Ташаккур барои боздид аз Nature.com. Версияи браузере, ки шумо истифода мебаред, дастгирии маҳдуди CSS дорад. Барои беҳтарин таҷриба, мо тавсия медиҳем, ки шумо браузери навшударо истифода баред (ё режими мутобиқатро дар Internet Explorer ғайрифаъол кунед). Дар айни замон, барои таъмини дастгирии доимӣ, мо сайтро бе услубҳо ва JavaScript намоиш медиҳем.
Карусел, ки се слайдро дар як вақт нишон медиҳад. Барои гузаштан аз се слайд дар як вақт тугмаҳои "Пешина" ва "Баъдӣ"-ро истифода баред, ё барои гузаштан аз се слайд дар як вақт тугмаҳои лағжандаро дар охир истифода баред.
Биниши баландсифат барои барқарор кардани хосиятҳои объект намунагирии нозуки ретина ва ҳамгироиро талаб мекунад. Қайд кардан муҳим аст, ки ҳангоми омехта кардани намунаҳои маҳаллӣ аз объектҳои гуногун, дақиқӣ гум мешавад. Аз ин рӯ, сегментатсия, гурӯҳбандии минтақаҳои тасвир барои коркарди алоҳида, барои дарк муҳим аст. Дар корҳои қаблӣ, сохторҳои шабакаи бистабилӣ, ки метавонанд ҳамчун як ё якчанд сатҳҳои ҳаракаткунанда баррасӣ шаванд, барои омӯзиши ин раванд истифода шудаанд. Дар ин ҷо мо робитаи байни фаъолият ва доварӣ дар минтақаҳои мобайнии роҳи визуалии приматҳоро гузориш медиҳем. Аз ҷумла, мо муайян кардем, ки нейронҳои миёнаи замонӣ, ки ба таври интихобӣ самт мегиранд, ба нишонаҳои сохторӣ, ки барои таҳриф кардани дарки панҷараҳои бистабилӣ истифода мешаванд, ҳассосанд ва робитаи назаррасро байни озмоишҳо ва дарки субъективии ангезаҳои доимӣ нишон доданд. Ин робита дар воҳидҳое, ки ҳаракати ҷаҳониро дар нақшҳо бо самтҳои сершумори маҳаллӣ нишон медиҳанд, бештар аст. Ҳамин тариқ, мо ба хулосае омадем, ки домени вақти мобайнӣ дорои сигналҳоест, ки барои ҷудо кардани манзараҳои мураккаб ба ашё ва сатҳҳои таркибӣ истифода мешаванд.
Биниш на танҳо ба фарқгузории дақиқи хусусиятҳои ибтидоии тасвир, ба монанди самти канор ва суръат, балки муҳимтар аз ҳама ба ҳамгироии дурусти ин хусусиятҳо барои ҳисоб кардани хосиятҳои муҳити зист, ба монанди шакли объект ва траектория1, такя мекунад. Аммо, мушкилот вақте ба миён меоянд, ки тасвирҳои ретиналӣ якчанд гурӯҳҳои хусусиятҳои баробар қобили қабулро 2, 3, 4 дастгирӣ мекунанд (Расми 1a). Масалан, вақте ки ду маҷмӯи сигналҳои суръат хеле наздиканд, инро метавон ҳамчун як объекти ҳаракаткунанда ё якчанд объекти ҳаракаткунанда ба таври оқилона тафсир кард (Расми 1b). Ин хусусияти субъективии сегментатсияро нишон медиҳад, яъне он хосияти собитшудаи тасвир нест, балки раванди тафсир аст. Сарфи назар аз аҳамияти возеҳи он барои дарки муқаррарӣ, фаҳмиши мо дар бораи асоси асабии сегментатсияи идрокӣ дар беҳтарин ҳолат нопурра боқӣ мемонад.
Тасвири карикатуравии масъалаи сегментатсияи идрокӣ. Дарки умқи нозир дар куби Некер (чап) байни ду шарҳи имконпазир иваз мешавад (рост). Ин аз он сабаб аст, ки дар тасвир ягон сигнале вуҷуд надорад, ки ба мағзи сар имкон диҳад, ки самти сеченакаи расмро ба таври беназир муайян кунад (ки аз ҷониби сигнали окклюзияи монокулярӣ дар тарафи рост таъмин карда мешавад). б Вақте ки сигналҳои ҳаракати сершумор дар наздикии фазоӣ пешниҳод карда мешаванд, системаи биниш бояд муайян кунад, ки оё намунаҳои маҳаллӣ аз як ё якчанд объект мебошанд. Номуайянии дохилии сигналҳои ҳаракати маҳаллӣ, яъне пайдарпайии ҳаракатҳои объект метавонад ҳамон як ҳаракати маҳаллиро ба вуҷуд орад, ки боиси тафсирҳои сершумори баробар боварибахши вуруди визуалӣ мегардад, яъне майдонҳои векторӣ дар ин ҷо метавонанд аз ҳаракати когерентии як сатҳи ягона ё ҳаракати шаффофи сатҳҳои ҳампӯш ба вуҷуд оянд. в (чап) Намунаи ангезандаи шабакаи бофташудаи мо. Панҷараҳои росткунҷа, ки ба самти худ амудӣ ҳаракат мекунанд ("самтҳои ҷузъӣ" - тирҳои сафед), бо ҳам мепӯшанд ва намунаи панҷараро ташкил медиҳанд. Панҷараро метавон ҳамчун як ҳаракати ягона, мунтазам ва пайвастшудаи самтҳо (тирҳои сурх) ё ҳаракати шаффофи самтҳои мураккаб дарк кард. Дарки шабака бо илова кардани ишораҳои тасодуфии нуқтаҳои текстура таҳриф карда мешавад. (Миёна) Минтақаи бо ранги зард нишондодашуда васеъ карда мешавад ва мутаносибан ҳамчун як қатор чаҳорчӯбаҳо барои сигналҳои когерентӣ ва шаффоф нишон дода мешавад. Ҳаракати нуқта дар ҳар як ҳолат бо тирҳои сабз ва сурх нишон дода мешавад. (Расм) Графики мавқеи (x, y) нуқтаи интихоб нисбат ба шумораи чаҳорчӯбаҳо. Дар ҳолати когерентӣ, ҳамаи текстураҳо дар як самт ҳаракат мекунанд. Дар ҳолати шаффофӣ, текстура дар самти ҷузъ ҳаракат мекунад. d Тасвири карикатураи вазифаи сегментатсияи ҳаракати мо. Маймунҳо ҳар як озмоишро бо ислоҳ кардани нуқтаи хурд оғоз карданд. Пас аз таъхири кӯтоҳ, дар макони MT RF як намуди муайяни намунаи панҷара (ҳамоҳангӣ/шаффофият) ва андозаи сигнали матн (масалан, контраст) пайдо шуданд. Дар давоми ҳар як озмоиш, панҷара метавонад дар яке аз ду самти имконпазири намуна ҳаракат кунад. Пас аз қатъи ангезанда, ҳадафҳои интихоб дар боло ва поёни MT RF пайдо шуданд. Маймунҳо бояд дарки худро аз шабака дар саккадҳо ба ҳадафи мувофиқи интихоб нишон диҳанд.
Коркарди ҳаракатҳои визуалӣ хуб тавсиф шудааст ва аз ин рӯ, модели аълоро барои омӯзиши схемаҳои асабии сегментатсияи идрокӣ фароҳам меорад. Якчанд таҳқиқоти ҳисоббарорӣ фоиданокии моделҳои думарҳилавии коркарди ҳаракатро қайд кардаанд, ки дар онҳо баҳодиҳии ибтидоии баландсифат пас аз интегратсияи интихобии намунаҳои маҳаллӣ барои нест кардани садо ва барқарор кардани суръати объект анҷом дода мешавад7,8. Қайд кардан муҳим аст, ки системаҳои биниш бояд эҳтиёткор бошанд, ки ин ансамблро танҳо ба он намунаҳои маҳаллӣ аз ашёи оддӣ маҳдуд кунанд. Таҳқиқоти психофизикӣ омилҳои физикиеро тавсиф кардаанд, ки ба чӣ гуна сегментатсия кардани сигналҳои ҳаракати маҳаллӣ таъсир мерасонанд, аммо шакли траекторияҳои анатомӣ ва рамзҳои асаб саволҳои кушода боқӣ мемонанд. Гузоришҳои сершумор нишон медиҳанд, ки ҳуҷайраҳои интихобии самт дар минтақаи муваққатӣ (MT)-и қишри примат номзадҳо барои субстратҳои асаб мебошанд.
Муҳим он аст, ки дар ин таҷрибаҳои қаблӣ, тағйирот дар фаъолияти асаб бо тағйироти ҷисмонӣ дар ангезаҳои визуалӣ алоқаманд буданд. Аммо, тавре ки дар боло қайд кардем, сегментатсия асосан як раванди дарккунӣ аст. Аз ин рӯ, омӯзиши субстрати асабии он алоқамандии тағйирот дар фаъолияти асабро бо тағйирот дар дарки ангезаҳои собит талаб мекунад. Аз ин рӯ, мо ду маймунро омӯзонидем, то гузориш диҳанд, ки оё намунаи панҷараи бистабилии даркшуда, ки аз панҷараҳои росткунҷаи драйвингшудаи болопӯшида ташкил шудааст, як сатҳи ягона аст ё ду сатҳи мустақил. Барои омӯзиши робитаи байни фаъолияти асаб ва доварӣ дар бораи сегментатсия, мо як фаъолиятро дар MT сабт кардем, вақте ки маймунҳо ин вазифаро иҷро карданд.
Мо як робитаи назаррасро байни омӯзиши фаъолияти MT ва дарк пайдо кардем. Ин робита новобаста аз он ки ангезаҳо нишонаҳои сегментатсияи ошкоро доранд ё не, вуҷуд дошт. Илова бар ин, қувваи ин таъсир бо ҳассосият ба сигналҳои сегментатсия, инчунин бо индекси намуна алоқаманд аст. Дуюмӣ дараҷаеро муайян мекунад, ки воҳид ҳаракати ҷаҳонӣ ва на маҳаллӣ дар намунаҳои мураккабро чӣ гуна инъикос мекунад. Гарчанде ки интихобӣ барои самти мӯд муддати тӯлонӣ ҳамчун хусусияти муайянкунандаи MT эътироф шудааст ва ҳуҷайраҳои интихобии мӯд танзими ангезаҳои мураккабро нишон медиҳанд, ки бо дарки инсон аз ин ангезаҳо мувофиқанд, то ҷое ки мо медонем, ин аввалин далели робита байни намунаҳои индекс ва сегментатсияи идрокӣ мебошад.
Мо ба ду маймун омӯзонидем, то дарки ангезандаҳои шабакаи дрейфшударо (ҳаракатҳои мувофиқ ё шаффоф) нишон диҳанд. Нозирони инсонӣ одатан ин ангезандаҳоро ҳамчун ҳаракатҳои мувофиқ ё шаффофи тақрибан якхела қабул мекунанд. Барои додани ҷавоби дуруст дар ин озмоиш ва муқаррар кардани асос барои мукофоти оперант, мо сигналҳои сегментатсияро бо матн кардани растери ҷузъе, ки шабакаро ташкил медиҳад, эҷод кардем (Расми 1c, d). Дар шароити мувофиқ, ҳамаи матнҳо дар самти нақш ҳаракат мекунанд (Расми 1c, "ҳамоҳанг"). Дар ҳолати шаффоф, матн ба самти амудӣ ба самти панҷарае, ки он дар он ҷойгир аст, ҳаракат мекунад (Расми 1c, "шаффоф"). Мо душвории вазифаро бо тағир додани контрасти ин тамғаи матн назорат мекунем. Дар озмоишҳои ишорашуда, маймунҳо барои посухҳое, ки ба нишонаҳои матн мувофиқанд, мукофотонида шуданд ва дар озмоишҳое, ки нақшҳоро бе нишонаҳои матнӣ доштанд, мукофотҳо ба таври тасодуфӣ (50/50 эҳтимолият) пешниҳод карда шуданд (шарти контрасти матн сифр).
Маълумоти рафторӣ аз ду таҷрибаи намояндагӣ дар расми 2a нишон дода шудаанд ва посухҳо ҳамчун таносуби баҳодиҳии ҳамоҳангӣ ва контрасти сигналҳои текстура (контрасти шаффофият аз рӯи таъриф манфӣ ҳисобида мешавад) барои намунаҳое, ки мутаносибан ба боло ё поён ҳаракат мекунанд, нишон дода шудаанд. Умуман, дарки маймунҳо дар бораи мувофиқат/шаффофият аз ҷониби онҳо ҳам аломат (шаффоф, когерентӣ) ва ҳам қувваи (контраст)-и ишораи матнӣ ба таври боэътимод таъсир расонд (ANOVA; маймун N: самт – F = 0.58, p = 0.45, аломат – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10;−10 маймун S: самт – F = 0.41, p = 0.52, аломат – F = 2876.7, p < 10−10, контраст – F = 36.5, p < 10−10). Умуман, дарки маймунҳо дар бораи мувофиқат/шаффофият аз ҷониби онҳо ҳам аломат (шаффоф, когерентӣ) ва ҳам қувваи (контраст)-и ишораи матнӣ ба таври боэътимод таъсир расонд (ANOVA; маймун N: самт – F = 0.58, p = 0.45, аломат – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10; −10 маймун S: самт – F = 0.41, p = 0.52, аломат – F = 2876.7, p < 10−10, контраст – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0, p <14, 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10, p < 10; Умуман, дарки мувофиқат/шаффофият аз ҷониби маймунҳо ҳам аз аломат (шаффофият, ҳамоҳангӣ) ва ҳам аз қувваи (контраст)-и хусусияти матнӣ (ANOVA; маймун N: самт — F = 0.58, p = 0.45, аломат — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10; -10 маймун S: самт – F = 0.41, p = 0.52, аломат – F = 2876.7, p < 10 −10, контраст – F = 36.5, p < 10-10) ба таври назаррас таъсир расонд.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 猴子S: 方向– F = 0,45, p = 0,45. 2876.7, p <10−10, 对比度– F = 36.5， p <10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 36,5，p <10-10）。Умуман, дарки мувофиқат/шаффофияти маймунҳо аз аломат (шаффофият, ҳамоҳангӣ) ва шиддати (контраст)-и сигналҳои текстура (ANOVA) ба таври назаррас таъсир расонд;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; маймун N: самт – F = 0.58, p = 0.45, аломат – F = 1248, p < 10−10, Муқобил – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Маймуни S: Самтгирӣ – F = 0.41, p = 0.52, Аломат – F = 2876.7, p < 10-10, Муқобилият – F = 36.5, p < 10-10).Функсияҳои ҷамъшудаи Гаусс ба маълумот аз ҳар як сессия мутобиқ карда шуданд, то хусусиятҳои психофизикии маймунҳоро тавсиф кунанд. Дар расми 2b тақсимоти мувофиқат барои ин моделҳо дар тамоми сессияҳо барои ҳарду маймун нишон дода шудааст. Умуман, маймунҳо вазифаро дақиқ ва пайваста иҷро карданд ва мо камтар аз 13% сессияҳои ду маймунро аз сабаби мувофиқати нодуруст ба модели ҷамъшудаи Гаусс рад кардем.
a Намунаҳои рафтории маймунҳо дар сессияҳои намояндагӣ (n ≥ 20 озмоиш барои ҳар як ҳолати ҳавасмандкунӣ). Дар панелҳои чап (рост), маълумот аз як сессияи маймунҳои N(S) ҳамчун холҳои интихоби когерентӣ (ординат) нисбат ба контрасти аломатии сигналҳои текстура (абсисса) нишон дода шудаанд. Дар ин ҷо фарз карда мешавад, ки текстураҳои шаффоф (ҳамоҳанг) арзишҳои манфӣ (мусбат) доранд. Ҷавобҳо мувофиқи самти ҳаракати нақш (боло (90°) ё поён (270°)) дар санҷиш алоҳида сохта шудаанд. Барои ҳарду ҳайвон, иҷроиш, хоҳ посух ба контрасти 50/50 (PSE - тирҳои сахт) тақсим карда шавад ё миқдори контрасти текстуравӣ, ки барои дастгирии сатҳи муайяни иҷроиш (остона - тирҳои кушода) зарур аст, дар ин самтҳои дрейф ҷойгир аст. b Гистограммаи мувофиқи арзишҳои R2-и функсияи ҷамъшудаи Гаусс. Маълумоти S(N)-и маймун дар тарафи чап (рост) нишон дода шудааст. c (Боло) PSE, ки барои шабака ба поён (ординат) кӯчонида шудааст, дар муқоиса бо PSE ба боло кӯчонида шудааст, дар шабака (абсисса) чен карда шудааст, ки дар он кунҷҳо тақсимоти PSE-ро барои ҳар як шарт нишон медиҳанд ва тирҳо миёнаро барои ҳар як шарт нишон медиҳанд. Маълумот барои ҳамаи сессияҳои маймунҳои N(S) дар сутуни чап (рост) оварда шудаанд. (Поён) Ҳамон қоидае, ки барои маълумоти PSE аст, аммо барои остонаҳои хусусиятҳои мувофиқ. Дар остонаҳои PSE ё тамоюлҳои мӯд фарқиятҳои назаррас вуҷуд надоштанд (нигаред ба матн). d PSE ва нишебӣ (ординат) вобаста ба самти растрии муқарраршудаи ҷузъи ҷудокунии кунҷӣ ("кунҷи панҷараи интегралӣ" - абсисса) кашида мешаванд. Доираҳои кушода миёна мебошанд, хати сахт беҳтарин модели регрессияи мувофиқ аст ва хати нуқтадор фосилаи эътимоди 95% барои модели регрессия мебошад. Байни PSE ва кунҷи интегралии муқарраршуда ҳамбастагии назаррас вуҷуд дорад, аммо на нишебӣ ва кунҷи интегралии муқарраршуда, ки нишон медиҳад, ки функсияи психометрӣ ҳангоми ҷудо кардани кунҷ аз шабакаҳои ҷузъӣ тағйир меёбад, аммо на тез кардан ё ҳамвор кардан. (Маймун N, n = 32 сессия; Маймун S, n = 43 сессия). Дар ҳамаи панелҳо, сатрҳои хато хатои стандартии миёнаро нишон медиҳанд. Ҳаҳа. Ҳамоҳангӣ, холҳои баробарии субъективии PSE, меъёр. стандартизатсия.
Тавре ки дар боло қайд карда шуд, ҳам контрасти ишораҳои текстура ва ҳам самти ҳаракати намуна дар озмоишҳо фарқ мекарданд ва ангезаҳо дар озмоиши додашуда ба боло ё поён мефаромаданд. Ин барои кам кардани таъсири психофизикӣ11 ва нейронӣ28 анҷом дода мешавад. Самтгирии намуна нисбат ба таассуб (нуқтаи баробарии субъективӣ ё PSE) (озмоиши маҷмӯи рейтинги Уилкоксон; маймун N: z = 0.25, p = 0.8; маймун S: z = 0.86, p = 0.39) ё остонаи функсияи мувофиқ (ҷамъи рейтингҳои Уилкоксон; маймун N: z = 0.14, p = 0.89, маймун S: z = 0.49, p = 0.62) (Расми 2c). Илова бар ин, дар дараҷаи контрасти сохтор, ки барои нигоҳ доштани сатҳи остонаи иҷроиш зарур аст, байни маймунҳо фарқиятҳои назаррасе вуҷуд надоштанд (маймуни N = 24.5% ± 3.9%, маймуни S = ​​18.9% ± 1.9%; маҷмӯи рутбаи Уилкоксон, z = 1.01, p = 0.31).
Дар ҳар як сессия, мо кунҷи байнишабакавиро, ки самтҳои шабакаҳои ҷузъиро ҷудо мекунад, тағйир додем. Тадқиқотҳои психофизикӣ нишон доданд, ки одамон эҳтимоли бештар доранд, ки ҳуҷайраи 10-ро ҳамчун пайваст дарк кунанд, вақте ки ин кунҷ хурдтар аст. Агар маймунҳо дарки худро дар бораи ҳамоҳангӣ/шаффофият боэътимод гузориш медоданд, пас бар асоси ин бозёфтҳо, интизор мерафт, ки PSE, контрасти бофта, ки ба тақсимоти ягона байни интихоби ҳамоҳангӣ ва шаффофият мувофиқат мекунад, ҳангоми таъсири мутақобила афзоиш ёбад. кунҷи шабака. Дар ҳақиқат, ин ҳолат буд (Расми 2d; дар самтҳои нақш ҷамъ шуда, Крускал-Уоллис; маймун N: χ2 = 23.06, p < 10−3; маймун S: χ2 = 22.22, p < 10−3; ҳамбастагӣ байни кунҷи байни панҷараҳои муқарраршуда ва PSE – маймун N: r = 0.67, p < 10−9; маймун S: r = 0.76, p < 10−13). Дар ҳақиқат, ин ҳолат буд (Расми 2d; дар самтҳои нақш ҷамъ шуда, Крускал-Уоллис; маймун N: χ2 = 23.06, p < 10−3; маймун S: χ2 = 22.22, p < 10−3; ҳамбастагӣ байни кунҷи мувозинатии муқарраршуда ва PSE – маймун N: r = 0.67, p < 10−9; маймун S: r = 0.76, p < 10−13). Это дествительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-22, p < 10-22, р. обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Ин дар ҳақиқат рух дод (Расми 2d; фурӯпошӣ дар самти нақш, Крускал-Уоллис; маймун N: χ2 = 23.06, p < 10–3; маймун S: χ2 = 22.22, p < 10–3; ҳамбастагӣ байни кунҷи шабакаи муқарраршуда ва PSE – маймун N: r = 0.67, p < 10-9, маймун S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06， p < 10-3０2；2；2. < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n : : 2 = 23.06 ， p <10-3 ： 2 ０ 2 . ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0,67，r =，弛0,76，с <10-13）. Это дествительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный мето). Дар ҳақиқат, ин ҳолат буд (Расми 2d; дар меҳвари модӣ печонида шудааст, Крускал-Уоллис; маймун N: χ2 = 23.06, p < 10-3; маймун S: χ2 = 22.22, p < 10-3; кунҷи байнишабакавии муқарраршуда). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Маймуни PSE N: r = 0.67, p < 10–9, маймун S: r = 0.76, p < 10–13).Баръакс, тағйир додани кунҷи байнишабакавӣ ба нишебии функсияи психометрӣ таъсири назаррас нарасонд (Расми 2d; пӯшиши самти модалии салибӣ, Крускал-Уоллис; маймун N: χ2 = 8.09, p = 0.23; маймун S χ2 = 3.18, p = 0.67, ҳамбастагӣ байни кунҷи байнишабакавии муқарраршуда ва нишебӣ – маймун N: r = -0.4, p = 0.2, маймун S: r = 0.03, p = 0.76). Ҳамин тариқ, мувофиқи маълумоти психофизикии шахс, таъсири миёнаи тағйир додани кунҷи байни панҷараҳо тағйири нуқтаҳои ҷойивазкунӣ аст, на афзоиш ё коҳиши ҳассосият ба сигналҳои сегментатсия.
Ниҳоят, мукофотҳо ба таври тасодуфӣ бо эҳтимолияти 0,5 дар озмоишҳо бо контрасти сифрии сохтор таъин карда мешаванд. Агар ҳамаи маймунҳо аз ин тасодуфии беназир огоҳ мебуданд ва метавонистанд контрасти сифрии сохтор ва ангезаҳои ишораро фарқ кунанд, онҳо метавонистанд стратегияҳои гуногунро барои ду намуди озмоишҳо таҳия кунанд. Ду мушоҳида ба таври қатъӣ нишон медиҳанд, ки ин тавр нест. Аввалан, тағир додани кунҷи панҷара ба холҳои контрасти ишора ва сифрии сохтор таъсири сифатан якхела дошт (Расми 2d ва Расми иловагии 1). Дуюм, барои ҳарду маймун, интихоби озмоиши бистабил эҳтимолан такрори интихоби охирини (қаблӣ) мукофот бошад (озмоиши биномӣ, N маймунҳо: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S маймунҳо: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Хулоса, рафтори маймунҳо дар вазифаи сегментатсияи мо таҳти назорати хуби ангезанда қарор дошт. Вобастагии доварони идрокӣ аз аломат ва андозаи нишонаҳои текстура, инчунин тағйирот дар PSE бо кунҷи панҷара нишон медиҳад, ки маймунҳо дарки субъективии худро дар бораи мувофиқат/шаффофияти моторӣ гузориш доданд. Ниҳоят, вокунишҳои маймунҳо дар озмоишҳои контрасти текстураи сифр аз таърихи мукофоти озмоишҳои қаблӣ таъсир нагирифтанд ва аз тағйироти кунҷии байнирастерӣ ба таври назаррас таъсир расониданд. Ин нишон медиҳад, ки маймунҳо дар ин шароити муҳим дарки субъективии худро дар бораи конфигуратсияи сатҳи панҷара гузориш медиҳанд.
Тавре ки дар боло қайд карда шуд, гузариши контрасти текстура аз манфӣ ба мусбат ба гузариши даркии ангезандаҳо аз шаффоф ба когерентӣ баробар аст. Умуман, барои як ҳуҷайраи муайян, вокуниши MT майл ба афзоиш ё камшавӣ дорад, зеро контрасти текстура аз манфӣ ба мусбат тағйир меёбад ва самти ин таъсир одатан аз самти ҳаракати нақш/ҷузъ вобаста аст. Масалан, каҷхатҳои танзими самтии ду ҳуҷайраи намояндагии MT дар расми 3 дар баробари вокунишҳои ин ҳуҷайраҳо ба панҷараҳое, ки дорои сигналҳои когерентӣ ё шаффофи текстураи паст ё баланд мебошанд, нишон дода шудаанд. Мо бо ягон роҳ кӯшиш кардем, ки ин вокунишҳои шабакаро беҳтар муайян кунем, ки метавонад бо фаъолияти психофизиологии маймунҳои мо алоқаманд бошад.
Графики қутбии каҷи танзими самтии ҳуҷайраи намояндаи MT-и маймун S дар посух ба як массиви ягонаи синусоидалӣ. Кунҷ самти ҳаракати панҷараро нишон медиҳад, бузургӣ эмиссияро нишон медиҳад ва самти афзалиятноки ҳуҷайра тақрибан 90° (боло) бо самти яке аз ҷузъҳо дар самти намунаи панҷара ҳампӯшӣ мекунад. b Гистограммаи вақти ангезиши ҳафтаина (PSTH)-и шабакаи посух, ки дар самти шаблон 90° (ба таври схематикӣ дар тарафи чап нишон дода шудааст) барои ҳуҷайрае, ки дар a нишон дода шудааст, иваз карда шудааст. Ҷавобҳо аз рӯи намуди ишораи текстура (ҳамгироӣ/шаффоф - мутаносибан панели миёна/рост) ва контрасти Мишелсон (ишораи ранги PSTH) ҷудо карда мешаванд. Танҳо кӯшишҳои дуруст барои ҳар як намуди сигналҳои текстураи пастконтраст ва баландконтраст нишон дода шудаанд. Ҳуҷайраҳо ба намунаҳои шабакаи болораванда бо ишораҳои шаффофи текстура беҳтар посух доданд ва посух ба ин намунаҳо бо афзоиши контрасти текстура афзоиш ёфт. c, d ҳамон конвенсияҳое мебошанд, ки дар a ва b мебошанд, аммо барои ҳуҷайраҳои MT ғайр аз маймун S, самти афзалиятноки онҳо қариб ки бо шабакаи поёнраванда ҳампӯшӣ мекунад. Ин дастгоҳ панҷараҳои ба поён ҳаракаткунандаро бо нишонаҳои сохтори мувофиқ афзалтар медонад ва вокуниш ба ин нақшҳо бо афзоиши контрасти сохтор меафзояд. Дар ҳамаи панелҳо, минтақаи сояафкан хатои стандартии миёнаро нишон медиҳад. Спокҳо. Хӯшаҳо, сонияҳо. сония.
Барои омӯхтани робитаи байни конфигуратсияи сатҳи шабака (ҳамоҳанг ё шаффоф), ки бо сигналҳои текстураи мо ва фаъолияти MT нишон дода шудааст, мо аввал коррелятсияи байни ҳуҷайраҳоро барои ҳаракати ҳамоҳанг (нишебии мусбат) ё ҳаракати шаффоф (нишебии манфӣ) тавассути регрессия регрессия кардем. барои тасниф кардани ҳуҷайраҳо аз рӯи суръати посухи аломат дар муқоиса бо контраст (алоҳида барои ҳар як самти режим) дода шудааст. Мисолҳои ин каҷхатҳои танзими шабака аз ҳамон як ҳуҷайраи намунавӣ дар расми 3 дар расми 4a нишон дода шудаанд. Пас аз таснифот, мо таҳлили иҷрои қабулкунандаро (ROC) барои чен кардани ҳассосияти ҳар як ҳуҷайра ба модулятсияи сигналҳои текстура истифода бурдем (нигаред ба Усулҳо). Функсияҳои нейрометриро, ки бо ин роҳ ба даст оварда шудаанд, метавонанд мустақиман бо хусусиятҳои психофизикии маймунҳо дар ҳамон сессия муқоиса кунанд, то ҳассосияти психофизикии нейронҳоро ба текстураҳои шабакавӣ мустақиман муқоиса кунем. Мо барои ҳамаи воҳидҳо дар намуна ду таҳлили ошкоркунии сигналро анҷом додем ва хусусиятҳои алоҳидаи нейрометриро барои ҳар як самти намуна (боз ҳам, боло ё поён) ҳисоб кардем. Қайд кардан муҳим аст, ки барои ин таҳлил, мо танҳо озмоишҳоеро дар бар мегирифтем, ки дар онҳо (i) ангезаҳо ишораи матнӣ доштанд ва (ii) маймунҳо мувофиқи он ишора посух доданд (яъне озмоишҳои "дуруст").
Суръатҳои сӯхтор мутаносибан нисбат ба контрасти аломати текстура барои панҷараҳое, ки ба боло (чап) ё поён (рост) ҳаракат мекунанд, нишон дода шудаанд, хати сахт регрессияи хаттии мувофиқтаринро нишон медиҳад ва маълумот дар сатри боло (поён) аз онҳое, ки дар расм нишон дода шудаанд, гирифта шудаанд. Райс. 3a Cell, b (Расми 3c, d). Хусусиятҳои нишебии регрессия барои таъин кардани нишонаҳои афзалиятноки текстура (ҳамоҳанг/шаффоф) ба ҳар як комбинатсияи самти ҳуҷайра/панҷара (n ≥ 20 озмоиш барои як ҳолати ангезанда) истифода шуданд. Хатогиҳо инҳирофи стандартии миёнаро нишон медиҳанд. Функсияҳои нейрометрии воҳидҳои дар ba нишондодашуда якҷоя бо функсияҳои психометрии дар давоми ҳамон сессия ҷамъовардашуда тавсиф карда мешаванд. Акнун, барои ҳар як хусусият, мо интихоби афзалиятноки нӯги асбобро (ординат) (ба матн нигаред) ҳамчун фоизи контрасти аломати текстура (абсисса) нишон медиҳем. Контрасти текстура ба тавре тағйир дода шудааст, ки нӯги асбобҳои афзалиятнок мусбат ва нӯги асбобҳои холӣ манфӣ бошанд. Маълумот аз шабакаҳои болораванда (ба поён) дар панелҳои чап (рост), дар сатрҳои боло (поён) - маълумот аз ҳуҷайраҳои дар расми 3a,b нишондодашуда (расми 3c, d) нишон дода шудаанд. Таносуби остонаи нейрометрӣ ва психометрӣ (N/P) дар ҳар як панел нишон дода шудааст. Спокҳо. Хӯшаҳо, сонияҳо. сония, директория. самт, вилояти афзалиятнок, psi. Психометрия, Неврология.
Хатҳои танзими шабака ва функсияҳои нейрометрии ду ҳуҷайраи намояндагии MT ва функсияҳои психометрии марбут ба онҳо, ки дар якҷоягӣ бо ин посухҳо ҷамъ оварда шудаанд, мутаносибан дар панелҳои боло ва поёнии расми 4a,b нишон дода шудаанд. Ин ҳуҷайраҳо афзоиши тақрибан якранг ё камшавиро нишон медиҳанд, зеро ишораи текстура аз шаффоф ба когерентӣ мегузарад. Илова бар ин, самт ва қувваи ин пайванд аз самти ҳаракати шабака вобаста аст. Ниҳоят, функсияҳои нейрометрӣ, ки аз посухҳои ин ҳуҷайраҳо ҳисоб карда шудаанд, танҳо ба хусусиятҳои психофизикии ҳаракати яксамтаи шабака наздик шуданд (аммо то ҳол ба онҳо мувофиқат намекарданд). Ҳам функсияҳои нейрометрӣ ва ҳам психометрӣ бо остонаҳо ҷамъбаст карда шуданд, яъне ба тақрибан 84% контрасти дуруст интихобшуда (ки ба миёна + 1 сд аз функсияи ҷамъшудаи Гауссии мувофиқ мувофиқат мекунад) мувофиқат мекунанд. Дар тамоми намуна, таносуби N/P, ки таносуби остонаи нейрометрӣ ба психометрӣ аст, ба ҳисоби миёна дар маймун N 12.4 ± 1.2 ва дар маймун S 15.9 ± 1.8 буд ва барои ҳаракати шабака ҳадди аққал дар як самт, танҳо дар ~16% (18). %) воҳидҳо аз маймун N (маймун S) (Расми 5a). Аз мисоли ҳуҷайра, ки дар расм нишон дода шудааст. Тавре ки дар расмҳои 3 ва 4 дида мешавад, ҳассосияти нейронҳо метавонад аз робитаи байни самти афзалиятноки ҳуҷайра ва самти ҳаракати шабака, ки дар таҷрибаҳо истифода мешавад, таъсир расонад. Аз ҷумла, каҷхатҳои танзими самт дар расми 3a,c робитаи байни танзимоти самти нейронии як массиви ягонаи синусоидӣ ва ҳассосияти онро ба ҳаракати шаффоф/ҳамоҳанг дар массиви бофташудаи мо нишон медиҳанд. Ин ҳолат барои ҳарду маймун буд (ANOVA; самтҳои нисбии афзалиятнок бо қарори 10° ҷудо карда шудаанд; маймун N: F = 2.12, p < 0.01; маймун S: F = 2.01, p < 0.01). Ин ҳолат барои ҳарду маймун буд (ANOVA; самтҳои нисбии афзалиятнок бо қарори 10° ҷудо карда шудаанд; маймун N: F = 2.12, p < 0.01; маймун S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место барои обезян (ANOVA; относительные предпочтительные направления дар гурухи 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,1). Ин ҳолат барои ҳарду маймун буд (ANOVA; самтҳои афзалиятноки нисбӣ бо қарори 10° гурӯҳбандӣ шудаанд; маймун N: F=2.12, p<0.01; маймун S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方相对首选方相对首选方向０2:，NF:2，弌弛0,01；猴子S:F = 2,01， p <0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向: f 2 = （方差， p <0,01 ； : : f = 2,01, p <0.01。。。。。。。）））））））））））））) Это имело место барои обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена дар разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Ин ҳолат барои ҳарду маймун буд (ANOVA; самти афзалиятноки нисбӣ дар қарори 10° ҷамъ карда шудааст; маймун N: F=2.12, p<0.01; маймун S: F=2.01, p<0.01).Бо назардошти дараҷаи баланди тағйирпазирӣ дар ҳассосияти нейронҳо (Расми 5a), барои тасаввур кардани вобастагии ҳассосияти нейрон аз самтҳои афзалиятноки нисбӣ, мо аввал самти афзалиятноки ҳар як ҳуҷайраро ба самти "беҳтарин" барои ҳаракати намунаи шабака (яъне самт) ба меъёр гузоштем. ки дар он панҷара кунҷи хурдтаринро байни самти афзалиятноки ҳуҷайра ва самти намунаи панҷара ташкил медиҳад. Мо муайян кардем, ки остонаҳои нисбии нейронҳо (остона барои самти "бадтарин"-и шабака / остона барои самти "беҳтарин"-и шабака) бо ин самти афзалиятноки меъёрӣ тағйир меёбанд ва қуллаҳо дар ин таносуби остона дар атрофи нақшҳо ё самтҳои ҷузъӣ ба амал меоянд (Расми 5b). Ин таъсирро бо таассуб дар тақсимоти самтҳои афзалиятнок дар воҳидҳои ҳар як намуна ба самти яке аз самтҳои шакли чӯбӣ ё ҷузъӣ шарҳ додан мумкин набуд (Расми 5c; озмоиши Рейлей; маймун N: z = 8.33, p < 10−3, миёнаи даврӣ = 190.13 дараҷа ± 9.83 дараҷа; маймун S: z = 0.79, p = 0.45) ва дар кунҷҳои байни панҷараҳои шакли чӯбӣ мувофиқ буд (Расми иловагӣ 2). Ин таъсирро бо таассуб дар тақсимоти самтҳои афзалиятнок дар воҳидҳои ҳар як намуна ба самти яке аз самтҳои шакли чӯбӣ ё ҷузъӣ шарҳ додан мумкин набуд (Расми 5c; озмоиши Рейлей; маймун N: z = 8.33, p < 10−3, миёнаи даврӣ = 190.13 дараҷа ± 9.83 дараҷа; маймун S: z = 0.79, p = 0.45) ва дар кунҷҳои байни панҷараҳои шакли чӯбӣ мувофиқ буд (Расми иловагӣ 2). Этот эффект нельзя bylo объяснить смещением предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного аз клетчатых направлений ё направлений компонентов (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N,3 – z = 38). Ин таъсирро бо тағйирёбии тақсимоти самтҳои афзалиятнок дар воҳидҳо дар ҳар як намуна ба самти яке аз самтҳои чекӣ ё самтҳои ҷузъӣ шарҳ додан мумкин набуд (Расми 5c; озмоиши Рейлей; маймун N: z = 8.33, p <10–3)., миёнаи даврашакл = 190.13 дараҷа ± 9.83 дараҷа; маймун S: z = 0.79, p = 0.45) ва барои ҳамаи кунҷҳои шабакаи чӯбӣ якхела буд (Расми иловагӣ 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p <10-3，圆形平均值= 190,13 Ｆ± 9,83 度；猴子S:z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图搻来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33, p <10-3圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот самара наметавонист хабар диҳад, ки дар ҳуҷайраҳои ҳуҷайраҳо дар каждом образсе смещено либо дар сторону сохторҳои решетки, либо дар сторону одной аз ориентации ҷузъҳо (рис. 5в; риск. Релея; обезьяна N3, p <3, p<1:) Ин таъсирро бо он далел шарҳ додан мумкин нест, ки тақсимоти самтҳои афзалиятнок дар ҳуҷайраҳо дар ҳар як намуна ё ба сӯи сохтори шабакавӣ ё ба сӯи яке аз самтҳои ҷузъӣ майл дорад (Расми 5c; озмоиши Рейлей; маймун N: z = 8.33, p < 10–3)., миёнаи даврашакл) = 190.13 дараҷа ± 9.83 дараҷа; маймун S: z = 0.79, p = 0.45) ва аз рӯи кунҷҳои шабакавӣ байни шабакаҳо баробар буданд (Расми иловагӣ 2).Ҳамин тариқ, ҳассосияти нейронҳо ба шабакаҳои бофташуда, ҳадди ақал қисман, аз хосиятҳои асосии танзими MT вобаста аст.
Панели чап тақсимоти таносубҳои N/P (остонаи нейрон/психофизиологӣ)-ро нишон медиҳад; ҳар як ҳуҷайра ду нуқтаи додаро пешниҳод мекунад, яке барои ҳар як самте, ки дар он нақш ҳаракат мекунад. Панели рост остонаҳои психофизикиро (ординатаро) нисбат ба остонаҳои нейронӣ (абсисса) барои ҳамаи воҳидҳои намуна нишон медиҳад. Маълумот дар сатри боло (поён) аз маймун N (S) гирифта шудааст. b Таносубҳои остонаи нормализатсияшуда нисбат ба бузургии фарқияти байни самти шабакаи оптималӣ ва самти афзалиятноки ҳуҷайра нишон дода шудаанд. Самти "беҳтарин" ҳамчун самти сохтори панҷара (ки бо як панҷараи синусоидалӣ чен карда мешавад), ки ба самти афзалиятноки ҳуҷайра наздиктар аст, муайян карда мешавад. Маълумот аввал бо самти афзалиятноки нормализатсияшуда (бинҳои 10°) ҷамъ карда шуданд, сипас таносубҳои остона то арзиши ҳадди аксар муқаррар карда шуданд ва дар дохили ҳар як бин ба ҳисоби миёна гирифта шуданд. Ҳуҷайраҳо бо самти афзалиятнок, ки каме калонтар ё хурдтар аз самти ҷузъҳои шабака буданд, фарқияти бузургтаринро дар ҳассосият ба самти намунаи шабака доштанд. c Гистограммаи гулобии тақсимоти самти афзалиятноки ҳамаи воҳидҳои MT, ки дар ҳар як маймун сабт шудаанд.
Ниҳоят, вокуниши MT аз рӯи самти ҳаракати панҷара ва тафсилоти сигналҳои сегментатсияи мо (бофтор) танзим карда мешавад. Муқоисаи ҳассосияти нейронӣ ва психофизикӣ нишон дод, ки умуман, воҳидҳои MT нисбат ба маймунҳо ба сигналҳои бофтории контрастӣ хеле камтар ҳассос буданд. Аммо, ҳассосияти нейрон вобаста ба фарқияти байни самти афзалиятноки воҳид ва самти ҳаракати шабака тағйир меёфт. Ҳассостарин ҳуҷайраҳо майл доштанд, ки афзалиятҳои самтгириро дошта бошанд, ки қариб намунаи шабака ё яке аз самтҳои таркибиро фаро мегирифтанд ва як қисми хурди намунаҳои мо нисбат ба дарки маймунҳо дар бораи фарқиятҳои контрастӣ ҳассос ё ҳассостар буданд. Барои муайян кардани он, ки оё сигналҳо аз ин воҳидҳои ҳассостар бо дарк дар маймунҳо зичтар алоқаманданд, мо ҳамбастагии байни дарк ва вокунишҳои нейрониро таҳқиқ кардем.
Қадами муҳим дар барқарор кардани робитаи байни фаъолияти асаб ва рафтор муқаррар кардани ҳамбастагӣ байни нейронҳо ва вокунишҳои рафторӣ ба ангезаҳои доимӣ мебошад. Барои пайваст кардани вокунишҳои асабӣ бо доварӣ дар бораи сегментатсия, эҷоди ангезандае муҳим аст, ки сарфи назар аз якхела буданаш, дар озмоишҳои гуногун ба таври гуногун дарк карда шавад. Дар таҳқиқоти ҳозира, ин ба таври возеҳ бо панҷараи контрастии сифрии текстура ифода ёфтааст. Гарчанде ки мо таъкид мекунем, ки бар асоси вазифаҳои психометрии ҳайвонот, панҷараҳо бо контрасти текстураи ҳадди ақал (камтар аз ~20%) одатан мувофиқ ё шаффоф ҳисобида мешаванд.
Барои муайян кардани дараҷаи робитаи посухҳои MT бо гузоришҳои идрокӣ, мо таҳлили эҳтимолияти интихоб (CP)-и маълумоти шабакавии худро анҷом додем (нигаред ба 3). Хулоса, CP як ченаки ғайрипараметрӣ ва ғайристандартӣ аст, ки робитаи байни посухҳои спой ва доварони идрокиро муайян мекунад30. Бо маҳдуд кардани таҳлил ба озмоишҳо бо истифода аз шабакаҳо бо контрасти сифрии матнӣ ва сессияҳое, ки дар онҳо маймунҳо барои ҳар як намуди ин озмоишҳо ҳадди аққал панҷ интихоб кардаанд, мо SR-ро алоҳида барои ҳар як самти ҳаракати шабака ҳисоб кардем. Дар байни маймунҳо, мо арзиши миёнаи CP-ро мушоҳида кардем, ки нисбат ба он ки тасодуфан интизор будем, хеле зиёдтар буд (Расми 6a, d; маймун N: миёнаи CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), санҷиши дуҷонибаи t дар муқобили сифри CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; маймун S: миёнаи CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), санҷиши дуҷонибаи t, t = 9.4, p < 10−13). Дар байни маймунҳо, мо арзиши миёнаи CP-ро мушоҳида кардем, ки нисбат ба он ки тасодуфан интизор будем, хеле зиёдтар буд (Расми 6a, d; маймун N: миёнаи CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), санҷиши дуҷонибаи t дар муқобили сифри CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; маймун S: миёнаи CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), санҷиши дуҷонибаи t, t = 9.4, p < 10−13).Дар маймунҳо, мо CP-и миёнаро нисбат ба он чизе, ки тасодуфан интизор мерафт, ба таври назаррас баландтар мушоҳида кардем (Расми 6a, d; маймун N: CP-и миёна: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), санҷиши t-и дутарафа дар муқоиса бо арзишҳои сифр).CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), дувусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . маймун S: миёнаи CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), озмоиши t-и дутарафа, t = 9.4, p <10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N:平均CP: 0,54，95% CI:（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,5, 0,5, 0,55,双边t 检验, t = 9.4, p <10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 的 值 （图 图 图 图: 平均: 0,54，95% Ci: 0,53，0,56）, 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, ки мо метавонем бо ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: миёна CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56 тест) 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезяна S: миёна CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), дувусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Дар маймунҳо, мо арзишҳои миёнаи CP-ро хеле болотар аз он чизе, ки тасодуфан интизор будем, мушоҳида кардем (Расми 6a, d; маймун N: миёнаи CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), озмоиши дуҷонибаи t-CP нисбат ба сифр = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, маймун S: миёнаи CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), меъёри дуҷонибаи t-, t = 9.4, p < 10-13).Ҳамин тариқ, нейронҳои MT майл доранд, ки ҳатто дар сурати набудани ягон нишонаҳои сегментатсияи ошкоро, вақте ки дарки ҳайвон аз ҳаракати шабака бо афзалиятҳои ҳуҷайра мувофиқат мекунад, қавитар кор кунанд.
a Тақсимоти эҳтимолияти интихоб барои шабакаҳо бе сигналҳои текстура барои намунаҳои сабтшуда аз маймуни N. Ҳар як ҳуҷайра метавонад то ду нуқтаи додаҳо (як барои ҳар як самти ҳаракати шабака) саҳм гузорад. Арзиши миёнаи CP дар болои тасодуфӣ (тирҳои сафед) нишон медиҳад, ки дар маҷмӯъ байни фаъолияти MT ва дарк робитаи назаррас вуҷуд дорад. b Барои омӯхтани таъсири ҳама гуна маймунҳои эҳтимолии интихоб, мо CP-ро алоҳида барои ҳама гуна ангезандае, ки барои он маймунҳо ҳадди аққал як хато кардаанд, ҳисоб кардем. Эҳтимолиятҳои интихоб ҳамчун функсияи таносуби интихоб (pref/null) барои ҳама ангезандаҳо (чап) ва арзишҳои мутлақи контрасти аломати текстура (рост, маълумот аз 120 ҳуҷайраи инфиродӣ) кашида шудаанд. Хати сахт ва минтақаи сояафкан дар панели чап миёнаи ± нимҳаҷми миёнаи ҳаракаткунандаи 20-нуқтаро нишон медиҳанд. Эҳтимолиятҳои интихоб, ки барои ангезандаҳо бо таносубҳои нобаробари интихоб, ба монанди шабакаҳо бо контрасти баланди сигнал, ҳисоб карда шудаанд, бештар фарқ мекунанд ва дар атрофи имконот гурӯҳбандӣ шудаанд. Минтақаи сояафкани хокистарӣ дар панели рост контрасти хусусиятҳоеро, ки дар ҳисобкунии эҳтимолияти баланди интихоб дохил карда шудаанд, таъкид мекунад. c Эҳтимолияти интихоби калон (ординат) нисбат ба остонаи нейрон (абсисса) кашида шудааст. Эҳтимолияти интихоб бо остона ба таври назаррас ба таври манфӣ алоқаманд буд. Конвенсияи df бо ac якхела аст, аммо ба 157 маълумоти ягона аз маймуни S дахл дорад, агар тартиби дигаре қайд нашуда бошад. g Эҳтимолияти баландтарини интихоб (ординат) нисбат ба самти афзалиятноки муқарраршуда (абсисса) барои ҳар яке аз ду маймун кашида шудааст. Ҳар як ҳуҷайраи MT ду нуқтаи дода (як барои ҳар як самти сохтори шабака) саҳм гузоштааст. h Графикҳои қуттии калони эҳтимолияти интихоб барои ҳар як кунҷи байнирастерӣ. Хатти сахт медианаро нишон медиҳад, канорҳои поёнӣ ва болоии қуттӣ мутаносибан 25-ум ва 75-ум процентилҳоро нишон медиҳанд, мӯйлабҳо то 1,5 маротиба диапазони байниквартилӣ дароз карда шудаанд ва берунравӣ аз ин маҳдудият қайд карда шудаанд. Маълумот дар панелҳои чап (рост) аз 120 (157) ҳуҷайраҳои маймуни алоҳидаи N(S) гирифта шудаанд. i Эҳтимолияти баландтарини интихоб (ординат) нисбат ба вақти оғози ангезанда (абсисса) кашида шудааст. CP-и калон дар тӯли санҷиш дар росткунҷаҳои лағжанда (паҳноӣ 100 мс, қадам 10 мс) ҳисоб карда шуд ва сипас миёна аз рӯи воҳидҳо ҳисоб карда шуд.
Баъзе таҳқиқоти қаблӣ гузориш додаанд, ки CP аз шумораи нисбии озмоишҳо дар тақсимоти суръати асосӣ вобаста аст, яъне ин ченак барои ангезандаҳое, ки боиси тафовутҳои калон дар таносуби ҳар як интихоб мешаванд, камтар боэътимод аст. Барои санҷидани ин таъсир дар маълумоти худ, мо CP-ро барои ҳамаи ангезандаҳо алоҳида ҳисоб кардем, новобаста аз контрасти текстураи аломат ва маймунҳо ҳадди аққал як озмоиши бардурӯғро анҷом додем. CP дар муқоиса бо таносуби интихоб (pref/null) барои ҳар як ҳайвон дар расми 6b ва e (панели чап) мутаносибан кашида шудааст. Бо назардошти миёнаҳои ҳаракаткунанда, маълум аст, ки CP дар доираи васеи имкониятҳои интихоб аз эҳтимолият болотар боқӣ мемонад ва танҳо вақте коҳиш меёбад, ки имкониятҳо аз 0.2 (0.8) поён (афзоиш) меафтанд. Бар асоси хусусиятҳои психометрии ҳайвонот, мо интизорем, ки коэффитсиентҳои интихоб аз ин бузургӣ танҳо ба ангезандаҳое, ки нишонаҳои текстураи контрасти баланд доранд (ҳамоҳанг ё шаффоф) татбиқ мешаванд (нигаред ба мисолҳои хусусиятҳои психометрӣ дар расми 2a, b). Барои муайян кардани он, ки оё ин тавр буд ва оё PC-и назаррас ҳатто барои ангезаҳо бо сигналҳои сегментатсияи равшан боқӣ монд, мо таъсири арзишҳои контрасти мутлақи текстураро ба PC таҳқиқ кардем (Расми 6b, e-right). Тавре ки интизор мерафт, CP нисбат ба эҳтимолияти ангезаҳо, ки нишонаҳои сегментатсияи то миёна (~20% контраст ё камтар) доштанд, ба таври назаррас баландтар буд.
Дар вазифаҳои шинохти самтгирӣ, суръат ва номувофиқатӣ, MT CP майл ба баландтарин дар нейронҳои ҳассостарин дорад, эҳтимол аз он сабаб, ки ин нейронҳо сигналҳои иттилоотӣтаринро интиқол медиҳанд30,32,33,34.Мувофиқи ин бозёфтҳо, мо як ҳамбастагии мӯътадил, вале назаррасро байни CP-и бузург мушоҳида кардем, ки аз суръати тирпарронӣ бо z хол дар саросари контрастҳои ишораи текстура, ки дар панели рости расм нишон дода шудаанд, ҳисоб карда шудааст.6b, e ва остонаи нейронӣ (Расми 6c, f; регрессияи миёнаи геометрӣ; маймун N: r = −0.12, p = 0.07 маймун S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e ва остонаи нейронӣ (Расми 6c, f; регрессияи миёнаи геометрӣ; маймун N: r = −0.12, p = 0.07 маймун S: r = −0.18, p < 10−3).Мутобиқи ин бозёфтҳо, мо як ҳамбастагии мӯътадил, вале назаррасро байни CP-и калон мушоҳида кардем, ки аз z-холҳои басомади ангезиш аз контрастҳои сигнали текстура, ки дар панели рости расми 6b, e нишон дода шудаанд ва остонаи нейронӣ (Расми 6c, f; геометрӣ) ҳисоб карда шудааст. регрессияи миёнаи геометрӣ;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезяна S: r = -0,18, p < 10-3). маймун N: r = -0.12, p = 0.07 маймун S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这昁关性，我们观察到大CP和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12， p = 0,07 猴子S：r = -3， <0,18＂与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相 显着 的 相 显着 的 相关性 忯、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S: r = -0.Мувофиқи ин бозёфтҳо, мо як ҳамбастагии мӯътадил, вале назаррасро байни CV-ҳои калон, тавре ки дар расми 6b,e нишон дода шудааст ва остонаҳои нейрон мушоҳида кардем (Расми 6c,f; регрессияи миёнаи геометрӣ; N маймун: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Маймун S: r = -0.18, p <10-3).Аз ин рӯ, ишораҳо аз воҳидҳои иттилоотӣ бештар ковариатсияро бо доварони сегментатсияи субъективӣ дар маймунҳо нишон доданд, ки новобаста аз ҳама гуна ишораҳои матнӣ, ки ба таассуби идрокӣ илова карда шудаанд, муҳим аст.
Бо назардошти он ки мо қаблан робитаи байни ҳассосият ба сигналҳои сохтори шабака ва самти афзалиятноки нейронҳоро муқаррар карда будем, мо дар ҳайрат будем, ки оё байни CP ва самти афзалиятнок робитаи монанд вуҷуд дорад (Расми 6g). Ин робита танҳо дар маймуни S каме назаррас буд (ANOVA; маймуни N: 1.03, p=0.46; маймуни S: F=1.73, p=0.04). Мо дар CP барои кунҷҳои шабака байни шабакаҳо дар ягон ҳайвон ягон фарқиятро мушоҳида накардем (Расми 6h; ANOVA; маймуни N: F = 1.8, p = 0.11; маймуни S: F = 0.32, p = 0.9).
Ниҳоят, корҳои қаблӣ нишон доданд, ки CP дар тӯли озмоиш тағйир меёбад. Баъзе таҳқиқот афзоиши якбораро гузориш додаанд, ки пас аз он таъсири нисбатан ҳамвортари интихоб ба амал омадааст30, дар ҳоле ки дигарон афзоиши устувори сигнали интихобро дар тӯли озмоиш гузориш додаанд31. Барои ҳар як маймун, мо CP-и ҳар як воҳидро дар озмоишҳо бо контрасти сифрии текстуравӣ (мутаносибан, мувофиқи самти намуна) дар ҳуҷайраҳои 100 мс, ки ҳар 20 мс аз оғози пеш аз ангезиш то фосилаи миёнаи пеш аз ангезиш пас аз он қадам мегузоранд, ҳисоб кардем. Динамикаи миёнаи CP барои ду маймун дар расми 6i нишон дода шудааст. Дар ҳарду ҳолат, CP то қариб 500 мс пас аз оғози ангезиш дар сатҳи тасодуфӣ ё хеле наздик ба он монд, ки пас аз он CP якбора афзоиш ёфт.
Илова бар тағйирёбии ҳассосият, нишон дода шудааст, ки CP инчунин аз баъзе хусусиятҳои танзими ҳуҷайраҳо таъсир мегирад. Масалан, Ука ва ДеАнгелис34 муайян карданд, ки CP дар вазифаи шинохти номувофиқати бинокулярӣ аз симметрияи каҷи танзими номувофиқати бинокулярии дастгоҳ вобаста аст. Дар ин ҳолат, саволи марбут ба он аст, ки оё ҳуҷайраҳои интихобии самти нақш (PDS) нисбат ба ҳуҷайраҳои интихобии самти ҷузъӣ (CDS) ҳассостаранд. Ҳуҷайраҳои PDS самти умумии нақшҳоро, ки дорои самтҳои маҳаллии сершумор мебошанд, рамзгузорӣ мекунанд, дар ҳоле ки ҳуҷайраҳои CDS ба ҳаракати ҷузъҳои намунаи самтӣ посух медиҳанд (Расми 7a).
a Намунаи схематикии ангезандаи танзими ҷузъи режим ва каҷхатҳои танзими панҷараи фарзӣ (чап) ва самти панҷара (рост) (нигаред ба Маводҳо ва Усулҳо). Хулоса, агар ячейка дар тамоми ҷузъҳои шабака барои ҳаракати намунаи сигнал муттаҳид шавад, интизор меравад, ки ҳамон каҷхатҳои танзим барои ангезандаҳои алоҳидаи шабака ва шабака (сутуни охирин, каҷи сахт). Баръакс, агар ячейка самтҳои ҷузъҳоро ба ҳаракати намунаи сигнал муттаҳид накунад, интизор меравад, ки каҷи танзими дуқисмата бо қулла дар ҳар як самти ҳаракати панҷара, ки як ҷузъро ба самти афзалиятноки ячейка табдил медиҳад (сутуни охирин, каҷи пунктир). . каҷхатҳои b (чап) барои танзими самти массиви синусоидалӣ барои ячейкаҳое, ки дар расмҳои 1 ва 2, 3 ва 4 нишон дода шудаанд (сатри боло - ячейкаҳо дар расмҳои 3a, b ва 4a, b (боло); панели поён - ячейкаҳои расмҳои 3c, d ва 4a, b (поён)). (Миёна) Пешгӯиҳои намуна ва ҷузъҳо, ки аз профилҳои танзими шабака ҳисоб карда шудаанд. (Расм) Танзими шабакаи ин ячейкаҳо. Ҳуҷайраҳои панели боло (поён) ҳамчун ҳуҷайраҳои шаблон (ҷузъӣ) тасниф карда мешаванд. Дар хотир доред, ки байни таснифоти ҷузъҳои намуна ва афзалиятҳо барои ҳаракати когерентӣ/шаффофи ҳуҷайраҳо мувофиқати як ба як вуҷуд надорад (нигаред ба посухҳои шабакаи текстура барои ин ҳуҷайраҳо дар расми 4a). c Коэффисиенти коррелятсияи қисмании ҳолати холҳои z (ординат) нисбат ба коэффисиенти коррелятсияи қисмании ҷузъи холҳои z (абсцисса) барои ҳамаи ҳуҷайраҳои сабтшуда дар маймунҳои N (чап) ва S (рост) кашида шудааст. Хатҳои ғафс меъёрҳои аҳамиятро нишон медиҳанд, ки барои таснифи ҳуҷайраҳо истифода мешаванд. d Графики эҳтимолияти баланди интихоб (ординат) нисбат ба индекси режим (Zp – Zc) (абсцисса). Маълумот дар панелҳои чап (рост) ба N(S) маймунҳо ишора мекунанд. Доираҳои сиёҳ маълумотро дар воҳидҳои тақрибӣ нишон медиҳанд. Дар ҳарду ҳайвон, байни эҳтимолияти баланди интихоб ва индекси намуна коррелятсияи назаррас вуҷуд дошт, ки нишон медиҳад, ки коррелятсияи бештари дарк барои ҳуҷайраҳо бо самти намунаи сигнал дар ангезаҳо бо самти якчанд ҷузъӣ вуҷуд дорад.
Аз ин рӯ, дар маҷмӯи алоҳидаи санҷишӣ, мо вокунишҳоро ба шабакаҳои синусоидалӣ ва шабакаҳо чен кардем, то нейронҳоро дар намунаҳои худ ҳамчун PDS ё CDS тасниф кунем (нигаред ба Усулҳо). Каҷҳои танзими шабака, пешгӯиҳои ҷузъҳои шаблон, ки аз ин маълумоти танзим сохта шудаанд ва каҷҳои танзими шабака барои ҳуҷайраҳое, ки дар расмҳои 1 ва 3 нишон дода шудаанд. Расмҳои 3 ва 4 ва расми иловагии 3 дар расми 7b нишон дода шудаанд. Тақсимоти нақш ва интихоби ҷузъҳо, инчунин самти афзалиятноки ҳуҷайра дар ҳар як категория барои ҳар як маймун мутаносибан дар расми 7c ва расми иловагии 4 нишон дода шудаанд.
Барои арзёбии вобастагии CP аз ислоҳи ҷузъҳои намуна, мо аввал индекси намуна 35 (PI)-ро ҳисоб кардем, ки арзишҳои калонтар (хурдтар)-и он рафтори шабеҳи калонтари PDS (CDS)-ро нишон медиҳанд. Бо назардошти намоиши дар боло зикршуда, ки: (i) ҳассосияти нейронӣ бо фарқияти байни самти афзалиятноки ҳуҷайра ва самти ҳаракати ангезанда фарқ мекунад ва (ii) дар намунаи мо байни ҳассосияти нейронӣ ва эҳтимолияти интихоб коррелятсияи назаррас вуҷуд дорад, мо муайян кардем, ки робитаи байни PI ва CP-и умумӣ барои самти "беҳтарин"-и ҳаракати ҳар як ҳуҷайра омӯхта шудааст (нигаред ба боло). Мо муайян кардем, ки CP бо PI ба таври назаррас алоқаманд аст (Расми 7d; регрессияи миёнаи геометрӣ; маймуни калони CP N: r = 0.23, p < 0.01; маймуни би-устувори CP N r = 0.21, p = 0.013; маймуни калони CP S: r = 0.30, p < 10−4; маймуни би-устувори CP S: r = 0.29, p < 10−3), ки нишон медиҳад, ки ҳуҷайраҳои ҳамчун PDS таснифшуда нисбат ба CDS ва ҳуҷайраҳои таснифнашуда фаъолияти бештари марбут ба интихобро нишон доданд. Мо муайян кардем, ки CP бо PI ба таври назаррас алоқаманд аст (Расми 7d; регрессияи миёнаи геометрӣ; маймуни калони CP N: r = 0.23, p < 0.01; маймуни би-устувори CP N r = 0.21, p = 0.013; маймуни калони CP S: r = 0.30, p < 10−4; маймуни би-устувори CP S: r = 0.29, p < 10−3), ки нишон медиҳад, ки ҳуҷайраҳои ҳамчун PDS таснифшуда нисбат ба CDS ва ҳуҷайраҳои таснифнашуда фаъолияти бештари марбут ба интихобро нишон доданд. Мы обнаружили, он CP значительно коррелирует бо PI (рис. 7d; регрессия геометрии калон; CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01; = 0,30, p < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, неклассифицированные клетки. Мо муайян кардем, ки CP бо PI ба таври назаррас алоқаманд аст (Расми 7d; регрессияи миёнаи геометрӣ; CP N: r = 0.23, p < 0.01; CP N r = 0.21, p = 0.013; CP S S: r = 0.30, p < 10-4; CP S CP и бистустувор: r = 0.29, p < 10-3), ки нишон медиҳад, ки ҳуҷайраҳои ҳамчун PDS таснифшуда фаъолияти бештар нишон доданд, ки бо интихоб алоқаманд аст нисбат ба CDS ва ҳуҷайраҳои таснифнашуда.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01，NCP 0.21，p = 0.013；大CP 猴S: r = 0.30，p <10-4；双稳态CP 猴S:r = 0.29，p <10-3），表昻为P的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p <0,01；双稳态CP 猴r =，N1 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, он CP дар муайян муайян карда шудааст с PI (рис. 7d; регрессия дар геометрического; калонтар аз CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01; r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Мо муайян кардем, ки CP бо PI ба таври назаррас алоқаманд аст (Расми 7d; регрессияи миёнаи геометрӣ; CP N: r = 0.23, p < 0.01; CP N маймуни бистабил r = 0.21, p = 0.013; CP S маймуни бузург: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяни S: r = 0,29, p < 10-3), ки дар он аст, ки дар он клетки, классифицированный как PDS, проявляли васеъ интихобкунии фаъол, чем клетки, классифицирование как CDS ва неклассифицирование. маймуни S бистабил CP: r = 0.29, p <10-3), ки нишон медиҳад, ки ҳуҷайраҳои ҳамчун PDS таснифшуда нисбат ба ҳуҷайраҳои ҳамчун CDS таснифшуда ва ғайритаснифшуда фаъолияти бештари интихобӣ нишон доданд.Азбаски ҳам ҳассосияти PI ва ҳам нейрон бо CP алоқаманд буданд, мо таҳлили регрессияи сершуморро анҷом додем (бо ҳассосияти PI ва нейрон ҳамчун тағирёбандаҳои мустақил ва CP калон ҳамчун тағирёбандаи вобаста), то ҳамбастагии байни ин ду ченакро, ки ба эҳтимолияти таъсир оварда мерасонад, истисно кунем. Ҳарду коэффитсиентҳои коррелятсияи қисман назаррас буданд (маймун N: остона нисбат ба CP: r = −0.13, p = 0.04, PI нисбат ба CP: r = 0.23, p < 0.01; маймун S: остона нисбат ба CP: r = −0.16, p = 0.03, PI нисбат ба CP: 0.29, p < 10−3), ки нишон медиҳад, ки CP бо ҳассосият меафзояд ва ба таври мустақил бо PI меафзояд. Ҳарду коэффитсиентҳои коррелятсияи қисман назаррас буданд (маймун N: остона нисбат ба CP: r = −0.13, p = 0.04, PI нисбат ба CP: r = 0.23, p < 0.01; маймун S: остона нисбат ба CP: r = −0.16, p = 0.03, PI нисбат ба CP: 0.29, p < 10−3), ки нишон медиҳад, ки CP бо ҳассосият меафзояд ва ба таври мустақил бо PI меафзояд. Обезьяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезяна S: ба муқобили CP: r =, p =, PI: r =, PI3, 0,0, 0,29, p < 10-3), предполагая, ки CP бо чувствительностью ва независим образом увеличивается с PI. Ҳарду коэффитсиентҳои коррелятсияи қисман назаррас буданд (маймун N: остона нисбат ба CP: r=-0.13, p=0.04, PI нисбат ба CP: r=0.23, p<0.01; маймун S: остона нисбат ба CP: r = -0.16, p = 0.03, PI нисбат ба CP: 0.29, p <10-3), ки нишон медиҳад, ки CP бо ҳассосият меафзояд ва мустақилона бо PI меафзояд.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI против CP:0,29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI против CP:0.29）0.CP，漉 Обезяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезяна S: аз ҷониби CP: r = -CP3, p = 0,01, 0,29, p < 10-3), ки CP бо чувствительностью ва увеличивалась бо PI независим образом. Ҳарду коэффитсиентҳои коррелятсияи қисман назаррас буданд (маймун N: остона нисбат ба CP: r=-0.13, p=0.04, PI нисбат ба CP: r=0.23, p<0.01; маймун S: остона нисбат ба CP: r = -0.16, p = 0.03, PI нисбат ба CP: 0.29, p <10-3), ки нишон медиҳад, ки CP бо ҳассосият афзоиш ёфтааст ва бо PI ба таври мустақил афзоиш ёфтааст.
Мо як фаъолиятро дар минтақаи MT сабт кардем ва маймунҳо дарки худро дар бораи нақшҳое, ки метавонанд ҳамчун ҳаракатҳои мувофиқ ё шаффоф ба назар расанд, гузориш доданд. Ҳассосияти нейронҳо ба нишонаҳои сегментатсия, ки ба дарки ғаразнок илова карда мешаванд, хеле фарқ мекунад ва ҳадди аққал қисман аз рӯи робитаи байни самти афзалиятноки воҳид ва самти ҳаракати ангезанда муайян карда мешавад. Дар тамоми аҳолӣ, ҳассосияти нейронӣ нисбат ба ҳассосияти психофизикӣ ба таври назаррас пасттар буд, гарчанде ки воҳидҳои ҳассостарин ҳассосияти рафторӣ ба сигналҳои сегментатсияро мувофиқат мекарданд ё аз он зиёдтар буданд. Илова бар ин, байни басомади тирпарронӣ ва дарк коварианси назаррас вуҷуд дорад, ки нишон медиҳад, ки сигнализатсияи MT дар сегментатсия нақш мебозад. Ҳуҷайраҳо бо самти афзалиятнок ҳассосияти худро ба фарқиятҳо дар сигналҳои сегментатсияи шабакавӣ оптимизатсия карданд ва майл доштанд, ки ҳаракати глобалиро дар ангезаҳо бо самтҳои сершумори маҳаллӣ сигнал диҳанд, ки баландтарин коррелятсияи дарккунандаро нишон медиҳад. Дар ин ҷо мо пеш аз муқоисаи ин натиҷаҳо бо корҳои қаблӣ баъзе мушкилоти эҳтимолиро баррасӣ мекунем.
Мушкили асосии таҳқиқот бо истифода аз ангезаҳои бистабил дар моделҳои ҳайвонот дар он аст, ки вокунишҳои рафторӣ метавонанд ба андозаи таваҷҷӯҳ асос наёбанд. Масалан, маймунҳои мо метавонанд дарки худро дар бораи самти сохтор новобаста аз дарки мувофиқати шабака гузориш диҳанд. Ду ҷанбаи маълумот нишон медиҳанд, ки ин тавр нест. Аввалан, мувофиқи гузоришҳои қаблӣ, тағир додани кунҷи самти нисбии ҷузъҳои массиви ҷудокунанда эҳтимолияти дарки ҳамоҳангро ба таври систематикӣ тағйир дод. Дуюм, ба ҳисоби миёна, таъсир барои нақшҳое, ки сигналҳои сохториро дар бар мегиранд ё надоранд, яксон аст. Дар маҷмӯъ, ин мушоҳидаҳо нишон медиҳанд, ки вокунишҳои маймунҳо дарки пайвастаи онҳоро дар бораи пайвастшавӣ/шаффофият инъикос мекунанд.
Мушкилоти дигари эҳтимолӣ дар он аст, ки мо параметрҳои ҳаракати панҷараро барои вазъияти мушаххас оптимизатсия накардаем. Дар бисёр корҳои қаблӣ, ки ҳассосияти нейронӣ ва психофизикиро муқоиса мекунанд, ангезаҳо барои ҳар як воҳиди бақайдгирифташуда алоҳида интихоб карда шуданд [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Дар ин ҷо мо ҳамон ду самти ҳаракати намунаи панҷараро новобаста аз танзими самти ҳар як ҳуҷайра истифода кардем. Ин тарҳ ба мо имкон дод, ки таҳқиқ кунем, ки чӣ гуна ҳассосият бо ҳампӯшии байни ҳаракати панҷара ва самти афзалиятнок тағйир ёфтааст, аммо он асоси пешакӣ барои муайян кардани он, ки оё ҳуҷайраҳо панҷараҳои когерентӣ ё шаффофро афзалтар медонанд, фароҳам наовард. Аз ин рӯ, мо ба меъёрҳои эмпирикӣ такя мекунем, бо истифода аз вокуниши ҳар як ҳуҷайра ба шабакаи бофташуда, барои таъин кардани афзалият ва тамғаҳои сифр ба ҳар як категорияи ҳаракати шабака. Гарчанде ки эҳтимол надорад, ин метавонад ба таври систематикӣ натиҷаҳои таҳлили ҳассосият ва муайян кардани сигнали CP-и моро таҳриф кунад ва эҳтимолан ҳар гуна андозагириро аз ҳад зиёд баҳо диҳад. Аммо, якчанд ҷанбаҳои таҳлил ва маълумоте, ки дар зер баррасӣ мешаванд, нишон медиҳанд, ки ин тавр нест.
Аввалан, таъин кардани номҳои афзалиятнок (сифрӣ) ба ангезандаҳое, ки фаъолияти бештар (камтар)-ро ба вуҷуд овардаанд, ба фарқкунии ин тақсимоти посухҳо таъсир нарасонд. Ба ҷои ин, он танҳо кафолат медиҳад, ки функсияҳои нейрометрӣ ва психометрӣ аломати якхела доранд, то онҳоро мустақиман муқоиса кардан мумкин бошад. Дуюм, посухҳое, ки барои ҳисоб кардани CP истифода мешуданд (озмоишҳои "нодуруст" барои панҷараҳои бофташуда ва ҳама озмоишҳо барои панҷараҳо бидуни контрасти бофта), ба таҳлили регрессия, ки муайян мекард, ки оё ҳар як ҳуҷайра варзишҳои пайвастшуда ё шаффофро "афзалтар" медонад, дохил карда нашудаанд. Ин кафолат медиҳад, ки таъсири интихоб ба таъиноти афзалиятнок/беэътибор нигаронида нашудаанд, ки боиси эҳтимолияти назарраси интихоб мегардад.
Таҳқиқоти Нюсом ва ҳамкоронаш [36, 39, 46, 47] аввалин шуда нақши MT-ро дар арзёбии тақрибии самти ҳаракат муайян карданд. Гузоришҳои баъдӣ маълумотро дар бораи иштироки MT дар амиқ34,44,48,49,50,51 ва суръат32,52, самти дақиқ33 ва дарки сохтори сеченака аз ҳаракат31,53,54 (ҷангалҳои устувори сеченака) ҷамъ овардаанд. Мо ин натиҷаҳоро бо ду роҳи муҳим васеъ мекунем. Аввалан, мо далелҳоеро пешниҳод мекунем, ки посухҳои MT ба сегментатсияи даркии сигналҳои визуалӣ мусоидат мекунанд. Дуюм, мо робитаи байни интихобкунии самти ҳолати MT ва ин сигнали интихобро мушоҳида кардем.
Аз нигоҳи консептуалӣ, натиҷаҳои ҳозира бештар ба кори SFM-и сеченака монанданд, зеро ҳарду дарки мураккаби бистабилӣ мебошанд, ки ҳаракат ва тартиб додани амиқиро дар бар мегиранд. Додд ва ҳамкоронаш31 эҳтимолияти интихоби калонро (0.67) дар вазифаи маймунҳо, ки самти гардиши силиндраи бистабилии SFM-и сеченака гузориш медиҳанд, пайдо карданд. Мо барои ангезандаҳои шабакаи бистабилӣ таъсири хеле камтари интихобро пайдо кардем (тақрибан 0.55 барои ҳарду маймун). Азбаски арзёбии CP аз коэффитсиенти интихоб вобаста аст, тафсири CP-и ба даст овардашуда дар шароити гуногун дар вазифаҳои гуногун душвор аст. Аммо, бузургии таъсири интихобе, ки мо мушоҳида кардем, барои панҷараҳои контрастии сифрӣ ва пасти текстура ва инчунин вақте ки мо ангезандаҳои контрастии паст/бе текстураро барои афзоиши қувват якҷоя кардем, яксон буд. Аз ин рӯ, эҳтимол дорад, ки ин фарқият дар CP аз сабаби фарқиятҳо дар суръати интихоб байни маҷмӯаҳои додаҳо бошад.
Тағйироти ночиз дар суръати тирпарронии MT, ки дар ҳолати охирин ҳамроҳ бо дарк мебошанд, дар муқоиса бо ҳолатҳои даркии шадид ва сифатан гуногун, ки аз ҷониби ҳавасмандкунии 3-D SFM ва сохторҳои шабакавии бистабил ба вуҷуд омадаанд, печида ба назар мерасанд. Як эҳтимол ин аст, ки мо таъсири интихобро бо ҳисоб кардани суръати тирпарронӣ дар тӯли тамоми давомнокии ангезанда нодида гирифтем. Баръакси ҳолати 31 SFM 3D, ки дар он фарқиятҳо дар фаъолияти MT дар озмоишҳо тақрибан 250 мс инкишоф ёфта, сипас дар тӯли озмоишҳо мунтазам афзоиш ёфтанд, таҳлили мо дар бораи динамикаи муваққатии сигналҳои интихоб (нигаред ба 500 мс пас аз оғози ангезанда дар ҳарду маймун). Илова бар ин, пас аз афзоиши якбора дар ин давра, мо дар давраи боқимондаи озмоиш ноустувории CP-ро мушоҳида кардем. Хюп ва Рубин55 гузориш медиҳанд, ки дарки инсон аз массивҳои росткунҷаи бистабил аксар вақт дар озмоишҳои тӯлонӣ тағйир меёбад. Гарчанде ки ангезандаҳои мо танҳо барои 1,5 сония пешниҳод карда шуданд, дарки маймунҳои мо инчунин метавонад аз ҳамоҳангӣ то шаффофият дар давоми озмоиш фарқ кунад (ҷавобҳои онҳо дарки ниҳоии онҳоро ҳангоми интихоби ишора инъикос мекарданд). Аз ин рӯ, интизор меравад, ки версияи вақти вокуниши вазифаи мо ё нақшае, ки дар он маймунҳо метавонанд дарки худро пайваста гузориш диҳанд, таъсири бештари интихоб дошта бошад. Имконияти охирин ин аст, ки сигнали MT дар ин ду вазифа ба таври гуногун хонда мешавад. Гарчанде ки муддати тӯлонӣ фикр мешуд, ки сигналҳои CPU аз рамзкушоии сенсорӣ ва садои коррелятсия ба вуҷуд меоянд,56 Гу ва ҳамкорон57 муайян карданд, ки дар моделҳои ҳисоббарорӣ, стратегияҳои гуногуни ҷамъкунӣ, на сатҳҳои коррелятсия тағйирпазирӣ, метавонад CPU-ро дар нейронҳои медиаи болоии temporal-доралӣ беҳтар шарҳ диҳад. вазифаи шинохти самти тағйири варақ (MSTd). Таъсири хурдтари интихоб, ки мо дар MT мушоҳида кардем, эҳтимолан агрегатсияи васеи бисёр нейронҳои каммаълумотро барои эҷоди дарки мувофиқат ё шаффофият инъикос мекунад. Дар ҳар сурат, вақте ки нишонаҳои ҳаракати маҳаллӣ бояд ба як ё ду объект (панҷараҳои бистабилӣ) ё сатҳҳои алоҳидаи объектҳои умумӣ (SFM 3-D) гурӯҳбандӣ мешуданд, далелҳои мустақиле, ки посухҳои MT бо доварони идрокӣ ба таври назаррас алоқаманд буданд, посухҳои қавии MT мавҷуд буданд. пешниҳод карда мешавад, ки дар сегментатсияи тасвирҳои мураккаб ба саҳнаҳои бисёр объект бо истифода аз маълумоти ҳаракати визуалӣ нақш бозад.
Тавре ки дар боло қайд кардем, мо аввалин шуда дар бораи робитаи байни фаъолияти ҳуҷайравии намунаи MT ва дарк гузориш додем. Тавре ки дар модели аслии думарҳила аз ҷониби Мовшон ва ҳамкоронаш таҳия шудааст, воҳиди режим марҳилаи баромади MT мебошад. Аммо, корҳои ахир нишон доданд, ки ҳуҷайраҳои режим ва ҷузъҳо канорҳои гуногуни континуумро ифода мекунанд ва фарқиятҳои параметрӣ дар сохтори майдони қабулкунанда барои спектри танзими ҷузъҳои режим масъуланд. Аз ин рӯ, мо як ҳамбастагии назаррасро байни CP ва PI пайдо кардем, ки ба робитаи байни симметрияи танзими номувофиқати бинокулярӣ ва CP дар вазифаи шинохти умқ ё конфигуратсияи танзимоти самт дар вазифаи табъизи самти дақиқ монанд аст. Муносибатҳои байни ҳуҷҷатҳо ва CP 33. Ванг ва Мовшон62 шумораи зиёди ҳуҷайраҳоро бо интихоби самти MT таҳлил карданд ва муайян карданд, ки ба ҳисоби миёна, индекси режим бо бисёр хусусиятҳои танзим алоқаманд аст, ки нишон медиҳад, ки интихоби режим дар бисёр намудҳои дигари сигналҳо, ки аз аҳолии MT хонда мешаванд, вуҷуд дорад. Аз ин рӯ, барои таҳқиқоти ояндаи робитаи байни фаъолияти MT ва дарки субъективӣ, муайян кардани он муҳим хоҳад буд, ки оё индекси намуна бо дигар сигналҳои интихоби вазифа ва ангезаҳо ба ҳамин монанд алоқаманд аст ё ин робита ба ҳолати сегментатсияи идрокӣ хос аст.
Ба ҳамин монанд, Ниенборг ва Камминг 42 муайян карданд, ки гарчанде ҳуҷайраҳои наздик ва дур барои номувофиқати дурбин дар V2 дар вазифаи табъизи амиқ ба андозаи баробар ҳассос буданд, танҳо аҳолии ҳуҷайраҳои қариб афзалиятнок CP назаррас нишон доданд. Бо вуҷуди ин, бозомӯзии маймунҳо барои вазн кардани афзалиятҳои фарқиятҳои дур боиси CP назаррас дар қафасҳои бештар гардид. Таҳқиқоти дигар низ гузориш додаанд, ки таърихи омӯзиш аз ҳамбастагии идрокӣ34,40,63 ё робитаи сабабӣ байни фаъолияти MT ва табъизи дифференсиалӣ48 вобаста аст. Робитаи мушоҳидашуда байни CP ва интихоби самти режим эҳтимолан стратегияи мушаххасеро инъикос мекунад, ки маймунҳо барои ҳалли мушкилоти мо истифода мебурданд, на нақши мушаххаси сигналҳои интихоби режим дар дарки визуалӣ-ҳаракатӣ. Дар кори оянда, муайян кардани он муҳим хоҳад буд, ки оё таърихи омӯзиш ба муайян кардани он, ки кадом сигналҳои MT барои қабули қарорҳои сегментатсия ба таври афзалиятнок ва чандир вазн карда мешаванд, таъсири назаррас дорад ё не.
Стоунер ва ҳамкоронаш14,23 аввалин шуда гузориш доданд, ки тағир додани равшании минтақаҳои шабакавии ҳампӯш ба таври пешгӯишаванда ба ҳамоҳангӣ ва шаффофияти гузоришҳои нозирони инсонӣ ва танзимоти самтӣ дар нейронҳои MT-и макак таъсир мерасонад. Муаллифон муайян карданд, ки вақте равшании минтақаҳои ҳампӯш ба таври ҷисмонӣ бо шаффофият мувофиқат мекунанд, нозирон дарки шаффофтарро гузориш доданд, дар ҳоле ки нейронҳои MT ҳаракати ҷузъҳои растрро нишон медоданд. Баръакс, вақте ки равшании ҳампӯш ва ҳампӯшии шаффоф аз ҷиҳати ҷисмонӣ номувофиқанд, нозир ҳаракати когерентиро дарк мекунад ва нейронҳои MT ҳаракати ҷаҳонии нақшро нишон медиҳанд. Ҳамин тариқ, ин таҳқиқот нишон медиҳанд, ки тағйироти ҷисмонӣ дар ангезаҳои визуалӣ, ки ба гузоришҳои сегментатсия боэътимод таъсир мерасонанд, инчунин тағйироти пешгӯишавандаро дар ангезиши MT ба вуҷуд меоранд. Корҳои ахир дар ин соҳа омӯхтанд, ки кадом сигналҳои MT намуди зоҳирии дарки ангезаҳои мураккабро пайгирӣ мекунанд18,24,64. Масалан, нишон дода шудааст, ки як зербахши нейронҳои MT танзими думодалиро ба харитаи ҳаракати тасодуфии нуқтаи тасодуфӣ (RDK) бо ду самте, ки нисбат ба RDK-и яксамта камтар фосила доранд, нишон медиҳанд. Паҳнои бандшавии танзими ҳуҷайра 19, 25. Нозирон ҳамеша намунаи аввалро ҳамчун ҳаракати шаффоф мебинанд, ҳарчанд аксари нейронҳои MT дар посух ба ин ангезаҳо мутобиқшавии якмодалӣ нишон медиҳанд ва миёнаи оддии ҳамаи ҳуҷайраҳои MT вокуниши якмодалии популятсияро нишон медиҳад. Ҳамин тариқ, як қисми ҳуҷайраҳое, ки танзими думодалӣ нишон медиҳанд, метавонанд субстрати асабро барои ин дарк ташкил диҳанд. Ҷолиб он аст, ки дар мармосетҳо, ин популятсия ҳангоми санҷидан бо истифода аз ангезаҳои анъанавии шабакавӣ ва шабакавӣ бо ҳуҷайраҳои PDS мувофиқат мекард.
Натиҷаҳои мо як қадам пештар аз натиҷаҳои дар боло зикршуда мебошанд, ки барои муқаррар кардани нақши MT дар сегментатсияи идрокӣ муҳиманд. Дар асл, сегментатсия як падидаи субъективӣ аст. Бисёре аз намоишҳои визуалии полистабл қобилияти системаи визуалиро барои ташкил ва тафсири ангезаҳои доимӣ бо якчанд роҳ нишон медиҳанд. Ҳамзамон ҷамъоварии вокунишҳои асабӣ ва гузоришҳои идрокӣ дар таҳқиқоти мо ба мо имкон дод, ки ковариансро байни суръати тирпарронии MT ва тафсирҳои идрокии ангезиши доимӣ омӯзем. Бо нишон додани ин робита, мо эътироф мекунем, ки самти сабабият муқаррар нашудааст, яъне барои муайян кардани он, ки оё сигнали сегментатсияи идрокӣ, ки аз ҷониби мо мушоҳида шудааст, чунон ки баъзеҳо иддао доранд [65, 66, 67], худкор аст, таҷрибаҳои бештар лозиманд. Ин раванд боз сигналҳои поёнравандаро нишон медиҳад, ки аз минтақаҳои баландтар 68, 69, 70 ба қишри сенсорӣ бармегарданд (Расми 8). Гузоришҳо дар бораи қисми зиёди ҳуҷайраҳои интихобкунандаи намуна дар MSTd71, ки яке аз ҳадафҳои асосии кортикалии MT мебошад, нишон медиҳанд, ки васеъ кардани ин таҷрибаҳо барои дохил кардани сабтҳои ҳамзамони MT ва MSTd қадами аввалини хубе барои фаҳмиши минбаъдаи механизмҳои асабии сегментатсия хоҳад буд.
Модели думарҳилавии интихоби самти компонент ва режим ва таъсири эҳтимолии бозхондани аз боло ба поён ба фаъолияти марбут ба интихоб дар тарҷумаи мошинӣ. Дар ин ҷо, интихоби самти режим (PDS - "P") дар қадами MT тавассути (i) намунаи калони маълумоти вуруди интихоби самт, ки бо суръатҳои мушаххаси режим мувофиқ аст, ва (ii) пахшкунии қавии танзимкунӣ эҷод карда мешавад. Ҷузъи интихоби самтӣ (CDS)-и марҳилаи MT ("C") дар самти вуруд диапазони танг дорад ва пахшкунии зиёди танзимкунӣ надорад. Боздории танзимнашуда назоратро бар ҳарду популятсия медиҳад. Тирҳои ранга самти афзалиятноки дастгоҳро нишон медиҳанд. Барои равшанӣ, танҳо як зермаҷмӯи пайвастҳои V1-MT ва як қуттии интихоби режим ва самти компонент нишон дода шудаанд. Дар заминаи тафсири натиҷаҳои фид-пешрафтаи мо (FF), танзимоти васеътари вуруд ва боздории қавии танзим (бо ранги сурх қайд карда шудааст) дар ҳуҷайраҳои PDS фарқиятҳои калонро дар фаъолият дар посух ба намунаҳои гуногуни ҳаракат ба вуҷуд оварданд. Дар масъалаи сегментатсияи мо, ин гурӯҳ занҷирҳои қабули қарорро идора мекунад ва даркро таҳриф мекунад. Баръакс, дар мавриди бозгашт (FB), қарорҳои дарккунӣ дар схемаҳои болоӣ тавассути маълумоти сенсорӣ ва таассубҳои маърифатӣ тавлид мешаванд ва таъсири бештари FB-и поёноб ба ҳуҷайраҳои PDS (хатҳои ғафс) сигналҳои интихобро ба вуҷуд меорад. b Намунаи схемавии моделҳои алтернативии дастгоҳҳои CDS ва PDS. Дар ин ҷо сигналҳои PDS дар MT на танҳо бо вуруди мустақими V1, балки бо вуруди ғайримустақими роҳи V1-V2-MT тавлид мешаванд. Роҳҳои ғайримустақими модел барои додани интихоб ба сарҳадҳои текстура (минтақаҳои ҳампӯшии шабака) танзим карда мешаванд. Модули CDS қабати MT ҷамъи вазншудаи вурудҳои мустақим ва ғайримустақимро иҷро мекунад ва баромадро ба модули PDS мефиристад. PDS бо боздории рақобатӣ танзим карда мешавад. Боз ҳам, танҳо он пайвастҳое нишон дода шудаанд, ки барои кашидани меъмории асосии модел заруранд. Дар ин ҷо, механизми FF-и дигар нисбат ба механизми пешниҳодшуда дар a метавонад ба тағирёбии бештар дар вокуниши шабакаи ҳуҷайра ба PDS оварда расонад, ки боз ба таассуб дар намунаҳои қабули қарор оварда мерасонад. Интихобан, CP-и бештар дар ҳуҷайраҳои PDS метавонад натиҷаи таассуб дар қувват ё самаранокии пайвастшавии FB ба ҳуҷайраҳои PDS бошад. Далелҳо моделҳои ду ва семарҳилавии MT PDS ва тафсирҳои CP FF ва FB-ро дастгирӣ мекунанд.
Ду макакаи болиғ (macaca mulatta), яке нарина ва яке мода (мутаносибан 7 ва 5 сола), ки аз 4,5 то 9,0 кг вазн доштанд, ҳамчун объектҳои таҳқиқот истифода шуданд. Пеш аз ҳама таҷрибаҳои ҷарроҳии стерилизатсияшуда, ба ҳайвонот камераи сабти фармоишӣ барои электродҳои амудии наздикшаванда ба минтақаи MT, стенди сарпӯши пӯлоди зангногир (Crist Instruments, Hagerstown, MD) ва мавқеи чашм бо катушкаи ҷустуҷӯии склералии ченшуда (Cooner Wire, Сан Диего, Калифорния) имплантатсия карда шуданд. Ҳамаи протоколҳо ба қоидаҳои Департаменти кишоварзии Иёлоти Муттаҳида (USDA) ва Дастурҳои Институтҳои миллии тандурустӣ (NIH) оид ба нигоҳубин ва истифодаи инсондӯстонаи ҳайвоноти лабораторӣ мувофиқат мекунанд ва аз ҷониби Кумитаи нигоҳубин ва истифодаи ҳайвоноти Донишгоҳи Чикаго (IAUKC) тасдиқ шудаанд.
Ҳамаи ангезандаҳои визуалӣ дар як сӯрохи мудаввар дар заминаи сиёҳ ё хокистарӣ пешниҳод карда шуданд. Ҳангоми сабт, мавқеъ ва диаметри ин сӯрох мувофиқи майдони классикии қабулкунандаи нейронҳо дар нӯги электрод танзим карда шуданд. Мо ду категорияи васеи ангезандаҳои визуалиро истифода бурдем: ангезандаҳои психометрӣ ва ангезандаҳои танзимкунанда.
Ангезандаи психометрӣ як намунаи панҷара аст (20 cd/m2, 50% контраст, 50% давраи вазифа, 5 дараҷа/сония), ки бо роҳи болои ҳам гузоштани ду панҷараи росткунҷа, ки дар самти амудӣ ба самти онҳо ғелидаанд, ба вуҷуд омадааст (Расми 1b). Қаблан нишон дода шуда буд, ки нозирони инсонӣ ин намунаҳои шабакаро ҳамчун ангезаҳои бистабилӣ, баъзан ҳамчун як намунаи ягона, ки дар як самт ҳаракат мекунад (ҳаракати ҳамоҳанг) ва баъзан ҳамчун ду сатҳи алоҳида, ки дар самтҳои гуногун ҳаракат мекунанд (ҳаракати шаффоф). ҷузъҳои намунаи панҷара, ки ба таври симметрӣ нигаронида шудаанд - кунҷи байни панҷараҳо аз 95° то 130° аст (аз маҷмӯи: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° ° гирифта шудааст, дар тӯли сеанс. Кунҷи ҷудокунӣ дар нейронҳо дар 115° нигоҳ дошта нашудааст, аммо мо маълумоти психофизикиро дар ин ҷо дохил мекунем) - тақрибан 90° ё 270° (самти намуна). Дар ҳар як сессия, танҳо як гӯшаи шабакаи байнишабакавӣ истифода мешуд; дар давоми ҳар як сессия, самти намуна барои ҳар як озмоиш тасодуфан аз ду имкон интихоб карда шуд.
Барои равшан кардани дарки шабака ва фароҳам овардани асоси эмпирикӣ барои мукофот барои амал, мо ба қадами 72-и сатри рӯшноии ҳар як ҷузъи шабака текстураҳои нуқтаҳои тасодуфиро ворид мекунем. Ин бо зиёд ё кам кардани (бо миқдори муайян) равшании як зермаҷмӯи пикселҳои тасодуфан интихобшуда ба даст оварда мешавад (Расми 1c). Самти ҳаракати текстура сигнали қавӣ медиҳад, ки дарки нозирро ба самти ҳаракати когерентӣ ё шаффоф равона мекунад (Расми 1c). Дар шароити когерентӣ, ҳамаи текстураҳо, новобаста аз он ки кадом ҷузъи шабакаи текстураро фаро мегирад, ба самти нақш интиқол дода мешаванд (Расми 1c, когерентӣ). Дар ҳолати шаффоф, текстура ба самти панҷарае, ки онро фаро мегирад, амудӣ ҳаракат мекунад (Расми 1c, шаффоф) (Филми иловагӣ 1). Барои назорат кардани мураккабии вазифа, дар аксари сессияҳо контрасти Мишелсон (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) барои ин аломати текстура аз маҷмӯи (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) фарқ мекард. , 10, 20, 40, 80). Контраст ҳамчун равшании нисбии растер муайян карда мешавад (аз ин рӯ, арзиши контрасти 80% боиси текстураи 36 ё 6 cd/m2 мегардад). Барои 6 сеанс дар маймуни N ва 5 сеанс дар маймуни S, мо диапазонҳои контрасти текстуравии тангтарро (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) истифода бурдем, ки дар он хусусиятҳои психофизикӣ ҳамон намунаеро, ки контрасти пурраи диапазон аст, риоя мекунанд, аммо бе сершавӣ.
Ангезандаҳои танзимкунанда шабакаҳои синусоидӣ (контраст 50%, 1 давра/дараҷа, 5 дараҷа/сония) мебошанд, ки дар яке аз 16 самти баробар фосиладор ҳаракат мекунанд, ё шабакаҳои синусоидӣ мебошанд, ки дар ин самтҳо ҳаракат мекунанд (ки аз ду кунҷи муқобили 135° иборатанд, ки дар болои якдигар панҷараҳои синусоидии болои ҳам гузошта шудаанд), дар ҳамон самти нақш.