از بازدید شما از Nature.com سپاسگزاریم.نسخه مرورگری که استفاده می کنید پشتیبانی محدودی از CSS دارد.برای بهترین تجربه، توصیه می کنیم از یک مرورگر به روز شده استفاده کنید (یا حالت سازگاری را در اینترنت اکسپلورر غیرفعال کنید).در عین حال، برای اطمینان از پشتیبانی مداوم، سایت را بدون استایل و جاوا اسکریپت ارائه می کنیم.
چرخ فلکی که سه اسلاید را همزمان نشان می دهد.از دکمه های قبلی و بعدی برای حرکت در سه اسلاید در یک زمان استفاده کنید یا از دکمه های لغزنده در پایان برای حرکت در سه اسلاید در یک زمان استفاده کنید.
بینایی با وضوح بالا نیاز به نمونه برداری دقیق از شبکیه و یکپارچه سازی برای بازسازی ویژگی های جسم دارد.توجه به این نکته ضروری است که هنگام مخلوط کردن نمونه های محلی از اشیاء مختلف، دقت از بین می رود.بنابراین، تقسیم بندی، گروه بندی نواحی یک تصویر برای پردازش جداگانه، برای ادراک حیاتی است.در کارهای قبلی، از سازه های شبکه دوپایا که می توان آنها را به عنوان یک یا چند سطح متحرک در نظر گرفت، برای مطالعه این فرآیند استفاده شد.در اینجا، ما رابطه بین فعالیت و قضاوت‌های تقسیم‌بندی را در مناطق میانی مسیر بصری پستانداران گزارش می‌کنیم.به طور خاص، ما متوجه شدیم که نورون‌های میانی زمانی به طور انتخابی به نشانه‌های بافتی که برای تحریف درک گریتینگ‌های دوپایدار استفاده می‌شوند حساس بودند و ارتباط معنی‌داری بین آزمایش‌ها و درک ذهنی از محرک‌های پایدار نشان دادند.این همبستگی در واحدهایی که حرکت جهانی را در الگوهایی با جهت‌های محلی متعدد نشان می‌دهند بیشتر است.بنابراین، نتیجه می گیریم که حوزه زمانی میانی حاوی سیگنال هایی است که برای جداسازی صحنه های پیچیده به اشیاء و سطوح تشکیل دهنده استفاده می شود.
چشم انداز نه تنها بر تمایز دقیق ویژگی های اولیه تصویر مانند جهت گیری لبه و سرعت تکیه می کند، بلکه مهمتر از آن بر ادغام صحیح این ویژگی ها برای محاسبه ویژگی های محیطی مانند شکل جسم و مسیر 1 متکی است.با این حال، زمانی که تصاویر شبکیه از چندین گروه مشخصه 2، 3، 4 پشتیبانی می کنند، مشکلات ایجاد می شود (شکل 1a).به عنوان مثال، زمانی که دو مجموعه از سیگنال های سرعت بسیار نزدیک هستند، می توان آن را به طور منطقی به عنوان یک جسم متحرک یا چندین جسم متحرک تفسیر کرد (شکل 1b).این ماهیت ذهنی تقسیم‌بندی را نشان می‌دهد، یعنی یک ویژگی ثابت تصویر نیست، بلکه یک فرآیند تفسیر است.علیرغم اهمیت آشکار آن برای ادراک عادی، درک ما از اساس عصبی تقسیم بندی ادراکی در بهترین حالت ناقص باقی می ماند.
یک تصویر کارتونی از یک مشکل تقسیم بندی ادراکی.درک ناظر از عمق در مکعب Necker (سمت چپ) بین دو توضیح ممکن (راست) متناوب است.این به این دلیل است که هیچ سیگنالی در تصویر وجود ندارد که به مغز اجازه دهد جهت گیری سه بعدی شکل را به طور منحصر به فرد تعیین کند (که توسط سیگنال انسداد تک چشمی در سمت راست ارائه می شود).b هنگامی که چندین سیگنال حرکتی در مجاورت فضایی ارائه می شود، سیستم بینایی باید تعیین کند که آیا نمونه های محلی از یک یا چند شی هستند.ابهام ذاتی سیگنال‌های حرکت محلی، یعنی دنباله‌ای از حرکات جسم می‌تواند حرکت محلی یکسانی را ایجاد کند، که منجر به تفسیرهای متعدد به همان اندازه معقول از ورودی بصری می‌شود، یعنی میدان‌های برداری در اینجا می‌توانند از حرکت منسجم یک سطح منفرد یا حرکت شفاف سطوح روی هم‌پوشانی ناشی شوند.c (سمت چپ) نمونه ای از محرک شبکه بافت دار ما.توری های مستطیلی که عمود بر جهت خود رانده می شوند ("جهت های جزء" - فلش های سفید) روی یکدیگر همپوشانی دارند و یک الگوی توری را تشکیل می دهند.شبکه را می توان به عنوان یک حرکت منفرد، منظم و متصل جهت ها (فلش های قرمز) یا یک حرکت شفاف جهت های مرکب درک کرد.درک شبکه با افزودن نشانه های بافت نقطه تصادفی تحریف می شود.(وسط) ناحیه ای که با رنگ زرد مشخص شده است گسترش یافته و به ترتیب به عنوان یک سری فریم برای سیگنال های منسجم و شفاف نمایش داده می شود.حرکت نقطه در هر مورد با فلش های سبز و قرمز نشان داده می شود.(راست) نمودار موقعیت (x, y) نقطه انتخاب در مقابل تعداد فریم ها.در حالت منسجم، تمام بافت ها در یک جهت حرکت می کنند.در صورت شفافیت، بافت در جهت جزء حرکت می کند.d یک تصویر کارتونی از وظیفه تقسیم‌بندی حرکتی ما.میمون ها هر آزمایش را با ثابت کردن یک نقطه کوچک شروع کردند.پس از یک تاخیر کوتاه، نوع خاصی از الگوی توری (انسجام/شفافیت) و اندازه سیگنال بافت (به عنوان مثال کنتراست) در محل MT RF ظاهر شد.در طول هر آزمایش، توری ممکن است در یکی از دو جهت احتمالی الگو حرکت کند.پس از خروج محرک، اهداف انتخاب در بالا و پایین MT RF ظاهر شدند.میمون ها باید درک خود از شبکه را در ساکادها به هدف انتخابی مناسب نشان دهند.
پردازش حرکات بصری به خوبی مشخص می شود و بنابراین یک مدل عالی برای مطالعه مدارهای عصبی تقسیم بندی ادراکی ارائه می دهد.چندین مطالعه محاسباتی به کاربرد مدل‌های پردازش حرکت دو مرحله‌ای اشاره کرده‌اند که در آن‌ها تخمین اولیه با وضوح بالا با ادغام انتخابی نمونه‌های محلی برای حذف نویز و بازیابی سرعت جسم دنبال می‌شود.توجه به این نکته مهم است که سیستم های بینایی باید مراقب باشند که این مجموعه را فقط به نمونه های محلی از اشیاء معمولی محدود کنند.مطالعات روان‌فیزیکی عوامل فیزیکی را توصیف کرده‌اند که بر نحوه تقسیم‌بندی سیگنال‌های حرکتی موضعی تأثیر می‌گذارند، اما شکل مسیرهای تشریحی و کدهای عصبی همچنان سؤالات باز باقی می‌ماند.گزارش‌های متعدد نشان می‌دهد که سلول‌های انتخابی جهت‌گیری در ناحیه زمانی (MT) قشر پستانداران کاندیدای بسترهای عصبی هستند.
نکته مهم، در این آزمایش‌های قبلی، تغییرات در فعالیت عصبی با تغییرات فیزیکی در محرک‌های بینایی مرتبط است.با این حال، همانطور که در بالا ذکر شد، تقسیم بندی اساسا یک فرآیند ادراکی است.بنابراین، مطالعه بستر عصبی آن مستلزم پیوند تغییرات در فعالیت عصبی با تغییرات در درک محرک های ثابت است.بنابراین، ما دو میمون را آموزش دادیم تا گزارش کنیم که آیا الگوی توری دوپایایی درک شده که توسط توری‌های مستطیلی متحرک روی هم قرار گرفته، یک سطح است یا دو سطح مستقل.برای مطالعه رابطه بین فعالیت عصبی و قضاوت‌های تقسیم‌بندی، زمانی که میمون‌ها این کار را انجام دادند، یک فعالیت واحد را در MT ثبت کردیم.
ما بین مطالعه فعالیت MT و ادراک همبستگی معناداری پیدا کردیم.این همبستگی وجود داشت چه محرک ها نشانه های تقسیم بندی آشکار را داشته باشند یا نه.علاوه بر این، قدرت این اثر به حساسیت به سیگنال های تقسیم بندی و همچنین به شاخص الگو مربوط می شود.دومی میزان تابش واحد حرکت جهانی به جای محلی را در الگوهای پیچیده کمی نشان می دهد.اگرچه گزینش‌پذیری برای جهت مد مدت‌هاست که به‌عنوان یک ویژگی تعیین‌کننده MT شناخته شده است، و سلول‌های انتخاب‌کننده مد تنظیم روی محرک‌های پیچیده مطابق با درک انسان از آن محرک‌ها را نشان می‌دهند، تا آنجا که ما می‌دانیم، این اولین مدرک برای همبستگی بین الگوها است.شاخص و تقسیم بندی ادراکی
ما دو میمون را آموزش دادیم تا درک آنها از محرک های شبکه رانش (حرکات منسجم یا شفاف) را نشان دهند.ناظران انسانی معمولاً این محرک ها را به عنوان حرکات منسجم یا شفاف با فرکانس تقریباً یکسان درک می کنند.به منظور دادن پاسخ صحیح در این آزمایش و تعیین مبنایی برای پاداش عامل، سیگنال‌های تقسیم‌بندی را با بافت‌بندی شطرنجی مؤلفه‌ای که شبکه را تشکیل می‌دهد ایجاد کردیم (شکل 1c، d).در شرایط منسجم، تمام بافت ها در امتداد جهت الگو حرکت می کنند (شکل 1c، "منسجم").در حالت شفاف، بافت عمود بر جهت توری که روی آن قرار گرفته است حرکت می کند (شکل 1c، "شفاف").ما سختی کار را با تغییر کنتراست این برچسب بافت کنترل می کنیم.در کارآزمایی‌های نشانه‌گذاری شده، میمون‌ها برای پاسخ‌های مربوط به نشانه‌های بافت پاداش گرفتند، و پاداش‌ها به‌طور تصادفی (شانس 50/50) در کارآزمایی‌های حاوی الگوهای بدون نشانه‌های بافت (شرایط تضاد بافت صفر) ارائه شد.
داده های رفتاری از دو آزمایش نماینده در شکل 2a نشان داده شده است، و پاسخ ها به عنوان نسبتی از قضاوت انسجام در مقابل کنتراست سیگنال های بافت ترسیم شده اند (تضاد شفافیت طبق تعریف منفی فرض می شود) برای الگوهایی که به ترتیب به بالا یا پایین تغییر می کنند. به طور کلی، ادراک میمون ها از انسجام/شفافیت به طور قابل اعتمادی تحت تأثیر علامت (شفاف، منسجم) و قدرت (کنتراست) نشانه بافت (ANOVA؛ میمون N: جهت – F = 0.58، p = 0.45، علامت – F = 1248، p <10-1-0، کنتراست، P <10-1-0، P <10-1-0، P <10-1-0، P <10-1-0، P <10-10، P <1-0: 0، P <10: 0، P <10: 0، P <10: 0، 0، 0،00،000،000،000) - F = 0.41، p = 0.52، علامت - F = 2876.7، p <10-10، کنتراست - F = 36.5، p <10-10). به طور کلی، ادراک میمون ها از انسجام/شفافیت به طور قابل اعتمادی تحت تأثیر علامت (شفاف، منسجم) و قدرت (کنتراست) نشانه بافت (ANOVA؛ میمون N: جهت - F = 0.58، p = 0.45، علامت - F = 1248، p <10-0-1، کنتراست، P <10-1: F. جهت - F = 0.41، p = 0.52، علامت - F = 2876.7، p <10-10، کنتراست - F = 36.5، p <10-10). در کلم на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как علامت (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, P = 0,58, F = 0,58, p. , контраст – F = 22,63, p < 10؛ −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, شناسک – F = 2876,7, p < 10−10, کنتراست – F = 36,5, р < 10-10). به طور کلی، درک انسجام/شفافیت توسط میمون ها به طور قابل توجهی تحت تأثیر علامت (شفافیت، انسجام) و قدرت (تضاد) ویژگی بافتی (ANOVA؛ میمون N: جهت — F = 0.58، p = 0.45، علامت — F = 1248، p <10-10 F = 10-10، P <10-10-F، جهت F = 1-0، P <2-10، F) = 0.41، p = 0.52، علامت - F = 2876.7، p <10-10، کنتراست - F = 36.5، p <10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号）的符号对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248، p <10−10، p <10−10، p <10−10، 實-3 =子S: 方向– F = 0.41، p = 0.52، 符号– F = 2876.7، p <10-10، 对比度– F = 36.5، p <10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号）的符号对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248، p <10−10، p <10−10، p <10−10، 實-63 = ，p < 10-10）.به طور کلی، درک انسجام/شفافیت میمون به طور قابل توجهی تحت تاثیر علامت (شفافیت، انسجام) و شدت (کنتراست) سیگنال های بافت (ANOVA) قرار گرفت.обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, علامت – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; میمون N: جهت - F = 0.58، p = 0.45، علامت - F = 1248، p <10-10، کنتراست - F = 22.63، p <10. −10 Obezьyana S: Orientaciya — F = 0,41, p = 0,52, Znak — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). -10 میمون S: جهت - F = 0.41، p = 0.52، علامت - F = 2876.7، p <10-10، کنتراست - F = 36.5، p <10-10).توابع تجمعی گاوسی به داده‌های هر جلسه برازش داده شد تا ویژگی‌های روانی میمون‌ها را مشخص کند.روی انجیر2b توزیع توافق را برای این مدل ها در تمام جلسات برای هر دو میمون نشان می دهد.به طور کلی، میمون ها این کار را به طور دقیق و پیوسته انجام دادند و ما کمتر از 13 درصد از جلسات دو میمونی را به دلیل تناسب ضعیف با مدل گاوسی تجمعی رد کردیم.
نمونه های رفتاری میمون ها در جلسات نماینده (n≥ 20 آزمایش در هر شرایط محرک).در پانل‌های چپ (راست)، داده‌های یک جلسه میمون N (S) به عنوان نمرات انتخاب منسجم (مرتبط) در مقابل کنتراست علامت سیگنال‌های بافت (ابسیسا) رسم می‌شوند.در اینجا فرض بر این است که بافت های شفاف (منسجم) دارای مقادیر منفی (مثبت) هستند.پاسخ ها به طور جداگانه با توجه به جهت حرکت الگو (بالا (90 درجه) یا پایین (270 درجه)) در آزمون ساخته شدند.برای هر دو حیوان، عملکرد، چه پاسخ به کنتراست 50/50 (PSE - فلش‌های جامد) یا مقدار کنتراست بافتی مورد نیاز برای پشتیبانی از سطح خاصی از عملکرد (آستانه - فلش‌های باز) تقسیم شود، در این جهت‌های رانش است.b هیستوگرام برازش مقادیر R2 تابع تجمعی گاوسی.داده های میمون S(N) در سمت چپ (راست) نشان داده شده است.ج (بالا) PSE اندازه‌گیری شده برای شبکه تغییر یافته به پایین (مرتب) در مقایسه با PSE که شبکه (ابسیسا) رسم شده است، با لبه‌هایی که توزیع PSE را برای هر شرایط نشان می‌دهند و فلش‌هایی که میانگین را برای هر شرایط نشان می‌دهند.داده های تمام جلسات N(S) میمون در ستون چپ (راست) آورده شده است.(پایین) همان قرارداد برای داده های PSE، اما برای آستانه ویژگی های متناسب.تفاوت قابل توجهی در آستانه PSE یا روند مد وجود نداشت (به متن مراجعه کنید).d PSE و شیب (مرتبط) بسته به جهت گیری شطرنجی نرمال شده مولفه جداسازی زاویه ای ("زاویه توری یکپارچه" - آبسیسا) رسم می شوند.دایره های باز وسیله هستند، خط توپر بهترین مدل رگرسیون مناسب است، و خط نقطه چین فاصله اطمینان 95 درصد برای مدل رگرسیون است.همبستگی قابل توجهی بین PSE و زاویه یکپارچگی نرمال شده، اما نه شیب و زاویه یکپارچگی نرمال شده وجود دارد، که نشان می‌دهد با جداسازی زاویه شبکه‌های جزء، تابع روان‌سنجی تغییر می‌کند، اما تیز یا مسطح نمی‌شود.(میمون N، n = 32 جلسه؛ میمون S، n = 43 جلسه).در تمام پانل ها، نوارهای خطا نشان دهنده خطای استاندارد میانگین است.هاهاانسجام، نمره برابری ذهنی PSE، هنجار.استاندارد سازی.
همانطور که در بالا ذکر شد، هم تضاد نشانه‌های بافت و هم جهت حرکت الگو در آزمایش‌ها متفاوت بود، با محرک‌ها در یک آزمایش مشخص به بالا یا پایین می‌رفتند.این کار برای به حداقل رساندن اثرات تطبیقی ​​روانی 11 و عصبی 28 انجام می شود.جهت‌گیری الگو در مقابل سوگیری (نقطه برابری ذهنی یا PSE) (آزمون مجموع رتبه ویلکاکسون؛ میمون N: z = 0.25، p = 0.8؛ میمون S: z = 0.86، p = 0.39) یا آستانه تابع برازش (مجموع رتبه‌های Wilcoxon، S. 01:0، 0.9 = z. ، p = 0.62) (شکل 2c).علاوه بر این، تفاوت معنی‌داری بین میمون‌ها در درجه تضاد بافت مورد نیاز برای حفظ سطوح آستانه عملکرد وجود نداشت (N میمون = 24.5٪ ± 3.9٪، S میمون = 18.9٪ ± 1.9٪؛ جمع رتبه Wilcoxon، z = 1.01، p = 0.31).
در هر جلسه، زاویه بین شبکه‌ای را تغییر می‌دادیم که جهت‌گیری شبکه‌های جزء را از هم جدا می‌کرد.مطالعات روان‌فیزیکی نشان داده‌اند که افراد سلول 10 را زمانی که این زاویه کوچک‌تر است، به‌عنوان متصل‌تر درک می‌کنند.اگر میمون‌ها درک خود از انسجام/شفافیت را به‌طور قابل اعتماد گزارش می‌کردند، بر اساس این یافته‌ها، می‌توان انتظار داشت که PSE، تضاد بافت مربوط به شکاف یکنواخت بین انتخاب‌های انسجام و شفافیت، پس از تعامل افزایش یابد.زاویه شبکه در واقع این مورد بود (شکل 2d؛ در هم ریختن در جهت الگو، Kruskal–Wallis؛ میمون N: χ2 = 23.06، p <10-3، میمون S: χ2 = 22.22، p <10-3؛ همبستگی بین زاویه بین شبکه ای نرمال شده و PSE - میمون N: r = 0، 6، 0، r = 0. p <10-13). در واقع این مورد بود (شکل 2d؛ درهم ریختن در جهت الگو، Kruskal–Wallis؛ میمون N: χ2 = 23.06، p <10-3، میمون S: χ2 = 22.22، p <10-3؛ همبستگی بین زاویه یکپارچه سازی نرمال شده و PSE - میمون N: r = 7، PSE. p <10-13). Это действительно имело محل (рис. 2d؛ collaps poperek направления паттерна، Крускал-Уоллис؛ обезьяна N: x2 = 23,06، p < 10–3؛ обезьяна S: χ2 = 22،22، p <10-10-10. PSE – обезьяна N: r = 0.67، p < 10-9، обезьяна S: r = 0.76، p <10-13). این در واقع رخ داده است (شکل 2d؛ فروپاشی در سراسر جهت الگو، Kruskal-Wallis؛ میمون N: χ2 = 23.06، p <10-3، میمون S: χ2 = 22.22، p <10-3؛ همبستگی بین زاویه شبکه نرمال شده و PSE - میمون N: 7 = r. ، p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p = 10-3，2，2，2０S2；2. ；标准化间光栅角和PSE - 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p <10-13）.دو بعدی -3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67 ，p =0.1，p = 10-1，p <10-9； ） Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: x2 = 23,06, p < 10-3؛ обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 нормалийрешный уложный). در واقع این مورد بود (شکل 2d؛ تا کردن در امتداد محور حالت، Kruskal-Wallis؛ میمون N: χ2 = 23.06، p <10-3؛ میمون S: χ2 = 22.22، p <10-3، گوشه بین شبکه نرمال شده). PSE-обезьяна N: r = 0.67، p < 10-9، обезьяна S: r = 0.76، p <10-13). میمون PSE N: r = 0.67، p < 10-9، میمون S: r = 0.76، p <10-13).در مقابل، تغییر زاویه بین شبکه تأثیر قابل توجهی بر شیب تابع روان‌سنجی نداشت (شکل 2d؛ چین جهت‌گیری متقاطع، کروسکال-والیس؛ میمون N: χ2 = 8.09، 0.23 = p؛ میمون S χ2 = 3.18، p = 0.67 و همبستگی متقابل: همبستگی متقابل: 0.67 - زاویه بین‌الکلی - r = p. = 0.2، میمون S: r = 0.03، p = 0.76).بنابراین، مطابق با داده های روانی یک فرد، میانگین اثر تغییر زاویه بین توری ها تغییر در نقاط جابجایی است و نه افزایش یا کاهش حساسیت به سیگنال های تقسیم بندی.
در نهایت، جوایز به‌طور تصادفی با احتمال 0.5 در آزمایش‌هایی با تضاد بافت صفر تخصیص داده می‌شوند.اگر همه میمون‌ها از این تصادفی منحصربه‌فرد آگاه بودند و می‌توانستند بین تضاد بافت صفر و محرک‌های نشانه تمایز قائل شوند، می‌توانستند استراتژی‌های مختلفی برای این دو نوع آزمایش ایجاد کنند.دو مشاهدات قویاً نشان می دهد که چنین نیست.اولاً، تغییر زاویه توری تأثیرات کیفی مشابهی بر نمرات نشانه و کنتراست بافت صفر داشت (شکل 2d و شکل تکمیلی 1).دوم، برای هر دو میمون، انتخاب آزمایشی دوپایدار بعید است تکرار آخرین (قبلی) انتخاب پاداش باشد (آزمون دوجمله ای، N میمون: 0.52، z = 0.74، p = 0.22؛ میمون های S: 0.51، r = 0.9، p = 0.18).
در نتیجه، رفتار میمون ها در وظیفه تقسیم بندی ما تحت کنترل محرک خوبی بود.وابستگی قضاوت‌های ادراکی به علامت و اندازه نشانه‌های بافت، و همچنین تغییرات PSE با زاویه توری، نشان می‌دهد که میمون‌ها درک ذهنی خود را از انسجام/شفافیت حرکتی گزارش کردند.در نهایت، پاسخ‌های میمون‌ها در آزمایش‌های کنتراست بافت صفر تحت تأثیر تاریخچه پاداش آزمایش‌های قبلی قرار نگرفت و به طور قابل‌توجهی تحت‌تاثیر تغییرات زاویه‌ای بین شطرنجی قرار گرفتند.این نشان می‌دهد که میمون‌ها به گزارش برداشت ذهنی خود از پیکربندی سطح شبکه تحت این شرایط مهم ادامه می‌دهند.
همانطور که در بالا ذکر شد، انتقال تضاد بافت از منفی به مثبت معادل انتقال ادراکی محرک ها از شفاف به منسجم است.به طور کلی، برای یک سلول معین، با تغییر کنتراست بافت از منفی به مثبت، پاسخ MT تمایل به افزایش یا کاهش دارد، و جهت این اثر معمولاً به جهت حرکت الگو/جزء بستگی دارد.به عنوان مثال، منحنی های تنظیم جهت دو سلول MT نماینده در شکل 3 همراه با پاسخ این سلول ها به گریتینگ های حاوی سیگنال های بافت شفاف یا منسجم کم یا زیاد نشان داده شده است.ما سعی کرده‌ایم این پاسخ‌های شبکه‌ای را که می‌تواند با عملکرد روانی فیزیولوژیکی میمون‌های ما مرتبط باشد، کمیت‌تر کنیم.
نمودار قطبی منحنی تنظیم جهتی سلول S میمون نماینده MT در پاسخ به یک آرایه سینوسی منفرد.زاویه جهت حرکت توری را نشان می‌دهد، بزرگی نشان‌دهنده گسیل‌پذیری است و جهت سلول ترجیحی حدود 90 درجه (بالا) با جهت یکی از اجزا در جهت الگوی توری همپوشانی دارد.b هیستوگرام هفتگی زمان محرک (PSTH) شبکه پاسخ، برای سلول نشان داده شده در a 90 درجه در جهت الگو جابه جا شده است (به صورت شماتیک در سمت چپ نشان داده شده است).پاسخ ها بر اساس نوع اشاره بافت (به ترتیب منسجم/شفاف – پانل میانی/راست) و کنتراست Michelson (اشاره به رنگ PSTH) مرتب می شوند.فقط تلاش های صحیح برای هر نوع سیگنال بافت با کنتراست کم و کنتراست بالا نشان داده می شود.سلول‌ها به الگوهای شبکه‌ای رو به بالا با نشانه‌های بافت شفاف پاسخ بهتری دادند و پاسخ به این الگوها با افزایش کنتراست بافت افزایش یافت.c و d همان قراردادهای a و b هستند، اما برای سلول‌های MT غیر از میمون S، جهت‌گیری ترجیحی آنها تقریباً با شبکه در حال حرکت رو به پایین همپوشانی دارد.این واحد توری‌های متحرک رو به پایین را با نشانه‌های بافت منسجم ترجیح می‌دهد و پاسخ به این الگوها با افزایش کنتراست بافت افزایش می‌یابد.در همه پانل ها، ناحیه سایه دار نشان دهنده خطای استاندارد میانگین است.اسپک هاسنبله، ثانیه.دومین.
برای بررسی رابطه بین پیکربندی سطح شبکه (منسجم یا شفاف) همانطور که توسط سیگنال‌های بافت ما و فعالیت MT نشان داده می‌شود، ابتدا همبستگی بین سلول‌ها را برای حرکت منسجم (شیب مثبت) یا حرکت شفاف (شیب منفی) با رگرسیون کاهش دادیم.برای طبقه بندی سلول ها بر اساس نرخ پاسخ علامت در مقایسه با کنتراست (به طور جداگانه برای هر جهت حالت).نمونه هایی از این منحنی های تنظیم شبکه از همان سلول نمونه در شکل 3 در شکل 4a نشان داده شده است.پس از طبقه‌بندی، از تحلیل عملکرد گیرنده (ROC) برای تعیین کمیت حساسیت هر سلول به مدولاسیون سیگنال‌های بافت استفاده کردیم (به روش‌ها مراجعه کنید).عملکردهای عصبی به دست آمده از این طریق را می توان به طور مستقیم با ویژگی های روانی میمون ها در همان جلسه مقایسه کرد تا به طور مستقیم حساسیت روانی نورون ها را به بافت های شبکه مقایسه کرد.ما دو آنالیز تشخیص سیگنال را برای همه واحدهای نمونه انجام دادیم و ویژگی‌های نورومتری جداگانه را برای هر جهت از الگو (دوباره، بالا یا پایین) محاسبه کردیم.توجه به این نکته مهم است که برای این تجزیه و تحلیل، ما فقط آزمایش‌هایی را وارد کردیم که در آن (i) محرک‌ها حاوی یک نشانه بافت بودند و (ii) میمون‌ها مطابق با آن نشانه پاسخ دادند (یعنی آزمایش‌های "درست").
نرخ آتش‌سوزی بر اساس کنتراست علامت بافت ترسیم می‌شود، برای توری‌هایی که به سمت بالا (چپ) یا پایین (راست) تغییر می‌کنند، خط ثابت بهترین رگرسیون خطی مناسب را نشان می‌دهد و داده‌های ردیف بالا (پایین) از موارد نشان‌داده‌شده در شکل گرفته شده‌اند.برنج.سلول 3a، b (شکل 3c، d).ویژگی‌های شیب رگرسیون برای اختصاص نشانه‌های بافت ترجیحی (منسجم/شفاف) به هر ترکیب جهت‌گیری سلول/شبکه ​​(n≥ 20 آزمایش در هر شرایط محرک) استفاده شد.نوارهای خطا نشان دهنده انحراف استاندارد میانگین هستند.توابع نورومتریک واحدهای نشان داده شده در ba همراه با عملکردهای روانسنجی جمع آوری شده در همان جلسه توضیح داده شده است.اکنون، برای هر ویژگی، انتخاب راهنمایی ابزار ترجیحی (مرتبط) (متن را ببینید) را به عنوان درصدی از کنتراست علامت بافت (آبسیسا) رسم می کنیم.کنتراست بافت تغییر کرده است به طوری که نکات ابزار ترجیحی مثبت و نوک ابزار خالی منفی هستند.داده های شبکه های در حال حرکت به سمت بالا (پایین) در پانل های چپ (راست)، در ردیف های بالا (پایین) نشان داده شده است - داده های سلول های نشان داده شده در شکل 3a,b (شکل 3c,d).نسبت آستانه نورومتریک و روانسنجی (N/P) در هر پانل نشان داده شده است.اسپک هاسنبله، ثانیه.ثانیه، دایرکتوریجهت، استان ترجیحی، psi.روان سنجی، نورولوژی.
منحنی‌های تنظیم شبکه و عملکردهای نورومتری دو سلول MT نماینده و عملکردهای روان‌سنجی مرتبط با آن‌ها، همراه با این پاسخ‌ها، به ترتیب در پانل‌های بالا و پایین شکل 4a،b نشان داده شده‌اند.این سلول‌ها افزایش یا کاهش تقریباً یکنواختی را نشان می‌دهند زیرا اشاره بافت از شفاف به منسجم می‌رود.علاوه بر این، جهت و استحکام این پیوند به جهت حرکت شبکه بستگی دارد.در نهایت، توابع عصبی محاسبه شده از پاسخ این سلول ها فقط به ویژگی های روانی حرکت شبکه یک طرفه نزدیک شد (اما هنوز هم مطابقت نداشت).هر دو توابع عصبی و روانسنجی با آستانه خلاصه شدند، یعنی مربوط به حدود 84٪ از کنتراست به درستی انتخاب شده (مربوط به میانگین + 1 sd تابع گاوسی تجمعی برازش شده).در کل نمونه، نسبت N/P، نسبت آستانه نورومتریک به روان‌سنجی، در میمون N 12.4 ± 1.2 و در میمون S 15.9 ± 1.8 بود و برای حرکت شبکه حداقل در یک جهت، فقط در 16٪ (18).٪ واحد از میمون N (میمون S) (شکل 5a).از نمونه سلولی که در شکل نشان داده شده است.همانطور که در شکل های 3 و 4 مشاهده می شود، حساسیت نورون ها را می توان تحت تاثیر رابطه بین جهت ترجیحی سلول و جهت حرکت شبکه مورد استفاده در آزمایش ها قرار داد.به طور خاص، منحنی های تنظیم جهت در شکل 3a,c رابطه بین تنظیم جهت گیری نورون یک آرایه سینوسی منفرد و حساسیت آن به حرکت شفاف/منسجم در آرایه بافتی ما را نشان می دهد. این مورد برای هر دو میمون بود (ANOVA؛ جهت‌های ترجیحی نسبی با وضوح 10 درجه، N: F = 2.12، P <0.01، میمون S: F = 2.01، P <0.01). این مورد برای هر دو میمون بود (ANOVA؛ جهت‌های ترجیحی نسبی با وضوح 10 درجه، N: F = 2.12، P <0.01، میمون S: F = 2.01، P <0.01). Это نامло مکان для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены در گروهпы با اختلاف 10°؛ обезьяна N: F = 2,12, p <0,01, p <0,01; این مورد برای هر دو میمون بود (ANOVA؛ جهت‌های ترجیحی نسبی با وضوح 10 درجه گروه‌بندی می‌شوند؛ میمون N: F=2.12، p<0.01؛ میمون S: F=2.01، p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向； ；猴子S：F = 2.01，p <0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 的 相对 的 相对 方 ​​向 p. <0.01 ： ： f = 2.01 ， p <0.01 . . . . ）) Это имело مکان для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°؛ обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 0,0,0,0). این مورد برای هر دو میمون بود (ANOVA؛ جهت گیری ترجیحی نسبی با وضوح 10 درجه، N: F=2.12، P<0.01، میمون S: F=2.01، P<0.01).با توجه به درجه زیادی از تنوع در حساسیت نورون (شکل 5a)، به منظور تجسم وابستگی حساسیت نورون به جهت گیری های ترجیحی نسبی، ما ابتدا جهت گیری ترجیحی هر سلول را به "بهترین" جهت برای حرکت الگوی شبکه (یعنی جهت) نرمال کردیم.که در آن گریتینگ کوچکترین زاویه را بین جهت سلول ترجیحی و جهت الگوی توری تشکیل می دهد).ما دریافتیم که آستانه‌های نسبی نورون‌ها (آستانه برای «بدترین» جهت‌گیری شبکه/آستانه برای «بهترین» جهت‌گیری شبکه) با این جهت‌گیری ترجیحی نرمال شده متفاوت است، با اوج‌هایی در این نسبت آستانه که در اطراف الگوها یا جهت‌گیری‌های مؤلفه رخ می‌دهد (شکل 5b).)). این اثر را نمی‌توان با سوگیری در توزیع جهت‌های ترجیحی در واحدهای هر نمونه به سمت یکی از جهت‌های الگوی شطرنجی یا جزء توضیح داد (شکل 5c؛ آزمون ریلی؛ N: z = 8.33، p <10-3، میانگین دایره‌ای = 190.13 درجه ± 9.83 درجه، p=0-7 z: در عرض میمون بود. زوایای توری (شکل تکمیلی 2). این اثر را نمی‌توان با سوگیری در توزیع جهت‌های ترجیحی در واحدها در هر نمونه به سمت یکی از جهت‌های الگوی شطرنجی یا مؤلفه توضیح داد (شکل 5c؛ آزمون ریلی؛ N: z = 8.33، p <10-3، میانگین دایره‌ای = 190.13 درجه ± 9.83 z) و 0.7 = p. زوایای رنده (شکل تکمیلی 2). Этот эфкт нельзя было объяснить смещением تقسیم بندی پیش بینی ها در یک واحد در هر کدام از انتخاب ها در یک نقطه از کلتчатых ناправلنیй یا ناعادلانه اجزاء (ris. 5v, N; 10-3). این اثر را نمی توان با تغییر در توزیع جهات ترجیحی در واحدها در هر نمونه به سمت یکی از جهت های شطرنجی یا جهات جزء توضیح داد (شکل 5c؛ آزمون ریلی؛ میمون N: z = 8.33، p <10-3).میانگین دایره ای = 190.13 ± 9.83 درجه;میمون S: z = 0.79، p = 0.45) و برای تمام گوشه های شبکه چهارخانه یکسان بود (شکل تکمیلی 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组选方向分布偏向格子图案或组图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度； 9.83 度； 猴 =且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 幥本解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平圆圢圢圢圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z این اثر نمی تواند быть объяснен тем، چه تقسیم بندی предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки، либо در сторону одной из ориентаций; : z = 8،33، p < 10-3). این تأثیر را نمی توان با این واقعیت توضیح داد که توزیع جهت گیری های ترجیحی در سلول ها در هر نمونه به سمت ساختار شبکه یا به سمت یکی از جهت گیری های مؤلفه گرایش دارد (شکل 5c؛ آزمون ریلی؛ میمون N: z = 8.33، p <10-3).، میانگین دایره ای) = 190.13 درجه ± 9.83 درجه;میمون S: z = 0.79، p = 0.45) و در زوایای شبکه بین شبکه ها برابر بودند (شکل تکمیلی 2).بنابراین، حساسیت نورون ها به شبکه های بافت دار، حداقل تا حدی، به ویژگی های اساسی تنظیم MT بستگی دارد.
پانل سمت چپ توزیع نسبت های N/P (آستانه نورون/روانی فیزیولوژیکی) را نشان می دهد.هر سلول دو نقطه داده را فراهم می کند، یکی برای هر جهتی که الگو در آن حرکت می کند.پانل سمت راست آستانه‌های روان‌فیزیکی (مرتبط) در مقابل آستانه‌های عصبی (ابسیسا) را برای همه واحدهای نمونه ترسیم می‌کند.داده های ردیف بالا (پایین) از میمون N (S) است.b نسبت‌های آستانه نرمال شده در برابر بزرگی تفاوت بین جهت شبکه بهینه و جهت سلول ترجیحی ترسیم می‌شوند.جهت "بهترین" به عنوان جهت ساختار توری (اندازه گیری شده با یک توری سینوسی منفرد) نزدیک به جهت سلول ترجیحی تعریف می شود.داده‌ها ابتدا با جهت‌گیری ترجیحی نرمال‌سازی شده (سطل‌های 10 درجه) متصل شدند، سپس نسبت‌های آستانه به حداکثر مقدار نرمال‌سازی شدند و در هر سطل میانگین‌گیری شدند.سلول هایی با جهت ترجیحی کمی بزرگتر یا کوچکتر از جهت مولفه های شبکه بیشترین تفاوت را در حساسیت به جهت الگوی شبکه داشتند.c هیستوگرام صورتی توزیع جهت ترجیحی تمام واحدهای MT ثبت شده در هر میمون.
در نهایت، پاسخ MT توسط جهت حرکت گریتینگ و جزئیات سیگنال های تقسیم بندی ما (بافت) مدوله می شود.مقایسه حساسیت عصبی و روانی نشان داد که به طور کلی، واحدهای MT نسبت به میمون‌ها نسبت به سیگنال‌های بافت متضاد حساسیت کمتری داشتند.با این حال، حساسیت نورون بسته به تفاوت بین جهت ترجیحی واحد و جهت حرکت شبکه تغییر کرد.حساس‌ترین سلول‌ها ترجیحات جهت‌گیری دارند که تقریباً الگوی شبکه یا یکی از جهت‌گیری‌های تشکیل‌دهنده را پوشش می‌دهد، و زیرمجموعه کوچکی از نمونه‌های ما به همان اندازه حساس یا حساس‌تر از درک میمون‌ها از تفاوت‌های کنتراست بودند.برای تعیین اینکه آیا سیگنال‌های این واحدهای حساس‌تر ارتباط نزدیک‌تری با ادراک در میمون‌ها دارند، ما همبستگی بین ادراک و پاسخ‌های عصبی را بررسی کردیم.
یک گام مهم در ایجاد ارتباط بین فعالیت عصبی و رفتار، ایجاد ارتباط بین نورون ها و پاسخ های رفتاری به محرک های ثابت است.به منظور پیوند دادن پاسخ‌های عصبی به قضاوت‌های تقسیم‌بندی، ایجاد محرکی که علی‌رغم یکسان بودن، در آزمایش‌های مختلف به‌طور متفاوتی درک شود، حیاتی است.در مطالعه حاضر، این به صراحت توسط یک توری کنتراست بافت صفر نشان داده شده است.اگرچه ما تأکید می کنیم که بر اساس عملکردهای روان سنجی حیوانات، گریتینگ هایی با حداقل (کمتر از 20٪) کنتراست بافتی معمولاً منسجم یا شفاف در نظر گرفته می شوند.
برای تعیین کمیت میزان ارتباط پاسخ‌های MT با گزارش‌های ادراکی، تجزیه و تحلیل احتمال انتخاب (CP) داده‌های شبکه خود را انجام دادیم (نگاه کنید به 3).به طور خلاصه، CP یک اندازه گیری غیر پارامتریک و غیر استاندارد است که رابطه بین پاسخ های اسپایک و قضاوت های ادراکی را کمیت می کند.با محدود کردن تحلیل به کارآزمایی‌ها با استفاده از شبکه‌هایی با تضاد بافتی صفر و جلساتی که در آن میمون‌ها حداقل پنج انتخاب برای هر نوع از این آزمایش‌ها داشتند، SR را به‌طور جداگانه برای هر جهت حرکت شبکه محاسبه کردیم. در میان میمون‌ها، مقدار میانگین CP را به‌طور قابل‌توجهی بیشتر از چیزی که به‌صورت تصادفی انتظار می‌رفتیم مشاهده کردیم (شکل 6a, d؛ میمون N: میانگین CP: 0.54، 95% فاصله اطمینان (CI): (0.53، 0.56)، آزمون t دو طرفه در برابر تهی CP = 0.5، t = 6.09-6:09، p. ٪ CI: (0.54، 0.57)، آزمون t دو طرفه، t = 9.4، p <10-13). در میان میمون‌ها، مقدار میانگین CP را به‌طور قابل‌توجهی بیشتر از چیزی که به‌صورت تصادفی انتظار می‌رفتیم مشاهده کردیم (شکل 6a, d؛ میمون N: میانگین CP: 0.54، 95% فاصله اطمینان (CI): (0.53، 0.56)، آزمون t دو طرفه در برابر تهی CP = 0.5، t = 6.09-6:09، p. ٪ CI: (0.54، 0.57)، آزمون t دو طرفه، t = 9.4، p <10-13).در میمون‌ها، ما میانگین CP را به طور قابل‌توجهی بالاتر از حد انتظار تصادفی مشاهده کردیم (شکل 6a، d؛ N میمون: میانگین CP: 0.54، 95% CI: (0.53، 0.56)، آزمون t دو طرفه در مقابل مقادیر صفر).CP = 0.5، t = 6.7، p <10-9. CP = 0.5، t = 6.7، p <10-9. обезьяна S: متوسط ​​CP: 0.55، 95% DI: (0.54، 0.57)، двусторонний t-criteriй، t = 9.4، p <10-13) . میمون S: میانگین CP: 0.55، 95% فاصله اطمینان (CI): (0.54، 0.57)، آزمون t دو دنباله، t = 9.4، p <10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值：（图6a，d０N猹匹值（图6a，d０N% CP （0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5، t = 6.7، p <10−9؛猴子S: 平均CP: 0.5%CI, 0.5%检验، t = 9.4، p <10-13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 值 （图平均 ： 0.54، 95% Ci ： 0.53، 0.56 ）، 空值 检验 CP = 0.5، t = 6.7، p <10-9;猴子S: 平均CP: 0.55، 95% CI: (0.54، 0.57)، 双边t检验، t=9.4، p <10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (م. CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) در میمون‌ها، ما مقادیر میانگین CP را بسیار بالاتر از آن چیزی که به طور تصادفی انتظار داریم مشاهده کردیم (شکل 6a، d؛ میمون N: میانگین CP: 0.54، 95% CI: (0.53، 0.56)، آزمون t دو طرفه CP در مقابل صفر = 0.5، t = 6.0:0-5، S.5، 5،0، 5،9، p<key. CI: (0.54، 0.57)، معیار t-دو دنباله، t = 9.4، p <10-13).بنابراین، نورون‌های MT حتی در غیاب نشانه‌های تقسیم‌بندی آشکار، زمانی که درک حیوان از حرکت شبکه با اولویت‌های سلول منطبق باشد، قوی‌تر شلیک می‌کنند.
توزیع احتمال انتخاب برای شبکه های بدون سیگنال بافت برای نمونه های ثبت شده از میمون N. هر سلول می تواند تا دو نقطه داده (یکی برای هر جهت حرکت شبکه) کمک کند.یک مقدار متوسط ​​CP بالاتر از تصادفی (فلش های سفید) نشان می دهد که به طور کلی رابطه معنی داری بین فعالیت MT و ادراک وجود دارد.b برای بررسی تأثیر هرگونه سوگیری انتخاب بالقوه، ما CP را به طور جداگانه برای هر محرکی که میمون ها حداقل یک خطا مرتکب شده بودند محاسبه کردیم.احتمالات انتخاب به عنوان تابعی از نسبت انتخاب (pref/null) برای همه محرک‌ها (سمت چپ) و مقادیر مطلق کنتراست علامت بافت (راست، داده‌های 120 سلول منفرد) رسم می‌شوند.خط ثابت و ناحیه سایه دار در پانل سمت چپ نشان دهنده میانگین ± نیم میانگین متحرک 20 نقطه ای است.احتمال انتخاب محاسبه‌شده برای محرک‌های با نسبت‌های انتخاب نامتعادل، مانند شبکه‌هایی با کنتراست سیگنال بالا، بیشتر متفاوت بود و در اطراف احتمالات خوشه‌بندی شدند.ناحیه خاکستری در پانل سمت راست بر تضاد ویژگی های موجود در محاسبه احتمال انتخاب بالا تأکید دارد.c احتمال انتخاب بزرگ (مرتبط) در برابر آستانه نورون (آبسیسا) ترسیم می شود.احتمال انتخاب به طور معناداری با آستانه همبستگی منفی داشت.قرارداد df مانند ac است، اما برای 157 داده واحد از میمون S اعمال می شود، مگر اینکه خلاف آن ذکر شده باشد.g بالاترین احتمال انتخاب (مرتبط) در برابر جهت ترجیحی نرمال شده (آبسیسا) برای هر یک از دو میمون ترسیم می شود.هر سلول MT دو نقطه داده (یکی برای هر جهت ساختار شبکه) ارائه می دهد.h نمودار جعبه بزرگی از احتمال انتخاب برای هر زاویه بین شطرنجی.خط یکپارچه میانه را نشان می‌دهد، لبه‌های پایین و بالایی جعبه به ترتیب نشان‌دهنده صدک‌های 25 و 75 هستند، سبیل‌ها تا 1.5 برابر محدوده بین ربع گسترش می‌یابند، و نقاط پرت فراتر از این حد مشخص می‌شوند.داده ها در پانل های چپ (راست) از 120 (157) سلول N(S) میمون هستند.i بیشترین احتمال انتخاب (مرتبط) در برابر زمان شروع محرک (آبسیسا) ترسیم می شود.CP بزرگ در مستطیل های لغزنده (عرض 100 میلی ثانیه، گام 10 میلی ثانیه) در طول آزمایش محاسبه شد و سپس میانگین بر روی واحدها محاسبه شد.
برخی از مطالعات قبلی گزارش کرده‌اند که CP به تعداد نسبی آزمایش‌ها در توزیع نرخ پایه بستگی دارد، به این معنی که این اندازه‌گیری برای محرک‌هایی که باعث تفاوت‌های بزرگ در نسبت هر انتخاب می‌شوند، کمتر قابل اعتماد است.برای آزمایش این اثر در داده‌هایمان، CP را به‌طور جداگانه برای همه محرک‌ها، بدون در نظر گرفتن تضاد بافت علامت، محاسبه کردیم و میمون‌ها حداقل یک آزمایش غلط انجام دادند.CP در برابر نسبت انتخاب (pref/null) برای هر حیوان به ترتیب در شکل 6b و e (پانل سمت چپ) ترسیم شده است.با نگاهی به میانگین‌های متحرک، واضح است که CP در طیف وسیعی از شانس‌های انتخاب بالاتر از احتمال باقی می‌ماند و تنها زمانی کاهش می‌یابد که شانس به زیر (بالا) 0.2 (0.8) کاهش یابد (افزایش یابد).بر اساس ویژگی‌های روان‌سنجی حیوانات، انتظار داریم ضرایب انتخاب با این بزرگی فقط برای محرک‌هایی با نشانه‌های بافت با کنتراست بالا (منسجم یا شفاف) اعمال شود (نمونه‌هایی از ویژگی‌های روان‌سنجی در شکل 2a، b را ببینید).برای تعیین اینکه آیا این مورد است و آیا یک رایانه شخصی قابل توجه حتی برای محرک‌هایی با سیگنال‌های تقسیم‌بندی واضح باقی می‌ماند، ما تأثیر مقادیر کنتراست بافتی مطلق را روی رایانه شخصی بررسی کردیم (شکل 6b، e-راست).همانطور که انتظار می رفت، CP به طور قابل توجهی بالاتر از احتمال محرک های حاوی نشانه های تقسیم بندی متوسط ​​(~20٪ کنتراست یا کمتر) بود.
در وظایف تشخیص جهت گیری، سرعت و عدم تطابق، MT CP در حساس ترین نورون ها بالاترین میزان را دارد، احتمالاً به این دلیل که این نورون ها آموزنده ترین سیگنال ها را حمل می کنند30،32،33،34.مطابق با این یافته‌ها، ما یک همبستگی متوسط ​​اما معنی‌دار را بین CP بزرگ مشاهده کردیم که از نرخ شلیک با امتیاز z در سراسر تضادهای نشانه بافت مشخص شده در سمت راست‌ترین پانل شکل محاسبه شده است.6b، e، و آستانه عصبی (شکل 6c، f؛ رگرسیون میانگین هندسی؛ N میمون: r = -0.12، p = 0.07 میمون S: r = -0.18، p <10-3). 6b، e، و آستانه عصبی (شکل 6c، f؛ رگرسیون میانگین هندسی؛ N میمون: r = -0.12، p = 0.07 میمون S: r = -0.18، p <10-3).مطابق با این یافته‌ها، ما یک همبستگی متوسط ​​اما معنی‌دار را بین CP بزرگ محاسبه‌شده از امتیاز z فرکانس تحریک از تضادهای سیگنال بافتی که در سمت راست‌ترین پانل شکل 6b، e، و آستانه عصبی مشخص شده است مشاهده کردیم (شکل 6c، f؛ هندسی).رگرسیون میانگین هندسی؛обезьяна N: r = -0،12، p = 0.07 обезьяна S: r = -0،18، p <10-3). میمون N: r = -0.12، p = 0.07 میمون S: r = -0.18، p <10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p <10-3）与 这 些 发现 一致 ， 我 们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 恮 湙和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12، p = 0.07 猴子S：r = -0.18，مطابق با این یافته‌ها، ما یک همبستگی متوسط ​​اما معنی‌دار را بین CVهای بزرگ همانطور که در شکل 6b،e نشان داده شده است و آستانه‌های نورون مشاهده کردیم (شکل 6c,f؛ رگرسیون میانگین هندسی؛ میمون N: r = -0.12، p = 0.07).Обезьяна S: г = -0،18، р < 10-3). میمون S: r = -0.18، p <10-3).بنابراین، نشانه‌های آموزنده‌ترین واحدها تمایل به نشان دادن کوواریانس بیشتری با قضاوت‌های بخش‌بندی ذهنی در میمون‌ها داشتند، که صرف‌نظر از هرگونه نشانه بافتی اضافه‌شده به سوگیری ادراکی مهم است.
با توجه به اینکه ما قبلاً یک رابطه بین حساسیت به سیگنال‌های بافت شبکه و جهت‌گیری عصبی ترجیحی برقرار کرده بودیم، متعجب بودیم که آیا رابطه مشابهی بین CP و جهت‌گیری ترجیحی وجود دارد (شکل 6g).این ارتباط در میمون S فقط اندکی معنی‌دار بود (ANOVA؛ N: میمون: 1.03، 0.46=p؛ میمون S: F=1.73، P=0.04).ما هیچ تفاوتی در CP برای زوایای شبکه بین شبکه‌ها در هر حیوانی مشاهده نکردیم (شکل 6h؛ ANOVA؛ میمون N: F = 1.8، p = 0.11؛ میمون S: F = 0.32، P = 0. 9).
در نهایت، کار قبلی نشان داده است که CP در طول آزمایش تغییر می کند.برخی از مطالعات افزایش شدید و به دنبال آن یک اثر انتخاب نسبتاً صاف را گزارش کرده‌اند، در حالی که برخی دیگر افزایش مداوم سیگنال انتخاب را در طول دوره آزمایشی گزارش کرده‌اند.برای هر میمون، ما CP هر واحد را در آزمایش‌هایی با تضاد بافتی صفر (به ترتیب، با توجه به جهت‌گیری الگو) در سلول‌های 100 میلی‌ثانیه که هر 20 میلی‌ثانیه از شروع قبل از محرک تا پس از میانگین افست قبل از محرک گام برداشته‌اند، محاسبه کردیم.میانگین دینامیک CP برای دو میمون در شکل 6i نشان داده شده است.در هر دو مورد، CP تقریباً تا 500 میلی ثانیه پس از شروع محرک در سطح تصادفی یا بسیار نزدیک به آن باقی ماند و پس از آن CP به شدت افزایش یافت.
علاوه بر تغییر حساسیت، CP نشان داده شده است که تحت تأثیر کیفیت های خاصی از ویژگی های تنظیم سلولی نیز قرار می گیرد.به عنوان مثال، Uka و DeAngelis34 دریافتند که CP در وظیفه تشخیص عدم تطابق دوچشمی به تقارن منحنی تنظیم عدم تطابق دوچشمی دستگاه بستگی دارد.در این مورد، یک سوال مرتبط این است که آیا سلول‌های انتخابی جهت الگو (PDS) حساس‌تر از سلول‌های انتخابی جهت مولفه (CDS) هستند؟سلول های PDS جهت گیری کلی الگوهای حاوی جهت گیری های محلی متعدد را رمزگذاری می کنند، در حالی که سلول های CDS به حرکت اجزای الگوی جهت دار پاسخ می دهند (شکل 7a).
یک نمایش شماتیک از محرک تنظیم مولفه حالت و منحنی های تنظیم گریتینگ فرضی (چپ) و جهت گریتینگ (راست) (مواد و روش ها را ببینید).به طور خلاصه، اگر یک سلول در سراسر اجزای شبکه یکپارچه شود تا حرکت الگو را سیگنال دهد، می توان انتظار داشت که منحنی های تنظیم یکسانی برای محرک های شبکه و شبکه (آخرین ستون، منحنی جامد) وجود داشته باشد.برعکس، اگر سلول جهات اجزا را در حرکت الگوی سیگنال ادغام نکند، می توان انتظار داشت که منحنی تنظیم دوبخشی با یک قله در هر جهت حرکت گریتینگ وجود داشته باشد که یک جزء را به جهت ترجیحی سلول تبدیل کند (ستون آخر، منحنی چین)..منحنی های b (سمت چپ) برای تنظیم جهت آرایه سینوسی برای سلول های نشان داده شده در شکل های 1 و 2. 3 و 4 (ردیف بالا - سلول های شکل های 3a,b و 4a,b (بالا)؛ پانل پایینی - سلول های شکل 3c, d و 4a, b (پایین)).(وسط) پیش‌بینی‌های الگو و مؤلفه از پروفایل‌های تنظیم شبکه محاسبه شده است.(راست) تنظیم شبکه این سلول ها.سلول های پانل بالا (پایین) به عنوان سلول های الگو (جزئی) طبقه بندی می شوند.توجه داشته باشید که بین طبقه بندی اجزای الگو و اولویت ها برای حرکت سلولی منسجم/شفاف مطابقت یک به یک وجود ندارد (پاسخ شبکه بافت برای این سلول ها را در شکل 4a ببینید).c ضریب همبستگی جزئی حالت z-score (مرتبط) در برابر ضریب همبستگی جزئی جزء z-score (آبسیسا) برای همه سلول های ثبت شده در میمون های N (چپ) و S (راست) ترسیم شده است.خطوط ضخیم معیارهای اهمیت مورد استفاده برای طبقه بندی سلول ها را نشان می دهد.d نمودار احتمال انتخاب بالا (مرتبط) در مقابل شاخص حالت (Zp – Zc) (ابسیسا).داده های موجود در پانل های چپ (راست) به میمون N(S) اشاره دارد.دایره های سیاه داده ها را در واحدهای تقریبی نشان می دهد.در هر دو حیوان، همبستگی معنی‌داری بین احتمال انتخاب بالا و شاخص الگو وجود داشت که نشان‌دهنده همبستگی ادراکی بیشتری برای سلول‌ها با جهت‌گیری الگوی سیگنال در محرک‌هایی با جهت‌گیری چند جزء است.
بنابراین، در یک مجموعه آزمایشی جداگانه، پاسخ‌ها به شبکه‌ها و شبکه‌های سینوسی را اندازه‌گیری کردیم تا نورون‌های نمونه‌هایمان را به‌عنوان PDS یا CDS طبقه‌بندی کنیم (به روش‌ها مراجعه کنید).منحنی های تنظیم شبکه، پیش بینی اجزای قالب ساخته شده از این داده های تنظیم، و منحنی های تنظیم شبکه برای سلول های نشان داده شده در شکل های 1 و 3. شکل های 3 و 4 و شکل تکمیلی 3 در شکل 7b نشان داده شده اند.توزیع الگو و انتخاب مولفه، و همچنین جهت سلولی ترجیحی در هر دسته، برای هر میمون در شکل 7c و شکل تکمیلی نشان داده شده است.4 به ترتیب.
برای ارزیابی وابستگی CP به اصلاح اجزای الگو، ابتدا شاخص الگوی 35 (PI) را محاسبه کردیم که مقادیر بزرگتر (کوچکتر) آن نشان دهنده رفتار مشابه PDS (CDS) بزرگتر است.با توجه به اثبات بالا که: (i) حساسیت عصبی با تفاوت بین جهت سلولی ترجیحی و جهت حرکت محرک متفاوت است، و (ب) ارتباط معنی‌داری بین حساسیت عصبی و احتمال انتخاب در نمونه ما وجود دارد، ما دریافتیم که یک رابطه بین PI و CP کل برای "بهترین" جهت حرکت هر سلول مورد مطالعه قرار گرفت (به بالا مراجعه کنید). ما دریافتیم که CP به طور قابل توجهی با PI همبستگی دارد (شکل 7d؛ رگرسیون میانگین هندسی؛ میمون بزرگ CP N: r = 0.23، p <0.01؛ میمون CP دوپایا N r = 0.21، p = 0.013؛ میمون بزرگ CP S: r = 0.10، p. <10-3)، نشان می دهد که سلول های طبقه بندی شده به عنوان PDS فعالیت های مرتبط با انتخاب بیشتری نسبت به سلول های CDS و طبقه بندی نشده نشان می دهند. ما دریافتیم که CP به طور قابل توجهی با PI همبستگی دارد (شکل 7d؛ رگرسیون میانگین هندسی؛ میمون بزرگ CP N: r = 0.23، p <0.01؛ میمون CP دوپایا N r = 0.21، p = 0.013؛ میمون بزرگ CP S: r = 0.10، p. <10-3)، نشان می دهد که سلول های طبقه بندی شده به عنوان PDS فعالیت های مرتبط با انتخاب بیشتری نسبت به سلول های CDS و طبقه بندی نشده نشان می دهند. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (ریس. 7d؛ رگرسیя среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01؛ бистабильная обезьяна CP N r = 0, CP; : r = 0.30، p < 10-4؛ بیستابلьный CP обезьяны S: r = 0.29، p <10-3)، سلول های цированные. ما دریافتیم که CP به طور قابل توجهی با PI همبستگی دارد (شکل 7d؛ رگرسیون میانگین هندسی؛ میمون بزرگ CP N: r = 0.23، p <0.01؛ میمون دوپایدار CP N r = 0.21، p = 0.013؛ میمون بزرگ CP S: r = 0.10-0.30، p<0. 10-3)، نشان می‌دهد که سلول‌های طبقه‌بندی‌شده به عنوان PDS فعالیت بیشتری نسبت به سلول‌های CDS و طبقه‌بندی‌نشده نشان دادند، مرتبط با انتخاب.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p = r. 0.013 ；大CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3），表明分类为明分类为明分类为明分类为明分类为明分类为有的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴1；双稳态CP =1. 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (ris. 7d; رگرسیя среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезья =3,20, CP N rboll; در CP S: r = 0,013) 0,30، p < 10-4; ما دریافتیم که CP به طور قابل توجهی با PI مرتبط است (شکل 7d؛ میانگین هندسی رگرسیون؛ میمون بزرگ CP N: r = 0.23، p <0.01؛ میمون دوپایدار CP N r = 0.21، p = 0.013؛ میمون بزرگ CP S: r = 0.013، p <0) 0. Бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29، p < 10-3)، چه سلولها، classificirovannыe مانند PDS، proyavlyaly بیش از 0.29، p <10-3. میمون S bistable CP: r = 0.29، p <10-3)، نشان می دهد که سلول های طبقه بندی شده به عنوان PDS فعالیت انتخاب بیشتری نسبت به سلول های طبقه بندی شده به عنوان CDS و طبقه بندی نشده نشان می دهند.از آنجا که هر دو حساسیت PI و نورون با CP همبستگی دارند، ما تجزیه و تحلیل رگرسیون چندگانه (با حساسیت PI و نورون به عنوان متغیرهای مستقل و CP بزرگ به عنوان متغیر وابسته) انجام دادیم تا همبستگی بین این دو معیار را که منجر به امکان اثر می‌شود رد کنیم.. هر دو ضرایب همبستگی جزئی معنی‌دار بودند (میمون N: آستانه در مقابل CP: r = -0.13، p = 0.04، PI در مقابل CP: r = 0.23، p <0.01؛ میمون S: آستانه در مقابل CP: r = -0.16، p.3، 0.16، p = 0.1، p = 0.16). با توجه به اینکه CP با حساسیت افزایش می یابد و به صورت مستقل با PI افزایش می یابد. هر دو ضرایب همبستگی جزئی معنی‌دار بودند (میمون N: آستانه در مقابل CP: r = -0.13، p = 0.04، PI در مقابل CP: r = 0.23، p <0.01؛ میمون S: آستانه در مقابل CP: r = -0.16، p.3، 0.16، p = 0.1، p = 0.16). با توجه به اینکه CP با حساسیت افزایش می یابد و به صورت مستقل با PI افزایش می یابد. اطلاعات مشخصه‌های مشخصی برای اندازه‌گیری (نظیر N: порог در مقابل CP: r = -0،13، p = 0.04، PI در مقابل CP: r = 0.23، p <0.01؛ обезьяна S: порог در مقابل CP: r = 0.13، p. 9, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. هر دو ضرایب همبستگی جزئی معنی‌دار بودند (میمون N: آستانه در مقابل CP: r=-0.13، p=0.04، PI در مقابل CP: r=0.23، p<0.01؛ میمون S: آستانه در مقابل CP: r = -0.16، p = 0.03 vs2CP، PI، 0.03 = CP)، نشان می‌دهد که افزایش می‌یابد. s با حساسیت و به طور مستقل با PI افزایش می یابد.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI :CP：r = 0.23，P =S -r = 0.0p < 0.0 0.16 ， p = 0.03，PI در مقابل CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以繬灢两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI در مقابل CP：0.29，3， اطلاعات مشخصه های مربوط به اندازه گیری ها (تبعیض N: порог در مقابل CP: r = -0،13، p = 0.04، PI در مقابل CP: r = 0.23، p <0.01؛ обезьяна S: = порог در مقابل CP: r = 0.13. 9، p < 10-3)، что указывает на то، что CP увеличивалась со чувствительностью и увеличивалась со PI независимым образом. هر دو ضریب همبستگی جزئی معنی‌دار بودند (N میمون: آستانه در مقابل CP: r=-0.13، p=0.04، PI در مقابل CP: r=0.23، p<0.01؛ میمون S: آستانه در مقابل CP: r = -0.16، p = 0.03 vs2، CP: 0. با حساسیت افزایش یافت و با PI به روشی مستقل افزایش یافت.
ما یک فعالیت واحد را در ناحیه MT ثبت کردیم و میمون‌ها درک خود را از الگوهایی گزارش کردند که می‌توانستند به‌عنوان حرکات منسجم یا شفاف ظاهر شوند.حساسیت نورون‌ها به نشانه‌های تقسیم‌بندی اضافه‌شده به ادراکات مغرضانه به‌طور گسترده‌ای متفاوت است و حداقل تا حدی با رابطه بین جهت ترجیحی واحد و جهت حرکت محرک تعیین می‌شود.در کل جمعیت، حساسیت عصبی به طور قابل‌توجهی کمتر از حساسیت روانی بود، اگرچه حساس‌ترین واحدها با حساسیت رفتاری به سیگنال‌های تقسیم‌بندی مطابقت داشتند یا از آن فراتر رفتند.علاوه بر این، یک کوواریانس قابل توجهی بین فرکانس شلیک و ادراک وجود دارد، که نشان می دهد سیگنالینگ MT در تقسیم بندی نقش دارد.سلول‌های با جهت‌گیری ترجیحی حساسیت خود را به تفاوت در سیگنال‌های تقسیم‌بندی شبکه بهینه کردند و تمایل داشتند حرکت جهانی را در محرک‌هایی با جهت‌گیری‌های محلی متعدد نشان دهند، که بالاترین همبستگی ادراکی را نشان می‌داد.در اینجا برخی از مشکلات احتمالی را قبل از مقایسه این نتایج با کارهای قبلی در نظر می گیریم.
یک مشکل عمده در تحقیقات با استفاده از محرک های دوپایدار در مدل های حیوانی این است که پاسخ های رفتاری ممکن است بر اساس بعد مورد علاقه نباشد.برای مثال، میمون‌های ما می‌توانند درک خود از جهت‌گیری بافت را مستقل از درک خود از پیوستگی شبکه گزارش کنند.دو جنبه از داده ها نشان می دهد که چنین نیست.اول، مطابق با گزارش های قبلی، تغییر زاویه جهت گیری نسبی اجزای آرایه جداکننده به طور سیستماتیک احتمال درک منسجم را تغییر داد.ثانیاً، به طور متوسط، تأثیر برای الگوهایی که حاوی یا فاقد سیگنال های بافت هستند، یکسان است.روی هم رفته، این مشاهدات نشان می‌دهد که پاسخ‌های میمون‌ها به طور مداوم درک آنها از ارتباط/شفافیت را منعکس می‌کنند.
مشکل بالقوه دیگر این است که ما پارامترهای حرکت گریتینگ را برای موقعیت خاص بهینه نکرده ایم.در بسیاری از کارهای قبلی که حساسیت عصبی و روانی را مقایسه می‌کردند، محرک‌ها به‌صورت جداگانه برای هر واحد ثبت‌شده انتخاب شدند [31، 32، 34، 36، 37، 38، 39، 40، 41، 42، 43، 44، 45].در اینجا ما از همان دو جهت حرکت الگوی شبکه بدون توجه به تنظیم جهت هر سلول استفاده کرده ایم.این طرح به ما اجازه داد تا بررسی کنیم که چگونه حساسیت با همپوشانی بین حرکت شبکه و جهت ترجیحی تغییر می‌کند، با این حال، مبنایی پیشینی برای تعیین اینکه سلول‌ها شبکه‌های منسجم یا شفاف را ترجیح می‌دهند، ارائه نکرد.بنابراین، ما به معیارهای تجربی، با استفاده از پاسخ هر سلول به مش بافت، برای اختصاص دادن اولویت و برچسب صفر به هر دسته از حرکت مش، تکیه می کنیم.اگرچه بعید است، اما این می تواند به طور سیستماتیک نتایج تجزیه و تحلیل حساسیت و تشخیص سیگنال CP ما را منحرف کند و به طور بالقوه هر اندازه ای را بیش از حد برآورد کند.با این حال، چندین جنبه از تجزیه و تحلیل و داده های مورد بحث در زیر نشان می دهد که چنین نیست.
اول، اختصاص نام‌های ترجیحی (تهی) به محرک‌هایی که فعالیت بیشتر (کمتر) را برانگیختند، بر تمایز این توزیع‌های پاسخ تأثیری نداشت.در عوض، فقط تضمین می‌کند که عملکردهای عصبی و روان‌سنجی علامت یکسانی دارند، بنابراین می‌توان آنها را مستقیماً با هم مقایسه کرد.دوم، پاسخ‌های مورد استفاده برای محاسبه CP (آزمایش‌های «اشتباه» برای توری‌های بافت‌دار و همه آزمایش‌ها برای گریتینگ‌های بدون کنتراست بافت) در تحلیل رگرسیونی که تعیین می‌کند هر سلول ورزش‌های متصل یا شفاف را «ترجیح می‌دهد» شامل نشد.این تضمین می‌کند که اثرات انتخاب نسبت به تعیین‌های ترجیحی/نامعتبر تعصب نداشته باشد و در نتیجه احتمال انتخاب قابل توجهی وجود دارد.
مطالعات نیوسام و همکارانش [36، 39، 46، 47] اولین کسانی بودند که نقش MT را در تخمین تقریبی جهت حرکت تعیین کردند.گزارش های بعدی داده هایی را در مورد مشارکت MT در عمق34،44،48،49،50،51 و سرعت 32،52، جهت گیری خوب33 و درک ساختار سه بعدی از جنبش31،53،54 (جنگل های پایدار سه بعدی) جمع آوری کرده اند.حکومت کردن).ما این نتایج را به دو روش مهم گسترش می دهیم.اول، ما شواهدی ارائه می‌کنیم که پاسخ‌های MT به بخش‌بندی ادراکی سیگنال‌های دیداری حرکتی کمک می‌کنند.دوم، ما یک رابطه بین انتخاب جهت گیری حالت MT و این سیگنال انتخاب مشاهده کردیم.
از نظر مفهومی، نتایج کنونی شبیه به کار روی SFM سه بعدی است، زیرا هر دو ادراک پیچیده دوپایه شامل حرکت و ترتیب عمق هستند.Dodd و همکاران 31 یک احتمال انتخاب بزرگ (0.67) را در کار میمون که جهت چرخشی یک سیلندر SFM سه بعدی دوپایا را گزارش می‌کرد، یافتند.ما یک اثر انتخاب بسیار کوچکتر برای محرک های شبکه دوپایدار (حدود 0.55 برای هر دو میمون) پیدا کردیم.از آنجایی که ارزیابی CP به ضریب انتخاب بستگی دارد، تفسیر CP به دست آمده در شرایط مختلف در وظایف مختلف دشوار است.با این حال، بزرگی اثر انتخابی که مشاهده کردیم برای توری‌های کنتراست بافت صفر و کم، و همچنین زمانی که محرک‌های کنتراست کم/بدون بافت را برای افزایش قدرت ترکیب کردیم، یکسان بود.بنابراین، این تفاوت در CP بعید است به دلیل تفاوت در نرخ انتخاب بین مجموعه داده ها باشد.
تغییرات ملایم در سرعت شلیک MT که در مورد دوم با ادراک همراه است در مقایسه با حالات ادراکی شدید و کیفی متفاوت ناشی از تحریک سه بعدی SFM و ساختارهای شبکه دوپایدار گیج کننده به نظر می رسد.یک احتمال این است که ما اثر انتخاب را با محاسبه نرخ شلیک در کل مدت زمان محرک دست کم گرفتیم.برخلاف مورد 31 Run 3-D SFM، که در آن تفاوت‌ها در فعالیت MT حدود 250 میلی‌ثانیه در آزمایش‌ها ایجاد شد و سپس به طور پیوسته در طول آزمایش‌ها افزایش یافت، تجزیه و تحلیل ما از پویایی زمانی سیگنال‌های انتخاب (500 میلی‌ثانیه پس از شروع محرک در هر دو میمون را ببینید. علاوه بر این، پس از افزایش شدید گزارش 5 CP در طول این دوره، ما شاهد افزایش شدید 5 فلو 5 CP و افزایش شدید 5 CP در طول این دوره بودیم. ادراک انسان از آرایه‌های مستطیلی دوپایا اغلب در طول آزمایش‌های طولانی تغییر می‌کند. اگرچه محرک‌های ما فقط برای 1.5 ثانیه ارائه شد، ادراک میمون‌های ما نیز می‌تواند از انسجام به شفافیت در طول آزمایش متفاوت باشد (پاسخ‌های آن‌ها ادراک نهایی آنها را در انتخاب نشانه منعکس می‌کند.) بنابراین، نسخه زمان واکنش ما، یا برنامه‌ای است که می‌تواند اثر مستمر را داشته باشد. سیگنال در دو کار متفاوت خوانده می‌شود.گرچه مدت‌ها تصور می‌شد که سیگنال‌های CPU از رمزگشایی حسی و نویز همبسته ناشی می‌شوند، 56 Gu و همکارانش57 دریافتند که در مدل‌های محاسباتی، استراتژی‌های ادغام متفاوت، به جای سطوح تنوع همبسته، می‌توانند CPU را در نورون‌های زمانی برتر رسانه پشتی توضیح دهند.وظیفه تشخیص جهت تغییر برگه (MSTd).اثر انتخاب کوچک‌تری که در MT مشاهده کردیم احتمالاً منعکس‌کننده تجمع گسترده بسیاری از نورون‌های کم اطلاعات برای ایجاد ادراک از انسجام یا شفافیت است.در هر موردی که قرار بود نشانه‌های حرکتی موضعی به یک یا دو جسم (گریتینگ‌های دوبعدی) یا سطوح مجزای اجسام مشترک (SFM 3-D) گروه‌بندی شوند، شواهد مستقلی مبنی بر اینکه پاسخ‌های MT به طور قابل‌توجهی با قضاوت‌های ادراکی مرتبط بودند، پاسخ‌های MT قوی وجود داشت.پیشنهاد می‌شود با استفاده از اطلاعات حرکت بصری، نقشی در تقسیم‌بندی تصاویر پیچیده به صحنه‌های چند شیء ایفا کند.
همانطور که در بالا ذکر شد، ما اولین کسی بودیم که ارتباط بین فعالیت سلولی الگوی MT و ادراک را گزارش کردیم.همانطور که در مدل اصلی دو مرحله ای توسط Movshon و همکارانش فرموله شده است، واحد حالت مرحله خروجی MT است.با این حال، کار اخیر نشان داده است که سلول‌های حالت و مؤلفه، انتهای مختلف یک پیوستار را نشان می‌دهند و تفاوت‌های پارامتریک در ساختار میدان پذیرنده، مسئول طیف تنظیم اجزای مد هستند.بنابراین، ما یک همبستگی معنادار بین CP و PI پیدا کردیم، مشابه رابطه بین تقارن تنظیم عدم تطابق دوچشمی و CP در وظیفه تشخیص عمق یا پیکربندی تنظیم جهت در کار تشخیص جهت گیری خوب.روابط بین اسناد و CP 33 .Wang و Movshon62 تعداد زیادی سلول با قابلیت انتخاب جهت MT را تجزیه و تحلیل کردند و دریافتند که به طور متوسط، شاخص حالت با بسیاری از ویژگی های تنظیم مرتبط است، که نشان می دهد انتخاب حالت در بسیاری از انواع سیگنال های دیگر وجود دارد که می توانند از جمعیت MT خوانده شوند..بنابراین، برای مطالعات آتی در مورد رابطه بین فعالیت MT و ادراک ذهنی، تعیین اینکه آیا شاخص الگو به طور مشابه با سایر سیگنال‌های انتخاب وظیفه و محرک همبستگی دارد یا اینکه آیا این رابطه ویژه مورد تقسیم‌بندی ادراکی است، مهم خواهد بود.
به طور مشابه، Nienborg و Cumming 42 دریافتند که اگرچه سلول‌های دور و نزدیک انتخابی برای عدم تطابق دوچشمی در V2 در کار تشخیص عمق به همان اندازه حساس بودند، تنها جمعیت سلولی تقریباً ترجیحی CP قابل توجهی را نشان دادند.با این حال، آموزش مجدد میمون ها به تفاوت وزن ترجیحاً دور منجر به CPs قابل توجهی در قفس های مورد علاقه تر شد.مطالعات دیگر نیز گزارش کرده اند که سابقه آموزش به همبستگی های ادراکی 34،40،63 یا رابطه علی بین فعالیت MT و تمایز افتراقی بستگی دارد.رابطه ای که ما بین CP و انتخاب جهت رژیم مشاهده کردیم، احتمالاً نشان دهنده استراتژی خاصی است که میمون ها برای حل مشکل ما استفاده کردند، و نه نقش خاص سیگنال های انتخاب حالت در ادراک دیداری-حرکتی.در کار آینده، تعیین اینکه آیا تاریخچه یادگیری تأثیر قابل توجهی در تعیین اینکه کدام سیگنال‌های MT به صورت ترجیحی و انعطاف‌پذیر برای قضاوت تقسیم‌بندی وزن می‌شوند یا خیر، مهم خواهد بود.
استونر و همکاران 14،23 اولین کسانی بودند که گزارش دادند که تغییر روشنایی نواحی شبکه همپوشانی به طور قابل پیش بینی بر انسجام و شفافیت گزارش های ناظر انسانی و تنظیمات جهت در نورون های MT ماکاک تأثیر می گذارد.نویسندگان دریافتند که وقتی روشنایی نواحی همپوشانی از نظر فیزیکی با شفافیت مطابقت داشت، ناظران ادراک شفاف‌تری را گزارش کردند، در حالی که نورون‌های MT حرکت اجزای شطرنجی را سیگنال می‌دادند.برعکس، زمانی که روشنایی همپوشانی و همپوشانی شفاف از نظر فیزیکی ناسازگار باشند، ناظر حرکت منسجم را درک می‌کند و نورون‌های MT حرکت سراسری الگو را سیگنال می‌دهند.بنابراین، این مطالعات نشان می‌دهد که تغییرات فیزیکی در محرک‌های بصری که به‌طور قابل اعتمادی بر گزارش‌های تقسیم‌بندی تأثیر می‌گذارند، تغییرات قابل پیش‌بینی در برانگیختگی MT را نیز القا می‌کنند.کار اخیر در این زمینه کشف کرده است که کدام سیگنال‌های MT ظاهر ادراکی محرک‌های پیچیده را دنبال می‌کنند18،24،64.به عنوان مثال، نشان داده شده است که زیرمجموعه ای از نورون های MT تنظیم دووجهی را بر روی نقشه حرکت نقطه تصادفی (RDK) با دو جهت که فاصله کمتری نسبت به یک RDK یک طرفه دارند، نشان می دهند.پهنای باند تنظیم سلولی 19، 25.ناظران همیشه الگوی اول را به عنوان حرکت شفاف می بینند، حتی اگر اکثر نورون های MT در پاسخ به این محرک ها سازگاری های یک وجهی نشان می دهند، و میانگین ساده همه سلول های MT یک پاسخ جمعیتی تک وجهی را نشان می دهد.بنابراین، زیرمجموعه‌ای از سلول‌هایی که تنظیم دووجهی را نشان می‌دهند، ممکن است بستر عصبی این درک را تشکیل دهند.جالب اینجاست که در مارموست‌ها، این جمعیت با استفاده از محرک‌های شبکه و شبکه معمولی با سلول‌های PDS مطابقت داشت.
نتایج ما یک قدم فراتر از موارد فوق است، که برای تعیین نقش MT در تقسیم‌بندی ادراکی بسیار مهم است.در واقع تقسیم بندی یک پدیده ذهنی است.بسیاری از نمایشگرهای بصری پلی پایدار توانایی سیستم بینایی را برای سازماندهی و تفسیر محرک های پایدار به بیش از یک روش نشان می دهند.جمع‌آوری همزمان پاسخ‌های عصبی و گزارش‌های ادراکی در مطالعه ما به ما امکان داد تا کوواریانس بین نرخ شلیک MT و تفسیرهای ادراکی تحریک ثابت را بررسی کنیم.پس از نشان دادن این رابطه، تصدیق می کنیم که جهت علیت ثابت نشده است، یعنی آزمایش های بیشتری برای تعیین اینکه آیا سیگنال تقسیم بندی ادراکی مشاهده شده توسط ما، همانطور که برخی استدلال می کنند [65، 66، 67]، خودکار است یا خیر، مورد نیاز است.این فرآیند دوباره سیگنال های نزولی را نشان می دهد که از نواحی بالاتر 68، 69، 70 به قشر حسی باز می گردند (شکل 8).گزارش‌های مربوط به نسبت بزرگ‌تری از سلول‌های انتخاب‌کننده الگو در MSTd71، یکی از اهداف اصلی قشر مغزی MT، نشان می‌دهد که گسترش این آزمایش‌ها برای ثبت همزمان MT و MSTd اولین گام خوبی برای درک بیشتر مکانیسم‌های عصبی ادراک خواهد بود.بخش بندی
یک مدل دو مرحله‌ای از انتخاب‌پذیری جهت‌گیری مولفه و حالت و تأثیر بالقوه بازخورد از بالا به پایین بر فعالیت مرتبط با انتخاب در ترجمه ماشینی.در اینجا، انتخاب جهت حالت (PDS - "P") در مرحله MT توسط (i) نمونه بزرگی از داده های ورودی انتخابی جهت سازگار با سرعت های حالت خاص، و (ii) سرکوب تنظیم قوی ایجاد می شود.جزء انتخابی جهت (CDS) مرحله MT ("C") دارای محدوده نمونه برداری باریکی در جهت ورودی است و مهار تنظیم زیادی ندارد.مهار تنظیم نشده کنترل هر دو جمعیت را می دهد.فلش های رنگی جهت دستگاه ترجیحی را نشان می دهد.برای وضوح، فقط زیر مجموعه ای از اتصالات V1-MT و یک حالت جزء و جعبه انتخاب جهت نشان داده شده است.در زمینه تفسیر نتایج پیش‌خور (FF) ما، تنظیمات ورودی گسترده‌تر و مهار تنظیم قوی (با رنگ قرمز مشخص شده) در سلول‌های PDS باعث ایجاد تفاوت‌های زیادی در فعالیت در پاسخ به الگوهای حرکتی چندگانه شد.در مشکل تقسیم بندی ما، این گروه زنجیره های تصمیم را هدایت می کند و ادراک را تحریف می کند.در مقابل، در مورد بازخورد (FB)، تصمیم‌های ادراکی در مدارهای بالادستی توسط داده‌های حسی و سوگیری‌های شناختی تولید می‌شوند و تأثیر بیشتر FB پایین‌دست بر روی سلول‌های PDS (خطوط ضخیم) سیگنال‌های انتخابی را ایجاد می‌کند.ب نمایش شماتیک مدل های جایگزین دستگاه های CDS و PDS.در اینجا سیگنال های PDS در MT نه تنها توسط ورودی مستقیم V1، بلکه توسط ورودی غیر مستقیم مسیر V1-V2-MT تولید می شوند.مسیرهای غیرمستقیم مدل برای دادن گزینش به مرزهای بافت (مناطق همپوشانی شبکه) تنظیم می‌شوند.ماژول CDS لایه MT یک مجموع وزنی از ورودی های مستقیم و غیرمستقیم را انجام می دهد و خروجی را به ماژول PDS ارسال می کند.PDS با مهار رقابتی تنظیم می شود.باز هم، فقط آن اتصالات نشان داده شده است که برای ترسیم معماری اولیه مدل ضروری است.در اینجا، یک مکانیسم FF متفاوت از آنچه در یک پیشنهاد شده است، می‌تواند منجر به تغییرپذیری بیشتر در پاسخ شبکه سلولی به PDS شود و دوباره منجر به سوگیری در الگوهای تصمیم‌گیری شود.از طرف دیگر، CP بیشتر در سلول‌های PDS ممکن است همچنان نتیجه سوگیری در قدرت یا کارایی اتصال FB به سلول‌های PDS باشد.شواهد از مدل‌های دو و سه مرحله‌ای MT PDS و تفاسیر CP FF و FB پشتیبانی می‌کنند.
دو ماکاک بالغ (macaca mulatta)، یکی نر و یک ماده (به ترتیب 7 و 5 ساله)، با وزن 4.5 تا 9.0 کیلوگرم، به عنوان موضوعات مورد مطالعه استفاده شدند.قبل از تمام آزمایشات جراحی استریل، حیوانات با یک محفظه ثبت سفارشی برای الکترودهای عمودی نزدیک به ناحیه MT، یک پایه پشتی سر از جنس استنلس استیل (Crist Instruments، Hagerstown، MD) و موقعیت چشم با یک سیم پیچ جستجوی اسکلرال اندازه‌گیری شده کاشته شدند.(کونر وایر، سن دیگو، کالیفرنیا).همه پروتکل‌ها با مقررات وزارت کشاورزی ایالات متحده (USDA) و دستورالعمل‌های مؤسسه ملی بهداشت (NIH) برای مراقبت انسانی و استفاده از حیوانات آزمایشگاهی مطابقت دارند و توسط کمیته مراقبت و استفاده از حیوانات مؤسسه‌ای دانشگاه شیکاگو (IAUKC) تأیید شده‌اند.
تمام محرک های بصری در یک دیافراگم گرد در پس زمینه سیاه یا خاکستری ارائه شدند.در طول ضبط، موقعیت و قطر این سوراخ مطابق با میدان دریافت کلاسیک نورون‌ها در نوک الکترود تنظیم شد.ما از دو دسته کلی از محرک‌های بصری استفاده کردیم: محرک‌های روان‌سنجی و محرک‌های تنظیم.
محرک روان سنجی یک الگوی توری است (20 cd/m2، 50% کنتراست، 50% چرخه وظیفه، 5 درجه بر ثانیه) که با قرار دادن دو توری مستطیلی که در جهتی عمود بر جهت خود رانده می شوند ایجاد می شود (شکل 1b).قبلاً نشان داده شده بود که ناظران انسانی این الگوهای شبکه ای را به عنوان محرک های دوپایدار، گاهی به صورت یک الگوی واحد که در یک جهت حرکت می کنند (حرکت منسجم) و گاهی به عنوان دو سطح جداگانه که در جهت های مختلف حرکت می کنند (حرکت شفاف) درک می کنند.اجزای الگوی شبکه، جهت‌گیری متقارن - زاویه بین شبکه‌ها از 95 درجه تا 130 درجه است (برگرفته از مجموعه: 95 درجه، 100 درجه، 105 درجه، 115 درجه، 120 درجه، 125 درجه، 130 درجه، در طول جلسه تقریباً 11 درجه داده‌های انزوا را حفظ کرده‌ایم، اما در طول جلسه، داده‌های انزوا 11 درجه را حفظ کردیم. 0 درجه یا 270 درجه (جهت الگو).در هر جلسه، تنها یک گوشه از شبکه بین شبکه استفاده شد.در طول هر جلسه، جهت الگوی هر کارآزمایی به طور تصادفی از دو احتمال انتخاب شد.
به منظور ابهام‌زدایی از درک شبکه و ارائه یک مبنای تجربی برای پاداش برای عمل، بافت‌های نقطه تصادفی را در نوار نور مرحله 72 هر جزء شبکه معرفی می‌کنیم.این امر با افزایش یا کاهش (به مقدار ثابت) روشنایی زیرمجموعه‌ای از پیکسل‌ها به‌طور تصادفی انتخاب می‌شود (شکل 1c).جهت حرکت بافت سیگنال قوی می دهد که ادراک ناظر را به سمت حرکت منسجم یا شفاف تغییر می دهد (شکل 1c).در شرایط منسجم، تمام بافت ها، صرف نظر از اینکه کدام جزء از شبکه بافت را پوشش می دهد، در جهت الگو ترجمه می شوند (شکل 1c، منسجم).در حالت شفاف، بافت عمود بر جهت توری که می پوشاند حرکت می کند (شکل 1c، شفاف) (فیلم تکمیلی 1).برای کنترل پیچیدگی کار، در اکثر جلسات کنتراست Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) برای این علامت بافت از مجموعه ای از (80-، -40، -20، -10، -5، 0، 5) متفاوت بود.، 10، 20، 40، 80).کنتراست به عنوان روشنایی نسبی یک شطرنجی تعریف می‌شود (بنابراین مقدار کنتراست 80٪ منجر به بافتی 36 یا 6 cd/m2 می‌شود).برای 6 جلسه در میمون N و 5 جلسه در میمون S، از محدوده کنتراست بافتی باریک (30-، 20-، 15-، 10-، 5-، 0، 5، 10، 15، 20، 30) استفاده کردیم، که در آن ویژگی های روانی از الگوی مشابه کنتراست دامنه کامل، اما بدون اشباع پیروی می کنند.
محرک های تنظیم، شبکه های سینوسی (کنتراست 50٪، 1 سیکل/درجه، 5 درجه بر ثانیه) هستند که در یکی از 16 جهت با فاصله مساوی حرکت می کنند، یا شبکه های سینوسی که در این جهات حرکت می کنند (شامل دو زاویه 135 درجه مخالف که شبکه های سینوسی روی هم قرار گرفته اند).در همان جهت الگو.