Mga neural correlates sa perceptual segmentation sa temporal cortex sa mga macaque

Salamat sa pagbisita sa Nature.com. Ang bersyon sa browser nga imong gigamit adunay limitado nga suporta sa CSS. Para sa pinakamaayong kasinatian, among girekomendar nga mogamit ka og updated nga browser (o i-disable ang Compatibility Mode sa Internet Explorer). Samtang, aron masiguro ang padayon nga suporta, among i-render ang site nga walay mga style ug JavaScript.
Usa ka carousel nga nagpakita og tulo ka slide sa samang higayon. Gamita ang mga buton nga Previous ug Next aron molihok sa tulo ka slide matag higayon, o gamita ang mga buton sa slider sa katapusan aron molihok sa tulo ka slide matag higayon.
Ang high-resolution nga panan-aw nanginahanglan ug maayong retinal sampling ug integration aron matukod pag-usab ang mga kabtangan sa butang. Importante nga matikdan nga kung gisagol ang mga lokal nga sample gikan sa lainlaing mga butang, mawala ang katukma. Busa, ang segmentation, ang paggrupo sa mga lugar sa usa ka imahe alang sa gilain nga pagproseso, hinungdanon sa perception. Sa miaging trabaho, ang mga bistable lattice structure, nga mahimong isipon nga usa o daghan pang naglihok nga mga nawong, gigamit aron tun-an kini nga proseso. Dinhi, among gitaho ang relasyon tali sa kalihokan ug mga paghukom sa segmentation sa mga intermediate nga rehiyon sa primate visual pathway. Sa partikular, among nakita nga ang selectively orienting median temporal neurons sensitibo sa mga texture cues nga gigamit aron mausab ang perception sa bistable gratings ug nagpakita usa ka hinungdanon nga correlation tali sa mga pagsulay ug subjective perception sa persistent stimuli. Kini nga correlation mas dako sa mga yunit nga nagsenyas sa global nga paglihok sa mga pattern nga adunay daghang lokal nga direksyon. Busa, among nahinapos nga ang intermediate time domain adunay mga signal nga gigamit aron ibulag ang mga komplikado nga eksena ngadto sa mga constituent nga butang ug mga nawong.
Ang panan-aw dili lamang nagsalig sa tukma nga pag-ila sa mga kinaiya sa batakang imahe sama sa oryentasyon sa ngilit ug katulin, apan mas importante sa husto nga paghiusa niini nga mga kinaiya aron makalkulo ang mga kabtangan sa palibot sama sa porma ug trajectory sa butang1. Bisan pa, motumaw ang mga problema kung ang mga imahe sa retina nagsuporta sa daghang parehas nga posible nga mga grupo sa bahin 2, 3, 4 (Fig. 1a). Pananglitan, kung ang duha ka set sa mga signal sa katulin duol kaayo, kini makatarunganon nga mahubad nga usa ka naglihok nga butang o daghang naglihok nga mga butang (Fig. 1b). Kini nagpakita sa subhetibong kinaiya sa segmentasyon, i.e. dili kini usa ka piho nga kabtangan sa imahe, apan usa ka proseso sa interpretasyon. Bisan pa sa klaro nga kahinungdanon niini alang sa normal nga panan-aw, ang atong pagsabot sa neural nga basehan sa perceptual segmentation nagpabilin nga dili kompleto sa labing maayo.
Usa ka ilustrasyon sa kartun sa usa ka problema sa perceptual segmentation. Ang persepsyon sa usa ka tigpaniid sa giladmon sa usa ka Necker cube (wala) nagpuli-puli tali sa duha ka posibleng mga pagpasabut (tuo). Kini tungod kay walay mga signal sa imahe nga nagtugot sa utok sa pagtino sa 3D nga oryentasyon sa pigura (nga gihatag sa monocular occlusion signal sa tuo). b Kung daghang mga signal sa paglihok ang gipresentar sa spatial proximity, ang sistema sa panan-aw kinahanglan nga motino kung ang lokal nga mga sample gikan ba sa usa o daghan pang mga butang. Ang kinaiyanhon nga kalibog sa mga signal sa lokal nga paglihok, ie ang usa ka han-ay sa mga paglihok sa butang mahimong makahimo sa parehas nga lokal nga paglihok, nga moresulta sa daghang parehas nga posible nga mga interpretasyon sa visual input, ie ang mga vector field dinhi mahimong motumaw gikan sa coherent nga paglihok sa usa ka nawong o ang transparent nga paglihok sa nagsapaw nga mga nawong. c (wala) Usa ka pananglitan sa atong textured grid stimulus. Ang rectangular gratings nga nag-anod nga perpendicular sa ilang direksyon ("mga direksyon sa component" - puti nga mga pana) nagsapaw sa usag usa aron maporma ang usa ka grating pattern. Ang lattice mahimong makita nga usa ka single, regular, konektado nga paglihok sa mga direksyon (pula nga mga pana) o usa ka transparent nga paglihok sa compound nga mga direksyon. Ang persepsyon sa lattice gituis sa pagdugang sa random point texture cues. (Tunga) Ang lugar nga gipasiugda sa dilaw gipalapdan ug gipakita isip usa ka serye sa mga frame alang sa coherent ug transparent nga mga signal, matag usa. Ang paglihok sa tuldok sa matag kaso girepresentahan sa berde ug pula nga mga pana. (Tuo) Graph sa posisyon (x, y) sa selection point batok sa gidaghanon sa mga frame. Sa coherent nga kaso, ang tanan nga mga texture nag-anod sa parehas nga direksyon. Sa kaso sa transparency, ang texture naglihok sa direksyon sa component. d Usa ka cartoon illustration sa among motion segmentation task. Gisugdan sa mga unggoy ang matag pagsulay pinaagi sa pag-ayo sa usa ka gamay nga tuldok. Pagkahuman sa mubo nga paglangan, usa ka piho nga klase sa grating pattern (coherence/transparency) ug gidak-on sa texture signal (pananglitan contrast) ang nagpakita sa lokasyon sa MT RF. Atol sa matag pagsulay, ang grating mahimong mag-anod sa usa sa duha ka posible nga direksyon sa pattern. Pagkahuman sa stimulus withdrawal, ang mga selection target nagpakita sa ibabaw ug sa ubos sa MT RF. Kinahanglan ipakita sa mga unggoy ang ilang persepsyon sa grid sa mga saccades sa angay nga selection target.
Ang pagproseso sa mga biswal nga lihok maayo nga gihulagway ug busa naghatag usa ka maayo kaayo nga modelo alang sa pagtuon sa mga neural circuit sa perceptual segmentation. Daghang mga pagtuon sa computational ang nakamatikod sa gamit sa duha ka yugto nga mga modelo sa pagproseso sa paglihok diin ang high-resolution nga inisyal nga pagbanabana gisundan sa pinili nga paghiusa sa mga lokal nga sample aron makuha ang kasaba ug mapasig-uli ang tulin sa butang7,8. Importante nga matikdan nga ang mga sistema sa panan-aw kinahanglan nga mag-amping aron limitahan kini nga ensemble sa mga lokal nga sample lamang gikan sa ordinaryong mga butang. Ang mga pagtuon sa psychophysical naghulagway sa mga pisikal nga hinungdan nga nakaimpluwensya kung giunsa ang pagbahinbahin sa mga lokal nga signal sa paglihok, apan ang porma sa mga anatomical trajectory ug neural code nagpabilin nga bukas nga mga pangutana. Daghang mga taho ang nagsugyot nga ang mga orientation-selective cells sa temporal (MT) nga rehiyon sa primate cortex mga kandidato alang sa neural substrates.
Importante nga sa mga nangaging eksperimento, ang mga pagbag-o sa kalihokan sa nerbiyos nakig-alayon sa pisikal nga mga pagbag-o sa biswal nga stimuli. Bisan pa, sama sa nahisgotan na, ang segmentasyon sa panguna usa ka proseso sa panan-aw. Busa, ang pagtuon sa neural substrate niini nanginahanglan og pagkonektar sa mga pagbag-o sa kalihokan sa nerbiyos sa mga pagbag-o sa panan-aw sa piho nga stimuli. Busa, among gibansay ang duha ka unggoy aron ireport kung ang nakita nga bistable grating pattern nga naporma sa superimposed drifting rectangular gratings usa ka single surface o duha ka independente nga mga surface. Aron tun-an ang relasyon tali sa kalihokan sa nerbiyos ug mga paghukom sa segmentasyon, among girekord ang usa ka single activity sa MT sa dihang gihimo kini nga buluhaton sa mga unggoy.
Nakakita mig dakong korelasyon tali sa pagtuon sa kalihokan sa MT ug sa persepsyon. Kini nga korelasyon naglungtad bisan kon ang stimuli adunay klaro nga mga segmentation cues. Dugang pa, ang kusog niini nga epekto may kalabutan sa pagkasensitibo sa mga signal sa segmentasyon, ingon man sa pattern index. Ang ulahi nag-ihap sa ang-ang diin ang yunit nagpadan-ag sa tibuok kalibutan imbes nga lokal nga paglihok sa komplikado nga mga sumbanan. Bisan tuod ang selectivity alang sa direksyon sa uso dugay nang giila nga usa ka nagtino nga bahin sa MT, ug ang mga selula nga nagpili sa uso nagpakita sa pag-tune sa komplikado nga stimuli nga nahiuyon sa panan-aw sa tawo sa mga stimuli, sa labing maayo sa among kahibalo, kini ang una nga ebidensya alang sa usa ka korelasyon tali sa mga sumbanan, index ug perceptual segmentation.
Among gibansay ang duha ka unggoy aron ipakita ang ilang panan-aw sa nag-anod nga grid stimuli (coherent o transparent nga mga lihok). Kasagaran, ang mga tawo nga nagpaniid makakita niini nga mga stimuli isip coherent o transparent nga mga lihok nga halos parehas og frequency. Aron mahatag ang saktong tubag niini nga pagsulay ug mabutang ang basehan sa operant reward, naghimo kami og mga segmentation signal pinaagi sa pag-texture sa raster sa component nga nagporma sa lattice (Fig. 1c, d). Ubos sa coherent nga mga kondisyon, ang tanang texture molihok subay sa direksyon sa pattern (Fig. 1c, "coherent"). Sa transparent nga estado, ang texture molihok nga perpendicular sa direksyon sa grating diin kini gipatong (Fig. 1c, "transparent"). Gikontrol namo ang kalisud sa buluhaton pinaagi sa pag-usab sa contrast niini nga texture label. Sa mga cued trial, ang mga unggoy gigantihan alang sa mga tubag nga katumbas sa texture cues, ug ang mga ganti gitanyag nga random (50/50 odds) sa mga trial nga adunay mga pattern nga walay texture cues (zero texture contrast condition).
Ang datos sa pamatasan gikan sa duha ka representante nga mga eksperimento gipakita sa Figure 2a, ug ang mga tubag gi-plot isip usa ka proporsyon sa mga paghukom sa coherence batok sa contrast sa mga signal sa texture (ang transparency contrast giisip nga negatibo pinaagi sa depinisyon) alang sa mga pattern nga nagbalhin pataas o paubos, matag usa. Sa kinatibuk-an, ang panan-aw sa mga unggoy sa coherence/transparency masaligan nga naapektuhan sa parehong timaan (transparent, coherent) ug kusog (contrast) sa texture cue (ANOVA; unggoy N: direksyon – F = 0.58, p = 0.45, timaan – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22.63, p < 10;−10 unggoy S: direksyon – F = 0.41, p = 0.52, timaan – F = 2876.7, p < 10−10, contrast – F = 36.5, p < 10−10). Sa kinatibuk-an, ang panan-aw sa mga unggoy sa coherence/transparency naapektuhan pag-ayo sa parehong timaan (transparent, coherent) ug kusog (contrast) sa texture cue (ANOVA; unggoy N: direksyon – F = 0.58, p = 0.45, timaan – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22.63, p < 10; −10 unggoy S: direksyon – F = 0.41, p = 0.52, timaan – F = 2876.7, p < 10−10, contrast – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентанклать ), (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, кон = кон = 10−10, контрастность −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p <10−10, контраст – F = 36,5, р <10-10). Sa kinatibuk-an, ang panan-aw sa coherence/transparency sa mga unggoy naapektuhan pag-ayo sa parehong timaan (transparency, coherence) ug ang kusog (contrast) sa textural feature (ANOVA; unggoy N: direksyon — F = 0.58, p = 0.45, timaan — F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22.63, p < 10; -10 unggoy S: direksyon – F = 0.41, p = 0.52, timaan – F = 2876.7, p < 10 −10, contrast – F = 36.5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(透明、连贯)和强度(对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0.58,p = 0.45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.41 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5,p < 10-10)。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(透明、连贯)和强度(对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0.58,p = 0.45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5,p < 10-10).Sa kinatibuk-an, ang persepsyon sa unggoy nga coherence/transparency naapektuhan pag-ayo sa sign (transparency, coherence) ug intensity (contrast) sa texture signals (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p <10−10, Контрастность — F = 22,63, p <10; unggoy N: oryentasyon – F = 0.58, p = 0.45, timaan – F = 1248, p < 10−10, Kontras – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p <10. −10 Unggoy S: Oryentasyon – F = 0.41, p = 0.52, Timaan – F = 2876.7, p < 10-10, Kontras – F = 36.5, p < 10-10).Ang mga Gaussian cumulative function gi-fit sa datos gikan sa matag sesyon aron mailhan ang psychophysical nga mga kinaiya sa mga unggoy. Sa fig. 2b gipakita ang distribusyon sa kasabutan alang niini nga mga modelo sa tanang sesyon alang sa duha ka unggoy. Sa kinatibuk-an, ang mga unggoy nakakompleto sa buluhaton sa tukma ug makanunayon, ug wala pay 13% sa mga sesyon sa duha ka unggoy ang among gisalikway tungod sa dili maayo nga pagkahaom sa cumulative Gaussian model.
a Mga ehemplo sa pamatasan sa mga unggoy sa mga representatibong sesyon (n ​​≥ 20 nga mga pagsulay matag kondisyon sa stimulus). Sa wala (tuo) nga mga panel, ang datos gikan sa usa ka N(S) nga sesyon sa unggoy gi-plot isip coherent selection scores (ordinate) batok sa sign contrast sa mga signal sa texture (abscissa). Dinhi gituohan nga ang transparent (coherent) nga mga texture adunay negatibo (positibo) nga mga kantidad. Ang mga tubag gitukod nga gilain sumala sa direksyon sa paglihok sa pattern (pataas (90°) o paubos (270°)) sa pagsulay. Alang sa duha ka hayop, ang performance, kung ang tubag gibahin sa 50/50 contrast (PSE - solid arrows) o ang kantidad sa textural contrast nga gikinahanglan aron masuportahan ang usa ka piho nga lebel sa performance (threshold - open arrows), naa sa kini nga mga direksyon sa drift. b Gihaom nga histogram sa mga kantidad sa R2 sa Gaussian cumulative function. Ang datos sa Monkey S(N) gipakita sa wala (tuo). c (Ibabaw) Ang PSE nga gisukod para sa grid nga gibalhin paubos (ordinate) kon itandi sa PSE nga gibalhin pataas sa grid (abscissa) gi-plot, nga ang mga kilid nagrepresentar sa PSE distribution para sa matag kondisyon ug ang mga pana nagpakita sa mean para sa matag kondisyon. Ang datos para sa tanang N(S) monkey sessions gihatag sa wala (tuo) nga kolum. (Ubos) Parehas nga kombensiyon sama sa datos sa PSE, apan para sa fitted feature thresholds. Walay significant nga kalainan sa PSE thresholds o fashion trends (tan-awa ang teksto). d Ang PSE ug slope (ordinate) gi-plot depende sa normalized raster orientation sa angular separation component (“integral grating angle” – abscissa). Ang open circles mao ang means, ang solid line mao ang best fitting regression model, ug ang dotted line mao ang 95% confidence interval para sa regression model. Adunay significant nga correlation tali sa PSE ug normalized integration angle, apan dili ang slope ug normalized integration angle, nga nagsugyot nga ang psychometric function mobalhin samtang ang anggulo mobulag sa component lattices, apan dili ang sharpening o flattening. (Monkey N, n = 32 sessions; Monkey S, n = 43 sessions). Sa tanang panel, ang mga error bar nagrepresentar sa standard error sa mean. Haha. Coherence, PSE subjective equality score, norm. standardization.
Sama sa nahisgotan sa ibabaw, ang contrast sa texture cues ug ang direksyon sa paglihok sa pattern managlahi sa lain-laing mga trial, diin ang stimuli mo-anod pataas o paubos sa usa ka gihatag nga trial. Gihimo kini aron maminusan ang psychophysical11 ug neuronal28 adaptive effects. Pattern orientation versus bias (subjective equality point o PSE) (Wilcoxon rank sum test; monkey N: z = 0.25, p = 0.8; monkey S: z = 0.86, p = 0.39) o fitted function threshold (sum of Wilcoxon ranks; monkey N: z = 0.14, p = 0.89, monkey S: z = 0.49, p = 0.62) (Fig. 2c). Dugang pa, walay dakong kalainan tali sa mga unggoy sa ang-ang sa texture contrast nga gikinahanglan aron mapadayon ang performance threshold levels (N unggoy = 24.5% ± 3.9%, S unggoy = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon rank sum, z = 1.01, p = 0.31).
Sa matag sesyon, among giusab ang anggulo sa interlattice nga nagbulag sa mga oryentasyon sa mga component lattice. Gipakita sa mga pagtuon sa psychophysical nga ang mga tawo mas lagmit nga makakita sa cell 10 nga konektado kung kini nga anggulo mas gamay. Kung ang mga unggoy kasaligan nga nagreport sa ilang panan-aw sa coherence/transparency, nan base sa kini nga mga nahibal-an, gilauman sa usa nga ang PSE, ang texture contrast nga katumbas sa usa ka parehas nga pagkabahin tali sa mga kapilian sa coherence ug transparency, modaghan sa interaksyon. Mao gyud kini ang nahitabo (Fig. 2d; nagkaguliyang tabok sa mga direksyon sa sumbanan, Kruskal–Wallis; unggoy N: χ2 = 23.06, p < 10−3; unggoy S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korelasyon tali sa normalized inter-grating angle ug PSE – unggoy N: r = 0.67, p < 10−9; unggoy S: r = 0.76, p < 10−13). Mao gyud kini ang nahitabo (Fig. 2d; nagkaguliyang tabok sa mga direksyon sa sumbanan, Kruskal–Wallis; unggoy N: χ2 = 23.06, p < 10−3; unggoy S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korelasyon tali sa normalized inter-grating angle ug PSE – unggoy N: r = 0.67, p < 10−9; unggoy S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ06, 2; χ2 = 2 обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 0,76, p < 10-13). Nahitabo gyud kini (Fig. 2d; pagkahugno tabok sa direksyon sa sumbanan, Kruskal-Wallis; unggoy N: χ2 = 23.06, p < 10–3; unggoy S: χ2 = 22.22, p < 10–3; korelasyon tali sa normalized lattice angle ug PSE – unggoy N: r = 0.67, p < 10-9, unggoy S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此(图2d;跨模式方向折叠,Kruskal-Wallis;猴子N:χ2 = 23.06,p < 10-3; 猴子 2, S2χ子10-3;标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0.67,p <10-9;猴子S:r = 0.76,p <10-13).情况 确实 如此 (图 图 2D ; 方向 折叠 , kruskal-wallis ; n : :2 = 23.06 , p <10-3 ; 猴子 , 2 : 2 = : 2 ; 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0.67,p < 10-9;猴 , 子 6 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06-3; S: χ2 = 23,06-3; 22,22, p < 10-3; Mao gyud kini ang nahitabo (Fig. 2d; pil-a subay sa mode axis, Kruskal-Wallis; unggoy N: χ2 = 23.06, p < 10-3; unggoy S: χ2 = 22.22, p < 10-3; normalized interlattice corner). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE nga unggoy N: r = 0.67, p < 10–9, unggoy S: r = 0.76, p < 10–13).Sa kasukwahi, ang pag-usab sa anggulo sa interlattice walay dakong epekto sa bakilid sa psychometric function (Fig. 2d; cross-modal orientation fold, Kruskal-Wallis; unggoy N: χ2 = 8.09, p = 0.23; unggoy S χ2 = 3.18, p = 0.67, correlation tali sa normalized interlattice angle ug slope – unggoy N: r = -0.4, p = 0.2, unggoy S: r = 0.03, p = 0.76). Busa, subay sa psychophysical data sa usa ka tawo, ang aberids nga epekto sa pag-usab sa anggulo tali sa mga gratings usa ka pagbalhin sa mga displacement point, ug dili usa ka pagtaas o pagkunhod sa sensitivity sa mga segmentation signal.
Sa katapusan, ang mga ganti gi-assign nga random nga adunay probabilidad nga 0.5 sa mga pagsulay nga adunay zero texture contrast. Kung ang tanan nga mga unggoy nahibalo niining talagsaon nga pagka-random ug nakahimo sa pag-ila tali sa zero texture contrast ug cue stimuli, mahimo silang makahimo og lain-laing mga estratehiya alang sa duha ka matang sa mga pagsulay. Duha ka obserbasyon ang kusganong nagsugyot nga dili kini ang kaso. Una, ang pag-usab sa grating angle adunay parehas nga mga epekto sa cue ug zero texture contrast scores (Fig. 2d ug Supplementary Fig. 1). Ikaduha, alang sa duha ka unggoy, ang bistable trial selection dili lagmit nga usa ka pagsubli sa pinakabag-o (miaging) reward selection (binomial test, N monkeys: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S monkeys: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Sa konklusyon, ang pamatasan sa mga unggoy sa among buluhaton sa segmentasyon ubos sa maayong pagkontrol sa stimulus. Ang pagsalig sa mga paghukom sa persepsyon sa timaan ug gidak-on sa mga texture cues, ingon man ang mga pagbag-o sa PSE nga adunay grating angle, nagpakita nga ang mga unggoy nagtaho sa ilang subhetibong persepsyon sa motor coherence/transparency. Sa katapusan, ang mga tubag sa mga unggoy sa zero texture contrast trials wala maapektuhan sa reward history sa miaging mga pagsulay ug naapektuhan pag-ayo sa mga pagbag-o sa inter-raster angular. Kini nagsugyot nga ang mga unggoy nagpadayon sa pagtaho sa ilang subhetibong persepsyon sa lattice surface configuration ubos niining importanteng kondisyon.
Sama sa nahisgotan na, ang transisyon sa texture contrast gikan sa negatibo ngadto sa positibo katumbas sa perceptual transition sa stimuli gikan sa transparent ngadto sa coherent. Sa kinatibuk-an, alang sa usa ka gihatag nga cell, ang MT response lagmit nga motaas o mokunhod samtang ang texture contrast mausab gikan sa negatibo ngadto sa positibo, ug ang direksyon niini nga epekto kasagaran nagdepende sa direksyon sa paglihok sa pattern/component. Pananglitan, ang directional tuning curves sa duha ka representante nga MT cells gipakita sa Figure 3 uban sa mga tubag niini nga mga cell sa mga gratings nga adunay ubos o taas nga contrast coherent o transparent texture signals. Naningkamot kami sa pipila ka paagi aron mas maayo nga masukod kini nga mga grid responses, nga mahimong may kalabutan sa psychophysiological performance sa among mga unggoy.
Polar plot sa directional tuning curve sa usa ka representante nga unggoy nga MT cell S isip tubag sa usa ka sinusoidal array. Ang anggulo nagpakita sa direksyon sa paglihok sa grating, ang magnitude nagpakita sa emissivity, ug ang gipalabi nga direksyon sa cell nagsapaw sa mga 90° (pataas) sa direksyon sa usa sa mga component sa direksyon sa grating pattern. b Ang weekly stimulus-time histogram (PSTH) sa response grid, gibalhin sa template direction sa 90° (gipakita sa eskematiko sa wala) para sa cell nga gipakita sa a. Ang mga tubag gi-sort pinaagi sa texture hint type (cohesive/transparent – ​​middle/right panel matag usa) ug Michelson contrast (PSTH color hint). Ang mga saktong pagsulay lang ang gipakita para sa matag klase sa low-contrast ug high-contrast texture signals. Mas maayo ang tubag sa mga cell sa upward drifting lattice patterns nga adunay transparent texture cues, ug ang tubag niini nga mga pattern misaka uban sa pagtaas sa texture contrast. Ang c, d parehas nga mga kombensiyon sama sa a ug b, apan para sa mga MT cell gawas sa unggoy nga S, ang ilang gipalabi nga oryentasyon halos nagsapaw sa downward drifting grid. Mas gusto sa yunit ang paubos nga nag-anod nga mga grating nga adunay makanunayon nga mga texture cues, ug ang tubag niini nga mga pattern modako uban ang pagtaas sa texture contrast. Sa tanan nga mga panel, ang shaded area nagrepresentar sa standard error sa mean. Mga spokes. Mga spike, segundo. segundo.
Aron masusi ang relasyon tali sa lattice surface configuration (coherent o transparent) sama sa gipakita sa among texture signals ug MT activity, una namong gi-regress ang correlation tali sa mga cells para sa coherent movement (positive slope) o transparent movement (negative slope) pinaagi sa regression. Kini nga gihatag aron ma-classify ang mga cells pinaagi sa sign response rate kon itandi sa contrast (gilain para sa matag mode direction). Ang mga ehemplo niining lattice tuning curves gikan sa parehas nga example cell sa Figure 3 gipakita sa Figure 4a. Human sa klasipikasyon, among gigamit ang receiver performance analysis (ROC) aron masukod ang sensitivity sa matag cell sa modulation sa texture signals (tan-awa ang Methods). Ang mga neurometric function nga nakuha niining paagiha mahimong direktang itandi sa psychophysical characteristics sa mga unggoy sa parehas nga sesyon aron direktang itandi ang psychophysical sensitivity sa mga neurons sa lattice textures. Naghimo kami og duha ka signal detection analyses para sa tanang units sa sample, nga nagkalkula sa gilain nga neurometric features para sa matag direksyon sa pattern (usab, pataas o paubos). Importante nga matikdan nga, para niini nga analysis, gilakip lang namo ang mga trials diin (i) ang stimuli adunay texture cue ug (ii) ang mga unggoy mitubag subay sa maong cue (ie, "sakto" nga mga trials).
Ang mga fire rates gi-plot batok sa texture sign contrast, matag usa, para sa mga gratings nga nagbalhin pataas (wala) o paubos (tuo), ang solidong linya nagrepresentar sa labing angay nga linear regression, ug ang datos sa ibabaw (ubos) nga laray gikuha gikan sa gipakita sa Fig. . Rice. 3a Cell, b (Fig. 3c, d). Ang mga feature sa regression slope gigamit aron mag-assign sa gipalabi nga mga texture cues (coherent/transparent) sa matag kombinasyon sa cell/lattice orientation (n ≥ 20 ka trials kada stimulus condition). Ang mga error bar nagrepresentar sa standard deviation sa mean. Ang mga neurometric function sa mga unit nga gipakita sa ba gihulagway uban sa mga psychometric function nga nakolekta sa parehas nga sesyon. Karon, para sa matag feature, among gi-plot ang gipalabi nga tooltip choice (ordinate) (tan-awa ang teksto) isip porsyento sa texture's sign contrast (abscissa). Gibag-o ang texture contrast aron ang gipalabi nga mga tooltip positibo ug ang mga blangko nga tooltip negatibo. Ang datos gikan sa pataas (paubos) nga drifting grids gipakita sa wala (tuo) nga mga panel, sa ibabaw (ubos) nga mga laray – ang datos gikan sa mga selula nga gipakita sa Fig. 3a,b (Fig. 3c,d). Ang mga ratio sa neurometric ug psychometric threshold (N/P) gipakita sa matag panel. Mga spokes. Mga spike, segundo. segundo, direktoryo. direksyon, probinsya nga gipalabi, psi. Psychometry, Neurology.
Ang mga kurba sa pag-tune sa lattice ug mga neurometric function sa duha ka representante nga mga selula sa MT ug ang ilang kaubang mga psychometric function, nga gihiusa uban niining mga tubag, gipakita sa ibabaw ug ubos nga mga panel sa Figure 4a,b, matag usa. Kini nga mga selula nagpakita og halos monotonous nga pagtaas o pagkunhod samtang ang timaan sa texture mobalhin gikan sa transparent ngadto sa coherent. Dugang pa, ang direksyon ug kusog niini nga bond nagdepende sa direksyon sa paglihok sa lattice. Sa katapusan, ang mga neurometric function nga gikalkulo gikan sa mga tubag niining mga selula miduol lamang (apan wala gihapon katumbas) sa psychophysical nga mga kabtangan sa unidirectional grid movement. Ang neurometric ug psychometric function parehong gisumada uban ang mga threshold, ie katumbas sa mga 84% sa usa ka husto nga gipili nga contrast (katumbas sa mean + 1 sd sa fitted cumulative Gaussian function). Sa tibuok sample, ang N/P ratio, ang ratio sa neurometric threshold ngadto sa psychometric, adunay aberids nga 12.4 ± 1.2 sa unggoy nga si N ug 15.9 ± 1.8 sa unggoy nga si S, ug para sa lattice nga molihok sa labing menos usa ka direksyon, sa ~16% (18). %) lang nga mga yunit gikan sa unggoy nga si N (unggoy nga si S) (Fig. 5a). Gikan sa ehemplo sa selula nga gipakita sa hulagway. Sama sa makita sa Figures 3 ug 4, ang pagkasensitibo sa mga neuron mahimong maapektuhan sa relasyon tali sa gipalabi nga oryentasyon sa selula ug sa direksyon sa paglihok sa lattice nga gigamit sa mga eksperimento. Sa partikular, ang mga kurba sa pag-adjust sa oryentasyon sa Fig. 3a,c nagpakita sa relasyon tali sa setting sa oryentasyon sa neuron sa usa ka sinusoidal array ug sa pagkasensitibo niini sa transparent/coherent nga paglihok sa atong textured array. Mao kini ang nahitabo sa duha ka unggoy (ANOVA; relatibong gipalabi nga mga direksyon nga gi-bind nga adunay 10° nga resolusyon; unggoy N: F = 2.12, p < 0.01; unggoy S: F = 2.01, p < 0.01). Mao kini ang nahitabo sa duha ka unggoy (ANOVA; relatibong gipalabi nga mga direksyon nga gi-bind nga adunay 10° nga resolusyon; unggoy N: F = 2.12, p < 0.01; unggoy S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы в группы 1°ени с; N: F = 2,12, p <0,01; Mao kini ang nahitabo sa duha ka unggoy (ANOVA; relatibong gipalabi nga mga direksyon nga gigrupo sa 10° nga resolusyon; unggoy N: F=2.12, p<0.01; unggoy S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况(方差分析;以10° 分辨率合并的相对首选方向;猴 , F2. 0.01;猴子S:F = 2.01,p <0.01)。两 只 猴子 都 是 这 种 (方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 n : f ; 向 n : f ; 向 , 2 ; <0.01 ;: : f = 2.01 , p <0.01。。。。。)))))))))) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°, N = 10°; <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Mao kini ang nahitabo sa duha ka unggoy (ANOVA; relatibong gipalabi nga oryentasyon nga gihiusa sa 10° nga resolusyon; unggoy N: F=2.12, p<0.01; unggoy S: F=2.01, p<0.01).Tungod sa dakong ang-ang sa pagkalainlain sa neuron sensitivity (Fig. 5a), aron makita ang pagsalig sa neuron sensitivity sa relatibong gipalabi nga mga oryentasyon, among gi-normalize una ang gipalabi nga oryentasyon sa matag cell ngadto sa "labing maayo" nga oryentasyon alang sa paglihok sa grid pattern (ie direksyon). diin ang grating nagporma sa pinakagamay nga anggulo tali sa gipalabi nga oryentasyon sa cell ug sa oryentasyon sa grating pattern). Among nakita nga ang relatibong mga threshold sa mga neuron (threshold alang sa "labing daotan" nga lattice orientation/threshold alang sa "labing maayo" nga lattice orientation) managlahi uban niining normalized nga gipalabi nga oryentasyon, diin ang mga peak niini nga threshold ratio nahitabo sa palibot sa mga pattern o component orientations (Figure 5b). )). Kini nga epekto dili mapasabut sa usa ka bias sa pag-apod-apod sa gipalabi nga mga direksyon sa mga yunit sa matag sample padulong sa usa sa mga direksyon sa plaid pattern o component (Fig. 5c; Rayleigh test; unggoy N: z = 8.33, p < 10−3, circular mean = 190.13 deg ± 9.83 deg; unggoy S: z = 0.79, p = 0.45) ug makanunayon sa mga plaid inter-grating angle (Supplementary Fig. 2). Kini nga epekto dili mapasabut sa usa ka bias sa pag-apod-apod sa gipalabi nga mga direksyon sa mga yunit sa matag sample padulong sa usa sa mga direksyon sa plaid pattern o component (Fig. 5c; Rayleigh test; unggoy N: z = 8.33, p < 10−3, circular mean = 190.13 deg ± 9.83 deg; unggoy S: z = 0.79, p = 0.45) ug makanunayon sa mga plaid inter-grating angle (Supplementary Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждосторо выбубор из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Kini nga epekto dili ikapatin-aw sa usa ka pagbalhin sa distribusyon sa gipalabi nga mga direksyon sa mga yunit sa matag sample padulong sa usa sa mga checkered nga direksyon o mga direksyon sa component (Fig. 5c; Rayleigh test; unggoy N: z = 8.33, p < 10–3)., lingin nga mean = 190.13 degrees ± 9.83 degrees; unggoy S: z = 0.79, p = 0.45) ug parehas ra sa tanang suok sa plaid grid (Supplementary Figure 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释(图5c;瑞利测试;猴子N:z = 8.33,p < 10-3 ,圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度;猴子S:z = 0.79,p = 0.45)并且在格子间光栅角上是一致的(补充图2)。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 图案来 解释 (图 图 图 图 瑞利 测试 ; 猴子 n : z = 8.33 , p <10-3 , 平均值 平均倢形农形农圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образблице сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезья N: z = ). Kini nga epekto dili ikapatin-aw sa kamatuoran nga ang distribusyon sa gipalabi nga mga oryentasyon sa mga selula sa matag sample kay biased ngadto sa istruktura sa lattice o ngadto sa usa sa mga oryentasyon sa component (Fig. 5c; Rayleigh's test; unggoy N: z = 8.33, p < 10–3)., lingin nga aberids) = 190.13 degrees ± 9.83 degrees; unggoy S: z = 0.79, p = 0.45) ug managsama sa mga anggulo sa lattice tali sa mga grid (Supplementary Fig. 2).Busa, ang pagkasensitibo sa mga neuron sa textured grids nagdepende, labing menos sa bahin, sa mga pundamental nga kabtangan sa MT tuning.
Ang wala nga panel nagpakita sa distribusyon sa mga N/P ratio (neuron/psychophysiological threshold); ang matag cell naghatag og duha ka data point, usa para sa matag direksyon diin ang pattern naglihok. Ang tuo nga panel nag-plot sa psychophysical thresholds (ordinate) batok sa neuronal thresholds (abscissa) para sa tanang units sa sample. Ang data sa ibabaw (ubos) nga laray gikan sa unggoy nga N (S). b Ang normalized threshold ratios gi-plot batok sa gidak-on sa kalainan tali sa optimal lattice orientation ug sa gipalabi nga cell orientation. Ang "labing maayo" nga direksyon gihubit isip direksyon sa grating structure (gisukod gamit ang usa ka sinusoidal grating) nga pinakaduol sa gipalabi nga cell direction. Ang data unang gi-binned sa normalized preferred orientation (10° bins), dayon ang threshold ratios gi-normalize sa maximum value ug gi-average sulod sa matag bin. Ang mga cells nga adunay gipalabi nga orientation nga gamay nga mas dako o mas gamay kaysa sa orientation sa mga lattice components adunay pinakadako nga kalainan sa sensitivity sa orientation sa lattice pattern. c Pink histogram sa gipalabi nga orientation distribution sa tanang MT units nga narekord sa matag unggoy.
Sa katapusan, ang tubag sa MT gi-modulate sa direksyon sa paglihok sa grating ug sa mga detalye sa atong mga signal sa segmentasyon (texture). Ang pagtandi sa neuronal ug psychophysical sensitivity nagpakita nga, sa kinatibuk-an, ang mga MT unit dili kaayo sensitibo sa mga signal sa texture nga magkalahi kon itandi sa mga unggoy. Bisan pa, ang sensitivity sa neuron nausab depende sa kalainan tali sa gusto nga oryentasyon sa unit ug sa direksyon sa paglihok sa grid. Ang labing sensitibo nga mga selula lagmit adunay mga gusto sa oryentasyon nga halos nagtabon sa lattice pattern o usa sa mga constituent orientation, ug ang usa ka gamay nga subset sa among mga sample parehas ka sensitibo o mas sensitibo kay sa panan-aw sa mga unggoy sa mga kalainan sa contrast. Aron mahibal-an kung ang mga signal gikan niining mas sensitibo nga mga unit mas suod nga nalangkit sa panan-aw sa mga unggoy, among gisusi ang korelasyon tali sa panan-aw ug mga tubag sa neuronal.
Usa ka importante nga lakang sa pagtukod og koneksyon tali sa neural activity ug behavior mao ang pagtukod og correlation tali sa neurons ug behavioral responses sa constant stimuli. Aron ma-link ang neural responses sa segmentation judgments, importante ang paghimo og stimulus nga, bisan pa man og parehas, lahi ang panan-aw sa lain-laing mga trials. Sa kasamtangang pagtuon, kini klaro nga girepresentahan sa zero texture contrast grating. Bisan tuod among gipasiugda nga, base sa psychometric functions sa mga hayop, ang mga gratings nga adunay gamay (ubos sa ~20%) textural contrast kasagaran giisip nga coherent o transparent.
Aron masukod ang gilapdon sa koneksyon sa mga tubag sa MT sa mga perceptual report, naghimo kami og selection probability (CP) analysis sa among grid data (tan-awa ang 3). Sa laktod nga pagkasulti, ang CP usa ka non-parametric, non-standard nga sukod nga nagsukod sa relasyon tali sa spike responses ug perceptual judgments30. Gilimitahan ang pag-analisa sa mga pagsulay gamit ang mga grid nga walay textural contrast ug mga sesyon diin ang mga unggoy naghimo og labing menos lima ka mga pagpili alang sa matag klase niini nga mga pagsulay, among gikalkulo ang SR nga gilain alang sa matag direksyon sa paglihok sa grid. Sa mga unggoy, among naobserbahan ang usa ka mean CP value nga mas taas kay sa among gilauman nga sulagma (Fig. 6a, d; unggoy N: mean CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), two-sided t-test batok sa null nga CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; unggoy S: mean CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), two-sided t-test, t = 9.4, p < 10−13). Sa mga unggoy, among naobserbahan ang usa ka mean CP value nga mas taas kay sa among gilauman nga sulagma (Fig. 6a, d; unggoy N: mean CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), two-sided t-test batok sa null nga CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; unggoy S: mean CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), two-sided t-test, t = 9.4, p < 10−13).Sa mga unggoy, among naobserbahan ang usa ka mean CP nga mas taas kay sa gipaabot (Fig. 6a, d; unggoy N: mean CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), two-tailed t-test vs. null values).CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; CP = 0.5, t = 6.7, p <10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p <10–13) . unggoy S: aberids nga CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), duha ka ikog nga t-test, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中,我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值(图6a,d;猴子子N,年子54N:平5. CI:(0.53,0.56),针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: 0.55, 95% CI:检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值: (图 图 , d6 图平均 : 0.54,95% Ci : 0.53,0.56) , 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно, случайно, яз. среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезь:ядна S: 5,5% S: D: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Sa mga unggoy, among naobserbahan ang mean CP values ​​nga mas taas kay sa among gilauman nga aksidente (Fig. 6a, d; unggoy N: mean CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), two-tailed t-test CP vs. zero = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, unggoy S: mean CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), two-tailed t-criterion, t = 9.4, p < 10-13).Busa, ang mga MT neuron lagmit nga mas kusog nga mopabuto bisan kung wala ang bisan unsang dayag nga mga timailhan sa segmentasyon, kung ang panan-aw sa hayop sa paglihok sa lattice mohaum sa gusto sa selula.
a Selection probability distribution para sa mga grid nga walay texture signals para sa mga sample nga narekord gikan sa unggoy nga si N. Ang matag cell makatampo hangtod sa duha ka data points (usa para sa matag direksyon sa paglihok sa grid). Ang mean CP value nga labaw sa random (puti nga mga pana) nagpakita nga sa kinatibuk-an adunay usa ka mahinungdanong relasyon tali sa MT activity ug perception. b Aron masusi ang epekto sa bisan unsang potensyal nga selection bias, among gikalkulo ang CP nga gilain para sa bisan unsang stimulus diin ang mga unggoy nakahimo og labing menos usa ka sayop. Ang selection probabilities gi-plot isip function sa selection ratio (pref/null) para sa tanang stimuli (wala) ug ang absolute values ​​​​sa texture mark contrast (tuo, data gikan sa 120 ka indibidwal nga cells). Ang solid line ug shaded area sa wala nga panel nagrepresentar sa mean ± sem sa 20-point moving average. Ang selection probabilities nga gikalkulo para sa stimuli nga adunay dili balanse nga selection ratios, sama sa mga grid nga adunay taas nga signal contrast, mas lahi ug gi-cluster sa palibot sa mga posibilidad. Ang gray-shaded area sa tuo nga panel nagpasiugda sa contrast sa mga feature nga gilakip sa pagkalkulo sa taas nga selection probability. c Ang probabilidad sa usa ka dako nga pagpili (ordinate) gi-plot batok sa threshold sa neuron (abscissa). Ang probabilidad sa pagpili adunay dakong negatibo nga correlation sa threshold. Ang convention df parehas sa ac apan magamit sa 157 ka single data gikan sa unggoy nga S gawas kung lahi ang giingon. g Ang pinakataas nga probabilidad sa pagpili (ordinate) gi-plot batok sa normalized nga gusto nga direksyon (abscissa) alang sa matag usa sa duha ka unggoy. Ang matag MT cell nakatampo og duha ka data point (usa alang sa matag direksyon sa lattice structure). h Ang dagkong box plots sa probabilidad sa pagpili alang sa matag inter-raster angle. Ang solidong linya nagtimaan sa median, ang ubos ug ibabaw nga mga ngilit sa kahon nagrepresentar sa ika-25 ug ika-75 nga percentile matag usa, ang mga whisker gipalapdan ngadto sa 1.5 ka pilo sa interquartile range, ug ang mga outlier nga lapas niini nga limitasyon gimarkahan. Ang datos sa wala (tuo) nga mga panel gikan sa 120 (157) ka indibidwal nga N(S) nga mga selula sa unggoy. i Ang pinakataas nga probabilidad sa pagpili (ordinate) gi-plot batok sa oras sa pagsugod sa stimulus (abscissa). Ang dakong CP gikalkulo sa mga sliding rectangles (gilapdon 100 ms, lakang 10 ms) sa tibuok pagsulay ug dayon gi-average sa mga yunit.
Ang ubang nangaging mga pagtuon nagtaho nga ang CP nagdepende sa relatibong gidaghanon sa mga pagsulay sa basal rate distribution, nga nagpasabot nga kini nga sukod dili kaayo kasaligan alang sa mga stimuli nga hinungdan sa dagkong mga kalainan sa proporsyon sa matag pagpili. Aron masulayan kini nga epekto sa among datos, among gikalkulo ang CP nga gilain alang sa tanang stimuli, bisan unsa pa ang contrast sa sign texture, ug ang mga unggoy naghimo ug labing menos usa ka false trial. Ang CP gi-plot batok sa selection ratio (pref/null) alang sa matag hayop sa Figure 6b ug e (wala nga panel), matag usa. Sa pagtan-aw sa moving averages, klaro nga ang CP nagpabilin nga labaw sa probabilidad sa usa ka halapad nga range sa selection odds, nga mikunhod lamang kung ang odds moubos (motaas) ubos (labaw sa) 0.2 (0.8). Base sa psychometric characteristics sa mga hayop, among gilauman nga ang mga selection coefficients niini nga magnitude magamit lamang sa stimuli nga adunay high-contrast texture cues (coherent o transparent) (tan-awa ang mga pananglitan sa psychometric features sa Fig. 2a, b). Aron mahibal-an kung mao ba kini ang kaso ug kung ang usa ka hinungdanon nga PC nagpadayon bisan alang sa mga stimuli nga adunay klaro nga mga signal sa segmentasyon, among gisusi ang epekto sa hingpit nga mga kantidad sa contrast sa texture sa PC (Fig. 6b, e-right). Sama sa gilauman, ang CP mas taas kaysa sa posibilidad alang sa mga stimuli nga adunay hangtod sa kasarangan (~20% nga contrast o mas ubos) nga mga segmentation cues.
Sa mga buluhaton sa oryentasyon, katulin, ug pag-ila sa dili pagtugma, ang MT CP lagmit nga labing taas sa labing sensitibo nga mga neuron, lagmit tungod kay kini nga mga neuron nagdala sa labing impormatibo nga mga signal30,32,33,34.Subay niining mga nakaplagan, among naobserbahan ang usa ka kasarangan apan mahinungdanong korelasyon tali sa grand CP, nga gikalkulo gikan sa z-scored firing rates sa mga texture cue contrasts nga gipasiugda sa pinakatuo nga panel sa Fig.6b, e, ug neuronal threshold (Fig. 6c, f; geometric mean regression; unggoy N: r = −0.12, p = 0.07 unggoy S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e, ug neuronal threshold (Fig. 6c, f; geometric mean regression; unggoy N: r = −0.12, p = 0.07 unggoy S: r = −0.18, p < 10−3).Subay niining mga nakaplagan, among naobserbahan ang usa ka kasarangan apan hinungdanon nga korelasyon tali sa dako nga CP nga gikalkulo gikan sa excitation frequency z-score gikan sa texture signal contrasts nga gipasiugda sa pinakatuo nga panel sa Fig. 6b, e, ug neuronal threshold (Fig. 6c, f; geometric). geometric mean regression;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). unggoy N: r = -0.12, p = 0.07 unggoy S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根捀图和神经元阈值(图6c、f;几何平均回归;猴子N:r = -0.12,p = 0.07 猴子S:r = -0.18,p与 这些 发现 一致 , 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 湁 性 这 、和 元 阈值 (图 图 6c 、 f ; 回归 ; 猴子 n : r = -0.12 , p = 0.07 猴子S:r = -0.18,p <10.Subay niining mga nakaplagan, among naobserbahan ang usa ka kasarangan apan hinungdanon nga korelasyon tali sa dagkong mga CV sama sa gipakita sa Fig. 6b,e ug mga neuron threshold (Figure 6c,f; geometric mean regression; unggoy N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Unggoy S: r = -0.18, p < 10-3).Busa, ang mga cue gikan sa labing impormatibo nga mga yunit lagmit nga magpakita og mas dakong covariance nga adunay mga subhetibong paghukom sa segmentasyon sa mga unggoy, nga importante bisan unsa pa ang bisan unsang mga textural cue nga nadugang sa perceptual bias.
Tungod kay nakaestablisar na mi kaniadto og relasyon tali sa sensitivity sa grid texture signals ug sa gipalabi nga neuronal orientation, nahibulong mi kon aduna bay susamang relasyon tali sa CP ug sa gipalabi nga orientation (Fig. 6g). Kini nga asosasyon gamay ra kaayo nga significant sa monkey S (ANOVA; monkey N: 1.03, p=0.46; monkey S: F=1.73, p=0.04). Wala mi nakitang kalainan sa CP para sa lattice angles tali sa lattices sa bisan unsang hayop (Fig. 6h; ANOVA; monkey N: F = 1.8, p = 0.11; monkey S: F = 0.32, p = 0.9).
Sa katapusan, ang miaging trabaho nagpakita nga ang CP mausab sa tibuok pagsulay. Ang ubang mga pagtuon nagtaho sa usa ka mahait nga pagtaas gisundan sa usa ka medyo hapsay nga epekto sa pagpili,30 samtang ang uban nagtaho sa usa ka makanunayon nga pagtaas sa signal sa pagpili sa tibuok pagsulay31. Alang sa matag unggoy, among gikalkulo ang CP sa matag yunit sa mga pagsulay nga adunay zero nga textural contrast (matag usa, sumala sa pattern orientation) sa 100 ms nga mga selula nga naglakaw matag 20 ms gikan sa pre-stimulus start hangtod sa post mean pre-stimulus offset. Ang aberids nga CP dynamics alang sa duha ka unggoy gipakita sa Fig. 6i. Sa duha ka kaso, ang CP nagpabilin sa usa ka random nga lebel o hapit kaayo niini hangtod sa hapit 500 ms pagkahuman sa pagsugod sa stimulus, pagkahuman ang CP misaka pag-ayo.
Gawas sa pag-usab sa pagkasensitibo, ang CP napamatud-an nga naapektuhan usab sa pipila ka mga kalidad sa mga kinaiya sa pag-tune sa cell. Pananglitan, nakita nila ni Uka ug DeAngelis34 nga ang CP sa buluhaton sa pag-ila sa binocular mismatch nagdepende sa symmetry sa binocular mismatch tuning curve sa device. Niini nga kaso, ang usa ka may kalabutan nga pangutana mao kung ang mga pattern direction selective (PDS) cells mas sensitibo ba kaysa sa mga component direction selective (CDS) cells. Ang mga PDS cell nag-encode sa kinatibuk-ang oryentasyon sa mga pattern nga adunay daghang lokal nga oryentasyon, samtang ang mga CDS cell motubag sa paglihok sa mga directional pattern component (Fig. 7a).
usa ka eskematiko nga representasyon sa mode component tuning stimulus ug hypothetical grating (wala) ug grating orientation tuning curves (tuo) (tan-awa ang Materials and Methods). Sa laktod nga pagkasulti, kon ang usa ka cell mo-integrate sa tibuok grid components aron mo-signal pattern movement, magdahom ang usa sa samang tuning curves para sa indibidwal nga grid ug grid stimuli (katapusang kolum, solid curve). Sa laing bahin, kon ang cell dili mo-integrate sa mga direksyon sa mga components ngadto sa paglihok sa signal pattern, magdahom ang usa og bipartite tuning curve nga adunay peak sa matag direksyon sa grating motion nga maghubad sa usa ka component ngadto sa gusto nga direksyon sa cell (katapusang kolum, dashed curve). . b (wala) mga kurba para sa pag-adjust sa orientation sa sinusoidal array para sa mga cell nga gipakita sa Figures 1 ug 2. 3 ug 4 (ibabaw nga laray – mga cell sa Figs. 3a,b ug 4a,b (ibabaw); ubos nga panel – mga cell sa Fig. 3c, d ug 4a, b (ubos)). (Tunga) Mga prediksyon sa pattern ug component nga gikalkulo gikan sa lattice tuning profiles. (Tuo) Pag-adjust sa grid niining mga cell. Ang mga selula sa ibabaw (ubos) nga panel giklasipikar isip template (component) nga mga selula. Timan-i nga walay one-to-one nga pagkaparehas tali sa mga klasipikasyon sa mga pattern component ug sa mga gusto alang sa coherent/transparent nga paglihok sa selula (tan-awa ang texture lattice responses para niining mga selula sa Fig. 4a). c Coefficient sa partial correlation sa z-score mode (ordinate) nga gi-plot batok sa partial correlation coefficient sa z-score component (abscissa) para sa tanang selula nga natala sa N (wala) ug S (tuo) nga mga unggoy. Ang baga nga mga linya nagpakita sa significance criteria nga gigamit sa pagklasipikar sa mga selula. d Plot sa high selection probability (ordinate) batok sa mode index (Zp – Zc) (abscissa). Ang datos sa wala (tuo) nga mga panel nagtumong sa unggoy nga N(S). Ang itom nga mga lingin nagpakita sa datos sa gibana-bana nga mga yunit. Sa duha ka mga hayop, adunay usa ka significant correlation tali sa high selection probability ug pattern index, nga nagsugyot og mas dako nga perceptual correlation para sa mga selula nga adunay signal pattern orientation sa stimuli nga adunay multiple component orientation.
Busa, sa usa ka lahi nga test set, among gisukod ang mga tubag sa sinusoidal grids ug grids aron maklasipikar ang mga neuron sa among mga sample isip PDS o CDS (tan-awa ang Methods). Ang mga lattice tuning curves, mga template component predictions nga gihimo gikan niini nga tuning data, ug mga lattice tuning curves para sa mga cell nga gipakita sa Figures 1 ug 3. Ang mga Figures 3 ug 4 ug Supplementary Figure 3 gipakita sa Figure 7b. Ang pattern distribution ug component selectivity, ingon man ang gipalabi nga cell orientation sa matag kategorya, gipakita para sa matag unggoy sa Fig. 7c ug supplementary fig. 4 matag usa.
Aron masusi ang pagsalig sa CP sa pagtul-id sa mga sangkap sa sumbanan, una namong gikalkulo ang pattern index 35 (PI), ang mas dako (mas gamay) nga mga kantidad niini nagpakita sa mas dako nga PDS (CDS) nga susamang pamatasan. Tungod sa demonstrasyon sa ibabaw nga: (i) ang neuronal sensitivity managlahi sa kalainan tali sa gipalabi nga oryentasyon sa selula ug sa direksyon sa paglihok sa stimulus, ug (ii) adunay usa ka hinungdanon nga korelasyon tali sa neuronal sensitivity ug posibilidad sa pagpili sa among sample, among nakita nga ang relasyon tali sa PI ug sa kinatibuk-ang CP gitun-an alang sa "labing maayo" nga direksyon sa paglihok sa matag selula (tan-awa sa ibabaw). Among nakita nga ang CP adunay dakong kalambigitan sa PI (Fig. 7d; geometric mean regression; grand CP monkey N: r = 0.23, p < 0.01; bi-stable CP monkey N r = 0.21, p = 0.013; grand CP monkey S: r = 0.30, p < 10−4; bi-stable CP monkey S: r = 0.29, p < 10−3), nga nagpakita nga ang mga selula nga giklasipikar nga PDS nagpakita og mas dakong kalihokan nga may kalabutan sa pagpili kaysa sa CDS ug wala maklasipikar nga mga selula. Among nakita nga ang CP adunay dakong kalambigitan sa PI (Fig. 7d; geometric mean regression; grand CP monkey N: r = 0.23, p < 0.01; bi-stable CP monkey N r = 0.21, p = 0.013; grand CP monkey S: r = 0.30, p < 10−4; bi-stable CP monkey S: r = 0.29, p < 10−3), nga nagpakita nga ang mga selula nga giklasipikar nga PDS nagpakita og mas dakong kalihokan nga may kalabutan sa pagpili kaysa sa CDS ug wala maklasipikar nga mga selula. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обна CP2:, r: < 0,01; 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифеткици Among nakita nga ang CP adunay dakong kalambigitan sa PI (Figure 7d; geometric mean regression; great monkey CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistable monkey CP N r = 0.21, p = 0.013; great monkey CP S: r = 0.30, p < 10-4; monkey S bistable CP: r = 0.29, p < 10-3), nga nagpakita nga ang mga selula nga giklasipikar nga PDS nagpakita og mas daghang kalihokan, nga nalangkit sa pagpili kaysa sa CDS ug wala maklasipikar nga mga selula.我们发现CP 与PI 显着相关(图7d;几何平均回归;大CP 猴N:r = 0.23,p < 0.01;双 , CP = 0.01;双 , CP = 1. 0.013;大CP 猴S: r = 0.30,p < 10-4;双稳态CP 猴S:r = 0.29,p < 10-3),表明分类为PDS 的细胞 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关(图7d;几何平均回归;大CP猴N:r = 0.23,p < 0.01;双稳态CP 猴N r = , 2 p. 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обна CP2:, r: <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; Among nakita nga ang CP adunay dakong kalambigitan sa PI (Figure 7d; geometric mean regression; great monkey CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistable monkey CP N r = 0.21, p = 0.013; great monkey CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, прояльляш селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. unggoy S bistable CP: r = 0.29, p < 10-3), nga nagpakita nga ang mga selula nga giklasipikar nga PDS nagpakita og mas dakong kalihokan sa pagpili kaysa mga selula nga giklasipikar nga CDS ug wala giklasipikar.Tungod kay ang PI ug neuron sensitivity parehong may kalabutan sa CP, naghimo kami og multiple regression analyses (uban ang PI ug neuron sensitivity isip independent variables ug ang dakong CP isip dependent variable) aron mawagtang ang correlation tali sa duha ka sukod nga mosangpot sa posibilidad sa usa ka epekto. Ang duha ka partial correlation coefficients kay significant (unggoy N: threshold vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; unggoy S: threshold vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), nga nagsugyot nga ang CP motaas uban sa sensitivity ug sa independente nga paagi motaas uban sa PI. Ang duha ka partial correlation coefficients kay significant (unggoy N: threshold vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; unggoy S: threshold vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), nga nagsugyot nga ang CP motaas uban sa sensitivity ug sa independente nga paagi motaas uban sa PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против 0,2,1 = против 0,2,1 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствистительмьсть образом увеличивается с PI. Ang duha ka partial correlation coefficients kay significant (unggoy N: threshold vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; unggoy S: threshold vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), nga nagsugyot nga ang CP motaas uban sa sensitivity ug motaas nga independente uban sa PI.两个偏相关系数均显着(猴子N:阈丼与CP:r = -0.13,p = 0.04,PI 与CP:r = 0.23,p < 0.01;猴:r = 0.01;猴: -0.16, p = 0.03,PI vs CP:0.29,p < 10-3),表明CP 随灵敏度增加而增加,并且以独立方式随PI 。两个偏相关系数均显着(猴子N:阈丼与CP:r = -0.13,p = 0.04,PI = 0.03,PI vs CP:0.29,p < 10-3明 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против 0,2,1 = против 0,2,1 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p <10-3), что указывает на то, что CP увеличивалсьстить увеличивалась с PI независимым образом. Ang duha ka partial correlation coefficients kay significant (unggoy N: threshold vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; unggoy S: threshold vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), nga nagpakita nga ang CP misaka uban sa sensitivity ug misaka uban sa PI sa usa ka independente nga paagi.
Nagrekord kami og usa ka kalihokan sa MT area, ug ang mga unggoy nagtaho sa ilang panan-aw sa mga sumbanan nga mahimong makita isip koherente o transparent nga mga lihok. Ang pagkasensitibo sa mga neuron sa mga segmentation cues nga gidugang sa biased nga mga panan-aw managlahi ug gitino, labing menos sa bahin, sa relasyon tali sa gusto nga oryentasyon sa yunit ug sa direksyon sa paglihok sa stimulus. Sa tibuok populasyon, ang neuronal sensitivity mas ubos kay sa psychophysical sensitivity, bisan tuod ang labing sensitibo nga mga yunit mitumbas o milabaw sa behavioral sensitivity sa mga segmentation signal. Dugang pa, adunay usa ka hinungdanon nga covariance tali sa firing frequency ug perception, nga nagsugyot nga ang MT signaling adunay papel sa segmentation. Ang mga selula nga adunay gusto nga oryentasyon nag-optimize sa ilang pagkasensitibo sa mga kalainan sa mga lattice segmentation signal ug lagmit nga magsenyas sa global nga paglihok sa stimuli nga adunay daghang lokal nga oryentasyon, nga nagpakita sa labing taas nga perceptual correlation. Dinhi among gikonsiderar ang pipila ka potensyal nga mga problema sa dili pa itandi kini nga mga resulta sa miaging trabaho.
Usa ka dakong problema sa panukiduki gamit ang bistable stimuli sa mga modelo sa hayop mao nga ang mga tubag sa pamatasan mahimong dili ibase sa dimensyon sa interes. Pananglitan, ang atong mga unggoy mahimong magreport sa ilang panan-aw sa texture orientation nga independente sa ilang panan-aw sa lattice coherence. Duha ka aspeto sa datos ang nagsugyot nga dili kini ang kaso. Una, subay sa nangaging mga report, ang pag-usab sa relatibong anggulo sa orientasyon sa mga sangkap sa pagbulag sa array sistematikong nagbag-o sa posibilidad sa coherent perception. Ikaduha, sa aberids, ang epekto parehas alang sa mga pattern nga adunay o wala’y mga signal sa texture. Kung tan-awon sa kinatibuk-an, kini nga mga obserbasyon nagsugyot nga ang mga tubag sa unggoy kanunay nga nagpakita sa ilang panan-aw sa koneksyon/transparency.
Laing posibleng problema mao nga wala nato ma-optimize ang mga parametro sa grating motion para sa espesipikong sitwasyon. Sa daghang nangaging mga trabaho nga nagtandi sa neuronal ug psychophysical sensitivity, ang stimuli gipili nga tagsa-tagsa para sa matag rehistradong yunit [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Dinhi among gigamit ang parehas nga duha ka direksyon sa paglihok sa lattice pattern bisan unsa pa ang pag-adjust sa orientation sa matag cell. Kini nga disenyo nagtugot kanamo sa pagtuon kung giunsa pagbag-o ang sensitivity uban ang overlap tali sa lattice movement ug gipalabi nga orientation, bisan pa, wala kini maghatag usa ka a priori nga basehan alang sa pagtino kung ang mga cell mas gusto ang coherent o transparent lattices. Busa, nagsalig kami sa empirical criteria, gamit ang tubag sa matag cell sa textured mesh, aron mag-assign sa preference ug zero labels sa matag kategorya sa mesh movement. Bisan kung dili tingali, kini mahimong sistematikong makabalda sa mga resulta sa among sensitivity analysis ug CP signal detection, nga posibleng makapasobra sa bisan unsang sukod. Bisan pa, daghang aspeto sa analysis ug data nga gihisgutan sa ubos nagsugyot nga dili kini ang kaso.
Una, ang pag-assign sa gipalabi (null) nga mga ngalan sa stimuli nga nakahatag og dugang (gamay) nga kalihokan wala makaapekto sa pagkalahi niining mga distribusyon sa tubag. Hinuon, gisiguro lamang niini nga ang neurometric ug psychometric functions adunay parehas nga timaan, aron kini direktang itandi. Ikaduha, ang mga tubag nga gigamit sa pagkalkulo sa CP (ang "sayop" nga mga pagsulay alang sa textured gratings ug tanan nga mga pagsulay alang sa gratings nga walay texture contrast) wala gilakip sa regression analysis nga nagtino kung ang matag cell "mas gusto" ba og konektado o transparent nga mga isport. Gisiguro niini nga ang mga epekto sa pagpili dili biased ngadto sa gipalabi/dili balido nga mga designasyon, nga moresulta sa usa ka hinungdanon nga posibilidad sa pagpili.
Ang mga pagtuon ni Newsom ug sa iyang mga kauban [36, 39, 46, 47] mao ang una nga nakatino sa papel sa MT sa gibanabana nga pagbanabana sa direksyon sa paglihok. Ang sunod nga mga report nakakolekta og datos sa partisipasyon sa MT sa giladmon34,44,48,49,50,51 ug katulin32,52, pino nga oryentasyon33 ug persepsyon sa 3D nga istruktura gikan sa paglihok31,53,54 (3D nga malungtarong kalasangan). Among gipalapdan kini nga mga resulta sa duha ka importanteng paagi. Una, naghatag kami og ebidensya nga ang mga tubag sa MT nakatampo sa perceptual segmentation sa mga visuomotor signal. Ikaduha, among naobserbahan ang usa ka relasyon tali sa MT mode orientation selectivity ug kini nga selection signal.
Sa konsepto, ang kasamtangang mga resulta halos parehas sa trabaho sa 3-D SFM, tungod kay pareho silang komplikado nga bistable perception nga naglambigit sa paglihok ug pagkahan-ay sa giladmon. Si Dodd et al.31 nakakaplag ug dako nga selection probability (0.67) sa buluhaton sa unggoy nga nagtaho sa rotational orientation sa usa ka bistable 3D SFM cylinder. Nakakita kami ug mas gamay nga selection effect para sa bistable grid stimuli (mga 0.55 para sa duha ka unggoy). Tungod kay ang pagtimbang-timbang sa CP nagdepende sa selection coefficient, lisod hubaron ang CP nga nakuha ubos sa lain-laing mga kondisyon sa lain-laing mga buluhaton. Bisan pa, ang gidak-on sa selection effect nga among naobserbahan parehas para sa zero ug low texture contrast gratings, ug usab sa dihang among gihiusa ang low/no texture contrast stimuli aron madugangan ang gahum. Busa, kini nga kalainan sa CP dili lagmit tungod sa mga kalainan sa selection rates tali sa mga dataset.
Ang gagmay nga mga pagbag-o sa MT firing rate nga kauban sa perception sa ulahi nga kaso daw makalibog kon itandi sa grabe ug kwalitatibo nga managlahi nga mga estado sa perception nga gipahinabo sa 3-D SFM stimulation ug bistable grid structures. Usa ka posibilidad mao nga among gi-underestimate ang selection effect pinaagi sa pagkalkulo sa firing rate sa tibuok gidugayon sa stimulus. Sukwahi sa kaso sa 31 3-D SFM, diin ang mga kalainan sa kalihokan sa MT naugmad sa mga 250 ms sa mga pagsulay ug dayon padayon nga nagdugang sa tibuuk nga mga pagsulay, ang among pag-analisar sa temporal dynamics sa mga signal sa pagpili (tan-awa ang 500 ms pagkahuman sa pagsugod sa stimulus sa duha ka unggoy. Dugang pa, pagkahuman sa usa ka mahait nga pagtaas sa kini nga panahon, among naobserbahan ang mga pagbag-o sa CP sa nahabilin nga pagsulay. Si Hupe ug Rubin55 nagtaho nga ang panan-aw sa tawo sa bistable rectangular arrays kanunay nga nagbag-o sa taas nga mga pagsulay. Bisan kung ang among stimuli gipresentar sulod lamang sa 1.5 segundos, ang panan-aw sa among mga unggoy mahimo usab nga magkalainlain gikan sa coherence hangtod sa transparency sa panahon sa pagsulay (ang ilang mga tubag nagpakita sa ilang katapusang panan-aw sa pagpili sa cue.) Busa, ang usa ka bersyon sa oras sa reaksyon sa among buluhaton, o plano diin ang mga unggoy mahimong padayon nga magreport sa ilang panan-aw, gilauman nga adunay mas dako nga epekto sa pagpili. Ang katapusang posibilidad mao nga ang signal sa MT gibasa nga lahi sa duha ka mga buluhaton. Bisan kung dugay na nga gihunahuna nga ang mga signal sa CPU resulta sa sensory decoding ug correlated noise,56 nakit-an ni Gu ug mga kauban57 nga sa mga modelo sa computational, ang lainlaing mga estratehiya sa pooling, imbes nga mga lebel sa correlated variability, mas maayo nga makapasabut. CPU sa dorsal media-superior temporal neurons. sheet change orientation recognition task (MSTd). Ang mas gamay nga selection effect nga among naobserbahan sa MT lagmit nagpakita sa halapad nga aggregation sa daghang low-informative neurons aron makamugna og mga perception sa coherence o transparency. Sa bisan unsang kaso diin ang local motion cues i-grupo ngadto sa usa o duha ka butang (bistable gratings) o managlahing mga nawong sa komon nga mga butang (3-D SFM), independente nga ebidensya nga ang mga tubag sa MT adunay dakong kalabutan sa mga perceptual judgments, adunay kusog nga mga tubag sa MT. Gisugyot nga kini adunay papel sa pagbahinbahin sa mga komplikado nga imahe ngadto sa mga multi-object scene gamit ang visual motion information.
Sama sa nahisgotan na, kami ang una nga nagreport sa usa ka asosasyon tali sa MT pattern cellular activity ug perception. Sama sa gipormula sa orihinal nga two-stage model ni Movshon ug mga kauban, ang mode unit mao ang output stage sa MT. Bisan pa, ang bag-o nga trabaho nagpakita nga ang mode ug component cells nagrepresentar sa lainlaing mga tumoy sa usa ka continuum ug nga ang parametric nga mga kalainan sa istruktura sa receptive field ang responsable sa tuning spectrum sa mga mode component. Busa, nakakita kami usa ka hinungdanon nga korelasyon tali sa CP ug PI, susama sa relasyon tali sa binocular mismatch adjustment symmetry ug CP sa depth recognition task o orientation setting configuration sa fine orientation discrimination task. Relasyon tali sa mga dokumento ug CP 33. Gisusi ni Wang ug Movshon62 ang daghang gidaghanon sa mga cell nga adunay MT orientation selectivity ug nakit-an nga, sa aberids, ang mode index nalangkit sa daghang mga tuning properties, nga nagsugyot nga ang mode selectivity anaa sa daghang uban pang mga klase sa signal nga mabasa gikan sa populasyon sa MT. Busa, alang sa umaabot nga mga pagtuon sa relasyon tali sa MT activity ug subhetibong persepsyon, importante nga mahibal-an kung ang pattern index parehas nga may kalabutan sa ubang mga signal sa pagpili sa buluhaton ug stimulus, o kung kini nga relasyon espesipiko ba sa kaso sa perceptual segmentation.
Susama, nakita nila ni Nienborg ug Cumming 42 nga bisan tuod ang mga near ug far cells nga mapili alang sa binocular mismatch sa V2 parehas nga sensitibo sa depth discrimination task, ang near-preferring cell population lang ang nagpakita og significant CP. Bisan pa, ang pag-retrain sa mga unggoy aron mas hatagan og gibug-aton ang mga distant differences miresulta sa significant CPs sa mas gipalabi nga mga hawla. Ang ubang mga pagtuon nagtaho usab nga ang training history nagdepende sa perceptual correlations34,40,63 o sa causal relationship tali sa MT activity ug differential discrimination48. Ang relasyon nga among naobserbahan tali sa CP ug regimen direction selectivity lagmit nagpakita sa espesipikong estratehiya nga gigamit sa mga unggoy aron masulbad ang among problema, ug dili ang espesipikong papel sa mode selection signals sa visual-motor perception. Sa umaabot nga trabaho, importante nga mahibal-an kung ang learning history adunay dakong epekto sa pagtino kung unsang MT signals ang gihatagan og gibug-aton nga mas gusto ug flexible aron makahimo og segmentation judgments.
Si Stoner ug mga kauban14,23 ang una nga nagtaho nga ang pag-usab sa kahayag sa nagsapaw-sapaw nga mga rehiyon sa grid nga matagnaon nakaapekto sa coherence ug transparency sa mga report sa tawhanong tigpaniid ug mga pag-adjust sa direksyon sa mga macaque MT neuron. Nakaplagan sa mga tagsulat nga kung ang kahayag sa nagsapaw-sapaw nga mga rehiyon pisikal nga motakdo sa transparency, ang mga tigpaniid nagtaho og mas transparent nga perception, samtang ang mga MT neuron nagsenyas sa paglihok sa mga raster component. Sa laing bahin, kung ang nagsapaw-sapaw-sapaw nga kahayag ug transparent nga overlap dili magkatugma sa pisikal, ang tigpaniid makakita og coherent nga paglihok, ug ang mga MT neuron nagsenyas sa global nga paglihok sa pattern. Busa, kini nga mga pagtuon nagpakita nga ang pisikal nga mga pagbag-o sa visual stimuli nga kasaligan nga nakaimpluwensya sa mga report sa segmentation nag-aghat usab sa matagnaon nga mga pagbag-o sa MT arousal. Ang bag-o nga trabaho niini nga lugar nagsuhid kung unsang mga signal sa MT ang nagsubay sa perceptual nga panagway sa komplikado nga stimuli18,24,64. Pananglitan, usa ka subset sa mga MT neuron ang gipakita nga nagpakita sa bimodal tuning sa usa ka random point motion map (RDK) nga adunay duha ka direksyon nga dili kaayo gilay-on kaysa usa ka unidirectional RDK. Bandwidth sa cellular tuning 19, 25. Kanunay makita sa mga tigpaniid ang unang sumbanan isip transparent nga paglihok, bisan pa man nga kadaghanan sa mga MT neuron nagpakita og unimodal nga mga adaptasyon isip tubag niining mga stimuli, ug ang usa ka yano nga aberids sa tanang MT cells naghatag og unimodal nga tubag sa populasyon. Busa, ang usa ka subset sa mga cell nga nagpakita og bimodal tuning mahimong maporma ang neural substrate alang niini nga perception. Makaiikag, sa mga marmoset, kini nga populasyon mitakdo sa mga PDS cells sa dihang gisulayan gamit ang conventional grid ug grid stimuli.
Ang among mga resulta mas labaw pa sa nahisgotan sa ibabaw, nga hinungdanon sa pag-establisar sa papel sa MT sa perceptual segmentation. Sa tinuud, ang segmentation usa ka subhetibong panghitabo. Daghang polystable visual display ang nagpakita sa abilidad sa visual system sa pag-organisar ug paghubad sa persistent stimuli sa labaw sa usa ka paagi. Ang dungan nga pagkolekta sa mga neural responses ug perceptual reports sa among pagtuon nagtugot kanamo sa pagsuhid sa covariance tali sa MT firing rate ug perceptual interpretations sa kanunay nga stimulation. Human mapamatud-i kini nga relasyon, among giila nga ang direksyon sa causality wala pa matukod, nga mao, dugang nga mga eksperimento ang gikinahanglan aron mahibal-an kung ang signal sa perceptual segmentation nga among naobserbahan, sama sa giingon sa uban [65, 66, 67], awtomatiko. Ang proseso nagrepresentar pag-usab sa mga paubos nga signal nga mobalik sa sensory cortex gikan sa mas taas nga mga lugar 68, 69, 70 (Fig. 8). Ang mga report sa mas dako nga proporsyon sa pattern-selective cells sa MSTd71, usa sa mga nag-unang cortical target sa MT, nagsugyot nga ang pagpalapad niini nga mga eksperimento aron maapil ang dungan nga mga rekording sa MT ug MSTd mahimong usa ka maayong unang lakang padulong sa dugang nga pagsabot sa neural mechanisms sa perception. pagbahinbahin.
Usa ka duha ka yugto nga modelo sa component ug mode orientation selectivity ug ang potensyal nga epekto sa top-down feedback sa choice-related activity sa machine translation. Dinhi, ang mode direction selectivity (PDS – “P”) sa MT step gihimo pinaagi sa (i) usa ka dako nga sample sa direction selective input data nga nahiuyon sa piho nga mode velocities, ug (ii) kusog nga tuning suppression. Ang directionally selective (CDS) component sa MT (“C”) stage adunay pig-ot nga sampling range sa input direction ug walay daghang tuning suppression. Ang wala gituno nga inhibition naghatag og kontrol sa duha ka populasyon. Ang mga kolor nga pana nagpakita sa gipalabi nga device orientation. Para sa katin-awan, usa lang ka subset sa V1-MT connections ug usa ka component mode ug orientation selection box ang gipakita. Sa konteksto sa paghubad sa among feed-forward (FF) nga mga resulta, ang mas lapad nga input setting ug kusog nga tuning inhibition (gi-highlight sa pula) sa mga PDS cell nag-induce og dagkong kalainan sa activity agig tubag sa daghang movement patterns. Sa among segmentation problem, kini nga grupo nagduso sa decision chains ug nagtuis sa perception. Sa kasukwahi, sa kaso sa feedback (FB), ang mga perceptual nga desisyon gihimo sa upstream circuits pinaagi sa sensory data ug cognitive biases, ug ang mas dako nga epekto sa downstream FB sa mga PDS cells (baga nga mga linya) naghimo og mga selection signal. b Eskematikong representasyon sa alternatibong mga modelo sa CDS ug PDS devices. Dinhi ang mga PDS signal sa MT gihimo dili lamang sa direktang input sa V1, apan usab sa dili direktang input sa V1-V2-MT path. Ang dili direktang mga agianan sa modelo gi-adjust aron mahatagan og selectivity ang mga texture boundaries (grid overlapping areas). Ang MT layer CDS module naghimo og weighted sum sa direkta ug dili direktang inputs ug nagpadala sa output sa PDS module. Ang PDS gi-regulate sa competitive inhibition. Sa makausa pa, ang mga koneksyon lamang ang gipakita nga gikinahanglan aron madrowing ang batakang arkitektura sa modelo. Dinhi, ang lahi nga mekanismo sa FF kaysa sa gisugyot sa a mahimong mosangpot sa mas dako nga variability sa cellular lattice response sa PDS, nga mosangpot usab sa mga bias sa mga decision pattern. Sa laing paagi, ang mas dako nga CP sa mga PDS cells mahimo gihapon nga resulta sa bias sa kusog o kahusayan sa FB attachment sa mga PDS cells. Ang ebidensya nagsuporta sa duha- ug tulo-ka-yugto nga MT PDS nga mga modelo ug sa mga interpretasyon sa CP FF ug FB.
Duha ka hamtong nga macaque (macaca mulatta), usa ka lalaki ug usa ka babaye (7 ug 5 anyos matag usa), nga may gibug-aton gikan sa 4.5 hangtod 9.0 kg, ang gigamit isip mga butang sa pagtuon. Sa wala pa ang tanang mga eksperimento sa sterile surgery, ang mga hayop gi-implantan og custom-made recording chamber para sa vertical electrodes nga moduol sa MT area, usa ka stainless steel headrest stand (Crist Instruments, Hagerstown, MD), ug posisyon sa mata nga adunay gisukod nga scleral search coil. (Cooner Wire, San Diego, California). Ang tanang protocol nagsunod sa mga regulasyon sa United States Department of Agriculture (USDA) ug sa National Institutes of Health (NIH) Guidelines for the Humane Care and Use of Laboratory Animals ug giaprobahan sa University of Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Ang tanang visual stimuli gipresentar sa usa ka lingin nga aperture batok sa itom o abuhon nga background. Atol sa pagrekord, ang posisyon ug diametro niini nga lungag gi-adjust sumala sa classical receptive field sa mga neuron sa tumoy sa electrode. Gigamit namo ang duha ka lapad nga kategorya sa visual stimuli: psychometric stimuli ug tuning stimuli.
Ang psychometric stimulus usa ka grating pattern (20 cd/m2, 50% contrast, 50% duty cycle, 5 degrees/sec) nga gihimo pinaagi sa pagpatong sa duha ka rectangular gratings nga naglutaw sa direksyon nga perpendicular sa ilang direksyon (Fig. 1b). Gipakita na kaniadto nga ang mga tigpaniid sa tawo nakakita niining mga grid pattern isip bistable stimuli, usahay isip usa ka pattern nga naglihok sa parehas nga direksyon (coherent movement) ug usahay isip duha ka managlahing surface nga naglihok sa lainlaing direksyon (transparent movement). mga component sa lattice pattern, nga simetrikal nga naka-orient – ​​ang anggulo tali sa mga lattice gikan sa 95° hangtod 130° (gikuha gikan sa set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, sa tibuok sesyon Ang mga neuron sa Isolation angle sa 115° wala mapreserbar, apan gilakip namo ang psychophysical data dinhi) – gibana-bana nga 90° o 270° (pattern orientation). Sa matag sesyon, usa ra ka suok sa interlattice lattice ang gigamit; sa matag sesyon, ang oryentasyon sa sumbanan alang sa matag pagsulay gipili nga random gikan sa duha ka posibilidad.
Aron masabtan ang persepsyon sa grid ug makahatag og empirikal nga basehan para sa ganti sa aksyon, among gipaila ang random point textures ngadto sa light bar step 72 sa matag grid component. Kini makab-ot pinaagi sa pagdugang o pagkunhod (sa usa ka piho nga kantidad) sa kahayag sa usa ka random nga gipili nga subset sa mga pixel (Fig. 1c). Ang direksyon sa paglihok sa texture naghatag og kusog nga signal nga nagbalhin sa persepsyon sa tigpaniid ngadto sa coherent o transparent nga paglihok (Fig. 1c). Ubos sa coherent nga mga kondisyon, ang tanan nga mga texture, bisan unsa pa nga component sa texture lattice covers, gihubad sa direksyon sa pattern (Fig. 1c, coherent). Sa transparent nga estado, ang texture molihok nga perpendicular sa direksyon sa grating nga gitabonan niini (Fig. 1c, transparent) (Supplementary Movie 1). Aron makontrol ang pagkakomplikado sa buluhaton, sa kadaghanan sa mga sesyon ang Michelson contrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) para niining texture mark nagkalainlain gikan sa usa ka set nga (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Ang contrast gihubit isip relatibong kahayag sa usa ka raster (busa ang contrast value nga 80% moresulta sa texture nga 36 o 6 cd/m2). Alang sa 6 ka sesyon sa unggoy nga N ug 5 ka sesyon sa unggoy nga S, migamit kami og mas pig-ot nga textural contrast ranges (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), diin ang psychophysical characteristics nagsunod sa samang sumbanan sama sa full-range contrast, apan walay saturation.
Ang mga tuning stimuli kay mga sinusoidal grid (contrast 50%, 1 cycle/degree, 5 degrees/sec) nga naglihok sa usa sa 16 ka parehas nga gilay-on nga direksyon, o sinusoidal grids nga naglihok niining mga direksyon (nga gilangkoban sa duha ka magkaatbang nga 135° nga anggulo nga gipatong-patong nga sinusoidal gratings sa ibabaw sa usag usa). sa samang direksyon sa pattern.


Oras sa pag-post: Nob-13-2022