Pertseptuaalse segmentatsiooni neuraalsed korrelatsioonid makaakide ajalises ajukoores

Täname, et külastasite veebisaiti Nature.com.Teie kasutataval brauseri versioonil on piiratud CSS-i tugi.Parima kasutuskogemuse saamiseks soovitame kasutada uuendatud brauserit (või keelata Internet Exploreris ühilduvusrežiim).Seni renderdame saidi jätkuva toe tagamiseks ilma stiilide ja JavaScriptita.
Kolme slaidi korraga näitav karussell.Korraga kolme slaidi vahel liikumiseks kasutage nuppe Eelmine ja Järgmine või kolme slaidi vahel liikumiseks kasutage lõpus olevaid liuguri nuppe.
Kõrge eraldusvõimega nägemine nõuab peent võrkkesta proovide võtmist ja integreerimist objekti omaduste rekonstrueerimiseks.Oluline on märkida, et erinevate objektide kohalike proovide segamisel läheb täpsus kaotsi.Seetõttu on taju jaoks ülioluline segmenteerimine, pildi alade rühmitamine eraldi töötlemiseks.Varasemas töös kasutati selle protsessi uurimiseks bistabiilseid võrestruktuure, mida võib pidada üheks või mitmeks liikuvaks pinnaks.Siin kirjeldame aktiivsuse ja segmenteerimisotsuste vahelist seost primaatide visuaalse raja vahepealsetes piirkondades.Eelkõige leidsime, et selektiivselt orienteeruvad keskmised ajalised neuronid olid tundlikud tekstuuri näpunäidete suhtes, mida kasutati bistabiilsete restide tajumise moonutamiseks, ja näitas olulist korrelatsiooni katsete ja püsivate stiimulite subjektiivse tajumise vahel.See korrelatsioon on suurem ühikutes, mis annavad märku globaalsest liikumisest mitme kohaliku suunaga mustrites.Seega järeldame, et vahepealne ajapiirkond sisaldab signaale, mida kasutatakse keerukate stseenide eraldamiseks objektideks ja pindadeks.
Nägemine ei tugine mitte ainult elementaarsete kujutise omaduste (nt serva orientatsioon ja kiirus) täpsele eristamisele, vaid veelgi olulisem on nende omaduste õige integreerimine, et arvutada keskkonnaomadused, nagu objekti kuju ja trajektoor1.Probleemid tekivad aga siis, kui võrkkesta kujutised toetavad mitut võrdselt usutavat tunnusrühma 2, 3, 4 (joonis 1a).Näiteks kui kaks kiirussignaalide komplekti on väga lähedal, võib seda mõistlikult tõlgendada kui ühte liikuvat objekti või mitut liikuvat objekti (joonis 1b).See illustreerib segmenteerimise subjektiivset olemust, st see ei ole pildi fikseeritud omadus, vaid tõlgendusprotsess.Vaatamata selle ilmselgele tähtsusele normaalse taju jaoks, jääb meie arusaam taju segmenteerimise neuraalsest alusest parimal juhul puudulikuks.
Multifilmi illustratsioon taju segmenteerimise probleemist.Vaatleja sügavuse taju Neckeri kuubis (vasakul) vaheldub kahe võimaliku seletuse vahel (paremal).Seda seetõttu, et pildil pole signaale, mis võimaldaksid ajul üheselt määrata figuuri 3D-orientatsiooni (selle annab paremal olev monokulaarne oklusioonisignaal).b Kui ruumilises läheduses esitatakse mitu liikumissignaali, peab nägemissüsteem kindlaks määrama, kas kohalikud näidised pärinevad ühest või mitmest objektist.Lokaalsete liikumissignaalide loomupärane mitmetähenduslikkus, st objekti liikumiste jada võib tekitada sama lokaalse liikumise, mille tulemuseks on visuaalse sisendi mitu võrdselt usutavat tõlgendust, st vektorväljad võivad siin tekkida ühe pinna koherentsest liikumisest või kattuvate pindade läbipaistvast liikumisest.c (vasakul) Meie tekstureeritud ruudustiku stiimuli näide.Ristkülikukujulised võred, mis triivivad oma suunaga risti (“komponentide suunad” – valged nooled), kattuvad üksteisega, moodustades võre mustri.Võre võib olla tajutav ühtse korrapärase, ühendatud suundade liikumisena (punased nooled) või liitsuundade läbipaistva liikumisena.Võre tajumist moonutab juhuslike punkttekstuuri vihjete lisamine.(Keskmine) Kollasega esiletõstetud ala laiendatakse ja kuvatakse raamidena vastavalt sidusate ja läbipaistvate signaalide jaoks.Punkti liikumist tähistavad igal juhul rohelised ja punased nooled.(Paremal) Valikupunkti asukoha (x, y) graafik kaadrite arvu suhtes.Sidusal juhul triivivad kõik tekstuurid samas suunas.Läbipaistvuse korral liigub tekstuur komponendi suunas.d Joonisfilmi illustratsioon meie liikumise segmenteerimise ülesandest.Ahvid alustasid iga katset väikese täpi kinnitamisega.Pärast lühikest viivitust ilmus MT RF asukohta teatud tüüpi võre muster (koherentsus/läbipaistvus) ja tekstuuri signaali suurus (nt kontrastsus).Iga katse ajal võib võre triivida ühes kahest võimalikust mustri suunast.Pärast stiimuli eemaldamist ilmusid valiku sihtmärgid MT RF kohale ja alla.Ahvid peavad vastavale sihtmärgile märkima, kuidas nad tajuvad võrku sakkaadides.
Visuaalsete liikumiste töötlemine on hästi iseloomustatud ja annab seega suurepärase mudeli taju segmentatsiooni närviahelate uurimiseks.Mitmed arvutuslikud uuringud on märkinud kaheastmeliste liikumistöötlusmudelite kasulikkust, mille puhul kõrge eraldusvõimega esialgsele hinnangule järgneb kohalike proovide selektiivne integreerimine müra eemaldamiseks ja objekti kiiruse taastamiseks7, 8.Oluline on märkida, et nägemissüsteemid peavad piirama seda kogumit ainult tavaliste objektide kohalike proovidega.Psühhofüüsikalised uuringud on kirjeldanud füüsilisi tegureid, mis mõjutavad kohalike liikumissignaalide segmenteerimist, kuid anatoomiliste trajektooride ja närvikoodide kuju jäävad lahtiseks küsimuseks.Arvukad aruanded viitavad sellele, et primaadi ajukoore ajalise (MT) piirkonna orientatsiooni-selektiivsed rakud on närvisubstraatide kandidaadid.
Oluline on see, et nendes eelmistes katsetes olid närvitegevuse muutused korrelatsioonis visuaalsete stiimulite füüsiliste muutustega.Kuid nagu eespool mainitud, on segmenteerimine sisuliselt tajuprotsess.Seetõttu nõuab selle närvisubstraadi uurimine närvitegevuse muutuste sidumist fikseeritud stiimulite tajumise muutustega.Seetõttu koolitasime kahte ahvi teatama, kas üksteise peale asetatud triivivate ristkülikukujuliste võredega moodustatud tajutav bistabiilne võre muster oli üks pind või kaks sõltumatut pinda.Neuraalse aktiivsuse ja segmenteerimisotsuste vahelise seose uurimiseks registreerisime MT-s ühe aktiivsuse, kui ahvid seda ülesannet täitsid.
Leidsime olulise korrelatsiooni MT aktiivsuse uurimise ja taju vahel.See korrelatsioon eksisteeris olenemata sellest, kas stiimulid sisaldasid selgeid segmenteerimisnäpunäiteid või mitte.Lisaks on selle efekti tugevus seotud segmenteerimissignaalide tundlikkusega, samuti mustriindeksiga.Viimane kvantifitseerib, mil määral kiirgab üksus pigem globaalset kui kohalikku liikumist keerulistes mustrites.Kuigi moesuuna selektiivsust on pikka aega tunnistatud MT määravaks tunnuseks ja moe-selektiivsed rakud näitavad meie teadmiste kohaselt häälestumist keerukatele stiimulitele, mis on kooskõlas inimeste tajumisega nendest stiimulitest, on see meie teadmiste kohaselt esimene tõend mustritevahelise korrelatsiooni kohta.indeks ja taju segmenteerimine.
Treenisime kahte ahvi, et demonstreerida nende taju triivivatest võre stiimulitest (koherentsed või läbipaistvad liikumised).Inimvaatlejad tajuvad neid stiimuleid tavaliselt ligikaudu sama sagedusega koherentsete või läbipaistvate liikumistena.Selles katses õige vastuse andmiseks ja operandi tasu aluse loomiseks lõime segmenteerimissignaalid, tekstureerides võre moodustava komponendi rastri (joonis 1c, d).Koherentsetes tingimustes liiguvad kõik tekstuurid mustri suunas (joonis 1c, "koherentne").Läbipaistvas olekus liigub tekstuur risti selle võre suunaga, millele see asetatakse (joonis 1c, "läbipaistev").Me kontrollime ülesande raskust, muutes selle tekstuurisildi kontrasti.Märgitud katsetes premeeriti ahve tekstuurivihjetele vastavate vastuste eest ja preemiaid pakuti juhuslikult (koefitsient 50/50) katsetes, mis sisaldasid mustreid ilma tekstuurivihjeteta (tekstuuri kontrastsuse tingimus).
Kahe tüüpilise eksperimendi käitumuslikud andmed on näidatud joonisel 2a ja vastused on joonistatud vastavalt üles- või allapoole nihkuvate mustrite puhul koherentsuse ja tekstuurisignaalide kontrasti hinnangute proportsioonina (läbipaistvuskontrast eeldatakse definitsiooni järgi negatiivseks). Üldiselt mõjutasid ahvide koherentsuse/läbipaistvuse tajumist usaldusväärselt nii tekstuurimärgi märk (läbipaistev, koherentne) kui ka tugevus (kontrastsus) (ANOVA; ahv N: suund – F = 0,58, p = 0,45, märk – F = 1248, p < 10−10, P < 10−10, suund F – 0, kontrast) = 0,41, p = 0,52, märk – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Üldiselt mõjutasid ahvide koherentsuse/läbipaistvuse tajumist usaldusväärselt nii tekstuurimärgi märk (läbipaistev, koherentne) kui ka tugevus (kontrastsus) (ANOVA; ahv N: suund – F = 0,58, p = 0,45, märk – F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, kontrastsus: F – 0, 2 – 1 suund – 0 – 0). = 0,41, p = 0,52, märk – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность, когерентность), () стурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление - F = 0,58, p = 0,45, знак - F = 1248, p < 10−10, контраст - F = 22,63, p = F = 22,63, p = 22,63, p < 10; ,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Üldiselt mõjutasid ahvide koherentsuse/läbipaistvuse tajumist oluliselt nii tekstuurilise tunnuse märk (läbipaistvus, koherentsus) kui ka tugevus (kontrastsus) (ANOVA; ahv N: suund — F = 0,58, p = 0,45, märk — F = 1248, p < 10−10, kontrastsus – F = 3, p –22 suund – F = 3 ; .41, p = 0,52, märk – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(ANOVA)的符号.透明度号.对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p = 的可靠影响;猴子N:方向子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10–10, 对比度 – F = 36,5, p < 10–10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(ANOVA)的符号.透明度号.对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p = 1248, p = < 10-10, 6-3, 10-10; 5,p < 10-10).Üldiselt mõjutasid ahvide koherentsuse/läbipaistvuse tajumist oluliselt tekstuurisignaalide (ANOVA) märk (läbipaistvus, koherentsus) ja intensiivsus (kontrastsus);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; ahv N: orientatsioon – F = 0,58, p = 0,45, märk – F = 1248, p < 10−10, Kontrastsus – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: orientatsioon – F = 0,41, p = 0,52, märk – F = 2876,7, p < 10-10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Ahvide psühhofüüsiliste omaduste iseloomustamiseks sobitati iga seansi andmetele Gaussi kumulatiivsed funktsioonid.Joonisel fig.2b näitab nende mudelite kokkuleppe jaotust mõlema ahvi kõigi seansside vahel.Üldiselt täitsid ahvid ülesande täpselt ja järjekindlalt ning kumulatiivse Gaussi mudeliga halva sobivuse tõttu lükkasime tagasi vähem kui 13% kahe ahviga seanssidest.
a Ahvide käitumisnäited esinduslikel seanssidel (n≥ 20 katset stiimuli seisundi kohta).Vasakpoolsetel (paremal) paneelidel on ühe N(S) ahviseansi andmed kantud koherentsete valikuskooridena (ordinaat) versus tekstuurisignaalide märgikontrast (abstsiss).Siin eeldatakse, et läbipaistvatel (koherentsetel) tekstuuridel on negatiivsed (positiivsed) väärtused.Vastused ehitati testis eraldi vastavalt mustri liikumissuunale (üles (90°) või alla (270°)).Mõlema looma puhul on jõudlus, olenemata sellest, kas reaktsioon on jagatud 50/50 kontrastiga (PSE – tahked nooled) või teatud jõudluse taseme toetamiseks vajaliku tekstuurikontrastsuse hulgaga (lävi – avatud nooled), nendes triivimissuundades.b Gaussi kumulatiivse funktsiooni R2 väärtuste kohandatud histogramm.Ahvi S(N) andmed on näidatud vasakul (paremal).c (Ülemine) PSE, mida mõõdetakse ruudustiku jaoks, nihutatud allapoole (ordinaat), võrreldes PSE-ga, nihutatud ruudustikus (abstsiss) üles, kusjuures servad tähistavad iga tingimuse PSE jaotust ja nooled näitavad iga tingimuse keskmist.Kõigi N(S) ahviseansside andmed on toodud vasakpoolses (paremas) veerus.(Alumine) Sama konventsioon mis PSE andmete puhul, kuid sobitatud funktsioonilävede puhul.PSE künnistes ega moesuundades olulisi erinevusi ei olnud (vt teksti).d PSE ja kalle (ordinaat) joonistatakse sõltuvalt nurkeralduskomponendi normaliseeritud rastri orientatsioonist (“integraalvõre nurk” – abstsiss).Avatud ringid on vahendid, pidev joon on kõige sobivam regressioonimudel ja punktiirjoon on regressioonimudeli 95% usaldusvahemik.PSE ja normaliseeritud integreerimisnurga vahel on märkimisväärne korrelatsioon, kuid mitte kalde ja normaliseeritud integreerimisnurga vahel, mis viitab sellele, et psühhomeetriline funktsioon nihkub, kui nurk eraldab komponentvõre, kuid mitte teritumist ega lamedamaks muutumist.(Monkey N, n = 32 seanssi; Monkey S, n = 43 seanssi).Kõigil paneelidel tähistavad vearibad keskmise standardviga.Haha.Sidusus, PSE subjektiivne võrdsusskoor, norm.standardimine.
Nagu eespool märgitud, varieerus nii tekstuuri näpunäidete kontrastsus kui ka mustri liikumise suund katsete lõikes, kusjuures stiimulid triivisid antud katses üles või alla.Seda tehakse psühhofüüsiliste11 ja neuronaalsete28 adaptiivsete mõjude minimeerimiseks.Mustri orientatsioon versus kallutatus (subjektiivne võrduspunkt või PSE) (Wilcoxoni järgu summa test; ahv N: z = 0,25, p = 0,8; ahv S: z = 0,86, p = 0,39) või sobitatud funktsiooni lävi (Wilcoxoni N. astmete summa: 1 z; p = 0 ahv: 4. z, z, 0 = 0,49, p = 0,62) (joonis 2c).Lisaks ei olnud ahvide vahel olulisi erinevusi jõudluse lävetaseme säilitamiseks vajaliku tekstuurikontrastsuse astmes (N ahv = 24,5% ± 3,9%, S ahv = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxoni järgu summa, z = 1,01, p = 0,31).
Igas seansis muutsime komponentvõrede orientatsioone eraldavat võrenurka.Psühhofüüsikalised uuringud on näidanud, et inimesed tajuvad rakku 10 suurema tõenäosusega ühendatudna, kui see nurk on väiksem.Kui ahvid annaksid usaldusväärselt aru oma tajust sidususe/läbipaistvuse kohta, siis nende leidude põhjal võiks eeldada, et PSE, tekstuurikontrast, mis vastab ühtsele jaotusele koherentsuse ja läbipaistvuse valikute vahel, suureneb koostoimel.võre nurk. See oli tõesti nii (joonis 2d; kokkuvarisemine mustri suundade vahel, Kruskal–Wallis; ahv N: χ2 = 23,06, p < 10-3; ahv S: χ2 = 22,22, p < 10-3; korrelatsioon normaliseeritud võrevahelise nurga N ja R = ahv r, p = ahv: -9; p = ahv 6: -9 0,76, p < 10-13). See oli tõepoolest nii (joonis 2d; kokkuvarisemine mustri suundade vahel, Kruskal–Wallis; ahv N: χ2 = 23,06, p < 10-3; ahv S: χ2 = 22,22, p < 10-3; korrelatsioon normaliseeritud võrenurga N ja S = r vahel: p = ahv: -9; p = ahv 6: -9 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: p: 23,10–3; : χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p 3, 1, 0, 10-9, p < 10-9 ). See tõepoolest juhtus (joonis 2d; kokkuvarisemine mustri suunas, Kruskal-Wallis; ahv N: χ2 = 23,06, p < 10–3; ahv S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korrelatsioon normaliseeritud võre nurga ja PSE vahel, PSE N: p 0 ahv, p 0: 0, 0 . .76, lk < 10-13).情况确实如此(图2d;跨模式方向折叠,Kruskal-Wallis;猴子N:χ2 = 23.06,p = 23.06,p < 10-2,2;2p.2. 10-3;标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67,p < 10-9;猴子S:r = 0,76)。p < 10-13:情况 确实 如此 (图 图 2D ; 方向 折叠 , kruskal-wallis ; n : :2 = 23.06 , = 23.06 , 弐 2 2 2 2 . , p <10-3 ; 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 N:r = 0,61,-7:r = 0,61,-9:r = 0,61,-9:r 6,p < 10-13). Это действительно имело место (2d , p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). See oli tõepoolest nii (joonis 2d; voltimine piki režiimi telge, Kruskal-Wallis; ahv N: χ2 = 23,06, p < 10-3; ahv S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normaliseeritud võre nurk). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE ahv N: r = 0,67, p < 10–9, ahv S: r = 0,76, p < 10–13).Seevastu võre nurga muutmine ei avaldanud olulist mõju psühhomeetrilise funktsiooni kallele (joonis 2d; ristmodaalse orientatsiooni volt, Kruskal-Wallis; ahv N: χ2 = 8,09, p = 0,23; ahv S χ2 = 3,18, p = 0,67 ja p = nurkadevaheline kalle: p -0,67 ja r. = 0,2, ahv S: r = 0,03, p = 0,76).Seega on vastavalt inimese psühhofüüsilistele andmetele võrede vahelise nurga muutmise keskmine mõju nihkepunktide nihkumine, mitte segmenteerimissignaalide tundlikkuse suurenemine või vähenemine.
Lõpuks määratakse preemiad juhuslikult tõenäosusega 0,5 katsetes, mille tekstuurikontrast on null.Kui kõik ahvid oleksid sellest ainulaadsest juhuslikkusest teadlikud ja suudaksid eristada nulltekstuuri kontrasti ja vihjestiimuleid, võiksid nad kahte tüüpi katsete jaoks välja töötada erinevad strateegiad.Kaks tähelepanekut viitavad kindlalt sellele, et see pole nii.Esiteks oli resti nurga muutmisel kvalitatiivselt sarnane mõju näpunäidete ja nulltekstuuri kontrastsusskooridele (joonis 2d ja täiendav joonis 1).Teiseks, mõlema ahvi puhul ei ole bistabiilse katse valik tõenäoliselt kõige uuema (eelmise) preemiavaliku kordus (binoomtest, N ahvid: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S ahvid: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Kokkuvõtteks võib öelda, et ahvide käitumine meie segmenteerimisülesandes oli hea stiimuli kontrolli all.Tajuotsuste sõltuvus tekstuuri näpunäidete märgist ja suurusest, samuti muutused PSE-s võrenurgaga näitavad, et ahvid teatasid oma subjektiivsest motoorse koherentsuse / läbipaistvuse tajumisest.Lõpuks ei mõjutanud ahvide vastuseid nulltekstuuri kontrastsuse katsetes eelmiste katsete tasustamise ajalugu ja neid mõjutasid oluliselt rastritevahelised nurgamuutused.See viitab sellele, et ahvid annavad selle olulise tingimuse korral jätkuvalt oma subjektiivset ettekujutust võre pinna konfiguratsioonist.
Nagu eespool mainitud, on tekstuuri kontrasti üleminek negatiivsest positiivseks samaväärne stiimulite tajutava üleminekuga läbipaistvast koherentseks.Üldiselt kipub antud raku puhul MT vastus suurenema või vähenema, kuna tekstuuri kontrast muutub negatiivsest positiivseks ja selle efekti suund sõltub tavaliselt mustri/komponendi liikumissuunast.Näiteks kahe tüüpilise MT-raku suunahäälestuskõverad on näidatud joonisel 3 koos nende rakkude vastustega madala või suure kontrastsusega koherentseid või läbipaistvaid tekstuurisignaale sisaldavatele võretele.Oleme püüdnud mingil viisil paremini kvantifitseerida neid ruudustiku vastuseid, mis võivad olla seotud meie ahvide psühhofüsioloogilise jõudlusega.
Tüüpilise ahvi MT raku S suunahäälestuskõvera polaargraafik vastuseks ühele siinusmassiivile.Nurk näitab võre liikumissuunda, suurus näitab kiirgusvõimet ja eelistatud raku suund kattub umbes 90° (üles) ühe komponendi suunaga võre mustri suunas.b Vastusruudustiku iganädalane stiimuli-aja histogramm (PSTH), nihutatud malli suunas 90° võrra (näidatud skemaatiliselt vasakul) punktis a näidatud lahtri puhul.Vastused sorteeritakse tekstuurivihje tüübi (vastavalt ühtne/läbipaistev – keskmine/parem paneel) ja Michelsoni kontrasti (PSTH värvivihje) järgi.Iga madala kontrastsusega ja suure kontrastsusega tekstuurisignaali tüübi puhul kuvatakse ainult õiged katsed.Rakud reageerisid paremini ülespoole triivivatele võre mustritele läbipaistvate tekstuurimärkidega ja reaktsioon nendele mustritele suurenes tekstuuri kontrasti suurenemisega.c, d on samad kokkulepped, mis punktides a ja b, kuid muude MT-rakkude kui ahvi S puhul kattub nende eelistatud orientatsioon peaaegu allapoole triiviva ruudustiku omaga.Seade eelistab allapoole triivivaid võreid, millel on sidusad tekstuurimärgid, ja reaktsioon nendele mustritele suureneb tekstuuri kontrasti suurenedes.Kõigil paneelidel tähistab varjutatud ala keskmise standardviga.Kodarad.Naelu, sekundit.teiseks.
Võre pinna konfiguratsiooni (koherentne või läbipaistev) vahelise seose uurimiseks, nagu näitavad meie tekstuurisignaalid ja MT aktiivsus, regreseerisime kõigepealt regressiooni abil rakkude vahelise korrelatsiooni koherentse liikumise (positiivne kalle) või läbipaistva liikumise (negatiivne kalle) jaoks.antud rakkude klassifitseerimiseks märgivastuse määra järgi võrreldes kontrastsusega (iga režiimi suuna jaoks eraldi).Nende võre häälestuskõverate näited samast näitelahtrist joonisel 3 on näidatud joonisel 4a.Pärast klassifitseerimist kasutasime vastuvõtja jõudluse analüüsi (ROC), et kvantifitseerida iga raku tundlikkus tekstuurisignaalide moduleerimise suhtes (vt meetodid).Sel viisil saadud neuromeetrilisi funktsioone saab otseselt võrrelda ahvide psühhofüüsiliste omadustega samal seansil, et otseselt võrrelda neuronite psühhofüüsilist tundlikkust võre tekstuuride suhtes.Tegime kõigi proovi üksuste jaoks kaks signaali tuvastamise analüüsi, arvutades mustri iga suuna jaoks eraldi neuromeetrilised tunnused (uuesti üles või alla).Oluline on märkida, et selle analüüsi jaoks kaasasime ainult katsed, milles (i) stiimulid sisaldasid tekstuuri näpunäidet ja (ii) ahvid reageerisid vastavalt sellele vihjele (st "õiged" katsed).
Põlemiskiirused on kantud vastavalt tekstuurimärgi kontrastile, kui võred nihkuvad üles (vasakule) või alla (paremale), pidev joon tähistab kõige paremini sobivat lineaarset regressiooni ja ülemise (alumise) rea andmed on võetud joonisel .Riis.3a rakk, b (joonis 3c, d).Iga raku/võre orientatsiooni kombinatsioonile eelistatud tekstuuri näpunäidete (koherentne/läbipaistev) määramiseks kasutati regressiooni kalde tunnuseid (n ≥ 20 katset stiimuli tingimuse kohta).Vearibad tähistavad keskmise standardhälvet.Punktis ba näidatud ühikute neuromeetrilisi funktsioone kirjeldatakse koos sama seansi ajal kogutud psühhomeetriliste funktsioonidega.Nüüd joonistame iga tunnuse jaoks eelistatud tööriistaspikri valiku (ordinaat) (vt teksti) protsendina tekstuuri märgikontrastsusest (abstsiss).Tekstuuri kontrastsust on muudetud nii, et eelistatud kohtspikrid on positiivsed ja tühjad vihjed negatiivsed.Üles (alla) triivivate ruudustiku andmed on näidatud vasakpoolsetes (parempoolsetes) paneelides, ülemistes (alumistes) ridades – andmed joonistel 3a,b (joonis 3c,d) näidatud lahtritest.Neuromeetrilise ja psühhomeetrilise läve (N/P) suhted on näidatud igal paneelil.Kodarad.Naelu, sekundit.sek, kataloog.suund, eelistatud provints, psi.Psühhomeetria, neuroloogia.
Kahe tüüpilise MT-raku võre häälestuskõverad ja neuromeetrilised funktsioonid ning nendega seotud psühhomeetrilised funktsioonid, mis on koondatud koos nende vastustega, on näidatud vastavalt joonise 4a, b ülemisel ja alumisel paneelil.Need lahtrid näitavad ligikaudu monotoonset suurenemist või vähenemist, kuna tekstuuri vihje muutub läbipaistvast koherentseks.Lisaks sellele sõltuvad selle sideme suund ja tugevus võre liikumise suunast.Lõpuks lähenesid nende rakkude vastustest arvutatud neuromeetrilised funktsioonid ainult ühesuunalise võrgu liikumise psühhofüüsikalistele omadustele (kuid siiski ei vastanud neile).Nii neuromeetrilised kui ka psühhomeetrilised funktsioonid võeti kokku lävedega, st mis vastab ligikaudu 84%-le õigesti valitud kontrastsusest (mis vastab sobitatud kumulatiivse Gaussi funktsiooni keskmisele + 1 sd).Kogu proovis oli N/P suhe, neuromeetrilise läve ja psühhomeetrilise läve suhe ahvidel N keskmiselt 12,4 ± 1,2 ja ahvil S 15,9 ± 1,8 ning võre liikumiseks vähemalt ühes suunas ainult ~16% (18).%) ühikut ahvilt N (ahv S) (joonis 5a).Joonisel näidatud lahtri näitest.Nagu on näha joonistelt 3 ja 4, võib neuronite tundlikkust mõjutada raku eelistatud orientatsiooni ja katsetes kasutatud võre liikumissuuna vaheline seos.Täpsemalt näitavad orientatsiooni reguleerimise kõverad joonisel fig 3a, c seost ühe siinusmassiivi neuronite orientatsiooni seadistuse ja selle tundlikkuse vahel meie tekstureeritud massiivi läbipaistva/koherentse liikumise suhtes. See kehtis mõlema ahvi puhul (ANOVA; suhteline eelistatud suunad on ühendatud 10° eraldusvõimega; ahv N: F = 2,12, p < 0,01; ahv S: F = 2,01, p < 0,01). See kehtis mõlema ahvi puhul (ANOVA; suhteline eelistatud suunad on ühendatud 10° eraldusvõimega; ahv N: F = 2,12, p < 0,01; ahv S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены Nрезна в гресеяразо101; : F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). See kehtis mõlema ahvi puhul (ANOVA; suhtelised eelistatud suunad rühmitatud 10° eraldusvõimega; ahv N: F = 2,12, p < 0,01; ahv S: F = 2,01, p < 0,01).两只猴子都是这种情况(方差分析;以10° 分辨率合并的相对首选方向;N練选方向;N2p.0 ;猴子S:F = 2,01,p < 0,01).两 只 猴子 都 是 这 种 (方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 f 缸对 方向  2 囸对 方向, p <0,01 ; : : f = 2,01 , p <0,01. )))) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объедация объедация объедина 2, pь, p.1: при разре1ше; <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). See oli nii mõlema ahvi puhul (ANOVA; suhteline eelistatud orientatsioon koondatud 10° eraldusvõimega; ahvi N: F = 2,12, p < 0,01; ahvi S: F = 2,01, p < 0,01).Arvestades neuronite tundlikkuse suurt varieeruvust (joonis 5a), et visualiseerida neuronite tundlikkuse sõltuvust suhtelisest eelistatud orientatsioonist, normaliseerisime kõigepealt iga raku eelistatud orientatsiooni "parimale" orientatsioonile ruudustiku (st suuna) liikumiseks.milles võre moodustab väikseima nurga eelistatud lahtri orientatsiooni ja resti mustri orientatsiooni vahel).Leidsime, et neuronite suhtelised läved ("halvima" võre orientatsiooni lävi / "parima" võre orientatsiooni lävi) varieerusid selle normaliseeritud eelistatud orientatsiooniga, kusjuures selle lävesuhte tipud esinesid mustrite või komponentide orientatsioonide ümber (joonis 5b).)). Seda efekti ei saa seletada iga proovi ühikute eelistatud suundade jaotuse nihkega ühe ruudumustri või komponendi suuna suunas (joonis 5c; Rayleighi test; ahvi N: z = 8,33, p < 10–3, ümmarguse keskmine = 190,13 kraadi ± 9,83 kraadi; ahvidevaheline nurk oli 7 p.4, = 0 gr p 5, 5 = 0). s (täiendav joonis 2). Seda efekti ei saa seletada iga proovi ühikute eelistatud suundade jaotuse kaldega ühe ruudumustri või komponendi suuna suunas (joonis 5c; Rayleighi test; ahvi N: z = 8,33, p < 10-3, ümmarguse keskmine = 190,13 kraadi ± 9,83 kraadi; ahvidevaheline laius oli p 7, 5 = 0 gr, p 9, z = 0, z). nurgad (täiendav joonis 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицужововоковевканых ного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10). Seda efekti ei saa seletada eelistatud suundade jaotuse nihkega ühikutes igas proovis ühe ruudulise suuna või komponendi suunas (joonis 5c; Rayleigh test; ahv N: z = 8,33, p < 10–3)., ümmargune keskmine = 190,13 kraadi ± 9,83 kraadi;ahv S: z = 0, 79, p = 0, 45) ja oli sama ruudulise võrgu kõigi nurkade puhul (täiendav joonis 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格䈆子图案或䧐他楖案或组他图5c;瑞利测试;猴子N:z = 8,33,p < 10-3 ,圆形平均值= 190,13 度 = 9,83 弐 S). 9,83 度0并且在格子间光栅角上是一致的(补充图2).这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 幆布 偏向 偏向 或 桑 偏向 图解释 (图 图 图 图 瑞利 测试 ; 猴子 n : z = 8,33 , p <10-3形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клентаций в клемохЅ клетках либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; = критерий Рэлея; p8,10 Рэлея;). Seda efekti ei saa seletada asjaoluga, et eelistatud orientatsioonide jaotus rakkudes igas proovis on kallutatud kas võrestruktuuri või mõne komponendi orientatsiooni suunas (joonis 5c; Rayleighi test; ahv N: z = 8,33, p < 10–3)., ümmargune keskmine) = 190,13 kraadi ± 9,83 kraadi;ahv S: z = 0, 79, p = 0, 45) ja võre vahelised võrenurgad olid võrdsed (täiendav joonis 2).Seega sõltub neuronite tundlikkus tekstureeritud võredele vähemalt osaliselt MT häälestuse põhiomadustest.
Vasakpoolne paneel näitab N/P suhete jaotust (neuroni/psühhofüsioloogiline lävi);igas lahtris on kaks andmepunkti, üks iga suuna kohta, milles muster liigub.Parempoolne paneel kujutab proovi kõigi ühikute psühhofüüsilisi lävesid (ordinaat) versus neuronaalsed läved (abstsiss).Ülemise (alumise) rea andmed pärinevad ahvilt N (S).b Normaliseeritud lävisuhted on joonistatud võre optimaalse orientatsiooni ja eelistatud raku orientatsiooni vahelise erinevuse suuruse suhtes."Parim" suund on määratletud kui võre struktuuri suund (mõõdetuna ühe siinusvõrega), mis on eelistatud raku suunale kõige lähemal.Andmed koondati esmalt normaliseeritud eelistatud orientatsiooniga (10 ° lahtrid), seejärel normaliseeriti lävisuhted maksimaalse väärtuseni ja keskmistati igas salves.Rakkudel, mille eelistatud orientatsioon oli võrekomponentide orientatsioonist veidi suurem või väiksem, oli võre mustri orientatsiooni suhtes suurim tundlikkuse erinevus.c Igas ahvis registreeritud kõigi MT ühikute eelistatud orientatsiooni jaotuse roosa histogramm.
Lõpuks moduleerivad MT vastust resti liikumise suund ja meie segmenteerimissignaalide (tekstuuri) üksikasjad.Neuronaalse ja psühhofüüsilise tundlikkuse võrdlus näitas, et üldiselt olid MT-ühikud kontrastsete tekstuurisignaalide suhtes palju vähem tundlikud kui ahvid.Kuid neuroni tundlikkus muutus sõltuvalt üksuse eelistatud orientatsiooni ja võrgu liikumise suuna erinevusest.Kõige tundlikumatel rakkudel olid orientatsioonieelistused, mis peaaegu katsid võre mustrit või ühte koostisosa orientatsiooni, ja väike osa meie proovidest olid sama tundlikud või tundlikumad kui ahvide kontrasti erinevuste tajumine.Et teha kindlaks, kas nende tundlikumate üksuste signaalid olid ahvide tajumisega tihedamalt seotud, uurisime taju ja neuronaalsete reaktsioonide vahelist seost.
Oluline samm närvitegevuse ja käitumise vahelise seose loomisel on korrelatsioonide loomine neuronite ja käitumuslike reaktsioonide vahel pidevatele stiimulitele.Neuraalsete reaktsioonide sidumiseks segmenteerimisotsustega on ülioluline luua stiimul, mida vaatamata sellele, et see on sama, tajutakse erinevates katsetes erinevalt.Käesolevas uuringus on see selgesõnaliselt esindatud nulltekstuuri kontrastsusega võrega.Kuigi rõhutame, et loomade psühhomeetriliste funktsioonide põhjal peetakse minimaalse (alla ~ 20%) tekstuurikontrastsusega võreid tavaliselt koherentseks või läbipaistvaks.
Et kvantifitseerida, mil määral MT vastused korreleeruvad tajuaruannetega, teostasime oma ruudustiku andmete valiku tõenäosuse (CP) analüüsi (vt 3).Lühidalt, CP on mitteparameetriline, mittestandardne meede, mis kvantifitseerib seose naastreaktsioonide ja tajumisotsuste vahel30.Piirades analüüsi katsetega, milles kasutati nulltekstuurilise kontrastiga võre ja seansse, kus ahvid tegid nende katsete iga tüübi jaoks vähemalt viis valikut, arvutasime SR-i iga võrgu liikumise suuna jaoks eraldi. Ahvide puhul täheldasime keskmist CP väärtust, mis oli oluliselt suurem, kui juhuslikult eeldaksime (joonis 6a, d; ahv N: keskmine CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kahepoolne t-test CP nullväärtuse vastu = 0,5, t = 6,07, 5% CP; p CI 9, 0 -5 : (0,54, 0,57), kahepoolne t-test, t = 9,4, p < 10-13). Ahvide puhul täheldasime keskmist CP väärtust, mis oli oluliselt suurem, kui juhuslikult eeldaksime (joonis 6a, d; ahv N: keskmine CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kahepoolne t-test CP nullväärtuse vastu = 0,5, t = 6,07, 5% CP; p CI 9, 0 -5 : (0,54, 0,57), kahepoolne t-test, t = 9,4, p < 10-13) .Ahvidel täheldasime juhuslikult oodatust oluliselt kõrgemat keskmist CP-d (joonis 6a, d; ahvi N: keskmine CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kahepoolse t-testi vs nullväärtused).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее KP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . ahv S: keskmine CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), kaheosaline t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中,我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值(图6a,d;猴.5(图匚弌d;猴. % CI:(0,53,0,56),针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平%5 CI: .05,7,5,5,5,5双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 (图 囌 (图平均: 0,54,95% Ci: 0,53,0,56), 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10–13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бьнаd ожидать снолу, ожидать снолу, : среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, ний:5,5,9 CP И: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . Ahvidel täheldasime keskmisi CP väärtusi, mis ületasid oluliselt juhuslikult oodatavat (joonis 6a, d; ahv N: keskmine CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kahe sabaga t-testi CP vs. null = 0,5, t = 6,7, CP: 5% 5, 9% ahv: 5 : (0,54, 0,57), kaheosaline t- kriteerium, t = 9,4, p < 10-13).Seega kipuvad MT-neuronid tugevamalt vallandama isegi selgete segmenteerimisnäpunäidete puudumisel, kui looma taju võre liikumisest ühtib raku eelistustega.
a Ahvist N salvestatud proovide tekstuurisignaalideta ruudustiku valiku tõenäosusjaotus. Iga lahter võib anda kuni kaks andmepunkti (üks iga ruudustiku liikumise suuna kohta).Keskmine CP väärtus juhuslikust kõrgemal (valged nooled) näitab, et üldiselt on MT aktiivsuse ja taju vahel oluline seos.b Võimalike valikuhäirete mõju uurimiseks arvutasime CP eraldi iga stiimuli jaoks, mille puhul ahvid tegid vähemalt ühe vea.Valikutõenäosused joonistatakse kõigi stiimulite valikusuhte (eel/null) funktsioonina (vasakul) ja tekstuurimärgi kontrasti absoluutväärtustest (paremal, andmed 120 üksikust rakust).Pidev joon ja varjutatud ala vasakpoolsel paneelil tähistavad 20-punktilise liikuva keskmise keskmist ± sem.Tasakaalustamata valikusuhtega stiimulitele, näiteks suure signaalikontrastsusega võredele, arvutatud valikutõenäosused erinesid rohkem ja rühmitati võimaluste ümber.Parempoolse paneeli halli varjundiga ala rõhutab suure valiku tõenäosuse arvutamisel sisalduvate funktsioonide kontrastsust.c Suure valiku (ordinaat) tõenäosus joonistatakse neuroni läve (abstsiss) suhtes.Valiku tõenäosus oli oluliselt negatiivses korrelatsioonis lävega.Konventsioon df on sama, mis ac, kuid kehtib 157 ahvi S üksikandmete kohta, kui pole teisiti märgitud.g Suurim valikutõenäosus (ordinaat) joonistatakse iga kahe ahvi normaliseeritud eelistatud suuna (abstsissside) suhtes.Iga MT lahter andis kaks andmepunkti (üks võre struktuuri iga suuna jaoks).h Iga rastritevahelise nurga valiku tõenäosuse suured kastgraafikud.Pidev joon tähistab mediaani, kasti alumine ja ülemine serv tähistavad vastavalt 25. ja 75. protsentiili, vurrud on pikendatud 1,5-kordse kvartiilide vahemikuni ja sellest piirist kaugemale jäävad kõrvalekalded on märgitud.Vasakul (paremal) paneelil olevad andmed pärinevad 120 (157) üksikust N(S) ahvirakust.i Suurim valiku tõenäosus (ordinaat) on kantud graafikule stiimuli alguse aja (abstsiss) suhtes.Suur CP arvutati libisevate ristkülikutena (laius 100 ms, samm 10 ms) kogu testi vältel ja seejärel keskmistati ühikute järgi.
Mõned varasemad uuringud on teatanud, et CP sõltub basaalsagedusjaotuse katsete suhtelisest arvust, mis tähendab, et see meede on vähem usaldusväärne stiimulite puhul, mis põhjustavad suuri erinevusi iga valiku osakaalus.Selle efekti testimiseks meie andmetes arvutasime CP kõigi stiimulite jaoks eraldi, olenemata märgi tekstuuri kontrastist, ja ahvid viisid läbi vähemalt ühe valekatse.CP on joonisel fig 6b ja e (vasak paneel) kujutatud iga looma valikusuhte (eel/null) suhtes.Vaadates libisevaid keskmisi, on selge, et CP jääb tõenäosusest kõrgemaks paljude valikukoefitsientide puhul, langedes ainult siis, kui koefitsient langeb (tõuseb) alla (üle) 0,2 (0,8).Loomade psühhomeetriliste omaduste põhjal eeldame, et sellise ulatusega valikukoefitsiendid kehtivad ainult suure kontrastsusega tekstuuriga stiimulitele (koherentsed või läbipaistvad) (vt psühhomeetriliste tunnuste näiteid joonistelt 2a, b).Et teha kindlaks, kas see oli nii ja kas märkimisväärne arvuti püsis isegi selgete segmenteerimissignaalidega stiimulite korral, uurisime absoluutsete tekstuurikontrastsuse väärtuste mõju arvutile (joonis 6b, e-paremal).Ootuspäraselt oli CP märkimisväärselt suurem kui tõenäosus, et stiimulid sisaldasid kuni mõõdukaid (~ 20% kontrasti või madalamaid) segmenteerimisnäpunäiteid.
Orienteerumise, kiiruse ja mittevastavuse tuvastamise ülesannete puhul kipub MT CP olema kõrgeim kõige tundlikumates neuronites, arvatavasti seetõttu, et need neuronid kannavad kõige informatiivsemaid signaale30,32,33,34.Kooskõlas nende leidudega täheldasime tagasihoidlikku, kuid olulist korrelatsiooni grand CP vahel, mis arvutati z-skooriga tulistamiskiiruste põhjal kogu tekstuuri näpunäidete kontrastide lõikes, mis on esile tõstetud joonise 1a parempoolseimas paneelis.6b, e ja neuronaalne lävi (joonis 6c, f; geomeetriline keskmine regressioon; ahv N: r = -0,12, p = 0,07 ahv S: r = -0,18, p < 10-3). 6b, e ja neuronaalne lävi (joonis 6c, f; geomeetriline keskmine regressioon; ahv N: r = -0,12, p = 0,07 ahv S: r = -0,18, p < 10-3).Kooskõlas nende leidudega täheldasime tagasihoidlikku, kuid olulist korrelatsiooni joonise fig 6b, e parempoolseimal paneelil esile tõstetud tekstuurisignaali kontrastide ergutussageduse z-skoori põhjal arvutatud suure CP ja neuronaalse läve (joonis 6c, f; geomeetriline) vahel.geomeetrilise keskmise regressioon;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). ahv N: r = -0,12, p = 0,07 ahv S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根性,这是根阈值(图6c、f;几何平均回归;猴子N:r = -0,12,p = 0,07 猴子S:r = -0,18:p < 10-3与 这些 发现 一致 , 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相 关性 的 相关性和 元 阈值 (图 图 6c 、 f ; 回归 ; 回归 ; 猴子 n : r = -0,12 , p = 0,07 猴子 S:r = -3)、 :r = -3)、 :r = -3)Kooskõlas nende leidudega täheldasime tagasihoidlikku, kuid olulist korrelatsiooni suurte CVde vahel, nagu on näidatud joonisel 6b, e, ja neuronite lävede vahel (joonis 6c, f; geomeetrilise keskmise regressioon; ahvi N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Ahv S: r = -0,18, p < 10-3).Seetõttu kaldusid kõige informatiivsemate üksuste näpunäited näitama suuremat kovariatsiooni ahvide subjektiivsete segmenteerimisotsustega, mis on oluline olenemata tajumishäiretele lisatud tekstuurilistest vihjetest.
Arvestades, et olime varem loonud seose ruudustiku tekstuuri signaalide tundlikkuse ja eelistatud neuronaalse orientatsiooni vahel, mõtlesime, kas CP ja eelistatud orientatsiooni vahel on sarnane seos (joonis 6g).See seos oli ahvide S puhul vaid veidi oluline (ANOVA; ahv N: 1,03, p = 0,46; ahv S: F = 1,73, p = 0,04).Me ei täheldanud ühelgi loomal võre nurkade CP-s erinevusi (joonis 6h; ANOVA; ahv N: F = 1,8, p = 0,11; ahv S: F = 0,32, p = 0,9).
Lõpuks on eelmine töö näidanud, et CP muutub kogu uuringu jooksul.Mõned uuringud on teatanud järsust tõusust, millele järgnes suhteliselt sujuv selektsiooniefekt, 30 samas kui teised on teatanud selektsioonisignaali pidevast suurenemisest katse jooksul31.Iga ahvi jaoks arvutasime iga ühiku CP nulltekstuurikontrastsusega katsetes (vastavalt vastavalt mustri orientatsioonile) 100 ms rakkudes, astudes iga 20 ms järel stimulatsioonieelsest algusest kuni keskmise stimulatsioonieelse nihkeni.Kahe ahvi keskmine CP dünaamika on näidatud joonisel 6i.Mõlemal juhul püsis CP juhuslikul tasemel või sellele väga lähedal kuni peaaegu 500 ms pärast stiimuli tekkimist, misjärel CP tõusis järsult.
Lisaks tundlikkuse muutumisele on näidatud, et CP-d mõjutavad ka teatud rakkude häälestusomaduste omadused.Näiteks Uka ja DeAngelis34 leidsid, et CP binokulaarse mittevastavuse tuvastamise ülesandes sõltub seadme binokulaarse mittevastavuse häälestuskõvera sümmeetriast.Sel juhul on seotud küsimus, kas mustri suuna selektiivsed (PDS) rakud on tundlikumad kui komponentide suuna selektiivsed (CDS) rakud.PDS-rakud kodeerivad mitut lokaalset orientatsiooni sisaldavate mustrite üldist orientatsiooni, samas kui CDS-rakud reageerivad suunamustri komponentide liikumisele (joonis 7a).
režiimi komponentide häälestamise stiimuli ja hüpoteetiliste võre (vasakul) ja võre orientatsiooni häälestuskõverate (paremal) skemaatiline esitus (vt Materjalid ja meetodid).Lühidalt, kui rakk integreerub üle võrgukomponentide, et anda signaali mustri liikumisest, võib eeldada, et üksikute ruudustiku ja võrgustiimulite jaoks on samad häälestuskõverad (viimane veerg, tahke kõver).Ja vastupidi, kui rakk ei integreeri komponentide suundi signaalimustri liikumisse, võib eeldada kahepoolset häälestuskõverat, mille tipp on igas võre liikumise suunas, mis teisendab ühe komponendi raku eelistatud suunas (viimane veerg, katkendlik kõver)..b (vasakul) kõverad siinusmassiivi orientatsiooni reguleerimiseks joonistel 1 ja 2 näidatud lahtrite jaoks. 3 ja 4 (ülemine rida – lahtrid joonistel 3a,b ja 4a,b (ülemine); alumine paneel – joonisel 3c, d ja 4a, b (alumine) olevad lahtrid).(Keskmine) Võre häälestusprofiilide põhjal arvutatud mustri ja komponentide ennustused.(Paremal) Nende lahtrite ruudustiku reguleerimine.Ülemise (alumise) paneeli lahtrid liigitatakse malli (komponent) lahtriteks.Pange tähele, et mustrikomponentide klassifikatsioonide ja koherentse/läbipaistva raku liikumise eelistuste vahel puudub üks-ühele vastavus (vt nende rakkude tekstuurvõre vastuseid joonisel 4a).c Z-skoori režiimi (ordinaat) osalise korrelatsiooni koefitsient, mis on esitatud z-skoori komponendi (abstsiss) osalise korrelatsiooni koefitsiendi suhtes kõigi N (vasakul) ja S (paremal) ahvidel registreeritud rakkude puhul.Paksud jooned näitavad rakkude klassifitseerimiseks kasutatavaid olulisuse kriteeriume.d Suure valiku tõenäosuse (ordinaat) graafik versus režiimi indeks (Zp – Zc) (abstsiss).Andmed vasakul (paremal) paneelil viitavad ahvile N(S).Mustad ringid näitavad andmeid ligikaudsetes ühikutes.Mõlemal loomal esines märkimisväärne korrelatsioon suure valiku tõenäosuse ja mustri indeksi vahel, mis viitab signaalimustri orientatsiooniga rakkude suuremale tajumiskorrelatsioonile mitme komponendi orientatsiooniga stiimulites.
Seetõttu mõõtsime eraldi testikomplektis vastuseid sinusoidaalsetele võredele ja võredele, et klassifitseerida meie proovides olevad neuronid PDS-i või CDS-ideks (vt meetodid).Võre häälestuskõverad, nendest häälestusandmetest koostatud mallikomponentide prognoosid ja võre häälestuskõverad joonistel 1 ja 3 näidatud rakkude jaoks. Joonised 3 ja 4 ning täiendav joonis 3 on näidatud joonisel 7b.Mustri jaotus ja komponentide selektiivsus, samuti eelistatud raku orientatsioon igas kategoorias on näidatud iga ahvi jaoks joonisel 7c ja täiendaval joonisel fig.4 vastavalt.
CP sõltuvuse hindamiseks mustri komponentide korrigeerimisest arvutasime kõigepealt välja mustri indeksi 35 (PI), mille suuremad (väiksemad) väärtused näitavad suuremat PDS-i (CDS) sarnast käitumist.Arvestades ülaltoodud tõestust, et (i) neuronite tundlikkus varieerub sõltuvalt raku eelistatud orientatsiooni ja stiimuli liikumise suuna erinevusest ning (ii) meie proovis on neuronite tundlikkuse ja selektsiooni tõenäosuse vahel oluline korrelatsioon, leidsime seose PI ja kogu CP vahel, mida uuriti iga raku "parima" liikumissuuna jaoks (vt ülal). Leidsime, et CP oli märkimisväärselt korrelatsioonis PI-ga (joonis 7d; geomeetriline keskmine regressioon; suur CP ahv N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabiilne CP ahv N r = 0,21, p = 0,013; suur CP ahv S: r = 0,30, p < ahv S.9, 4 - CP < 10. -3), mis näitab, et PDS-iks klassifitseeritud rakkudel oli suurem valikuga seotud aktiivsus kui CDS ja klassifitseerimata rakud. Leidsime, et CP oli märkimisväärselt korrelatsioonis PI-ga (joonis 7d; geomeetriline keskmine regressioon; suur CP ahv N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabiilne CP ahv N r = 0,21, p = 0,013; suur CP ahv S: r = 0,30, p < ahv S.9, 4 - CP < 10. -3), mis näitab, et PDS-iks klassifitseeritud rakkudel oli suurem valikuga seotud aktiivsus kui CDS ja klassifitseerimata rakud. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; p бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезва3), 1:09 CP обезьяны,2: ет на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбонером, связанную с выбонером, классифицированные как PDS клетки. Leidsime, et CP oli märkimisväärselt korrelatsioonis PI-ga (joonis 7d; geomeetriline keskmine regressioon; suurahvi CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiilne ahv CP N r = 0,21, p = 0,013; suurahv CP S: r = 0,30, p < ahv S: r = 0,30, p < 10, p 0,9 10 p03; ), mis näitab, et PDS-iks klassifitseeritud rakud näitasid valikuga seotud aktiivsust rohkem kui CDS ja klassifitseerimata rakud.我们发现CP 与PI 显着相关(图着相关(图着相关(图着相关(图7d;几何平均回归;大CP 猴N:r = 0,23,挷猴, 2,p < 0,01;CP = 0,013;大CP 猴S: r = 0,30,p < 10-4;双稳态CP 猴S:r = 0,29,p < 10-3),表明分类C朞表明分类分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关(图7d;几何平均回归;大CP猴 N:r = 0,23,p < 0,01;双稳态CP = 0.0.2Nr21,r2 p3; 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического, = r,0 pьна,0,3; бобетельно; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Leidsime, et CP oli märkimisväärselt seotud PI-ga (joonis 7d; geomeetriline keskmine regressioon; suurahvi CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiilne ahv CP N r = 0,21, p = 0,013; suurahv CP S: r = 0,013) < 0,30, p 4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные какибезьолься, полированные как PDS нную активность, чем клетки, классифицированные как CDS ja неклассифицированные. ahvi S bistabiilne CP: r = 0,29, p < 10-3), mis näitab, et PDS-iks klassifitseeritud rakkudel oli suurem selektsiooniaktiivsus kui CDS-i klassifitseeritud ja klassifitseerimata rakkudel.Kuna nii PI kui ka neuronite tundlikkus korreleerusid CP-ga, teostasime mitu regressioonianalüüsi (sõltumatute muutujatena PI ja neuronite tundlikkus ning sõltuva muutujana suur CP), et välistada korrelatsioon kahe meetme vahel, mis viib efekti tekkimise võimaluseni.. Mõlemad osalise korrelatsiooni koefitsiendid olid olulised (ahv N: lävi vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs CP: r = 0,23, p < 0,01; ahv S: lävi vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = PI.0). CP suureneb koos tundlikkusega ja suureneb sõltumatult PI-ga. Mõlemad osalise korrelatsiooni koefitsiendid olid olulised (ahv N: lävi vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs CP: r = 0,23, p < 0,01; ahv S: lävi vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = PI.0). CP suureneb koos tundlikkusega ja suureneb sõltumatult PI-ga. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0,0,0,2 проти, PI 0,2:1 безьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается увеличивается увеличивается увеличивается с образом увеличивается с PI. Mõlemad osalise korrelatsiooni koefitsiendid olid olulised (ahv N: lävi vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs CP: r=0,23, p<0,01; ahv S: lävi vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p 1-3,: 0,03 CP suureneb tundlikkusega ja suureneb sõltumatult PI-ga.两个偏相关系数均显着(猴子N:阈值与CP:r = -0,13,p = 0,04,PI 伎CP:r = 0,23,,1:r = 0,23,p与CP:r = -0,16, p = 0,03,PI vs CP:0,29,p < 10-3),表明CP 随灵敏度增笞增增加,叏加.两 个 偏 相 关系数 均 显着 ((猴子 n : 阈值 阈值 与 : : r = -0,13 , p = 0,04 , Pi = 0,03 , Pi vs CP : 0,29 , P <10-3)) , , , , , Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0,0,0,2 проти, PI 0,2:1 безьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что указывает на то, что указывает на то, что указывает на то, что против увелич величивалась с PI независимым образом. Mõlemad osalised korrelatsioonikoefitsiendid olid olulised (ahv N: lävi vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs CP: r=0,23, p<0,01; ahv S: lävi vs. CP: r = -0,16, p = 0,0 dic in. CP suurenes tundlikkusega ja suurenes PI-ga sõltumatult.
Registreerisime MT piirkonnas ühe tegevuse ja ahvid teatasid, et tajuvad mustreid, mis võivad ilmneda sidusate või läbipaistvate liikumistena.Neuronite tundlikkus kallutatud tajudele lisatud segmenteerimisnäpunäidete suhtes on väga erinev ja selle määrab vähemalt osaliselt seos üksuse eelistatud orientatsiooni ja stiimuli liikumise suuna vahel.Kogu populatsioonis oli neuronite tundlikkus oluliselt madalam kui psühhofüüsiline tundlikkus, kuigi kõige tundlikumad üksused vastasid segmenteerimissignaalide suhtes käitumuslikule tundlikkusele või ületasid seda.Lisaks on tulistamissageduse ja taju vahel märkimisväärne kovariatsioon, mis viitab sellele, et MT signaalimine mängib segmenteerimisel rolli.Eelistatud orientatsiooniga rakud optimeerisid oma tundlikkust võre segmentatsioonisignaalide erinevuste suhtes ja kaldusid andma signaali globaalsest liikumisest mitme lokaalse orientatsiooniga stiimulitel, näidates kõrgeimat tajumiskorrelatsiooni.Siin käsitleme mõningaid võimalikke probleeme enne nende tulemuste võrdlemist varasema tööga.
Loommudelites bistabiilseid stiimuleid kasutavate uuringute peamine probleem on see, et käitumuslikud reaktsioonid ei pruugi põhineda huvipakkuval mõõtmel.Näiteks võivad meie ahvid teatada, kuidas nad tajuvad tekstuuri orientatsiooni, sõltumata võre sidususe tajumisest.Andmete kaks aspekti viitavad sellele, et see pole nii.Esiteks muutis eraldusmassiivi komponentide suhtelise orientatsiooni nurga muutmine vastavalt varasematele aruannetele süstemaatiliselt sidusa tajumise tõenäosust.Teiseks, tekstuursignaale sisaldavate või mittesisaldavate mustrite puhul on efekt keskmiselt sama.Kokkuvõttes näitavad need tähelepanekud, et ahvide vastused peegeldavad järjekindlalt nende arusaama seotusest / läbipaistvusest.
Teine potentsiaalne probleem on see, et me ei ole võre liikumise parameetreid konkreetse olukorra jaoks optimeerinud.Paljudes varasemates töödes, milles võrreldi neuronaalset ja psühhofüüsilist tundlikkust, valiti stiimulid iga registreeritud üksuse jaoks eraldi [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Siin oleme kasutanud võre mustri kahte liikumissuunda sõltumata iga lahtri orientatsiooni reguleerimisest.See disain võimaldas meil uurida, kuidas tundlikkus võre liikumise ja eelistatud orientatsiooni kattumisel muutus, kuid see ei andnud a priori alust kindlaks teha, kas rakud eelistavad koherentseid või läbipaistvaid võreid.Seetõttu tugineme empiirilistele kriteeriumidele, kasutades iga lahtri vastust tekstureeritud võrgule, et määrata igale võrgu liikumise kategooriale eelistus ja nullmärgised.Ehkki see on ebatõenäoline, võib see meie tundlikkusanalüüsi ja CP-signaali tuvastamise tulemusi süstemaatiliselt kallutada, mis võib mis tahes meedet üle hinnata.Siiski viitavad mitmed allpool käsitletud analüüsi aspektid ja andmed, et see pole nii.
Esiteks ei mõjutanud eelistatud (null)nimede määramine stiimulitele, mis kutsusid esile rohkem (vähem) aktiivsust, nende vastuste jaotuste eristatavust.Selle asemel tagab see ainult selle, et neuromeetrilistel ja psühhomeetrilistel funktsioonidel on sama märk, nii et neid saab otseselt võrrelda.Teiseks ei kaasatud CP arvutamiseks kasutatud vastuseid (tekstuuriga restide "valed" katsed ja kõik tekstuurikontrastsuseta restide katsed) regressioonanalüüsi, mis määras kindlaks, kas iga rakk "eelistab" ühendatud või läbipaistvaid spordialasid.See tagab, et valikuefektid ei ole eelistatud/kehtetute nimetuste poole kaldu, mille tulemuseks on märkimisväärne valiku tõenäosus.
Newsomi ja tema kolleegide [36, 39, 46, 47] uuringud määrasid esimestena kindlaks MT rolli liikumissuuna ligikaudsel hindamisel.Hilisemates aruannetes on kogutud andmeid MT osalemise kohta sügavuses34, 44, 48, 49, 50, 51 ja kiiruses 32, 52, peenorientatsioonis33 ja liikumisest 3D struktuuri tajumise kohta31, 53, 54 (3D jätkusuutlikud metsad).valitseda).Laiendame neid tulemusi kahel olulisel viisil.Esiteks pakume tõendeid selle kohta, et MT vastused aitavad kaasa visuomotoorsete signaalide tajutavale segmenteerimisele.Teiseks täheldasime seost MT-režiimi orientatsiooni selektiivsuse ja selle valikusignaali vahel.
Kontseptuaalselt on praegused tulemused kõige sarnasemad 3-D SFM-i tööga, kuna mõlemad on keerukad bistabiilsed tajud, mis hõlmavad liikumist ja sügavuse järjestamist.Dodd jt 31 leidsid suure valiku tõenäosuse (0,67) ahviülesandes, mis teatas bistabiilse 3D SFM-silindri pöörlemisorientatsioonist.Leidsime bistabiilsete võrestiimulite jaoks palju väiksema valikuefekti (umbes 0, 55 mõlema ahvi puhul).Kuna KP hindamine sõltub valikukoefitsiendist, siis on erinevates ülesannetes erinevatel tingimustel saadud KP-d keeruline tõlgendada.Kuid meie täheldatud valikuefekti ulatus oli sama null- ja madala tekstuuriga kontrastsusvõrede puhul ning ka siis, kui kombineerisime võimsuse suurendamiseks madala/puuduva tekstuurikontrastsuse stiimuleid.Seetõttu ei ole see erinevus CP-s tõenäoliselt tingitud andmekogumite valikumäärade erinevustest.
Viimasel juhul tajumisega kaasnevad tagasihoidlikud muutused MT tulistamiskiiruses tunduvad mõistatuslikud võrreldes intensiivsete ja kvalitatiivselt erinevate tajuolekutega, mis on põhjustatud 3-D SFM-i stimulatsioonist ja bistabiilsetest võrestruktuuridest.Üks võimalus on see, et alahindasime selektsiooniefekti, arvutades tulistamiskiiruse kogu stiimuli kestuse jooksul.Erinevalt 31 3-D SFM-i juhtumist, kus MT aktiivsuse erinevused arenesid uuringutes umbes 250 ms jooksul ja kasvasid seejärel kogu katse jooksul pidevalt, analüüsisime selektsioonisignaalide ajalist dünaamikat (vt 500 ms pärast stiimuli algust mõlemal ahvil. Peale selle, pärast inimese järsku tõusu sel perioodil, täheldasime gripi ja CP5 gripi arvukuse 5 kolme jooksul. bistabiilsete ristkülikukujuliste massiivide tajumine muutub pikkade katsete ajal sageli. Kuigi meie stiimuleid esitati vaid 1,5 sekundit, võis meie ahvide tajumine katse ajal erineda ka koherentsusest kuni läbipaistvuseni (nende vastused peegeldasid nende lõplikku taju näpunäidete valimisel.) Seetõttu on meie ülesande reaktsiooniaja versioon või plaan, mille puhul ahvidel on oodatav signaal, et nende tajumine võib olla pidev, on võimalik, et nende tajumine võib olla pidev. Ehkki pikka aega on arvatud, et protsessori signaalid tulenevad sensoorsest dekodeerimisest ja korrelatsioonimürast,56 leidsid Gu ja kolleegid57, et arvutusmudelites võivad erinevad ühendamisstrateegiad, mitte korrelatsiooni varieeruvuse tasemed, paremini seletada CPU-d dorsaalsest meediast kõrgemal asuvates ajalistes neuronites.lehe muutmise orientatsiooni tuvastamise ülesanne (MSTd).Väiksem valikuefekt, mida MT-s täheldasime, peegeldab tõenäoliselt paljude madala informatiivsete neuronite ulatuslikku agregatsiooni, et luua arusaama sidususest või läbipaistvusest.Igal juhul, kui kohalikud liikumisnäpunäited tuli rühmitada üheks või kaheks objektiks (bistabiilsed võred) või tavaliste objektide eraldi pindadeks (3-D SFM), olid sõltumatud tõendid selle kohta, et MT vastused olid oluliselt seotud tajuotsustega, olid tugevad MT vastused.tehakse ettepanek mängida rolli keeruliste kujutiste segmenteerimisel mitmest objektist koosnevateks stseeniks, kasutades visuaalset liikumisteavet.
Nagu eespool mainitud, olime esimesed, kes teatasid seosest MT-mustri raku aktiivsuse ja taju vahel.Nagu Movshoni ja kolleegide algses kaheastmelises mudelis sõnastas, on režiimiüksus MT väljundaste.Hiljutised tööd on aga näidanud, et režiimi- ja komponendirakud esindavad kontiinumi erinevaid otste ja et parameetrilised erinevused vastuvõtuvälja struktuuris on vastutavad režiimikomponentide häälestusspektri eest.Seetõttu leidsime olulise korrelatsiooni CP ja PI vahel, mis on sarnane binokulaarse ebakõla reguleerimise sümmeetria ja CP vahelise seosega sügavuse tuvastamise ülesandes või orientatsiooni seadistuse konfiguratsioonis peene orientatsiooni diskrimineerimise ülesandes.Dokumentide ja KP vahelised seosed 33 .Wang ja Movshon62 analüüsisid suurt hulka MT orientatsiooni selektiivsusega rakke ja leidsid, et keskmiselt oli režiimiindeks seotud paljude häälestusomadustega, mis viitab sellele, et režiimi selektiivsus eksisteerib paljudes muudes signaalides, mida saab lugeda MT populatsioonist..Seetõttu on MT aktiivsuse ja subjektiivse taju vahelise seose tulevaste uuringute jaoks oluline kindlaks teha, kas mustri indeks korreleerub sarnaselt teiste ülesannete ja stiimulite valiku signaalidega või kas see seos on spetsiifiline taju segmenteerimise korral.
Samamoodi leidsid Nienborg ja Cumming 42, et kuigi V2 binokulaarse ebakõla suhtes selektiivsed lähi- ja kaugerakud olid sügavuse eristamise ülesandes võrdselt tundlikud, oli ainult peaaegu eelistatud rakupopulatsioonil oluline CP.Kuid ahvide ümberõpetamine eelistatavalt kaugemate erinevuste järgi andis soodsamates puurides olulised CP-d.Teised uuringud on samuti teatanud, et treeningute ajalugu sõltub tajumissuhetest 34, 40, 63 või põhjuslikust seosest MT aktiivsuse ja erineva diskrimineerimise vahel48.Seos, mida me täheldasime CP ja režiimi suuna selektiivsuse vahel, peegeldab tõenäoliselt spetsiifilist strateegiat, mida ahvid meie probleemi lahendamiseks kasutasid, mitte aga režiimivaliku signaalide spetsiifilist rolli visuaal-motoorses tajus.Edaspidises töös on oluline kindlaks teha, kas õpiajalugu mõjutab oluliselt selle määramist, millised MT-signaalid kaalutakse eelistatult ja paindlikult, et teha segmenteerimisotsuseid.
Stoner ja tema kolleegid 14, 23 teatasid esimesena, et kattuvate võrgupiirkondade heleduse muutmine mõjutas ennustatavalt inimese vaatlejate aruannete sidusust ja läbipaistvust ning makaaki MT neuronite suunamuutusi.Autorid leidsid, et kui kattuvate piirkondade heledus vastas füüsiliselt läbipaistvusele, teatasid vaatlejad läbipaistvamast tajumisest, samas kui MT neuronid andsid märku rastrikomponentide liikumisest.Ja vastupidi, kui kattuv heledus ja läbipaistev kattumine on füüsiliselt kokkusobimatud, tajub vaatleja koherentset liikumist ja MT neuronid annavad märku mustri globaalsest liikumisest.Seega näitavad need uuringud, et visuaalsete stiimulite füüsilised muutused, mis mõjutavad usaldusväärselt segmenteerimisaruandeid, kutsuvad esile ka prognoositavaid muutusi MT erutuses.Hiljutine töö selles valdkonnas on uurinud, millised MT signaalid jälgivad keerukate stiimulite tajutavat välimust 18, 24, 64.Näiteks on näidatud, et MT-neuronite alamhulgal on bimodaalne häälestamine juhusliku punkti liikumise kaardile (RDK) kahe suunaga, mis on üksteisest väiksema vahega kui ühesuunaline RDK.Mobiilside häälestamise ribalaius 19, 25 .Vaatlejad näevad esimest mustrit alati läbipaistva liikumisena, kuigi enamikul MT neuronitel on vastuseks neile stiimulitele unimodaalsed kohandused ja kõigi MT-rakkude lihtne keskmine annab unimodaalse populatsiooni vastuse.Seega võib bimodaalset häälestust omavate rakkude alamhulk moodustada selle taju närvisubstraadi.Huvitav on see, et marmosettide puhul sobis see populatsioon PDS-rakkudega, kui seda testiti tavaliste võre- ja võrgustiimulitega.
Meie tulemused lähevad ühe sammu võrra kaugemale kui ülaltoodud, mis on kriitilise tähtsusega MT rolli kindlaksmääramisel taju segmenteerimisel.Tegelikult on segmenteerimine subjektiivne nähtus.Paljud polüstabiilsed visuaalsed kuvad illustreerivad visuaalse süsteemi võimet organiseerida ja tõlgendada püsivaid stiimuleid rohkem kui ühel viisil.Neuraalsete reaktsioonide ja tajuaruannete samaaegne kogumine meie uuringus võimaldas meil uurida kovariatsiooni MT tulistamiskiiruse ja pideva stimulatsiooni tajumise tõlgenduste vahel.Pärast selle seose demonstreerimist tunnistame, et põhjusliku seose suund ei ole kindlaks tehtud, st on vaja täiendavaid katseid, et teha kindlaks, kas meie poolt täheldatud taju segmentatsiooni signaal on, nagu mõned väidavad [65, 66, 67], automaatne.Protsess kujutab jällegi laskuvaid signaale, mis tulevad tagasi sensoorsesse ajukooresse kõrgematest piirkondadest 68, 69, 70 (joonis 8).Aruanded suurema osa mustriselektiivsete rakkude kohta MSTd71-s, mis on MT üks peamisi kortikaalseid sihtmärke, viitavad sellele, et nende katsete laiendamine MT ja MSTd samaaegsetele salvestustele oleks hea esimene samm taju närvimehhanismide edasise mõistmise suunas.segmenteerimine.
Komponentide ja režiimide orientatsiooni selektiivsuse kaheastmeline mudel ning ülalt-alla tagasiside võimalik mõju valikuga seotud tegevusele masintõlkes.Siin luuakse režiimi suuna selektiivsus (PDS – "P") MT-etapis (i) suure hulga suunavalikuliste sisendandmete valimiga, mis on kooskõlas konkreetse režiimi kiirusega, ja (ii) tugeva häälestuse mahasurumisega.MT (“C”) astme suunaselektiivsel (CDS) komponendil on sisendsuunas kitsas diskreetimisvahemik ja sellel ei ole palju häälestuse summutamist.Häälestamata inhibeerimine annab kontrolli mõlema populatsiooni üle.Värvilised nooled näitavad seadme eelistatud suunda.Selguse huvides on näidatud ainult V1-MT ühenduste alamhulk ja üks komponendi režiimi ja orientatsiooni valikukast.Meie edasisuunamise (FF) tulemuste tõlgendamise kontekstis põhjustasid laiem sisendseade ja tugev häälestamise pärssimine (punaselt esile tõstetud) PDS-rakkudes vastusena mitmetele liikumismustritele suuri erinevusi aktiivsuses.Meie segmenteerimisprobleemi puhul juhib see rühm otsustusahelaid ja moonutab taju.Seevastu tagasiside (FB) puhul genereeritakse tajuotsused ülesvooluahelates sensoorsete andmete ja kognitiivsete eelarvamuste abil ning allavoolu FB suurem mõju PDS-rakkudele (jämedad jooned) genereerib valikusignaale.b CDS- ja PDS-seadmete alternatiivsete mudelite skemaatiline esitus.Siin ei genereerita MT PDS-signaale mitte ainult V1 otsesisend, vaid ka V1-V2-MT tee kaudne sisend.Mudeli kaudsed teed on kohandatud, et anda tekstuuripiiridele (ruudustiku kattuvate alade) selektiivsus.MT-kihi CDS-moodul teostab otseste ja kaudsete sisendite kaalutud summa ning saadab väljundi PDS-moodulile.PDS-i reguleerib konkureeriv inhibeerimine.Jällegi on näidatud ainult need ühendused, mis on vajalikud mudeli põhiarhitektuuri joonistamiseks.Siin võib punktis a välja pakutust erinev FF-mehhanism kaasa tuua suurema varieeruvuse rakuvõre vastuses PDS-ile, mis omakorda toob kaasa otsustusmustrite kallutatuse.Teise võimalusena võib suurem CP PDS-rakkudes olla siiski tingitud PDS-rakkudega seondumise tugevuse või tõhususe kallutatusest.Tõendid toetavad kahe- ja kolmeastmelisi MT PDS-mudeleid ning CP FF- ja FB-tõlgendusi.
Uurimisobjektidena kasutati kahte täiskasvanud makaaki (macaca mulatta), ühte isast ja ühte emast (vastavalt 7 ja 5 aastat vanad), kaaluga 4,5–9,0 kg.Enne kõiki steriilse kirurgia katseid implanteeriti loomadele kohandatud salvestuskamber MT-alale lähenevate vertikaalsete elektroodide jaoks, roostevabast terasest peatoe alus (Crist Instruments, Hagerstown, MD) ja silmade asend mõõdetud skleraalse otsingumähisega.(Cooner Wire, San Diego, California).Kõik protokollid vastavad Ameerika Ühendriikide Põllumajandusministeeriumi (USDA) määrustele ja riiklike tervishoiuinstituutide (NIH) juhistele laboriloomade humaanse hooldamise ja kasutamise kohta ning need on heaks kiitnud Chicago ülikooli institutsionaalne loomade hooldamise ja kasutamise komitee (IAUKC).
Kõik visuaalsed stiimulid esitati ümmarguses avas mustal või hallil taustal.Salvestamise ajal reguleeriti selle augu asukohta ja läbimõõtu vastavalt elektroodi otsa neuronite klassikalisele vastuvõtuväljale.Kasutasime kahte laia visuaalsete stiimulite kategooriat: psühhomeetrilisi stiimuleid ja häälestusstiimuleid.
Psühhomeetriline stiimul on võre muster (20 cd/m2, 50% kontrastsus, 50% töötsükkel, 5 kraadi/sek), mis on loodud kahe ristkülikukujulise võre peale asetamisel, mis triivivad nende suunaga risti (joonis 1b).Varem on näidatud, et inimvaatlejad tajuvad neid ruudustiku mustreid bistabiilsete stiimulitena, mõnikord ühe mustrina, mis liigub samas suunas (koherentne liikumine) ja mõnikord kahe erineva pinnana, mis liiguvad eri suundades (läbipaistev liikumine).võre mustri komponendid, orienteeritud sümmeetriliselt – võre vaheline nurk on 95° kuni 130° (komplektist tõmmatud: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, kogu seansi vältel Isolatsiooninurka neuronite psühhoosi ei ole ligikaudselt säilinud 11,5° juures) 270° (mustri orientatsioon).Igal seansil kasutati ainult üht võrevõre nurka;iga seansi ajal valiti iga uuringu mustri orientatsioon juhuslikult kahe võimaluse hulgast.
Võrgustiku tajumise ühemõtteliseks muutmiseks ja tegevuse eest tasumisele empiirilise aluse loomiseks sisestame iga ruudustiku komponendi valgusriba sammusse 72 juhuslikud punktitekstuurid.See saavutatakse juhuslikult valitud pikslite alamhulga heleduse suurendamise või vähendamisega (fikseeritud summa võrra) (joonis 1c).Tekstuuri liikumise suund annab tugeva signaali, mis nihutab vaatleja taju koherentse või läbipaistva liikumise suunas (joonis 1c).Koherentsetes tingimustes tõlgitakse kõik tekstuurid mustri suunas, olenemata sellest, milline tekstuurvõre komponent katab (joonis 1c, koherentne).Läbipaistvas olekus liigub tekstuur risti selle võre suunaga, mida see katab (joonis 1c, läbipaistev) (täiendav film 1).Ülesande keerukuse kontrollimiseks varieerus selle tekstuurimärgi Michelsoni kontrastsus (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) enamikul seanssidel komplektist (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrastsus on defineeritud kui rastri suhteline heledus (seega 80% kontrasti väärtus annab tulemuseks tekstuuri 36 või 6 cd/m2).Ahvis N 6 seansi ja ahvi S 5 seansi jaoks kasutasime kitsamaid tekstuurikontrastsuse vahemikke (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kus psühhofüüsilised omadused järgivad sama mustrit nagu kogu kontrasti puhul, kuid ilma küllastuseta.
Häälestusstiimulid on sinusoidsed ruudud (kontrastsus 50%, 1 tsükkel/kraad, 5 kraadi/sek), mis liiguvad ühes 16-st võrdse vahega suunast või sinusoidsed ruudud, mis liiguvad nendes suundades (koosnevad kahest vastandlikust 135° nurga all paiknevast siinusvõrest üksteise peal).mustriga samas suunas.


Postitusaeg: 13.11.2022