Hatur nuhun parantos nganjang ka Nature.com. Versi browser anu anjeun anggo gaduh dukungan CSS anu terbatas. Pikeun pangalaman anu pangsaéna, kami nyarankeun anjeun nganggo browser anu diénggalan (atanapi mareuman Modeu Kompatibilitas dina Internet Explorer). Samentawis waktos, pikeun mastikeun dukungan anu terus-terusan, kami bakal ngarender situs tanpa gaya sareng JavaScript.
Korsel anu némbongkeun tilu slide sakaligus. Anggo tombol Sateuacanna sareng Salajengna pikeun ngaléngkah dina tilu slide sakaligus, atanapi anggo tombol slider di tungtungna pikeun ngaléngkah dina tilu slide sakaligus.
Visi résolusi luhur meryogikeun sampling rétina anu saé sareng integrasi pikeun ngawangun deui sipat objék. Penting pikeun dicatet yén nalika nyampur sampel lokal tina objék anu béda, akurasi leungit. Ku alatan éta, segmentasi, nyaéta ngagolongkeun daérah gambar pikeun pamrosésan anu misah, penting pisan pikeun persépsi. Dina karya sateuacana, struktur kisi bistable, anu tiasa dianggap salaku hiji atanapi langkung permukaan anu bergerak, dianggo pikeun nalungtik prosés ieu. Di dieu, kami ngalaporkeun hubungan antara penilaian kagiatan sareng segmentasi di daérah panengah jalur visual primata. Khususna, kami mendakan yén neuron temporal median anu selektif sénsitip kana isyarat tékstur anu dianggo pikeun ngaganggu persépsi kisi bistable sareng nunjukkeun korélasi anu signifikan antara uji coba sareng persépsi subjektif tina rangsangan anu terus-terusan. Korélasi ieu langkung ageung dina unit anu nunjukkeun gerakan global dina pola kalayan sababaraha arah lokal. Ku kituna, kami nyimpulkeun yén domain waktos panengah ngandung sinyal anu dianggo pikeun misahkeun adegan kompléks kana objék sareng permukaan konstituén.
Visi henteu ngan ukur ngandelkeun kana diskriminasi anu tepat tina karakteristik gambar dasar sapertos orientasi ujung sareng kecepatan, tapi anu langkung penting nyaéta kana integrasi anu leres tina karakteristik ieu pikeun ngitung sipat lingkungan sapertos bentuk objék sareng lintasan1. Nanging, masalah timbul nalika gambar rétina ngadukung sababaraha grup fitur anu sami-sami masuk akal 2, 3, 4 (Gambar 1a). Salaku conto, nalika dua sét sinyal kecepatan caket pisan, ieu sacara wajar tiasa diinterpretasi salaku hiji objék anu gerak atanapi sababaraha objék anu gerak (Gambar 1b). Ieu ngagambarkeun sifat subyéktif tina segmentasi, nyaéta sanés sipat anu tetep tina gambar, tapi prosés interpretasi. Sanaos pentingna pikeun persépsi normal, pamahaman urang ngeunaan dasar saraf tina segmentasi persépsi tetep teu lengkep.
Ilustrasi kartun ngeunaan masalah segmentasi persépsi. Persepsi pangamat ngeunaan jerona dina kubus Necker (kénca) silih genti antara dua katerangan anu mungkin (katuhu). Ieu kusabab teu aya sinyal dina gambar anu ngamungkinkeun uteuk pikeun nangtukeun orientasi 3D gambar sacara unik (disayogikeun ku sinyal oklusi monokular di katuhu). b Nalika sababaraha sinyal gerakan dipidangkeun dina jarak spasial, sistem visi kedah nangtukeun naha sampel lokal asalna tina hiji atanapi langkung objék. Ambiguitas anu aya dina sinyal gerakan lokal, nyaéta runtuyan gerakan objék tiasa ngahasilkeun gerakan lokal anu sami, ngahasilkeun sababaraha interpretasi anu sami-sami masuk akal tina input visual, nyaéta widang véktor di dieu tiasa timbul tina gerakan koheren tina hiji permukaan atanapi gerakan transparan tina permukaan anu tumpang tindih. c (kénca) Conto rangsangan grid tékstur urang. Kisi-kisi pasagi panjang anu ngalayang tegak lurus kana arahna ("arah komponén" - panah bodas) silih tumpang tindih pikeun ngabentuk pola kisi. Kisi-kisi tiasa dirasa salaku gerakan arah tunggal anu teratur, nyambung (panah beureum) atanapi gerakan arah majemuk anu transparan. Persepsi kisi-kisi distorsi ku panambahan isyarat tékstur titik acak. (Tengah) Area anu disorot ku konéng dilegaan sareng ditampilkeun salaku runtuyan pigura pikeun sinyal anu koheren sareng transparan. Gerakan titik dina unggal kasus digambarkeun ku panah héjo sareng beureum. (Katuhu) Grafik posisi (x, y) tina titik pilihan dibandingkeun sareng jumlah pigura. Dina kasus koheren, sadaya tékstur ngalayang dina arah anu sami. Dina kasus transparansi, tékstur bergerak dina arah komponén. d Ilustrasi kartun tina tugas segmentasi gerakan urang. Monyét-monyét ngamimitian unggal uji coba ku ngalereskeun titik leutik. Saatos reureuh sakedap, jinis pola kisi-kisi (koherensi/transparansi) sareng ukuran sinyal tékstur (contona kontras) muncul di lokasi MT RF. Salila unggal tés, kisi-kisi tiasa ngalayang dina salah sahiji tina dua arah anu mungkin tina pola éta. Saatos ditarikna rangsangan, target pilihan muncul di luhur sareng di handap MT RF. Monyét-monyét kedah nunjukkeun persepsi gridna dina sakade ka target pilihan anu pas.
Pamrosésan gerakan visual dicirikeun kalayan saé sahingga nyayogikeun modél anu saé pikeun nalungtik sirkuit saraf tina segmentasi persépsi. Sababaraha studi komputasi parantos nyatet mangpaat modél pamrosésan gerakan dua tahap dimana estimasi awal résolusi tinggi dituturkeun ku integrasi selektif sampel lokal pikeun ngaleungitkeun noise sareng mulangkeun kecepatan objék7,8. Penting pikeun dicatet yén sistem visi kedah ati-ati pikeun ngawatesan ansambel ieu ngan ukur kana sampel lokal tina objék biasa. Studi psikofisik parantos ngajelaskeun faktor fisik anu mangaruhan kumaha sinyal gerakan lokal disegmentasi, tapi bentuk lintasan anatomis sareng kode saraf tetep janten patarosan anu kabuka. Seueur laporan nunjukkeun yén sél selektif orientasi dina daérah temporal (MT) tina korteks primata mangrupikeun calon substrat saraf.
Anu penting, dina ékspérimén-ékspérimén samemehna ieu, parobahan dina aktivitas saraf berkorelasi sareng parobahan fisik dina rangsangan visual. Nanging, sapertos anu parantos disebatkeun di luhur, segmentasi dasarna mangrupikeun prosés persépsi. Ku alatan éta, panilitian ngeunaan substrat sarafna meryogikeun ngaitkeun parobahan dina aktivitas saraf sareng parobahan dina persépsi rangsangan anu tetep. Ku alatan éta, urang ngalatih dua monyét pikeun ngalaporkeun naha pola kisi bistable anu dirasakeun anu dibentuk ku kisi-kisi pasagi panjang anu ngalayang anu ditumpangkeun mangrupikeun hiji permukaan atanapi dua permukaan anu mandiri. Pikeun nalungtik hubungan antara aktivitas saraf sareng penilaian segmentasi, urang ngarékam hiji aktivitas dina MT nalika monyét ngalaksanakeun tugas ieu.
Kami mendakan korélasi anu signifikan antara panilitian aktivitas MT sareng persépsi. Korélasi ieu aya naha rangsangan ngandung isyarat segmentasi anu jelas atanapi henteu. Salaku tambahan, kakuatan pangaruh ieu aya hubunganana sareng sensitivitas kana sinyal segmentasi, ogé kana indéks pola. Anu terakhir ngitung darajat dimana unit memancarkeun gerakan global tinimbang lokal dina pola anu rumit. Sanaos selektivitas pikeun arah mode parantos lami dikenal salaku fitur anu ngahartikeun MT, sareng sél selektif mode nunjukkeun panyesuaian kana rangsangan kompleks anu saluyu sareng persépsi manusa ngeunaan rangsangan éta, numutkeun pangaweruh urang, ieu mangrupikeun bukti munggaran pikeun korélasi antara pola. indéks sareng segmentasi persépsi.
Kami ngalatih dua monyét pikeun nunjukkeun persepsi maranéhanana ngeunaan rangsangan grid anu ngalayang (gerakan koheren atanapi transparan). Panitén manusa biasana ningali rangsangan ieu salaku gerakan koheren atanapi transparan anu frékuénsina ampir sami. Pikeun masihan jawaban anu leres dina uji coba ieu sareng netepkeun dasar pikeun ganjaran operan, kami nyiptakeun sinyal segmentasi ku cara nga-tékstur raster komponén anu ngabentuk kisi (Gambar 1c, d). Dina kaayaan koheren, sadaya tékstur gerak sapanjang arah pola (Gambar 1c, "koheren"). Dina kaayaan transparan, tékstur gerak tegak lurus kana arah kisi-kisi anu ditumpangkeun (Gambar 1c, "transparan"). Kami ngontrol kasusah tugas ku cara ngarobih kontras labél tékstur ieu. Dina uji coba anu dibéré isyarat, monyét dibéré ganjaran pikeun réspon anu saluyu sareng isyarat tékstur, sareng ganjaran ditawarkeun sacara acak (odds 50/50) dina uji coba anu ngandung pola tanpa isyarat tékstur (kaayaan kontras tékstur nol).
Data paripolah tina dua ékspérimén anu ngawakilan dipidangkeun dina Gambar 2a, sareng réspon diplot salaku proporsi tina penilaian koherensi versus kontras sinyal tékstur (kontras transparansi dianggap négatip dumasar kana definisi) pikeun pola anu masing-masing ngageser ka luhur atanapi ka handap. Sacara umum, persepsi monyét ngeunaan koherensi/transparansi dipangaruhan sacara pasti ku tanda (transparan, koheren) sareng kakuatan (kontras) tina isyarat tékstur (ANOVA; monyét N: arah – F = 0,58, p = 0,45, tanda – F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22,63, p < 10;−10 monyét S: arah – F = 0,41, p = 0,52, tanda – F = 2876,7, p < 10−10, kontras – F = 36,5, p < 10−10). Sacara umum, persepsi monyét ngeunaan koherensi/transparansi dipangaruhan sacara pasti ku tanda (transparan, koheren) sareng kakuatan (kontras) tina isyarat tékstur (ANOVA; monyét N: arah – F = 0,58, p = 0,45, tanda – F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22,63, p < 10; −10 monyét S: arah – F = 0,41, p = 0,52, tanda – F = 2876,7, p < 10−10, kontras – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентатность), (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p <10−10, конт = 10−10, контравление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, кон = 12, кон = контрастность −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p <10−10, контраст – F = 36,5, р <10-10). Sacara umum, persepsi koherensi/transparansi ku monyét dipangaruhan sacara signifikan ku tanda (transparansi, koherensi) sareng kakuatan (kontras) tina fitur tékstural (ANOVA; monyét N: arah — F = 0,58, p = 0,45, tanda — F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22,63, p < 10; -10 monyét S: arah – F = 0,41, p = 0,52, tanda – F = 2876,7, p < 10 −10, kontras – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,41 0,52, 符号– F = 2876,7, p <10−10, 对比度– F = 36,5，p <10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度–F = 22,63, p <10;−10 36,5，p <10-10）.Sacara umum, persepsi koherensi/transparansi monyét dipangaruhan sacara signifikan ku tanda (transparansi, koherensi) sareng inténsitas (kontras) sinyal tékstur (ANOVA);обезьяна N: ориентация - F = 0,58, p = 0,45, знак - F = 1248, p <10−10, Контрастность - F = 22,63, p <10; monyét N: orientasi – F = 0.58, p = 0.45, tanda – F = 1248, p < 10−10, Kontras – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p <10−10, Контрастность — F = 36,5, p <10). −10 Monkey S: Orientasi – F = 0.41, p = 0.52, Tanda – F = 2876.7, p < 10-10, Kontras – F = 36.5, p < 10-10).Fungsi kumulatif Gaussian dipasangkeun kana data ti unggal sési pikeun ngagambarkeun karakteristik psikofisik monyét. Dina gambar 2b nunjukkeun distribusi kasapukan pikeun modél ieu dina sadaya sési pikeun dua monyét. Sacara umum, monyét-monyét ngalengkepan tugas sacara akurat sareng konsisten, sareng kami nolak kirang ti 13% tina sési dua monyét kusabab kurang cocog sareng modél Gaussian kumulatif.
a Conto paripolah monyét dina sési répréséntatif (n ​​≥ 20 uji coba per kaayaan rangsangan). Dina panel kénca (katuhu), data tina hiji sési monyét N (S) diplot salaku skor pilihan koheren (ordinat) versus kontras tanda tina sinyal tékstur (absis). Di dieu dianggap yén tékstur transparan (koheren) gaduh nilai négatif (positip). Réspon diwangun sacara misah numutkeun arah gerakan pola (ka luhur (90°) atanapi ka handap (270°)) dina tés. Pikeun duanana sato, kinerja, naha réspon dibagi ku kontras 50/50 (PSE - panah padet) atanapi jumlah kontras tékstur anu diperyogikeun pikeun ngadukung tingkat kinerja anu tangtu (ambang - panah kabuka), aya dina arah hanyutan ieu. b Histogram anu dipasang tina nilai R2 tina fungsi kumulatif Gaussian. Data Monyét S (N) dipidangkeun di kénca (katuhu). c (Luhur) PSE anu diukur pikeun grid anu digeser ka handap (ordinat) dibandingkeun sareng PSE anu digeser ka luhur grid (absis) diplot, kalayan sisi anu ngagambarkeun distribusi PSE pikeun unggal kaayaan sareng panah anu nunjukkeun rata-rata pikeun unggal kaayaan. Data pikeun sadaya sési monyét N(S) dipasihkeun dina kolom kénca (katuhu). (Handap) Konvénsi anu sami sareng pikeun data PSE, tapi pikeun ambang fitur anu dipasang. Teu aya béda anu signifikan dina ambang PSE atanapi tren fashion (tingali téks). d PSE sareng lamping (ordinat) diplot gumantung kana orientasi raster anu dinormalisasi tina komponén pamisahan sudut ("sudut kisi integral" - absis). Bunderan kabuka nyaéta rata-rata, garis padet nyaéta modél régrési anu paling cocog, sareng garis putus-putus nyaéta interval kapercayaan 95% pikeun modél régrési. Aya korélasi anu signifikan antara PSE sareng sudut integrasi anu dinormalisasi, tapi sanés lamping sareng sudut integrasi anu dinormalisasi, nunjukkeun yén fungsi psikometrik ngageser nalika sudut misahkeun kisi komponén, tapi sanés ngasah atanapi ngaratakeun. (Monyét N, n = 32 sési; Monyét S, n = 43 sési). Dina sadaya panel, bilah kasalahan ngagambarkeun kasalahan standar tina rata-rata. Haha. Koherensi, skor kasamaan subjektif PSE, norma. standarisasi.
Sakumaha anu parantos dijelaskeun di luhur, kontras tina isyarat tékstur sareng arah gerakan pola rupa-rupa dina unggal uji coba, kalayan rangsangan anu ngalayang ka luhur atanapi ka handap dina hiji uji coba. Ieu dilakukeun pikeun ngaminimalkeun épék adaptif psikofisik11 sareng neuronal28. Orientasi pola versus bias (titik kasamaan subjektif atanapi PSE) (uji jumlah peringkat Wilcoxon; monyét N: z = 0,25, p = 0,8; monyét S: z = 0,86, p = 0,39) atanapi ambang fungsi anu pas (jumlah peringkat Wilcoxon; monyét N: z = 0,14, p = 0,89, monyét S: z = 0,49, p = 0,62) (Gambar 2c). Salian ti éta, teu aya béda anu signifikan antara monyét dina tingkat kontras tékstur anu diperyogikeun pikeun ngajaga tingkat ambang kinerja (N monyét = 24,5% ± 3,9%, S monyét = 18,9% ± 1,9%; jumlah peringkat Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
Dina unggal sési, urang ngarobih sudut antarkisi anu misahkeun orientasi kisi komponén. Panilitian psikofisik nunjukkeun yén jalma-jalma langkung condong nganggap sél 10 salaku anu nyambung nalika sudut ieu langkung alit. Upami monyét-monyét éta ngalaporkeun sacara akurat persépsi ngeunaan koherensi/transparansi, maka dumasar kana panemuan ieu, urang bakal ngarepkeun PSE, kontras tékstur anu saluyu sareng pamisahan seragam antara pilihan koherensi sareng transparansi, bakal ningkat nalika interaksi. sudut kisi. Ieu leres-leres leres (Gambar 2d; runtuh dina arah pola, Kruskal-Wallis; monyét N: χ2 = 23,06, p < 10−3; monyét S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korélasi antara sudut antar-grating anu dinormalisasi sareng PSE - monyét N: r = 0,67, p < 10−9; monyét S: r = 0,76, p < 10−13). Ieu leres-leres leres (Gambar 2d; runtuh dina arah pola, Kruskal-Wallis; monyét N: χ2 = 23,06, p < 10−3; monyét S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korélasi antara sudut integrasi anu dinormalisasi sareng PSE - monyét N: r = 0,67, p < 10−9; monyét S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: 3,06, 2 = χ2 = 2 обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 0,76, p < 10-13). Ieu memang kajadian (Gambar 2d; runtuhna meuntas arah pola, Kruskal-Wallis; monyét N: χ2 = 23.06, p < 10–3; monyét S: χ2 = 22.22, p < 10–3; korélasi antara sudut kisi anu dinormalisasi sareng PSE – monyét N: r = 0.67, p < 10-9, monyét S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3； 猴子 2，S2χ2，2； 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p <10-9；猴子S：r = 0.76，p <10-13）.情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ， 2:2：2： ， 2:2：2： ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 N：r = 0.67，p < 10-9；猴：r： 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06-3; S: χ2 = 23,06-3; S: χ2 = 23,06-3; χ2 = χ = χ = 2,06-3; 22,22, p < 10-3; Ieu leres pisan (Gambar 2d; tilep sapanjang sumbu mode, Kruskal-Wallis; monyét N: χ2 = 23.06, p < 10-3; monyét S: χ2 = 22.22, p < 10-3; juru antarkisi anu dinormalisasi). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p <10-9, обезьяна S: r = 0,76, p <10-13). PSE monyét N: r = 0,67, p < 10–9, monyét S: r = 0,76, p < 10–13).Sabalikna, ngarobih sudut antarkisi teu gaduh pangaruh anu signifikan kana lamping fungsi psikometrik (Gambar 2d; lipatan orientasi cross-modal, Kruskal-Wallis; monyét N: χ2 = 8,09, p = 0,23; monyét S χ2 = 3,18, p = 0,67, korélasi antara sudut antarkisi anu dinormalisasi sareng lamping – monyét N: r = -0,4, p = 0,2, monyét S: r = 0,03, p = 0,76). Janten, saluyu sareng data psikofisik hiji jalma, pangaruh rata-rata tina ngarobih sudut antara kisi-kisi nyaéta parobahan dina titik pamindahan, sanés paningkatan atanapi panurunan sensitivitas kana sinyal segmentasi.
Pamungkas, ganjaran ditugaskeun sacara acak kalayan probabilitas 0,5 dina uji coba kalayan kontras tékstur nol. Upami sadaya monyét sadar kana acak anu unik ieu sareng tiasa ngabédakeun antara kontras tékstur nol sareng rangsangan cue, aranjeunna tiasa ngembangkeun strategi anu béda pikeun dua jinis uji coba. Dua observasi nunjukkeun sacara kuat yén ieu sanés masalahna. Kahiji, ngarobih sudut kisi gaduh pangaruh anu sami sacara kualitatif dina skor kontras cue sareng tékstur nol (Gambar 2d sareng Gambar Tambahan 1). Kadua, pikeun duanana monyét, pilihan uji coba bistable sigana moal janten pangulangan tina pilihan ganjaran anu paling anyar (sateuacanna) (uji binomial, N monyét: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S monyét: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Dina kacindekanana, paripolah monyét dina tugas segmentasi urang aya dina kontrol rangsangan anu saé. Gumantungna penilaian persépsi kana tanda sareng ukuran isyarat tékstur, ogé parobahan dina PSE kalayan sudut kisi, nunjukkeun yén monyét ngalaporkeun persépsi subyéktifna ngeunaan koherensi/transparansi motorik. Pamungkas, réspon monyét dina uji coba kontras tékstur nol henteu kapangaruhan ku sajarah ganjaran tina uji coba sateuacana sareng kapangaruhan sacara signifikan ku parobahan sudut antar-raster. Ieu nunjukkeun yén monyét terus ngalaporkeun persépsi subyéktifna ngeunaan konfigurasi permukaan kisi dina kaayaan penting ieu.
Sakumaha anu parantos disebatkeun di luhur, transisi kontras tékstur tina négatip ka positip sami sareng transisi persepsi rangsangan tina transparan ka koheren. Sacara umum, pikeun sél anu dipasihkeun, réspon MT condong ningkat atanapi turun nalika kontras tékstur robih tina négatip ka positip, sareng arah pangaruh ieu biasana gumantung kana arah gerakan pola/komponén. Salaku conto, kurva tuning arah tina dua sél MT anu ngawakilan dipidangkeun dina Gambar 3 sareng réspon sél ieu kana kisi-kisi anu ngandung sinyal tékstur koheren atanapi transparan kontras rendah atanapi luhur. Kami parantos nyobian ku sababaraha cara pikeun ngitung réspon grid ieu langkung saé, anu tiasa aya hubunganana sareng kinerja psikofisiologis monyét kami.
Plot polar tina kurva tuning arah sél MT monyét anu ngawakilan S dina réspon kana susunan sinusoidal tunggal. Sudut nunjukkeun arah gerakan kisi, gedena nunjukkeun émisivitas, sareng arah sél anu dipikaresep tumpang tindih sakitar 90° (ka luhur) sareng arah salah sahiji komponén dina arah pola kisi. b Histogram waktos rangsangan mingguan (PSTH) tina grid réspon, digeser dina arah citakan ku 90° (dipidangkeun sacara skematis di kénca) pikeun sél anu dipidangkeun dina a. Réspon diurutkeun dumasar kana jinis hint tékstur (kohesif/transparan - panel tengah/katuhu masing-masing) sareng kontras Michelson (hint warna PSTH). Ngan usaha anu leres anu dipidangkeun pikeun unggal jinis sinyal tékstur kontras rendah sareng kontras tinggi. Sél ngaréspon langkung saé kana pola kisi anu ngalayang ka luhur kalayan isyarat tékstur transparan, sareng réspon kana pola ieu ningkat kalayan ningkatna kontras tékstur. c, d mangrupikeun konvénsi anu sami sareng dina a sareng b, tapi pikeun sél MT salian ti monyét S, orientasi anu dipikaresepna ampir tumpang tindih sareng grid anu ngalayang ka handap. Unit ieu langkung milih kisi-kisi anu ngalayang ka handap kalayan isyarat tékstur anu koheren, sareng réspon kana pola-pola ieu ningkat kalayan ningkatna kontras tékstur. Dina sadaya panel, daérah anu diarsir ngagambarkeun kasalahan standar rata-rata. Jari-jari. Paku, detik. detik.
Pikeun nalungtik hubungan antara konfigurasi permukaan kisi (koheren atanapi transparan) sakumaha anu dituduhkeun ku sinyal tékstur sareng aktivitas MT, mimitina urang ngarégrésikeun korélasi antara sél pikeun gerakan koheren (lereng positif) atanapi gerakan transparan (lereng négatip) ku régrési. anu dipasihkeun pikeun ngaklasifikasikeun sél ku laju réspon tanda dibandingkeun sareng kontras (misah pikeun unggal arah modeu). Conto kurva tuning kisi ieu tina conto sél anu sami dina Gambar 3 dipidangkeun dina Gambar 4a. Saatos klasifikasi, urang nganggo analisis kinerja panarima (ROC) pikeun ngitung sensitivitas unggal sél kana modulasi sinyal tékstur (tingali Métode). Fungsi neurometrik anu diala ku cara ieu tiasa langsung dibandingkeun sareng karakteristik psikofisik monyét dina sési anu sami pikeun langsung ngabandingkeun sensitivitas psikofisik neuron kana tékstur kisi. Kami ngalaksanakeun dua analisis deteksi sinyal pikeun sadaya unit dina sampel, ngitung fitur neurometrik anu misah pikeun unggal arah pola (deui, ka luhur atanapi ka handap). Penting pikeun dicatet yén, pikeun analisis ieu, urang ngan ukur ngalebetkeun uji coba dimana (i) rangsangan ngandung isyarat tékstur sareng (ii) monyét ngaréspon saluyu sareng isyarat éta (nyaéta, uji coba "leres").
Laju seuneu diplot ngalawan kontras tanda tékstur, masing-masing, pikeun kisi-kisi anu ngageser ka luhur (kénca) atanapi ka handap (katuhu), garis padet ngagambarkeun régrési linier anu paling cocog, sareng data dina baris luhur (handap) dicandak tina anu dipidangkeun dina Gambar. . Rice. 3a Sél, b (Gambar. 3c, d). Fitur lamping régrési dianggo pikeun masihan isyarat tékstur anu dipikaresep (koheren/transparan) pikeun unggal kombinasi orientasi sél/kisi (n ≥ 20 uji coba per kaayaan rangsangan). Batang kasalahan ngagambarkeun standar deviasi tina rata-rata. Fungsi neurometrik tina unit anu dipidangkeun dina ba dijelaskeun babarengan sareng fungsi psikometrik anu dikumpulkeun salami sési anu sami. Ayeuna, pikeun unggal fitur, urang ngaplot pilihan tooltip anu dipikaresep (ordinat) (tingali téks) salaku perséntase tina kontras tanda tékstur (absis). Kontras tékstur parantos dirobih supados tooltip anu dipikaresep positip sareng tooltip kosong négatip. Data tina grid anu ngalayang ka luhur (ka handap) dipidangkeun dina panel kénca (katuhu), dina baris luhur (handap) - data tina sél anu dipidangkeun dina Gambar 3a,b (Gambar 3c,d). Babandingan ambang neurometrik sareng psikometrik (N/P) dipidangkeun dina unggal panel. Jari-jari. Paku, detik. detik, diréktori. arah, propinsi anu dipikaresep, psi. Psikometri, Neurologi.
Kurva tuning kisi sareng fungsi neurometrik tina dua sél MT anu ngawakilan sareng fungsi psikometrik anu aya hubunganana, digabungkeun sareng réspon ieu, dipidangkeun dina panel luhur sareng handap Gambar 4a, b, masing-masing. Sél-sél ieu nunjukkeun paningkatan atanapi panurunan anu ampir monoton nalika tékstur robah tina transparan ka koheren. Salaku tambahan, arah sareng kakuatan beungkeut ieu gumantung kana arah gerakan kisi. Pamungkas, fungsi neurometrik anu diitung tina réspon sél ieu ngan ukur ngadeukeutan (tapi tetep henteu saluyu sareng) sipat psikofisik tina gerakan grid unidirectional. Duanana fungsi neurometrik sareng psikometrik diringkeskeun ku ambang batas, nyaéta saluyu sareng sakitar 84% tina kontras anu dipilih kalayan leres (saluyu sareng rata-rata + 1 sd tina fungsi Gaussian kumulatif anu dipasang). Di sakuliah sampel, babandingan N/P, babandingan ambang neurometrik ka ambang psikometrik, rata-rata 12,4 ± 1,2 dina monyét N sareng 15,9 ± 1,8 dina monyét S, sareng pikeun kisi-kisi gerak sahenteuna dina hiji arah, ngan ukur Dina ~16% (18). %) unit ti monyét N (monyét S) (Gambar 5a). Tina conto sél anu dipidangkeun dina gambar. Sakumaha anu katingali dina Gambar 3 sareng 4, sensitivitas neuron tiasa kapangaruhan ku hubungan antara orientasi sél anu dipikaresep sareng arah gerakan kisi anu dianggo dina ékspérimén. Khususna, kurva pangaturan orientasi dina Gambar 3a,c nunjukkeun hubungan antara setélan orientasi neuron tina susunan sinusoidal tunggal sareng sensitivitasna kana gerakan transparan/koheren dina susunan tékstur urang. Ieu kajadian pikeun dua monyét (ANOVA; arah anu dipikaresep relatif dipisahkeun kalayan résolusi 10°; monyét N: F = 2.12, p < 0.01; monyét S: F = 2.01, p < 0.01). Ieu kajadian pikeun dua monyét (ANOVA; arah anu dipikaresep relatif dipisahkeun kalayan résolusi 10°; monyét N: F = 2.12, p < 0.01; monyét S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы 1°ени с;ямрео с; N: F = 2,12, p <0,01; Ieu kasus pikeun duanana monyét (ANOVA; arah anu dipikaresep relatif dikelompokkeun dina résolusi 10°; monyét N: F=2.12, p<0.01; monyét S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴 2 = p. 0.01； 子S:F = 2.01，p <0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 n ： f ； 向 n ： f ； 向 ； <0.01 ；: : f = 2.01 ， p <0.01.。。。） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°, N = 10°; <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Ieu kasus pikeun duanana monyét (ANOVA; orientasi anu dipikaresep relatif dikumpulkeun dina résolusi 10°; monyét N: F=2.12, p<0.01; monyét S: F=2.01, p<0.01).Kusabab tingkat variabilitas anu ageung dina sensitivitas neuron (Gambar 5a), pikeun ngabayangkeun gumantungna sensitivitas neuron kana orientasi anu dipikaresep relatif, urang mimitina normalisasi orientasi anu dipikaresep unggal sél kana orientasi "pangsaéna" pikeun gerakan pola grid (nyaéta arah). dimana kisi ngabentuk sudut pangleutikna antara orientasi sél anu dipikaresep sareng orientasi pola kisi). Kami mendakan yén ambang relatif neuron (ambang pikeun orientasi kisi "pangawonna" / ambang pikeun orientasi kisi "pangsaéna") rupa-rupa sareng orientasi anu dipikaresep anu dinormalisasi ieu, kalayan puncak dina babandingan ambang ieu lumangsung di sakitar pola atanapi orientasi komponén (Gambar 5b). )). Éfék ieu teu bisa dijelaskeun ku bias dina distribusi arah anu dipikaresep dina unit dina unggal sampel nuju salah sahiji pola kotak-kotak atawa arah komponén (Gambar 5c; tés Rayleigh; monyét N: z = 8.33, p < 10−3, rata-rata sirkular = 190.13 deg ± 9.83 deg; monyét S: z = 0.79, p = 0.45) sarta konsisten dina sudut antar-grating kotak-kotak (Gambar Tambahan 2). Éfék ieu teu bisa dijelaskeun ku bias dina distribusi arah anu dipikaresep dina unit dina unggal sampel nuju salah sahiji pola kotak-kotak atawa arah komponén (Gambar 5c; tés Rayleigh; monyét N: z = 8.33, p < 10−3, rata-rata sirkular = 190.13 deg ± 9.83 deg; monyét S: z = 0.79, p = 0.45) sarta konsisten dina sudut antar-grating kotak-kotak (Gambar Tambahan 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой вынокоб из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Éfék ieu teu bisa dijelaskeun ku parobahan dina distribusi arah anu dipikaresep dina unit dina unggal sampel nuju salah sahiji arah kotak-kotak atawa arah komponén (Gambar 5c; uji Rayleigh; monyét N: z = 8.33, p < 10–3)., rata-rata bunderan = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; monyét S: z = 0,79, p = 0,45) sareng sami pikeun sadaya juru grid kotak-kotak (Gambar Tambahan 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 ± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 图案来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平坆形形形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образблице сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезья 10–3, p = ). Éfék ieu teu bisa dijelaskeun ku kanyataan yén distribusi orientasi anu dipikaresep dina sél dina unggal sampel condong ka arah struktur kisi atanapi ka arah salah sahiji orientasi komponén (Gambar 5c; tés Rayleigh; monyét N: z = 8.33, p < 10–3)., rata-rata bunderan) = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; monyét S: z = 0,79, p = 0,45) sareng sami dina sudut kisi antara grid (Gambar Tambahan 2).Ku kituna, sensitivitas neuron kana grid tékstur gumantung, sahenteuna sabagian, kana sipat dasar tuning MT.
Panel kénca nunjukkeun distribusi babandingan N/P (ambang neuron/psikofisiologis); unggal sél nyadiakeun dua titik data, hiji pikeun unggal arah pola gerak. Panel katuhu ngagambar ambang psikofisik (ordinat) dibandingkeun ambang neuronal (absis) pikeun sadaya unit dina sampel. Data dina baris luhur (handap) asalna tina monyét N (S). b Babandingan ambang anu dinormalisasi diplot ngalawan gedena bédana antara orientasi kisi optimal sareng orientasi sél anu dipikaresep. Arah "pangsaéna" dihartikeun salaku arah struktur kisi (diukur ku kisi sinusoidal tunggal) anu pangdeukeutna kana arah sél anu dipikaresep. Data mimitina dibin ku orientasi anu dipikaresep anu dinormalisasi (bin 10°), teras babandingan ambang dinormalisasi kana nilai maksimum sareng dirata-ratakeun dina unggal bin. Sél kalayan orientasi anu dipikaresep rada ageung atanapi langkung alit tibatan orientasi komponén kisi ngagaduhan bédana panggedéna dina sensitivitas kana orientasi pola kisi. c Histogram pink tina distribusi orientasi anu dipikaresep tina sadaya unit MT anu kacatet dina unggal monyét.
Pamungkas, réspon MT dimodulasi ku arah gerakan kisi sareng detil sinyal segmentasi urang (tékstur). Babandingan sensitivitas neuronal sareng psikofisik nunjukkeun yén, sacara umum, unit MT kirang sénsitip kana sinyal tékstur anu kontras tibatan monyét. Nanging, sénsitipitas neuron robih gumantung kana bédana antara orientasi unit anu dipikaresep sareng arah gerakan grid. Sél anu paling sénsitip condong gaduh karesep orientasi anu ampir nutupan pola kisi atanapi salah sahiji orientasi konstituén, sareng sabagian alit tina sampel urang sénsitip atanapi langkung sénsitip tibatan persépsi monyét ngeunaan bédana kontras. Pikeun nangtukeun naha sinyal tina unit anu langkung sénsitip ieu langkung raket patalina sareng persépsi dina monyét, urang nalungtik korélasi antara persépsi sareng réspon neuronal.
Léngkah penting dina ngadegkeun hubungan antara aktivitas saraf sareng paripolah nyaéta ngadegkeun korélasi antara neuron sareng réspon paripolah kana rangsangan anu konstan. Pikeun ngaitkeun réspon saraf kana penilaian segmentasi, penting pisan pikeun nyiptakeun rangsangan anu, sanaos sami, ditanggap béda dina uji coba anu béda. Dina panilitian ayeuna, ieu sacara éksplisit digambarkeun ku kisi kontras tékstur nol. Sanaos urang nekenkeun yén, dumasar kana fungsi psikometrik sato, kisi-kisi kalayan kontras tékstur minimal (kirang ti ~20%) biasana dianggap koheren atanapi transparan.
Pikeun ngitung sabaraha jauh réspon MT pakait jeung laporan persépsi, urang ngalaksanakeun analisis probabilitas seleksi (CP) tina data grid urang (tingali 3). Singkatna, CP nyaéta ukuran non-parametrik, non-standar anu ngitung hubungan antara réspon spike jeung penilaian persépsi30. Ngawatesan analisis kana uji coba ngagunakeun grid kalawan kontras tékstur nol jeung sési dimana monyét nyieun sahenteuna lima pilihan pikeun unggal jinis uji coba ieu, urang ngitung SR sacara misah pikeun unggal arah gerakan grid. Di sakuliah monyét, urang niténan nilai CP rata-rata anu sacara signifikan langkung ageung tibatan anu dipiharep sacara teu dihaja (Gambar 6a, d; monyét N: rata-rata CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji-t dua sisi ngalawan nol CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; monyét S: rata-rata CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji-t dua sisi, t = 9,4, p < 10−13). Di sakuliah monyét, urang niténan nilai CP rata-rata anu sacara signifikan langkung ageung tibatan anu urang ngarepkeun sacara teu dihaja (Gambar 6a, d; monyét N: rata-rata CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji-t dua sisi ngalawan nol CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; monyét S: rata-rata CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji-t dua sisi, t = 9,4, p < 10−13).Dina monyét, urang niténan CP rata-rata anu sacara signifikan langkung luhur tibatan anu dipiharep sacara acak (Gambar 6a, d; monyét N: CP rata-rata: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji-t dua sisi vs. nilai nol).CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p <10-13). monyét S: rata-rata CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji-t dua sisi, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子子N，年子 4 N： CP5% CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 4,55, CI: 0.55, 95% CI:检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的值： n （图 图 ， d6 图Jumlah: 0,54,95% Ci: 0,53，0,56） ， CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно случайно: (d. CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p <10-9, обез:ядна S: 5,5% S: D: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13). Dina monyét, urang niténan nilai CP rata-rata jauh di luhur naon anu urang ngarepkeun sacara teu dihaja (Gambar 6a, d; monyét N: rata-rata CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji-t dua sisi CP vs. enol = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, monyét S: rata-rata CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), kriteria-t dua sisi, t = 9,4, p < 10-13).Ku kituna, neuron MT condong némbak langkung kuat sanajan teu aya isyarat segmentasi anu jelas, nalika persépsi sato ngeunaan gerakan kisi cocog sareng karesep sél.
a Distribusi probabilitas seleksi pikeun grid tanpa sinyal tékstur pikeun sampel anu dirékam ti monyét N. Unggal sél tiasa nyumbang dugi ka dua titik data (hiji pikeun unggal arah gerakan grid). Nilai CP rata-rata di luhur acak (panah bodas) nunjukkeun yén sacara umum aya hubungan anu signifikan antara aktivitas MT sareng persépsi. b Pikeun nalungtik dampak tina bias seleksi poténsial, urang ngitung CP sacara misah pikeun rangsangan naon waé anu monyét ngadamel sahenteuna hiji kasalahan. Probabilitas seleksi diplot salaku fungsi tina rasio seleksi (pref/null) pikeun sadaya rangsangan (kénca) sareng nilai absolut kontras tanda tékstur (katuhu, data tina 120 sél individu). Garis padet sareng daérah anu diarsir dina panel kénca ngagambarkeun rata-rata ± sem tina rata-rata gerak 20 poin. Probabilitas seleksi anu diitung pikeun rangsangan kalayan rasio seleksi anu henteu saimbang, sapertos grid kalayan kontras sinyal anu luhur, langkung bénten sareng dikelompokkeun di sakitar kamungkinan. Daérah anu diarsir kulawu dina panel katuhu nekenkeun kontras fitur anu kalebet dina itungan probabilitas seleksi anu luhur. c Probabilitas pilihan anu ageung (ordinat) diplot ngalawan ambang neuron (absis). Probabilitas seleksi sacara signifikan berkorelasi négatif sareng ambang. Konvénsi df sami sareng ac tapi lumaku pikeun 157 data tunggal ti monyét S kecuali upami aya katerangan sanés. g Probabilitas seleksi pangluhurna (ordinat) diplot ngalawan arah anu dipikaresep anu dinormalisasi (absis) pikeun masing-masing tina dua monyét. Unggal sél MT nyumbang dua titik data (hiji pikeun unggal arah struktur kisi). h Plot kotak ageung tina probabilitas seleksi pikeun unggal sudut antar-raster. Garis padet nandakeun median, ujung handap sareng luhur kotak ngawakilan persentil ka-25 sareng ka-75 masing-masing, kumis diperpanjang dugi ka 1,5 kali rentang interkuartil, sareng outlier saluareun wates ieu dicatet. Data dina panel kénca (katuhu) asalna tina 120 (157) sél monyét N(S) individu. i Probabilitas seleksi pangluhurna (ordinat) diplot ngalawan waktos mimiti rangsangan (absis). CP ageung diitung dina pasagi panjang anu ngageser (lébar 100 ms, léngkah 10 ms) sapanjang tés teras dirata-ratakeun kana unit.
Sababaraha panilitian sateuacanna parantos ngalaporkeun yén CP gumantung kana jumlah uji coba relatif dina distribusi laju basal, anu hartosna ukuran ieu kirang dipercaya pikeun rangsangan anu nyababkeun bédana ageung dina proporsi unggal pilihan. Pikeun nguji pangaruh ieu dina data kami, kami ngitung CP sacara misah pikeun sadaya rangsangan, henteu paduli kontras tékstur tanda, sareng monyét ngalaksanakeun sahenteuna hiji uji coba palsu. CP diplot ngalawan rasio pilihan (pref/null) pikeun unggal sato dina Gambar 6b ​​sareng e (panel kénca), masing-masing. Ningali rata-rata anu bergerak, jelas yén CP tetep di luhur probabilitas dina rupa-rupa odds pilihan, ngan ukur turun nalika odds turun (ningkat) di handap (di luhur) 0,2 (0,8). Dumasar kana karakteristik psikometrik sato, urang ngarepkeun koéfisién pilihan anu ageung ieu ngan ukur diterapkeun kana rangsangan kalayan isyarat tékstur kontras tinggi (koheren atanapi transparan) (tingali conto fitur psikometrik dina Gambar 2a, b). Pikeun nangtukeun naha ieu masalahna sareng naha PC anu signifikan tetep aya sanajan pikeun rangsangan kalayan sinyal segmentasi anu jelas, kami nalungtik pangaruh nilai kontras tékstural absolut dina PC (Gambar 6b, e-right). Sapertos anu dipiharep, CP sacara signifikan langkung luhur tibatan kamungkinan pikeun rangsangan anu ngandung isyarat segmentasi dugi ka sedeng (~20% kontras atanapi langkung handap).
Dina tugas orientasi, kecepatan, sareng pangakuan ketidakcocokan, MT CP condong pangluhurna dina neuron anu paling sénsitip, sigana kusabab neuron ieu mawa sinyal anu paling informatif30,32,33,34.Saluyu sareng panemuan ieu, kami niténan korélasi anu sederhana tapi signifikan antara grand CP, diitung tina laju tembakan anu di-z-skor dina kontras tékstur cue anu disorot dina panel paling katuhu dina Gambar.6b, e, sareng ambang neuronal (Gambar 6c, f; régrési rata-rata géométri; monyét N: r = −0.12, p = 0.07 monyét S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e, sareng ambang neuronal (Gambar 6c, f; régrési rata-rata géométri; monyét N: r = −0.12, p = 0.07 monyét S: r = −0.18, p < 10−3).Saluyu sareng panemuan ieu, urang niténan korélasi anu sederhana tapi signifikan antara CP ageung anu diitung tina skor-z frékuénsi éksitasi tina kontras sinyal tékstur anu disorot dina panel paling katuhu Gambar 6b, e, sareng ambang neuronal (Gambar 6c, f; géométri). régrési rata-rata géométri;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). monyét N: r = -0.12, p = 0.07 monyét S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根捀图和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p <-0.18，p与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 、 eb和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n: r = -0.12 ， p = 0.07 猴子 S：r = -0.18, p <10.Saluyu sareng panemuan ieu, urang niténan korélasi anu sederhana tapi signifikan antara CV ageung sapertos anu dipidangkeun dina Gambar 6b,e sareng ambang neuron (Gambar 6c,f; régrési rata-rata géométri; monyét N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Monyét S: r = -0.18, p < 10-3).Ku kituna, isarat-isarat tina unit anu paling informatif condong nunjukkeun kovarian anu langkung ageung kalayan penilaian segmentasi subjektif dina monyét, anu penting henteu paduli isarat tékstural anu ditambihkeun kana bias persépsi.
Kusabab urang sateuacanna parantos ngadegkeun hubungan antara sensitivitas kana sinyal tékstur grid sareng orientasi neuronal anu dipikaresep, urang panasaran naha aya hubungan anu sami antara CP sareng orientasi anu dipikaresep (Gambar 6g). Asosiasi ieu ngan ukur rada signifikan dina monyét S (ANOVA; monyét N: 1,03, p=0,46; monyét S: F=1,73, p=0,04). Urang henteu niténan bédana dina CP pikeun sudut kisi antara kisi dina sato naon waé (Gambar 6h; ANOVA; monyét N: F = 1,8, p = 0,11; monyét S: F = 0,32, p = 0,9).
Pamungkas, panilitian sateuacanna nunjukkeun yén CP robih sapanjang uji coba. Sababaraha panilitian ngalaporkeun paningkatan anu seukeut dituturkeun ku pangaruh seleksi anu relatif lancar,30 sedengkeun anu sanésna ngalaporkeun paningkatan anu ajeg dina sinyal seleksi salami uji coba31. Pikeun unggal monyét, urang ngitung CP unggal unit dina uji coba kalayan kontras tékstur nol (masing-masing, numutkeun orientasi pola) dina sél 100 ms anu ngaléngkah unggal 20 ms ti mimiti pra-stimulus dugi ka offset pra-stimulus rata-rata pasca. Dinamika CP rata-rata pikeun dua monyét dipidangkeun dina Gambar 6i. Dina dua kasus éta, CP tetep dina tingkat acak atanapi caket pisan dugi ka ampir 500 ms saatos awal rangsangan, saatos éta CP ningkat sacara seukeut.
Salian ti parobahan sensitivitas, CP parantos dipidangkeun ogé kapangaruhan ku kualitas-kualitas karakteristik tuning sél anu tangtu. Salaku conto, Uka sareng DeAngelis34 mendakan yén CP dina tugas pangakuan mismatch binokular gumantung kana simétri kurva tuning mismatch binokular alat. Dina hal ieu, patarosan anu aya hubunganana nyaéta naha sél selektif arah pola (PDS) langkung sénsitip tibatan sél selektif arah komponén (CDS). Sél PDS ngodekeun orientasi umum pola anu ngandung sababaraha orientasi lokal, sedengkeun sél CDS ngaréspon kana gerakan komponén pola arah (Gambar 7a).
Gambaran skematis tina rangsangan tuning komponén modeu sareng kurva tuning orientasi grating hipotetis (kénca) sareng grating (katuhu) (tingali Bahan sareng Métode). Singkatna, upami sél ngahijikeun sakumna komponén grid pikeun sinyal gerakan pola, urang bakal ngarepkeun kurva tuning anu sami pikeun rangsangan grid sareng grid individu (kolom terakhir, kurva padet). Sabalikna, upami sél henteu ngahijikeun arah komponén kana gerakan pola sinyal, urang bakal ngarepkeun kurva tuning bipartit kalayan puncak dina unggal arah gerakan grating anu narjamahkeun hiji komponén kana arah anu dipikaresep ku sél (kolom terakhir, kurva putus-putus). . b (kénca) kurva pikeun nyaluyukeun orientasi susunan sinusoidal pikeun sél anu dipidangkeun dina Gambar 1 sareng 2. 3 sareng 4 (baris luhur - sél dina Gambar 3a,b sareng 4a,b (luhur); panel handap - sél tina Gambar 3c, d sareng 4a,b (handap)). (Tengah) Prédiksi pola sareng komponén diitung tina profil tuning kisi. (Katuhu) Nyaluyukeun grid sél ieu. Sél-sél dina panel luhur (handap) digolongkeun salaku sél citakan (komponén). Catet yén teu aya korespondensi hiji-ka-hiji antara klasifikasi komponén pola sareng karesep pikeun gerakan sél anu koheren/transparan (tingali réspon kisi tékstur pikeun sél-sél ieu dina Gambar 4a). c Koéfisién korélasi parsial tina mode skor-z (ordinat) diplot ngalawan koéfisién korélasi parsial tina komponén skor-z (absis) pikeun sadaya sél anu kacatet dina monyét N (kénca) sareng S (katuhu). Garis kandel nunjukkeun kriteria signifikansi anu dianggo pikeun ngaklasifikasikeun sél. d Plot probabilitas seleksi anu luhur (ordinat) dibandingkeun indéks mode (Zp - Zc) (absis). Data dina panel kénca (katuhu) nujul kana monyét N(S). Bunderan hideung nunjukkeun data dina unit perkiraan. Dina duanana sato, aya korélasi anu signifikan antara probabilitas seleksi anu luhur sareng indéks pola, nunjukkeun korélasi persépsi anu langkung ageung pikeun sél kalayan orientasi pola sinyal dina rangsangan kalayan orientasi sababaraha komponén.
Ku kituna, dina sét tés anu misah, urang ngukur réspon kana grid sinusoidal sareng grid pikeun ngaklasifikasikeun neuron dina sampel urang salaku PDS atanapi CDS (tingali Métode). Kurva tuning kisi, prediksi komponén témplat anu diwangun tina data tuning ieu, sareng kurva tuning kisi pikeun sél anu dipidangkeun dina Gambar 1 sareng 3. Gambar 3 sareng 4 sareng Gambar Tambahan 3 dipidangkeun dina Gambar 7b. Sebaran pola sareng selektivitas komponén, ogé orientasi sél anu dipikaresep dina unggal kategori, dipidangkeun pikeun unggal monyét dina Gambar 7c sareng gambar tambahan 4 masing-masing.
Pikeun meunteun gumantungna CP kana koréksi komponén pola, mimitina urang ngitung indéks pola 35 (PI), nilai anu langkung ageung (langkung alit) nunjukkeun paripolah anu sami sareng PDS (CDS) anu langkung ageung. Kalayan démo di luhur yén: (i) sensitivitas neuronal rupa-rupa kalayan bédana antara orientasi sél anu dipikaresep sareng arah gerakan rangsangan, sareng (ii) aya korélasi anu signifikan antara sensitivitas neuronal sareng probabilitas seleksi dina sampel urang, urang mendakan hubungan antara PI sareng total CP anu di diajar pikeun arah gerakan "pangsaéna" unggal sél (tingali di luhur). Kami mendakan yén CP aya hubunganana sacara signifikan sareng PI (Gambar 7d; régrési rata-rata géométri; monyét CP grand N: r = 0,23, p < 0,01; monyét CP bi-stabil N r = 0,21, p = 0,013; monyét CP grand S: r = 0,30, p < 10−4; monyét CP bi-stabil S: r = 0,29, p < 10−3), nunjukkeun yén sél anu diklasifikasikeun salaku PDS nunjukkeun aktivitas anu aya hubunganana sareng pilihan anu langkung ageung tibatan CDS sareng sél anu teu diklasifikasikeun. Kami mendakan yén CP aya hubunganana sacara signifikan sareng PI (Gambar 7d; régrési rata-rata géométri; monyét CP grand N: r = 0,23, p < 0,01; monyét CP bi-stabil N r = 0,21, p = 0,013; monyét CP grand S: r = 0,30, p < 10−4; monyét CP bi-stabil S: r = 0,29, p < 10−3), nunjukkeun yén sél anu diklasifikasikeun salaku PDS nunjukkeun aktivitas anu aya hubunganana sareng pilihan anu langkung ageung tibatan CDS sareng sél anu teu diklasifikasikeun. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обна CP2: 3 < 0,01; 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифелкици Kami mendakan yén CP aya hubunganana sacara signifikan sareng PI (Gambar 7d; régrési rata-rata géométri; monyét gedé CP N: r = 0,23, p < 0,01; monyét bistable CP N r = 0,21, p = 0,013; monyét gedé CP S: r = 0,30, p < 10-4; monyét S bistable CP: r = 0,29, p < 10-3), nunjukkeun yén sél anu diklasifikasikeun salaku PDS nunjukkeun langkung seueur aktivitas, anu aya hubunganana sareng pilihan tibatan CDS sareng sél anu teu diklasifikasikeun.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双猴 ， p 1. 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细胔 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与 PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴p1 ， 2. 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая = p0, N: 3 <0,01 ; Kami mendakan yén CP aya hubunganana sacara signifikan sareng PI (Gambar 7d; régrési rata-rata géométri; monyét gedé CP N: r = 0,23, p < 0,01; monyét bistable CP N r = 0,21, p = 0,013; monyét gedé CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, прояльляш селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. monyét S bistable CP: r = 0.29, p < 10-3), nunjukkeun yén sél anu digolongkeun salaku PDS némbongkeun aktivitas seleksi anu langkung ageung tibatan sél anu digolongkeun salaku CDS sareng anu teu diklasifikasikeun.Kusabab sensitivitas PI sareng neuron duanana aya hubunganana sareng CP, kami ngalaksanakeun analisis regresi ganda (kalayan PI sareng sensitivitas neuron salaku variabel mandiri sareng CP ageung salaku variabel gumantung) pikeun ngaluarkeun korelasi antara dua ukuran anu ngarah kana kamungkinan pangaruh. Duanana koéfisién korélasi parsial éta signifikan (monyét N: ambang vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; monyét S: ambang vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), nunjukkeun yén CP ningkat kalayan sénsitivitas sareng sacara mandiri ningkat kalayan PI. Duanana koéfisién korélasi parsial éta signifikan (monyét N: ambang vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; monyét S: ambang vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), nunjukkeun yén CP ningkat kalayan sénsitivitas sareng sacara mandiri ningkat kalayan PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против 0,2,1 = p обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствистинються образом увеличивается с PI. Duanana koéfisién korélasi parsial éta signifikan (monyét N: ambang vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; monyét S: ambang vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), nunjukkeun yén CP ningkat sairing sénsitivitas sareng ningkat sacara mandiri sairing PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI CP：r = 0.23，p < 0.01；猴：r. -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈与与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3明 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против 0,2,1 = p обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP против чилистить увеличивалась с PI независимым образом. Duanana koéfisién korélasi parsial éta signifikan (monyét N: ambang vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; monyét S: ambang vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), nunjukkeun yén CP ningkat sareng sénsitivitas sareng ningkat sareng PI sacara mandiri.
Kami ngarékam hiji kagiatan di daérah MT, sareng monyét-monyét éta ngalaporkeun persépsi pola-pola anu tiasa katingali salaku gerakan anu koheren atanapi transparan. Sensitivitas neuron kana isyarat segmentasi anu ditambihkeun kana persépsi anu bias rupa-rupa pisan sareng ditangtukeun, sahenteuna sabagian, ku hubungan antara orientasi anu dipikaresep ku unit sareng arah gerakan rangsangan. Dina sakumna populasi, sensitivitas neuronal sacara signifikan langkung handap tibatan sensitivitas psikofisik, sanaos unit anu paling sénsitip cocog atanapi ngaleuwihan sensitivitas paripolah kana sinyal segmentasi. Salaku tambahan, aya kovarian anu signifikan antara frékuénsi némbak sareng persépsi, nunjukkeun yén sinyal MT maénkeun peran dina segmentasi. Sél kalayan orientasi anu dipikaresep ngaoptimalkeun sensitivitasna kana bédana dina sinyal segmentasi kisi sareng condong nunjukkeun gerakan global dina rangsangan kalayan sababaraha orientasi lokal, nunjukkeun korélasi persépsi anu pangluhurna. Di dieu urang mertimbangkeun sababaraha masalah poténsial sateuacan ngabandingkeun hasil ieu sareng padamelan sateuacana.
Masalah utama dina panalungtikan anu nganggo rangsangan bistable dina modél sato nyaéta réspon paripolah tiasa henteu dumasar kana diménsi anu dipikaresep. Salaku conto, monyét urang tiasa ngalaporkeun persépsi ngeunaan orientasi tékstur sacara mandiri tina persépsi koherensi kisi. Dua aspék data nunjukkeun yén ieu sanés masalahna. Kahiji, saluyu sareng laporan sateuacana, ngarobih sudut orientasi relatif komponén susunan anu misah sacara sistematis ngarobih kamungkinan persépsi anu koheren. Kadua, rata-rata, pangaruhna sami pikeun pola anu ngandung atanapi henteu ngandung sinyal tékstur. Sacara gembleng, observasi ieu nunjukkeun yén réspon monyét sacara konsisten ngagambarkeun persépsi ngeunaan konektivitas/transparansi.
Masalah poténsial anu sanés nyaéta urang henteu acan ngaoptimalkeun parameter gerakan kisi pikeun kaayaan anu khusus. Dina seueur karya sateuacana anu ngabandingkeun sensitivitas neuronal sareng psikofisik, rangsangan dipilih sacara individual pikeun unggal unit anu kadaptar [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Di dieu urang parantos nganggo dua arah gerakan pola kisi anu sami henteu paduli panyesuaian orientasi unggal sél. Desain ieu ngamungkinkeun urang pikeun nalungtik kumaha sensitivitas robih kalayan tumpang tindih antara gerakan kisi sareng orientasi anu dipikaresep, kumaha ogé, éta henteu nyayogikeun dasar a priori pikeun nangtukeun naha sél langkung milih kisi anu koheren atanapi transparan. Ku alatan éta, urang ngandelkeun kriteria empiris, nganggo réspon unggal sél kana bolong tékstur, pikeun masihan karesep sareng labél nol pikeun unggal kategori gerakan bolong. Sanaos teu mungkin, ieu sacara sistematis tiasa ngarobih hasil analisis sensitivitas sareng deteksi sinyal CP urang, berpotensi ngaleuwihan ukuran naon waé. Nanging, sababaraha aspék analisis sareng data anu dibahas di handap nunjukkeun yén ieu sanés masalahna.
Kahiji, méré ngaran anu dipikaresep (nol) kana rangsangan anu nimbulkeun leuwih loba (kirang) aktivitas teu mangaruhan kana bédana distribusi réspon ieu. Sabalikna, éta ngan mastikeun yén fungsi neurometrik sareng psikometrik gaduh tanda anu sami, janten tiasa dibandingkeun sacara langsung. Kadua, réspon anu dianggo pikeun ngitung CP (uji coba "salah" pikeun kisi-kisi tékstur sareng sadaya uji coba pikeun kisi-kisi tanpa kontras tékstur) teu kalebet dina analisis régrési anu nangtukeun naha unggal sél "langkung resep" olahraga anu nyambung atanapi transparan. Ieu mastikeun yén épék seleksi henteu bias kana sebutan anu dipikaresep/teu valid, anu ngahasilkeun probabilitas seleksi anu signifikan.
Panilitian Newsom sareng kolegana [36, 39, 46, 47] mangrupikeun anu munggaran nangtukeun peran MT dina perkiraan arah gerakan. Laporan salajengna parantos ngumpulkeun data ngeunaan partisipasi MT dina jerona34,44,48,49,50,51 sareng kecepatan32,52, orientasi anu saé33 sareng persepsi struktur 3D tina gerakan31,53,54 (leuweung lestari 3D). pikeun aturan). Kami manjangkeun hasil ieu ku dua cara anu penting. Mimiti, kami nyayogikeun bukti yén réspon MT nyumbang kana segmentasi persepsi sinyal visuomotor. Kadua, kami niténan hubungan antara selektivitas orientasi mode MT sareng sinyal pilihan ieu.
Sacara konséptual, hasil ayeuna paling mirip sareng padamelan dina SFM 3-D, sabab duanana mangrupikeun persépsi bistable anu rumit anu ngalibatkeun gerakan sareng urutan jerona. Dodd et al.31 mendakan probabilitas seleksi anu ageung (0,67) dina tugas monyét anu ngalaporkeun orientasi rotasi silinder SFM 3D bistable. Kami mendakan pangaruh seleksi anu langkung alit pikeun rangsangan grid bistable (sakitar 0,55 pikeun duanana monyét). Kusabab penilaian CP gumantung kana koefisien seleksi, hésé pikeun napsirkeun CP anu diala dina kaayaan anu béda dina tugas anu béda. Nanging, gedéna pangaruh seleksi anu kami niténan sami pikeun kisi-kisi kontras tékstur enol sareng rendah, sareng ogé nalika kami ngagabungkeun rangsangan kontras tékstur rendah/henteu aya pikeun ningkatkeun kakuatan. Ku alatan éta, bédana dina CP ieu sigana henteu disababkeun ku bédana dina laju seleksi antara sét data.
Parobihan anu sakedik dina laju tembakan MT anu ngiringan persépsi dina kasus anu terakhir sigana matak bingung dibandingkeun sareng kaayaan persépsi anu intens sareng béda sacara kualitatif anu diinduksi ku stimulasi SFM 3-D sareng struktur grid bistable. Hiji kamungkinan nyaéta urang nganggap enteng pangaruh seleksi ku cara ngitung laju tembakan salami sakabéh durasi rangsangan. Sabalikna tina kasus 31 3-D SFM, dimana bédana dina aktivitas MT dimekarkeun sakitar 250 ms dina uji coba teras ningkat sacara ajeg sapanjang uji coba, analisis kami ngeunaan dinamika temporal sinyal seleksi (tingali 500 ms saatos rangsangan mimiti dina dua monyét. Salaku tambahan, saatos naékna seukeut salami période ieu, kami niténan fluktuasi dina CP salami sésana uji coba. Hupe sareng Rubin55 ngalaporkeun yén persepsi manusa ngeunaan susunan pasagi panjang bistable sering robih salami uji coba anu panjang. Sanaos rangsangan kami dipidangkeun ngan ukur 1,5 detik, persepsi monyét kami ogé tiasa bénten-bénten ti koherensi dugi ka transparansi salami uji coba (résponna ngagambarkeun persepsi akhirna dina pilihan cue.) Ku alatan éta, vérsi waktos réaksi tina tugas kami, atanapi rencana dimana monyét tiasa terus-terusan ngalaporkeun persepsi na, diperkirakeun gaduh pangaruh seleksi anu langkung ageung. Kamungkinan terakhir nyaéta sinyal MT dibaca béda dina dua tugas. Sanaos parantos lami dianggap yén sinyal CPU hasil tina decoding sensorik sareng noise anu berkorelasi,56 Gu sareng kolega57 mendakan yén dina modél komputasi, strategi pooling anu béda, tinimbang tingkat variabilitas anu berkorelasi, tiasa ngajelaskeun langkung saé. CPU dina neuron temporal dorsal média-superior. tugas pangakuan orientasi parobahan lambaran (MSTd). Éfék pilihan anu langkung alit anu kami niténan dina MT sigana ngagambarkeun agregasi éksténsif tina seueur neuron anu informatif rendah pikeun nyiptakeun persepsi koherensi atanapi transparansi. Dina sagala kasus dimana isyarat gerakan lokal kedah dikelompokkeun kana hiji atanapi dua objék (grating bistable) atanapi permukaan anu misah tina objék umum (3-D SFM), bukti mandiri yén réspon MT sacara signifikan aya hubunganana sareng penilaian persépsi, aya réspon MT anu kuat. diusulkeun pikeun maénkeun peran dina segmentasi gambar kompléks kana adegan multi-objék nganggo inpormasi gerakan visual.
Sakumaha anu parantos disebatkeun di luhur, kami anu mimiti ngalaporkeun hubungan antara aktivitas sélular pola MT sareng persépsi. Sakumaha anu dirumuskeun dina modél dua tahapan asli ku Movshon sareng kolega, unit mode nyaéta tahapan kaluaran MT. Nanging, panilitian anyar nunjukkeun yén sél mode sareng komponén ngawakilan tungtung anu béda tina kontinum sareng yén bédana parametrik dina struktur widang reseptif tanggung jawab kana spéktrum tuning komponén mode. Ku alatan éta, kami mendakan korélasi anu signifikan antara CP sareng PI, sami sareng hubungan antara simétri pangaturan mismatch binocular sareng CP dina tugas pangakuan jerona atanapi konfigurasi setélan orientasi dina tugas diskriminasi orientasi anu saé. Hubungan antara dokumén sareng CP 33. Wang sareng Movshon62 nganalisis sajumlah ageung sél kalayan selektivitas orientasi MT sareng mendakan yén, rata-rata, indéks mode aya hubunganana sareng seueur sipat tuning, nunjukkeun yén selektivitas mode aya dina seueur jinis sinyal sanés anu tiasa dibaca tina populasi MT. Ku kituna, pikeun panilitian ka hareup ngeunaan hubungan antara aktivitas MT sareng persépsi subjektif, penting pikeun nangtukeun naha indéks pola berkorelasi sami sareng sinyal tugas sareng pilihan rangsangan anu sanés, atanapi naha hubungan ieu khusus pikeun kasus segmentasi persépsi.
Sarua kitu, Nienborg sareng Cumming 42 mendakan yén sanaos sél caket sareng jauh selektif pikeun ketidakcocokan binokular dina V2 sami sénsitipna dina tugas diskriminasi jerona, ngan ukur populasi sél anu caket anu nunjukkeun CP anu signifikan. Nanging, latihan deui monyét pikeun milih beurat bédana anu jauh nyababkeun CP anu signifikan dina kandang anu langkung dipikaresep. Panilitian sanés ogé ngalaporkeun yén riwayat latihan gumantung kana korélasi perséptual34,40,63 atanapi hubungan kausal antara aktivitas MT sareng diskriminasi diferensial48. Hubungan anu kami niténan antara CP sareng selektivitas arah regimen sigana ngagambarkeun strategi khusus anu dianggo ku monyét pikeun ngarengsekeun masalah kami, sanés peran khusus sinyal pamilihan mode dina persépsi visual-motor. Dina padamelan ka hareup, penting pikeun nangtukeun naha riwayat diajar gaduh dampak anu signifikan dina nangtukeun sinyal MT mana anu ditimbang sacara preferensial sareng fléksibel pikeun ngadamel penilaian segmentasi.
Stoner sareng kolegana14,23 nyaéta anu mimiti ngalaporkeun yén ngarobih kacaangan daérah grid anu tumpang tindih sacara diprediksi mangaruhan koherensi sareng transparansi laporan pengamat manusa sareng panyesuaian arah dina neuron MT macaque. Panulis mendakan yén nalika kacaangan daérah anu tumpang tindih sacara fisik cocog sareng transparansi, pengamat ngalaporkeun persépsi anu langkung transparan, sedengkeun neuron MT nunjukkeun gerakan komponén raster. Sabalikna, nalika kacaangan anu tumpang tindih sareng tumpang tindih transparan sacara fisik henteu cocog, pengamat ngarasa gerakan anu koheren, sareng neuron MT nunjukkeun gerakan global pola éta. Ku kituna, panilitian ieu nunjukkeun yén parobahan fisik dina rangsangan visual anu sacara dipercaya mangaruhan laporan segmentasi ogé nimbulkeun parobahan anu tiasa diprediksi dina gairah MT. Karya anyar di daérah ieu parantos ngajalajah sinyal MT mana anu ngalacak penampilan persépsi rangsangan kompléks18,24,64. Salaku conto, sabagian neuron MT parantos dipidangkeun pikeun nunjukkeun tuning bimodal kana peta gerakan titik acak (RDK) kalayan dua arah anu kirang jarakna tibatan RDK unidirectional. Bandwidth tuning sélular 19, 25. Para pengamat salawasna ningali pola anu munggaran salaku gerakan anu transparan, sanaos kalolobaan neuron MT nunjukkeun adaptasi unimodal dina réspon kana rangsangan ieu, sareng rata-rata saderhana sadaya sél MT masihan réspon populasi unimodal. Ku kituna, sakumpulan sél anu nunjukkeun tuning bimodal tiasa ngabentuk substrat saraf pikeun persépsi ieu. Anu pikaresepeun, dina marmoset, populasi ieu cocog sareng sél PDS nalika diuji nganggo grid konvensional sareng rangsangan grid.
Hasil panilitian kami langkung maju tibatan anu di luhur, anu penting pisan pikeun netepkeun peran MT dina segmentasi persépsi. Nyatana, segmentasi mangrupikeun fenomena subjektif. Seueur tampilan visual polistable ngagambarkeun kamampuan sistem visual pikeun ngatur sareng napsirkeun rangsangan anu terus-terusan dina langkung ti hiji cara. Ngumpulkeun réspon saraf sareng laporan persépsi sacara babarengan dina panilitian kami ngamungkinkeun kami pikeun ngajalajah kovarian antara laju tembakan MT sareng interpretasi persépsi tina rangsangan konstan. Saatos nunjukkeun hubungan ieu, kami ngaku yén arah kausalitas teu acan ditetepkeun, nyaéta, ékspérimén salajengna diperyogikeun pikeun nangtukeun naha sinyal segmentasi persépsi anu dititénan ku kami, sapertos anu dibantah ku sababaraha urang [65, 66, 67], otomatis. Prosésna deui ngagambarkeun sinyal turun anu balik deui ka korteks sénsori ti daérah anu langkung luhur 68, 69, 70 (Gambar 8). Laporan ngeunaan proporsi sél selektif pola anu langkung ageung dina MSTd71, salah sahiji target kortikal utama MT, nunjukkeun yén manjangkeun ékspérimén ieu pikeun ngalebetkeun rékaman MT sareng MSTd sacara simultan bakal janten léngkah munggaran anu saé pikeun langkung ngartos mékanisme saraf tina persépsi. segmentasi.
Modél dua tahapan selektivitas orientasi komponén sareng modeu sareng pangaruh poténsial tina eupan balik luhur-handap kana kagiatan anu aya hubunganana sareng pilihan dina tarjamahan mesin. Di dieu, selektivitas arah modeu (PDS - "P") dina léngkah MT didamel ku (i) sampel ageung data input selektif arah anu konsisten sareng kecepatan modeu khusus, sareng (ii) suprési tuning anu kuat. Komponén selektif arah (CDS) tina tahap MT ("C") ngagaduhan rentang sampling anu sempit dina arah input sareng henteu ngagaduhan seueur suprési tuning. Inhibisi anu henteu disetel masihan kontrol kana duanana populasi. Panah berwarna nunjukkeun orientasi alat anu dipikaresep. Pikeun kajelasan, ngan ukur sabagian tina sambungan V1-MT sareng hiji kotak pilihan modeu sareng orientasi komponén anu dipidangkeun. Dina kontéks napsirkeun hasil feed-forward (FF) kami, setélan input anu langkung lega sareng inhibisi tuning anu kuat (disorot ku beureum) dina sél PDS nyababkeun bédana anu ageung dina kagiatan salaku réspon kana sababaraha pola gerakan. Dina masalah segmentasi kami, grup ieu ngadorong ranté kaputusan sareng ngaganggu persépsi. Sabalikna, dina kasus eupan balik (FB), kaputusan persépsi dihasilkeun dina sirkuit hulu ku data sénsori sareng bias kognitif, sareng pangaruh FB hilir anu langkung ageung dina sél PDS (garis kandel) ngahasilkeun sinyal seleksi. b Répréséntasi skematis modél alternatif alat CDS sareng PDS. Di dieu sinyal PDS dina MT dihasilkeun henteu ngan ukur ku input langsung V1, tapi ogé ku input teu langsung tina jalur V1-V2-MT. Jalur teu langsung modél disaluyukeun pikeun masihan selektivitas kana wates tékstur (daérah grid anu tumpang tindih). Modul CDS lapisan MT ngalaksanakeun jumlah beurat input langsung sareng teu langsung sareng ngirimkeun kaluaran ka modul PDS. PDS diatur ku inhibisi kompetitif. Sakali deui, ngan ukur sambungan anu dipidangkeun anu diperyogikeun pikeun ngagambar arsitéktur dasar modél. Di dieu, mékanisme FF anu béda tibatan anu diusulkeun dina a tiasa nyababkeun variabilitas anu langkung ageung dina réspon kisi sélular ka PDS, deui ngarah kana bias dina pola kaputusan. Alternatipna, CP anu langkung ageung dina sél PDS masih tiasa janten hasil tina bias dina kakuatan atanapi efisiensi kantétan FB kana sél PDS. Bukti-bukti ieu ngadukung modél MT PDS dua sareng tilu tahapan sareng interpretasi CP FF sareng FB.
Dua kera déwasa (macaca mulatta), hiji jalu sareng hiji bikang (masing-masing umur 7 sareng 5 taun), beuratna ti 4,5 dugi ka 9,0 kg, dianggo salaku objék panilitian. Sateuacan sadaya ékspérimén bedah steril, sato diimplantasi ku rohangan rékaman khusus pikeun éléktroda vertikal anu ngadeukeutan daérah MT, tempat sandaran sirah stainless steel (Crist Instruments, Hagerstown, MD), sareng posisi panon kalayan koil panéangan skleral anu diukur. (Cooner Wire, San Diego, California). Sadaya protokol sasuai sareng peraturan Departemen Pertanian Amérika Serikat (USDA) sareng Pedoman Institut Kaséhatan Nasional (NIH) pikeun Perawatan sareng Panggunaan Sato Laboratorium anu Humane sareng parantos disatujuan ku Komite Perawatan sareng Panggunaan Sato Institusional Universitas Chicago (IAUKC).
Sadaya rangsangan visual dipidangkeun dina liang buleud kalayan latar hideung atanapi kulawu. Salila ngarékam, posisi sareng diaméter liang ieu disaluyukeun saluyu sareng médan reseptif klasik neuron dina ujung éléktroda. Kami nganggo dua kategori rangsangan visual anu lega: rangsangan psikometrik sareng rangsangan tuning.
Stimulus psikometrik nyaéta pola kisi (20 cd/m2, kontras 50%, siklus tugas 50%, 5 derajat/detik) anu didamel ku cara numpukkeun dua kisi pasagi panjang anu ngalayang dina arah anu tegak lurus kana arahna (Gambar 1b). Saméméhna geus ditémbongkeun yén pangamat manusa nganggap pola grid ieu salaku rangsangan bistable, sakapeung salaku pola tunggal anu gerak dina arah anu sarua (gerakan koheren) sareng sakapeung salaku dua permukaan anu misah anu gerak dina arah anu béda (gerakan transparan). komponén pola kisi, diorientasikeun sacara simétris – sudut antara kisi-kisi nyaéta ti 95° nepi ka 130° (digambar tina set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, sapanjang sési Neuron sudut isolasi dina 115° henteu dilestarikan, tapi urang ngalebetkeun data psikofisik di dieu) – sakitar 90° atanapi 270° (orientasi pola). Dina unggal sési, ngan hiji juru kisi antarkisi anu dianggo; salami unggal sési, orientasi pola pikeun unggal uji coba dipilih sacara acak tina dua kamungkinan.
Pikeun ngajelaskeun persepsi grid sareng nyayogikeun dasar empiris pikeun ganjaran pikeun tindakan, urang ngenalkeun tékstur titik acak kana léngkah bilah lampu 72 tina unggal komponén grid. Ieu kahontal ku cara ningkatkeun atanapi ngirangan (ku jumlah anu tetep) kacaangan tina subkumpulan piksel anu dipilih sacara acak (Gambar 1c). Arah gerakan tékstur masihan sinyal anu kuat anu mindahkeun persepsi pangamat ka arah gerakan anu koheren atanapi transparan (Gambar 1c). Dina kaayaan koheren, sadaya tékstur, henteu paduli komponén mana tina panutup kisi tékstur, ditarjamahkeun dina arah pola (Gambar 1c, koheren). Dina kaayaan transparan, tékstur bergerak tegak lurus kana arah kisi anu ditutupanna (Gambar 1c, transparan) (Pilem Tambahan 1). Pikeun ngontrol kompleksitas tugas, dina kalolobaan sési kontras Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) pikeun tanda tékstur ieu rupa-rupa ti sakumpulan (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontras dihartikeun salaku kacaangan relatif raster (janten nilai kontras 80% bakal ngahasilkeun tékstur 36 atanapi 6 cd/m2). Pikeun 6 sési dina monyét N sareng 5 sési dina monyét S, urang nganggo rentang kontras tékstur anu langkung heureut (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), dimana karakteristik psikofisik nuturkeun pola anu sami sareng kontras rentang pinuh, tapi tanpa saturasi.
Rangsangan tuning nyaéta grid sinusoidal (kontras 50%, 1 siklus/darajat, 5 derajat/detik) anu gerak dina salah sahiji tina 16 arah anu jarakna sarua, atanapi grid sinusoidal anu gerak dina arah ieu (diwangun ku dua sudut 135° anu sabalikna anu ditumpangkeun kana kisi-kisi sinusoidal anu silih tumpang tindih). dina arah pola anu sami.