Terima kasih kerana melayari Nature.com. Versi pelayar yang anda gunakan mempunyai sokongan CSS yang terhad. Untuk pengalaman terbaik, kami mengesyorkan agar anda menggunakan pelayar yang dikemas kini (atau melumpuhkan Mod Keserasian dalam Internet Explorer). Sementara itu, untuk memastikan sokongan berterusan, kami akan memaparkan laman web tanpa gaya dan JavaScript.
Karusel yang menunjukkan tiga slaid pada masa yang sama. Gunakan butang Sebelumnya dan Seterusnya untuk bergerak melalui tiga slaid pada satu masa atau gunakan butang gelangsar di hujungnya untuk bergerak melalui tiga slaid pada satu masa.
Penglihatan beresolusi tinggi memerlukan persampelan retina yang halus dan integrasi untuk membina semula sifat objek. Adalah penting untuk diperhatikan bahawa apabila mencampurkan sampel tempatan daripada objek yang berbeza, ketepatan akan hilang. Oleh itu, segmentasi, iaitu pengelompokan kawasan imej untuk pemprosesan berasingan, adalah penting untuk persepsi. Dalam kajian terdahulu, struktur kekisi bistabil, yang boleh dianggap sebagai satu atau lebih permukaan bergerak, telah digunakan untuk mengkaji proses ini. Di sini, kami melaporkan hubungan antara penilaian aktiviti dan segmentasi di kawasan pertengahan laluan visual primata. Khususnya, kami mendapati bahawa neuron temporal median yang berorientasikan secara selektif adalah sensitif terhadap isyarat tekstur yang digunakan untuk memesongkan persepsi kekisi bistabil dan menunjukkan korelasi yang ketara antara percubaan dan persepsi subjektif terhadap rangsangan berterusan. Korelasi ini lebih besar dalam unit yang memberi isyarat pergerakan global dalam corak dengan pelbagai arah tempatan. Oleh itu, kami menyimpulkan bahawa domain masa pertengahan mengandungi isyarat yang digunakan untuk memisahkan pemandangan kompleks kepada objek dan permukaan konstituen.
Penglihatan bukan sahaja bergantung pada diskriminasi tepat ciri-ciri imej asas seperti orientasi tepi dan kelajuan, tetapi yang lebih penting ialah penyepaduan ciri-ciri ini yang betul untuk mengira sifat persekitaran seperti bentuk objek dan trajektori1. Walau bagaimanapun, masalah timbul apabila imej retina menyokong beberapa kumpulan ciri yang sama munasabah 2, 3, 4 (Rajah 1a). Contohnya, apabila dua set isyarat kelajuan sangat dekat, ini boleh ditafsirkan secara munasabah sebagai satu objek bergerak atau beberapa objek bergerak (Rajah 1b). Ini menggambarkan sifat subjektif segmentasi, iaitu ia bukanlah sifat tetap imej, tetapi satu proses tafsiran. Walaupun kepentingannya yang jelas untuk persepsi normal, pemahaman kita tentang asas saraf segmentasi persepsi masih belum lengkap.
Ilustrasi kartun masalah segmentasi persepsi. Persepsi pemerhati tentang kedalaman dalam kiub Necker (kiri) berselang-seli antara dua penjelasan yang mungkin (kanan). Ini kerana tiada isyarat dalam imej yang membolehkan otak menentukan orientasi 3D rajah secara unik (yang disediakan oleh isyarat oklusi monokular di sebelah kanan). b Apabila berbilang isyarat gerakan dibentangkan dalam jarak ruang, sistem penglihatan mesti menentukan sama ada sampel tempatan adalah daripada satu atau lebih objek. Kekaburan yang wujud dalam isyarat gerakan tempatan, iaitu urutan gerakan objek boleh menghasilkan gerakan tempatan yang sama, menghasilkan pelbagai tafsiran input visual yang sama munasabahnya, iaitu medan vektor di sini boleh timbul daripada gerakan koheren permukaan tunggal atau gerakan lutsinar permukaan yang bertindih. c (kiri) Contoh rangsangan grid bertekstur kita. Kekisi segi empat tepat yang hanyut serenjang dengan arahnya (“arah komponen” – anak panah putih) bertindih antara satu sama lain untuk membentuk corak kekisi. Kekisi boleh dilihat sebagai pergerakan arah tunggal yang tetap dan bersambung (anak panah merah) atau pergerakan arah majmuk yang lutsinar. Persepsi kekisi diputarbelitkan oleh penambahan isyarat tekstur titik rawak. (Tengah) Kawasan yang diserlahkan dalam warna kuning dikembangkan dan dipaparkan sebagai satu siri bingkai untuk isyarat koheren dan lutsinar. Pergerakan titik dalam setiap kes diwakili oleh anak panah hijau dan merah. (Kanan) Graf kedudukan (x, y) titik pemilihan berbanding bilangan bingkai. Dalam kes koheren, semua tekstur hanyut ke arah yang sama. Dalam kes ketelusan, tekstur bergerak ke arah komponen. d Ilustrasi kartun tugas segmentasi gerakan kami. Monyet-monyet memulakan setiap percubaan dengan menetapkan titik kecil. Selepas kelewatan yang singkat, sejenis corak parutan tertentu (koheren/ketelusan) dan saiz isyarat tekstur (cth. kontras) muncul di lokasi MT RF. Semasa setiap ujian, parutan mungkin hanyut dalam salah satu daripada dua arah corak yang mungkin. Selepas penarikan rangsangan, sasaran pemilihan muncul di atas dan di bawah MT RF. Monyet-monyet mesti menunjukkan persepsi mereka tentang grid dalam sakade kepada sasaran pemilihan yang sesuai.
Pemprosesan pergerakan visual dicirikan dengan baik dan dengan itu menyediakan model yang sangat baik untuk mengkaji litar saraf segmentasi persepsi. Beberapa kajian pengiraan telah menyatakan kegunaan model pemprosesan gerakan dua peringkat di mana anggaran awal resolusi tinggi diikuti oleh integrasi terpilih sampel tempatan untuk menghilangkan hingar dan memulihkan halaju objek7,8. Adalah penting untuk diperhatikan bahawa sistem penglihatan mesti berhati-hati untuk mengehadkan ensembel ini hanya kepada sampel tempatan daripada objek biasa. Kajian psikofizikal telah menerangkan faktor fizikal yang mempengaruhi bagaimana isyarat gerakan tempatan disegmentasikan, tetapi bentuk trajektori anatomi dan kod saraf masih menjadi persoalan terbuka. Banyak laporan menunjukkan bahawa sel selektif orientasi dalam kawasan temporal (MT) korteks primata adalah calon untuk substrat saraf.
Yang penting, dalam eksperimen terdahulu ini, perubahan dalam aktiviti saraf berkorelasi dengan perubahan fizikal dalam rangsangan visual. Walau bagaimanapun, seperti yang dinyatakan di atas, segmentasi pada asasnya merupakan proses persepsi. Oleh itu, kajian substrat sarafnya memerlukan penghubungkan perubahan dalam aktiviti saraf dengan perubahan dalam persepsi rangsangan tetap. Oleh itu, kami melatih dua ekor monyet untuk melaporkan sama ada corak parutan bistabil yang dirasakan yang dibentuk oleh parutan segi empat tepat hanyut bertindih adalah permukaan tunggal atau dua permukaan bebas. Untuk mengkaji hubungan antara aktiviti saraf dan pertimbangan segmentasi, kami merekodkan satu aktiviti dalam MT apabila monyet melakukan tugas ini.
Kami mendapati korelasi yang ketara antara kajian aktiviti MT dan persepsi. Korelasi ini wujud sama ada rangsangan mengandungi isyarat segmentasi yang jelas atau tidak. Di samping itu, kekuatan kesan ini berkaitan dengan kepekaan terhadap isyarat segmentasi, serta indeks corak. Yang terakhir mengukur sejauh mana unit tersebut memancarkan pergerakan global dan bukannya tempatan dalam corak kompleks. Walaupun selektiviti untuk arah fesyen telah lama diiktiraf sebagai ciri penentu MT, dan sel selektif fesyen menunjukkan penalaan kepada rangsangan kompleks yang selaras dengan persepsi manusia terhadap rangsangan tersebut, setahu kami, ini adalah bukti pertama untuk korelasi antara indeks corak dan segmentasi persepsi.
Kami melatih dua ekor monyet untuk menunjukkan persepsi mereka tentang rangsangan grid hanyut (pergerakan koheren atau lutsinar). Pemerhati manusia biasanya menganggap rangsangan ini sebagai pergerakan koheren atau lutsinar dengan frekuensi yang hampir sama. Untuk memberikan jawapan yang betul dalam percubaan ini dan menetapkan asas untuk ganjaran operan, kami mencipta isyarat segmentasi dengan menteksturkan raster komponen yang membentuk kekisi (Rajah 1c, d). Di bawah keadaan koheren, semua tekstur bergerak sepanjang arah corak (Rajah 1c, "koheren"). Dalam keadaan lutsinar, tekstur bergerak serenjang dengan arah parutan tempat ia ditumpangkan (Rajah 1c, "lutsinar"). Kami mengawal kesukaran tugasan dengan mengubah kontras label tekstur ini. Dalam percubaan berisyarat, monyet diberi ganjaran untuk respons yang sepadan dengan isyarat tekstur, dan ganjaran ditawarkan secara rawak (kemungkinan 50/50) dalam percubaan yang mengandungi corak tanpa isyarat tekstur (keadaan kontras tekstur sifar).
Data tingkah laku daripada dua eksperimen perwakilan ditunjukkan dalam Rajah 2a, dan respons diplotkan sebagai perkadaran pertimbangan koheren berbanding kontras isyarat tekstur (kontras ketelusan dianggap negatif mengikut definisi) untuk corak yang masing-masing beralih ke atas atau ke bawah. Secara keseluruhan, persepsi monyet tentang koheren/ketelusan dipengaruhi secara andal oleh kedua-dua tanda (telus, koheren) dan kekuatan (kontras) isyarat tekstur (ANOVA; monyet N: arah – F = 0.58, p = 0.45, tanda – F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22.63, p < 10;−10 monyet S: arah – F = 0.41, p = 0.52, tanda – F = 2876.7, p < 10−10, kontras – F = 36.5, p < 10−10). Secara keseluruhan, persepsi monyet tentang koheren/ketelusan dipengaruhi secara andal oleh kedua-dua tanda (telus, koheren) dan kekuatan (kontras) isyarat tekstur (ANOVA; monyet N: arah – F = 0.58, p = 0.45, tanda – F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22.63, p < 10; −10 monyet S: arah – F = 0.41, p = 0.52, tanda – F = 2876.7, p < 10−10, kontras – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентаность ), (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, кон = кон 2, кон = 12, контравление −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Secara amnya, persepsi koheren/ketelusan oleh monyet dipengaruhi dengan ketara oleh kedua-dua tanda (ketelusan, koheren) dan kekuatan (kontras) ciri tekstur (ANOVA; monyet N: arah — F = 0.58, p = 0.45, tanda — F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22.63, p < 10; -10 monyet S: arah – F = 0.41, p = 0.52, tanda – F = 2876.7, p < 10 −10, kontras – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5，p < 10-10）。Secara umum, persepsi koheren/ketelusan monyet terjejas dengan ketara oleh tanda (ketelusan, koheren) dan keamatan (kontras) isyarat tekstur (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; monyet N: orientasi – F = 0.58, p = 0.45, tanda – F = 1248, p < 10−10, Kontras – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10. −10 Monyet S: Orientasi – F = 0.41, p = 0.52, Tanda – F = 2876.7, p < 10-10, Kontras – F = 36.5, p < 10-10).Fungsi kumulatif Gaussian telah dipadankan dengan data daripada setiap sesi untuk mencirikan ciri-ciri psikofizikal monyet. Rajah 2b menunjukkan taburan persetujuan untuk model ini ke atas semua sesi bagi kedua-dua monyet. Secara keseluruhan, monyet-monyet tersebut telah menyelesaikan tugasan dengan tepat dan konsisten, dan kami menolak kurang daripada 13% daripada sesi dua monyet kerana kurang padanan dengan model Gaussian kumulatif.
a Contoh tingkah laku monyet dalam sesi perwakilan (n ≥ 20 percubaan setiap keadaan rangsangan). Dalam panel kiri (kanan), data daripada satu sesi monyet N(S) diplotkan sebagai skor pemilihan koheren (ordinat) berbanding kontras tanda isyarat tekstur (absis). Di sini diandaikan bahawa tekstur lutsinar (koheren) mempunyai nilai negatif (positif). Respons dibina secara berasingan mengikut arah pergerakan corak (naik (90°) atau turun (270°)) dalam ujian. Bagi kedua-dua haiwan, prestasi, sama ada respons dibahagikan dengan kontras 50/50 (PSE – anak panah pepejal) atau jumlah kontras tekstur yang diperlukan untuk menyokong tahap prestasi tertentu (ambang – anak panah terbuka), berada dalam arah hanyutan ini. b Histogram yang dipasang bagi nilai R2 bagi fungsi kumulatif Gaussian. Data S(N) Monyet ditunjukkan di sebelah kiri (kanan). c (Atas) PSE yang diukur untuk grid dialihkan ke bawah (ordinat) berbanding dengan PSE yang dialihkan ke atas, grid (absis) diplotkan, dengan tepi mewakili taburan PSE untuk setiap keadaan dan anak panah menunjukkan min untuk setiap keadaan. Data untuk semua sesi monyet N(S) diberikan di lajur kiri (kanan). (Bawah) Konvensyen yang sama seperti untuk data PSE, tetapi untuk ambang ciri yang dipadankan. Tiada perbezaan yang ketara dalam ambang PSE atau trend fesyen (lihat teks). d PSE dan cerun (ordinat) diplotkan bergantung pada orientasi raster ternormalisasi komponen pemisahan sudut (“sudut kisi integral” – absis). Bulatan terbuka adalah min, garis pepejal adalah model regresi pemadanan terbaik, dan garis putus-putus adalah selang keyakinan 95% untuk model regresi. Terdapat korelasi yang ketara antara PSE dan sudut integrasi ternormalisasi, tetapi bukan cerun dan sudut integrasi ternormalisasi, menunjukkan bahawa fungsi psikometrik beralih apabila sudut memisahkan kekisi komponen, tetapi bukan menajam atau meratakan. (Monkey N, n = 32 sesi; Monkey S, n = 43 sesi). Dalam semua panel, bar ralat mewakili ralat piawai min. Haha. Koheren, skor kesamaan subjektif PSE, norma. penyeragaman.
Seperti yang dinyatakan di atas, kedua-dua kontras isyarat tekstur dan arah pergerakan corak berbeza-beza merentasi percubaan, dengan rangsangan melayang ke atas atau ke bawah dalam percubaan tertentu. Ini dilakukan untuk meminimumkan kesan penyesuaian psikofizikal11 dan neuron28. Orientasi corak lawan bias (titik kesamaan subjektif atau PSE) (ujian jumlah pangkat Wilcoxon; monyet N: z = 0.25, p = 0.8; monyet S: z = 0.86, p = 0.39) atau ambang fungsi yang dipadankan (jumlah pangkat Wilcoxon; monyet N: z = 0.14, p = 0.89, monyet S: z = 0.49, p = 0.62) (Rajah 2c). Di samping itu, tiada perbezaan yang ketara antara monyet dalam tahap kontras tekstur yang diperlukan untuk mengekalkan tahap ambang prestasi (N monyet = 24.5% ± 3.9%, S monyet = 18.9% ± 1.9%; jumlah pangkat Wilcoxon, z = 1.01, p = 0.31).
Dalam setiap sesi, kami mengubah sudut antara kekisi yang memisahkan orientasi kekisi komponen. Kajian psikofizikal telah menunjukkan bahawa orang ramai lebih cenderung untuk menganggap sel 10 sebagai terhubung apabila sudut ini lebih kecil. Jika monyet-monyet tersebut melaporkan persepsi mereka tentang koheren/ketelusan dengan andal, maka berdasarkan penemuan ini, seseorang akan menjangkakan PSE, kontras tekstur yang sepadan dengan pemisahan seragam antara pilihan koheren dan ketelusan, akan meningkat apabila berinteraksi. sudut kekisi. Ini sememangnya berlaku (Rajah 2d; runtuh merentasi arah corak, Kruskal–Wallis; monyet N: χ2 = 23.06, p < 10−3; monyet S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korelasi antara sudut antara parutan ternormalisasi dan PSE – monyet N: r = 0.67, p < 10−9; monyet S: r = 0.76, p < 10−13). Ini sememangnya berlaku (Rajah 2d; runtuh merentasi arah corak, Kruskal–Wallis; monyet N: χ2 = 23.06, p < 10−3; monyet S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korelasi antara sudut integrasi ternormalisasi dan PSE – monyet N: r = 0.67, p < 10−9; monyet S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ06, 2; χ2 = 2 обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 0,76, p < 10-13). Ini sememangnya berlaku (Rajah 2d; keruntuhan merentasi arah corak, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 23.06, p < 10–3; monyet S: χ2 = 22.22, p < 10–3; korelasi antara sudut kekisi ternormalisasi dan PSE – monyet N: r = 0.67, p < 10-9, monyet S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2h；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3； 猴叠 ： 2. 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： 2:2：2： ： 2:2：2 = ： ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；S猴，子10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, hlm 23,06, ms < 1b: 22,22, p < 10-3; Ini sememangnya berlaku (Rajah 2d; lipat sepanjang paksi mod, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 23.06, p < 10-3; monyet S: χ2 = 22.22, p < 10-3; sudut antara kekisi ternormalisasi). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Monyet PSE N: r = 0.67, p < 10–9, monyet S: r = 0.76, p < 10–13).Sebaliknya, perubahan sudut antara kekisi tidak mempunyai kesan yang ketara terhadap cerun fungsi psikometrik (Rajah 2d; lipatan orientasi rentas modal, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 8.09, p = 0.23; monyet S χ2 = 3.18, p = 0.67, korelasi antara sudut antara kekisi ternormalisasi dan cerun – monyet N: r = -0.4, p = 0.2, monyet S: r = 0.03, p = 0.76). Oleh itu, selaras dengan data psikofizikal seseorang, kesan purata perubahan sudut antara parutan adalah anjakan titik anjakan, dan bukan peningkatan atau penurunan kepekaan terhadap isyarat segmentasi.
Akhir sekali, ganjaran diberikan secara rawak dengan kebarangkalian 0.5 dalam percubaan dengan kontras tekstur sifar. Jika semua monyet menyedari keacakan unik ini dan dapat membezakan antara kontras tekstur sifar dan rangsangan kiu, mereka boleh membangunkan strategi yang berbeza untuk kedua-dua jenis percubaan tersebut. Dua pemerhatian menunjukkan dengan jelas bahawa ini bukanlah kesnya. Pertama, perubahan sudut parutan mempunyai kesan yang serupa secara kualitatif pada skor kontras kiu dan tekstur sifar (Rajah 2d dan Rajah Tambahan 1). Kedua, bagi kedua-dua monyet, pemilihan percubaan bistabil tidak mungkin menjadi pengulangan pemilihan ganjaran terkini (sebelumnya) (ujian binomial, N monyet: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S monyet: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Kesimpulannya, tingkah laku monyet dalam tugasan segmentasi kami berada di bawah kawalan rangsangan yang baik. Kebergantungan pertimbangan persepsi pada tanda dan saiz isyarat tekstur, serta perubahan dalam PSE dengan sudut parut, menunjukkan bahawa monyet melaporkan persepsi subjektif mereka tentang koheren/ketelusan motor. Akhir sekali, tindak balas monyet dalam percubaan kontras tekstur sifar tidak terjejas oleh sejarah ganjaran percubaan sebelumnya dan terjejas dengan ketara oleh perubahan sudut antara raster. Ini menunjukkan bahawa monyet terus melaporkan persepsi subjektif mereka tentang konfigurasi permukaan kekisi di bawah keadaan penting ini.
Seperti yang dinyatakan di atas, peralihan kontras tekstur daripada negatif kepada positif adalah bersamaan dengan peralihan persepsi rangsangan daripada lutsinar kepada koheren. Secara amnya, bagi sel tertentu, tindak balas MT cenderung meningkat atau berkurangan apabila kontras tekstur berubah daripada negatif kepada positif, dan arah kesan ini biasanya bergantung pada arah pergerakan corak/komponen. Contohnya, lengkung penalaan arah dua sel MT yang mewakili ditunjukkan dalam Rajah 3 bersama-sama dengan tindak balas sel-sel ini terhadap parutan yang mengandungi isyarat tekstur koheren atau lutsinar kontras rendah atau tinggi. Kami telah cuba dalam beberapa cara untuk mengukur tindak balas grid ini dengan lebih baik, yang mungkin berkaitan dengan prestasi psikofisiologi monyet kami.
Plot kutub lengkung penalaan arah sel MT monyet perwakilan S sebagai tindak balas kepada tatasusunan sinusoidal tunggal. Sudut menunjukkan arah pergerakan parutan, magnitud menunjukkan emisiviti, dan arah sel pilihan bertindih kira-kira 90° (ke atas) dengan arah salah satu komponen dalam arah corak parutan. b Histogram masa rangsangan mingguan (PSTH) grid tindak balas, dianjakkan dalam arah templat sebanyak 90° (ditunjukkan secara skematik di sebelah kiri) untuk sel yang ditunjukkan dalam a. Respons disusun mengikut jenis petunjuk tekstur (masing-masing kohesif/telus – panel tengah/kanan) dan kontras Michelson (petunjuk warna PSTH). Hanya percubaan yang betul ditunjukkan untuk setiap jenis isyarat tekstur kontras rendah dan kontras tinggi. Sel bertindak balas dengan lebih baik terhadap corak kekisi hanyutan ke atas dengan isyarat tekstur telus, dan tindak balas terhadap corak ini meningkat dengan peningkatan kontras tekstur. c, d adalah konvensyen yang sama seperti dalam a dan b, tetapi untuk sel MT selain monyet S, orientasi pilihan mereka hampir bertindih dengan grid hanyutan ke bawah. Unit ini lebih menyukai jeriji hanyut ke bawah dengan isyarat tekstur yang koheren, dan tindak balas terhadap corak ini meningkat dengan peningkatan kontras tekstur. Dalam semua panel, kawasan berlorek mewakili ralat piawai min. Jejari. Pancang, saat. saat.
Untuk meneroka hubungan antara konfigurasi permukaan kekisi (koheren atau lutsinar) seperti yang ditunjukkan oleh isyarat tekstur dan aktiviti MT kami, kami mula-mula meregresi korelasi antara sel untuk pergerakan koheren (cerun positif) atau pergerakan lutsinar (cerun negatif) melalui regresi. diberikan untuk mengklasifikasikan sel mengikut kadar tindak balas tanda berbanding kontras (secara berasingan untuk setiap arah mod). Contoh lengkung penalaan kekisi ini daripada sel contoh yang sama dalam Rajah 3 ditunjukkan dalam Rajah 4a. Selepas pengelasan, kami menggunakan analisis prestasi penerima (ROC) untuk mengukur kepekaan setiap sel terhadap modulasi isyarat tekstur (lihat Kaedah). Fungsi neurometrik yang diperoleh dengan cara ini boleh dibandingkan secara langsung dengan ciri psikofizikal monyet dalam sesi yang sama untuk membandingkan secara langsung kepekaan psikofizikal neuron terhadap tekstur kekisi. Kami melakukan dua analisis pengesanan isyarat untuk semua unit dalam sampel, mengira ciri neurometrik berasingan untuk setiap arah corak (sekali lagi, atas atau bawah). Adalah penting untuk ambil perhatian bahawa, untuk analisis ini, kami hanya memasukkan percubaan di mana (i) rangsangan mengandungi isyarat tekstur dan (ii) monyet bertindak balas mengikut isyarat tersebut (iaitu, percubaan "betul").
Kadar kebakaran diplotkan terhadap kontras tanda tekstur, masing-masing, untuk parutan yang beralih ke atas (kiri) atau ke bawah (kanan), garis pepejal mewakili regresi linear yang paling sesuai, dan data dalam baris atas (bawah) diambil daripada yang ditunjukkan dalam Rajah . Rice. 3a Sel, b (Rajah 3c, d). Ciri cerun regresi digunakan untuk memberikan isyarat tekstur pilihan (koheren/lutsinar) kepada setiap kombinasi orientasi sel/kekisi (n ≥ 20 percubaan setiap keadaan rangsangan). Bar ralat mewakili sisihan piawai min. Fungsi neurometrik unit yang ditunjukkan dalam ba diterangkan bersama-sama dengan fungsi psikometrik yang dikumpul semasa sesi yang sama. Sekarang, untuk setiap ciri, kami memplotkan pilihan petua alat pilihan (ordinat) (lihat teks) sebagai peratusan kontras tanda tekstur (absis). Kontras tekstur telah diubah supaya petua alat pilihan adalah positif dan petua alat kosong adalah negatif. Data daripada grid hanyut ke atas (ke bawah) ditunjukkan dalam panel kiri (kanan), dalam baris atas (bawah) – data daripada sel yang ditunjukkan dalam Rajah 3a,b (Rajah 3c,d). Nisbah ambang neurometrik dan psikometrik (N/P) ditunjukkan dalam setiap panel. Jejari. Pancang, saat. saat, direktori. arah, wilayah pilihan, psi. Psikometri, Neurologi.
Lengkung penalaan kekisi dan fungsi neurometrik bagi dua sel MT perwakilan dan fungsi psikometrik yang berkaitan, diagregatkan bersama-sama dengan tindak balas ini, masing-masing ditunjukkan dalam panel atas dan bawah Rajah 4a,b. Sel-sel ini menunjukkan peningkatan atau penurunan yang agak monoton apabila sedikit tekstur bertukar daripada lutsinar kepada koheren. Di samping itu, arah dan kekuatan ikatan ini bergantung pada arah gerakan kekisi. Akhir sekali, fungsi neurometrik yang dikira daripada tindak balas sel-sel ini hanya menghampiri (tetapi masih tidak sepadan dengan) sifat psikofizikal pergerakan grid searah. Kedua-dua fungsi neurometrik dan psikometrik diringkaskan dengan ambang, iaitu sepadan dengan kira-kira 84% daripada kontras yang dipilih dengan betul (sepadan dengan min + 1 sd fungsi Gaussian kumulatif yang dipadankan). Merentasi keseluruhan sampel, nisbah N/P, iaitu nisbah ambang neurometrik kepada ambang psikometrik, adalah purata 12.4 ± 1.2 dalam monyet N dan 15.9 ± 1.8 dalam monyet S, dan untuk kekisi bergerak dalam sekurang-kurangnya satu arah, hanya Pada ~16% (18). %) unit daripada monyet N (monyet S) (Rajah 5a). Daripada contoh sel yang ditunjukkan dalam rajah. Seperti yang dilihat dalam Rajah 3 dan 4, kepekaan neuron boleh dipengaruhi oleh hubungan antara orientasi pilihan sel dan arah pergerakan kekisi yang digunakan dalam eksperimen. Khususnya, lengkung pelarasan orientasi dalam Rajah 3a,c menunjukkan hubungan antara tetapan orientasi neuron bagi tatasusunan sinusoidal tunggal dan kepekaannya terhadap gerakan lutsinar/koheren dalam tatasusunan bertekstur kami. Ini adalah kes bagi kedua-dua monyet (ANOVA; arah pilihan relatif yang dibuang dengan resolusi 10°; monyet N: F = 2.12, p < 0.01; monyet S: F = 2.01, p < 0.01). Ini adalah kes bagi kedua-dua monyet (ANOVA; arah pilihan relatif yang dibuang dengan resolusi 10°; monyet N: F = 2.12, p < 0.01; monyet S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы 1°ени с; N: F = 2,12, p <0,01; Ini adalah kes bagi kedua-dua monyet (ANOVA; arah pilihan relatif dikumpulkan pada resolusi 10°; monyet N: F=2.12, p<0.01; monyet S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴 ， 向； 10° 两只猴子都是这种情况0.01；猴子S：F = 2.01，p < 0.01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 相对 方向 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 相对 方向 ； 2 ； 向 ； 2 ； <0.01 ； ： f = 2.01 ， p <0.01。。。。。。））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10:2°; 10°; <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Ini adalah kes bagi kedua-dua monyet (ANOVA; orientasi pilihan relatif dikumpulkan pada resolusi 10°; monyet N: F=2.12, p<0.01; monyet S: F=2.01, p<0.01).Memandangkan tahap kebolehubahan yang besar dalam kepekaan neuron (Rajah 5a), untuk menggambarkan kebergantungan kepekaan neuron pada orientasi pilihan relatif, kami mula-mula menormalkan orientasi pilihan setiap sel kepada orientasi "terbaik" untuk pergerakan corak grid (iaitu arah). di mana parutan membentuk sudut terkecil antara orientasi sel pilihan dan orientasi corak parutan). Kami mendapati bahawa ambang relatif neuron (ambang untuk orientasi kekisi "terburuk"/ambang untuk orientasi kekisi "terbaik") berbeza-beza dengan orientasi pilihan ternormal ini, dengan puncak dalam nisbah ambang ini berlaku di sekitar corak atau orientasi komponen (Rajah 5b). )). Kesan ini tidak dapat dijelaskan oleh bias dalam taburan arah pilihan dalam unit dalam setiap sampel ke arah salah satu corak kotak-kotak atau arah komponen (Rajah 5c; ujian Rayleigh; monyet N: z = 8.33, p < 10−3, min bulat = 190.13 darjah ± 9.83 darjah; monyet S: z = 0.79, p = 0.45) dan konsisten merentasi sudut antara parutan kotak-kotak (Rajah Tambahan 2). Kesan ini tidak dapat dijelaskan oleh bias dalam taburan arah pilihan dalam unit dalam setiap sampel ke arah salah satu corak kotak-kotak atau arah komponen (Rajah 5c; ujian Rayleigh; monyet N: z = 8.33, p < 10−3, min bulat = 190.13 darjah ± 9.83 darjah; monyet S: z = 0.79, p = 0.45) dan konsisten merentasi sudut antara parutan kotak-kotak (Rajah Tambahan 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выгдрок из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Kesan ini tidak dapat dijelaskan oleh perubahan dalam taburan arah pilihan dalam unit dalam setiap sampel ke arah salah satu arah berpetak-petak atau arah komponen (Rajah 5c; ujian Rayleigh; monyet N: z = 8.33, p < 10–3)., purata bulat = 190.13 darjah ± 9.83 darjah; monyet S: z = 0.79, p = 0.45) dan adalah sama untuk semua sudut grid kotak-kotak (Rajah Tambahan 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 图案来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平坆倢形形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образблице сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезь 10: z = ). Kesan ini tidak dapat dijelaskan oleh fakta bahawa taburan orientasi pilihan dalam sel dalam setiap sampel adalah berat sebelah sama ada ke arah struktur kekisi atau ke arah salah satu orientasi komponen (Rajah 5c; ujian Rayleigh; monyet N: z = 8.33, p < 10–3)., purata bulat) = 190.13 darjah ± 9.83 darjah; monyet S: z = 0.79, p = 0.45) dan adalah sama dalam sudut kekisi antara grid (Rajah Tambahan 2).Oleh itu, kepekaan neuron terhadap grid bertekstur bergantung, sekurang-kurangnya sebahagiannya, pada sifat asas penalaan MT.
Panel kiri menunjukkan taburan nisbah N/P (ambang neuron/psikofisiologi); setiap sel menyediakan dua titik data, satu untuk setiap arah pergerakan corak. Panel kanan memplot ambang psikofizikal (ordinat) berbanding ambang neuron (absis) untuk semua unit dalam sampel. Data dalam baris atas (bawah) adalah daripada monyet N (S). b Nisbah ambang ternormalisasi diplotkan terhadap magnitud perbezaan antara orientasi kekisi optimum dan orientasi sel pilihan. Arah "terbaik" ditakrifkan sebagai arah struktur parutan (diukur dengan parutan sinusoidal tunggal) yang paling hampir dengan arah sel pilihan. Data pertama kali dibinkan oleh orientasi pilihan ternormalisasi (bin 10°), kemudian nisbah ambang dinormalisasikan kepada nilai maksimum dan dirata-ratakan dalam setiap bin. Sel dengan orientasi pilihan yang sedikit lebih besar atau lebih kecil daripada orientasi komponen kekisi mempunyai perbezaan kepekaan terbesar terhadap orientasi corak kekisi. c Histogram merah jambu bagi taburan orientasi pilihan semua unit MT yang direkodkan dalam setiap monyet.
Akhirnya, tindak balas MT dimodulasi oleh arah pergerakan parutan dan butiran isyarat segmentasi kami (tekstur). Perbandingan kepekaan neuron dan psikofizikal menunjukkan bahawa, secara amnya, unit MT kurang sensitif terhadap isyarat tekstur yang berbeza berbanding monyet. Walau bagaimanapun, kepekaan neuron berubah bergantung pada perbezaan antara orientasi pilihan unit dan arah pergerakan grid. Sel yang paling sensitif cenderung mempunyai keutamaan orientasi yang hampir menutupi corak kekisi atau salah satu orientasi konstituen, dan sebahagian kecil sampel kami adalah sama sensitif atau lebih sensitif daripada persepsi monyet tentang perbezaan kontras. Untuk menentukan sama ada isyarat daripada unit yang lebih sensitif ini lebih berkait rapat dengan persepsi dalam monyet, kami mengkaji korelasi antara persepsi dan tindak balas neuron.
Satu langkah penting dalam mewujudkan hubungan antara aktiviti saraf dan tingkah laku adalah untuk mewujudkan korelasi antara neuron dan tindak balas tingkah laku terhadap rangsangan yang berterusan. Untuk menghubungkan tindak balas saraf dengan pertimbangan segmentasi, adalah penting untuk mewujudkan rangsangan yang, walaupun sama, dilihat secara berbeza dalam percubaan yang berbeza. Dalam kajian ini, ini secara eksplisit diwakili oleh parutan kontras tekstur sifar. Walaupun kami menekankan bahawa, berdasarkan fungsi psikometrik haiwan, parutan dengan kontras tekstur minimum (kurang daripada ~20%) biasanya dianggap koheren atau telus.
Untuk mengukur sejauh mana respons MT berkorelasi dengan laporan persepsi, kami menjalankan analisis kebarangkalian pemilihan (CP) terhadap data grid kami (lihat 3). Pendek kata, CP ialah ukuran bukan parametrik dan bukan standard yang mengukur hubungan antara respons lonjakan dan pertimbangan persepsi30. Mengehadkan analisis kepada percubaan menggunakan grid dengan kontras tekstur sifar dan sesi di mana monyet membuat sekurang-kurangnya lima pilihan untuk setiap jenis percubaan ini, kami mengira SR secara berasingan untuk setiap arah pergerakan grid. Merentasi monyet, kami memerhatikan nilai CP min yang jauh lebih besar daripada yang kami jangkakan secara kebetulan (Rajah 6a, d; monyet N: min CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ujian-t dua belah terhadap nol CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; monyet S: min CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ujian-t dua belah, t = 9.4, p < 10−13). Merentasi monyet, kami memerhatikan nilai CP min yang jauh lebih besar daripada yang kami jangkakan secara kebetulan (Rajah 6a, d; monyet N: min CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ujian-t dua belah terhadap nol CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; monyet S: min CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ujian-t dua belah, t = 9.4, p < 10−13).Dalam monyet, kami memerhatikan purata CP yang jauh lebih tinggi daripada yang dijangkakan secara rawak (Rajah 6a, d; monyet N: purata CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ujian-t dua hujung vs. nilai nol).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0.5, t = 6.7, p <10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . monyet S: min CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ujian-t dua hujung, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N，年5.子N，年9. CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: 0.55, 95% CI:检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的值： n （图 图 ， d 6a 图 ，平均 ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно, N/A; CP среднее: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обез:ядна S: обез:ядна S: ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Dalam monyet, kami memerhatikan nilai min CP jauh melebihi apa yang kami jangkakan secara kebetulan (Rajah 6a, d; monyet N: min CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ujian-t dua hujung CP lawan sifar = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, monyet S: min CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), kriteria-t dua hujung, t = 9.4, p < 10-13).Oleh itu, neuron MT cenderung untuk menyala dengan lebih kuat walaupun tanpa sebarang isyarat segmentasi yang jelas, apabila persepsi haiwan tentang gerakan kekisi sepadan dengan pilihan sel.
a Taburan kebarangkalian pemilihan untuk grid tanpa isyarat tekstur untuk sampel yang direkodkan daripada monyet N. Setiap sel boleh menyumbang sehingga dua titik data (satu untuk setiap arah pergerakan grid). Nilai CP min di atas rawak (anak panah putih) menunjukkan bahawa secara keseluruhan terdapat hubungan yang signifikan antara aktiviti MT dan persepsi. b Untuk mengkaji kesan sebarang potensi bias pemilihan, kami mengira CP secara berasingan untuk sebarang rangsangan yang mana monyet membuat sekurang-kurangnya satu ralat. Kebarangkalian pemilihan diplotkan sebagai fungsi nisbah pemilihan (pref/null) untuk semua rangsangan (kiri) dan nilai mutlak kontras tanda tekstur (kanan, data daripada 120 sel individu). Garis pepejal dan kawasan berlorek di panel kiri mewakili min ± sem purata bergerak 20 mata. Kebarangkalian pemilihan yang dikira untuk rangsangan dengan nisbah pemilihan yang tidak seimbang, seperti grid dengan kontras isyarat tinggi, lebih berbeza dan dikelompokkan di sekitar kemungkinan. Kawasan berlorek kelabu di panel kanan menekankan kontras ciri-ciri yang termasuk dalam pengiraan kebarangkalian pemilihan tinggi. c Kebarangkalian pilihan besar (ordinat) diplotkan terhadap ambang neuron (absis). Kebarangkalian pemilihan berkorelasi negatif secara signifikan dengan ambang. Konvensyen df adalah sama dengan ac tetapi terpakai kepada 157 data tunggal daripada monyet S melainkan dinyatakan sebaliknya. g Kebarangkalian pemilihan tertinggi (ordinat) diplotkan terhadap arah pilihan ternormalisasi (absis) untuk setiap dua monyet. Setiap sel MT menyumbang dua titik data (satu untuk setiap arah struktur kekisi). h Plot kotak besar kebarangkalian pemilihan untuk setiap sudut antara raster. Garis pepejal menandakan median, tepi bawah dan atas kotak masing-masing mewakili persentil ke-25 dan ke-75, misai dilanjutkan kepada 1.5 kali julat antara kuartil, dan outlier melebihi had ini dicatatkan. Data dalam panel kiri (kanan) adalah daripada 120 (157) sel monyet N(S) individu. i Kebarangkalian pemilihan tertinggi (ordinat) diplotkan terhadap masa permulaan rangsangan (absis). CP besar dikira dalam segi empat tepat gelongsor (lebar 100 ms, langkah 10 ms) sepanjang ujian dan kemudian dirata-ratakan berdasarkan unit.
Beberapa kajian terdahulu telah melaporkan bahawa CP bergantung pada bilangan percubaan relatif dalam taburan kadar basal, yang bermaksud ukuran ini kurang boleh dipercayai untuk rangsangan yang menyebabkan perbezaan besar dalam perkadaran setiap pilihan. Untuk menguji kesan ini dalam data kami, kami mengira CP secara berasingan untuk semua rangsangan, tanpa mengira kontras tekstur tanda, dan monyet melakukan sekurang-kurangnya satu percubaan palsu. CP diplotkan terhadap nisbah pemilihan (pra/nol) untuk setiap haiwan dalam Rajah 6b dan e (panel kiri), masing-masing. Melihat purata bergerak, jelas bahawa CP kekal di atas kebarangkalian dalam pelbagai kemungkinan pemilihan, hanya menurun apabila kemungkinan jatuh (meningkat) di bawah (di atas) 0.2 (0.8). Berdasarkan ciri psikometrik haiwan, kami menjangkakan pekali pemilihan magnitud ini hanya terpakai pada rangsangan dengan isyarat tekstur kontras tinggi (koheren atau telus) (lihat contoh ciri psikometrik dalam Rajah 2a, b). Untuk menentukan sama ada ini benar dan sama ada PC yang signifikan berterusan walaupun untuk rangsangan dengan isyarat segmentasi yang jelas, kami mengkaji kesan nilai kontras tekstur mutlak pada PC (Rajah 6b, e-kanan). Seperti yang dijangkakan, CP adalah jauh lebih tinggi daripada kebarangkalian untuk rangsangan yang mengandungi isyarat segmentasi sehingga sederhana (~20% kontras atau lebih rendah).
Dalam tugasan orientasi, kelajuan dan pengecaman ketidakpadanan, MT CP cenderung menjadi tertinggi dalam neuron yang paling sensitif, mungkin kerana neuron ini membawa isyarat yang paling bermaklumat30,32,33,34.Selaras dengan penemuan ini, kami mendapati korelasi yang sederhana tetapi signifikan antara CP besar, yang dikira daripada kadar tembakan berskor z merentasi kontras kiu tekstur yang diserlahkan dalam panel paling kanan Rajah 1.6b, e, dan ambang neuron (Rajah 6c, f; regresi min geometri; monyet N: r = −0.12, p = 0.07 monyet S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e, dan ambang neuron (Rajah 6c, f; regresi min geometri; monyet N: r = −0.12, p = 0.07 monyet S: r = −0.18, p < 10−3).Selaras dengan penemuan ini, kami memerhatikan korelasi yang sederhana tetapi signifikan antara CP besar yang dikira daripada skor-z frekuensi pengujaan daripada kontras isyarat tekstur yang diserlahkan dalam panel paling kanan Rajah 6b, e, dan ambang neuron (Rajah 6c, f; geometri). regresi min geometri;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). monyet N: r = -0.12, p = 0.07 monyet S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根捀图和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < -0.18，p与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 、 6 eb和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10.Selaras dengan penemuan ini, kami memerhatikan korelasi yang sederhana tetapi signifikan antara CV besar seperti yang ditunjukkan dalam Rajah 6b,e dan ambang neuron (Rajah 6c,f; regresi min geometrik; monyet N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Monyet S: r = -0.18, p < 10-3).Oleh itu, isyarat daripada unit yang paling bermaklumat cenderung menunjukkan kovarians yang lebih besar dengan pertimbangan segmentasi subjektif dalam monyet, yang penting tanpa mengira sebarang isyarat tekstur yang ditambahkan pada bias persepsi.
Memandangkan kami sebelum ini telah mewujudkan hubungan antara kepekaan terhadap isyarat tekstur grid dan orientasi neuron pilihan, kami tertanya-tanya sama ada terdapat hubungan yang serupa antara CP dan orientasi pilihan (Rajah 6g). Hubungan ini hanya sedikit ketara dalam monyet S (ANOVA; monyet N: 1.03, p=0.46; monyet S: F=1.73, p=0.04). Kami tidak memerhatikan perbezaan dalam CP untuk sudut kekisi antara kekisi dalam mana-mana haiwan (Rajah 6h; ANOVA; monyet N: F = 1.8, p = 0.11; monyet S: F = 0.32, p = 0.9).
Akhir sekali, kajian terdahulu telah menunjukkan bahawa CP berubah sepanjang percubaan. Beberapa kajian telah melaporkan peningkatan mendadak diikuti dengan kesan pemilihan yang agak lancar,30 manakala yang lain telah melaporkan peningkatan yang stabil dalam isyarat pemilihan sepanjang percubaan31. Bagi setiap monyet, kami mengira CP setiap unit dalam percubaan dengan kontras tekstur sifar (masing-masing, mengikut orientasi corak) dalam sel 100 ms yang melangkah setiap 20 ms dari permulaan pra-rangsangan hingga purata pasca ofset pra-rangsangan. Dinamik CP purata untuk dua monyet ditunjukkan dalam Rajah 6i. Dalam kedua-dua kes, CP kekal pada tahap rawak atau sangat hampir dengannya sehingga hampir 500 ms selepas permulaan rangsangan, selepas itu CP meningkat dengan mendadak.
Selain perubahan sensitiviti, CP telah terbukti juga dipengaruhi oleh kualiti tertentu ciri penalaan sel. Contohnya, Uka dan DeAngelis34 mendapati bahawa CP dalam tugas pengecaman ketidakpadanan binokular bergantung pada simetri lengkung penalaan ketidakpadanan binokular peranti. Dalam kes ini, persoalan yang berkaitan ialah sama ada sel selektif arah corak (PDS) lebih sensitif daripada sel selektif arah komponen (CDS). Sel PDS mengekod orientasi umum corak yang mengandungi pelbagai orientasi tempatan, manakala sel CDS bertindak balas terhadap pergerakan komponen corak arah (Rajah 7a).
Perwakilan skematik rangsangan penalaan komponen mod dan lengkung penalaan kisi hipotetikal (kiri) dan orientasi kisi (kanan) (lihat Bahan dan Kaedah). Pendek kata, jika sel berintegrasi merentasi komponen grid untuk memberi isyarat pergerakan corak, seseorang akan menjangkakan lengkung penalaan yang sama untuk grid individu dan rangsangan grid (lajur terakhir, lengkung pepejal). Sebaliknya, jika sel tidak mengintegrasikan arah komponen ke dalam gerakan corak isyarat, seseorang akan menjangkakan lengkung penalaan bipartit dengan puncak dalam setiap arah gerakan kisi yang menterjemahkan satu komponen ke dalam arah pilihan sel (lajur terakhir, lengkung putus-putus). . b (kiri) lengkung untuk melaraskan orientasi tatasusunan sinusoidal untuk sel yang ditunjukkan dalam Rajah 1 dan 2. 3 dan 4 (baris atas – sel dalam Rajah 3a,b dan 4a,b (atas); panel bawah – sel Rajah 3c,d dan 4a,b (bawah)). (Tengah) Ramalan corak dan komponen dikira daripada profil penalaan kekisi. (Kanan) Melaraskan grid sel-sel ini. Sel-sel panel atas (bawah) dikelaskan sebagai sel templat (komponen). Perhatikan bahawa tiada kesepadanan satu-ke-satu antara pengelasan komponen corak dan pilihan untuk pergerakan sel yang koheren/telus (lihat tindak balas kekisi tekstur untuk sel-sel ini dalam Rajah 4a). c Pekali korelasi separa mod skor-z (ordinat) diplotkan terhadap pekali korelasi separa komponen skor-z (absis) untuk semua sel yang direkodkan dalam monyet N (kiri) dan S (kanan). Garis tebal menunjukkan kriteria kepentingan yang digunakan untuk mengklasifikasikan sel. d Plot kebarangkalian pemilihan tinggi (ordinat) berbanding indeks mod (Zp – Zc) (absis). Data dalam panel kiri (kanan) merujuk kepada monyet N(S). Bulatan hitam menunjukkan data dalam unit anggaran. Dalam kedua-dua haiwan, terdapat korelasi yang ketara antara kebarangkalian pemilihan tinggi dan indeks corak, menunjukkan korelasi persepsi yang lebih besar untuk sel dengan orientasi corak isyarat dalam rangsangan dengan orientasi berbilang komponen.
Oleh itu, dalam set ujian berasingan, kami mengukur tindak balas terhadap grid sinusoidal dan grid untuk mengklasifikasikan neuron dalam sampel kami sebagai PDS atau CDS (lihat Kaedah). Lengkung penalaan kekisi, ramalan komponen templat yang dibina daripada data penalaan ini dan lengkung penalaan kekisi untuk sel yang ditunjukkan dalam Rajah 1 dan 3. Rajah 3 dan 4 dan Rajah Tambahan 3 ditunjukkan dalam Rajah 7b. Taburan corak dan selektiviti komponen, serta orientasi sel pilihan dalam setiap kategori, ditunjukkan untuk setiap monyet dalam Rajah 7c dan rajah tambahan 4 masing-masing.
Untuk menilai kebergantungan CP pada pembetulan komponen corak, kami mula-mula mengira indeks corak 35 (PI), nilai yang lebih besar (lebih kecil) menunjukkan tingkah laku PDS (CDS) yang lebih besar. Memandangkan demonstrasi di atas bahawa: (i) kepekaan neuron berbeza-beza dengan perbezaan antara orientasi sel pilihan dan arah pergerakan rangsangan, dan (ii) terdapat korelasi yang ketara antara kepekaan neuron dan kebarangkalian pemilihan dalam sampel kami, kami mendapati hubungan antara PI dan jumlah CP telah dikaji untuk arah pergerakan "terbaik" setiap sel (lihat di atas). Kami mendapati bahawa CP berkorelasi secara signifikan dengan PI (Rajah 7d; regresi min geometrik; monyet CP besar N: r = 0.23, p < 0.01; monyet CP dwi-stabil N r = 0.21, p = 0.013; monyet CP besar S: r = 0.30, p < 10−4; monyet CP dwi-stabil S: r = 0.29, p < 10−3), menunjukkan bahawa sel yang dikelaskan sebagai PDS mempamerkan aktiviti berkaitan pilihan yang lebih besar daripada CDS dan sel yang tidak dikelaskan. Kami mendapati bahawa CP berkorelasi secara signifikan dengan PI (Rajah 7d; regresi min geometrik; monyet CP besar N: r = 0.23, p < 0.01; monyet CP dwi-stabil N r = 0.21, p = 0.013; monyet CP besar S: r = 0.30, p < 10−4; monyet CP dwi-stabil S: r = 0.29, p < 10−3), menunjukkan bahawa sel yang dikelaskan sebagai PDS mempamerkan aktiviti berkaitan pilihan yang lebih besar daripada CDS dan sel yang tidak dikelaskan. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая = обна CP2з: r: < 0,01; 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS dan неклассификици Kami mendapati bahawa CP berkorelasi secara signifikan dengan PI (Rajah 7d; regresi min geometrik; monyet besar CP N: r = 0.23, p < 0.01; monyet bistabil CP N r = 0.21, p = 0.013; monyet besar CP S: r = 0.30, p < 10-4; monyet S bistabil CP: r = 0.29, p < 10-3), menunjukkan bahawa sel yang dikelaskan sebagai PDS menunjukkan lebih banyak aktiviti, yang dikaitkan dengan pilihan berbanding CDS dan sel yang tidak dikelaskan.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稌 ， 我们发现0.013；大CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细胺 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴p1 ， 0.p2N r = ， 2. 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая = обна CP2з: 3 < 0,01; Kami mendapati bahawa CP berkait rapat dengan PI (Rajah 7d; regresi min geometrik; monyet besar CP N: r = 0.23, p < 0.01; monyet bistabil CP N r = 0.21, p = 0.013; monyet besar CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, прояльлишя селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS dan неклассифицированные. monyet S bistable CP: r = 0.29, p < 10-3), menunjukkan bahawa sel yang dikelaskan sebagai PDS mempamerkan aktiviti pemilihan yang lebih besar daripada sel yang dikelaskan sebagai CDS dan tidak dikelaskan.Oleh kerana kedua-dua PI dan sensitiviti neuron berkorelasi dengan CP, kami menjalankan analisis regresi berganda (dengan PI dan sensitiviti neuron sebagai pembolehubah bebas dan CP besar sebagai pembolehubah bersandar) untuk menolak korelasi antara kedua-dua ukuran yang membawa kepada kemungkinan kesan. Kedua-dua pekali korelasi separa adalah signifikan (monyet N: ambang vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; monyet S: ambang vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3), menunjukkan bahawa CP meningkat dengan kepekaan dan secara bebas meningkat dengan PI. Kedua-dua pekali korelasi separa adalah signifikan (monyet N: ambang vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; monyet S: ambang vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3), menunjukkan bahawa CP meningkat dengan kepekaan dan secara bebas meningkat dengan PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против 0,2, = pротив CP: 1 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI lwn CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствисительмьть образом увеличивается с PI. Kedua-dua pekali korelasi separa adalah signifikan (monyet N: ambang vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; monyet S: ambang vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10-3), menunjukkan bahawa CP meningkat dengan kepekaan dan meningkat secara bebas dengan PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴：r: 0.01；猴： -0.16， p = 0.03，PI lwn CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI lwn CP：0.29，p < 10-3． Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против 0,2, = pротив CP: 1 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличичителись стерь увеличивалась с PI независимым образом. Kedua-dua pekali korelasi separa adalah signifikan (monyet N: ambang vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; monyet S: ambang vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10-3), menunjukkan bahawa CP meningkat dengan kepekaan dan meningkat dengan PI secara bebas.
Kami merekodkan satu aktiviti di kawasan MT, dan monyet-monyet tersebut melaporkan persepsi mereka tentang corak yang boleh muncul sebagai pergerakan yang koheren atau telus. Kepekaan neuron terhadap isyarat segmentasi yang ditambahkan pada persepsi berat sebelah sangat berbeza-beza dan ditentukan, sekurang-kurangnya sebahagiannya, oleh hubungan antara orientasi pilihan unit dan arah pergerakan rangsangan. Dalam keseluruhan populasi, kepekaan neuron adalah jauh lebih rendah daripada kepekaan psikofizikal, walaupun unit yang paling sensitif sepadan atau melebihi kepekaan tingkah laku terhadap isyarat segmentasi. Di samping itu, terdapat kovarians yang ketara antara frekuensi penembakan dan persepsi, menunjukkan bahawa isyarat MT memainkan peranan dalam segmentasi. Sel dengan orientasi pilihan mengoptimumkan kepekaan mereka terhadap perbezaan dalam isyarat segmentasi kekisi dan cenderung untuk memberi isyarat pergerakan global dalam rangsangan dengan pelbagai orientasi tempatan, menunjukkan korelasi persepsi tertinggi. Di sini kami mempertimbangkan beberapa masalah yang berpotensi sebelum membandingkan keputusan ini dengan kerja sebelumnya.
Satu masalah utama dengan penyelidikan menggunakan rangsangan bistabil dalam model haiwan ialah tindak balas tingkah laku mungkin tidak berdasarkan dimensi yang diminati. Contohnya, monyet kita boleh melaporkan persepsi mereka tentang orientasi tekstur secara bebas daripada persepsi mereka tentang koheren kekisi. Dua aspek data menunjukkan bahawa ini tidak berlaku. Pertama, selaras dengan laporan terdahulu, mengubah sudut orientasi relatif komponen tatasusunan yang memisahkan secara sistematik telah mengubah kemungkinan persepsi yang koheren. Kedua, secara purata, kesannya adalah sama untuk corak yang mengandungi atau tidak mengandungi isyarat tekstur. Secara keseluruhannya, pemerhatian ini menunjukkan bahawa tindak balas monyet secara konsisten mencerminkan persepsi mereka tentang keterkaitan/ketelusan.
Satu lagi masalah yang berpotensi ialah kita tidak mengoptimumkan parameter gerakan parut untuk situasi tertentu. Dalam banyak kajian terdahulu yang membandingkan kepekaan neuron dan psikofizikal, rangsangan dipilih secara individu untuk setiap unit berdaftar [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Di sini kita telah menggunakan dua arah pergerakan corak kekisi yang sama tanpa mengira pelarasan orientasi setiap sel. Reka bentuk ini membolehkan kita mengkaji bagaimana kepekaan berubah dengan pertindihan antara pergerakan kekisi dan orientasi pilihan, namun, ia tidak menyediakan asas a priori untuk menentukan sama ada sel lebih suka kekisi koheren atau lutsinar. Oleh itu, kita bergantung pada kriteria empirikal, menggunakan tindak balas setiap sel terhadap jaringan bertekstur, untuk memberikan label keutamaan dan sifar kepada setiap kategori pergerakan jaringan. Walaupun tidak mungkin, ini boleh memesongkan keputusan analisis kepekaan dan pengesanan isyarat CP kita secara sistematik, berpotensi melebih-lebihkan sebarang ukuran. Walau bagaimanapun, beberapa aspek analisis dan data yang dibincangkan di bawah menunjukkan bahawa ini tidak berlaku.
Pertama, pemberian nama pilihan (nol) kepada rangsangan yang menimbulkan lebih banyak (kurang) aktiviti tidak menjejaskan kebolehbezaan taburan tindak balas ini. Sebaliknya, ia hanya memastikan bahawa fungsi neurometrik dan psikometrik mempunyai tanda yang sama, supaya ia boleh dibandingkan secara langsung. Kedua, tindak balas yang digunakan untuk mengira CP (percubaan "salah" untuk parut bertekstur dan semua percubaan untuk parut tanpa kontras tekstur) tidak dimasukkan dalam analisis regresi yang menentukan sama ada setiap sel "lebih suka" sukan yang berkaitan atau telus. Ini memastikan bahawa kesan pemilihan tidak berat sebelah terhadap penetapan pilihan/tidak sah, mengakibatkan kebarangkalian pemilihan yang ketara.
Kajian Newsom dan rakan-rakannya [36, 39, 46, 47] adalah yang pertama menentukan peranan MT dalam anggaran anggaran arah gerakan. Laporan seterusnya telah mengumpulkan data mengenai penyertaan MT secara mendalam34,44,48,49,50,51 dan kelajuan32,52, orientasi halus33 dan persepsi struktur 3D daripada pergerakan31,53,54 (hutan lestari 3D). untuk memerintah). Kami melanjutkan keputusan ini dalam dua cara penting. Pertama, kami memberikan bukti bahawa respons MT menyumbang kepada segmentasi persepsi isyarat visuomotor. Kedua, kami memerhatikan hubungan antara selektiviti orientasi mod MT dan isyarat pemilihan ini.
Secara konseptual, keputusan semasa paling serupa dengan kerja pada SFM 3-D, kerana kedua-duanya merupakan persepsi dwistabil kompleks yang melibatkan pergerakan dan susunan kedalaman. Dodd et al.31 mendapati kebarangkalian pemilihan yang besar (0.67) dalam tugasan monyet yang melaporkan orientasi putaran silinder SFM 3D dwistabil. Kami mendapati kesan pemilihan yang jauh lebih kecil untuk rangsangan grid dwistabil (kira-kira 0.55 untuk kedua-dua monyet). Memandangkan penilaian CP bergantung pada pekali pemilihan, sukar untuk mentafsir CP yang diperoleh dalam keadaan yang berbeza dalam tugasan yang berbeza. Walau bagaimanapun, magnitud kesan pemilihan yang kami perhatikan adalah sama untuk parutan kontras tekstur sifar dan rendah, dan juga apabila kami menggabungkan rangsangan kontras tekstur rendah/tiada untuk meningkatkan kuasa. Oleh itu, perbezaan dalam CP ini tidak mungkin disebabkan oleh perbezaan dalam kadar pemilihan antara set data.
Perubahan sederhana dalam kadar penembakan MT yang mengiringi persepsi dalam kes yang kedua kelihatan membingungkan berbanding keadaan persepsi yang sengit dan berbeza secara kualitatif yang disebabkan oleh rangsangan SFM 3-D dan struktur grid bistabil. Satu kemungkinan ialah kami telah memandang rendah kesan pemilihan dengan mengira kadar penembakan sepanjang tempoh rangsangan. Berbeza dengan kes 31 3-D SFM, di mana perbezaan dalam aktiviti MT berkembang sekitar 250 ms dalam percubaan dan kemudian meningkat secara berterusan sepanjang percubaan, analisis kami tentang dinamik temporal isyarat pemilihan (lihat 500 ms selepas permulaan rangsangan pada kedua-dua monyet). Di samping itu, selepas peningkatan mendadak dalam tempoh ini, kami memerhatikan turun naik dalam CP semasa baki percubaan. Hupe dan Rubin55 melaporkan bahawa persepsi manusia terhadap tatasusunan segi empat tepat bistabil sering berubah semasa percubaan yang panjang. Walaupun rangsangan kami dibentangkan hanya selama 1.5 saat, persepsi monyet kami juga boleh berbeza-beza daripada koheren kepada ketelusan semasa percubaan (respons mereka mencerminkan persepsi terakhir mereka semasa pemilihan isyarat.) Oleh itu, versi masa tindak balas tugas kami, atau pelan di mana monyet boleh melaporkan persepsi mereka secara berterusan, dijangka mempunyai kesan pemilihan yang lebih besar. Kemungkinan terakhir ialah isyarat MT dibaca secara berbeza dalam kedua-dua tugas. Walaupun telah lama dianggap bahawa isyarat CPU terhasil daripada penyahkodan deria dan hingar berkorelasi,56 Gu dan rakan sekerja57 mendapati bahawa dalam model pengiraan, strategi pengumpulan yang berbeza, dan bukannya tahap kebolehubahan berkorelasi, boleh menjelaskan dengan lebih baik. CPU dalam neuron temporal dorsal media-superior. tugasan pengecaman orientasi perubahan helaian (MSTd). Kesan pemilihan yang lebih kecil yang kami perhatikan dalam MT mungkin mencerminkan pengagregatan meluas banyak neuron bermaklumat rendah untuk mewujudkan persepsi tentang koheren atau ketelusan. Dalam apa jua keadaan di mana isyarat gerakan tempatan dikumpulkan kepada satu atau dua objek (keriting bistable) atau permukaan berasingan objek biasa (SFM 3-D), bukti bebas bahawa tindak balas MT dikaitkan dengan ketara dengan pertimbangan persepsi, terdapat tindak balas MT yang kuat. ia dicadangkan untuk memainkan peranan dalam segmentasi imej kompleks kepada adegan berbilang objek menggunakan maklumat gerakan visual.
Seperti yang dinyatakan di atas, kami merupakan orang pertama yang melaporkan perkaitan antara aktiviti selular corak MT dan persepsi. Seperti yang dirumuskan dalam model dua peringkat asal oleh Movshon dan rakan sekerja, unit mod ialah peringkat output MT. Walau bagaimanapun, kajian terbaru telah menunjukkan bahawa sel mod dan komponen mewakili hujung kontinum yang berbeza dan perbezaan parametrik dalam struktur medan penerimaan bertanggungjawab untuk spektrum penalaan komponen mod. Oleh itu, kami mendapati korelasi yang ketara antara CP dan PI, sama seperti hubungan antara simetri pelarasan ketidakpadanan binokular dan CP dalam tugas pengecaman kedalaman atau konfigurasi tetapan orientasi dalam tugas diskriminasi orientasi halus. Hubungan antara dokumen dan CP 33. Wang dan Movshon62 menganalisis sebilangan besar sel dengan selektiviti orientasi MT dan mendapati bahawa, secara purata, indeks mod dikaitkan dengan banyak sifat penalaan, menunjukkan bahawa selektiviti mod wujud dalam banyak jenis isyarat lain yang boleh dibaca daripada populasi MT. Oleh itu, untuk kajian masa depan tentang hubungan antara aktiviti MT dan persepsi subjektif, adalah penting untuk menentukan sama ada indeks corak berkorelasi sama dengan isyarat pemilihan tugas dan rangsangan lain, atau sama ada hubungan ini khusus untuk kes segmentasi persepsi.
Begitu juga, Nienborg dan Cumming 42 mendapati bahawa walaupun sel dekat dan jauh selektif untuk ketidakpadanan binokular dalam V2 adalah sama sensitif dalam tugasan diskriminasi kedalaman, hanya populasi sel yang hampir lebih suka menunjukkan CP yang signifikan. Walau bagaimanapun, latihan semula monyet untuk memberi berat perbezaan jauh secara pilihan menghasilkan CP yang signifikan dalam sangkar yang lebih disukai. Kajian lain juga melaporkan bahawa sejarah latihan bergantung pada korelasi persepsi34,40,63 atau hubungan kausal antara aktiviti MT dan diskriminasi pembezaan48. Hubungan yang kami perhatikan antara CP dan selektiviti arah rejimen mungkin mencerminkan strategi khusus yang digunakan oleh monyet untuk menyelesaikan masalah kami, dan bukan peranan khusus isyarat pemilihan mod dalam persepsi visual-motor. Dalam kajian masa hadapan, adalah penting untuk menentukan sama ada sejarah pembelajaran mempunyai kesan yang signifikan dalam menentukan isyarat MT mana yang diberi berat secara pilihan dan fleksibel untuk membuat penilaian segmentasi.
Stoner dan rakan-rakannya14,23 merupakan yang pertama melaporkan bahawa perubahan kecerahan kawasan grid yang bertindih secara ramal mempengaruhi koheren dan ketelusan laporan pemerhati manusia dan pelarasan arah dalam neuron MT kera. Penulis mendapati bahawa apabila kecerahan kawasan yang bertindih sepadan secara fizikal dengan ketelusan, pemerhati melaporkan persepsi yang lebih telus, manakala neuron MT memberi isyarat pergerakan komponen raster. Sebaliknya, apabila kecerahan yang bertindih dan pertindihan telus tidak serasi secara fizikal, pemerhati melihat pergerakan yang koheren, dan neuron MT memberi isyarat pergerakan global corak tersebut. Oleh itu, kajian ini menunjukkan bahawa perubahan fizikal dalam rangsangan visual yang mempengaruhi laporan segmentasi dengan andal juga mendorong perubahan yang boleh diramal dalam rangsangan MT. Kerja terbaru dalam bidang ini telah meneroka isyarat MT yang menjejaki penampilan persepsi rangsangan kompleks18,24,64. Contohnya, subset neuron MT telah ditunjukkan untuk mempamerkan penalaan bimodal kepada peta gerakan titik rawak (RDK) dengan dua arah yang kurang jaraknya berbanding RDK searah. Lebar jalur penalaan selular 19, 25. Pemerhati sentiasa melihat corak pertama sebagai pergerakan telus, walaupun kebanyakan neuron MT mempamerkan penyesuaian unimodal sebagai tindak balas kepada rangsangan ini, dan purata mudah bagi semua sel MT memberikan tindak balas populasi unimodal. Oleh itu, subset sel yang mempamerkan penalaan bimodal boleh membentuk substrat saraf untuk persepsi ini. Menariknya, dalam marmoset, populasi ini sepadan dengan sel PDS apabila diuji menggunakan grid konvensional dan rangsangan grid.
Keputusan kami melangkah lebih jauh daripada yang di atas, yang penting untuk menentukan peranan MT dalam segmentasi persepsi. Malah, segmentasi adalah fenomena subjektif. Banyak paparan visual polistable menggambarkan keupayaan sistem visual untuk mengatur dan mentafsir rangsangan berterusan dalam lebih daripada satu cara. Pengumpulan tindak balas saraf dan laporan persepsi secara serentak dalam kajian kami membolehkan kami meneroka kovarians antara kadar tembakan MT dan tafsiran persepsi rangsangan berterusan. Setelah menunjukkan hubungan ini, kami mengakui bahawa arah kausalitas belum diwujudkan, iaitu, eksperimen selanjutnya diperlukan untuk menentukan sama ada isyarat segmentasi persepsi yang diperhatikan oleh kami, seperti yang dihujahkan oleh sesetengah orang [65, 66, 67], automatik. Proses ini sekali lagi mewakili isyarat menurun yang kembali ke korteks deria dari kawasan yang lebih tinggi 68, 69, 70 (Rajah 8). Laporan tentang perkadaran sel terpilih corak yang lebih besar dalam MSTd71, salah satu sasaran kortikal utama MT, mencadangkan bahawa melanjutkan eksperimen ini untuk memasukkan rakaman MT dan MSTd serentak akan menjadi langkah pertama yang baik ke arah pemahaman selanjutnya tentang mekanisme persepsi saraf. segmentasi.
Model dua peringkat selektiviti orientasi komponen dan mod dan potensi kesan maklum balas atas ke bawah terhadap aktiviti berkaitan pilihan dalam terjemahan mesin. Di sini, selektiviti arah mod (PDS – “P”) dalam langkah MT dicipta oleh (i) sampel besar data input selektif arah yang konsisten dengan halaju mod tertentu, dan (ii) penindasan penalaan yang kuat. Komponen selektif arah (CDS) bagi peringkat MT (“C”) mempunyai julat persampelan yang sempit dalam arah input dan tidak mempunyai banyak penindasan penalaan. Perencatan yang tidak ditala memberikan kawalan ke atas kedua-dua populasi. Anak panah berwarna menunjukkan orientasi peranti pilihan. Untuk kejelasan, hanya subset sambungan V1-MT dan satu kotak pemilihan mod dan orientasi komponen ditunjukkan. Dalam konteks mentafsir keputusan suapan hadapan (FF) kami, tetapan input yang lebih luas dan perencatan penalaan yang kuat (diserlahkan dalam warna merah) dalam sel PDS mendorong perbezaan besar dalam aktiviti sebagai tindak balas kepada pelbagai corak pergerakan. Dalam masalah segmentasi kami, kumpulan ini memacu rantaian keputusan dan memesongkan persepsi. Sebaliknya, dalam kes maklum balas (FB), keputusan persepsi dijana dalam litar huluan oleh data deria dan bias kognitif, dan kesan FB hiliran yang lebih besar pada sel PDS (garis tebal) menghasilkan isyarat pemilihan. b Perwakilan skematik model alternatif peranti CDS dan PDS. Di sini isyarat PDS dalam MT dijana bukan sahaja oleh input langsung V1, tetapi juga oleh input tidak langsung laluan V1-V2-MT. Laluan tidak langsung model diselaraskan untuk memberikan selektiviti kepada sempadan tekstur (kawasan bertindih grid). Modul CDS lapisan MT melakukan jumlah berwajaran input langsung dan tidak langsung dan menghantar output ke modul PDS. PDS dikawal selia oleh perencatan kompetitif. Sekali lagi, hanya sambungan yang diperlukan untuk melukis seni bina asas model ditunjukkan. Di sini, mekanisme FF yang berbeza daripada yang dicadangkan dalam a boleh menyebabkan kebolehubahan yang lebih besar dalam tindak balas kekisi selular terhadap PDS, sekali lagi membawa kepada bias dalam corak keputusan. Secara alternatif, CP yang lebih besar dalam sel PDS mungkin masih disebabkan oleh bias dalam kekuatan atau kecekapan pelekatan FB pada sel PDS. Bukti ini menyokong model MT PDS dua dan tiga peringkat serta tafsiran CP FF dan FB.
Dua ekor kera dewasa (macaca mulatta), seekor jantan dan seekor betina (masing-masing berumur 7 dan 5 tahun), dengan berat antara 4.5 hingga 9.0 kg, telah digunakan sebagai objek kajian. Sebelum semua eksperimen pembedahan steril, haiwan telah diimplan dengan ruang rakaman khas untuk elektrod menegak yang menghampiri kawasan MT, penyangga kepala keluli tahan karat (Crist Instruments, Hagerstown, MD), dan kedudukan mata dengan gegelung carian skleral yang diukur. (Cooner Wire, San Diego, California). Semua protokol mematuhi peraturan Jabatan Pertanian Amerika Syarikat (USDA) dan Garis Panduan Institut Kesihatan Kebangsaan (NIH) untuk Penjagaan dan Penggunaan Haiwan Makmal yang Berperikemanusiaan dan telah diluluskan oleh Jawatankuasa Penjagaan dan Penggunaan Haiwan Institusi (IAUKC) Universiti Chicago.
Semua rangsangan visual dibentangkan dalam apertur bulat dengan latar belakang hitam atau kelabu. Semasa rakaman, kedudukan dan diameter lubang ini dilaraskan mengikut medan reseptif klasik neuron pada hujung elektrod. Kami menggunakan dua kategori rangsangan visual yang luas: rangsangan psikometrik dan rangsangan penalaan.
Rangsangan psikometrik ialah corak parutan (20 cd/m2, kontras 50%, kitaran tugas 50%, 5 darjah/saat) yang dihasilkan dengan menindih dua parutan segi empat tepat yang hanyut dalam arah yang berserenjang dengan arahnya (Rajah 1b). Telah ditunjukkan sebelum ini bahawa pemerhati manusia melihat corak grid ini sebagai rangsangan bistabil, kadangkala sebagai corak tunggal yang bergerak dalam arah yang sama (pergerakan koheren) dan kadangkala sebagai dua permukaan berasingan yang bergerak dalam arah yang berbeza (pergerakan telus). komponen corak kekisi, berorientasikan secara simetri – sudut antara kekisi adalah dari 95° hingga 130° (diambil daripada set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, sepanjang sesi (neuron sudut pengasingan pada 115° tidak dikekalkan, tetapi kami memasukkan data psikofizikal di sini) – kira-kira 90° atau 270° (orientasi corak). Dalam setiap sesi, hanya satu sudut kekisi antara kekisi digunakan; semasa setiap sesi, orientasi corak untuk setiap percubaan dipilih secara rawak daripada dua kemungkinan.
Untuk menjelaskan persepsi grid dan menyediakan asas empirikal untuk ganjaran tindakan, kami memperkenalkan tekstur titik rawak ke dalam langkah bar cahaya 72 bagi setiap komponen grid. Ini dicapai dengan meningkatkan atau mengurangkan (dengan jumlah tetap) kecerahan subset piksel yang dipilih secara rawak (Rajah 1c). Arah pergerakan tekstur memberikan isyarat kuat yang mengalihkan persepsi pemerhati ke arah pergerakan yang koheren atau lutsinar (Rajah 1c). Di bawah keadaan koheren, semua tekstur, tanpa mengira komponen kekisi tekstur yang diliputi, diterjemahkan ke arah corak (Rajah 1c, koheren). Dalam keadaan lutsinar, tekstur bergerak serenjang dengan arah parutan yang diliputinya (Rajah 1c, lutsinar) (Filem Tambahan 1). Untuk mengawal kerumitan tugas, dalam kebanyakan sesi, kontras Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) untuk tanda tekstur ini berbeza-beza daripada satu set (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontras ditakrifkan sebagai kecerahan relatif raster (jadi nilai kontras 80% akan menghasilkan tekstur 36 atau 6 cd/m2). Untuk 6 sesi dalam monyet N dan 5 sesi dalam monyet S, kami menggunakan julat kontras tekstur yang lebih sempit (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), yang mana ciri-ciri psikofizikal mengikuti corak yang sama seperti kontras julat penuh, tetapi tanpa ketepuan.
Rangsangan penalaan ialah grid sinusoidal (kontras 50%, 1 kitaran/darjah, 5 darjah/saat) yang bergerak dalam salah satu daripada 16 arah jarak yang sama, atau grid sinusoidal yang bergerak dalam arah ini (terdiri daripada dua sudut 135° yang bertentangan yang ditumpangkan kekisi sinusoidal di atas satu sama lain). dalam arah corak yang sama.