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A visione d'alta risoluzione richiede un campionamentu di retina fine è integrazione per ricustruisce e proprietà di l'ughjettu.Hè impurtante à nutà chì quandu si mischjà campioni lucali da diversi oggetti, a precisione hè persa.Per quessa, a segmentazione, l'agrupazione di e zoni di una maghjina per un processamentu separatu, hè critica per a percepzioni.In u travagliu precedente, strutture di lattice bistabili, chì ponu esse cunsiderate cum'è una o più superfici mobili, sò stati utilizati per studià stu prucessu.Quì, rappurtamu a relazione trà l'attività è i ghjudizii di segmentazione in e regioni intermedie di a via visuale di primati.In particulare, avemu truvatu chì i neuroni temporali mediani di l'orientazione selettivu eranu sensittivi à i segnali di texture utilizati per distorsionà a percepzione di grati bistabili è dimustranu una correlazione significativa trà prucessi è percepzioni subjective di stimuli persistenti.Questa correlazione hè più grande in unità chì signalanu u muvimentu glubale in mudelli cù parechje direzzione lucali.Cusì, cuncludemu chì u duminiu di u tempu intermediu cuntene signali utilizati per separà sceni cumplessi in l'uggetti custituenti è superfici.
A visione si basa micca solu nantu à a discriminazione precisa di e caratteristiche elementari di l'imaghjini, cum'è l'orientazione di u bordu è a velocità, ma più impurtante nantu à l'integrazione curretta di queste caratteristiche per calculà e proprietà ambientali cum'è a forma di l'ughjettu è a trajectoria1.In ogni casu, i prublemi sò quandu l'imaghjini di a retina sustene parechji gruppi di funzioni ugualmente plausibili 2, 3, 4 (Fig. 1a).Per esempiu, quandu dui setti di signalazioni di veloce sò assai vicinu, questu pò esse ragiunate interpretatu cum'è un oggettu in muvimentu o parechji oggetti in muvimentu (Fig. 1b).Questu illustra a natura subjectiva di a segmentazione, vale à dì ùn hè micca una pruprietà fissa di l'imaghjini, ma un prucessu di interpretazione.Malgradu a so ovvia impurtanza per a percepzione normale, a nostra cunniscenza di a basa neurale di a segmentazione perceptiva resta incompleta à u megliu.
Una illustrazione di cartoon di un prublema di segmentazione perceptiva.A percepzione di l'osservatore di a prufundità in un cubu Necker (a manca) alterna trà duie spiegazioni pussibuli (a diritta).Questu hè perchè ùn ci sò micca signali in l'imaghjini chì permettenu à u cervellu di determinà in modu unicu l'orientazione 3D di a figura (furnita da u signale di occlusione monoculare à a diritta).b Quandu parechji signali di muvimentu sò presentati in prossimità spaziale, u sistema di visione deve determinà se i campioni lucali sò da unu o più oggetti.L'ambiguità inherente di i segnali di u muvimentu lucali, vale à dì una sequenza di muvimenti di l'ughjettu pò pruduce u stessu muvimentu lucale, risultatu in parechje interpretazioni ugualmente plausibili di l'input visuale, vale à dì i campi vettoriali quì ponu nasce da u muvimentu coerente di una sola superficia o da u muvimentu trasparente di superfici sovrapposte.c (left) Un esempiu di u nostru stimulus grid textured.I reti rettangulari in deriva perpendiculare à a so direzzione ("direzzione di cumpunenti" - frecce bianche) si sovrapponenu à l'altri per furmà un mudellu di griglia.U lattice pò esse percivutu cum'è un muvimentu unicu, regulare, cunnessu di direzzione (frecce rosse) o un muvimentu trasparente di direzzione composta.A percepzione di u lattice hè distorta da l'aghjunzione di punti di texture di punti aleatorii.(Mediu) L'area evidenziata in giallu hè allargata è affissata cum'è una serie di frames per signali coerenti è trasparenti, rispettivamente.U muvimentu di u puntu in ogni casu hè rapprisintatu da frecce verdi è rossi.(Right) Graficu di a pusizione (x, y) di u puntu di selezzione versus u numeru di frames.In u casu coherente, tutte e texturizate si stende in a listessa direzzione.In u casu di trasparenza, a struttura si move in a direzzione di u cumpunente.d Un'illustrazione di cartoon di u nostru compitu di segmentazione di u muvimentu.E scimmie accuminciavanu ogni prucessu fighjendu un picculu puntu.Dopu un pocu ritardu, un certu tipu di mudellu di griglia (coerenza / trasparenza) è a dimensione di u signale di texture (per esempiu, cuntrastu) apparsu in u locu di u MT RF.Duranti ogni prova, a griglia pò drift in una di duie direzzione pussibuli di u mudellu.Dopu a retirazzione di stimulus, i miri di selezzione apparsu sopra è sottu MT RF.I scimmie devenu indicà a so percepzione di a griglia in saccadi à u scopu di selezzione adattatu.
U prucessu di i muvimenti visuali hè ben carattarizatu è cusì furnisce un mudellu eccellente per studià i circuiti neurali di a segmentazione perceptiva.Diversi studii computazionali anu nutatu l'utilità di mudelli di trasfurmazioni di muvimentu in dui fasi in quale l'estimazione iniziale d'alta risoluzione hè seguita da una integrazione selettiva di campioni lucali per sguassà u rumore è restaurà a velocità di l'ughjettu7,8.Hè impurtante à nutà chì i sistemi di visione deve piglià cura di limità stu inseme à solu quelli campioni lucali da l'uggetti ordinali.I studii psicofisichi anu descrittu fatturi fisichi chì influenzanu cumu i signali di u muvimentu lucale sò segmentati, ma a forma di e traiettorie anatomiche è i codici neurali restanu dumande aperte.Numerosi rapporti suggerenu chì e cellule di orientazione selettiva in a regione temporale (MT) di a corteccia di primati sò candidati per i sustrati neurali.
Impurtante, in questi esperimenti previ, i cambiamenti in l'attività neurale correlati cù i cambiamenti fisichi in stimuli visuali.In ogni casu, cum'è l'esitatu sopra, a segmentazione hè essenzialmente un prucessu perceptivu.Per quessa, u studiu di u so sustrato neurale richiede di ligà i cambiamenti in l'attività neurale cù i cambiamenti in a percepzione di stimuli fissi.Dunque, avemu addestratu dui scimmie per rapportà se u mudellu di griglia bistabile percepitu formatu da griglie rettangulari superimposte in deriva era una sola superficia o duie superfici indipendenti.Per studià a relazione trà l'attività neurale è i ghjudizii di segmentazione, avemu registratu una sola attività in u MT quandu i scimmie anu realizatu stu compitu.
Avemu trovu una correlazione significativa trà u studiu di l'attività MT è a percepzioni.Questa correlazione esisteva sì o micca chì i stimuli cuntenenu spunti di segmentazione evidenti.Inoltre, a forza di questu effettu hè ligata à a sensibilità à i signali di segmentazione, è ancu à l'indice di mudellu.L'ultime quantifica u gradu à quale l'unità radiate glubale piuttostu cà u muvimentu lucale in mudelli cumplessi.Ancu s'è a selettività per a direzzione di a moda hè stata longa ricunnisciuta cum'è una funzione di definizione di MT, è i celi selettivi di moda mostranu sintonizzazioni à stimuli cumplessi cunsistenti cù a percepzione umana di quelli stimuli, à u megliu di a nostra cunniscenza, questu hè a prima evidenza per una correlazione trà i mudelli.indice è segmentazione perceptiva.
Avemu furmatu dui scimmie per dimustrà a so percepzione di stimuli di griglia in deriva (movimenti coerenti o trasparenti).L'osservatori umani generalmente percepiscenu sti stimuli cum'è movimenti coerenti o trasparenti di circa a stessa frequenza.Per dà a risposta curretta in questu prucessu è stabilisce a basa per a ricumpensa operante, avemu creatu signalazioni di segmentazione texturing u raster di u cumpunente chì forma a lattice (Fig. 1c, d).In cundizzioni coherenti, tutte e textures si movenu longu a direzzione di u mudellu (Fig. 1c, "coherent").In u statu trasparenti, a struttura si move perpendicularmente à a direzzione di a reta nantu à quale hè superposta (Fig. 1c, "trasparente").Cuntrollemu a difficultà di u travagliu cambiendu u cuntrastu di sta etichetta di texture.In i prucessi cued, i scimmie sò stati premiati per risposte currispondenti à i cues di texture, è i premii sò stati offerti in modu aleatoriu (50/50 odds) in prucessi chì cuntenenu mudelli senza cues di texture (condizione di cuntrastu di texture zero).
I dati di cumportamentu da dui esperimenti rapprisentanti sò mostrati in a Figura 2a, è e risposte sò tracciate cum'è una proporzione di ghjudizii di coherenza versus cuntrastu di signalazioni di texture (u cuntrastu di trasparenza hè presumitu negativu per definizione) per i mudelli chì cambianu in sopra o in basso, rispettivamente. In generale, a percepzione di a coerenza / trasparenza di e scimmie hè stata affettata in modu affidabile sia da u signu (trasparente, coerente) sia da a forza (cuntrastu) di u cue di texture (ANOVA; scimmia N: direzzione - F = 0.58, p = 0.45, signu - F = 1248, p < 10−10, cuntrastu - F = , − 1 - 2 direzzione) 41, p = 0,52, signu - F = 2876,7, p < 10−10, cuntrastu - F = 36,5, p < 10−10). In generale, a percepzione di a coerenza / trasparenza di e scimmie hè stata affettata in modu affidabile sia da u segnu (trasparente, coerente) sia da a forza (cuntrastu) di a cue di texture (ANOVA; scimmia N: direzzione - F = 0.58, p = 0.45, signu - F = 1248, p < 10−10, cuntrastu - F =, S = 0.58, p = 0.45, signu - F = 1248, p < 10−10, cuntrastu - F = 0. .41, p = 0,52, signu - F = 2876,7, p < 10−10, cuntrastu - F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьянами ость), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, 5, = 0,58, 1 p. 10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,07,−т, −1,5, 10, 10, 12 р < 10-10). In generale, a percepzione di a coerenza / trasparenza da e scimmie hè stata significativamente affettata da u signu (trasparenza, coerenza) è da a forza (cuntrastu) di a funzione texturale (ANOVA; scimmia N: direzzione - F = 0,58, p = 0,45, signu - F = 1248, p <10−10, cuntrastu - F = 10−10, contrast. 0.41, p = 0.52, signu - F = 2876.7, p < 10 -10, cuntrastu - F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（的感知受到纹理提示对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对向-F = 0,58, 对比比;子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（的感知受到纹理提示对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对毹, 对向 - 10−10; ，p <10-10）.In generale, a percepzione di a coherenza di scimmia / trasparenza hè stata significativamente affettata da u signu (trasparenza, coherenza) è intensità (cuntrastu) di signali di texture (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; scimmia N: orientazione - F = 0,58, p = 0,45, signu - F = 1248, p < 10−10, Contrast - F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 360,-5тность — F = 30). −10 Monkey S: Orientazione - F = 0,41, p = 0,52, Sign - F = 2876,7, p < 10-10, Contrast - F = 36,5, p < 10-10).E funzioni cumulative gaussianas sò state adattate à e dati da ogni sessione per caratterizà e caratteristiche psicofisiche di e scimmie.Nantu à fig.2b mostra a distribuzione di l'accordu per questi mudelli nantu à tutte e sessioni per e duie scimmie.In generale, i scimmie anu cumpletu u compitu in modu precisu è coerente, è avemu rifiutatu menu di 13% di e sessioni di dui scimmie per via di una scarsa adattazione à u mudellu Gaussian cumulativu.
a Esempi di cumportamentu di scimmie in sessioni rappresentative (n ​​≥ 20 prucessi per cundizione di stimulu).In i pannelli di manca (a destra), i dati da una sessione di scimmia N (S) sò tracciati cum'è punteggi di selezzione coerenti (ordinate) versus cuntrastu di signu di signali di texture (abscissa).Quì si assume chì e texture trasparenti (coherenti) anu valori negativi (pusitivi).I risposti sò stati custruiti separatamente secondu a direzzione di u muvimentu di u mudellu (up (90 °) o down (270 °)) in a prova.Per i dui animali, a prestazione, se a risposta hè divisa da u cuntrastu 50/50 (PSE - frecce solidi) o a quantità di cuntrastu texturale necessariu per sustene un certu livellu di prestazione (uglia - frecce aperte), hè in queste direzzione di deriva.b Histogramma adattatu di i valori R2 di a funzione cumulativa gaussiana.I dati di Monkey S(N) sò mostrati à a manca (a destra).c (Top) PSE misurata per a griglia spostata in giù (ordinata) paragunata à u PSE spostata in a griglia (abscissa) tracciata, cù i bordi chì rapprisentanu a distribuzione PSE per ogni cundizione è frecce chì indicanu a media per ogni cundizione.I dati per tutte e sessioni di scimmia N(S) sò datu in a colonna di manca (a destra).(In fondu) Stessa cunvenzione cum'è per i dati PSE, ma per i soglie di caratteristiche adattate.Ùn ci era micca differenze significative in i limiti PSE o tendenzi di a moda (vede u testu).d PSE è a pendenza (ordinata) sò tracciati sicondu l'orientazione raster normalizzata di u cumpunente di separazione angulare ("angulu di griglia integrale" - abscissa).I circhuli aperti sò i mezi, a linea solida hè u mudellu di regressione più adattatu, è a linea di punti hè l'intervallu di cunfidenza di 95% per u mudellu di regressione.Ci hè una correlazione significativa trà PSE è angulu d'integrazione nurmalizatu, ma micca pendenza è angulu d'integrazione nurmalizatu, chì suggerenu chì a funzione psicometrica cambia cum'è l'angulu sipara i lattice di cumpunenti, ma micca sharpening o flattening.(Monkey N, n = 32 sessions; Monkey S, n = 43 sessions).In tutti i pannelli, i bars d'errore rapprisentanu l'errore standard di a media.Haha.Cuerenza, puntuazione di ugualità subjectiva PSE, norma.standardizazione.
Cumu l'anu nutatu sopra, u cuntrastu di i segnali di texture è a direzzione di u muvimentu di u mudellu variavanu à traversu i prucessi, cù stimuli chì s'avanzanu o falà in un prucessu determinatu.Questu hè fattu per minimizzà l'effetti adattativi psicofisichi11 è neuronali28.Orientazione di u mudellu versus bias (puntu di uguaglianza soggettiva o PSE) (test di somma di rango di Wilcoxon; scimmia N: z = 0,25, p = 0,8; scimmia S: z = 0,86, p = 0,39) o soglia di funzione adattata (summa di ranghi di Wilcoxon; scimmia N: 0,014, z = 0,014 z = scimmia, z = 0,86, p = 0,39) 9, p = 0,62) (Fig. 2c).Inoltre, ùn ci era micca differenze significative trà e scimmie in u gradu di cuntrastu di texture necessariu per mantene i livelli di u so di rendiment (N scimmia = 24.5% ± 3.9%, S monkey = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon rank sum, z = 1.01, p = 0.31).
In ogni sessione, avemu cambiatu l'angulu interlattice chì separa l'orientazione di i lattice di cumpunenti.Studi psicofisichi anu dimustratu chì a ghjente hè più prubabile di percive a cellula 10 cum'è cunnessa quandu questu angulu hè più chjucu.Se e scimmie anu infurmatu in modu affidabile a so percepzione di a coerenza / trasparenza, allora, basatu annantu à questi risultati, si aspetterebbe chì PSE, u cuntrastu di texture chì currisponde à una divisione uniforme trà e scelte di coerenza è trasparenza, aumentà annantu à l'interazzione.angulu di lattice. Questu era veramente u casu (Fig. 2d; collapsing through pattern directions, Kruskal-Wallis; monkey N: χ2 = 23.06, p <10−3; monkey S: χ2 = 22.22, p < 10−3; correlation between normalized inter-grating angle and PSE - monkey N.1: −r = p <0 ; .76, p < 10−13). Questu era veramente u casu (Fig. 2d; collapsing through pattern directions, Kruskal-Wallis; monkey N: χ2 = 23.06, p <10−3; monkey S: χ2 = 22.22, p < 10−3; correlation between normalized inter-grating angle and PSE - monkey N.1: −r, = p <0 ; .76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис, Крускал-Уоьблис, 6 = 6 Уолапс поперек) , p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки угол решетки , 7 p. < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Questu hè veramente accadutu (Fig. 2d; collapse through the direction of the pattern, Kruskal-Wallis; monkey N: χ2 = 23.06, p < 10-3; monkey S: χ2 = 22.22, p < 10-3; correlation between normalized lattice angle and PSE - monkey N: 160-r, S = 0.160-r. 6, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3， ，2，2，2，2， 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ， p <10-3 ； ； 2 ； ； ， ， 2： ； 2 ： 2 ： 3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p < 10-9， ， 9， 1 ， 9， 1 ， 1 ， ）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна =- 3,02 =-2 p. зьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Questu era veramente u casu (Fig. 2d; plegà longu à l'assi di u modu, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23,06, p <10-3; scimmia S: χ2 = 22,22, p < 10-3; angle interlattice normalizatu). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). PSE scimmia N: r = 0,67, p < 10-9, scimmia S: r = 0,76, p < 10-13).In cuntrastu, cambià l'angulu interlattice ùn hà micca avutu un effettu significativu nantu à a pendenza di a funzione psicometrica (Fig. 2d; fold d'orientazione cross-modal, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 8,09, p = 0,23; scimmia S χ2 = 3,18, p = 0,67, angolo di correlazione n = 0,67 normalized, correlation = p = 0,67 = 0,67 normalized. 0,2, scimmia S: r = 0,03, p = 0,76).Cusì, in cunfurmità cù i dati psicofisica di una persona, l'effettu mediu di cambià l'angulu trà e griglie hè un cambiamentu in i punti di spustamentu, è micca un aumentu o diminuzione di a sensibilità à i signali di segmentazione.
Infine, i premii sò attribuiti aleatoriamente cù una probabilità di 0,5 in prucessi cù cuntrastu di texture zero.Sì tutti i scimmii eranu cunuscenti di questa casualità unica è puderanu distingue trà u cuntrastu di texture zero è stimuli di cue, puderanu sviluppà diverse strategie per i dui tipi di prucessi.Dui osservazioni suggerenu fermamente chì questu ùn hè micca u casu.Prima, cambià l'angulu di griglia hà avutu effetti qualitativamenti simili nantu à i punteggi di cuntrastu di cue è cero texture (Fig. 2d è Supplementary Fig. 1).Siconda, per e duie scimmie, a selezzione di prova bistabili hè improbabile di esse una ripetizione di a più recente (precedente) selezzione di ricumpensa (test binomiale, N scimmie: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S monkeys: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
In cunclusioni, u cumpurtamentu di e scimmie in u nostru compitu di segmentazione era sottu un bonu cuntrollu di stimulu.A dependenza di i ghjudizii perceptivi nantu à u signu è a dimensione di i cuesi di texture, è ancu i cambiamenti in PSE cù l'angolo di griglia, indicanu chì e scimmie anu riportatu a so percepzione subjectiva di a coherenza / trasparenza di u mutore.Infine, e risposte di e scimmie in i prucessi di cuntrastu di texture zero ùn sò micca stati affettati da a storia di ricumpensa di prucessi precedenti è sò stati significativamente affettati da cambiamenti angulari inter-raster.Questu suggerisce chì e scimmie cuntinueghjanu à rapportà a so percepzione subjectiva di a cunfigurazione di a superficia di lattice in questa cundizione impurtante.
Cumu l'esitatu sopra, a transizione di u cuntrastu di texture da negativu à pusitivu hè equivalente à a transizione perceptiva di stimuli da trasparente à coherente.In generale, per una cellula data, a risposta MT tende à aumentà o diminuite cum'è u cuntrastu di texture cambia da negativu à pusitivu, è a direzzione di questu effettu dipende generalmente da a direzzione di u muvimentu di u mudellu / cumpunente.Per esempiu, e curve di sintonizazione direzionale di duie cellule MT rappresentative sò mostrate in a Figura 3 cù e risposte di queste cellule à i reticuli chì cuntenenu segnali di texture coerenti o trasparenti di cuntrastu bassu o altu.Avemu pruvatu in qualchì modu per quantificà megliu sti risposti di griglia, chì puderia esse ligata à u funziunamentu psicofisiologicu di i nostri scimmie.
Trama polare di a curva di sintonizazione direzionale di una cellula MT di scimmia rappresentativa S in risposta à una sola matrice sinusoidale.L'angolo indica a direzzione di u muvimentu di a griglia, a magnitudine indica l'emissività, è a direzzione di a cellula preferita si sovrappone à circa 90 ° (up) cù a direzzione di unu di i cumpunenti in a direzzione di u mudellu di griglia.b Histogramma settimanale di stimulus-time (PSTH) di a griglia di risposta, spostata in a direzione di u mudellu di 90 ° (mostra schematicamente à a manca) per a cellula mostrata in a.I risposti sò ordinati per tipu di suggerimentu di texture (cohesive / trasparente - pannellu mediu / destra rispettivamente) è cuntrastu Michelson (suggerimentu di culore PSTH).Solu i tentativi curretti sò mostrati per ogni tipu di signali di texture di cuntrastu bassu è altu cuntrastu.E cellule rispundenu megliu à i mudelli di lattice in deriva à l'altura cù segnali di texture trasparenti, è a risposta à questi mudelli aumentava cù u cuntrastu di texture crescente.c, d sò i stessi cunvenzioni cum'è in a è b, ma per e cellule MT diverse da a scimmia S, a so orientazione preferita quasi si sovrappone à quella di a griglia di deriva discendente.L'unità prefiere griglie in deriva discendente cù segnali di texture coerenti, è a risposta à questi mudelli aumenta cù u cuntrastu di texture crescente.In tutti i pannelli, l'area ombreggiata rapprisenta l'errore standard di u mediu.Raghji.Spikes, seconde.sicondu.
Per scopra a relazione trà a cunfigurazione di a superficia di lattice (coherente o trasparente) cum'è indicata da i nostri signali di texture è l'attività MT, avemu prima regressu a correlazione trà e cellule per u muvimentu coherente (pendenza positiva) o muvimentu trasparente (pendenza negativa) per regressione.datu per classificà e cellule per u tassu di risposta di segnu cumparatu à u cuntrastu (separatamente per ogni direzzione di modu).Esempii di queste curve di sintonizazione di u reticulatu da a stessa cellula d'esempiu in Figura 3 sò mostrati in Figura 4a.Dopu a classificazione, avemu usatu l'analisi di rendiment di u receptore (ROC) per quantificà a sensibilità di ogni cellula à a modulazione di i segnali di texture (vede Metodi).E funzioni neurometriche ottenute in questu modu ponu esse direttamente paragunate cù e caratteristiche psicofisiche di e scimmie in a listessa sessione per paragunà direttamente a sensibilità psicofisica di i neuroni à e texture di lattice.Avemu realizatu duie analisi di rilevazione di signale per tutte e unità in a mostra, calculendu caratteristiche neurometrici separati per ogni direzzione di u mudellu (di novu, su o giù).Hè impurtante di nutà chì, per questa analisi, avemu inclusu solu prucessi in quale (i) i stimuli cuntenenu un cue di texture è (ii) i scimmii rispundenu in cunfurmità cù quellu cue (ie, prucessi "corretti").
I ritmi di u focu sò tracciati contr'à u cuntrastu di segnu di texture, rispettivamente, per i griglie chì si movenu in su (left) o down (right), a linea solida rapprisenta a regressione lineale più adatta, è e dati in a fila superiore (bottom) sò pigliati da quelli mostrati in Fig.Risu.3a Cell, b (Fig. 3c, d).E caratteristiche di a pendenza di regressione sò state aduprate per assignà segnali di texture preferiti (coerenti / trasparenti) à ogni combinazione d'orientazione di cellula / reticulata (n ≥ 20 prove per cundizione di stimulu).E barre d'errore rapprisentanu a deviazione standard di a media.E funzioni neurometriche di e unità mostrate in ba sò descritte inseme cù e funzioni psicometriche raccolte durante a stessa sessione.Avà, per ogni funzione, tracemu a scelta preferita di tooltip (ordinata) (vede u testu) cum'è un percentinu di u cuntrastu di segnu di a struttura (abscissa).U cuntrastu di texture hè statu cambiatu in modu chì i tooltips preferiti sò pusitivi è i tooltips in biancu sò negativi.I dati da e griglie di drifting upward (downward) sò mostrati in i pannelli di manca (a destra), in i fila superiore (inferjuri) - i dati da e cellule mostrate in Fig. 3a,b (Fig. 3c,d).I rapporti di u sogliu neurometricu è psicometricu (N / P) sò mostrati in ogni pannellu.Raghji.Spikes, seconde.sec, annuariu.direzzione, pruvincia preferita, psi.Psicometria, Neurologia.
Curve di sintonizazione di Lattice è funzioni neurometriche di duie cellule MT rappresentative è e so funzioni psicometriche assuciate, aggregate inseme à queste risposte, sò mostrati in i pannelli superiore è inferiore di Figura 4a,b, rispettivamente.Queste cellule mostranu un incrementu o una diminuzione quasi monotonu cum'è u sensu di texture passa da trasparente à coerente.Inoltre, a direzzione è a forza di stu ligame depende di a direzzione di u muvimentu di lattice.Infine, e funzioni neurometrici calculati da e risposti di sti celluli solu avvicinavanu (ma ùn anu micca currispundenu) à e proprietà psicofisiche di u muvimentu di griglia unidirezionale.E funzioni neurometriche è psicometriche sò state riassunte cù soglie, vale à dì chì currispondenu à circa 84% di un cuntrastu sceltu currettamente (currisponde à a media + 1 sd di a funzione Gaussiana cumulativa fitted).In tuttu u campionu, u rapportu N / P, u rapportu di u limitu neurometricu à u psicometricu, hà una media di 12,4 ± 1,2 in scimmia N è 15,9 ± 1,8 in scimmia S, è per u lattice si move in almenu una direzzione, solu At ~ 16% (18).%) unità da scimmia N (scimmia S) (Fig. 5a).Da l'esempiu di cellula mostratu in a figura.Comu vistu in i Figures 3 è 4, a sensibilità di i neuroni pò esse affettata da a relazione trà l'orientazione preferita di a cellula è a direzzione di u muvimentu di lattice utilizata in l'esperimenti.In particulare, e curve di regulazione di l'orientazione in a Fig. 3a,c dimustranu a relazione trà l'orientazione di u neurone di un array sinusoidal unicu è a so sensibilità à u muvimentu trasparente / coherente in u nostru array texturizatu. Questu era u casu per e duie scimmie (ANOVA; direzioni preferite relative binned cù una risoluzione di 10 °; scimmia N: F = 2.12, p <0.01; scimmia S: F = 2.01, p <0.01). Questu era u casu per e duie scimmie (ANOVA; direzioni preferite relative binned cù una risoluzione di 10 °; scimmia N: F = 2.12, p <0.01; scimmia S: F = 2.01, p <0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обезьян) шением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Questu era u casu per e duie scimmie (ANOVA; direzioni preferite relative raggruppate à una risoluzione di 10 °; scimmia N: F=2.12, p<0.01; scimmia S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向 =０率合并的相对首选方向 =００率合并的相对首选方向 =００率合分辨率合并的相向 =００率合并的相向；猴子S：F = 2,01，p <0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方同   à （ （ ） à （ ） à （ ） （ ） 0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。））））））））））））））））））））））） ）） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация обезьян) 0°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Questu era u casu per e duie scimmie (ANOVA; orientazione preferita relativa cumulata à una risoluzione di 10 °; scimmia N: F=2.12, p<0.01; scimmia S: F=2.01, p<0.01).In vista di u grande gradu di variabilità in a sensibilità di a neurona (Fig. 5a), per visualizà a dependenza di a sensibilità di a neurona nantu à l'orientazioni preferite relative, avemu prima normalizatu l'orientazione preferita di ogni cellula à l'orientazione "megliu" per u muvimentu di u mudellu di griglia (ie direzzione).in quale a griglia forma l'angolo più chjucu trà l'orientazione di a cellula preferita è l'orientazione di u mudellu di griglia).Avemu trovu chì e soglie relative di i neuroni (soglia per l'orientazione / u sogliu di u "peghju" per l'orientazione di u reticulatu "megliu") variavanu cù questa orientazione preferita normalizzata, cù picchi in questa ratio di soglia chì si trovanu intornu à mudelli o orientazioni di cumpunenti (Figura 5b).)). Stu effettu ùn puderia micca esse spiegatu da un preghjudiziu in a distribuzione di direzzione preferita in l'unità in ogni mostra versu unu di u patronu di plaid o direzzione di cumpunenti (Fig. 5c; Test Rayleigh; scimmia N: z = 8.33, p < 10−3, media circular = 190.13 deg ± 9.83 deg ± 9.83 deg ; -grating angles (Supplementary Fig. 2). Stu effettu ùn puderia micca esse spiegatu da un preghjudiziu in a distribuzione di direzzione preferita in l'unità in ogni mostra versu unu di u patronu di plaid o direzzione di cumpunenti (Fig. 5c; Test Rayleigh; scimmia N: z = 8.33, p < 10−3, media circular = 190.13 deg ± 9.83 deg ± 9.83 deg, z = p. anguli inter-grating (Supplementary Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных наенправделения ой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5вател; клетчатых; клетчатых; N: z = 8,33, p < 10-3). Stu effettu ùn pudia esse spiegatu da un cambiamentu in a distribuzione di direzzione preferita in unità in ogni mostra versu una di e direzzione checkered o direzzione cumpunenti (Fig. 5c; Rayleigh test; scimmia N: z = 8.33, p <10-3)., media circular = 190,13 gradi ± 9,83 gradi;scimmia S: z = 0.79, p = 0.45) è era u stessu per tutti i cantoni di a griglia di plaid (Figura Supplementaria 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组中单元中的优选图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度０度０度０度０度０；，，，，，，，，，，，，，，，，，且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 向 偏向 囥 本 方向解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 形 彜 坜值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориетни втах ориетн вах образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентазце ориентаце криентаце криентаце структуры решетки Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10-3). Stu effettu ùn pò esse spiegatu da u fattu chì a distribuzione di l'orientazioni preferiti in i celi in ogni mostra hè biased o versu a struttura di lattice o versu una di l'orientazione di cumpunenti (Fig. 5c; a prova di Rayleigh; scimmia N: z = 8.33, p <10-3)., media circular) = 190,13 gradi ± 9,83 gradi;scimmia S: z = 0.79, p = 0.45) è eranu uguali in l'anguli di lattice trà e griglie (Figura supplementaria 2).Cusì, a sensibilità di i neuroni à e griglie texturizate dipende, almenu in parte, da e proprietà fundamentali di l'accordu MT.
U pannellu di manca mostra a distribuzione di i rapporti N / P (neurone / soglia psicofisiologica);ogni cellula furnisce dui punti di dati, unu per ogni direzzione in quale u mudellu si move.U pannellu ghjustu traccia i soglia psicofisiche (ordinate) versus i soglia neuronali (abscissa) per tutte l'unità in a mostra.I dati in a fila superiore (in fondu) sò da a scimmia N (S).b I rapporti di soglia nurmalizzati sò tracciati contr'à a magnitudine di a diffarenza trà l'orientazione ottimale di lattice è l'orientazione di a cellula preferita.A direzzione "megliu" hè definita cum'è a direzzione di a struttura di a griglia (misurata cù una sola griglia sinusoidale) più vicinu à a direzzione di a cellula preferita.I dati sò stati prima ingaghjati da l'orientazione preferita normalizzata (10 ° bins), dopu i rapporti di soglia sò stati normalizzati à u valore massimu è mediu in ogni bin.Cellule cù una orientazione preferita ligeramente più grande o più chjuca di l'orientazione di i cumpunenti di lattice avianu a più grande differenza di sensibilità à l'orientazione di u mudellu di lattice.c Histogramma rosa di a distribuzione di l'orientazione preferita di tutte e unità MT registrate in ogni scimmia.
Infine, a risposta di a MT hè modulata da a direzzione di u muvimentu di a griglia è i dettagli di i nostri signali di segmentazione (texture).A comparazione di a sensibilità neuronale è psicofisica hà dimustratu chì, in generale, l'unità MT eranu assai menu sensibili à i signali di texture cuntrastanti cà i scimmie.In ogni casu, a sensibilità di u neurone hà cambiatu secondu a diffarenza trà l'orientazione preferita di l'unità è a direzzione di u muvimentu di a griglia.I celi più sensittivi tendenu à avè preferenze orientative chì guasi coprevanu u mudellu di lattice o una di l'orientazioni custituenti, è un picculu sottumessu di i nostri campioni era cusì sensittivi o più sensittivi chì a percepzione di e scimmie di differenzi di cuntrastu.Per determinà se i segnali da queste unità più sensittivi eranu più strettamente assuciati cù a percepzione in scimmie, avemu esaminatu a correlazione trà a percepzione è e risposte neuronali.
Un passu impurtante per stabilisce una cunnessione trà l'attività neurale è u cumpurtamentu hè di stabilisce correlazioni trà neuroni è risposti cumportamentali à stimuli custanti.Per ligà risposti neurali à i ghjudizii di segmentazione, hè criticu per creà un stimulu chì, malgradu esse u stessu, hè percepitu di manera diversa in diversi prucessi.In u presente studiu, questu hè esplicitamente rapprisintatu da una griglia di cuntrastu di texture zero.Ancu s'ellu enfatizà chì, basatu nantu à e funzioni psicometriche di l'animali, i grati cù un minimu (menu di ~ 20%) cuntrastu strutturale sò generalmente cunsiderati coherenti o trasparenti.
Per quantificà a misura in quale e risposte MT correlate cù i rapporti perceptivi, avemu fattu un analisi di probabilità di selezzione (CP) di i nostri dati di griglia (vede 3).In corta, CP hè una misura non-parametrica, non standard chì quantifica a relazione trà risposti spike è ghjudizii perceptivi30.Restrincendu l'analisi à i prucessi chì utilizanu griglie cun cuntrastu di texturale zero è sessioni in quali scimmie anu fattu almenu cinque scelte per ogni tipu di sti prucessi, avemu calculatu SR separatamente per ogni direzzione di u muvimentu di a griglia. À traversu e scimmie, avemu osservatu un valore di CP mediu significativamente più grande di ciò chì aspittàvamu per casu (Fig. 6a, d; scimmia N: CP mediu: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), test t bilaterale contr'à null di CP = 0.5, t = 6.7, p < CP: 0.5, 0.5, p < 5%: 0.5. 0,54, 0,57), t-test bifacciale, t = 9,4, p < 10−13). À traversu e scimmie, avemu osservatu un valore di CP mediu significativamente più grande di ciò chì aspittàvamu per casu (Fig. 6a, d; scimmia N: CP mediu: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), test t bilaterale contr'à null di CP = 0.5, t = 6.7, p < CP: 0.5, 0.5, p < 5%: 0.5. 0,54, 0,57), test t-bilaterale, t = 9,4, p < 10−13) .In i scimmie, avemu osservatu un CP mediu significativamente più altu ch'è l'aspettu aleatoriu (Fig. 6a, d; scimmia N: CP mediu: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), test t-test di dui coda versus valori nulli).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . scimmia S: CP media: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), test t à duie code, t = 9,4, p <10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d０图6a，d；猴大于我们偶然预期的值（图6a，d０图6到平均，在子；大大于我: CP：0. （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 平均CP: 0,55%, 倣验: 0,55%, 0,57%, 0,57%, 0,57%验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 值 （图 在 猴子 中均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что муь могачения CP о (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP проти CP: проти =в 0,53, 0,56) езьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . In i scimmie, avemu osservatu valori di CP medii assai sopra à ciò chì pudemu aspittà per casu (Fig. 6a, d; scimmia N: CP mediu: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), test t-test CP à dui coda vs. 54, 0.57), criteriu di t-coda, t = 9.4, p <10-13).Cusì, i neuroni MT tendenu à sparisce più forte ancu in l'absenza di qualsiasi segnali di segmentazione evidenti, quandu a percepzione di l'animali di u muvimentu di lattice currisponde à e preferenze di a cellula.
una Distribuzione di probabilità di Selezzione per e griglie senza signalazioni di texture per i campioni arregistrati da a scimmia N. Ogni cellula pò cuntribuisce à dui punti di dati (unu per ogni direzzione di u muvimentu di a griglia).Un valore CP mediu sopra l'aleatoriu (frecce bianche) indica chì in generale ci hè una relazione significativa trà l'attività MT è a percepzioni.b Per esaminà l'impattu di qualsiasi preghjudiziu di selezzione potenziale, avemu calculatu CP separatamente per ogni stimulu per quale e scimmie anu fattu almenu un errore.E probabilità di selezzione sò tracciate in funzione di u rapportu di selezzione (pref / null) per tutti i stimuli (a manca) è i valori assoluti di u cuntrastu di marca di texture (a destra, dati da 120 cellule individuali).A linea solida è l'area ombreggiata in u pannellu di manca rapprisentanu a media ± sem di a media mobile di 20 punti.I probabilità di selezzione calculate per stimuli cù ratios di selezzione sbilanciati, cum'è e griglie cù un altu cuntrastu di signale, differiscenu più è sò stati raggruppati intornu à pussibulità.L'area grisa-ombreggiata in u pannellu drittu enfatizeghja u cuntrastu di e caratteristiche incluse in u calculu di l'alta probabilità di selezzione.c A probabilità di una scelta larga (ordinata) hè tracciata contr'à u limitu di u neurone (abscissa).A probabilità di selezzione hè stata significativamente correlata negativamente cù u sogliu.A cunvenzione df hè listessa cum'è ac, ma s'applica à 157 dati unichi da a scimmia S salvu chì altrimenti nutatu.g A più alta probabilità di selezzione (ordinata) hè tracciata contr'à a direzzione preferita normalizzata (abscissa) per ognuna di e duie scimmie.Ogni cellula MT hà cuntribuitu dui punti di dati (unu per ogni direzzione di a struttura di lattice).h Grandi box plots di probabilità di selezzione per ogni angulu inter-raster.A linea solida marca a mediana, i bordi inferjuri è superiori di a scatula rapprisentanu i percentili 25 è 75, rispettivamente, i whiskers sò allargati à 1,5 volte l'interquartile range, è l'outliers oltre stu limitu sò nutati.I dati in i pannelli di manca (a destra) sò da 120 (157) cellule di scimmia N(S) individuali.i A più alta probabilità di selezzione (ordinata) hè tracciata contru u tempu di l'iniziu di u stimulus (abscissa).Large CP hè statu calculatu in rettanguli scorrevule (larghezza 100 ms, passu 10 ms) in tuttu u testu è dopu mediu nantu à unità.
Certi studii precedenti anu infurmatu chì u CP dipende da u numeru relative di prucessi in a distribuzione basale di a tarifa, chì significa chì sta misura hè menu affidabile per stimuli chì causanu grande differenzi in a proporzione di ogni scelta.Per pruvà stu effettu in i nostri dati, avemu calculatu u CP per separatamente per tutti i stimuli, indipendentemente da u cuntrastu di a struttura di signu, è i scimmie anu realizatu almenu una prova falsa.U CP hè tracciatu contr'à u rapportu di selezzione (pref / null) per ogni animali in Figura 6b è e (pannellu di manca), rispettivamente.Fighjendu à i medii muvimenti, hè chjaru chì CP ferma sopra a probabilità nantu à una larga gamma di probabilità di selezzione, diminuendu solu quandu e probabilità cascanu (aumentanu) sottu (sopra) 0,2 (0,8).Basatu nantu à e caratteristiche psicometriche di l'animali, aspittàvamu chì i coefficienti di selezzione di questa magnitude s'applicanu solu à i stimuli cù cues di texture d'altu cuntrastu (coherenti o trasparenti) (vede l'esempi di caratteristiche psicometriche in Fig. 2a, b).Per determinà s'ellu era u casu è se un PC significativu persiste ancu per stimuli cù signalazioni di segmentazione chjaru, avemu esaminatu l'effettu di i valori di cuntrastu di texturale assolutu in PC (Fig. 6b, e-right).Cum'è previstu, CP era significativamente più altu ch'è a probabilità di stimuli chì cuntenenu finu à moderate (~ 20% di cuntrastu o più bassu) segnali di segmentazione.
In l'orientazione, a rapidità è i travaglii di ricunniscenza di discordanza, MT CP tende à esse più altu in i neuroni più sensittivi, presumibbilmente perchè sti neuroni portanu i segnali più informativi30,32,33,34.In cunfurmità cù questi risultati, avemu osservatu una correlazione modesta ma significativa trà u grand CP, calculata da i tassi di sparu z-score à traversu i cuntrasti di cue texture evidenziati in u pannellu più à destra di Fig.6b, e, è u limitu neuronale (Fig. 6c, f; regressione media geomètrica; scimmia N: r = -0.12, p = 0.07 scimmia S: r = -0.18, p <10-3). 6b, e, è u limitu neuronale (Fig. 6c, f; regressione media geomètrica; scimmia N: r = -0.12, p = 0.07 scimmia S: r = -0.18, p <10-3).In cunfurmità cù questi scuperti, avemu osservatu una correlazione modesta, ma significativa, trà u grande CP calculatu da a frequenza d'excitazione z-score da i cuntrasti di signali di texture evidenziati in u pannellu rightmost di Fig.regressione media geomètrica;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). scimmia N: r = -0,12, p = 0,07 scimmia S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这明根6栙昌根6存在适度但显着的相关性，这是根6b阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关怘 关性 迮性 性 进性 性和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18，-3，-3，In cunfurmità cù questi scuperti, avemu osservatu una correlazione modesta ma significativa trà i grandi CV cum'è mostra in Fig. 6b,e è i soglia di neurone (Figura 6c,f; regressione media geomètrica; scimmia N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Monkey S: r = -0,18, p < 10-3).Per quessa, i segnali da l'unità più informative tendenu à mostrà una covarianza più grande cù i ghjudizii di segmentazione subjectiva in scimmie, chì hè impurtante independentemente di qualsiasi cues texturale aghjuntu à u preghjudiziu perceptual.
Dapoi chì avemu avutu stabilitu prima una relazione trà a sensibilità à i signali di a struttura di a griglia è l'orientazione neuronale preferita, avemu dumandatu s'ellu ci era una relazione simili trà CP è l'orientazione preferita (Fig. 6g).Questa associazione era solu ligeramente significativa in a scimmia S (ANOVA; scimmia N: 1.03, p = 0.46; scimmia S: F = 1.73, p = 0.04).Ùn avemu osservatu nisuna differenza in CP per l'anguli di lattice trà lattice in ogni animali (Fig. 6h; ANOVA; monkey N: F = 1.8, p = 0.11; monkey S: F = 0.32, p = 0.9).
Infine, u travagliu precedente hà dimustratu chì CP cambia in tuttu u prucessu.Certi studii anu riportatu un forte aumentu seguitu da un effettu di selezzione relativamente liscia,30 mentre chì altri anu riportatu un aumentu constante di u signale di selezzione in u cursu di a prova31.Per ogni scimmia, avemu calculatu u CP di ogni unità in prucessi cun cuntrastu di texturale zero (rispettivamente, secondu l'orientazione di u mudellu) in 100 ms cells stepping every 20 ms from pre-stimulus start to post mean pre-stimulus offset.A dinamica media di CP per dui scimmie hè mostrata in Fig. 6i.In i dui casi, u CP si ferma à un livellu aleatoriu o assai vicinu à questu finu à quasi 500 ms dopu à l'iniziu di u stimulus, dopu chì u CP hà aumentatu bruscamente.
In più di a sensibilità cambiante, CP hè statu dimustratu chì hè ancu affettatu da certe qualità di e caratteristiche di sintonizazione cellulare.Per esempiu, Uka è DeAngelis34 truvaru chì CP in u compitu di ricunniscenza di discordanza binoculare dipende da a simmetria di a curva di sintonizazione binoculare di u dispusitivu.In questu casu, una quistione ligata hè se e cellule di direzione selettiva di u mudellu (PDS) sò più sensibili cà e cellule di direzione selettiva di cumpunenti (CDS).I celluli PDS codificanu l'orientazione generale di mudelli chì cuntenenu parechje orientazioni lucali, mentre chì i celluli CDS rispundenu à u muvimentu di cumpunenti di u patronu direzzione (Fig. 7a).
a Rapprisintazzioni Schematic di modu cumpunenti sintonizza stimulus è griglia hypothetical (left) è curve di sintonizzazioni d'orientazione di griglia (destra) (vede Materiali è Methods).In breve, se una cellula s'integra à traversu i cumpunenti di a griglia per signalà u muvimentu di u mudellu, unu s'aspittava e stesse curve di sintonizazione per stimuli individuali di griglia è griglia (ultima colonna, curva solida).À u cuntrariu, se a cellula ùn integra micca e direzzione di i cumpunenti in u muvimentu di u mudellu di signale, unu s'aspittava una curva di sintonizazione bipartita cù un piccu in ogni direzzione di u muvimentu di griglia chì traduce un cumpunente in a direzzione preferita di a cellula (ultima colonna, curva tratteggiata)..b (left) curve per aghjustà l'orientazione di l'array sinusoidal per i celluli indicati in Figures 1 è 2. 3 è 4 (top row - cells in Figs. 3a,b è 4a,b (top); pannellu di fondu - cells of Fig. 3c, d è 4a, b (bottom)).(Media) Previsioni di mudelli è cumpunenti calculati da i profili di tuning di lattice.(Right) Aghjustendu a griglia di queste cellule.E cellule di u pannellu superiore (in fondu) sò classificate cum'è cellule di mudelli (cumpunenti).Innota chì ùn ci hè micca una currispundenza unu à unu trà e classificazioni di i cumpunenti di u mudellu è e preferenze per u muvimentu di cellula coherente / trasparente (vede e risposti di lattice di texture per queste cellule in Fig. 4a).c Coefficient di correlazione parziale di u modu z-score (ordinata) tracciatu contru à u coefficiente di correlazione parziale di u cumpunente z-score (abscissa) per tutte e cellule registrate in N (left) è S (right) scimmie.I linii grossi indicanu i criterii di significazione utilizati per classificà e cellule.d Tracé de probabilité de sélection élevée (ordonnée) versus indice de mode (Zp – Zc) (abscisse).I dati in i pannelli di manca (a destra) riferenu à a scimmia N(S).I cerchi neri indicanu dati in unità apprussimative.In i dui animali, ci era una correlazione significativa trà l'alta probabilità di selezzione è l'indice di mudellu, chì suggerenu una correlazione perceptiva più grande per e cellule cù l'orientazione di u mudellu di signale in stimuli cù l'orientazione di cumpunenti multipli.
Dunque, in un set di teste separatu, avemu misuratu e risposte à e griglie sinusoidali è e griglie per classificà i neuroni in i nostri campioni cum'è PDS o CDS (vede Metodi).Lattice tuning curves, template predictions components built from this tuning data, e lattice tuning curves for the cells shown in Figures 1 and 3. Figures 3 and 4 and Supplementary Figure 3 sò mostrati in Figura 7b.A distribuzione di u mudellu è a selettività di i cumpunenti, è ancu l'orientazione di a cellula preferita in ogni categuria, sò indicati per ogni scimmia in a figura 7c è a figura supplementaria.4 rispettivamente.
Per valutà a dependenza di u CP nantu à a correzione di i cumpunenti di u mudellu, avemu prima calculatu l'indice di u mudellu 35 (PI), i valori più grande (più chjuchi) chì indicanu un comportamentu simili PDS (CDS) più grande.Data a dimostrazione sopra chì: (i) a sensibilità neuronale varieghja cù a diffarenza trà l'orientazione di a cellula preferita è a direzzione di u muvimentu di stimulu, è (ii) ci hè una correlazione significativa trà a sensibilità neuronale è a probabilità di selezzione in u nostru campione, truvamu una relazione trà PI è u CP tutale hè stata studiata per a "migliu" direzzione di u muvimentu di ogni cellula (vede sopra). Avemu trovu chì CP era significativamente correlated with PI (Fig. 7d; regressione media geomètrica; grand CP monkey N: r = 0.23, p <0.01; bi-stabile CP monkey N r = 0.21, p = 0.013; grand CP monkey S: r = 0.30, p < 0.30, p < 0.010, p. < 10-3), chì indicanu chì e cellule classificate cum'è PDS mostranu una attività di scelta più grande chì CDS è cellule non classificate. Avemu trovu chì CP era significativamente correlated with PI (Fig. 7d; regressione media geomètrica; grand CP monkey N: r = 0.23, p <0.01; bi-stabile CP monkey N r = 0.21, p = 0.013; grand CP monkey S: r = 0.30, p < 0.30, p < 0.010, p. < 10-3), chì indicanu chì e cellule classificate cum'è PDS mostranu una attività di scelta più grande chì CDS è cellule non classificate. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометроиь геометрочо зометроьче жили, что CP значительно коррелирует с PI) яна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обебильная обезьяна большая обебильная обезь:яна; бильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифициро вальнирова шую активность, связанную с выбором, чем CDS è неклассифицированные клетки. Avemu trovu chì CP era significativamente correlata cù PI (Figura 7d; regressione media geomètrica; grande scimmia CP N: r = 0.23, p <0.01; scimmia bistabile CP N r = 0.21, p = 0.013; grande scimmia CP S: r = 0.30, p <:1.230, p < 0.90 bistable; -3), chì indicanu chì e cellule classificate cum'è PDS dimustranu più attività, assuciata à scelta di CDS è cellule senza classificazione.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01，稌，，N，，双N 0.013；大CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3），表明分类为明分类为滆类为PDS类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态双稳态CP ，，，，，N12p 3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометро геометрочо зан с PI); ьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обебильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 ; ; Avemu trovu chì CP era significativamente assuciatu cù PI (Figura 7d; regressione media geomètrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p <0,01; scimmia bistabile CP N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,013) 0,300-, p < 0,300-, p бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классиро класирова, классирофазывает на то, что клетки, классирофазывает и большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS è некласнировафицированные как CDS и некласнировафицированные. scimmia S bistable CP: r = 0.29, p < 10-3), chì indica chì e cellule classificate cum'è PDS mostranu una attività di selezzione più grande di e cellule classificate cum'è CDS è micca classificate.Perchè sia a sensibilità di PI è di neurone correlate cù CP, avemu realizatu analisi di regressione multipla (cù PI è a sensibilità di neurone cum'è variabili indipendenti è CP grande cum'è variabile dipendente) per escludiri una correlazione trà e duie misure chì portanu à a pussibilità di un effettu.. I dui coefficienti di correlazione parziale eranu significativi (scimmia N: soglia versus CP: r = -0,13, p = 0,04, PI versus CP: r = 0,23, p < 0,01; scimmia S: soglia versus CP: r = -0,16, p = 0,16, p = PI vs. CP aumenta cù a sensibilità è in una moda indipendente aumenta cù PI. I dui coefficienti di correlazione parziale eranu significativi (scimmia N: soglia versus CP: r = -0,13, p = 0,04, PI versus CP: r = 0,23, p < 0,01; scimmia S: soglia versus CP: r = -0,16, p = 0,16, p = PI vs. CP aumenta cù a sensibilità è in una moda indipendente aumenta cù PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: rотив CP: r, r, p = 0,13, p = 0,13, p = 0,13, p = 0,13, p = 0,13, p = 0,13 r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполатевал, CP увствительностью и независимым образом увеличивается с PI. I dui coefficienti di correlazione parziale eranu significativi (scimmia N: soglia versus CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; scimmia S: soglia versus CP: r = -0,16, p = 0,03, p=0,03, PI 1 vs. sensibilità è aumenta indipindente cù PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.23，p < 0.01子：鎘：（CP 0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以狹并且以狹并度增加而并且以狹并度增加狹两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29．．, CP: 0,13，p = 0,04 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: rотив CP: r, r, p = 0,13, p = 0,13, p = 0,13, p = 0,13, p = 0,13, p = 0,13 r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), чта против CP, чтан CP вуто вутко в еличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. I dui coefficienti di correlazione parziale eranu significativi (scimmia N: soglia versus CP: r = -0,13, p = 0,04, PI versus CP: r=0,23, p <0,01; scimmia S: soglia versus CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, CP: aumentatu cù CP: 0,23, p < 0,01 sensibili), chì indicanu PI 1 vs. è aumentatu cù PI in modu indipendente.
Avemu arregistratu una sola attività in l'area di MT, è i scimmie anu infurmatu a so percepzione di mudelli chì puderanu cumparisce cum'è movimenti coherenti o trasparenti.A sensibilità di i neuroni à i segnali di segmentazione aghjuntu à e percepzioni biased varieghja assai è hè determinata, almenu in parte, da a relazione trà l'orientazione preferita di l'unità è a direzzione di u muvimentu di stimulu.In tutta a pupulazione, a sensibilità neuronale era significativamente più bassa di a sensibilità psicofisica, ancu s'è l'unità più sensittivi currispondenu o superavanu a sensibilità comportamentale à i signali di segmentazione.Inoltre, ci hè una covarianza significativa trà a freccia di u focu è a percepzione, chì suggerenu chì a signalazione MT ghjucanu un rolu in a segmentazione.E cellule cù l'orientazione preferita ottimizavanu a so sensibilità à e differenze in i segnali di segmentazione di u reticulatu è tendenu à signalà u muvimentu glubale in stimuli cù orientazioni lucali multiple, dimustrendu a più alta correlazione perceptiva.Quì cunsideremu alcuni prublemi potenziali prima di paragunà questi risultati cù u travagliu precedente.
Un prublema maiò cù a ricerca chì utilizanu stimuli bistabili in mudelli animali hè chì e risposti di cumportamentu ùn ponu micca esse basatu nantu à a dimensione di interessu.Per esempiu, i nostri scimmie puderanu rapportà a so percepzione di l'orientazione di a struttura indipindentamente da a so percepzione di a coherenza di lattice.Dui aspetti di e dati suggerenu chì questu ùn hè micca u casu.Prima, in cunfurmità cù i rapporti precedenti, cambià l'angolo d'orientazione relative di i cumpunenti di l'array di separazione hà cambiatu sistematicamente a probabilità di percepzione coerente.Siconda, in media, l'effettu hè u listessu per mudelli chì cuntenenu o ùn cuntenenu signali di texture.Inseme, queste osservazioni suggerenu chì e risposti di scimmia riflettenu in modu coerente a so percepzione di cunnessione / trasparenza.
Un altru prublema potenziale hè chì ùn avemu micca ottimizatu i paràmetri di u muvimentu di a griglia per a situazione specifica.In parechji travaglii precedenti paragunendu a sensibilità neuronale è psicofisica, i stimuli sò stati scelti individualmente per ogni unità registrata [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Quì avemu usatu i stessi dui direzzione di u muvimentu di u mudellu di lattice, indipendentemente da l'ajustamentu di l'orientazione di ogni cellula.Stu disignu ci hà permessu di studià cumu a sensibilità hà cambiatu cù a sovrapposizione trà u muvimentu di lattice è l'orientazione preferita, in ogni modu, ùn hà micca furnitu una basa a priori per determinà se e cellule preferiscenu lattice coerenti o trasparenti.Per quessa, basamu nantu à i criteri empirichi, utilizendu a risposta di ogni cellula à a maglia texturizzata, per assignà preferenza è etichette zero à ogni categuria di muvimentu di maglia.Ancu s'ellu hè improbabile, questu puderia sbilanciate sistematicamente i risultati di a nostra analisi di sensibilità è a rilevazione di signali CP, potenzialmente sopravvalutendu ogni misura.Tuttavia, parechji aspetti di l'analisi è e dati discututi sottu suggerenu chì questu ùn hè micca u casu.
Prima, l'assignazione di nomi preferiti (nulli) à i stimuli chì anu suscitatu più (menu) attività ùn hà micca affettatu a distinguishability di sti distribuzioni di risposta.Invece, assicura solu chì e funzioni neurometrici è psicometrichi anu u stessu signu, perchè ponu esse paragunati direttamente.Siconda, i risposti utilizati per calculà u CP (i prucessi "sbagliati" per i chjassi texturizati è tutti i prucessi per i retichi senza cuntrastu di texture) ùn sò micca stati inclusi in l'analisi di regressione chì determinava se ogni cellula "preferisce" sporti cunnessi o trasparenti.Questu assicura chì l'effetti di selezzione ùn sò micca biased versu designazioni preferite / invalide, risultatu in una probabilità di selezzione significativa.
I studii di Newsom è i so culleghi [36, 39, 46, 47] eranu i primi à determinà u rolu di MT in l'estimazione apprussimata di a direzzione di u muvimentu.I rapporti sussegwenti anu cullatu dati nantu à a participazione di MT in prufundità34,44,48,49,50,51 è speed32,52, fine orientation33 è percepzioni di a struttura 3D da u muvimentu31,53,54 (foresti sustinibili 3D).à guvernà).Estendemu questi risultati in dui modi impurtanti.Prima, furnimu evidenza chì e risposte MT cuntribuiscenu à a segmentazione perceptiva di i signali visuomotori.Siconda, avemu osservatu una relazione trà a selettività di l'orientazione di u modu MT è stu signalu di selezzione.
Conceptually, i risultati prisenti sò più simili à u travagliu nantu à 3-D SFM, cum'è tramindui sò percepzioni bistabili cumplessi chì implicanu u muvimentu è l'ordine di prufundità.Dodd et al.31 truvaru una grande probabilità di selezzione (0,67) in u compitu di scimmia chì informa l'orientazione rotazionale di un cilindru SFM 3D bistabili.Avemu trovu un effettu di selezzione assai più chjucu per stimuli di griglia bistabili (circa 0,55 per i dui scimmie).Siccomu a valutazione di u CP dipende da u coefficient di selezzione, hè difficiule d'interprete u CP ottenutu in diverse cundizioni in diverse attività.In ogni casu, a magnitudine di l'effettu di selezzione chì avemu osservatu era a stessa per i reticoli di cuntrastu di texture cero è bassa, è ancu quandu avemu cumminatu stimuli di cuntrastu bassu / senza texture per aumentà u putere.Per quessa, sta diferenza in CP hè improbabile esse dovuta à e differenze in i tassi di selezzione trà i datasets.
I modesti cambiamenti in a freccia di tiru di MT chì accumpagnanu a percepzioni in l'ultimu casu parenu incunificanti cumparatu cù i stati perceptivi intensi è qualitativamente differenti indotti da a stimulazione SFM 3-D è strutture di griglia bistabili.Una pussibilità hè chì avemu sottovalutatu l'effettu di selezzione calculendu a freccia di focu annantu à tutta a durata di u stimulus.In cuntrastu à u casu di 31 3-D SFM, induve e differenze in l'attività di MT sviluppate intornu à 250 ms in prucessi è poi aumentanu constantemente durante i prucessi, a nostra analisi di a dinamica temporale di i segnali di selezzione (vede 500 ms dopu l'iniziu di stimulu in i dui scimmie. In più, dopu un forte aumentu durante stu periodu, avemu osservatu i fluttuazioni di u bicepzioni umanu per u Rubin 5 in u rapportu di u CP. matrice rettangulare tavola spessu cambia durante prucessi longu. Ancu se i nostri stimuli sò stati presentati per solu 1,5 seconde, a percepzione di i nostri scimmie puderia ancu varià da a coerenza à a trasparenza durante u prucessu (i so risposti riflettevanu a so percepzione finale à a selezzione di cue). s. Ancu s'ellu hè statu longu pensatu chì i signali CPU risultatu da decodificazione sensoriale è rumore correlated,56 Gu è culleghi57 trovu chì in mudelli computational, differente strategii pooling, piuttostu cà livelli di variabilità correlated, pò spiegà megliu CPU in neuroni tempurale dorsal media-superior.compitu di ricunniscenza di l'orientazione di u cambiamentu di fogliu (MSTd).L'effettu di selezzione più chjuca chì avemu osservatu in MT probabilmente riflette l'agregazione estensiva di parechji neuroni pocu informativi per creà percepzioni di coherenza o trasparenza.In ogni casu, induve i cues di u muvimentu lucale anu da esse raggruppati in unu o dui ogetti (griglie bistabili) o superfici separati di l'uggetti cumuni (3-D SFM), evidenza indipendente chì e risposte MT eranu significativamente assuciate cù ghjudizii perceptivi, ci sò stati forti risposte MT.hè prupostu di ghjucà un rolu in a segmentazione di l'imaghjini cumplessi in sceni multi-ughjetti cù l'infurmazioni di u muvimentu visuale.
Cumu l'anu dettu sopra, eramu i primi à rapportà una associazione trà l'attività cellulare di u mudellu MT è a percepzione.Cum'è furmulatu in u mudellu originale in dui fasi da Movshon è i culleghi, l'unità di modu hè u stadiu di output di u MT.In ogni casu, u travagliu recente hà dimustratu chì e cellule di modu è cumpunenti rapprisentanu sfarente estremità di un cuntinuu è chì e differenze parametriche in a struttura di u campu receptivu sò rispunsevuli di u spettru di sintonizazione di i cumpunenti di u modu.Dunque, avemu truvatu una correlazione significativa trà CP è PI, simile à a relazione trà a simmetria di regulazione di discordanza binoculare è CP in u compitu di ricunniscenza di a prufundità o a cunfigurazione di l'orientazione in u compitu di discriminazione di l'orientazione fine.Rilazioni trà ducumenti è CP 33 .Wang è Movshon62 anu analizatu un gran numaru di celluli cù a selettività di l'orientazione MT è truvaru chì, in media, l'indici di modu era assuciatu cù parechje proprietà di sintonizazione, chì suggerenu chì a selettività di u modu esiste in parechji altri tipi di signali chì ponu esse leghje da a pupulazione MT..Dunque, per studi futuri di a relazione trà l'attività di MT è a percepzione subjectiva, serà impurtante per determinà s'ellu l'indici di u mudellu correlate simili cù altri signali di selezzione di u travagliu è di stimulu, o s'ellu sta relazione hè specifica per u casu di segmentazione perceptiva.
In listessu modu, Nienborg è Cumming 42 anu truvatu chì ancu se e cellule vicine è distanti selettivi per a discordanza binoculare in V2 eranu ugualmente sensibili in u compitu di discriminazione di a prufundità, solu a pupulazione di cellule quasi preferite mostrava un CP significativu.In ogni casu, a riqualificazione di scimmie per pesà preferenzialmente differenze distanti hà risultatu in CP significativi in ​​gabbie più favurite.Altri studii anu ancu infurmatu chì a storia di furmazione dipende da correlazioni perceptive34,40,63 o una relazione causale trà l'attività di MT è a discriminazione differenziale48.A relazione chì avemu osservatu trà CP è a selettività di a direzzione di u regime riflette probabilmente a strategia specifica chì i scimmii anu utilizatu per risolve u nostru prublema, è micca u rolu specificu di i signali di selezzione di modu in a percepzione visuale-mutore.In u travagliu futuru, serà impurtante per determinà se a storia di l'apprendimentu hà un impattu significativu nantu à a determinazione di quali segnali MT sò ponderati preferenzialmente è flessibile per fà ghjudizii di segmentazione.
Stoner è i culleghi14,23 eranu i primi à rapportà chì u cambiamentu di a luminosità di e regioni di griglia sovrapposte hà affettatu in modu prevedibile a coerenza è a trasparenza di i rapporti di l'osservatori umani è l'aghjustamenti direzionali in i neuroni macachi MT.L'autori anu truvatu chì quandu a luminosità di e regioni sovrapposte fisicamenti currispondenu à a trasparenza, l'osservatori anu riportatu una percepzione più trasparente, mentre chì i neuroni MT signalavanu u muvimentu di cumpunenti raster.À u cuntrariu, quandu a luminosità sovrapposta è a sovrapposizione trasparente sò fisicamente incompatibili, l'osservatore percepisce un muvimentu coherente, è i neuroni MT signalanu u muvimentu glubale di u mudellu.Cusì, sti studii mostranu chì i cambiamenti fisichi in stimuli visuali chì influenze in modu affidabile i rapporti di segmentazione inducenu ancu cambiamenti prevedibili in l'arousal MT.I travaglii recenti in questa zona anu scupertu chì i signali MT traccianu l'apparenza perceptiva di stimuli cumplessi18,24,64.Per esempiu, un sottogruppu di neuroni MT hè statu dimustratu per esibisce sintonizazione bimodale à una mappa di movimentu di puntu aleatoriu (RDK) cù duie direzzione chì sò menu distanziati da un RDK unidirezionale.Larghezza di banda di sintonizazione cellulare 19, 25 .L'osservatori vedenu sempre u primu mudellu cum'è un muvimentu trasparente, ancu s'è a maiò parte di i neuroni MT mostranu adattazioni unimodali in risposta à questi stimuli, è una media simplice di tutte e cellule MT dà una risposta unimodale di a pupulazione.Cusì, un subset di cellule chì mostranu sintonizazione bimodale pò furmà u sustrato neurale per questa percepzione.Curiosamente, in i marmosets, sta pupulazione currisponde à e cellule PDS quandu hè stata pruvata cù stimuli di griglia è griglia convenzionali.
I nostri risultati vanu un passu più luntanu da quì sopra, chì sò critichi per stabilisce u rolu di MT in a segmentazione perceptiva.In fatti, a segmentazione hè un fenomenu subjectivu.Parechje display visuale polistabile illustranu a capacità di u sistema visuale per urganizà è interpretà stimuli persistenti in più di una manera.A cullizzioni simultanea di risposti neurali è di rapporti perceptivi in ​​u nostru studiu ci hà permessu di scopra a covarianza trà u ritmu di tiru di MT è l'interpretazioni perceptive di stimulazione constante.Dopu avè dimustratu sta rilazioni, ricunnoscemu chì a direzzione di a causalità ùn hè micca stata stabilita, vale à dì, più esperimenti sò necessarii per determinà se u signale di a segmentazione perceptiva osservata da noi hè, cum'è certi sustene [65, 66, 67], automaticu.U prucessu di novu rapprisenta signali descendenti chì tornanu à a corteccia sensoriale da i zoni più altu 68, 69, 70 (Fig. 8).I rapporti di una proporzione più grande di cellule selettivi di mudellu in MSTd71, unu di i principali obiettivi corticali di MT, suggerenu chì l'estensione di questi esperimenti per include registrazioni simultanee di MT è MSTd seria un bonu primu passu per capisce più i miccanismi neurali di percepzioni.segmentazione.
Un mudellu in dui fasi di selettività di l'orientazione di cumpunenti è modalità è l'effettu potenziale di feedback top-down nantu à l'attività di scelta in traduzzione automatica.Quì, a selettività di direzzione di modu (PDS - "P") in u passu MT hè creata da (i) un grande campione di dati di input selettivi di direzzione coherente cù velocità di modu specificu, è (ii) una forte suppressione di sintonizazione.U cumpunente di direzzione selectiva (CDS) di u stadiu MT ("C") hà un intervallu di campionamentu ristrettu in a direzzione di input è ùn hà micca assai suppressione di sintonizazione.L'inibizione Untuned dà u cuntrollu di e duie pupulazioni.E frecce culurite indicanu l'orientazione preferita di u dispositivu.Per a chjarità, solu un subset di e cunnessione V1-MT è un modu di cumpunenti è a casella di selezzione d'orientazione sò mostrati.In u cuntestu di l'interpretazione di i nostri risultati di feed-forward (FF), l'impostazione di input più larga è una forte inibizione di sintonizazione (evidenziata in rossu) in e cellule PDS inducevanu grandi differenze in l'attività in risposta à parechji mudelli di muvimentu.In u nostru prublema di segmentazione, stu gruppu guida catene di decisione è distorte a percepzione.In cuntrastu, in u casu di feedback (FB), e decisioni perceptive sò generate in circuiti upstream da dati sensoriali è preghjudizii cognitivi, è u più grande effettu di FB downstream nantu à e cellule PDS (linee spesse) genera segnali di selezzione.b Rappresentazione schematica di mudelli alternativu di i dispositi CDS è PDS.Quì i signali PDS in u MT sò generati micca solu da l'input direttu di V1, ma ancu da l'input indirettu di a strada V1-V2-MT.I percorsi indiretti di u mudellu sò adattati per dà selettività à e fruntiere di texture (zoni di superposizione di griglia).U modulu CDS di a capa MT esegue una somma ponderata di input diretti è indiretti è manda l'output à u modulu PDS.PDS hè regulatu da l'inibizione competitiva.In novu, sò mostrati solu quelli cunnessione chì sò necessarii per disegnà l'architettura basica di u mudellu.Quì, un meccanismo FF sfarente di quellu prupostu in a puderia purtà à una variabilità più grande in a risposta di u reticulatu cellulare à PDS, purtendu di novu à preghjudizii in i mudelli di decisione.In alternativa, una CP più grande in e cellule PDS pò ancu esse u risultatu di preghjudiziu in a forza o l'efficienza di l'attache FB à e cellule PDS.L'evidenza sustene i mudelli MT PDS in dui è trè stadi è l'interpretazioni CP FF è FB.
Dui macachi adulti (macaca mulatta), un masciu è una femina (rispettivamente 7 è 5 anni), chì pesanu da 4,5 à 9,0 kg, sò stati utilizati cum'è oggetti di studiu.Prima di tutti l'esperimenti di chirurgia sterile, l'animali sò stati impiantati cù una camera di registrazione customizata per l'elettrodi verticali chì si avvicinavanu à l'area MT, un supportu per a testa in acciaio inox (Crist Instruments, Hagerstown, MD), è a pusizione di l'ochju cù una bobina di ricerca sclerale misurata.(Cooner Wire, San Diego, California).Tutti i protokolli rispettu i regulamenti di u Dipartimentu di l'Agricultura di i Stati Uniti (USDA) è l'Istituti Naziunali di Salute (NIH) Guidelines for the Humane Care and Use of Laboratory Animals è sò stati appruvati da l'Università di Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Tutti i stimuli visuali sò stati presentati in una apertura tonda contru un fondo neru o grisgiu.Durante a registrazione, a pusizione è u diametru di stu pirtusu sò stati aghjustati in cunfurmità cù u campu ricettivu classicu di i neuroni à a punta di l'elettrodu.Avemu usatu duie categurie larghe di stimuli visuali: stimuli psicometrici è stimuli tuning.
U stimulus psicometricu hè un mudellu di grating (20 cd / m2, 50% cuntrastu, 50% duty cycle, 5 degrees / sec) creatu da a superposizione di dui rettangulari rettangulari drifting in una direzzione perpendicular à a so direzzione (Fig. 1b).Hè statu dimustratu prima chì l'osservatori umani percepiscenu questi mudelli di griglia cum'è stimuli bistabili, à volte cum'è un mudellu unicu chì si move in a listessa direzzione (movimentu coherente) è à volte cum'è duie superfici separate chì si movenu in direzzione diffirenti (movimentu trasparenti).cumpunenti di u mudellu di lattice, orientati simmetricamente - l'angulu trà i lattice hè da 95 ° à 130 ° (segnatu da u set: 95 °, 100 °, 105 °, 115 °, 120 °, 125 °, 130 ° °, in tutta a sessione. 270 ° (orientazione di mudellu).In ogni sessione, solu un angulu di u lattice interlattice hè stata utilizata;durante ogni sessione, l'orientazione di u mudellu per ogni prucessu hè stata scelta aleatoriamente da duie pussibulità.
Per disambiguate a percepzione di a griglia è furnisce una basa empirica per a ricumpensa per l'azzione, introducemu texture di punti aleatorii in u passu di a barra luminosa 72 di ogni cumpunente di a griglia.Questu hè ottenutu per aumentà o diminuite (per una quantità fissa) a luminosità di un subset di pixels aleatoriamente sceltu (Fig. 1c).A direzzione di u muvimentu di texture dà un signalu forte chì cambia a percepzione di l'osservatore versu u muvimentu coherente o trasparente (Fig. 1c).In cundizzioni coherenti, tutti i texturizati, indipendentemente da quale cumpunente di u lattice di tessitura copre, sò tradutti in a direzzione di u mudellu (Fig. 1c, coherente).In u statu trasparenti, a struttura si move perpendicularmente à a direzzione di a griglia chì copre (Fig. 1c, trasparente) (Supplementary Movie 1).Per cuntrullà a cumplessità di u travagliu, in a maiò parte di e sessioni u cuntrastu di Michelson (Lmax-Lmin / Lmax + Lmin) per questa marca di texture variava da un settore di (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).U cuntrastu hè definitu cum'è a luminosità relative di un raster (perciò un valore di cuntrastu di 80% risultatu in una texture di 36 o 6 cd/m2).Per 6 sessioni in scimmia N è 5 sessioni in scimmia S, avemu usatu intervalli di cuntrastu strutturale più strettu (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), induve e caratteristiche psicofisiche seguitanu u listessu mudellu cum'è cuntrastu full-range, ma senza saturazione.
Stimuli Tuning sò grids sinusoidal (cuntrastu 50%, 1 ciclu / gradu, 5 gradi / sec) muvimenti in unu di 16 direzzione ugguali spazii, o griglia sinusoidal muvimenti in sti direzzione (custituitu di dui anguli opposti 135 ° superpusi griglia sinusoidale sopra à l 'altru).in a listessa direzzione di u mudellu.