Bedankt voor uw bezoek aan Nature.com. De browserversie die u gebruikt, biedt beperkte CSS-ondersteuning. Voor de beste ervaring raden we u aan een bijgewerkte browser te gebruiken (of de compatibiliteitsmodus in Internet Explorer uit te schakelen). Om de ondersteuning te blijven garanderen, zullen we de site in de tussentijd zonder stijlen en JavaScript weergeven.
Een carrousel die drie dia's tegelijk toont. Gebruik de knoppen 'Vorige' en 'Volgende' om door drie dia's tegelijk te bladeren, of gebruik de schuifregelaars aan het einde om door drie dia's tegelijk te bladeren.
Voor scherp zicht is een nauwkeurige retinale sampling en integratie nodig om objecteigenschappen te reconstrueren. Het is belangrijk om te benadrukken dat nauwkeurigheid verloren gaat bij het combineren van lokale samples van verschillende objecten. Segmentatie, het groeperen van beeldgebieden voor afzonderlijke verwerking, is daarom cruciaal voor de perceptie. In eerder onderzoek werden bistabiele roosterstructuren, die kunnen worden beschouwd als een of meer bewegende oppervlakken, gebruikt om dit proces te bestuderen. Hier rapporteren we de relatie tussen activiteit en segmentatieoordelen in intermediaire gebieden van de visuele route bij primaten. We ontdekten met name dat selectief oriënterende mediane temporale neuronen gevoelig waren voor textuurkenmerken die werden gebruikt om de perceptie van bistabiele roosters te vervormen en een significante correlatie vertoonden tussen trials en subjectieve perceptie van persistente stimuli. Deze correlatie is groter in neuronen die globale beweging signaleren in patronen met meerdere lokale richtingen. We concluderen daarom dat het intermediaire tijdsdomein signalen bevat die worden gebruikt om complexe scènes te scheiden in samenstellende objecten en oppervlakken.
Het zien berust niet alleen op de precieze onderscheiding van elementaire beeldkenmerken zoals randoriëntatie en snelheid, maar vooral op de correcte integratie van deze kenmerken om omgevingseigenschappen zoals objectvorm en traject te berekenen¹. Problemen ontstaan ​​echter wanneer retinale beelden meerdere even plausibele kenmerkgroepen ondersteunen²,³,⁴ (Fig. 1a). Wanneer bijvoorbeeld twee sets snelheidssignalen zeer dicht bij elkaar liggen, kan dit redelijkerwijs worden geïnterpreteerd als één bewegend object of als meerdere bewegende objecten (Fig. 1b). Dit illustreert het subjectieve karakter van segmentatie, dat wil zeggen dat het geen vaste eigenschap van het beeld is, maar een interpretatieproces. Ondanks het duidelijke belang ervan voor normale waarneming, is ons begrip van de neurale basis van perceptuele segmentatie op zijn best nog onvolledig.
Een cartoonillustratie van een perceptueel segmentatieprobleem. De perceptie van diepte in een Necker-kubus (links) wisselt tussen twee mogelijke verklaringen (rechts). Dit komt doordat er geen signalen in de afbeelding aanwezig zijn waarmee de hersenen de 3D-oriëntatie van de figuur eenduidig ​​kunnen bepalen (zoals het monoculaire occlusiesignaal rechts). b Wanneer meerdere bewegingssignalen in ruimtelijke nabijheid worden aangeboden, moet het visuele systeem bepalen of de lokale samples afkomstig zijn van één of meerdere objecten. De inherente ambiguïteit van lokale bewegingssignalen, d.w.z. een reeks objectbewegingen kan dezelfde lokale beweging produceren, resulteert in meerdere even plausibele interpretaties van de visuele input, d.w.z. vectorvelden kunnen hier ontstaan ​​door de coherente beweging van een enkel oppervlak of de transparante beweging van overlappende oppervlakken. c (links) Een voorbeeld van onze gestructureerde rasterstimulus. Rechthoekige rasters die loodrecht op hun richting bewegen ("componentrichtingen" - witte pijlen) overlappen elkaar om een ​​rasterpatroon te vormen. Het raster kan worden waargenomen als een enkele, regelmatige, verbonden beweging van richtingen (rode pijlen) of als een transparante beweging van samengestelde richtingen. De waarneming van het raster wordt verstoord door de toevoeging van willekeurige punttextuur-aanwijzingen. (Midden) Het geel gemarkeerde gebied wordt vergroot en weergegeven als een reeks frames voor respectievelijk coherente en transparante signalen. De beweging van de stip wordt in elk geval weergegeven door groene en rode pijlen. (Rechts) Grafiek van de positie (x, y) van het selectiepunt versus het aantal frames. In het coherente geval bewegen alle texturen in dezelfde richting. In het geval van transparantie beweegt de textuur in de richting van de component. d Een cartoonillustratie van onze bewegingssegmentatietaak. De apen begonnen elke proef door een kleine stip te fixeren. Na een korte vertraging verscheen een bepaald type rasterpatroon (coherentie/transparantie) en textuursignaalgrootte (bijv. contrast) op de locatie van het MT RF. Tijdens elke test kan het raster in een van de twee mogelijke richtingen van het patroon bewegen. Na het wegvallen van de stimulus verschenen selectiedoelen boven en onder het MT RF. De apen moesten hun waarneming van het raster kenbaar maken door middel van saccades naar het juiste selectiedoel.
De verwerking van visuele bewegingen is goed gekarakteriseerd en biedt daarmee een uitstekend model voor het bestuderen van de neurale circuits van perceptuele segmentatie. Verschillende computationele studies hebben gewezen op het nut van tweestaps bewegingsverwerkingsmodellen, waarbij een initiële schatting met hoge resolutie wordt gevolgd door selectieve integratie van lokale samples om ruis te verwijderen en de objectsnelheid te herstellen7,8. Het is belangrijk op te merken dat visuele systemen ervoor moeten zorgen dat dit ensemble beperkt blijft tot alleen die lokale samples van gewone objecten. Psychofysische studies hebben fysieke factoren beschreven die van invloed zijn op hoe lokale bewegingssignalen worden gesegmenteerd, maar de vorm van anatomische trajecten en neurale codes blijven open vragen. Talrijke rapporten suggereren dat oriëntatie-selectieve cellen in het temporale (MT) gebied van de primatencortex kandidaten zijn voor neurale substraten.
Belangrijk is dat in deze eerdere experimenten veranderingen in neurale activiteit correleerden met fysieke veranderingen in visuele stimuli. Zoals hierboven vermeld, is segmentatie echter in essentie een perceptueel proces. Daarom vereist de studie van het neurale substraat ervan een koppeling tussen veranderingen in neurale activiteit en veranderingen in de perceptie van vaste stimuli. We trainden daarom twee apen om te rapporteren of het waargenomen bistabiele rasterpatroon, gevormd door overlappende, verschuivende rechthoekige rasters, één oppervlak of twee onafhankelijke oppervlakken betrof. Om de relatie tussen neurale activiteit en segmentatieoordelen te bestuderen, registreerden we een enkele activiteit in de MT terwijl de apen deze taak uitvoerden.
We vonden een significante correlatie tussen de studie van MT-activiteit en perceptie. Deze correlatie bestond ongeacht of de stimuli expliciete segmentatie-aanwijzingen bevatten. Bovendien is de sterkte van dit effect gerelateerd aan de gevoeligheid voor segmentatiesignalen, evenals aan de patroonindex. Deze laatste kwantificeert de mate waarin de neuron globale in plaats van lokale beweging in complexe patronen uitstraalt. Hoewel selectiviteit voor mode-richting al lange tijd wordt erkend als een bepalend kenmerk van MT, en mode-selectieve cellen een afstemming op complexe stimuli vertonen die consistent is met de menselijke perceptie van die stimuli, is dit voor zover wij weten het eerste bewijs voor een correlatie tussen de patroonindex en perceptuele segmentatie.
We trainden twee apen om hun perceptie van bewegende rasterstimuli (coherente of transparante bewegingen) te demonstreren. Menselijke waarnemers nemen deze stimuli doorgaans waar als coherente of transparante bewegingen met ongeveer dezelfde frequentie. Om in deze proef het juiste antwoord te geven en de basis te leggen voor de operante beloning, creëerden we segmentatiesignalen door de rasterstructuur van het onderdeel dat het rooster vormt te textureren (Fig. 1c, d). Onder coherente omstandigheden bewegen alle texturen in de richting van het patroon (Fig. 1c, "coherent"). In de transparante toestand beweegt de textuur loodrecht op de richting van het raster waarop deze is gesuperponeerd (Fig. 1c, "transparant"). We controleren de moeilijkheidsgraad van de taak door het contrast van dit textuurlabel te variëren. In de proeven met textuuraanwijzingen werden de apen beloond voor reacties die overeenkwamen met textuuraanwijzingen, en werden beloningen willekeurig aangeboden (50/50 kans) in proeven met patronen zonder textuuraanwijzingen (conditie met nul textuurcontrast).
Gedragsgegevens van twee representatieve experimenten worden weergegeven in figuur 2a, waarbij de reacties zijn uitgezet als een verhouding van oordelen over coherentie versus contrast van textuursignalen (transparantiecontrast wordt per definitie als negatief beschouwd) voor patronen die respectievelijk omhoog of omlaag verschuiven. Over het algemeen werd de perceptie van coherentie/transparantie bij de apen betrouwbaar beïnvloed door zowel het teken (transparant, coherent) als de sterkte (contrast) van de textuurcue (ANOVA; aap N: richting – F = 0,58, p = 0,45, teken – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10;−10 aap S: richting – F = 0,41, p = 0,52, teken – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). Over het algemeen werd de perceptie van coherentie/transparantie bij de apen betrouwbaar beïnvloed door zowel het teken (transparant, coherent) als de sterkte (contrast) van de textuurcue (ANOVA; aap N: richting – F = 0,58, p = 0,45, teken – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10; aap S: richting – F = 0,41, p = 0,52, teken – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). U kunt een beroep doen op de kredietinstellingen/hulpprogramma's die u wilt gebruiken (прозрачность, когерентность), так en сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Over het algemeen werd de perceptie van coherentie/transparantie door apen significant beïnvloed door zowel het teken (transparantie, coherentie) als de sterkte (contrast) van het textuurkenmerk (ANOVA; aap N: richting — F = 0,58, p = 0,45, teken — F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10; aap S: richting – F = 0,41, p = 0,52, teken – F = 2876,7, p < 10 −10, contrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10).Over het algemeen werd de perceptie van coherentie/transparantie bij apen significant beïnvloed door het teken (transparantie, coherentie) en de intensiteit (contrast) van textuursignalen (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; aap N: oriëntatie – F = 0,58, p = 0,45, teken – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Aap S: Oriëntatie – F = 0,41, p = 0,52, Teken – F = 2876,7, p < 10-10, Contrast – F = 36,5, p < 10-10).Er werden cumulatieve Gauss-functies aangepast aan de gegevens van elke sessie om de psychofysische kenmerken van de apen te karakteriseren. Figuur 2b toont de verdeling van de overeenstemming voor deze modellen over alle sessies voor beide apen. Over het algemeen voerden de apen de taak nauwkeurig en consistent uit, en we verwierpen minder dan 13% van de sessies met twee apen vanwege een slechte fit met het cumulatieve Gauss-model.
a. Gedragsvoorbeelden van apen in representatieve sessies (n ≥ 20 proeven per stimulusconditie). In de linker (rechter) panelen worden gegevens van één N(S)-apensessie weergegeven als coherente selectiescores (y-as) versus tekencontrast van textuursignalen (x-as). Hierbij wordt aangenomen dat transparante (coherente) texturen negatieve (positieve) waarden hebben. De responsen werden afzonderlijk opgebouwd op basis van de bewegingsrichting van het patroon (omhoog (90°) of omlaag (270°)) in de test. Voor beide dieren is de prestatie, ongeacht of de respons wordt verdeeld door een 50/50-contrast (PSE – ononderbroken pijlen) of de hoeveelheid textuurcontrast die nodig is om een ​​bepaald prestatieniveau te ondersteunen (drempel – open pijlen), in deze richtingen. b. Gefit histogram van R²-waarden van de cumulatieve Gaussische functie. De gegevens van aap S(N) worden links (rechts) weergegeven. c (Boven) PSE gemeten voor het raster omlaag verschoven (y-as) vergeleken met de PSE omhoog verschoven raster (x-as), waarbij de randen de PSE-verdeling voor elke conditie weergeven en de pijlen het gemiddelde voor elke conditie aangeven. Gegevens voor alle N(S)-apensessies worden weergegeven in de linker (rechter) kolom. (Onder) Dezelfde conventie als voor PSE-gegevens, maar voor aangepaste drempelwaarden voor kenmerken. Er waren geen significante verschillen in PSE-drempelwaarden of modetrends (zie tekst). d PSE en helling (y-as) worden weergegeven afhankelijk van de genormaliseerde rasteroriëntatie van de hoekscheidingscomponent ("integrale roosterhoek" - x-as). De open cirkels zijn de gemiddelden, de ononderbroken lijn is het best passende regressiemodel en de stippellijn is het 95%-betrouwbaarheidsinterval voor het regressiemodel. Er is een significante correlatie tussen PSE en genormaliseerde integratiehoek, maar niet tussen helling en genormaliseerde integratiehoek, wat suggereert dat de psychometrische functie verschuift naarmate de hoek de componentroosters scheidt, maar niet verscherpt of afvlakt. (Aap N, n = 32 sessies; Aap S, n = 43 sessies). In alle panelen geven de foutbalken de standaardfout van het gemiddelde weer. Haha. Coherentie, PSE subjectieve gelijkheidsscore, norm. standaardisatie.
Zoals hierboven vermeld, varieerden zowel het contrast van de textuurkenmerken als de bewegingsrichting van het patroon over de verschillende proeven, waarbij de stimuli in een bepaalde proef omhoog of omlaag bewogen. Dit wordt gedaan om psychofysische11 en neuronale28 adaptieve effecten te minimaliseren. Patroonoriëntatie versus bias (subjectief gelijkheidspunt of PSE) (Wilcoxon rangsomtoets; aap N: z = 0,25, p = 0,8; aap S: z = 0,86, p = 0,39) of drempelwaarde van de aangepaste functie (som van de Wilcoxon-rangen; aap N: z = 0,14, p = 0,89, aap S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). Bovendien waren er geen significante verschillen tussen de apen in de mate van textuurcontrast die nodig was om de prestatiedrempel te handhaven (N-aap = 24,5% ± 3,9%, S-aap = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon rangsomtoets, z = 1,01, p = 0,31).
In elke sessie veranderden we de hoek tussen de roosters die de oriëntaties van de componentroosters scheidden. Psychofysische studies hebben aangetoond dat mensen cel 10 eerder als verbonden waarnemen wanneer deze hoek kleiner is. Als de apen betrouwbaar hun perceptie van coherentie/transparantie rapporteerden, zou men op basis van deze bevindingen verwachten dat PSE, het textuurcontrast dat overeenkomt met een uniforme verdeling tussen keuzes voor coherentie en transparantie, zou toenemen bij interactie. Dit was inderdaad het geval (Fig. 2d; samenvoeging over patroonrichtingen, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23,06, p < 10−3; aap S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlatie tussen genormaliseerde inter-rasterhoek en PSE – aap N: r = 0,67, p < 10−9; aap S: r = 0,76, p < 10−13). Dit was inderdaad het geval (Fig. 2d; samenvoeging over patroonrichtingen, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23,06, p < 10−3; aap S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlatie tussen genormaliseerde inter-rasterhoek en PSE – aap N: r = 0,67, p < 10−9; aap S: r = 0,76, p < 10−13). Dit is een apparaat dat (op 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки en PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Dit gebeurde inderdaad (Fig. 2d; samenval over de richting van het patroon, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23,06, p < 10–3; aap S: χ2 = 22,22, p < 10–3; correlatie tussen genormaliseerde roosterhoek en PSE – aap N: r = 0,67, p < 10-9, aap S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23,06，p < 10-3；猴子S:χ2 = 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67，p < 10-9；猴子S:r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ： 2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0,67，p < 10-9；猴子S:r = 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Dit was inderdaad het geval (Fig. 2d; vouw langs de modusas, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23,06, p < 10-3; aap S: χ2 = 22,22, p < 10-3; genormaliseerde interroosterhoek). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-aap N: r = 0,67, p < 10–9, aap S: r = 0,76, p < 10–13).Daarentegen had het veranderen van de hoek tussen de roosters geen significant effect op de helling van de psychometrische functie (Fig. 2d; crossmodale oriëntatievouw, Kruskal-Wallis; aap N: χ² = 8,09, p = 0,23; aap S: χ² = 3,18, p = 0,67; correlatie tussen genormaliseerde hoek tussen de roosters en helling – aap N: r = -0,4, p = 0,2; aap S: r = 0,03, p = 0,76). In overeenstemming met de psychofysische gegevens van een persoon is het gemiddelde effect van het veranderen van de hoek tussen de roosters dus een verschuiving van de verplaatsingspunten, en geen toename of afname van de gevoeligheid voor segmentatiesignalen.
Ten slotte worden beloningen willekeurig toegewezen met een kans van 0,5 in proeven met een textuurcontrast van nul. Als alle apen zich bewust waren van deze unieke willekeurigheid en onderscheid konden maken tussen stimuli met een textuurcontrast van nul en cue-stimuli, zouden ze verschillende strategieën kunnen ontwikkelen voor de twee soorten proeven. Twee observaties suggereren sterk dat dit niet het geval is. Ten eerste had het veranderen van de rasterhoek kwalitatief vergelijkbare effecten op de scores voor cue- en nul-textuurcontrast (Fig. 2d en Aanvullende Fig. 1). Ten tweede is het voor beide soorten apen onwaarschijnlijk dat de bistabiele proefselectie een herhaling is van de meest recente (vorige) beloningsselectie (binomiale toets, N apen: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S apen: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Samenvattend kan worden gesteld dat het gedrag van de apen in onze segmentatietaak onder goede stimuluscontrole stond. De afhankelijkheid van perceptuele oordelen van het teken en de grootte van textuurkenmerken, evenals veranderingen in PSE met de rasterhoek, wijzen erop dat de apen hun subjectieve perceptie van motorische coherentie/transparantie rapporteerden. Ten slotte werden de reacties van de apen in de proeven met nul textuurcontrast niet beïnvloed door de beloningsgeschiedenis van eerdere proeven en werden ze significant beïnvloed door veranderingen in de hoek tussen de rasters. Dit suggereert dat de apen onder deze belangrijke voorwaarde hun subjectieve perceptie van de rasteroppervlakconfiguratie blijven rapporteren.
Zoals hierboven vermeld, is de overgang van textuurcontrast van negatief naar positief equivalent aan de perceptuele overgang van stimuli van transparant naar coherent. Over het algemeen neemt de MT-respons van een bepaalde cel toe of af naarmate het textuurcontrast verandert van negatief naar positief, en de richting van dit effect hangt meestal af van de bewegingsrichting van het patroon/de component. Figuur 3 toont bijvoorbeeld de richtingsafhankelijke afstemmingscurven van twee representatieve MT-cellen, samen met de responsen van deze cellen op rasters met coherente of transparante textuursignalen met een laag of hoog contrast. We hebben geprobeerd deze rasterresponsen beter te kwantificeren, wat mogelijk verband houdt met de psychofysiologische prestaties van onze apen.
Polaire grafiek van de richtingsafstemmingscurve van een representatieve MT-cel S van een aap als reactie op een enkele sinusvormige array. De hoek geeft de bewegingsrichting van het raster aan, de magnitude geeft de emissiviteit aan en de voorkeursrichting van de cel overlapt met ongeveer 90° (omhoog) met de richting van een van de componenten in de richting van het rasterpatroon. b Wekelijks stimulus-tijdhistogram (PSTH) van het responsraster, 90° verschoven in de richting van het sjabloon (schematisch weergegeven aan de linkerkant) voor de cel weergegeven in a. De responsen zijn gesorteerd op type textuurhint (cohesief/transparant – respectievelijk middelste/rechter paneel) en Michelson-contrast (PSTH-kleurhint). Alleen correcte pogingen worden weergegeven voor elk type textuursignaal met laag en hoog contrast. Cellen reageerden beter op omhoog bewegende rasterpatronen met transparante textuurhints, en de respons op deze patronen nam toe met toenemend textuurcontrast. c en d volgen dezelfde conventies als in a en b, maar voor MT-cellen anders dan die van aap S overlapt hun voorkeursoriëntatie vrijwel volledig met die van het naar beneden bewegende raster. De eenheid geeft de voorkeur aan naar beneden bewegende rasters met coherente textuurkenmerken, en de respons op deze patronen neemt toe met toenemend textuurcontrast. In alle panelen geeft het gearceerde gebied de standaardfout van het gemiddelde weer. Spaken. Spikes, seconden. seconde.
Om de relatie tussen de configuratie van het rasteroppervlak (coherent of transparant), zoals aangegeven door onze textuursignalen, en de MT-activiteit te onderzoeken, hebben we eerst de correlatie tussen cellen voor coherente beweging (positieve helling) of transparante beweging (negatieve helling) geregresseerd. Vervolgens hebben we cellen geclassificeerd op basis van de responsfrequentie in vergelijking met het contrast (afzonderlijk voor elke modusrichting). Voorbeelden van deze rasterafstemmingscurven van dezelfde voorbeeldcel in Figuur 3 worden weergegeven in Figuur 4a. Na de classificatie hebben we ROC-analyse (Receiver Performance Analysis) gebruikt om de gevoeligheid van elke cel voor modulatie van textuursignalen te kwantificeren (zie Methoden). De op deze manier verkregen neurometrische functies kunnen direct worden vergeleken met de psychofysische kenmerken van de apen in dezelfde sessie, om zo de psychofysische gevoeligheid van neuronen voor rastertexturen direct te vergelijken. We hebben twee signaaldetectieanalyses uitgevoerd voor alle eenheden in het monster, waarbij we afzonderlijke neurometrische kenmerken berekenden voor elke richting van het patroon (opnieuw, omhoog of omlaag). Het is belangrijk op te merken dat we voor deze analyse alleen proeven hebben meegenomen waarbij (i) de stimuli een textuurkenmerk bevatten en (ii) de apen reageerden in overeenstemming met dat kenmerk (d.w.z. "correcte" proeven).
Vuurfrequenties worden uitgezet tegen het contrast van de textuurtekens, respectievelijk voor rasters die omhoog (links) of omlaag (rechts) verschuiven. De doorgetrokken lijn geeft de best passende lineaire regressie weer, en de gegevens in de bovenste (onderste) rij zijn afkomstig uit de gegevens in Fig. Rice. 3a Cel, b (Fig. 3c, d). Regressiehellingskenmerken werden gebruikt om voorkeurstextuurkenmerken (coherent/transparant) toe te wijzen aan elke cel/rasteroriëntatiecombinatie (n ≥ 20 trials per stimulusconditie). Foutbalken geven de standaarddeviatie van het gemiddelde weer. De neurometrische functies van de eenheden weergegeven in ba worden beschreven samen met de psychometrische functies die tijdens dezelfde sessie zijn verzameld. Nu plotten we voor elk kenmerk de voorkeurskeuze van de tooltip (y-as) (zie tekst) als een percentage van het contrast van de textuurtekens (x-as). Het textuurcontrast is aangepast zodat voorkeurstooltips positief zijn en blanco tooltips negatief. De gegevens van de omhoog (omlaag) verschuivende roosters worden weergegeven in de linker (rechter) panelen, in de bovenste (onderste) rijen – de gegevens van de cellen weergegeven in Fig. 3a,b (Fig. 3c,d). De verhoudingen van de neurometrische en psychometrische drempel (N/P) worden in elk paneel weergegeven. Spaken. Spikes, seconden. sec, richting. richting, voorkeursprovincie, psi. Psychometrie, Neurologie.
Rooster-afstemmingscurven en neurometrische functies van twee representatieve MT-cellen, evenals de bijbehorende psychometrische functies, zijn weergegeven in respectievelijk het bovenste en onderste deel van figuur 4a en 4b. Deze cellen vertonen een ruwweg monotone toename of afname naarmate de textuur van transparant naar coherent verandert. Bovendien hangen de richting en sterkte van deze binding af van de richting van de roosterbeweging. Ten slotte benaderden de neurometrische functies, berekend op basis van de responsen van deze cellen, slechts (maar kwamen nog steeds niet overeen met) de psychofysische eigenschappen van de unidirectionele roosterbeweging. Zowel de neurometrische als de psychometrische functies werden samengevat met drempelwaarden, die overeenkomen met ongeveer 84% van een correct gekozen contrast (overeenkomend met het gemiddelde + 1 standaarddeviatie van de aangepaste cumulatieve Gaussische functie). Over de gehele steekproef bedroeg de N/P-ratio, de verhouding tussen de neurometrische drempel en de psychometrische drempel, gemiddeld 12,4 ± 1,2 bij aap N en 15,9 ± 1,8 bij aap S. Voor een beweging van het rooster in ten minste één richting was slechts At ~16% (18%) eenheden van aap N (aap S) nodig (Fig. 5a). Uit het celvoorbeeld in de figuur. Zoals te zien is in figuren 3 en 4, kan de gevoeligheid van neuronen worden beïnvloed door de relatie tussen de voorkeursoriëntatie van de cel en de richting van de roosterbeweging die in de experimenten wordt gebruikt. In het bijzonder tonen de oriëntatieaanpassingscurven in figuur 3a en 3c de relatie aan tussen de neuronoriëntatie-instelling van een enkele sinusvormige array en de gevoeligheid ervan voor transparante/coherente beweging in onze gestructureerde array. Dit was het geval voor beide apen (ANOVA; relatieve voorkeursrichtingen ingedeeld met een resolutie van 10°; aap N: F = 2,12, p < 0,01; aap S: F = 2,01, p < 0,01). Dit was het geval voor beide apen (ANOVA; relatieve voorkeursrichtingen ingedeeld met een resolutie van 10°; aap N: F = 2,12, p < 0,01; aap S: F = 2,01, p < 0,01). Dit is een van de meest waarschijnlijke resultaten (ANOVA; объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dit was het geval voor beide apen (ANOVA; relatieve voorkeursrichtingen gegroepeerd op resolutie van 10°; aap N: F=2,12, p<0,01; aap S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2,12，p < 0,01；猴子S:F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n: f = 2,12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0.01。。。。。。。）））））））））））））））））））））））））） Dit is een van de meest waarschijnlijke resultaten (ANOVA; предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dit was het geval voor beide apen (ANOVA; relatieve voorkeursoriëntatie samengevoegd op een resolutie van 10°; aap N: F=2,12, p<0,01; aap S: F=2,01, p<0,01).Gezien de grote variabiliteit in neurongevoeligheid (Fig. 5a), hebben we, om de afhankelijkheid van neurongevoeligheid van relatieve voorkeursoriëntaties te visualiseren, eerst de voorkeursoriëntatie van elke cel genormaliseerd ten opzichte van de "beste" oriëntatie voor de beweging van het rasterpatroon (d.w.z. de richting waarin het raster de kleinste hoek vormt tussen de voorkeursoriëntatie van de cel en de oriëntatie van het rasterpatroon). We ontdekten dat de relatieve drempels van neuronen (drempel voor de "slechtste" rasteroriëntatie/drempel voor de "beste" rasteroriëntatie) varieerden met deze genormaliseerde voorkeursoriëntatie, waarbij pieken in deze drempelverhouding optraden rond patronen of componentoriëntaties (Figuur 5b). Dit effect kon niet worden verklaard door een vertekening in de verdeling van de voorkeursrichtingen in de eenheden in elk monster naar een van de richtingen van het ruitpatroon of de componenten (Fig. 5c; Rayleigh-test; aap N: z = 8,33, p < 10−3, cirkelgemiddelde = 190,13 graden ± 9,83 graden; aap S: z = 0,79, p = 0,45) en was consistent over de hoeken van de ruitpatronen (Aanvullende Fig. 2). Dit effect kon niet worden verklaard door een vertekening in de verdeling van de voorkeursrichtingen in de eenheden in elk monster naar een van de richtingen van het ruitpatroon of de componenten (Fig. 5c; Rayleigh-test; aap N: z = 8,33, p < 10−3, cirkelgemiddelde = 190,13 graden ± 9,83 graden; aap S: z = 0,79, p = 0,45) en was consistent over de hoeken van de ruitpatronen (Aanvullende Fig. 2). Het is niet mogelijk om de juiste keuze te maken направлений in единицах in каждой in сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Dit effect kon niet worden verklaard door een verschuiving in de verdeling van voorkeursrichtingen in eenheden in elk monster naar een van de geblokte richtingen of componentrichtingen (Fig. 5c; Rayleigh-test; aap N: z = 8,33, p < 10–3)., cirkelgemiddelde = 190,13 graden ± 9,83 graden; aap S: z = 0,79, p = 0,45) en was hetzelfde voor alle hoeken van het geruite raster (Aanvullende figuur 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释(图5c;瑞利测试);猴子N:z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S:z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2”)这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n: z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形圆形圆形 Z Als dit niet het geval is, kunt u dit in uw omgeving doen клетках в каждом образце смещено либо в Als u een product wilt kopen, kunt u het beste een product kopen of een компонентов (рис. 5в; критерий) Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Dit effect kan niet worden verklaard door het feit dat de verdeling van voorkeursoriëntaties in cellen in elk monster bevooroordeeld is, hetzij naar de roosterstructuur, hetzij naar een van de componentoriëntaties (Fig. 5c; Rayleigh-test; aap N: z = 8,33, p < 10–3)., cirkelgemiddelde) = 190,13 graden ± 9,83 graden; aap S: z = 0,79, p = 0,45) en waren gelijk in roosterhoeken tussen roosters (Aanvullende figuur 2).De gevoeligheid van neuronen voor gestructureerde rasters hangt dus, in ieder geval gedeeltelijk, af van de fundamentele eigenschappen van MT-afstemming.
Het linkerpaneel toont de verdeling van de N/P-ratio's (neuron/psychofysiologische drempelwaarde); elke cel levert twee datapunten, één voor elke richting waarin het patroon beweegt. Het rechterpaneel plot de psychofysische drempelwaarden (y-as) versus de neuronale drempelwaarden (x-as) voor alle eenheden in de steekproef. De gegevens in de bovenste (onderste) rij zijn afkomstig van aap N (S). b Genormaliseerde drempelratio's worden uitgezet tegen de grootte van het verschil tussen de optimale roosteroriëntatie en de voorkeursceloriëntatie. De "beste" richting wordt gedefinieerd als de richting van de rasterstructuur (gemeten met een enkel sinusvormig raster) die het dichtst bij de voorkeurscelrichting ligt. De gegevens werden eerst gegroepeerd op basis van de genormaliseerde voorkeursoriëntatie (intervallen van 10°), waarna de drempelratio's werden genormaliseerd tot de maximale waarde en gemiddeld binnen elk interval. Cellen met een voorkeursoriëntatie die iets groter of kleiner was dan de oriëntatie van de roostercomponenten vertoonden het grootste verschil in gevoeligheid voor de oriëntatie van het roosterpatroon. c Roze histogram van de verdeling van de voorkeursoriëntatie van alle MT-eenheden die in elke aap zijn geregistreerd.
Ten slotte wordt de respons van de MT gemoduleerd door de richting van de rasterbeweging en de details van onze segmentatiesignalen (textuur). Vergelijking van neuronale en psychofysische gevoeligheid toonde aan dat MT-eenheden over het algemeen veel minder gevoelig waren voor contrasterende textuursignalen dan apen. De gevoeligheid van het neuron veranderde echter afhankelijk van het verschil tussen de voorkeursoriëntatie van de eenheid en de richting van de rasterbeweging. De meest gevoelige cellen hadden doorgaans oriëntatievoorkeuren die bijna het hele rasterpatroon of een van de samenstellende oriëntaties omvatten, en een kleine subset van onze monsters was even gevoelig of gevoeliger dan de perceptie van contrastverschillen bij apen. Om te bepalen of signalen van deze gevoeliger eenheden nauwer verband hielden met de perceptie bij apen, onderzochten we de correlatie tussen perceptie en neuronale responsen.
Een belangrijke stap in het leggen van een verband tussen neurale activiteit en gedrag is het vaststellen van correlaties tussen neuronen en gedragsreacties op constante stimuli. Om neurale reacties te koppelen aan segmentatiebeoordelingen, is het cruciaal om een ​​stimulus te creëren die, ondanks dat deze hetzelfde is, in verschillende proeven anders wordt waargenomen. In de huidige studie wordt dit expliciet weergegeven door een raster met een textuurcontrast van nul. Hoewel we benadrukken dat, gebaseerd op de psychometrische functies van dieren, rasters met een minimaal textuurcontrast (minder dan ~20%) doorgaans als coherent of transparant worden beschouwd.
Om de mate waarin MT-responsen correleren met perceptuele rapporten te kwantificeren, voerden we een selectieprobabiliteitsanalyse (CP) uit op onze rastergegevens (zie 3). Kort gezegd is CP een niet-parametrische, niet-standaard maat die de relatie tussen spike-responsen en perceptuele oordelen kwantificeert30. Door de analyse te beperken tot trials met rasters zonder textuurcontrast en sessies waarin de apen minstens vijf keuzes maakten voor elk type van deze trials, berekenden we de SR afzonderlijk voor elke richting van rasterbeweging. Bij alle apen observeerden we een gemiddelde CP-waarde die significant hoger was dan we op basis van toeval zouden verwachten (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tweezijdige t-test tegen de nulhypothese van CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; aap S: gemiddelde CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), tweezijdige t-test, t = 9,4, p < 10−13). Bij alle apen observeerden we een gemiddelde CP-waarde die significant hoger was dan we op basis van toeval zouden verwachten (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tweezijdige t-test tegen de nulhypothese van CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; aap S: gemiddelde CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), tweezijdige t-test, t = 9,4, p < 10−13).Bij apen observeerden we een gemiddelde CP die significant hoger was dan willekeurig verwacht (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tweezijdige t-test versus nulwaarden).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . aap S: gemiddelde CP: 0,55, 95% betrouwbaarheidsinterval: (0,54, 0,57), tweezijdige t-test, t = 9,4, p < 10–13).CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N:平均CP:0,54，95% CI:（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% BI: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .N ： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% BI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) Als u de CP wilt gebruiken, kunt u dit beter begrijpen бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13). Bij apen observeerden we gemiddelde CP-waarden die aanzienlijk hoger lagen dan wat we op basis van toeval zouden verwachten (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0,54, 95% betrouwbaarheidsinterval: (0,53, 0,56), tweezijdige t-toets CP versus nul = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; aap S: gemiddelde CP: 0,55, 95% betrouwbaarheidsinterval: (0,54, 0,57), tweezijdige t-toets, t = 9,4, p < 10-13).MT-neuronen hebben dus de neiging om sterker te vuren, zelfs in afwezigheid van duidelijke segmentatiesignalen, wanneer de waarneming van de beweging van het raster door het dier overeenkomt met de voorkeuren van de cel.
a Selectiekansverdeling voor roosters zonder textuursignalen voor monsters opgenomen van aap N. Elke cel kan maximaal twee datapunten bijdragen (één voor elke richting van de roosterbeweging). Een gemiddelde CP-waarde boven willekeurig (witte pijlen) geeft aan dat er over het algemeen een significant verband bestaat tussen MT-activiteit en perceptie. b Om de impact van een mogelijke selectiebias te onderzoeken, berekenden we de CP afzonderlijk voor elke stimulus waarbij de apen minstens één fout maakten. De selectiekansen zijn uitgezet als functie van de selectieratio (voorkeur/nul) voor alle stimuli (links) en de absolute waarden van het contrast van de textuurmarkering (rechts, gegevens van 120 individuele cellen). De ononderbroken lijn en het gearceerde gebied in het linkerpaneel representeren het gemiddelde ± standaardfout van het 20-punts voortschrijdend gemiddelde. De selectiekansen berekend voor stimuli met onevenwichtige selectieratio's, zoals roosters met een hoog signaalcontrast, verschilden meer en waren geclusterd rond de mogelijkheden. Het grijs gearceerde gebied in het rechterpaneel benadrukt het contrast van de kenmerken die zijn opgenomen in de berekening van de hoge selectiekans. c De waarschijnlijkheid van een grote keuze (y-as) is uitgezet tegen de drempelwaarde van het neuron (x-as). De waarschijnlijkheid van selectie was significant negatief gecorreleerd met de drempelwaarde. De conventie df is hetzelfde als ac, maar is van toepassing op 157 afzonderlijke gegevens van aap S, tenzij anders vermeld. g De hoogste selectiewaarschijnlijkheid (y-as) is uitgezet tegen de genormaliseerde voorkeursrichting (x-as) voor elk van de twee apen. Elke MT-cel leverde twee gegevenspunten (één voor elke richting van de roosterstructuur). h Grote boxplots van de selectiewaarschijnlijkheid voor elke inter-rasterhoek. De doorgetrokken lijn markeert de mediaan, de onder- en bovenrand van de box vertegenwoordigen respectievelijk het 25e en 75e percentiel, de snorharen zijn doorgetrokken tot 1,5 keer de interkwartielafstand en uitschieters buiten deze limiet worden aangegeven. De gegevens in de linker (rechter) panelen zijn afkomstig van 120 (157) individuele N(S)-apencellen. i De hoogste selectiewaarschijnlijkheid (y-as) is uitgezet tegen het tijdstip van aanvang van de stimulus (x-as). De grote CP werd berekend in verschuivende rechthoeken (breedte 100 ms, stapgrootte 10 ms) gedurende de test en vervolgens gemiddeld over de eenheden.
Uit eerdere studies is gebleken dat de CP afhangt van het relatieve aantal proeven in de basale frequentieverdeling, wat betekent dat deze maat minder betrouwbaar is voor stimuli die grote verschillen in de verhouding van elke keuze veroorzaken. Om dit effect in onze data te testen, berekenden we de CP afzonderlijk voor alle stimuli, ongeacht het contrast tussen de tekens en de textuur, en voerden de apen minstens één foute proef uit. De CP is uitgezet tegen de selectieratio (voorkeur/nul) voor elk dier in respectievelijk figuur 6b en e (linkerpaneel). Kijkend naar de voortschrijdende gemiddelden, is het duidelijk dat de CP boven de waarschijnlijkheid blijft over een breed scala aan selectiekansen, en alleen daalt wanneer de kansen onder (boven) 0,2 (0,8) komen (komen). Op basis van de psychometrische kenmerken van dieren zouden we verwachten dat selectiecoëfficiënten van deze omvang alleen van toepassing zijn op stimuli met textuurkenmerken met een hoog contrast (coherent of transparant) (zie voorbeelden van psychometrische kenmerken in figuur 2a, b). Om te bepalen of dit het geval was en of een significante PC bleef bestaan, zelfs voor stimuli met duidelijke segmentatiesignalen, onderzochten we het effect van absolute textuurcontrastwaarden op PC (Fig. 6b, e-rechts). Zoals verwacht was CP significant hoger dan de waarschijnlijkheid voor stimuli met maximaal matige (~20% contrast of lager) segmentatie-aanwijzingen.
Bij taken waarbij oriëntatie, snelheid en mismatchherkenning vereist zijn, is de MT CP doorgaans het hoogst in de meest gevoelige neuronen, vermoedelijk omdat deze neuronen de meest informatieve signalen doorgeven30,32,33,34.In overeenstemming met deze bevindingen observeerden we een bescheiden maar significante correlatie tussen de totale CP, berekend op basis van z-gescoorde vuurfrequenties over de textuurcontrasten die zijn gemarkeerd in het meest rechter paneel van Fig.6b, e, en neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometrische gemiddelde regressie; aap N: r = −0,12, p = 0,07 aap S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, en neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometrische gemiddelde regressie; aap N: r = −0,12, p = 0,07 aap S: r = −0,18, p < 10−3).In overeenstemming met deze bevindingen observeerden we een bescheiden maar significante correlatie tussen de grote CP berekend uit de excitatiefrequentie z-score van de textuursignaalcontrasten die zijn gemarkeerd in het meest rechter paneel van Fig. 6b, e, en de neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometrische gemiddelde regressie;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). aap N: r = -0,12, p = 0,07 aap S: r = -0,18, p < 10-3).CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b,e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0,12，p = 0,07 猴子S:r = -0,18，p < 10-3）。6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n: r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S: r = -0,18，p < 10-3）。In overeenstemming met deze bevindingen observeerden we een bescheiden maar significante correlatie tussen grote CV's, zoals weergegeven in figuur 6b,e, en neuronale drempelwaarden (figuur 6c,f; geometrische gemiddelde regressie; aap N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Aap S: r = -0,18, p < 10-3).Daarom vertoonden signalen van de meest informatieve eenheden over het algemeen een grotere covariantie met subjectieve segmentatieoordelen bij apen, wat belangrijk is ongeacht eventuele textuurkenmerken die aan de perceptuele vertekening worden toegevoegd.
Aangezien we eerder een verband hadden vastgesteld tussen gevoeligheid voor rastertextuursignalen en de voorkeursoriëntatie van neuronen, vroegen we ons af of er een vergelijkbaar verband bestond tussen CP en de voorkeursoriëntatie (Fig. 6g). Deze associatie was slechts licht significant bij aap S (ANOVA; aap N: 1,03, p=0,46; aap S: F=1,73, p=0,04). We observeerden geen verschil in CP voor roosterhoeken tussen roosters bij geen enkel dier (Fig. 6h; ANOVA; aap N: F = 1,8, p = 0,11; aap S: F = 0,32, p = 0,9).
Ten slotte heeft eerder onderzoek aangetoond dat de CP (contrastpotentiaal) gedurende de proef verandert. Sommige studies hebben een scherpe toename gevolgd door een relatief geleidelijk selectie-effect gerapporteerd,30 terwijl andere een gestage toename van het selectiesignaal gedurende de proef hebben gerapporteerd.31 Voor elke aap berekenden we de CP van elke eenheid in proeven met nul textuurcontrast (respectievelijk volgens patroonoriëntatie) in cellen van 100 ms, met stappen van 20 ms vanaf het begin van de stimulus tot na het gemiddelde einde van de stimulus. De gemiddelde CP-dynamiek voor twee apen wordt weergegeven in Fig. 6i. In beide gevallen bleef de CP op een willekeurig niveau of zeer dichtbij tot bijna 500 ms na het begin van de stimulus, waarna de CP scherp toenam.
Naast veranderende gevoeligheid is aangetoond dat CP ook wordt beïnvloed door bepaalde eigenschappen van de afstemmingskarakteristieken van cellen. Uka en DeAngelis34 ontdekten bijvoorbeeld dat CP in de binoculaire mismatch-herkenningstaak afhangt van de symmetrie van de binoculaire mismatch-afstemmingscurve van het apparaat. In dit geval rijst de vraag of patroonrichtingselectieve (PDS) cellen gevoeliger zijn dan componentrichtingselectieve (CDS) cellen. PDS-cellen coderen de algemene oriëntatie van patronen die meerdere lokale oriëntaties bevatten, terwijl CDS-cellen reageren op de beweging van directionele patrooncomponenten (Fig. 7a).
a Schematische weergave van de stimulus voor het afstemmen van de moduscomponenten en een hypothetisch rooster (links) en de afstemmingscurven voor de roosteroriëntatie (rechts) (zie Materialen en Methoden). Kort gezegd, als een cel de roostercomponenten integreert om patroonbeweging te signaleren, zou men dezelfde afstemmingscurven verwachten voor individuele roosters en roosterstimuli (laatste kolom, ononderbroken curve). Omgekeerd, als de cel de richtingen van de componenten niet integreert in de beweging van het signaalpatroon, zou men een tweeledige afstemmingscurve verwachten met een piek in elke richting van de roosterbeweging die één component vertaalt naar de voorkeursrichting van de cel (laatste kolom, stippellijn). b (links) curven voor het aanpassen van de oriëntatie van de sinusvormige array voor de cellen weergegeven in figuren 1 en 2. 3 en 4 (bovenste rij – cellen in figuren 3a,b en 4a,b (boven); onderste paneel – cellen van figuren 3c, d en 4a, b (onder)). (Midden) Patroon- en componentvoorspellingen berekend uit rooster-afstemmingsprofielen. (Rechts) Het raster van deze cellen aanpassen. De cellen van het bovenste (onderste) paneel zijn geclassificeerd als sjablooncellen (componentcellen). Merk op dat er geen één-op-één-correspondentie is tussen de classificaties van de patrooncomponenten en de voorkeuren voor coherente/transparante celbeweging (zie de textuurroosterresponsen voor deze cellen in Fig. 4a). c Coëfficiënt van partiële correlatie van de z-scoremodus (y-as) uitgezet tegen de partiële correlatiecoëfficiënt van de z-scorecomponent (x-as) voor alle cellen die zijn geregistreerd bij apen N (links) en S (rechts). Dikke lijnen geven de significantiecriteria aan die zijn gebruikt om cellen te classificeren. d Plot van hoge selectiekans (y-as) versus modusindex (Zp – Zc) (x-as). De gegevens in de linker (rechter) panelen hebben betrekking op aap N (S). Zwarte cirkels geven de gegevens in geschatte eenheden weer. Bij beide dieren was er een significante correlatie tussen hoge selectiekans en patroonindex, wat suggereert dat er een grotere perceptuele correlatie bestaat voor cellen met signaalpatroonoriëntatie in stimuli met meerdere componentoriëntaties.
Daarom hebben we in een aparte testset de responsen op sinusvormige roosters en roosters gemeten om de neuronen in onze monsters te classificeren als PDS of CDS (zie Methoden). Rooster-afstemmingscurven, sjablooncomponentvoorspellingen gebaseerd op deze afstemmingsgegevens en rooster-afstemmingscurven voor de cellen worden weergegeven in figuren 1 en 3. Figuren 3 en 4 en aanvullende figuur 3 worden weergegeven in figuur 7b. De patroonverdeling en componentselectiviteit, evenals de voorkeursceloriëntatie in elke categorie, worden voor elke aap weergegeven in respectievelijk figuur 7c en aanvullende figuur 4.
Om de afhankelijkheid van de CP van de correctie van de patrooncomponenten te beoordelen, berekenden we eerst de patroonindex 35 (PI), waarvan de grotere (kleinere) waarden een groter PDS (CDS)-achtig gedrag aangeven. Gezien de bovenstaande demonstratie dat: (i) de neuronale gevoeligheid varieert met het verschil tussen de voorkeursoriëntatie van de cel en de richting van de stimulusbeweging, en (ii) er een significante correlatie bestaat tussen neuronale gevoeligheid en selectiekans in onze steekproef, hebben we een verband gevonden tussen PI en de totale CP, die werd bestudeerd voor de "beste" bewegingsrichting van elke cel (zie hierboven). We ontdekten dat CP significant gecorreleerd was met PI (Fig. 7d; geometrische gemiddelde regressie; grand CP-aap N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabiele CP-aap N: r = 0,21, p = 0,013; grand CP-aap S: r = 0,30, p < 10−4; bi-stabiele CP-aap S: r = 0,29, p < 10−3), wat aangeeft dat cellen die als PDS geclassificeerd waren, een grotere keuze-gerelateerde activiteit vertoonden dan CDS- en niet-geclassificeerde cellen. We ontdekten dat CP significant gecorreleerd was met PI (Fig. 7d; geometrische gemiddelde regressie; grand CP-aap N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabiele CP-aap N: r = 0,21, p = 0,013; grand CP-aap S: r = 0,30, p < 10−4; bi-stabiele CP-aap S: r = 0,29, p < 10−3), wat aangeeft dat cellen die als PDS geclassificeerd waren, een grotere keuze-gerelateerde activiteit vertoonden dan CDS- en niet-geclassificeerde cellen. Als dit het geval is, is CP een bedrijf met PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, zoals PDS, muziekinstrumenten, CDS en CDS Controleer de werking van het apparaat. We ontdekten dat CP significant gecorreleerd was met PI (Figuur 7d; geometrische gemiddelde regressie; grote aap CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiele aap CP N r = 0,21, p = 0,013; grote aap CP S: r = 0,30, p < 10-4; aap S bistabiele CP: r = 0,29, p < 10-3), wat aangeeft dat cellen die als PDS geclassificeerd waren, meer activiteit vertoonden, geassocieerd met keuze, dan CDS en niet-geclassificeerde cellen.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S:r = 0,29，p < 10-3，表明分类为PDS Muziek CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21，p3； 0,0 Als dit het geval is, kan CP de waarde van PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; We ontdekten dat CP significant geassocieerd was met PI (Figuur 7d; geometrische gemiddelde regressie; grote aap CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiele aap CP N r = 0,21, p = 0,013; grote aap CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3) met PDS, проявляли большую селекционную Zorg ervoor dat u CDS- en CDS-producten gebruikt. aap S bistabiel CP: r = 0,29, p < 10-3), wat aangeeft dat cellen die als PDS geclassificeerd zijn een grotere selectieactiviteit vertoonden dan cellen die als CDS geclassificeerd zijn en niet-geclassificeerd zijn.Omdat zowel PI als neurongevoeligheid correleerden met CP, voerden we meervoudige regressieanalyses uit (met PI en neurongevoeligheid als onafhankelijke variabelen en een grote CP als afhankelijke variabele) om een ​​correlatie tussen de twee maten uit te sluiten die zou kunnen leiden tot een effect. Beide partiële correlatiecoëfficiënten waren significant (aap N: drempelwaarde vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; aap S: drempelwaarde vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), wat suggereert dat CP toeneemt met de gevoeligheid en op een onafhankelijke manier toeneemt met PI. Beide partiële correlatiecoëfficiënten waren significant (aap N: drempelwaarde vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; aap S: drempelwaarde vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), wat suggereert dat CP toeneemt met de gevoeligheid en op een onafhankelijke manier toeneemt met PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью en Controleer de PI-functie. Beide partiële correlatiecoëfficiënten waren significant (aap N: drempelwaarde vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; aap S: drempelwaarde vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), wat suggereert dat CP toeneemt met de gevoeligheid en onafhankelijk toeneemt met PI.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP:r = 0,23，p < 0,01；猴子S: 阈值与CP:r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP:0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加,并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP:0,29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), dit is het CP-niveau met de waarde ervan en u kunt de PI niet gebruiken. Beide partiële correlatiecoëfficiënten waren significant (aap N: drempelwaarde vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; aap S: drempelwaarde vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), wat aangeeft dat CP toenam met de gevoeligheid en onafhankelijk van elkaar toenam met PI.
We registreerden een enkele activiteit in het MT-gebied, en de apen rapporteerden hun perceptie van patronen die konden verschijnen als coherente of transparante bewegingen. De gevoeligheid van neuronen voor segmentatiesignalen, toegevoegd aan bevooroordeelde percepties, varieert sterk en wordt, ten minste gedeeltelijk, bepaald door de relatie tussen de voorkeursoriëntatie van de neuron en de richting van de stimulusbeweging. In de gehele populatie was de neuronale gevoeligheid significant lager dan de psychofysische gevoeligheid, hoewel de meest gevoelige neuronen de gedragsgevoeligheid voor segmentatiesignalen evenaarden of overtroffen. Bovendien is er een significante covariantie tussen vuurfrequentie en perceptie, wat suggereert dat MT-signalering een rol speelt bij segmentatie. Cellen met een voorkeursoriëntatie optimaliseerden hun gevoeligheid voor verschillen in rastersegmentatiesignalen en neigden ertoe globale beweging te signaleren in stimuli met meerdere lokale oriëntaties, wat de hoogste perceptuele correlatie aantoont. Hier bespreken we enkele potentiële problemen voordat we deze resultaten vergelijken met eerder onderzoek.
Een belangrijk probleem bij onderzoek met bistabiele stimuli in diermodellen is dat gedragsreacties mogelijk niet gebaseerd zijn op de dimensie waarin ze geïnteresseerd zijn. Onze apen konden bijvoorbeeld hun perceptie van textuuroriëntatie onafhankelijk rapporteren van hun perceptie van roostercoherentie. Twee aspecten van de data suggereren echter dat dit niet het geval is. Ten eerste, in overeenstemming met eerdere rapporten, veranderde het veranderen van de relatieve oriëntatiehoek van de scheidende componenten van de array systematisch de waarschijnlijkheid van coherente perceptie. Ten tweede is het effect gemiddeld hetzelfde voor patronen die wel of geen textuursignalen bevatten. Al met al suggereren deze observaties dat de reacties van de apen consistent hun perceptie van verbondenheid/transparantie weerspiegelen.
Een ander potentieel probleem is dat we de parameters voor de rasterbeweging niet hebben geoptimaliseerd voor de specifieke situatie. In veel eerdere studies waarin neuronale en psychofysische gevoeligheid werden vergeleken, werden stimuli individueel geselecteerd voor elke geregistreerde eenheid [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Hier hebben we dezelfde twee bewegingsrichtingen van het rasterpatroon gebruikt, ongeacht de aanpassing van de oriëntatie van elke cel. Dit ontwerp stelde ons in staat om te bestuderen hoe de gevoeligheid veranderde met de overlap tussen rasterbeweging en voorkeursoriëntatie, maar het bood geen a priori basis om te bepalen of cellen de voorkeur geven aan coherente of transparante rasters. Daarom vertrouwen we op empirische criteria, waarbij we de respons van elke cel op het gestructureerde raster gebruiken om voorkeurs- en nullabels toe te kennen aan elke categorie van rasterbeweging. Hoewel onwaarschijnlijk, zou dit de resultaten van onze gevoeligheidsanalyse en CP-signaaldetectie systematisch kunnen vertekenen, waardoor elke meting mogelijk wordt overschat. Verschillende aspecten van de analyse en de hieronder besproken gegevens suggereren echter dat dit niet het geval is.
Ten eerste had het toekennen van voorkeursnamen (nulnamen) aan stimuli die meer (minder) activiteit opwekten geen invloed op de onderscheidbaarheid van deze responsverdelingen. Het zorgt er alleen voor dat de neurometrische en psychometrische functies hetzelfde teken hebben, zodat ze direct met elkaar vergeleken kunnen worden. Ten tweede werden de responsen die gebruikt werden om CP te berekenen (de "foute" trials voor rasters met textuur en alle trials voor rasters zonder textuurcontrast) niet meegenomen in de regressieanalyse die bepaalde of elke cel een voorkeur had voor verbonden of transparante sporen. Dit zorgt ervoor dat selectie-effecten niet vertekend worden in de richting van voorkeurs-/ongeldige aanduidingen, wat resulteert in een significante selectiekans.
De studies van Newsom en zijn collega's [36, 39, 46, 47] waren de eerste die de rol van MT bij de benaderende schatting van de bewegingsrichting bepaalden. Latere rapporten hebben gegevens verzameld over de betrokkenheid van MT bij diepte34,44,48,49,50,51 en snelheid32,52, fijne oriëntatie33 en de perceptie van 3D-structuur uit beweging31,53,54 (3D duurzame bossen). (volgens de regel). Wij breiden deze resultaten op twee belangrijke manieren uit. Ten eerste leveren we bewijs dat MT-reacties bijdragen aan de perceptuele segmentatie van visuomotorische signalen. Ten tweede observeerden we een verband tussen de oriëntatieselectiviteit van de MT-modus en dit selectiesignaal.
Conceptueel gezien lijken de huidige resultaten het meest op het werk over 3D SFM, aangezien beide complexe bistabiele perceptie betreffen waarbij beweging en diepteordening een rol spelen. Dodd et al.31 vonden een grote selectiekans (0,67) in de apentaak waarbij de rotatieoriëntatie van een bistabiele 3D SFM-cilinder werd gerapporteerd. Wij vonden een veel kleiner selectie-effect voor bistabiele rasterstimuli (ongeveer 0,55 voor beide apen). Omdat de beoordeling van de CP afhangt van de selectiecoëfficiënt, is het moeilijk om de CP die onder verschillende omstandigheden in verschillende taken is verkregen te interpreteren. De omvang van het selectie-effect dat we observeerden was echter hetzelfde voor rasters met nul en laag textuurcontrast, en ook wanneer we stimuli met laag/geen textuurcontrast combineerden om de power te verhogen. Daarom is het onwaarschijnlijk dat dit verschil in CP te wijten is aan verschillen in selectiesnelheden tussen datasets.
De bescheiden veranderingen in de vuurfrequentie van MT die in het laatste geval gepaard gaan met perceptie, lijken raadselachtig in vergelijking met de intense en kwalitatief verschillende perceptuele toestanden die worden opgewekt door 3D SFM-stimulatie en bistabiele rasterstructuren. Een mogelijke verklaring is dat we het selectie-effect hebben onderschat door de vuurfrequentie over de gehele duur van de stimulus te berekenen. In tegenstelling tot het geval van 31 3-D SFM, waar verschillen in MT-activiteit zich rond 250 ms in de proeven ontwikkelden en vervolgens gestaag toenamen gedurende de proeven, laat onze analyse van de temporele dynamiek van selectiesignalen (zie 500 ms na stimulusonset bij beide apen) zien dat er na een scherpe stijging in deze periode fluctuaties in CP optraden gedurende de rest van de proef. Hupe en Rubin55 rapporteren dat de menselijke perceptie van bistabiele rechthoekige arrays vaak verandert tijdens lange proeven. Hoewel onze stimuli slechts 1,5 seconde werden gepresenteerd, kon de perceptie van onze apen ook variëren van coherentie tot transparantie gedurende de proef (hun reacties weerspiegelden hun uiteindelijke perceptie bij cue-selectie). Daarom wordt verwacht dat een reactietijdversie van onze taak, of een plan waarin de apen continu hun perceptie kunnen rapporteren, een groter selectie-effect zal hebben. De laatste mogelijkheid is dat het MT-signaal in de twee taken anders wordt geïnterpreteerd. Hoewel lange tijd werd gedacht dat CPU-signalen het resultaat zijn van sensorische decodering en gecorreleerde ruis,56 vonden Gu en collega's57 dat In computationele modellen kunnen verschillende poolingstrategieën, in plaats van niveaus van gecorreleerde variabiliteit, de CPU in dorsale mediale-superieure temporale neuronen beter verklaren. Dit geldt voor de taak voor het herkennen van de oriëntatieverandering van een blad (MSTd). Het kleinere selectie-effect dat we in MT observeerden, weerspiegelt waarschijnlijk de uitgebreide aggregatie van veel laag-informatieve neuronen om percepties van coherentie of transparantie te creëren. In elk geval waar lokale bewegingssignalen moesten worden gegroepeerd in één of twee objecten (bistabiele roosters) of afzonderlijke oppervlakken van gemeenschappelijke objecten (3D SFM), onafhankelijk bewijs dat MT-responsen significant geassocieerd waren met perceptuele oordelen, waren er sterke MT-responsen. Er wordt verondersteld dat het een rol speelt bij de segmentatie van complexe beelden in scènes met meerdere objecten met behulp van visuele bewegingsinformatie.
Zoals hierboven vermeld, waren wij de eersten die een verband rapporteerden tussen MT-patroon cellulaire activiteit en perceptie. Zoals geformuleerd in het oorspronkelijke tweestapsmodel van Movshon en collega's, is de modus-eenheid de uitvoerfase van de MT. Recent onderzoek heeft echter aangetoond dat modus- en componentcellen verschillende uiteinden van een continuüm vertegenwoordigen en dat parametrische verschillen in de structuur van het receptieve veld verantwoordelijk zijn voor het afstemmingsspectrum van de moduscomponenten. Daarom vonden we een significante correlatie tussen CP en PI, vergelijkbaar met de relatie tussen binoculaire mismatch-aanpassingssymmetrie en CP in de diepteherkenningstaak of oriëntatie-instellingconfiguratie in de taak voor fijne oriëntatiediscriminatie. Relaties tussen documenten en CP 33. Wang en Movshon62 analyseerden een groot aantal cellen met MT-oriëntatieselectiviteit en vonden dat de modusindex gemiddeld geassocieerd was met veel afstemmingseigenschappen, wat suggereert dat modusselectiviteit bestaat in veel andere soorten signalen die kunnen worden afgelezen uit de MT-populatie. Daarom is het voor toekomstige studies naar de relatie tussen MT-activiteit en subjectieve perceptie belangrijk om te bepalen of de patroonindex op vergelijkbare wijze correleert met andere taak- en stimulusselectiesignalen, of dat deze relatie specifiek is voor het geval van perceptuele segmentatie.
Op vergelijkbare wijze ontdekten Nienborg en Cumming 42 dat, hoewel nabije en verre cellen die selectief zijn voor binoculaire mismatch in V2 even gevoelig waren in de dieptediscriminatietaak, alleen de populatie cellen met een voorkeur voor nabije objecten een significante CP vertoonde. Het hertrainen van apen om bij voorkeur gewicht toe te kennen aan verschillen in de verte resulteerde echter in significante CP's in de kooien die meer de voorkeur genoten. Andere studies hebben ook gerapporteerd dat de trainingsgeschiedenis afhangt van perceptuele correlaties34,40,63 of een causaal verband tussen MT-activiteit en differentiële discriminatie48. De relatie die we observeerden tussen CP en selectiviteit voor de richting van het regime weerspiegelt waarschijnlijk de specifieke strategie die de apen gebruikten om ons probleem op te lossen, en niet de specifieke rol van modusselectiesignalen in visueel-motorische perceptie. In toekomstig onderzoek zal het belangrijk zijn om te bepalen of de leergeschiedenis een significante invloed heeft op het bepalen welke MT-signalen bij voorkeur en flexibel worden gewogen om segmentatieoordelen te vellen.
Stoner en collega's14,23 waren de eersten die rapporteerden dat het veranderen van de helderheid van overlappende rastergebieden op voorspelbare wijze de coherentie en transparantie van menselijke observatierapporten en richtingsaanpassingen in MT-neuronen van makaken beïnvloedde. De auteurs ontdekten dat wanneer de helderheid van de overlappende gebieden fysiek overeenkwam met de transparantie, waarnemers een transparantere perceptie rapporteerden, terwijl MT-neuronen beweging van rastercomponenten signaleerden. Omgekeerd, wanneer de overlappende helderheid en de transparante overlap fysiek onverenigbaar zijn, neemt de waarnemer coherente beweging waar en signaleren MT-neuronen de globale beweging van het patroon. Deze studies tonen dus aan dat fysieke veranderingen in visuele stimuli die betrouwbaar de segmentatierapporten beïnvloeden, ook voorspelbare veranderingen in MT-activatie teweegbrengen. Recent onderzoek op dit gebied heeft onderzocht welke MT-signalen de perceptuele verschijning van complexe stimuli volgen18,24,64. Zo is bijvoorbeeld aangetoond dat een subset van MT-neuronen een bimodale afstemming vertoont op een willekeurige puntbewegingskaart (RDK) met twee richtingen die minder ver uit elkaar liggen dan een unidirectionele RDK. Bandbreedte van cellulaire afstemming 19, 25. Waarnemers zien het eerste patroon altijd als transparante beweging, ook al vertonen de meeste MT-neuronen unimodale aanpassingen als reactie op deze stimuli, en geeft een eenvoudig gemiddelde van alle MT-cellen een unimodale populatierespons. Een subset van cellen die bimodale afstemming vertonen, vormt mogelijk het neurale substraat voor deze perceptie. Interessant is dat deze populatie bij marmosetapen overeenkwam met PDS-cellen bij testen met conventionele raster- en rasterstimuli.
Onze resultaten gaan een stap verder dan het bovenstaande, wat cruciaal is voor het vaststellen van de rol van MT bij perceptuele segmentatie. Segmentatie is immers een subjectief fenomeen. Veel polystabiele visuele weergaven illustreren het vermogen van het visuele systeem om persistente stimuli op meer dan één manier te organiseren en te interpreteren. Door in ons onderzoek gelijktijdig neurale responsen en perceptuele rapporten te verzamelen, konden we de covariantie tussen de vuurfrequentie van MT en perceptuele interpretaties van constante stimulatie onderzoeken. Hoewel we deze relatie hebben aangetoond, erkennen we dat de richting van causaliteit nog niet is vastgesteld, dat wil zeggen dat verder onderzoek nodig is om te bepalen of het door ons waargenomen signaal van perceptuele segmentatie, zoals sommigen beweren [65, 66, 67], automatisch is. Het proces vertegenwoordigt wederom dalende signalen die vanuit hogere gebieden terugkeren naar de sensorische cortex 68, 69, 70 (Fig. 8). Rapporten over een groter aandeel patroonselectieve cellen in MSTd71, een van de belangrijkste corticale doelwitten van MT, suggereren dat het uitbreiden van deze experimenten met gelijktijdige opnames van MT en MSTd een goede eerste stap zou zijn om de neurale mechanismen van perceptiesegmentatie beter te begrijpen.
Een tweestapsmodel van component- en modusoriëntatieselectiviteit en het potentiële effect van top-down feedback op keuzegerelateerde activiteit in machinetranslatie. Hier wordt modusrichtingselectiviteit (PDS – “P”) in de MT-stap gecreëerd door (i) een grote steekproef van richtingselectieve inputgegevens die consistent zijn met specifieke modussnelheden, en (ii) sterke afstemmingsonderdrukking. De richtingselectieve (CDS) component van de MT (“C”)-stap heeft een smal bemonsteringsbereik in de inputrichting en kent weinig afstemmingsonderdrukking. Ongeïntegreerde inhibitie geeft controle over beide populaties. De gekleurde pijlen geven de voorkeursoriëntatie van het apparaat aan. Voor de duidelijkheid worden slechts een subset van de V1-MT-verbindingen en één componentmodus- en oriëntatieselectiebox weergegeven. In de context van de interpretatie van onze feed-forward (FF) resultaten, induceerden de bredere inputinstelling en sterke afstemmingsinhibitie (rood gemarkeerd) in PDS-cellen grote verschillen in activiteit als reactie op meerdere bewegingspatronen. In ons segmentatieprobleem stuurt deze groep beslissingsketens aan en verstoort de perceptie. Daarentegen worden bij feedback (FB) perceptuele beslissingen gegenereerd in stroomopwaartse circuits door sensorische gegevens en cognitieve vertekeningen, en het grotere effect van stroomafwaartse FB op PDS-cellen (dikke lijnen) genereert selectiesignalen. b Schematische weergave van alternatieve modellen van CDS- en PDS-apparaten. Hier worden de PDS-signalen in de MT niet alleen gegenereerd door de directe input van V1, maar ook door de indirecte input van het V1-V2-MT-pad. De indirecte paden van het model zijn aangepast om selectiviteit te geven aan textuurgrenzen (overlappende rastergebieden). De CDS-module in de MT-laag voert een gewogen som uit van directe en indirecte inputs en stuurt de output naar de PDS-module. PDS wordt gereguleerd door competitieve inhibitie. Ook hier worden alleen de verbindingen weergegeven die nodig zijn om de basisarchitectuur van het model te tekenen. Hier zou een ander FF-mechanisme dan voorgesteld in a kunnen leiden tot een grotere variabiliteit in de cellulaire roosterrespons op PDS, wat wederom zou leiden tot vertekeningen in beslissingspatronen. Een andere mogelijkheid is dat een hogere CP in PDS-cellen nog steeds het gevolg is van een vertekening in de sterkte of efficiëntie van de FB-aanhechting aan PDS-cellen. Het bewijsmateriaal ondersteunt de twee- en drietraps MT PDS-modellen en de CP FF- en FB-interpretaties.
Twee volwassen makaken (Macaca mulatta), een mannetje en een vrouwtje (respectievelijk 7 en 5 jaar oud), met een gewicht van 4,5 tot 9,0 kg, werden als proefdieren gebruikt. Voorafgaand aan alle steriele chirurgische experimenten werden de dieren voorzien van een op maat gemaakte opnamekamer voor verticale elektroden in de buurt van het MT-gebied, een roestvrijstalen hoofdsteun (Crist Instruments, Hagerstown, MD) en een oogpositie-indicator met een scleraal zoekspoel (Cooner Wire, San Diego, Californië). Alle protocollen voldoen aan de regelgeving van het Amerikaanse Ministerie van Landbouw (USDA) en de richtlijnen van de National Institutes of Health (NIH) voor de humane zorg en het gebruik van proefdieren en zijn goedgekeurd door de Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC) van de Universiteit van Chicago.
Alle visuele stimuli werden gepresenteerd in een ronde opening tegen een zwarte of grijze achtergrond. Tijdens de opname werden de positie en de diameter van deze opening aangepast aan het klassieke receptieve veld van neuronen aan de elektrodetip. We gebruikten twee brede categorieën visuele stimuli: psychometrische stimuli en afstemmingsstimuli.
De psychometrische stimulus is een rasterpatroon (20 cd/m2, 50% contrast, 50% duty cycle, 5 graden/sec) gecreëerd door twee rechthoekige rasters over elkaar heen te leggen die in een richting loodrecht op hun eigen richting bewegen (Fig. 1b). Eerder is aangetoond dat menselijke waarnemers deze rasterpatronen waarnemen als bistabiele stimuli, soms als één enkel patroon dat in dezelfde richting beweegt (coherente beweging) en soms als twee afzonderlijke oppervlakken die in verschillende richtingen bewegen (transparante beweging). De componenten van het rasterpatroon zijn symmetrisch georiënteerd – de hoek tussen de rasters varieert van 95° tot 130° (gekozen uit de set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°, gedurende de sessie). Isolatiehoekneuronen bij 115° werden niet bewaard, maar we nemen hier psychofysische gegevens op) – ongeveer 90° of 270° (patroonoriëntatie). In elke sessie werd slechts één hoek van het tussenliggende rooster gebruikt; tijdens elke sessie werd de oriëntatie van het patroon voor elke proef willekeurig gekozen uit twee mogelijkheden.
Om de perceptie van het raster te verduidelijken en een empirische basis te bieden voor de beloning van actie, introduceren we willekeurige punttexturen in de lichtbalkstap 72 van elk rasteronderdeel. Dit wordt bereikt door de helderheid van een willekeurig geselecteerde subset van pixels te verhogen of te verlagen (met een vaste hoeveelheid) (Fig. 1c). De richting van de textuurbeweging geeft een sterk signaal dat de perceptie van de waarnemer verschuift naar coherente of transparante beweging (Fig. 1c). Onder coherente omstandigheden worden alle texturen, ongeacht welk onderdeel van het textuurraster bedekt, in de richting van het patroon verplaatst (Fig. 1c, coherent). In de transparante toestand beweegt de textuur loodrecht op de richting van het raster dat het bedekt (Fig. 1c, transparant) (Aanvullende video 1). Om de complexiteit van de taak te beheersen, varieerde in de meeste sessies het Michelson-contrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) voor deze textuurmarkering binnen een reeks van (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5), 10, 20, 40, 80. Contrast wordt gedefinieerd als de relatieve helderheid van een raster (dus een contrastwaarde van 80% zou resulteren in een textuur van 36 of 6 cd/m2). Voor 6 sessies bij aap N en 5 sessies bij aap S gebruikten we smallere textuurcontrastbereiken (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), waarbij de psychofysische kenmerken hetzelfde patroon volgen als bij het volledige contrastbereik, maar zonder verzadiging.
De afstemmingsstimuli zijn sinusvormige roosters (contrast 50%, 1 cyclus/graad, 5 graden/sec) die bewegen in één van de 16 gelijkmatig verdeelde richtingen, of sinusvormige roosters die in deze richtingen bewegen (bestaande uit twee tegenovergestelde hoeken van 135° die over elkaar heen zijn gelegd) in dezelfde richting als het patroon.