Salamat sa pagbisita sa Nature.com. Limitado ang suporta sa CSS sa bersyon ng browser na iyong ginagamit. Para sa pinakamahusay na karanasan, inirerekomenda namin na gumamit ka ng updated na browser (o i-disable ang Compatibility Mode sa Internet Explorer). Samantala, upang matiyak ang patuloy na suporta, ire-render namin ang site nang walang mga style at JavaScript.
Isang carousel na nagpapakita ng tatlong slide nang sabay-sabay. Gamitin ang mga button na Nakaraan at Susunod upang lumipat sa tatlong slide nang sabay-sabay, o gamitin ang mga button na slider sa dulo upang lumipat sa tatlong slide nang sabay-sabay.
Ang high-resolution na paningin ay nangangailangan ng pinong retinal sampling at integration upang muling buuin ang mga katangian ng bagay. Mahalagang tandaan na kapag hinahalo ang mga lokal na sample mula sa iba't ibang bagay, nawawala ang katumpakan. Samakatuwid, ang segmentation, ang pagpapangkat ng mga lugar ng isang imahe para sa magkahiwalay na pagproseso, ay mahalaga sa persepsyon. Sa nakaraang gawain, ang mga bistable lattice structure, na maaaring ituring na isa o higit pang gumagalaw na ibabaw, ay ginamit upang pag-aralan ang prosesong ito. Dito, iniuulat namin ang ugnayan sa pagitan ng aktibidad at mga paghatol sa segmentation sa mga intermediate na rehiyon ng primate visual pathway. Sa partikular, natuklasan namin na ang mga selectively orienting median temporal neuron ay sensitibo sa mga texture cue na ginagamit upang i-distort ang persepsyon ng mga bistable grating at nagpakita ng isang makabuluhang ugnayan sa pagitan ng mga pagsubok at subjective na persepsyon ng persistent stimuli. Ang correlation na ito ay mas malaki sa mga unit na nagsenyas ng pandaigdigang paggalaw sa mga pattern na may maraming lokal na direksyon. Kaya, napagpasyahan namin na ang intermediate time domain ay naglalaman ng mga signal na ginagamit upang paghiwalayin ang mga kumplikadong eksena sa mga bumubuo na bagay at ibabaw.
Ang paningin ay hindi lamang umaasa sa tumpak na pagkilala sa mga pangunahing katangian ng imahe tulad ng oryentasyon ng gilid at bilis, kundi higit na mahalaga sa tamang pagsasama ng mga katangiang ito upang kalkulahin ang mga katangiang pangkapaligiran tulad ng hugis at trajectory ng bagay1. Gayunpaman, lumilitaw ang mga problema kapag sinusuportahan ng mga imahe ng retina ang ilang pantay na kapani-paniwalang mga grupo ng tampok 2, 3, 4 (Larawan 1a). Halimbawa, kapag ang dalawang set ng mga signal ng bilis ay napakalapit, maaari itong makatwirang bigyang-kahulugan bilang isang gumagalaw na bagay o ilang gumagalaw na bagay (Larawan 1b). Inilalarawan nito ang subhetibong katangian ng segmentasyon, ibig sabihin, hindi ito isang nakapirming katangian ng imahe, kundi isang proseso ng interpretasyon. Sa kabila ng malinaw na kahalagahan nito para sa normal na persepsyon, ang ating pag-unawa sa neural na batayan ng perceptual segmentation ay nananatiling hindi kumpleto sa pinakamabuti.
Isang ilustrasyon sa kartun ng isang problema sa perceptual segmentation. Ang persepsyon ng isang tagamasid sa lalim sa isang Necker cube (kaliwa) ay nagpapalitan sa pagitan ng dalawang posibleng paliwanag (kanan). Ito ay dahil walang mga signal sa imahe na nagpapahintulot sa utak na natatanging matukoy ang 3D na oryentasyon ng pigura (na ibinibigay ng monocular occlusion signal sa kanan). b Kapag maraming signal ng paggalaw ang ipinakita sa spatial proximity, dapat matukoy ng vision system kung ang mga lokal na sample ay mula sa isa o higit pang mga bagay. Ang likas na kalabuan ng mga lokal na signal ng paggalaw, ibig sabihin, isang pagkakasunod-sunod ng mga galaw ng bagay ay maaaring makagawa ng parehong lokal na galaw, na nagreresulta sa maraming pantay na kapani-paniwalang interpretasyon ng visual input, ibig sabihin, ang mga vector field dito ay maaaring lumitaw mula sa magkakaugnay na galaw ng isang ibabaw o ang transparent na galaw ng magkakapatong na mga ibabaw. c (kaliwa) Isang halimbawa ng ating textured grid stimulus. Ang mga parihabang grating na umaanod patayo sa kanilang direksyon ("mga direksyon ng component" - mga puting arrow) ay nagsasapawan sa isa't isa upang bumuo ng isang grating pattern. Ang lattice ay maaaring makita bilang isang solong, regular, konektadong paggalaw ng mga direksyon (mga pulang arrow) o isang transparent na paggalaw ng mga compound na direksyon. Ang persepsyon ng lattice ay napipilipit sa pamamagitan ng pagdaragdag ng mga random na point texture cues. (Gitna) Ang lugar na naka-highlight sa dilaw ay pinalalawak at ipinapakita bilang isang serye ng mga frame para sa magkakaugnay at transparent na mga signal, ayon sa pagkakabanggit. Ang paggalaw ng tuldok sa bawat kaso ay kinakatawan ng berde at pulang mga arrow. (Kanan) Graph ng posisyon (x, y) ng selection point kumpara sa bilang ng mga frame. Sa magkakaugnay na kaso, lahat ng texture ay lumilipad sa parehong direksyon. Sa kaso ng transparency, ang texture ay gumagalaw sa direksyon ng component. d Isang cartoon illustration ng aming motion segmentation task. Sinimulan ng mga unggoy ang bawat pagsubok sa pamamagitan ng pag-aayos ng isang maliit na tuldok. Pagkatapos ng maikling pagkaantala, isang partikular na uri ng grating pattern (coherence/transparency) at laki ng texture signal (hal. contrast) ang lumitaw sa lokasyon ng MT RF. Sa bawat pagsubok, ang grating ay maaaring lumilipad sa isa sa dalawang posibleng direksyon ng pattern. Pagkatapos ng stimulus withdrawal, ang mga selection target ay lumitaw sa itaas at sa ibaba ng MT RF. Dapat ipahiwatig ng mga unggoy ang kanilang persepsyon sa grid sa mga saccade patungo sa naaangkop na selection target.
Ang pagproseso ng mga biswal na paggalaw ay mahusay na nailalarawan at sa gayon ay nagbibigay ng isang mahusay na modelo para sa pag-aaral ng mga neural circuit ng perceptual segmentation. Napansin ng ilang pag-aaral sa computational ang gamit ng mga two-stage motion processing model kung saan ang high-resolution na paunang pagtatantya ay sinusundan ng piling pagsasama ng mga lokal na sample upang alisin ang ingay at maibalik ang bilis ng bagay7,8. Mahalagang tandaan na ang mga sistema ng paningin ay dapat mag-ingat na limitahan ang ensemble na ito sa mga lokal na sample lamang mula sa mga ordinaryong bagay. Inilarawan ng mga pag-aaral sa psychophysical ang mga pisikal na salik na nakakaimpluwensya sa kung paano nase-segment ang mga lokal na signal ng paggalaw, ngunit ang hugis ng mga anatomical trajectory at neural code ay nananatiling bukas na mga katanungan. Maraming ulat ang nagmumungkahi na ang mga orientation-selective cell sa temporal (MT) na rehiyon ng primate cortex ay mga kandidato para sa mga neural substrate.
Mahalaga, sa mga nakaraang eksperimentong ito, ang mga pagbabago sa aktibidad ng neural ay may kaugnayan sa mga pisikal na pagbabago sa visual stimuli. Gayunpaman, gaya ng nabanggit sa itaas, ang segmentasyon ay mahalagang isang proseso ng persepsyon. Samakatuwid, ang pag-aaral ng neural substrate nito ay nangangailangan ng pag-uugnay ng mga pagbabago sa aktibidad ng neural sa mga pagbabago sa persepsyon ng mga nakapirming stimuli. Samakatuwid, sinanay namin ang dalawang unggoy upang iulat kung ang nakikitang bistable grating pattern na nabuo ng nakapatong na drifting rectangular gratings ay isang iisang ibabaw o dalawang magkakahiwalay na ibabaw. Upang pag-aralan ang ugnayan sa pagitan ng aktibidad ng neural at mga paghatol sa segmentasyon, naitala namin ang isang aktibidad sa MT nang isagawa ng mga unggoy ang gawaing ito.
Nakakita kami ng isang makabuluhang ugnayan sa pagitan ng pag-aaral ng aktibidad ng MT at persepsyon. Ang ugnayan na ito ay umiiral kung ang stimuli ay naglalaman man o wala ng mga hayagang pahiwatig ng segmentasyon. Bilang karagdagan, ang lakas ng epektong ito ay nauugnay sa sensitivity sa mga signal ng segmentasyon, pati na rin sa indeks ng pattern. Sinusukat ng huli ang antas kung saan ang yunit ay naglalabas ng pandaigdigan kaysa sa lokal na paggalaw sa mga kumplikadong pattern. Bagama't ang selektibidad para sa direksyon ng fashion ay matagal nang kinikilala bilang isang katangiang tumutukoy sa MT, at ang mga selulang pumipili ng fashion ay nagpapakita ng pag-tune sa kumplikadong stimuli na naaayon sa persepsyon ng tao sa mga stimuli na iyon, sa abot ng aming kaalaman, ito ang unang ebidensya para sa isang ugnayan sa pagitan ng indeks ng mga pattern at perceptual segmentation.
Sinanay namin ang dalawang unggoy upang ipakita ang kanilang persepsyon sa drifting grid stimuli (coherent o transparent na mga galaw). Karaniwang nakikita ng mga taong tagamasid ang mga stimuli na ito bilang coherent o transparent na mga galaw na may halos parehong frequency. Upang mabigyan ang tamang sagot sa pagsubok na ito at maitakda ang batayan para sa operant reward, lumikha kami ng mga segmentation signal sa pamamagitan ng pag-texture sa raster ng component na bumubuo sa lattice (Fig. 1c, d). Sa ilalim ng coherent na mga kondisyon, lahat ng texture ay gumagalaw sa direksyon ng pattern (Fig. 1c, "coherent"). Sa transparent na estado, ang texture ay gumagalaw nang patayo sa direksyon ng grating kung saan ito nakapatong (Fig. 1c, "transparent"). Kinokontrol namin ang kahirapan ng gawain sa pamamagitan ng pagbabago ng contrast ng texture label na ito. Sa mga cued trial, ang mga unggoy ay ginantimpalaan para sa mga tugon na naaayon sa mga texture cue, at ang mga gantimpala ay inaalok nang random (50/50 odds) sa mga trial na naglalaman ng mga pattern na walang texture cue (zero texture contrast condition).
Ang datos ng pag-uugali mula sa dalawang representatibong eksperimento ay ipinapakita sa Figure 2a, at ang mga tugon ay naka-plot bilang isang proporsyon ng mga paghatol ng coherence laban sa contrast ng mga signal ng texture (ang transparency contrast ay ipinapalagay na negatibo ayon sa kahulugan) para sa mga pattern na nagbabago pataas o pababa, ayon sa pagkakabanggit. Sa pangkalahatan, ang persepsyon ng mga unggoy sa coherence/transparency ay maaasahang naapektuhan ng parehong sign (transparent, coherent) at lakas (contrast) ng texture cue (ANOVA; unggoy N: direksyon – F = 0.58, p = 0.45, sign – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22.63, p < 10;−10 unggoy S: direksyon – F = 0.41, p = 0.52, sign – F = 2876.7, p < 10−10, contrast – F = 36.5, p < 10−10). Sa pangkalahatan, ang persepsyon ng mga unggoy sa coherence/transparency ay maaasahang naapektuhan ng parehong sign (transparent, coherent) at lakas (contrast) ng texture cue (ANOVA; unggoy N: direksyon – F = 0.58, p = 0.45, sign – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22.63, p < 10; −10 unggoy S: direksyon – F = 0.41, p = 0.52, sign – F = 2876.7, p < 10−10, contrast – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентанклать ), (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, кон = котра; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Sa pangkalahatan, ang persepsyon ng koherensiya/transparency ng mga unggoy ay malaki ang naapektuhan ng parehong tanda (transparency, coherence) at ang lakas (contrast) ng katangiang tekstural (ANOVA; unggoy N: direksyon — F = 0.58, p = 0.45, tanda — F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22.63, p < 10; -10 unggoy S: direksyon – F = 0.41, p = 0.52, tanda – F = 2876.7, p < 10 −10, contrast – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5，p < 10-10）。Sa pangkalahatan, ang persepsyon ng koherensiya/transparency ng unggoy ay malaki ang naapektuhan ng tanda (transparency, coherence) at intensity (contrast) ng mga signal ng texture (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; unggoy N: oryentasyon – F = 0.58, p = 0.45, tanda – F = 1248, p < 10−10, Kontras – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10). −10 Unggoy S: Oryentasyon – F = 0.41, p = 0.52, Tanda – F = 2876.7, p < 10-10, Kontras – F = 36.5, p < 10-10).Ang mga Gaussian cumulative function ay iniakma sa datos mula sa bawat sesyon upang makilala ang mga psychophysical na katangian ng mga unggoy. Sa fig. 2b ay ipinapakita ang distribusyon ng pagkakasundo para sa mga modelong ito sa lahat ng sesyon para sa parehong unggoy. Sa pangkalahatan, natapos ng mga unggoy ang gawain nang tumpak at palagian, at tinanggihan namin ang wala pang 13% ng mga sesyon ng dalawang unggoy dahil sa hindi magandang pagkakatugma sa cumulative Gaussian model.
a Mga halimbawa ng pag-uugali ng mga unggoy sa mga representatibong sesyon (n ≥ 20 pagsubok bawat kondisyon ng pampasigla). Sa kaliwa (kanan) na mga panel, ang datos mula sa isang sesyon ng unggoy na N(S) ay naka-plot bilang magkakaugnay na mga marka ng pagpili (ordinate) laban sa contrast ng mga signal ng texture (abscissa). Dito ipinapalagay na ang mga transparent (magkakaugnay) na texture ay may mga negatibong (positibo) na halaga. Ang mga tugon ay binuo nang hiwalay ayon sa direksyon ng paggalaw ng pattern (pataas (90°) o pababa (270°)) sa pagsubok. Para sa parehong hayop, ang pagganap, kung ang tugon ay hinati sa 50/50 contrast (PSE – solid arrow) o ang dami ng contrast ng texture na kinakailangan upang suportahan ang isang tiyak na antas ng pagganap (threshold – bukas na mga arrow), ay nasa mga direksyon ng pag-drift na ito. b Ang akmang histogram ng mga halaga ng R2 ng Gaussian cumulative function. Ang datos ng S(N) ng unggoy ay ipinapakita sa kaliwa (kanan). c (Itaas) Ang PSE na sinukat para sa grid ay inilipat pababa (ordinate) kumpara sa PSE na inilipat pataas ang grid (abscissa) na naka-plot, na may mga gilid na kumakatawan sa distribusyon ng PSE para sa bawat kondisyon at mga arrow na nagpapahiwatig ng mean para sa bawat kondisyon. Ang datos para sa lahat ng N(S) na sesyon ng unggoy ay ibinibigay sa kaliwa (kanan) na kolum. (Ibaba) Parehong kombensiyon gaya ng para sa datos ng PSE, ngunit para sa mga fitted feature threshold. Walang makabuluhang pagkakaiba sa mga PSE threshold o mga uso sa fashion (tingnan ang teksto). d Ang PSE at slope (ordinate) ay naka-plot depende sa normalized raster orientation ng angular separation component (“integral grating angle” – abscissa). Ang mga bukas na bilog ay ang mean, ang solid line ay ang pinakamahusay na akmang regression model, at ang tuldok-tuldok na linya ay ang 95% confidence interval para sa regression model. Mayroong makabuluhang ugnayan sa pagitan ng PSE at normalized integration angle, ngunit hindi ang slope at normalized integration angle, na nagmumungkahi na ang psychometric function ay nagbabago habang ang anggulo ay naghihiwalay sa mga component lattice, ngunit hindi ang pagpapatalas o pagpapatag. (Unggoy N, n = 32 sesyon; Unggoy S, n = 43 sesyon). Sa lahat ng panel, ang mga error bar ay kumakatawan sa standard error ng mean. Haha. Koherensiya, PSE subjective equality score, pamantayan. estandardisasyon.
Gaya ng nabanggit sa itaas, ang parehong contrast ng mga texture cues at ang direksyon ng paggalaw ng pattern ay iba-iba sa iba't ibang pagsubok, kung saan ang stimuli ay pataas o pababa sa isang partikular na pagsubok. Ginagawa ito upang mabawasan ang mga psychophysical at neuronal adaptive effect. Oryentasyon ng pattern laban sa bias (subjective equality point o PSE) (Wilcoxon rank sum test; unggoy N: z = 0.25, p = 0.8; unggoy S: z = 0.86, p = 0.39) o fitted function threshold (kabuuan ng Wilcoxon ranks; unggoy N: z = 0.14, p = 0.89, unggoy S: z = 0.49, p = 0.62) (Fig. 2c). Bukod pa rito, walang makabuluhang pagkakaiba sa pagitan ng mga unggoy sa antas ng kontraste ng tekstura na kinakailangan upang mapanatili ang mga antas ng threshold ng pagganap (N unggoy = 24.5% ± 3.9%, S unggoy = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon rank sum, z = 1.01, p = 0.31).
Sa bawat sesyon, binago namin ang anggulo ng interlattice na naghihiwalay sa mga oryentasyon ng mga component lattice. Ipinakita ng mga pag-aaral sa psychophysical na mas malamang na makita ng mga tao ang cell 10 bilang konektado kapag mas maliit ang anggulong ito. Kung maaasahang iniuulat ng mga unggoy ang kanilang persepsyon sa coherence/transparency, batay sa mga natuklasang ito, aasahan ng isa na tataas ang PSE, ang texture contrast na tumutugma sa isang pare-parehong hati sa pagitan ng mga pagpipilian sa coherence at transparency, sa anggulo ng lattice. Ganito nga ang nangyari (Larawan 2d; pagguho sa mga direksyon ng pattern, Kruskal–Wallis; unggoy N: χ2 = 23.06, p < 10−3; unggoy S: χ2 = 22.22, p < 10−3; ugnayan sa pagitan ng normalized inter-grating angle at PSE – unggoy N: r = 0.67, p < 10−9; unggoy S: r = 0.76, p < 10−13). Ganito nga ang nangyari (Larawan 2d; pagguho sa mga direksyon ng pattern, Kruskal–Wallis; unggoy N: χ2 = 23.06, p < 10−3; unggoy S: χ2 = 22.22, p < 10−3; ugnayan sa pagitan ng normalized inter-grating angle at PSE – unggoy N: r = 0.67, p < 10−9; unggoy S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ06, 2; χ2 = 2 обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 0,76, p < 10-13). Nangyari nga ito (Larawan 2d; pagguho sa direksyon ng padron, Kruskal-Wallis; unggoy N: χ2 = 23.06, p < 10–3; unggoy S: χ2 = 22.22, p < 10–3; ugnayan sa pagitan ng normalized lattice angle at PSE – unggoy N: r = 0.67, p < 10-9, unggoy S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3； 猴子 ： < 10-3； 猴子10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： 2：2 = ： 2: ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子 ； 10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06-3; p < 1b: 22,22, p < 10-3; Ganito nga ang nangyari (Larawan 2d; tupiin sa mode axis, Kruskal-Wallis; unggoy N: χ2 = 23.06, p < 10-3; unggoy S: χ2 = 22.22, p < 10-3; normalized interlattice corner). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE unggoy N: r = 0.67, p < 10–9, unggoy S: r = 0.76, p < 10–13).Sa kabaligtaran, ang pagbabago ng anggulo ng interlattice ay walang makabuluhang epekto sa slope ng psychometric function (Fig. 2d; cross-modal orientation fold, Kruskal-Wallis; unggoy N: χ2 = 8.09, p = 0.23; unggoy S χ2 = 3.18, p = 0.67, ugnayan sa pagitan ng normalized interlattice angle at slope – unggoy N: r = -0.4, p = 0.2, unggoy S: r = 0.03, p = 0.76). Kaya, alinsunod sa psychophysical data ng isang tao, ang average na epekto ng pagbabago ng anggulo sa pagitan ng mga grating ay isang pagbabago sa mga displacement point, at hindi isang pagtaas o pagbaba sa sensitivity sa mga segmentation signal.
Panghuli, ang mga gantimpala ay random na itinatalaga na may probabilidad na 0.5 sa mga pagsubok na may zero texture contrast. Kung alam ng lahat ng unggoy ang kakaibang randomness na ito at nagawang makilala ang pagkakaiba sa pagitan ng zero texture contrast at cue stimuli, maaari silang bumuo ng iba't ibang estratehiya para sa dalawang uri ng mga pagsubok. Dalawang obserbasyon ang mariing nagmumungkahi na hindi ito ang kaso. Una, ang pagbabago ng grating angle ay may magkatulad na epekto sa cue at zero texture contrast scores (Fig. 2d at Supplementary Fig. 1). Pangalawa, para sa parehong unggoy, ang bistable trial selection ay malamang na hindi mauulit ang pinakahuling (nakaraan) na pagpili ng gantimpala (binomial test, N unggoy: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S unggoy: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Bilang konklusyon, ang pag-uugali ng mga unggoy sa aming gawain sa segmentasyon ay nasa ilalim ng mahusay na kontrol sa stimulus. Ang pagdepende ng mga perceptual judgment sa tanda at laki ng mga texture cues, pati na rin ang mga pagbabago sa PSE na may grating angle, ay nagpapahiwatig na iniulat ng mga unggoy ang kanilang subhetibong persepsyon ng motor coherence/transparency. Panghuli, ang mga tugon ng mga unggoy sa mga zero texture contrast trial ay hindi naapektuhan ng reward history ng mga nakaraang pagsubok at malaki ang naapektuhan ng mga inter-raster angular changes. Ipinahihiwatig nito na patuloy na iniuulat ng mga unggoy ang kanilang subhetibong persepsyon ng lattice surface configuration sa ilalim ng mahalagang kondisyong ito.
Gaya ng nabanggit sa itaas, ang transisyon ng texture contrast mula negatibo patungo sa positibo ay katumbas ng perceptual transition ng stimuli mula transparent patungo sa coherent. Sa pangkalahatan, para sa isang partikular na cell, ang MT response ay may posibilidad na tumaas o bumaba habang nagbabago ang texture contrast mula negatibo patungo sa positibo, at ang direksyon ng epektong ito ay karaniwang nakadepende sa direksyon ng paggalaw ng pattern/component. Halimbawa, ang mga directional tuning curve ng dalawang kinatawan na MT cell ay ipinapakita sa Figure 3 kasama ang mga tugon ng mga cell na ito sa mga grating na naglalaman ng mababa o mataas na contrast coherent o transparent na texture signal. Sinubukan namin sa ilang paraan upang mas mahusay na masukat ang mga grid response na ito, na maaaring nauugnay sa psychophysiological performance ng aming mga unggoy.
Polar plot ng directional tuning curve ng isang kinatawan na MT cell S ng unggoy bilang tugon sa isang sinusoidal array. Ang anggulo ay nagpapahiwatig ng direksyon ng paggalaw ng grating, ang magnitude ay nagpapahiwatig ng emissivity, at ang ginustong direksyon ng cell ay nagsasapawan ng humigit-kumulang 90° (pataas) sa direksyon ng isa sa mga component sa direksyon ng grating pattern. b Weekly stimulus-time histogram (PSTH) ng response grid, na inilipat sa direksyon ng template ng 90° (ipinapakita nang eskematiko sa kaliwa) para sa cell na ipinapakita sa a. Ang mga tugon ay inayos ayon sa uri ng texture hint (cohesive/transparent – ​​gitna/kanang panel ayon sa pagkakabanggit) at Michelson contrast (PSTH color hint). Tanging ang mga tamang pagtatangka ang ipinapakita para sa bawat uri ng low-contrast at high-contrast texture signals. Mas mahusay na tumugon ang mga cell sa mga upward drifting lattice pattern na may transparent texture cues, at ang tugon sa mga pattern na ito ay tumaas kasabay ng pagtaas ng texture contrast. Ang c, d ay ang parehong mga kombensiyon gaya ng sa a at b, ngunit para sa mga MT cell maliban sa unggoy S, ang kanilang ginustong oryentasyon ay halos nagsasapawan sa downward drifting grid. Mas gusto ng yunit ang mga pababang drifting grating na may magkakaugnay na mga pahiwatig ng tekstura, at ang tugon sa mga pattern na ito ay tumataas kasabay ng pagtaas ng contrast ng tekstura. Sa lahat ng mga panel, ang shaded area ay kumakatawan sa standard error ng mean. Mga rayos. Mga spike, segundo. segundo.
Upang tuklasin ang ugnayan sa pagitan ng konpigurasyon ng ibabaw ng lattice (coherent o transparent) gaya ng ipinahiwatig ng aming mga signal ng texture at aktibidad ng MT, una naming ni-regress ang ugnayan sa pagitan ng mga cell para sa coherent na paggalaw (positibong slope) o transparent na paggalaw (negatibong slope) sa pamamagitan ng regression. na ibinigay upang uriin ang mga cell ayon sa sign response rate kumpara sa contrast (nang hiwalay para sa bawat direksyon ng mode). Ang mga halimbawa ng mga lattice tuning curve na ito mula sa parehong halimbawang cell sa Figure 3 ay ipinapakita sa Figure 4a. Pagkatapos ng klasipikasyon, ginamit namin ang receiver performance analysis (ROC) upang masukat ang sensitivity ng bawat cell sa modulasyon ng mga signal ng texture (tingnan ang Mga Paraan). Ang mga neurometric function na nakuha sa ganitong paraan ay maaaring direktang ihambing sa mga psychophysical na katangian ng mga unggoy sa parehong sesyon upang direktang ihambing ang psychophysical sensitivity ng mga neuron sa mga lattice texture. Nagsagawa kami ng dalawang signal detection analyses para sa lahat ng unit sa sample, na kinakalkula ang magkakahiwalay na neurometric features para sa bawat direksyon ng pattern (muli, pataas o pababa). Mahalagang tandaan na, para sa pagsusuring ito, isinama lamang namin ang mga pagsubok kung saan (i) ang stimuli ay naglalaman ng texture cue at (ii) ang mga unggoy ay tumugon alinsunod sa cue na iyon (ibig sabihin, "tama" na mga pagsubok).
Ang mga fire rates ay naka-plot laban sa contrast ng texture sign, ayon sa pagkakabanggit, para sa mga grating na lumilipat pataas (kaliwa) o pababa (kanan), ang solidong linya ay kumakatawan sa pinakamahusay na akmang linear regression, at ang datos sa itaas (ibaba) na hilera ay kinuha mula sa mga ipinapakita sa Fig. . Rice. 3a Cell, b (Fig. 3c, d). Ginamit ang mga feature ng regression slope upang magtalaga ng mga ginustong texture cues (coherent/transparent) sa bawat kombinasyon ng cell/lattice orientation (n ≥ 20 trials bawat stimulus condition). Ang mga error bar ay kumakatawan sa standard deviation ng mean. Ang mga neurometric function ng mga unit na ipinapakita sa ba ay inilalarawan kasama ng mga psychometric function na nakolekta sa parehong session. Ngayon, para sa bawat feature, ipi-plot namin ang ginustong tooltip choice (ordinate) (tingnan ang teksto) bilang porsyento ng contrast ng sign ng texture (abscissa). Binago ang texture contrast upang ang mga ginustong tooltip ay positibo at ang mga blangkong tooltip ay negatibo. Ang datos mula sa pataas (pababa) na drifting grids ay ipinapakita sa kaliwa (kanan) na mga panel, sa itaas (ibabang) mga hanay – ang datos mula sa mga cell na ipinapakita sa Fig. 3a,b (Fig. 3c,d). Ang mga ratio ng neurometric at psychometric threshold (N/P) ay ipinapakita sa bawat panel. Mga rayos. Mga spike, segundo. segundo, direktoryo. direksyon, probinsyang ginustong, psi. Psychometry, Neurology.
Ang mga kurba ng pag-tune ng lattice at mga neurometric function ng dalawang kinatawan na MT cell at ang kanilang mga kaugnay na psychometric function, na pinagsama-sama kasama ng mga tugon na ito, ay ipinapakita sa mga panel sa itaas at ibaba ng Figure 4a,b, ayon sa pagkakabanggit. Ang mga cell na ito ay nagpapakita ng halos monotonous na pagtaas o pagbaba habang ang pahiwatig ng texture ay nagbabago mula sa transparent patungo sa coherent. Bilang karagdagan, ang direksyon at lakas ng bond na ito ay nakasalalay sa direksyon ng galaw ng lattice. Panghuli, ang mga neurometric function na kinalkula mula sa mga tugon ng mga cell na ito ay lumapit lamang (ngunit hindi pa rin tumutugma) sa mga psychophysical properties ng unidirectional grid movement. Ang parehong neurometric at psychometric function ay binuod gamit ang mga threshold, ibig sabihin, katumbas ng humigit-kumulang 84% ng isang wastong napiling contrast (naaayon sa mean + 1 sd ng fitted cumulative Gaussian function). Sa buong sample, ang N/P ratio, ang ratio ng neurometric threshold sa psychometric threshold, ay may average na 12.4 ± 1.2 sa unggoy na si N at 15.9 ± 1.8 sa unggoy na si S, at para sa lattice na gumalaw sa kahit isang direksyon, nasa ~16% (18).%) units lamang mula sa unggoy na si N (unggoy na si S) (Fig. 5a). Mula sa halimbawa ng cell na ipinapakita sa figure. Gaya ng nakikita sa Figures 3 at 4, ang sensitivity ng mga neuron ay maaaring maapektuhan ng relasyon sa pagitan ng ginustong oryentasyon ng cell at ang direksyon ng paggalaw ng lattice na ginamit sa mga eksperimento. Sa partikular, ang mga orientation adjustment curve sa Fig. 3a,c ay nagpapakita ng relasyon sa pagitan ng setting ng oryentasyon ng neuron ng isang sinusoidal array at ang sensitivity nito sa transparent/coherent motion sa ating textured array. Ganito ang nangyari sa parehong unggoy (ANOVA; relatibong ginustong direksyon na may 10° na resolusyon; unggoy N: F = 2.12, p < 0.01; unggoy S: F = 2.01, p < 0.01). Ganito ang nangyari sa parehong unggoy (ANOVA; relatibong ginustong direksyon na may 10° na resolusyon; unggoy N: F = 2.12, p < 0.01; unggoy S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы 1 ° сьения с ремезпы; N: F = 2,12, p <0,01; Ganito ang nangyari sa parehong unggoy (ANOVA; relatibong ginustong direksyon na nakapangkat sa 10° na resolusyon; unggoy N: F=2.12, p<0.01; unggoy S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴 ， F2. 0.01；猴子S：F = 2.01，p <0.01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 n ： f 2 <0.01 ；: ： f = 2.01 ， p <0.01。。。。。）））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°, 2°; 10°; <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Ito ang nangyari sa parehong unggoy (ANOVA; relatibong ginustong oryentasyon na pinagsama-sama sa 10° na resolusyon; unggoy N: F=2.12, p<0.01; unggoy S: F=2.01, p<0.01).Dahil sa malaking antas ng pagkakaiba-iba sa sensitivity ng neuron (Fig. 5a), upang mailarawan ang pagdepende ng sensitivity ng neuron sa relatibong ginustong mga oryentasyon, una naming ginawang normal ang ginustong oryentasyon ng bawat cell sa "pinakamahusay" na oryentasyon para sa paggalaw ng grid pattern (ibig sabihin, direksyon). kung saan ang grating ay bumubuo sa pinakamaliit na anggulo sa pagitan ng ginustong oryentasyon ng cell at ng oryentasyon ng grating pattern). Natuklasan namin na ang relatibong mga threshold ng mga neuron (threshold para sa "pinakamasama" na oryentasyon ng lattice/threshold para sa "pinakamahusay" na oryentasyon ng lattice) ay iba-iba sa normalized na ginustong oryentasyon na ito, kung saan ang mga peak sa threshold ratio na ito ay nangyayari sa paligid ng mga pattern o mga oryentasyon ng component (Figure 5b). )). Ang epektong ito ay hindi maipaliwanag ng isang bias sa distribusyon ng mga ginustong direksyon sa mga yunit sa bawat sample patungo sa isa sa mga direksyon ng plaid pattern o component (Fig. 5c; Rayleigh test; unggoy N: z = 8.33, p < 10−3, circular mean = 190.13 deg ± 9.83 deg; unggoy S: z = 0.79, p = 0.45) at pare-pareho sa mga plaid inter-grating angle (Karagdagang Fig. 2). Ang epektong ito ay hindi maipaliwanag ng isang bias sa distribusyon ng mga ginustong direksyon sa mga yunit sa bawat sample patungo sa isa sa mga direksyon ng plaid pattern o component (Fig. 5c; Rayleigh test; unggoy N: z = 8.33, p < 10−3, circular mean = 190.13 deg ± 9.83 deg; unggoy S: z = 0.79, p = 0.45) at pare-pareho sa mga plaid inter-grating angle (Karagdagang Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой вынурдой из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Ang epektong ito ay hindi maipaliwanag ng isang pagbabago sa distribusyon ng mga ginustong direksyon sa mga yunit sa bawat sample patungo sa isa sa mga checkered na direksyon o mga direksyon ng component (Fig. 5c; Rayleigh test; monkey N: z = 8.33, p < 10–3)., pabilog na mean = 190.13 digri ± 9.83 digri; unggoy S: z = 0.79, p = 0.45) at pareho para sa lahat ng sulok ng plaid grid (Karagdagang Larawan 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 图案来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平坆倢形形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезья 10–3, p). Ang epektong ito ay hindi maipaliwanag ng katotohanang ang distribusyon ng mga ginustong oryentasyon sa mga selula sa bawat sample ay nakakiling alinman sa istruktura ng lattice o sa isa sa mga oryentasyon ng component (Fig. 5c; Rayleigh's test; monkey N: z = 8.33, p < 10–3)., pabilog na average) = 190.13 degrees ± 9.83 degrees; unggoy S: z = 0.79, p = 0.45) at magkapantay sa mga anggulo ng lattice sa pagitan ng mga grid (Karagdagang Larawan 2).Kaya naman, ang sensitibidad ng mga neuron sa mga textured grid ay nakasalalay, kahit papaano, sa mga pangunahing katangian ng MT tuning.
Ipinapakita ng kaliwang panel ang distribusyon ng mga N/P ratio (neuron/psychophysiological threshold); ang bawat cell ay nagbibigay ng dalawang data point, isa para sa bawat direksyon kung saan gumagalaw ang pattern. Ang kanang panel ay nagpa-plot ng mga psychophysical threshold (ordinate) laban sa mga neuronal threshold (abscissa) para sa lahat ng unit sa sample. Ang data sa itaas (ibaba) na hilera ay mula sa unggoy na N (S). b Ang mga normalized threshold ratio ay ipina-plot laban sa magnitude ng pagkakaiba sa pagitan ng pinakamainam na oryentasyon ng lattice at ng ginustong oryentasyon ng cell. Ang "pinakamahusay" na direksyon ay binibigyang kahulugan bilang ang direksyon ng grating structure (sinukat gamit ang isang sinusoidal grating) na pinakamalapit sa ginustong direksyon ng cell. Ang data ay unang binned sa pamamagitan ng normalized ginustong oryentasyon (10° bins), pagkatapos ang mga threshold ratio ay na-normalize sa maximum na halaga at na-average sa loob ng bawat bin. Ang mga cell na may ginustong oryentasyon na bahagyang mas malaki o mas maliit kaysa sa oryentasyon ng mga bahagi ng lattice ay may pinakamalaking pagkakaiba sa sensitivity sa oryentasyon ng lattice pattern. c Pink histogram ng ginustong distribusyon ng oryentasyon ng lahat ng MT unit na naitala sa bawat unggoy.
Panghuli, ang tugon ng MT ay binabago ng direksyon ng paggalaw ng grating at ng mga detalye ng ating mga segmentation signal (texture). Ang paghahambing ng neuronal at psychophysical sensitivity ay nagpakita na, sa pangkalahatan, ang mga MT unit ay hindi gaanong sensitibo sa magkakaibang texture signal kaysa sa mga unggoy. Gayunpaman, ang sensitivity ng neuron ay nagbago depende sa pagkakaiba sa pagitan ng ginustong oryentasyon ng unit at ng direksyon ng paggalaw ng grid. Ang mga pinakasensitibong cell ay may posibilidad na magkaroon ng mga kagustuhan sa oryentasyon na halos sumasakop sa lattice pattern o isa sa mga bumubuo ng oryentasyon, at isang maliit na subset ng aming mga sample ay kasing sensitibo o mas sensitibo kaysa sa persepsyon ng mga unggoy sa mga pagkakaiba ng contrast. Upang matukoy kung ang mga signal mula sa mga mas sensitibong unit na ito ay mas malapit na nauugnay sa persepsyon sa mga unggoy, sinuri namin ang ugnayan sa pagitan ng persepsyon at mga neuronal na tugon.
Isang mahalagang hakbang sa pagtatatag ng koneksyon sa pagitan ng aktibidad at pag-uugali ng neural ay ang pagtatatag ng mga ugnayan sa pagitan ng mga neuron at mga tugon sa pag-uugali sa pare-parehong stimuli. Upang maiugnay ang mga tugon ng neural sa mga paghatol sa segmentasyon, mahalaga na lumikha ng isang stimulus na, kahit na pareho, ay nakikita nang iba sa iba't ibang mga pagsubok. Sa kasalukuyang pag-aaral, ito ay tahasang kinakatawan ng isang zero texture contrast grating. Bagama't binibigyang-diin namin na, batay sa mga psychometric function ng mga hayop, ang mga grating na may minimal (mas mababa sa ~20%) textural contrast ay karaniwang itinuturing na coherent o transparent.
Upang masukat ang lawak ng kaugnayan ng mga tugon ng MT sa mga ulat ng persepsyon, nagsagawa kami ng pagsusuri ng probabilidad ng pagpili (CP) ng aming datos ng grid (tingnan ang 3). Sa madaling salita, ang CP ay isang hindi parametriko, hindi pamantayang panukat na sumusukat sa ugnayan sa pagitan ng mga tugon ng spike at mga paghatol ng persepsyon30. Nililimitahan ang pagsusuri sa mga pagsubok gamit ang mga grid na walang contrast sa tekstura at mga sesyon kung saan ang mga unggoy ay gumawa ng hindi bababa sa limang pagpipilian para sa bawat uri ng mga pagsubok na ito, kinalkula namin ang SR nang hiwalay para sa bawat direksyon ng paggalaw ng grid. Sa mga unggoy, nagkataon na naobserbahan namin ang mean CP value na mas malaki nang malaki kaysa sa inaasahan namin (Fig. 6a, d; unggoy N: mean CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), two-sided t-test laban sa null na CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; unggoy S: mean CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), two-sided t-test, t = 9.4, p < 10−13). Sa mga unggoy, nagkataon na naobserbahan namin ang mean CP value na mas malaki nang malaki kaysa sa inaasahan namin (Fig. 6a, d; unggoy N: mean CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), two-sided t-test laban sa null na CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; unggoy S: mean CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), two-sided t-test, t = 9.4, p < 10−13).Sa mga unggoy, naobserbahan namin ang isang mean CP na mas mataas nang malaki kaysa sa random na inaasahan (Fig. 6a, d; unggoy N: mean CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), two-tailed t-test vs. null values).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0.5, t = 6.7, p <10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . unggoy S: mean CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), two-tailed t-test, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N，平5.子N，平5.子N：CP5% CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 平4, 0.55%, CI:检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的值： n （图 图 ， d6a 图平均 ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно, яз. среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезь:ядна S: 5 ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Sa mga unggoy, naobserbahan namin ang mga mean CP value na mas mataas kaysa sa inaasahan namin nang hindi sinasadya (Fig. 6a, d; unggoy N: mean CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), two-tailed t-test CP vs. zero = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, unggoy S: mean CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), two-tailed t-criterion, t = 9.4, p < 10-13).Samakatuwid, ang mga MT neuron ay may posibilidad na mas malakas na pumutok kahit na walang anumang hayagang pahiwatig ng segmentasyon, kapag ang persepsyon ng hayop sa galaw ng lattice ay tumutugma sa mga kagustuhan ng cell.
a Distribusyon ng probabilidad ng pagpili para sa mga grid na walang mga signal ng texture para sa mga sample na naitala mula sa unggoy na si N. Ang bawat cell ay maaaring mag-ambag ng hanggang dalawang data point (isa para sa bawat direksyon ng paggalaw ng grid). Ang mean na halaga ng CP sa itaas ng random (mga puting arrow) ay nagpapahiwatig na sa pangkalahatan ay mayroong isang makabuluhang ugnayan sa pagitan ng aktibidad ng MT at persepsyon. b Upang suriin ang epekto ng anumang potensyal na bias sa pagpili, kinalkula namin ang CP nang hiwalay para sa anumang stimulus kung saan ang mga unggoy ay nakagawa ng kahit isang error. Ang mga probabilidad ng pagpili ay naka-plot bilang isang function ng ratio ng pagpili (pref/null) para sa lahat ng stimuli (kaliwa) at ang mga absolute na halaga ng contrast ng texture mark (kanan, data mula sa 120 indibidwal na mga cell). Ang solidong linya at shaded area sa kaliwang panel ay kumakatawan sa mean ± sem ng 20-point moving average. Ang mga probabilidad ng pagpili na kinalkula para sa stimuli na may hindi balanseng mga ratio ng pagpili, tulad ng mga grid na may mataas na contrast ng signal, ay mas magkakaiba at pinagsama-sama sa mga posibilidad. Ang gray-shaded area sa kanang panel ay nagbibigay-diin sa contrast ng mga tampok na kasama sa pagkalkula ng mataas na probabilidad ng pagpili. c Ang probabilidad ng isang malaking pagpili (ordinate) ay naka-plot laban sa threshold ng neuron (abscissa). Ang probabilidad ng pagpili ay may makabuluhang negatibong kaugnayan sa threshold. Ang kumbensyon na df ay kapareho ng ac ngunit naaangkop sa 157 na iisang datos mula sa unggoy na S maliban kung may ibang nabanggit. g Ang pinakamataas na probabilidad ng pagpili (ordinate) ay naka-plot laban sa normalized na ginustong direksyon (abscissa) para sa bawat isa sa dalawang unggoy. Ang bawat MT cell ay nag-ambag ng dalawang data point (isa para sa bawat direksyon ng istruktura ng lattice). h Ang malalaking box plot ng probabilidad ng pagpili para sa bawat anggulo sa pagitan ng raster. Ang solidong linya ay nagmamarka sa median, ang mas mababa at itaas na gilid ng kahon ay kumakatawan sa ika-25 at ika-75 percentile ayon sa pagkakabanggit, ang mga whisker ay pinahaba sa 1.5 beses ang interquartile range, at ang mga outlier na lampas sa limitasyong ito ay nakatala. Ang datos sa kaliwa (kanan) na mga panel ay mula sa 120 (157) indibidwal na N(S) na mga selula ng unggoy. i Ang pinakamataas na probabilidad ng pagpili (ordinate) ay naka-plot laban sa oras ng pagsisimula ng stimulus (abscissa). Ang malaking CP ay kinalkula sa mga sliding rectangle (lapad 100 ms, hakbang 10 ms) sa buong pagsubok at pagkatapos ay kinalkula sa mga unit.
Iniulat ng ilang nakaraang pag-aaral na ang CP ay nakadepende sa relatibong bilang ng mga pagsubok sa basal rate distribution, ibig sabihin ay hindi gaanong maaasahan ang panukat na ito para sa mga stimuli na nagdudulot ng malalaking pagkakaiba sa proporsyon ng bawat pagpipilian. Upang masubukan ang epektong ito sa aming datos, kinalkula namin ang CP nang hiwalay para sa lahat ng stimuli, anuman ang contrast ng texture ng sign, at ang mga unggoy ay nagsagawa ng kahit isang maling pagsubok. Ang CP ay naka-plot laban sa selection ratio (pref/null) para sa bawat hayop sa Figure 6b at e (kaliwang panel), ayon sa pagkakabanggit. Kung titingnan ang mga moving average, malinaw na ang CP ay nananatiling mas mataas kaysa sa probabilidad sa malawak na hanay ng mga selection odds, na bumababa lamang kapag ang mga odds ay bumaba (tumaas) sa ibaba (sa itaas) ng 0.2 (0.8). Batay sa mga psychometric na katangian ng mga hayop, inaasahan namin na ang mga selection coefficient ng ganitong magnitude ay ilalapat lamang sa mga stimuli na may mga high-contrast texture cues (coherent o transparent) (tingnan ang mga halimbawa ng mga psychometric feature sa Fig. 2a, b). Upang matukoy kung ito nga ang kaso at kung ang isang makabuluhang PC ay nagpatuloy kahit para sa stimuli na may malinaw na mga signal ng segmentasyon, sinuri namin ang epekto ng mga halaga ng ganap na contrast sa tekstura sa PC (Larawan 6b, e-kanan). Gaya ng inaasahan, ang CP ay mas mataas nang malaki kaysa sa posibilidad para sa stimuli na naglalaman ng hanggang katamtaman (~20% contrast o mas mababa) na mga pahiwatig ng segmentasyon.
Sa mga gawain sa oryentasyon, bilis, at pagkilala ng hindi pagtutugma, ang MT CP ay may posibilidad na pinakamataas sa mga pinakasensitibong neuron, marahil dahil ang mga neuron na ito ang nagdadala ng mga pinaka-nagbibigay-kaalamang signal30,32,33,34.Alinsunod sa mga natuklasang ito, naobserbahan namin ang isang katamtaman ngunit makabuluhang ugnayan sa pagitan ng grand CP, na kinalkula mula sa z-scored firing rates sa mga texture cue contrast na naka-highlight sa pinakakanang panel ng Fig.6b, e, at neuronal threshold (Fig. 6c, f; geometric mean regression; unggoy N: r = −0.12, p = 0.07 unggoy S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e, at neuronal threshold (Fig. 6c, f; geometric mean regression; unggoy N: r = −0.12, p = 0.07 unggoy S: r = −0.18, p < 10−3).Alinsunod sa mga natuklasang ito, naobserbahan namin ang isang katamtaman ngunit makabuluhang ugnayan sa pagitan ng malaking CP na kinalkula mula sa z-score ng excitation frequency mula sa mga contrast ng texture signal na naka-highlight sa pinakakanang panel ng Fig. 6b, e, at neuronal threshold (Fig. 6c, f; geometric). geometric mean regression;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). unggoy N: r = -0.12, p = 0.07 unggoy S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根捀图和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 显着 的 相关性 这 湁 6和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10.Alinsunod sa mga natuklasang ito, naobserbahan namin ang isang katamtaman ngunit makabuluhang ugnayan sa pagitan ng malalaking CV gaya ng ipinapakita sa Fig. 6b,e at mga neuron threshold (Figure 6c,f; geometric mean regression; monkey N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Unggoy S: r = -0.18, p < 10-3).Samakatuwid, ang mga pahiwatig mula sa mga pinaka-nagbibigay-kaalamang yunit ay may posibilidad na magpakita ng mas malaking covariance na may mga subhetibong paghatol sa segmentasyon sa mga unggoy, na mahalaga anuman ang anumang mga pahiwatig sa tekstura na idinagdag sa perceptual bias.
Dahil dati na naming naitatag ang ugnayan sa pagitan ng sensitivity sa mga grid texture signal at ginustong neuronal orientation, naisip namin kung mayroong katulad na ugnayan sa pagitan ng CP at ginustong orientation (Fig. 6g). Ang ugnayang ito ay bahagyang makabuluhan lamang sa unggoy na si S (ANOVA; unggoy na si N: 1.03, p=0.46; unggoy na si S: F=1.73, p=0.04). Wala kaming naobserbahang pagkakaiba sa CP para sa mga lattice angle sa pagitan ng mga lattice sa anumang hayop (Fig. 6h; ANOVA; unggoy na si N: F = 1.8, p = 0.11; unggoy na si S: F = 0.32, p = 0.9).
Panghuli, ipinakita ng mga nakaraang pag-aaral na nagbabago ang CP sa buong pagsubok. Ang ilang pag-aaral ay nag-ulat ng isang matinding pagtaas na sinundan ng medyo maayos na epekto ng pagpili,30 habang ang iba ay nag-ulat ng isang patuloy na pagtaas sa signal ng pagpili sa buong pagsubok31. Para sa bawat unggoy, kinalkula namin ang CP ng bawat yunit sa mga pagsubok na may zero na textural contrast (ayon sa pagkakabanggit, ayon sa oryentasyon ng pattern) sa 100 ms na mga cell na humahakbang bawat 20 ms mula sa pre-stimulus start hanggang sa post mean pre-stimulus offset. Ang average na CP dynamics para sa dalawang unggoy ay ipinapakita sa Fig. 6i. Sa parehong mga kaso, ang CP ay nanatili sa isang random na antas o napakalapit dito hanggang halos 500 ms pagkatapos ng pagsisimula ng stimulus, pagkatapos nito ay tumaas nang husto ang CP.
Bukod sa pagbabago ng sensitivity, naipakita na ang CP ay apektado rin ng ilang katangian ng mga katangian ng cell tuning. Halimbawa, natuklasan nina Uka at DeAngelis34 na ang CP sa binocular mismatch recognition task ay nakadepende sa symmetry ng binocular mismatch tuning curve ng device. Sa kasong ito, ang isang kaugnay na tanong ay kung ang pattern direction selective (PDS) cells ay mas sensitibo kaysa sa component direction selective (CDS) cells. Ang mga PDS cells ay nagko-code ng pangkalahatang oryentasyon ng mga pattern na naglalaman ng maraming lokal na oryentasyon, habang ang mga CDS cells ay tumutugon sa paggalaw ng mga directional pattern component (Fig. 7a).
isang eskematikong representasyon ng stimulus sa pag-tune ng mode component at hipotetikal na grating (kaliwa) at mga kurba sa pag-tune ng oryentasyon ng grating (kanan) (tingnan ang Mga Materyales at Paraan). Sa madaling salita, kung ang isang cell ay nagsasama sa mga bahagi ng grid upang gumalaw ang pattern ng signal, aasahan ang parehong mga kurba sa pag-tune para sa indibidwal na stimuli ng grid at grid (huling kolum, solidong kurba). Sa kabaligtaran, kung hindi isinasama ng cell ang mga direksyon ng mga bahagi sa galaw ng pattern ng signal, aasahan ang isang bipartite tuning curve na may peak sa bawat direksyon ng galaw ng grating na isinasalin ang isang bahagi sa ginustong direksyon ng cell (huling kolum, gitling na kurba). . b (kaliwa) mga kurba para sa pagsasaayos ng oryentasyon ng sinusoidal array para sa mga cell na ipinapakita sa Mga Larawan 1 at 2. 3 at 4 (itaas na hilera – mga cell sa Mga Larawan 3a,b at 4a,b (itaas); ibabang panel – mga cell ng Fig. 3c, d at 4a,b (ibaba)). (Gitna) Mga hula sa pattern at bahagi na kinakalkula mula sa mga profile ng pag-tune ng lattice. (Kanan) Pagsasaayos ng grid ng mga cell na ito. Ang mga selula ng itaas (ibabang) panel ay inuuri bilang mga template (component) na selula. Tandaan na walang one-to-one na pagkakatugma sa pagitan ng mga klasipikasyon ng mga pattern component at ng mga kagustuhan para sa coherent/transparent na paggalaw ng selula (tingnan ang mga tugon ng texture lattice para sa mga selulang ito sa Fig. 4a). c Coefficient ng partial correlation ng z-score mode (ordinate) na naka-plot laban sa partial correlation coefficient ng z-score component (abscissa) para sa lahat ng selulang naitala sa N (kaliwa) at S (kanan) na mga unggoy. Ang makakapal na linya ay nagpapahiwatig ng pamantayan ng kahalagahan na ginagamit upang uriin ang mga selula. d Plot ng high selection probability (ordinate) laban sa mode index (Zp – Zc) (abscissa). Ang datos sa kaliwa (kanan) na mga panel ay tumutukoy sa unggoy na N(S). Ang mga itim na bilog ay nagpapahiwatig ng datos sa tinatayang mga yunit. Sa parehong hayop, mayroong isang makabuluhang ugnayan sa pagitan ng high selection probability at pattern index, na nagmumungkahi ng isang mas malaking perceptual correlation para sa mga selula na may signal pattern orientation sa stimuli na may multiple component orientation.
Samakatuwid, sa isang hiwalay na set ng pagsubok, sinukat namin ang mga tugon sa mga sinusoidal grid at grid upang uriin ang mga neuron sa aming mga sample bilang PDS o CDS (tingnan ang Mga Paraan). Mga kurba ng pag-tune ng lattice, mga hula ng template component na binuo mula sa datos ng pag-tune na ito, at mga kurba ng pag-tune ng lattice para sa mga cell na ipinapakita sa Mga Larawan 1 at 3. Ang Mga Larawan 3 at 4 at Karagdagang Larawan 3 ay ipinapakita sa Larawan 7b. Ang distribusyon ng pattern at pagpili ng component, pati na rin ang ginustong oryentasyon ng cell sa bawat kategorya, ay ipinapakita para sa bawat unggoy sa Fig. 7c at supplementary fig. 4 ayon sa pagkakabanggit.
Upang masuri ang pagdepende ng CP sa pagwawasto ng mga bahagi ng pattern, una naming kinalkula ang pattern index 35 (PI), ang mas malaki (mas maliit) na mga halaga nito ay nagpapahiwatig ng mas malaking PDS (CDS) na katulad na pag-uugali. Dahil sa demonstrasyon sa itaas na: (i) ang neuronal sensitivity ay nag-iiba sa pagkakaiba sa pagitan ng ginustong oryentasyon ng cell at direksyon ng paggalaw ng stimulus, at (ii) mayroong isang makabuluhang ugnayan sa pagitan ng neuronal sensitivity at probabilidad ng pagpili sa aming sample, natagpuan namin ang isang relasyon sa pagitan ng PI at ang kabuuang CP na pinag-aralan para sa "pinakamahusay" na direksyon ng paggalaw ng bawat cell (tingnan sa itaas). Natuklasan namin na ang CP ay may makabuluhang kaugnayan sa PI (Larawan 7d; geometric mean regression; grand CP monkey N: r = 0.23, p < 0.01; bi-stable CP monkey N r = 0.21, p = 0.013; grand CP monkey S: r = 0.30, p < 10−4; bi-stable CP monkey S: r = 0.29, p < 10−3), na nagpapahiwatig na ang mga selulang inuri bilang PDS ay nagpakita ng mas malaking aktibidad na may kaugnayan sa pagpili kaysa sa CDS at mga hindi inuri na selula. Natuklasan namin na ang CP ay may makabuluhang kaugnayan sa PI (Larawan 7d; geometric mean regression; grand CP monkey N: r = 0.23, p < 0.01; bi-stable CP monkey N r = 0.21, p = 0.013; grand CP monkey S: r = 0.30, p < 10−4; bi-stable CP monkey S: r = 0.29, p < 10−3), na nagpapahiwatig na ang mga selulang inuri bilang PDS ay nagpakita ng mas malaking aktibidad na may kaugnayan sa pagpili kaysa sa CDS at mga hindi inuri na selula. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая = обна, N: 3 < 0,01; 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифетикиц. Natuklasan namin na ang CP ay may makabuluhang kaugnayan sa PI (Larawan 7d; geometric mean regression; great monkey CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistable monkey CP N r = 0.21, p = 0.013; great monkey CP S: r = 0.30, p < 10-4; monkey S bistable CP: r = 0.29, p < 10-3), na nagpapahiwatig na ang mga selulang inuri bilang PDS ay nagpakita ng mas maraming aktibidad, na nauugnay sa pagpili kaysa sa CDS at mga hindi inuri na selula.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双 ， 0.01；双 ， CP = 1. 0.013；大CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细胞 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p <0.01；双稳态CP 猴N r = ， 2. 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая = обна CP2:3 < 0,01; Natuklasan namin na ang CP ay may makabuluhang kaugnayan sa PI (Larawan 7d; geometric mean regression; great monkey CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistable monkey CP N r = 0.21, p = 0.013; great monkey CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявльлиш селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS at неклассифицированные. unggoy S bistable CP: r = 0.29, p < 10-3), na nagpapahiwatig na ang mga selulang inuri bilang PDS ay nagpakita ng mas malaking aktibidad sa pagpili kaysa sa mga selulang inuri bilang CDS at hindi inuri.Dahil ang PI at neuron sensitivity ay parehong may kaugnayan sa CP, nagsagawa kami ng multiple regression analyses (kung saan ang PI at neuron sensitivity ay mga independent variable at ang malaking CP ay dependent variable) upang maalis ang ugnayan sa pagitan ng dalawang sukat na humahantong sa posibilidad ng isang epekto. Ang parehong partial correlation coefficients ay makabuluhan (unggoy N: threshold vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; unggoy S: threshold vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), na nagmumungkahi na ang CP ay tumataas kasabay ng sensitivity at sa isang independiyenteng paraan ay tumataas kasabay ng PI. Ang parehong partial correlation coefficients ay makabuluhan (unggoy N: threshold vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; unggoy S: threshold vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), na nagmumungkahi na ang CP ay tumataas kasabay ng sensitivity at sa isang independiyenteng paraan ay tumataas kasabay ng PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против 0,2, r = pротив 0,2, r = p обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствистимють образом увеличивается с PI. Ang parehong partial correlation coefficients ay makabuluhan (unggoy N: threshold vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; unggoy S: threshold vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), na nagmumungkahi na ang CP ay tumataas kasabay ng sensitivity at tumataas nang nakapag-iisa kasabay ng PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴：阈值与-0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈丼与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p <10-3樎 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против 0,2, r = pротив 0,2, r = p обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалсьсь стел увеличивалась с PI независимым образом. Ang parehong partial correlation coefficients ay makabuluhan (unggoy N: threshold vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; unggoy S: threshold vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), na nagpapahiwatig na ang CP ay tumaas kasabay ng sensitivity at tumaas kasabay ng PI sa isang independiyenteng paraan.
Nagtala kami ng isang aktibidad sa lugar ng MT, at iniulat ng mga unggoy ang kanilang persepsyon sa mga pattern na maaaring lumitaw bilang magkakaugnay o malinaw na mga paggalaw. Ang sensitivity ng mga neuron sa mga segmentation cues na idinagdag sa mga biased perception ay malawak na nag-iiba at natutukoy, kahit papaano, ng ugnayan sa pagitan ng ginustong oryentasyon ng unit at ang direksyon ng paggalaw ng stimulus. Sa buong populasyon, ang neuronal sensitivity ay mas mababa nang malaki kaysa sa psychophysical sensitivity, bagaman ang mga pinakasensitibong unit ay tumugma o lumampas sa behavioral sensitivity sa mga segmentation signal. Bilang karagdagan, mayroong isang makabuluhang covariance sa pagitan ng firing frequency at perception, na nagmumungkahi na ang MT signaling ay gumaganap ng isang papel sa segmentation. Ang mga cell na may ginustong oryentasyon ay nag-optimize ng kanilang sensitivity sa mga pagkakaiba sa mga lattice segmentation signal at may posibilidad na mag-signal ng pandaigdigang paggalaw sa stimuli na may maraming lokal na oryentasyon, na nagpapakita ng pinakamataas na perceptual correlation. Dito namin isinasaalang-alang ang ilang mga potensyal na problema bago ihambing ang mga resultang ito sa mga nakaraang gawain.
Isang malaking problema sa pananaliksik gamit ang bistable stimuli sa mga modelo ng hayop ay ang mga tugon sa pag-uugali ay maaaring hindi batay sa dimensyon ng interes. Halimbawa, maaaring iulat ng ating mga unggoy ang kanilang persepsyon sa oryentasyon ng texture nang hiwalay sa kanilang persepsyon sa lattice coherence. Dalawang aspeto ng datos ang nagmumungkahi na hindi ito ang kaso. Una, alinsunod sa mga nakaraang ulat, ang pagbabago ng relatibong anggulo ng oryentasyon ng mga bahagi ng naghihiwalay na array ay sistematikong nagpabago sa posibilidad ng magkakaugnay na persepsyon. Pangalawa, sa karaniwan, ang epekto ay pareho para sa mga pattern na naglalaman o hindi naglalaman ng mga signal ng texture. Kung pagsasama-samahin, ang mga obserbasyong ito ay nagmumungkahi na ang mga tugon ng unggoy ay palaging sumasalamin sa kanilang persepsyon sa pagkakaugnay/transparency.
Isa pang potensyal na problema ay ang hindi pa natin na-optimize ang mga parametro ng grating motion para sa partikular na sitwasyon. Sa maraming nakaraang pag-aaral na naghahambing sa neuronal at psychophysical sensitivity, ang stimuli ay pinili nang paisa-isa para sa bawat rehistradong unit [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Dito, ginamit natin ang parehong dalawang direksyon ng paggalaw ng lattice pattern anuman ang pagsasaayos ng oryentasyon ng bawat cell. Ang disenyong ito ay nagbigay-daan sa atin na pag-aralan kung paano nagbago ang sensitivity kasabay ng overlap sa pagitan ng paggalaw ng lattice at ginustong oryentasyon, gayunpaman, hindi ito nagbigay ng a priori na batayan para matukoy kung mas gusto ng mga cell ang coherent o transparent na mga lattice. Samakatuwid, umaasa tayo sa empirical criteria, gamit ang tugon ng bawat cell sa textured mesh, upang magtalaga ng preference at zero label sa bawat kategorya ng paggalaw ng mesh. Bagama't malamang na hindi, maaari nitong sistematikong baguhin ang mga resulta ng ating sensitivity analysis at CP signal detection, na posibleng magpasobra sa anumang sukat. Gayunpaman, ang ilang aspeto ng pagsusuri at datos na tinalakay sa ibaba ay nagmumungkahi na hindi ito ang kaso.
Una, ang pagtatalaga ng mga ginustong (null) na pangalan sa mga stimuli na nagdulot ng mas maraming (mas kaunting) aktibidad ay hindi nakaapekto sa pagkakaiba ng mga distribusyon ng tugon na ito. Sa halip, tinitiyak lamang nito na ang mga neurometric at psychometric function ay may parehong tanda, kaya maaari silang direktang maihambing. Pangalawa, ang mga tugon na ginamit upang kalkulahin ang CP (ang "maling" mga pagsubok para sa mga textured gratings at lahat ng mga pagsubok para sa mga gratings na walang texture contrast) ay hindi isinama sa regression analysis na tumutukoy kung ang bawat cell ay "mas gusto" ang konektado o transparent na mga isport. Tinitiyak nito na ang mga epekto ng pagpili ay hindi nakakiling sa mga ginustong/hindi wastong mga designasyon, na nagreresulta sa isang makabuluhang probabilidad ng pagpili.
Ang mga pag-aaral ni Newsom at ng kanyang mga kasamahan [36, 39, 46, 47] ang unang nakatukoy sa papel ng MT sa tinatayang pagtatantya ng direksyon ng paggalaw. Ang mga kasunod na ulat ay nakakolekta ng datos sa pakikilahok ng MT sa lalim34,44,48,49,50,51 at bilis32,52, pinong oryentasyon33 at persepsyon ng 3D na istruktura mula sa paggalaw31,53,54 (3D sustainable forests). Pinalalawak namin ang mga resultang ito sa dalawang mahahalagang paraan. Una, nagbibigay kami ng ebidensya na ang mga tugon ng MT ay nakakatulong sa perceptual segmentation ng mga visuomotor signal. Pangalawa, naobserbahan namin ang isang ugnayan sa pagitan ng MT mode orientation selectivity at ng selection signal na ito.
Sa konsepto, ang kasalukuyang mga resulta ay halos kapareho ng ginawa sa 3-D SFM, dahil pareho silang may kumplikadong bistable perception na kinasasangkutan ng paggalaw at depth ordering. Natagpuan nina Dodd et al.31 ang isang malaking selection probability (0.67) sa gawain ng unggoy na nag-uulat ng rotational orientation ng isang bistable 3D SFM cylinder. Natagpuan namin ang isang mas maliit na selection effect para sa bistable grid stimuli (humigit-kumulang 0.55 para sa parehong unggoy). Dahil ang pagtatasa ng CP ay nakasalalay sa selection coefficient, mahirap bigyang-kahulugan ang CP na nakuha sa ilalim ng iba't ibang mga kondisyon sa iba't ibang mga gawain. Gayunpaman, ang magnitude ng selection effect na aming naobserbahan ay pareho para sa zero at low texture contrast gratings, at gayundin noong pinagsama namin ang low/no texture contrast stimuli upang mapataas ang power. Samakatuwid, ang pagkakaibang ito sa CP ay malamang na hindi dahil sa mga pagkakaiba sa mga selection rates sa pagitan ng mga dataset.
Ang mga katamtamang pagbabago sa MT firing rate na kasama ng persepsyon sa huling nabanggit na kaso ay tila nakakalito kumpara sa matindi at magkaibang-magkaibang persepsyonal na estado na dulot ng 3-D SFM stimulation at bistable grid structures. Ang isang posibilidad ay minamaliit namin ang epekto ng pagpili sa pamamagitan ng pagkalkula ng firing rate sa buong tagal ng stimulus. Kabaligtaran sa kaso ng 31 3-D SFM, kung saan ang mga pagkakaiba sa aktibidad ng MT ay umunlad nang humigit-kumulang 250 ms sa mga pagsubok at pagkatapos ay patuloy na tumaas sa buong mga pagsubok, ang aming pagsusuri sa temporal dynamics ng mga selection signal (tingnan ang 500 ms pagkatapos magsimula ang stimulus sa parehong unggoy). Bilang karagdagan, pagkatapos ng isang matinding pagtaas sa panahong ito, naobserbahan namin ang mga pagbabago-bago sa CP sa natitirang bahagi ng pagsubok. Iniulat nina Hupe at Rubin55 na ang persepsyon ng tao sa mga bistable rectangular array ay kadalasang nagbabago sa mahahabang pagsubok. Bagama't ang aming stimuli ay ipinakita sa loob lamang ng 1.5 segundo, ang persepsyon ng aming mga unggoy ay maaari ring mag-iba mula sa coherence hanggang sa transparency sa panahon ng pagsubok (ang kanilang mga tugon ay sumasalamin sa kanilang pangwakas na persepsyon sa pagpili ng cue.) Samakatuwid, ang isang bersyon ng oras ng reaksyon ng aming gawain, o plano kung saan ang mga unggoy ay maaaring patuloy na mag-ulat ng kanilang persepsyon, ay inaasahang magkakaroon ng mas malaking epekto sa pagpili. Ang huling posibilidad ay ang MT signal ay binabasa nang iba sa dalawang gawain. Bagama't matagal nang inaakala na ang mga signal ng CPU ay resulta ng sensory decoding at correlated noise,56 Natuklasan nina Gu at mga kasamahan57 na sa mga computational model, ang iba't ibang mga diskarte sa pooling, sa halip na mga antas ng correlated variability, ay maaaring mas mahusay na ipaliwanag. CPU sa dorsal media-superior temporal neurons. sheet change orientation recognition task (MSTd). Ang mas maliit na epekto ng pagpili na aming naobserbahan sa MT ay malamang na sumasalamin sa malawak na pagsasama-sama ng maraming low-informative neurons upang lumikha ng mga persepsyon ng coherence o transparency. Sa anumang kaso kung saan ang mga lokal na pahiwatig ng paggalaw ay ipapangkat sa isa o dalawang bagay (bistable gratings) o magkakahiwalay na ibabaw ng mga karaniwang bagay (3-D SFM), independiyenteng ebidensya na ang mga tugon ng MT ay makabuluhang nauugnay sa mga perceptual judgment, mayroong malakas na mga tugon ng MT. Iminumungkahi na gumanap ng isang papel sa segmentasyon ng mga kumplikadong imahe sa mga eksena na may maraming bagay gamit ang impormasyon sa biswal na paggalaw.
Gaya ng nabanggit sa itaas, kami ang unang nag-ulat ng kaugnayan sa pagitan ng aktibidad ng selula ng MT pattern at persepsyon. Gaya ng binuo sa orihinal na two-stage model nina Movshon at mga kasamahan, ang mode unit ang output stage ng MT. Gayunpaman, ipinakita ng mga kamakailang pag-aaral na ang mga mode at component cell ay kumakatawan sa iba't ibang dulo ng isang continuum at ang mga parametric na pagkakaiba sa istruktura ng receptive field ay responsable para sa tuning spectrum ng mga mode component. Samakatuwid, nakakita kami ng isang makabuluhang ugnayan sa pagitan ng CP at PI, katulad ng ugnayan sa pagitan ng binocular mismatch adjustment symmetry at CP sa depth recognition task o orientation setting configuration sa fine orientation discrimination task. Mga ugnayan sa pagitan ng mga dokumento at CP 33. Sinuri nina Wang at Movshon62 ang isang malaking bilang ng mga cell na may MT orientation selectivity at natagpuan na, sa karaniwan, ang mode index ay nauugnay sa maraming tuning properties, na nagmumungkahi na ang mode selectivity ay umiiral sa maraming iba pang uri ng mga signal na maaaring basahin mula sa populasyon ng MT. Samakatuwid, para sa mga pag-aaral sa hinaharap ng ugnayan sa pagitan ng aktibidad ng MT at subhetibong persepsyon, mahalagang matukoy kung ang indeks ng padron ay may katulad na kaugnayan sa iba pang mga hudyat ng pagpili ng gawain at stimulus, o kung ang ugnayang ito ay partikular sa kaso ng perceptual segmentation.
Gayundin, natuklasan nina Nienborg at Cumming 42 na bagama't ang mga malapit at malayong selula na pumipili para sa binocular mismatch sa V2 ay pantay na sensitibo sa gawain ng diskriminasyon sa lalim, tanging ang populasyon ng selula na halos mas gusto ang nagpakita ng makabuluhang CP. Gayunpaman, ang muling pagsasanay sa mga unggoy upang mas bigyang-timbang ang malalayong pagkakaiba ay nagresulta sa makabuluhang CP sa mas pinapaboran na mga hawla. Iniulat din ng iba pang mga pag-aaral na ang kasaysayan ng pagsasanay ay nakasalalay sa mga perceptual correlation34,40,63 o isang sanhing relasyon sa pagitan ng aktibidad ng MT at pagkakaiba-iba ng diskriminasyon48. Ang relasyon na aming naobserbahan sa pagitan ng CP at regimen direction selectivity ay malamang na sumasalamin sa partikular na estratehiya na ginamit ng mga unggoy upang malutas ang aming problema, at hindi ang partikular na papel ng mga signal ng pagpili ng mode sa visual-motor perception. Sa hinaharap na pag-aaral, mahalagang matukoy kung ang kasaysayan ng pagkatuto ay may makabuluhang epekto sa pagtukoy kung aling mga signal ng MT ang binibigyang-timbang nang may pagkiling at kakayahang umangkop upang makagawa ng mga paghatol sa segmentasyon.
Sina Stoner at mga kasamahan14,23 ang unang nag-ulat na ang pagbabago ng liwanag ng mga magkakapatong na rehiyon ng grid ay inaasahang nakakaapekto sa pagkakaugnay-ugnay at transparency ng mga ulat ng tagamasid na tao at mga pagsasaayos ng direksyon sa mga neuron ng macaque MT. Natuklasan ng mga may-akda na kapag ang liwanag ng mga magkakapatong na rehiyon ay pisikal na tumutugma sa transparency, ang mga tagamasid ay nag-uulat ng mas malinaw na persepsyon, habang ang mga neuron ng MT ay nagsenyas ng paggalaw ng mga bahagi ng raster. Sa kabaligtaran, kapag ang magkakapatong na liwanag at transparent na pagkakapatong ay pisikal na hindi magkatugma, nakikita ng tagamasid ang magkakaugnay na paggalaw, at ang mga neuron ng MT ay nagsenyas ng pandaigdigang paggalaw ng pattern. Kaya, ipinapakita ng mga pag-aaral na ito na ang mga pisikal na pagbabago sa visual stimuli na maaasahang nakakaimpluwensya sa mga ulat ng segmentasyon ay nagdudulot din ng mga mahuhulaang pagbabago sa MT arousal. Ang kamakailang pag-aaral sa lugar na ito ay nag-explore kung aling mga signal ng MT ang sumusubaybay sa perceptual na hitsura ng mga kumplikadong stimuli18,24,64. Halimbawa, ang isang subset ng mga neuron ng MT ay ipinakita na nagpapakita ng bimodal tuning sa isang random point motion map (RDK) na may dalawang direksyon na mas maliit ang pagitan kaysa sa isang unidirectional RDK. Bandwidth ng cellular tuning 19, 25. Palaging nakikita ng mga tagamasid ang unang padron bilang malinaw na paggalaw, kahit na ang karamihan sa mga MT neuron ay nagpapakita ng unimodal na mga adaptasyon bilang tugon sa mga stimuli na ito, at ang isang simpleng average ng lahat ng MT cell ay nagbibigay ng unimodal na tugon ng populasyon. Samakatuwid, ang isang subset ng mga cell na nagpapakita ng bimodal tuning ay maaaring bumuo ng neural substrate para sa persepsyong ito. Kapansin-pansin, sa mga marmoset, ang populasyon na ito ay tumugma sa mga PDS cell nang sinubukan gamit ang kumbensyonal na grid at grid stimuli.
Ang aming mga resulta ay higit pa sa nabanggit, na mahalaga sa pagtatatag ng papel ng MT sa perceptual segmentation. Sa katunayan, ang segmentation ay isang subhetibong penomeno. Maraming polystable visual display ang nagpapakita ng kakayahan ng visual system na isaayos at bigyang-kahulugan ang persistent stimuli sa higit sa isang paraan. Ang sabay-sabay na pagkolekta ng mga neural response at perceptual report sa aming pag-aaral ay nagbigay-daan sa amin na tuklasin ang covariance sa pagitan ng MT firing rate at perceptual interpretations ng constant stimulation. Dahil naipakita na ang ugnayang ito, kinikilala namin na ang direksyon ng causality ay hindi pa naitatag, ibig sabihin, kailangan ng mga karagdagang eksperimento upang matukoy kung ang signal ng perceptual segmentation na naobserbahan namin ay, gaya ng argumento ng ilan [65, 66, 67], awtomatiko. Ang proseso ay muling kumakatawan sa mga pababang signal na bumabalik sa sensory cortex mula sa mas mataas na mga lugar 68, 69, 70 (Fig. 8). Ang mga ulat ng mas malaking proporsyon ng mga pattern-selective cell sa MSTd71, isa sa mga pangunahing cortical target ng MT, ay nagmumungkahi na ang pagpapalawak ng mga eksperimentong ito upang maisama ang sabay-sabay na pag-record ng MT at MSTd ay magiging isang magandang unang hakbang tungo sa higit na pag-unawa sa mga neural mechanism ng perception. segmentasyon.
Isang dalawang-yugtong modelo ng component at mode orientation selectivity at ang potensyal na epekto ng top-down feedback sa aktibidad na may kaugnayan sa pagpili sa machine translation. Dito, ang mode direction selectivity (PDS – “P”) sa hakbang na MT ay nalilikha sa pamamagitan ng (i) isang malaking sample ng direction selective input data na naaayon sa mga partikular na mode velocities, at (ii) malakas na tuning suppression. Ang directionally selective (CDS) component ng MT (“C”) stage ay may makitid na sampling range sa input direction at walang gaanong tuning suppression. Ang untuned inhibition ay nagbibigay ng kontrol sa parehong populasyon. Ang mga may kulay na arrow ay nagpapahiwatig ng ginustong oryentasyon ng device. Para sa kalinawan, isang subset lamang ng mga koneksyon ng V1-MT at isang component mode at orientation selection box ang ipinapakita. Sa konteksto ng pagbibigay-kahulugan sa aming mga resulta ng feed-forward (FF), ang mas malawak na setting ng input at malakas na tuning inhibition (naka-highlight sa pula) sa mga PDS cell ay nagdulot ng malalaking pagkakaiba sa aktibidad bilang tugon sa maraming pattern ng paggalaw. Sa aming problema sa segmentation, ang grupong ito ang nagtutulak ng mga decision chain at nagpapabago sa persepsyon. Sa kabaligtaran, sa kaso ng feedback (FB), ang mga perceptual decision ay nabubuo sa mga upstream circuit sa pamamagitan ng sensory data at cognitive biases, at ang mas malaking epekto ng downstream FB sa mga PDS cell (makapal na linya) ay bumubuo ng mga selection signal. b Eskematikong representasyon ng mga alternatibong modelo ng mga CDS at PDS device. Dito, ang mga PDS signal sa MT ay nabubuo hindi lamang ng direktang input ng V1, kundi pati na rin ng hindi direktang input ng V1-V2-MT path. Ang mga hindi direktang path ng modelo ay inaayos upang magbigay ng selectivity sa mga hangganan ng texture (mga grid overlapping area). Ang MT layer CDS module ay nagsasagawa ng weighted sum ng direkta at hindi direktang input at ipinapadala ang output sa PDS module. Ang PDS ay kinokontrol ng competitive inhibition. Muli, tanging ang mga koneksyon na kinakailangan upang iguhit ang pangunahing arkitektura ng modelo ang ipinapakita. Dito, ang ibang mekanismo ng FF kaysa sa iminungkahi sa a ay maaaring humantong sa mas malaking variability sa tugon ng cellular lattice sa PDS, na muling humahantong sa mga bias sa mga decision pattern. Bilang kahalili, ang mas malaking CP sa mga PDS cell ay maaari pa ring resulta ng bias sa lakas o kahusayan ng pagkabit ng FB sa mga PDS cell. Sinusuportahan ng ebidensya ang dalawa- at tatlong-yugtong modelo ng MT PDS at ang mga interpretasyon ng CP FF at FB.
Dalawang adultong macaque (macaca mulatta), isang lalaki at isang babae (7 at 5 taong gulang ayon sa pagkakabanggit), na may bigat na mula 4.5 hanggang 9.0 kg, ang ginamit bilang mga bagay ng pag-aaral. Bago ang lahat ng mga eksperimento sa sterile surgery, ang mga hayop ay nilagyan ng isang custom-made na recording chamber para sa mga patayong electrode na papalapit sa MT area, isang stainless steel headrest stand (Crist Instruments, Hagerstown, MD), at posisyon ng mata na may sukat na scleral search coil. (Cooner Wire, San Diego, California). Ang lahat ng mga protocol ay sumusunod sa mga regulasyon ng United States Department of Agriculture (USDA) at sa National Institutes of Health (NIH) Guidelines for the Humane Care and Use of Laboratory Animals at inaprubahan ng University of Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Ang lahat ng visual stimuli ay ipinakita sa isang bilog na butas laban sa isang itim o kulay abong background. Habang nagre-record, ang posisyon at diyametro ng butas na ito ay inayos alinsunod sa classical receptive field ng mga neuron sa dulo ng electrode. Gumamit kami ng dalawang malawak na kategorya ng visual stimuli: psychometric stimuli at tuning stimuli.
Ang psychometric stimulus ay isang grating pattern (20 cd/m2, 50% contrast, 50% duty cycle, 5 degrees/sec) na nilikha sa pamamagitan ng pagpapatong ng dalawang parihabang grating na umaanod sa direksyong patayo sa kanilang direksyon (Fig. 1b). Dati nang naipakita na nakikita ng mga tagamasid na tao ang mga grid pattern na ito bilang bistable stimuli, minsan bilang isang pattern na gumagalaw sa parehong direksyon (coherent movement) at minsan bilang dalawang magkahiwalay na ibabaw na gumagalaw sa magkaibang direksyon (transparent movement). mga bahagi ng lattice pattern, na simetrikal ang oryentasyon – ang anggulo sa pagitan ng mga lattice ay mula 95° hanggang 130° (hinugot mula sa set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, sa buong sesyon. Ang mga neuron ng Isolation angle sa 115° ay hindi napreserba, ngunit isinasama namin dito ang psychophysical data) – humigit-kumulang 90° o 270° (pattern orientation). Sa bawat sesyon, isang sulok lamang ng interlattice lattice ang ginamit; sa bawat sesyon, ang oryentasyon ng pattern para sa bawat pagsubok ay sapalarang pinili mula sa dalawang posibilidad.
Upang malinaw na maunawaan ang persepsyon ng grid at makapagbigay ng empirikal na batayan para sa gantimpala para sa aksyon, ipinakikilala namin ang mga random na point texture sa light bar step 72 ng bawat bahagi ng grid. Nakakamit ito sa pamamagitan ng pagtaas o pagbaba (sa pamamagitan ng isang takdang dami) ng liwanag ng isang random na napiling subset ng mga pixel (Fig. 1c). Ang direksyon ng paggalaw ng texture ay nagbibigay ng isang malakas na signal na naglilipat sa persepsyon ng tagamasid patungo sa magkakaugnay o transparent na paggalaw (Fig. 1c). Sa ilalim ng magkakaugnay na mga kondisyon, lahat ng texture, anuman ang bahagi ng texture lattice covers, ay isinasalin sa direksyon ng pattern (Fig. 1c, magkakaugnay). Sa transparent na estado, ang texture ay gumagalaw nang patayo sa direksyon ng grating na tinatakpan nito (Fig. 1c, transparent) (Karagdagang Pelikula 1). Upang makontrol ang pagiging kumplikado ng gawain, sa karamihan ng mga sesyon, ang Michelson contrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) para sa texture mark na ito ay iba-iba mula sa isang set ng (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Ang contrast ay binibigyang kahulugan bilang ang relatibong liwanag ng isang raster (kaya ang halaga ng contrast na 80% ay magreresulta sa texture na 36 o 6 cd/m2). Para sa 6 na sesyon sa unggoy N at 5 sesyon sa unggoy S, gumamit kami ng mas makitid na saklaw ng contrast sa tekstura (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kung saan ang mga psychophysical na katangian ay sumusunod sa parehong pattern tulad ng full-range contrast, ngunit walang saturation.
Ang mga tuning stimuli ay mga sinusoidal grid (contrast 50%, 1 cycle/degree, 5 degrees/seg) na gumagalaw sa isa sa 16 na direksyon na may pantay na pagitan, o mga sinusoidal grid na gumagalaw sa mga direksyong ito (binubuo ng dalawang magkasalungat na 135° na anggulo na nakapatong-patong na sinusoidal gratings sa ibabaw ng isa't isa). sa parehong direksyon ng pattern.