cứu của Newsom và các đồng nghiệp [36, 39, 46, 47] là những nghiên cứu đầu tiên xác định vai trò của MT trong việc ước tính gần đúng hướng chuyển động. Các báo cáo tiếp theo đã thu thập dữ liệu về sự tham gia của MT trong độ sâu34,44,48,49,50,51 và tốc độ32,52, định hướng chính xác33 và nhận thức về cấu trúc 3D từ chuyển động31,53,54 (rừng bền vững 3D). Chúng tôi mở rộng những kết quả này theo hai cách quan trọng. Thứ nhất, chúng tôi cung cấp bằng chứng cho thấy phản ứng của MT góp phần vào việc phân đoạn nhận thức của tín hiệu thị giác vận động. Thứ hai, chúng tôi quan sát thấy mối quan hệ giữa tính chọn lọc hướng của chế độ MT và tín hiệu chọn lọc này.
Về mặt khái niệm, kết quả hiện tại tương tự nhất với công trình nghiên cứu về SFM 3D, vì cả hai đều là nhận thức lưỡng ổn định phức tạp liên quan đến chuyển động và thứ tự độ sâu. Dodd et al.31 đã tìm thấy xác suất lựa chọn lớn (0,67) trong nhiệm vụ của khỉ báo cáo hướng quay của một hình trụ SFM 3D lưỡng ổn định. Chúng tôi nhận thấy hiệu ứng lựa chọn nhỏ hơn nhiều đối với các kích thích lưới lưỡng ổn định (khoảng 0,55 cho cả hai con khỉ). Vì việc đánh giá CP phụ thuộc vào hệ số lựa chọn, nên rất khó để giải thích CP thu được trong các điều kiện khác nhau ở các nhiệm vụ khác nhau. Tuy nhiên, độ lớn của hiệu ứng lựa chọn mà chúng tôi quan sát được là như nhau đối với các lưới có độ tương phản kết cấu bằng không và thấp, và cả khi chúng tôi kết hợp các kích thích có độ tương phản kết cấu thấp/không có để tăng công suất. Do đó, sự khác biệt về CP này khó có thể là do sự khác biệt về tỷ lệ lựa chọn giữa các tập dữ liệu.
Những thay đổi nhỏ về tốc độ phát xung MT đi kèm với nhận thức trong trường hợp sau có vẻ khó hiểu so với các trạng thái nhận thức mạnh mẽ và khác biệt về chất lượng do kích thích SFM 3D và cấu trúc lưới lưỡng ổn định gây ra. Một khả năng là chúng ta đã đánh giá thấp hiệu ứng chọn lọc bằng cách tính tốc độ phát xung trong toàn bộ thời gian kích thích. Ngược lại với trường hợp của 31 3-D SFM, nơi sự khác biệt trong hoạt động MT phát triển vào khoảng 250 ms trong các thử nghiệm và sau đó tăng dần trong suốt các thử nghiệm, phân tích của chúng tôi về động lực thời gian của tín hiệu lựa chọn (xem 500 ms sau khi bắt đầu kích thích ở cả hai con khỉ. Ngoài ra, sau khi tăng mạnh trong giai đoạn này, chúng tôi quan sát thấy sự dao động trong CP trong phần còn lại của thử nghiệm. Hupe và Rubin55 báo cáo rằng nhận thức của con người về các mảng hình chữ nhật lưỡng ổn định thường thay đổi trong các thử nghiệm dài. Mặc dù các kích thích của chúng tôi chỉ được trình bày trong 1,5 giây, nhưng nhận thức của những con khỉ của chúng tôi cũng có thể thay đổi từ mạch lạc đến trong suốt trong suốt thử nghiệm (phản hồi của chúng phản ánh nhận thức cuối cùng của chúng tại thời điểm lựa chọn tín hiệu). Do đó, một phiên bản thời gian phản ứng của nhiệm vụ của chúng tôi, hoặc kế hoạch trong đó những con khỉ có thể liên tục báo cáo nhận thức của chúng, được kỳ vọng sẽ có hiệu ứng lựa chọn lớn hơn. Khả năng cuối cùng là tín hiệu MT được đọc khác nhau trong hai nhiệm vụ. Mặc dù từ lâu người ta đã cho rằng tín hiệu CPU là kết quả của giải mã cảm giác và nhiễu tương quan,56 Gu và các đồng nghiệp57 đã phát hiện ra rằng trong các mô hình tính toán, các chiến lược gộp khác nhau, chứ không phải mức độ tương quan Tính biến thiên có thể giải thích rõ hơn CPU trong các tế bào thần kinh vùng thái dương trên-trung gian lưng. Nhiệm vụ nhận dạng hướng thay đổi tấm (MSTd). Hiệu ứng lựa chọn nhỏ hơn mà chúng tôi quan sát thấy ở MT có lẽ phản ánh sự tập hợp rộng rãi của nhiều tế bào thần kinh ít thông tin để tạo ra nhận thức về tính mạch lạc hoặc trong suốt. Trong bất kỳ trường hợp nào mà các tín hiệu chuyển động cục bộ được nhóm thành một hoặc hai đối tượng (lưới lưỡng ổn định) hoặc các bề mặt riêng biệt của các đối tượng chung (3-D SFM), bằng chứng độc lập cho thấy phản ứng MT có liên quan đáng kể đến các phán đoán nhận thức, đã có phản ứng MT mạnh. Người ta đề xuất rằng nó đóng vai trò trong việc phân đoạn các hình ảnh phức tạp thành các cảnh đa đối tượng bằng cách sử dụng thông tin chuyển động thị giác.
Như đã đề cập ở trên, chúng tôi là những người đầu tiên báo cáo về mối liên hệ giữa hoạt động tế bào theo mô hình MT và nhận thức. Theo mô hình hai giai đoạn ban đầu của Movshon và các đồng nghiệp, đơn vị chế độ là giai đoạn đầu ra của MT. Tuy nhiên, các nghiên cứu gần đây đã chỉ ra rằng các tế bào chế độ và tế bào thành phần đại diện cho các đầu khác nhau của một chu continuum và sự khác biệt về tham số trong cấu trúc của trường tiếp nhận chịu trách nhiệm cho phổ điều chỉnh của các thành phần chế độ. Do đó, chúng tôi đã tìm thấy mối tương quan đáng kể giữa CP và PI, tương tự như mối quan hệ giữa tính đối xứng điều chỉnh sai lệch hai mắt và CP trong nhiệm vụ nhận dạng độ sâu hoặc cấu hình thiết lập hướng trong nhiệm vụ phân biệt hướng tinh tế. Mối quan hệ giữa tài liệu và CP 33. Wang và Movshon62 đã phân tích một số lượng lớn tế bào có tính chọn lọc hướng MT và nhận thấy rằng, trung bình, chỉ số chế độ có liên quan đến nhiều đặc tính điều chỉnh, cho thấy tính chọn lọc chế độ tồn tại trong nhiều loại tín hiệu khác có thể được đọc từ quần thể MT. Do đó, đối với các nghiên cứu trong tương lai về mối quan hệ giữa hoạt động MT và nhận thức chủ quan, điều quan trọng là phải xác định xem chỉ số mẫu có tương quan tương tự với các tín hiệu lựa chọn nhiệm vụ và kích thích khác hay không, hoặc liệu mối quan hệ này chỉ đặc thù trong trường hợp phân đoạn nhận thức.
Tương tự, Nienborg và Cumming 42 nhận thấy rằng mặc dù các tế bào gần và xa chọn lọc cho sự không khớp thị giác hai mắt ở V2 có độ nhạy như nhau trong nhiệm vụ phân biệt độ sâu, nhưng chỉ có quần thể tế bào ưu tiên gần mới thể hiện CP đáng kể. Tuy nhiên, việc huấn luyện lại khỉ để ưu tiên trọng số cho sự khác biệt ở xa đã dẫn đến CP đáng kể ở những lồng được ưa thích hơn. Các nghiên cứu khác cũng đã báo cáo rằng lịch sử huấn luyện phụ thuộc vào mối tương quan nhận thức34,40,63 hoặc mối quan hệ nhân quả giữa hoạt động MT và sự phân biệt khác biệt48. Mối quan hệ mà chúng tôi quan sát được giữa CP và tính chọn lọc hướng của chế độ có thể phản ánh chiến lược cụ thể mà những con khỉ đã sử dụng để giải quyết vấn đề của chúng tôi, chứ không phải vai trò cụ thể của tín hiệu lựa chọn chế độ trong nhận thức thị giác-vận động. Trong công việc tương lai, điều quan trọng là phải xác định xem lịch sử học tập có tác động đáng kể đến việc xác định tín hiệu MT nào được ưu tiên và linh hoạt để đưa ra phán đoán phân đoạn hay không.
Stoner và các đồng nghiệp14,23 là những người đầu tiên báo cáo rằng việc thay đổi độ sáng của các vùng lưới chồng chéo có thể dự đoán được ảnh hưởng đến tính mạch lạc và độ trong suốt của báo cáo quan sát của con người và sự điều chỉnh hướng trong các tế bào thần kinh MT của khỉ macaque. Các tác giả nhận thấy rằng khi độ sáng của các vùng chồng chéo về mặt vật lý phù hợp với độ trong suốt, người quan sát báo cáo nhận thức trong suốt hơn, trong khi các tế bào thần kinh MT báo hiệu chuyển động của các thành phần raster. Ngược lại, khi độ sáng chồng chéo và độ trong suốt chồng chéo không tương thích về mặt vật lý, người quan sát nhận thấy chuyển động mạch lạc, và các tế bào thần kinh MT báo hiệu chuyển động toàn cục của mẫu. Do đó, những nghiên cứu này cho thấy rằng những thay đổi vật lý trong các kích thích thị giác ảnh hưởng đáng tin cậy đến báo cáo phân đoạn cũng gây ra những thay đổi có thể dự đoán được trong sự kích thích MT. Công việc gần đây trong lĩnh vực này đã khám phá ra những tín hiệu MT nào theo dõi sự xuất hiện nhận thức của các kích thích phức tạp18,24,64. Ví dụ, một tập hợp con của các tế bào thần kinh MT đã được chứng minh là thể hiện sự điều chỉnh hai chế độ đối với bản đồ chuyển động điểm ngẫu nhiên (RDK) với hai hướng cách nhau ít hơn so với RDK một chiều. Băng thông điều chỉnh tế bào 19, 25. Người quan sát luôn nhìn thấy mô hình đầu tiên như một chuyển động trong suốt, mặc dù hầu hết các tế bào thần kinh MT thể hiện sự thích nghi đơn phương thức để đáp ứng với các kích thích này, và một giá trị trung bình đơn giản của tất cả các tế bào MT cho ra phản ứng quần thể đơn phương thức. Do đó, một tập hợp con các tế bào thể hiện sự điều chỉnh hai phương thức có thể tạo thành cơ sở thần kinh cho nhận thức này. Điều thú vị là, ở khỉ marmoset, quần thể này phù hợp với các tế bào PDS khi được thử nghiệm bằng cách sử dụng lưới và kích thích lưới thông thường.
Kết quả của chúng tôi tiến thêm một bước so với những điều trên, rất quan trọng để thiết lập vai trò của MT trong phân đoạn nhận thức. Trên thực tế, phân đoạn là một hiện tượng chủ quan. Nhiều màn hình hiển thị đa ổn định minh họa khả năng của hệ thống thị giác trong việc tổ chức và diễn giải các kích thích dai dẳng theo nhiều cách khác nhau. Việc thu thập đồng thời các phản ứng thần kinh và báo cáo nhận thức trong nghiên cứu của chúng tôi cho phép chúng tôi khám phá sự tương quan giữa tốc độ bắn của MT và các diễn giải nhận thức về kích thích liên tục. Sau khi chứng minh mối quan hệ này, chúng tôi thừa nhận rằng hướng nhân quả vẫn chưa được thiết lập, nghĩa là cần thêm các thí nghiệm để xác định xem tín hiệu phân đoạn nhận thức mà chúng tôi quan sát được có phải là tự động hay không, như một số người lập luận [65, 66, 67]. Quá trình này một lần nữa thể hiện các tín hiệu đi xuống quay trở lại vỏ não cảm giác từ các vùng cao hơn 68, 69, 70 (Hình 8). Các báo cáo về tỷ lệ tế bào chọn lọc mẫu cao hơn ở MSTd71, một trong những mục tiêu vỏ não chính của MT, cho thấy rằng việc mở rộng các thí nghiệm này để bao gồm ghi nhận đồng thời MT và MSTd sẽ là bước đầu tiên tốt để hiểu rõ hơn về cơ chế thần kinh của sự phân đoạn nhận thức.
Mô hình hai giai đoạn về tính chọn lọc hướng của thành phần và chế độ, cùng với tác động tiềm tàng của phản hồi từ trên xuống đối với hoạt động liên quan đến lựa chọn trong dịch máy. Ở đây, tính chọn lọc hướng chế độ (PDS – “P”) trong bước MT được tạo ra bởi (i) một mẫu lớn dữ liệu đầu vào chọn lọc hướng phù hợp với vận tốc chế độ cụ thể, và (ii) sự ức chế điều chỉnh mạnh mẽ. Thành phần chọn lọc hướng (CDS) của giai đoạn MT (“C”) có phạm vi lấy mẫu hẹp theo hướng đầu vào và không có nhiều sự ức chế điều chỉnh. Sự ức chế không điều chỉnh cho phép kiểm soát cả hai nhóm. Các mũi tên màu chỉ ra hướng thiết bị ưu tiên. Để dễ hiểu hơn, chỉ một tập hợp con các kết nối V1-MT và một hộp chọn chế độ và hướng thành phần được hiển thị. Trong bối cảnh diễn giải kết quả truyền tiến (FF) của chúng tôi, thiết lập đầu vào rộng hơn và sự ức chế điều chỉnh mạnh mẽ (được tô đỏ) trong các tế bào PDS đã tạo ra sự khác biệt lớn về hoạt động để đáp ứng với nhiều kiểu chuyển động. Trong bài toán phân đoạn của chúng tôi, nhóm này thúc đẩy các chuỗi quyết định và làm sai lệch nhận thức. Ngược lại, trong trường hợp phản hồi (FB), các quyết định nhận thức được tạo ra trong các mạch thượng nguồn bởi dữ liệu cảm giác và các thiên kiến ​​nhận thức, và tác động lớn hơn của FB hạ nguồn lên các tế bào PDS (đường dày) tạo ra các tín hiệu lựa chọn. b Biểu diễn sơ đồ các mô hình thay thế của thiết bị CDS và PDS. Ở đây, các tín hiệu PDS trong MT được tạo ra không chỉ bởi đầu vào trực tiếp của V1, mà còn bởi đầu vào gián tiếp của đường dẫn V1-V2-MT. Các đường dẫn gián tiếp của mô hình được điều chỉnh để tạo ra tính chọn lọc cho các ranh giới kết cấu (các vùng chồng chéo lưới). Mô-đun CDS của lớp MT thực hiện tổng có trọng số của các đầu vào trực tiếp và gián tiếp và gửi đầu ra đến mô-đun PDS. PDS được điều chỉnh bởi sự ức chế cạnh tranh. Một lần nữa, chỉ những kết nối cần thiết để vẽ kiến ​​trúc cơ bản của mô hình mới được hiển thị. Ở đây, một cơ chế FF khác với cơ chế được đề xuất trong a có thể dẫn đến sự biến đổi lớn hơn trong phản ứng mạng lưới tế bào đối với PDS, một lần nữa dẫn đến thiên kiến ​​trong các mô hình quyết định. Ngoài ra, CP lớn hơn trong các tế bào PDS vẫn có thể là kết quả của thiên kiến ​​về cường độ hoặc hiệu quả của sự gắn kết FB với các tế bào PDS. Các bằng chứng ủng hộ mô hình MT PDS hai và ba giai đoạn cũng như các diễn giải CP FF và FB.
Hai con khỉ đuôi dài trưởng thành (macaca mulatta), một con đực và một con cái (lần lượt 7 và 5 tuổi), nặng từ 4,5 đến 9,0 kg, được sử dụng làm đối tượng nghiên cứu. Trước tất cả các thí nghiệm phẫu thuật vô trùng, các con vật được cấy ghép một buồng ghi tùy chỉnh cho các điện cực thẳng đứng tiếp cận vùng MT, một giá đỡ đầu bằng thép không gỉ (Crist Instruments, Hagerstown, MD), và một cuộn dây dò vị trí mắt có thể đo được (Cooner Wire, San Diego, California). Tất cả các quy trình đều tuân thủ các quy định của Bộ Nông nghiệp Hoa Kỳ (USDA) và Hướng dẫn của Viện Y tế Quốc gia (NIH) về Chăm sóc và Sử dụng Động vật Thí nghiệm một cách Nhân đạo và đã được Ủy ban Chăm sóc và Sử dụng Động vật Thí nghiệm của Đại học Chicago (IAUKC) phê duyệt.
Tất cả các kích thích thị giác đều được trình bày trong một lỗ tròn trên nền đen hoặc xám. Trong quá trình ghi, vị trí và đường kính của lỗ này được điều chỉnh phù hợp với trường tiếp nhận kinh điển của các tế bào thần kinh tại đầu điện cực. Chúng tôi đã sử dụng hai loại kích thích thị giác chính: kích thích tâm lý và kích thích điều chỉnh.
Kích thích tâm lý là một mẫu lưới (20 cd/m2, độ tương phản 50%, chu kỳ hoạt động 50%, 5 độ/giây) được tạo ra bằng cách chồng hai lưới hình chữ nhật di chuyển theo hướng vuông góc với hướng của chúng (Hình 1b). Trước đây, người ta đã chứng minh rằng người quan sát nhận thức các mẫu lưới này như những kích thích lưỡng ổn định, đôi khi là một mẫu duy nhất di chuyển cùng hướng (chuyển động đồng nhất) và đôi khi là hai bề mặt riêng biệt di chuyển theo các hướng khác nhau (chuyển động trong suốt). Các thành phần của mẫu lưới, được định hướng đối xứng – góc giữa các lưới nằm trong khoảng từ 95° đến 130° (được chọn từ tập hợp: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°, trong suốt phiên. Góc phân lập các tế bào thần kinh ở 115° không được bảo tồn, nhưng chúng tôi đưa dữ liệu tâm lý học vào đây) – xấp xỉ 90° hoặc 270° (hướng của mẫu). Trong mỗi phiên, chỉ một góc của mạng lưới liên kết được sử dụng; trong mỗi phiên, hướng của mẫu cho mỗi lần thử được chọn ngẫu nhiên từ hai khả năng.
Để làm rõ nhận thức về lưới và cung cấp cơ sở thực nghiệm cho phần thưởng hành động, chúng tôi đưa các họa tiết điểm ngẫu nhiên vào bước thanh sáng 72 của mỗi thành phần lưới. Điều này đạt được bằng cách tăng hoặc giảm (một lượng cố định) độ sáng của một tập hợp con các pixel được chọn ngẫu nhiên (Hình 1c). Hướng chuyển động của họa tiết tạo ra một tín hiệu mạnh mẽ làm thay đổi nhận thức của người quan sát theo hướng chuyển động đồng nhất hoặc trong suốt (Hình 1c). Trong điều kiện đồng nhất, tất cả các họa tiết, bất kể chúng bao phủ thành phần nào của lưới họa tiết, đều được dịch chuyển theo hướng của mẫu (Hình 1c, đồng nhất). Ở trạng thái trong suốt, họa tiết di chuyển vuông góc với hướng của lưới mà nó bao phủ (Hình 1c, trong suốt) (Video bổ sung 1). Để kiểm soát độ phức tạp của nhiệm vụ, trong hầu hết các phiên, độ tương phản Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) cho dấu họa tiết này được thay đổi từ một tập hợp (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). (10, 20, 40, 80). Độ tương phản được định nghĩa là độ sáng tương đối của một raster (do đó, giá trị tương phản 80% sẽ tạo ra kết cấu có độ sáng 36 hoặc 6 cd/m2). Trong 6 phiên thí nghiệm trên khỉ N và 5 phiên thí nghiệm trên khỉ S, chúng tôi đã sử dụng các phạm vi tương phản kết cấu hẹp hơn (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), trong đó các đặc điểm tâm lý học tuân theo cùng một mô hình như độ tương phản toàn dải, nhưng không bị bão hòa.
Các tín hiệu điều chỉnh là các lưới hình sin (độ tương phản 50%, 1 chu kỳ/độ, 5 độ/giây) di chuyển theo một trong 16 hướng cách đều nhau, hoặc các lưới hình sin di chuyển theo các hướng này (bao gồm hai lưới hình sin chồng lên nhau ở góc 135° đối diện) theo cùng hướng với mẫu.