Neŭralaj korelacioj de percepta segmentigo en la tempa kortekso de makakoj

Dankon pro vizito de Nature.com.La retumila versio, kiun vi uzas, havas limigitan CSS-subtenon.Por la plej bona sperto, ni rekomendas, ke vi uzu ĝisdatigitan retumilon (aŭ malŝaltu Kongruo-Reĝimon en Internet Explorer).Intertempe, por certigi daŭran subtenon, ni redonos la retejon sen stiloj kaj JavaScript.
Karuselo montranta tri diapozitivojn samtempe.Uzu la butonojn Antaŭa kaj Sekva por moviĝi tra tri diapozitivoj samtempe, aŭ uzu la glitilbutonojn ĉe la fino por moviĝi tra tri diapozitivoj samtempe.
Alt-rezolucia vizio postulas fajnan retinan specimenigon kaj integriĝon por rekonstrui objektotrajtojn.Gravas noti, ke dum miksado de lokaj specimenoj de malsamaj objektoj, precizeco perdiĝas.Tial, segmentigo, la grupiĝo de areoj de bildo por aparta pretigo, estas kritika al percepto.En antaŭa laboro, bistabilaj kradaj strukturoj, kiuj povas esti konsideritaj kiel unu aŭ pluraj moviĝantaj surfacoj, estis uzitaj por studi tiun procezon.Ĉi tie, ni raportas la rilaton inter agado kaj segmentaj juĝoj en mezaj regionoj de la primata vida vojo.Aparte, ni trovis, ke selekteme orientantaj mezaj tempaj neŭronoj estis sentemaj al teksturaj signaloj uzataj por distordi la percepton de bistabilaj kradoj kaj montris signifan korelacion inter provoj kaj subjektiva percepto de persistaj stimuloj.Tiu korelacio estas pli bonega en unuoj kiuj signalas tutmondan movadon en padronoj kun multoblaj lokaj indikoj.Tiel, ni konkludas ke la meza tempodomajno enhavas signalojn uzitajn por apartigi kompleksajn scenojn en konsistigajn objektojn kaj surfacojn.
Vizio dependas ne nur de la preciza diskriminacio de elementaj bildkarakterizaĵoj kiel ekzemple randorientiĝo kaj rapideco, sed pli grave sur la ĝusta integriĝo de tiuj karakterizaĵoj por kalkuli mediajn trajtojn kiel ekzemple objektoformo kaj trajektorio1.Tamen, problemoj ekestas kiam retinaj bildoj subtenas plurajn same kredindajn trajtogrupojn 2, 3, 4 (Fig. 1a).Ekzemple, kiam du aroj de rapidsignaloj estas tre proksimaj, tio povas racie interpreti kiel unu moviĝanta objekto aŭ pluraj moviĝantaj objektoj (Fig. 1b).Tio ilustras la subjektivan naturon de segmentado, t.e. ĝi ne estas fiksa eco de la bildo, sed procezo de interpretado.Malgraŭ ĝia evidenta graveco por normala percepto, nia kompreno de la neŭrala bazo de percepta segmentado restas nekompleta en la plej bona kazo.
Bildstria ilustraĵo de percepta segmentigproblemo.Percepto de observanto de profundo en Necker-kubo (maldekstre) alternas inter du eblaj klarigoj (dekstre).Tio estas ĉar ekzistas neniuj signaloj en la bildo kiuj permesas al la cerbo unike determini la 3D-orientiĝon de la figuro (provizita per la unuokula okludsignalo dekstre).b Kiam multoblaj moviĝsignaloj estas prezentitaj en spaca proksimeco, la viziosistemo devas determini ĉu la lokaj provaĵoj estas de unu aŭ pluraj objektoj.La eneca ambigueco de lokaj moviĝsignaloj, t.e. sekvenco de objektomovoj povas produkti la saman lokan moviĝon, rezultigante multoblajn same kredindajn interpretojn de la vida enigaĵo, te vektorkampoj ĉi tie povas ekestiĝi de la kohera moviĝo de ununura surfaco aŭ la travidebla moviĝo de imbrikitaj surfacoj.c (maldekstre) Ekzemplo de nia teksturita krada stimulo.Rektangulaj kradoj drivantaj perpendikulare al sia direkto ("komponentdirektoj" - blankaj sagoj) interkovras unu la alian por formi kradpadronon.La krado povas esti perceptita kiel ununura, regula, ligita movado de direktoj (ruĝaj sagoj) aŭ travidebla movado de kunmetitaj direktoj.La percepto de la krado estas distordita per la aldono de hazardaj punktoteksturaj signalvortoj.(Mezo) La areo emfazita en flava estas vastigita kaj elmontrita kiel serio de kadroj por koheraj kaj travideblaj signaloj, respektive.La movado de la punkto en ĉiu kazo estas reprezentita per verdaj kaj ruĝaj sagoj.(Dekstre) Grafiko de la pozicio (x, y) de la elektopunkto kontraŭ la nombro da kadroj.En la kohera kazo, ĉiuj teksturoj drivas en la sama direkto.En la kazo de travidebleco, la teksturo moviĝas en la direkto de la komponanto.d Bildstria ilustraĵo de nia moviĝ-segmenta tasko.La simioj komencis ĉiun provon fiksante malgrandan punkton.Post mallonga prokrasto, certa speco de krada ŝablono (kohereco/travidebleco) kaj tekstura signalgrandeco (ekz. kontrasto) aperis ĉe la loko de la MT RF.Dum ĉiu testo, la krado povas drivi en unu el du eblaj direktoj de la ŝablono.Post stimulo retiriĝo, elektoceloj aperis super kaj sub MT RF.La simioj devas indiki sian percepton de la krado en sakadoj al la konvena elektocelo.
La pretigo de vidaj movoj estas bone karakterizita kaj tiel disponigas bonegan modelon por studi la neŭralaj cirkvitoj de percepta segmentigo.Pluraj komputilaj studoj notis la utilecon de du-ŝtupaj movadaj pretigaj modeloj en kiuj alt-rezolucia komenca takso estas sekvita per selektema integriĝo de lokaj provaĵoj por forigi bruon kaj restarigi objektorapidecon7,8.Gravas noti, ke viziosistemoj devas zorgi limigi ĉi tiun ensemblon al nur tiuj lokaj specimenoj de ordinaraj objektoj.Psikofizikaj studoj priskribis fizikajn faktorojn kiuj influas kiel lokaj moviĝsignaloj estas segmentitaj, sed la formo de anatomiaj trajektorioj kaj neŭralaj kodoj restas malfermaj demandoj.Multaj raportoj indikas ke orient-selektemaj ĉeloj en la tempa (MT) regiono de la primatkortekso estas kandidatoj por neŭralaj substratoj.
Grave, en ĉi tiuj antaŭaj eksperimentoj, ŝanĝoj en neŭrala aktiveco korelaciis kun fizikaj ŝanĝoj en vidaj stimuloj.Tamen, kiel menciite supre, segmentado estas esence percepta procezo.Tial, la studo de ĝia neŭrala substrato postulas ligi ŝanĝojn en neŭrala agado kun ŝanĝoj en la percepto de fiksaj stimuloj.Tial ni trejnis du simiojn por raporti ĉu la perceptita bistabila krada ŝablono formita de supermetitaj drivantaj rektangulaj kradoj estis ununura surfaco aŭ du sendependaj surfacoj.Por studi la rilaton inter neŭrala agado kaj segmentaj juĝoj, ni registris ununuran agadon en la MT kiam la simioj plenumis ĉi tiun taskon.
Ni trovis gravan korelacion inter la studo de MT-agado kaj percepto.Tiu korelacio ekzistis ĉu aŭ ne la stimuloj enhavis malkaŝajn segmentigindikojn.Krome, la forto de ĉi tiu efiko rilatas al sentemo al segmentaj signaloj, same kiel al la ŝablono indekso.Ĉi-lasta kvantigas la gradon al kiu la unuo radias tutmonda prefere ol loka movado en kompleksaj padronoj.Kvankam selektiveco por moddirekto estis longe rekonita kiel difina trajto de MT, kaj modo-selektemaj ĉeloj montras agordon al kompleksaj stimuloj kongruaj kun homa percepto de tiuj stimuloj, laŭ nia scio, tio estas la unua indico por korelacio inter padronoj.indekso kaj percepta segmentado.
Ni trejnis du simiojn por pruvi sian percepton pri drivantaj kradaj stimuloj (koheraj aŭ travideblaj movadoj).Homaj observantoj kutime perceptas tiujn stimulojn kiel koheraj aŭ travideblaj movadoj de proksimume la sama frekvenco.Por doni la ĝustan respondon en ĉi tiu provo kaj starigi la bazon por la operanta rekompenco, ni kreis segmentajn signalojn teksante la rasteron de la komponanto, kiu formas la kradon (Fig. 1c, d).Sub koheraj kondiĉoj, ĉiuj teksturoj moviĝas laŭ la direkto de la ŝablono (Fig. 1c, "kohera").En la travidebla stato, la teksturo moviĝas perpendikulare al la direkto de la krado, sur kiu ĝi estas supermetita (Fig. 1c, "travidebla").Ni kontrolas la malfacilecon de la tasko ŝanĝante la kontraston de ĉi tiu tekstura etikedo.En la provoj de provoj, simioj estis rekompencitaj pro respondoj respondaj al teksturaj signaloj, kaj rekompencoj estis ofertitaj hazarde (50/50-probabloj) en provoj enhavantaj ŝablonojn sen teksturaj signaloj (nula tekstura kontrastokondiĉo).
Kondutismaj datumoj de du reprezentaj eksperimentoj estas montritaj en Figuro 2a, kaj respondoj estas punktitaj kiel proporcio de juĝoj de kohereco kontraŭ kontrasto de teksturaj signaloj (travidebleco kontrasto supozeble estas negativa per difino) por ŝablonoj kiuj ŝanĝas supren aŭ malsupren, respektive. Ĝenerale, la percepto de kohereco/travidebleco de la simioj estis fidinde tuŝita de kaj la signo (travidebla, kohera) kaj forto (kontrasto) de la tekstura signalo (ANOVA; simio N: direkto - F = 0.58, p = 0.45, signo - F = 1248, p < 10−10, kontrasto - F =, −10.0.6-direkto; 41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasto – F = 36,5, p < 10−10). Ĝenerale, la percepto de kohereco/travidebleco de la simioj estis fidinde tuŝita de kaj la signo (travidebla, kohera) kaj forto (kontrasto) de la tekstura signalo (ANOVA; simio N: direkto – F = 0.58, p = 0.45, signo – F = 1248, p < 10−10, kontrasto – F =, S = 2.0.6-direkto; .41, p = 0.52, signo – F = 2876.7, p < 10−10, kontrasto – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьянами (прозрачности достоверно влияли как зьянами когерентности, ость), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, 5, = −1, 4, −1, 4, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1 10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,07,−1, = 2876,07, тра, F = 0,41, p = 0,52; р < 10-10). Ĝenerale, la percepto de kohereco/travidebleco de simioj estis signife tuŝita de kaj la signo (travidebleco, kohereco) kaj la forto (kontrasto) de la tekstura trajto (ANOVA; simio N: direkto - F = 0.58, p = 0.45, signo - F = 1248, p < 10−10, kontrasto - F = 3 = -10, p < 10−10, kontrasto. 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrasto – F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(透(号(透(号(透(号(透(号(透(号(透感知受到纹理提示(ANOVA)对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对向-F = 0,58;子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5,p < 10-10)。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(透(号(透(号(透(号(透(号(透(号(透感知受到纹理提示(ANOVA)对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0.58,p = 0.45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对毹, 对向 - 10−6; ,p < 10-10).Ĝenerale, la percepto de simia kohereco/travidebleco estis signife tuŝita de la signo (travidebleco, kohereco) kaj intenseco (kontrasto) de teksturaj signaloj (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; simio N: orientiĝo – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, Kontrasto – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 361,-5тность — F = 360,-50,7). −10 Simio S: Orientiĝo – F = 0,41, p = 0,52, Signo – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrasto – F = 36,5, p < 10-10).Gaŭsaj akumulaj funkcioj estis adaptitaj al la datumoj de ĉiu sesio por karakterizi la psikofizikajn trajtojn de la simioj.Sur fig.2b montras la distribuadon de interkonsento por ĉi tiuj modeloj dum ĉiuj sesioj por ambaŭ simioj.Ĝenerale, la simioj plenumis la taskon precize kaj konsekvence, kaj ni malakceptis malpli ol 13% de la du-simiaj sesioj pro malbona konveno al la akumula Gaŭsa modelo.
a Kondutaj ekzemploj de simioj en reprezentaj kunsidoj (n ≥ 20 provoj per stimulo kondiĉo).En la maldekstraj (dekstraj) paneloj, datenoj de unu N (S) simia sesio estas punktitaj kiel koheraj selektadpoentaroj (ordinato) kontraŭ signokontrasto de teksturaj signaloj (absciso).Ĉi tie estas supozite ke travideblaj (koheraj) teksturoj havas negativajn (pozitivajn) valorojn.Respondoj estis konstruitaj aparte laŭ la direkto de movado de la ŝablono (supren (90°) aŭ malsupren (270°)) en la testo.Por ambaŭ bestoj, efikeco, ĉu la respondo estas dividita per 50/50 kontrasto (PSE - solidaj sagoj) aŭ la kvanto de tekstura kontrasto necesa por subteni certan nivelon de efikeco (sojlo - malfermaj sagoj), estas en ĉi tiuj drivaj direktoj.b Adaptita histogramo de R2-valoroj de la gaŭsa akumula funkcio.Monkey S(N) datumoj estas montritaj maldekstre (dekstre).c (Supro) PSE mezurita por la krado ŝovita malsupren (ordigo) komparite kun la PSE ŝovita supren laŭ la krado (absciso) intrigita, kun randoj reprezentantaj la PSE-distribuon por ĉiu kondiĉo kaj sagoj indikante la meznombre por ĉiu kondiĉo.Datenoj por ĉiuj N(S) simiosesioj estas donitaj en la maldekstra (dekstra) kolumno.(Malsupre) Sama konvencio kiel por PSE-datenoj, sed por konvenitaj trajtosojloj.Ne estis signifaj diferencoj en PSE-sojloj aŭ modaj tendencoj (vidu tekston).d PSE kaj deklivo (ordinato) estas intrigitaj depende de la normaligita rastrumorientiĝo de la angula apartigkomponento ("integra kradangulo" - absciso).La malfermaj cirkloj estas la rimedoj, la solida linio estas la plej taŭga regresa modelo, kaj la punktita linio estas la 95% konfida intervalo por la regresa modelo.Ekzistas signifa korelacio inter PSE kaj normaligita integriĝperspektivo, sed ne deklivo kaj normaligita integriĝperspektivo, sugestante ke la psikometria funkcio ŝanĝiĝas kiam la angulo apartigas la komponentkradaĵojn, sed ne akrigante aŭ platigante.(Simio N, n = 32 sesioj; Simio S, n = 43 sesioj).En ĉiuj paneloj, la erarstangoj reprezentas la norman eraron de la meznombro.Haha.Kohereco, PSE-subjektiva egaleco-poentaro, normo.normigado.
Kiel notite supre, kaj la kontrasto de teksturaj signaloj kaj la direkto de movado de la ŝablono variis laŭ provoj, kun stimuloj drivantaj supren aŭ malsupren en antaŭfiksita provo.Ĉi tio estas farita por minimumigi psikofizikajn11 kaj neuronal28 adaptajn efikojn.Padronorientiĝo kontraŭ biaso (subjektiva egalecpunkto aŭ PSE) (Wilcoxon-ranga sumotesto; simio N: z = 0,25, p = 0,8; simio S: z = 0,86, p = 0,39) aŭ konvenita funkciosojlo (sumo de Wilcoxon-rangoj; simio N: 0,14, z = 0,14, z = 0,14, z = 0,39) 9, p = 0,62) (Fig. 2c).Krome, ne estis signifaj diferencoj inter simioj en la grado de tekstura kontrasto postulata por konservi rendimentajn sojlnivelojn (N-simio = 24.5% ± 3.9%, S-simio = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon-ranga sumo, z = 1.01, p = 0.31).
En ĉiu sesio, ni ŝanĝis la interkrad-angulon apartigantan la orientiĝojn de la komponentaj kradoj.Psikofizikaj studoj montris, ke homoj pli verŝajne perceptas ĉelon 10 kiel konektita kiam ĉi tiu angulo estas pli malgranda.Se la simioj fidinde raportus sian percepton pri kohereco/travidebleco, tiam surbaze de ĉi tiuj trovoj, oni atendus ke PSE, la tekstura kontrasto responda al unuforma disigo inter kohereco kaj travidebleco, pliiĝos dum interagado.krado angulo. Tio ja estis la kazo (Fig. 2d; kolapsanta trans padrondirektoj, Kruskal–Wallis; simio N: χ2 = 23.06, p < 10−3; simio S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korelacio inter normaligita inter-krad-angulo kaj PSE – simio N: 10−r = 0.10−r, −r, = p < 0.10−r; .76, p < 10−13). Tio ja estis la kazo (Fig. 2d; kolapsanta trans padrondirektoj, Kruskal–Wallis; simio N: χ2 = 23,06, p < 10−3; simio S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacio inter normaligita inter-krata angulo kaj PSE – simio N: 10−3, = p < 0:10−r = 0:67, −r; .76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис, Уолапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис, Уолапс поперек; , p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки угол решетки, 6 нете ь 6, Сореляция между нормализованными угол решетки < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Ĉi tio ja okazis (Fig. 2d; kolapso trans la direkto de la ŝablono, Kruskal-Wallis; simio N: χ2 = 23,06, p < 10–3; simio S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacio inter normaligita krad-angulo kaj PSE - simio N: 60-9, = p < 0, 10-9, = 0 r. 6, p < 10-13).情况确实如此(图2d;跨模式方向折叠,Kruskal-Wallis;猴子N:χ2 = 23.06,p < 10-3, ,2,2,2,2,2,2,2. 3;标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67;p < 10-9;猴子S:r = 0,76,p < 10-13)。情况 确实 如此 (图 图 2D ; 方向 折叠 , kruskal-wallis ; n : :2 = 23.06 , p <10-3 ; ; , 2 ; , , , , 2 ; , , 2 : 2 : 2 3 ; 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0.67,p < 10-906,1,1,1,1,,, ; )。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна =-3,0χ2 =- Это действительно) зьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Tiel ja estis (Fig. 2d; faldo laŭ la reĝima akso, Kruskal-Wallis; simio N: χ2 = 23,06, p < 10-3; simio S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normaligita interkrad-angulo). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-simio N: r = 0,67, p < 10–9, simio S: r = 0,76, p < 10–13).En kontrasto, ŝanĝi la interkradan angulon havis neniun signifan efikon sur la deklivo de la psikometria funkcio (Fig. 2d; trans-modala orientiĝo-faldo, Kruskal-Wallis; simio N: χ2 = 8.09, p = 0.23; simio S χ2 = 3.18, p = 0.67, korelacio interlopo - 0.67, korelacia angulo -4 N = normaligita interlopo. 0,2, simio S: r = 0,03, p = 0,76).Tiel, konforme al la psikofizikaj datumoj de homo, la averaĝa efiko ŝanĝi la angulon inter la kradoj estas ŝanĝo de movopunktoj, kaj ne pliiĝo aŭ malpliigo de sentemo al segmentaj signaloj.
Fine, rekompencoj estas hazarde atribuitaj kun probablo de 0,5 en provoj kun nula tekstura kontrasto.Se ĉiuj simioj konscius pri ĉi tiu unika hazardo kaj povus distingi inter nula tekstura kontrasto kaj signalstimuloj, ili povus evoluigi malsamajn strategiojn por la du specoj de provoj.Du observoj forte sugestas, ke tio ne estas la kazo.Unue, ŝanĝi la kradan angulon havis kvalite similajn efikojn al signalo kaj nula tekstura kontrastopoentaroj (Fig. 2d kaj Suplementa Fig. 1).Due, por ambaŭ simioj, la bistabila prova elekto verŝajne ne estos ripeto de la plej lastatempa (antaŭa) rekompenca elekto (binoma testo, N simioj: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S simioj: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
En konkludo, la konduto de la simioj en nia segmentiga tasko estis sub bona stimulkontrolo.La dependeco de perceptaj juĝoj pri la signo kaj grandeco de teksturaj signaloj, same kiel ŝanĝoj en PSE kun krada angulo, indikas, ke la simioj raportis sian subjektivan percepton de mova kohereco/travidebleco.Fine, la respondoj de la simioj en la provoj de nula tekstura kontrasto ne estis tuŝitaj de la rekompenca historio de antaŭaj provoj kaj estis signife tuŝitaj de inter-rasteraj angulaj ŝanĝoj.Tio indikas ke la simioj daŭre raportas sian subjektivan percepton de la krada surfackonfiguracio sub tiu grava kondiĉo.
Kiel menciite supre, la transiro de tekstura kontrasto de negativo al pozitivo estas ekvivalenta al la percepta transiro de stimuloj de travidebla al kohera.Ĝenerale, por antaŭfiksita ĉelo, la MT-respondo tendencas pliiĝi aŭ malpliiĝi kiam la teksturkontrasto ŝanĝiĝas de negativo al pozitivo, kaj la direkto de tiu efiko kutime dependas de la direkto de movado de la ŝablono/komponento.Ekzemple, la direktaj agordaj kurboj de du reprezentaj MT-ĉeloj estas montritaj en Figuro 3 kune kun la respondoj de tiuj ĉeloj al kradoj enhavantaj malaltajn aŭ altajn kontrastajn koherajn aŭ travideblajn tekstursignalojn.Ni provis iel pli bone kvantigi ĉi tiujn kradrespondojn, kiuj povus rilati al la psikofiziologia agado de niaj simioj.
Polusa intrigo de la direkta agorda kurbo de reprezenta simio MT-ĉelo S en respondo al ununura sinusoida aro.La angulo indikas la direkton de movado de la krado, la grandeco indikas la emisivecon, kaj la preferata ĉeldirekto interkovras ĉirkaŭ 90° (supren) kun la direkto de unu el la komponentoj en la direkto de la krada ŝablono.b Semajna stimul-tempa histogramo (PSTH) de la responda krado, ŝanĝita en la ŝablondirekto je 90° (montrita skeme maldekstre) por la ĉelo montrita en a.Respondoj estas ordigitaj laŭ tekstura sugesto-tipo (kohezia/travidebla – meza/dekstra panelo respektive) kaj Michelson-kontrasto (PSTH-kolora sugesto).Nur ĝustaj provoj estas montritaj por ĉiu speco de malalt-kontrastaj kaj alt-kontrastaj teksturaj signaloj.Ĉeloj reagis pli bone al supren drivantaj kradpadronoj kun travideblaj teksturindikoj, kaj la respondo al tiuj padronoj pliiĝis kun kreskanta teksturkontrasto.c, d estas la samaj konvencioj kiel en a kaj b, sed por MT-ĉeloj krom simio S, ilia preferata orientiĝo preskaŭ interkovras tiun de la malsupren drivanta krado.La unuo preferas malsupren drivantajn kradojn kun koheraj teksturindikoj, kaj la respondo al tiuj padronoj pliiĝas kun kreskanta teksturkontrasto.En ĉiuj paneloj, la ombrita areo reprezentas la norman eraron de la meznombro.Spokoj.Pikiloj, sekundoj.dua.
Por esplori la rilaton inter krada surfaca agordo (kohera aŭ travidebla) kiel indikite de niaj teksturaj signaloj kaj MT-agado, ni unue regresis la korelacion inter ĉeloj por kohera movado (pozitiva deklivo) aŭ travidebla movado (negativa deklivo) per regreso.donita por klasifiki ĉelojn laŭ signo-respondrapideco kompare kun kontrasto (aparte por ĉiu reĝimdirekto).Ekzemploj de ĉi tiuj kradaj agordaj kurboj de la sama ekzempla ĉelo en Figuro 3 estas montritaj en Figuro 4a.Post klasifiko, ni uzis ricevilan rendimentan analizon (ROC) por kvantigi la sentemon de ĉiu ĉelo al modulado de teksturaj signaloj (vidu Metodojn).La neurometrikaj funkcioj akiritaj tiamaniere povas esti rekte komparitaj kun la psikofizikaj trajtoj de la simioj en la sama sesio por rekte kompari la psikofizikan sentemon de neŭronoj al kradaj teksturoj.Ni faris du signalajn detektajn analizojn por ĉiuj unuoj en la specimeno, kalkulante apartajn neŭrometriajn trajtojn por ĉiu direkto de la ŝablono (denove, supren aŭ malsupren).Gravas noti, ke, por ĉi tiu analizo, ni nur inkludis provojn en kiuj (i) la stimuloj enhavis teksturan signalon kaj (ii) la simioj respondis laŭ tiu signalo (te, "ĝustaj" provoj).
Fajrofrekvencoj estas intrigitaj kontraŭ tekstura signokontrasto, respektive, por kradoj moviĝantaj supren (maldekstre) aŭ malsupren (dekstre), la solida linio reprezentas la plej taŭgan linearan regreson, kaj la datenoj en la supra (malsupra) vico estas prenitaj de tiuj montritaj en Fig.Rizo.3a Ĉelo, b (Fig. 3c, d).Regresaj deklivaj trajtoj estis uzataj por asigni preferatajn teksturajn signalojn (koherajn/travideblajn) al ĉiu ĉelo/kred-orientiĝa kombinaĵo (n ≥ 20 provoj per stimulkondiĉo).Eraraj stangoj reprezentas la norman devion de la meznombro.La neŭrometriaj funkcioj de la unuoj montritaj en ba estas priskribitaj kune kun la psikometriaj funkcioj kolektitaj dum la sama sesio.Nun, por ĉiu trajto, ni grafikigas la preferatan konsilelekton (ordinato) (vidu tekston) kiel procento de la signkontrasto de la teksturo (absciso).Tekstura kontrasto estis ŝanĝita tiel ke preferataj konsiletoj estas pozitivaj kaj malplenaj konsiletoj estas negativaj.La datumoj de la supren (malsupren) drivantaj kradoj estas montritaj en la maldekstraj (dekstraj) paneloj, en la supraj (malsupraj) vicoj - la datumoj de la ĉeloj montritaj en Fig. 3a,b (Fig. 3c,d).La proporcioj de neŭrometria kaj psikometria sojlo (N/P) estas montritaj en ĉiu panelo.Spokoj.Pikiloj, sekundoj.sek, dosierujo.direkto, provinco preferita, psi.Psikometrio, Neŭrologio.
Kradaj agordaj kurboj kaj neŭrometriaj funkcioj de du reprezentaj MT-ĉeloj kaj iliaj rilataj psikometriaj funkcioj, kunigitaj kun ĉi tiuj respondoj, estas montritaj en la supraj kaj malsupraj paneloj de Figuro 4a,b, respektive.Tiuj ĉeloj montras proksimume monotonan pliiĝon aŭ malkreskon kiam la sugesto de teksturo iras de travidebla al kohera.Krome, la direkto kaj forto de ĉi tiu ligo dependas de la direkto de krada moviĝo.Fine, la neŭrometriaj funkcioj kalkulitaj el la respondoj de ĉi tiuj ĉeloj nur alproksimiĝis (sed ankoraŭ ne respondas al) la psikofizikaj ecoj de la unudirekta krada movado.Kaj neŭrometriaj kaj psikometrikaj funkcioj estis resumitaj kun sojloj, t.e. respondaj al ĉirkaŭ 84% de ĝuste elektita kontrasto (korespondante al la meznombro + 1 sd de la ĝustigita akumula gaŭsa funkcio).Tra la tuta specimeno, la N/P-proporcio, la rilatumo de la neŭrometria sojlo al la psikometria, averaĝis 12.4 ± 1.2 en simio N kaj 15.9 ± 1.8 en simio S, kaj por la krado moviĝi en almenaŭ unu direkto, nur Je ~16% (18).%) unuoj de simio N (simio S) (Fig. 5a).El la ĉelekzemplo montrita en la figuro.Kiel vidite en Figuroj 3 kaj 4, la sentemo de neŭronoj povas esti tuŝita de la rilato inter la preferata orientiĝo de la ĉelo kaj la direkto de krada movado uzata en la eksperimentoj.Aparte, la orientiĝaj alĝustigkurboj en Fig. 3a,c montras la rilaton inter la neŭrona orientiĝo de ununura sinusoida tabelo kaj ĝia sentemo al travidebla/kohera moviĝo en nia teksturita tabelo. Ĉi tio estis la kazo por ambaŭ simioj (ANOVA; relativaj preferataj direktoj binitaj kun 10° rezolucio; simio N: F = 2.12, p < 0.01; simio S: F = 2.01, p < 0.01). Ĉi tio estis la kazo por ambaŭ simioj (ANOVA; relativaj preferataj direktoj binitaj kun 10° rezolucio; simio N: F = 2.12, p < 0.01; simio S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обезьян) шением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Tio estis la kazo por ambaŭ simioj (ANOVA; relativaj preferataj direktoj grupigitaj je 10° rezolucio; simio N: F=2.12, p<0.01; simio S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况(方差分析;以10° 分辨率合并的相对首选方向 =0 10° 分辨率合并的相对首选方向 =0. ;猴子S:F = 2,01,p < 0,01).两 只 猴子 都 是 这 种 (方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方同 n. 0,01 ; : : f = 2,01 , p <0,01。。。。。。。))))))))))))))))))))))))))))))))))) )) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация обезьян) 0°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Tio estis la kazo por ambaŭ simioj (ANOVA; relativa preferata orientiĝo kunigita je 10° rezolucio; simio N: F=2.12, p<0.01; simio S: F=2.01, p<0.01).Konsiderante la grandan gradon de ŝanĝebleco en neŭronsentemo (Fig. 5a), por bildigi la dependecon de neŭronsentemo sur relativaj preferataj orientiĝoj, ni unue normaligis la preferatan orientiĝon de ĉiu ĉelo al la "plej bona" ​​orientiĝo por la movado de la krada ŝablono (te direkto).en kiu la krado formas la plej malgrandan angulon inter la preferata ĉela orientiĝo kaj la orientiĝo de la krada ŝablono).Ni trovis, ke la relativaj sojloj de neŭronoj (sojlo por "plej malbona" ​​krada orientiĝo/sojlo por "plej bona" ​​krada orientiĝo) variis laŭ ĉi tiu normaligita preferata orientiĝo, kun pintoj en ĉi tiu sojla proporcio okazantaj ĉirkaŭ ŝablonoj aŭ komponaj orientiĝoj (Figuro 5b).)). Ĉi tiu efiko ne povus esti klarigita per biaso en la distribuo de preferataj direktoj en la unuoj en ĉiu specimeno al unu el la plejda ŝablono aŭ komponaj direktoj (Fig. 5c; Rayleigh-testo; simio N: z = 8.33, p < 10−3, cirkla meznombro = 190.13 gradoj ± 9.83 gradoj; inter simio estis kohera = 0.79 z, trans 0.4. -kradaj anguloj (Suplementa Fig. 2). Ĉi tiu efiko ne povus esti klarigita per biaso en la distribuo de preferataj direktoj en la unuoj en ĉiu specimeno al unu el la plejda ŝablono aŭ komponaj direktoj (Fig. 5c; Rayleigh-testo; simio N: z = 8.33, p < 10−3, cirkla meznombro = 190.13 gradoj ± 9.83 gradoj ± 9.83 gradoj; p = 4.07: 9.83 gradoj; p = 4.07:9. interkradaj anguloj (Suplementa Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных наъяснить смещениеп ой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5влентов; рис. 5влентов; N: z = 8,33, p < 10–3). Ĉi tiu efiko ne povus esti klarigita per ŝanĝo en la distribuo de preferataj direktoj en unuoj en ĉiu specimeno al unu el la kvadratitaj direktoj aŭ komponaj direktoj (Fig. 5c; Rayleigh-testo; simio N: z = 8.33, p < 10-3)., cirkla meznombro = 190,13 gradoj ± 9,83 gradoj;simio S: z = 0.79, p = 0.45) kaj estis la sama por ĉiuj anguloj de la plejda krado (Suplementa Bildo 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或格子图案或组中单元中的优选方向分布偏向格子图案或格子图案或组中单元中的优选图5c;瑞利测试;猴子N:z = 8,33,p < 10-3 ,圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度0 度0 , , , , , , , , , , , ,且在格子间光栅角上是一致的(补充图2)。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 向 偏向 样本 方向 曥 斡 方绶滶方向解释 (图 图 图 图 瑞利 测试 ; 猴子 n : z = 8,33 , p <10-3 , 平均值 平圆圽圽坜值平均值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориетн вах коритель образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентазце ориентаце к.п. Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Ĉi tiu efiko ne povas esti klarigita per la fakto, ke la distribuado de preferataj orientiĝoj en ĉeloj en ĉiu specimeno estas partia aŭ direkte al la krada strukturo aŭ al unu el la komponentorientiĝoj (Fig. 5c; la testo de Rayleigh; simio N: z = 8.33, p < 10-3)., cirkla mezumo) = 190,13 gradoj ± 9,83 gradoj;simio S: z = 0.79, p = 0.45) kaj estis egalaj en kradaj anguloj inter kradoj (Suplementa Fig. 2).Tiel, la sentemo de neŭronoj al teksturitaj kradoj dependas, almenaŭ parte, de la fundamentaj trajtoj de MT-agordado.
La maldekstra panelo montras la distribuadon de N/P-proporcioj (neŭrono/psikofiziologia sojlo);ĉiu ĉelo disponigas du datenpunktojn, unu por ĉiu direkto en kiu la ŝablono moviĝas.La dekstra panelo prezentas psikofizikajn sojlojn (ordigi) kontraŭ neŭronaj sojloj (absciso) por ĉiuj unuoj en la specimeno.La datumoj en la supra (malsupra) vico estas de simio N (S).b Normaligitaj sojlaj proporcioj estas intrigitaj kontraŭ la grandeco de la diferenco inter la optimuma kradorientiĝo kaj la preferata ĉelorientiĝo.La "plej bona" ​​direkto estas difinita kiel la direkto de la krada strukturo (mezurita per ununura sinusoida krado) plej proksime al la preferata ĉeldirekto.Datenoj unue estis enŝlositaj per normaligita preferata orientiĝo (10°-ujoj), tiam sojlaj proporcioj estis normaligitaj al la maksimuma valoro kaj averaĝitaj ene de ĉiu rubujo.Ĉeloj kun preferata orientiĝo iomete pli granda aŭ pli malgranda ol la orientiĝo de la kradkomponentoj havis la plej grandan diferencon en sentemo al la orientiĝo de la kradpadrono.c Rozkolora histogramo de la preferata orientiĝdistribuo de ĉiuj MT-unuoj registritaj en ĉiu simio.
Fine, la respondo de la MT estas modulita per la direkto de la krada movado kaj la detaloj de niaj segmentaj signaloj (teksturo).Komparo de neŭrona kaj psikofizika sentemo montris ke, ĝenerale, MT-unuoj estis multe malpli sentemaj al kontrastaj teksturaj signaloj ol simioj.Tamen, la sentemo de la neŭrono ŝanĝiĝis depende de la diferenco inter la preferata orientiĝo de la unuo kaj la direkto de la kradmovo.La plej sentemaj ĉeloj tendencis havi orientajn preferojn, kiuj preskaŭ kovris la kradan ŝablonon aŭ unu el la konsistigaj orientiĝoj, kaj malgranda subaro de niaj specimenoj estis same sentema aŭ pli sentema ol la percepto de simioj pri kontrastaj diferencoj.Por determini ĉu signaloj de ĉi tiuj pli sentemaj unuoj estis pli proksime asociitaj kun percepto en simioj, ni ekzamenis la korelacion inter percepto kaj neŭronaj respondoj.
Grava paŝo en establado de ligo inter neŭrala agado kaj konduto estas establi korelaciojn inter neŭronoj kaj kondutismaj respondoj al konstantaj stimuloj.Por ligi neŭrajn respondojn al segmentaj juĝoj, estas kritike krei stimulon kiu, malgraŭ esti la sama, estas perceptita alimaniere en malsamaj provoj.En la nuna studo, ĉi tio estas eksplicite reprezentita per nula tekstura kontrasta krado.Kvankam ni emfazas ke, surbaze de la psikometriaj funkcioj de bestoj, kradoj kun minimuma (malpli ol ~20%) tekstura kontrasto estas kutime konsideritaj koheraj aŭ travideblaj.
Por kvantigi la mezuron en kiu MT-respondoj korelacias kun perceptaj raportoj, ni faris elektan probablon (CP) analizon de niaj kradaj datumoj (vidu 3).Mallonge, CP estas ne-parametra, ne-norma mezuro kiu kvantigas la rilaton inter pikaj respondoj kaj perceptaj juĝoj30.Limigante la analizon al provoj uzante kradojn kun nula tekstura kontrasto kaj sesioj en kiuj simioj faris almenaŭ kvin elektojn por ĉiu tipo de ĉi tiuj provoj, ni kalkulis SR aparte por ĉiu direkto de krada movado. Inter simioj, ni observis averaĝan CP-valoron signife pli grandan ol ni atendus hazarde (Fig. 6a, d; simio N: meza CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), duflanka t-testo kontraŭ nulo de CP = 0.5, t = 6.7, p < CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56); 0.54, 0.57), duflanka t-testo, t = 9.4, p < 10−13). Inter simioj, ni observis averaĝan CP-valoron signife pli grandan ol ni atendus hazarde (Fig. 6a, d; simio N: meza CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), duflanka t-testo kontraŭ nulo de CP = 0.5, t = 6.7, p < CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56); 0.54, 0.57), duflanka t-testo, t = 9.4, p < 10−13) .En simioj, ni observis averaĝan CP signife pli altan ol hazarde atendita (Fig. 6a, d; simio N: meza CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), duvosta t-testo kontraŭ nulaj valoroj).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . simio S: meza CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), duvosta t-testo, t = 9,4, p < 10-13).在猴子中,我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值(图6a,d;N猴图6a,d;猴大于我们偶然预期的值(图6a,d;猴在子;:% CP:0954N:CP:在猴子中, (0,53,0,56),针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 平均CP: 0,55%, 0,57%, 0,57% CI: 0,57%, 0,57% CI: 0,57%, 0,57%验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 (图  在 平均 值 大于 我们 偶然 的 值 (图均 : 0,54,95% Ci : 0,53,0,56) , 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могльно мы значения CP о (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP проти CP: проти =в н0, 17, Ти =в н0, Торонний езьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . En simioj, ni observis averaĝajn CP-valorojn multe pli ol kion ni povus atendi hazarde (Fig. 6a, d; simio N: meza CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), duvosta t-testo CP kontraŭ nulo = 0.5, t = 6.7, p < 10:0.95, CP: 0.5% (CI: 0.95, CP: 0.56%). 54, 0,57), duvosta t-kriterio, t = 9,4, p < 10-13).Tiel, MT-neŭronoj tendencas pafi pli forte eĉ en la foresto de iuj malkaŝaj segmentigindikoj, kiam la percepto de la besto de la kradmovo egalas la preferojn de la ĉelo.
a Selekta probablodistribuo por kradoj sen teksturaj signaloj por provaĵoj registritaj de simio N. Ĉiu ĉelo povas kontribui ĝis du datenpunktoj (unu por ĉiu direkto de kradmovo).Meza CP-valoro super hazarda (blankaj sagoj) indikas, ke entute ekzistas signifa rilato inter MT-agado kaj percepto.b Por ekzameni la efikon de ajna ebla elekta biaso, ni kalkulis CP aparte por iu stimulo por kiu la simioj faris almenaŭ unu eraron.La elektoprobabloj estas grafikitaj kiel funkcio de la elektoproporcio (pref/nula) por ĉiuj stimuloj (maldekstre) kaj la absolutaj valoroj de tekstura markkontrasto (dekstre, datumoj de 120 individuaj ĉeloj).La solida linio kaj ombrita areo en la maldekstra panelo reprezentas la meznombre ± sem de la 20-punkta moviĝanta mezumo.La elektoprobabloj kalkulitaj por stimuloj kun malekvilibraj elektoproporcioj, kiel ekzemple kradoj kun alta signalkontrasto, diferencis pli kaj estis amasigitaj ĉirkaŭ eblecoj.La griz-ombrita areo en la dekstra panelo emfazas la kontraston de la trajtoj inkluzivitaj en la kalkulo de la alta elektoprobablo.c La probableco de granda elekto (ordinato) estas grafika kontraŭ la sojlo de la neŭrono (absciso).La probablo de elekto estis signife negative korelaciita kun sojlo.La konvencio df estas la sama kiel ac sed validas por 157 ununuraj datumoj de simio S krom se alie notite.g Plej alta elektoprobablo (ordito) estas grafika kontraŭ la normaligita preferata direkto (absciso) por ĉiu el la du simioj.Ĉiu MT-ĉelo kontribuis du datenpunktojn (unu por ĉiu direkto de la krada strukturo).h Grandaj keston intrigoj de elektoprobablo por ĉiu inter-rastruma angulo.La solida linio markas la medianon, la malsupraj kaj supraj randoj de la skatolo reprezentas la 25-a kaj 75-a procentoj respektive, la buŝbaroj estas etenditaj ĝis 1,5 fojojn la interkvartila intervalo, kaj eksteruloj preter ĉi tiu limo estas notitaj.La datumoj en la maldekstraj (dekstraj) paneloj estas de 120 (157) individuaj N(S) simioĉeloj.i Plej alta probablo de elekto (ordito) estas grafika kontraŭ la tempo de ekesto de la stimulo (absciso).Granda CP estis kalkulita en glitaj rektanguloj (larĝo 100 ms, paŝo 10 ms) dum la testo kaj tiam averaĝita super unuoj.
Iuj antaŭaj studoj raportis, ke CP dependas de la relativa nombro da provoj en la baza indico-distribuo, kio signifas, ke ĉi tiu mezuro estas malpli fidinda por stimuloj, kiuj kaŭzas grandajn diferencojn en la proporcio de ĉiu elekto.Por testi ĉi tiun efikon en niaj datumoj, ni kalkulis la CP aparte por ĉiuj stimuloj, sendepende de la sign-tekstura kontrasto, kaj la simioj faris almenaŭ unu malveran provon.La CP estas intrigita kontraŭ la elektoproporcio (pref/nula) por ĉiu besto en Figuro 6b kaj e (maldekstra panelo), respektive.Rigardante la moviĝantajn mezumojn, estas klare, ke CP restas super probablo super ampleksa gamo de elektaj probablecoj, malpliiĝantaj nur kiam la probabloj falas (pliiĝas) sub (super) 0.2 (0.8).Surbaze de la psikometriaj trajtoj de bestoj, ni atendus, ke elektaj koeficientoj de ĉi tiu grandeco aplikiĝus nur al stimuloj kun alt-kontrastaj teksturaj signaloj (koheraj aŭ travideblaj) (vidu ekzemplojn de psikometriaj trajtoj en Fig. 2a, b).Por determini ĉu tio estis la kazo kaj ĉu grava komputilo daŭris eĉ por stimuloj kun klaraj segmentaj signaloj, ni ekzamenis la efikon de absolutaj teksturaj kontrastaj valoroj sur komputilo (Fig. 6b, e-dekstra).Kiel atendite, CP estis signife pli alta ol la probablo por stimuloj enhavantaj ĝis moderajn (~20% kontraston aŭ pli malaltajn) segmentajn signalojn.
En taskoj pri orientiĝo, rapideco kaj miskongruaj rekono, MT CP tendencas esti plej alta en la plej sentemaj neŭronoj, supozeble ĉar ĉi tiuj neŭronoj portas la plej informajn signalojn30,32,33,34.Konsekvence kun ĉi tiuj trovoj ni observis modestan sed signifan korelacion inter grandioza CP, kalkulita de z-poentitaj pafadoj tra la teksturaj signalkontrastoj elstarigitaj en la plej dekstra panelo de Fig.6b, e, kaj neŭrona sojlo (Fig. 6c, f; geometria mezvalora regreso; simio N: r = −0,12, p = 0,07 simio S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, kaj neŭrona sojlo (Fig. 6c, f; geometria mezvalora regreso; simio N: r = −0,12, p = 0,07 simio S: r = −0,18, p < 10−3).Konsekvence kun ĉi tiuj trovoj, ni observis modestan sed signifan korelacion inter la granda CP kalkulita de la ekscita frekvenco z-poentaro de la tekstura signalkontrastoj reliefigitaj en la plej dekstra panelo de Fig. 6b, e, kaj neŭrona sojlo (Fig. 6c, f; geometria).geometria mezvalora regreso;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). simio N: r = -0,12, p = 0,07 simio S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是到大大CP 之间存在适度但显着的相关性,这昌根6栙昌根6根阈值(图6c、f;几何平均回归;猴子N:r = -0,12,p = 0,07 猴子S:r = -0,18,p < 10-3)与 这些 发现 一致 , 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 迮性 性 濛性 性 怂度和 元 阈值 (图 图 6c 、 f ; 回归 ; 猴子 n : r = -0.12 , p = 0.07 猴子S:r = -0.18,,-3,,,-3,Konsekvence kun ĉi tiuj trovoj, ni observis modestan sed signifan korelacion inter grandaj CV-oj kiel montrite en Fig. 6b, e kaj neŭronaj sojloj (Figuro 6c, f; geometria meza regreso; simio N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Simio S: r = -0,18, p < 10-3).Tial, signalvortoj de la plej informaj unuoj tendencis montri pli grandan kunvariancon kun subjektivaj segmentaj juĝoj en simioj, kio estas grava sendepende de iuj teksturaj signalvortoj aldonitaj al la percepta biaso.
Konsiderante, ke ni antaŭe establis rilaton inter sentemo al kradaj teksturaj signaloj kaj preferata neŭrona orientiĝo, ni scivolis ĉu ekzistas simila rilato inter CP kaj preferata orientiĝo (Fig. 6g).Ĉi tiu asocio estis nur iomete signifa en simio S (ANOVA; simio N: 1.03, p=0.46; simio S: F=1.73, p=0.04).Ni observis neniun diferencon en CP por kradaj anguloj inter kradoj en iu ajn besto (Fig. 6h; ANOVA; simio N: F = 1.8, p = 0.11; simio S: F = 0.32, p = 0.9).
Fine, antaŭa laboro montris, ke CP ŝanĝiĝas dum la provo.Iuj studoj raportis fortan pliiĝon sekvitan de relative glata elekta efiko,30 dum aliaj raportis konstantan pliiĝon en la elekta signalo dum la provo31.Por ĉiu simio, ni kalkulis la CP de ĉiu unuo en provoj kun nula tekstura kontrasto (respektive, laŭ ŝablona orientiĝo) en 100 ms ĉeloj paŝantaj ĉiujn 20 ms de antaŭ-stimula komenco al afiŝi averaĝan antaŭ-stimulan ofseton.La meza CP-dinamiko por du simioj estas montrita en Fig. 6i.En ambaŭ kazoj, la CP restis ĉe hazarda nivelo aŭ tre proksima al ĝi ĝis preskaŭ 500 ms post la komenco de la stimulo, post kio la CP akre pliiĝis.
Aldone al ŝanĝado de sentemo, CP pruviĝis ankaŭ esti trafita per certaj kvalitoj de ĉelaj agordaj trajtoj.Ekzemple, Uka kaj DeAngelis34 trovis ke CP en la duokula miskongrua rekontasko dependas de la simetrio de la duokula miskongrua agordkurbo de la aparato.En ĉi tiu kazo, rilata demando estas ĉu padrondirektaj selektemaj (PDS) ĉeloj estas pli sentemaj ol komponentdirektaj selektemaj (CDS) ĉeloj.PDS-ĉeloj ĉifras la ĝeneralan orientiĝon de ŝablonoj enhavantaj multoblajn lokajn orientiĝojn, dum CDS-ĉeloj respondas al movado de direktaj ŝablonokomponentoj (Fig. 7a).
Skema reprezentado de reĝimkomponenta agorda stimulo kaj hipoteza krado (maldekstre) kaj kradaj orientiĝaj agordaj kurboj (dekstre) (vidu Materialoj kaj Metodoj).Mallonge, se ĉelo integriĝas tra la kradaj komponantoj por signali padronmovon, oni atendus la samajn agordajn kurbojn por individuaj kradaj kaj kradaj stimuloj (lasta kolumno, solida kurbo).Inverse, se la ĉelo ne integras la indikojn de la komponentoj en la moviĝon de la signalpadrono, oni atendus duflankan agordan kurbon kun pinto en ĉiu direkto de kradmoviĝo kiu tradukas unu komponenton en la preferatan direkton de la ĉelo (lasta kolono, strekita kurbo)..b (maldekstre) kurboj por ĝustigi la orientiĝon de la sinusoida tabelo por la ĉeloj montritaj en Figuroj 1 kaj 2. 3 kaj 4 (supra vico - ĉeloj en Figoj. 3a,b kaj 4a,b (supro); malsupra panelo - ĉeloj de Fig. 3c, d kaj 4a, b (malsupre)).(Mezo) Mastro- kaj komponentprognozoj kalkulitaj de kradaj agordaj profiloj.(Dekstre) Ĝustigante la kradon de ĉi tiuj ĉeloj.La ĉeloj de la supra (malsupra) panelo estas klasifikitaj kiel ŝablonaj (komponantoj) ĉeloj.Notu ke ekzistas neniu unu-al-unu korespondado inter la klasifikoj de la padronkomponentoj kaj la preferoj por kohera/travidebla ĉelmovado (vidu la teksturajn kradrespondojn por ĉi tiuj ĉeloj en Fig. 4a).c Koeficiento de parta korelacio de la z-poenta reĝimo (ordinato) grafika kontraŭ la parta korelacia koeficiento de la z-poenta komponento (absciso) por ĉiuj ĉeloj registritaj en N (maldekstre) kaj S (dekstra) simioj.Dikaj linioj indikas la signifokriteriojn uzatajn por klasifiki ĉelojn.d Grafiko de alta elektoprobablo (ordinato) kontraŭ reĝima indekso (Zp – Zc) (absciso).Datenoj en la maldekstraj (dekstraj) paneloj rilatas al simio N(S).Nigraj cirkloj indikas datumojn en proksimumaj unuoj.En ambaŭ bestoj, estis signifa korelacio inter alta selektadprobablo kaj padronindekso, sugestante pli grandan perceptan korelacion por ĉeloj kun signalpadranorientiĝo en stimuloj kun multobla komponentorientiĝo.
Tial, en aparta testaro, ni mezuris respondojn al sinusoidaj kradoj kaj kradoj por klasifiki la neŭronojn en niaj specimenoj kiel PDS aŭ CDS (vidu Metodojn).Kradaj agordaj kurboj, ŝablonaj komponentaj prognozoj konstruitaj el ĉi tiuj agordaj datumoj, kaj kradaj agordaj kurboj por la ĉeloj montritaj en Figuroj 1 kaj 3. Figuroj 3 kaj 4 kaj Suplementa Figuro 3 estas montritaj en Figuro 7b.La ŝablono distribuo kaj kompona selektiveco, same kiel la preferata ĉela orientiĝo en ĉiu kategorio, estas montritaj por ĉiu simio en Fig. 7c kaj suplementa figo.4 respektive.
Por taksi la dependecon de la CP de la korekto de la ŝablonoj, ni unue kalkulis la ŝablonon-indekson 35 (PI), kies pli grandaj (pli malgrandaj) valoroj indikas pli grandan PDS (CDS) similan konduton.Konsiderante la ĉi-supran pruvon, ke: (i) neŭrona sentemo varias laŭ la diferenco inter la preferata ĉela orientiĝo kaj la direkto de stimula movado, kaj (ii) estas grava korelacio inter neŭrona sentemo kaj elektoprobablo en nia specimeno, ni trovis rilaton inter PI kaj la totala CP estis studita por la "plej bona" ​​direkto de movado de ĉiu ĉelo (vidu supre). Ni trovis, ke CP estis signife korelaciita kun PI (Fig. 7d; geometria mezvalora regreso; grandioza CP-simio N: r = 0.23, p < 0.01; dustabila CP-simio N r = 0.21, p = 0.013; grandioza CP-simio S: r = 0.30, p < 0.30, p < 0.30, p < 0.010, p < 0.013). <10−3), indikante, ke ĉeloj klasifikitaj kiel PDS elmontris pli grandan elekt-rilatan agadon ol CDS kaj neklasigitaj ĉeloj. Ni trovis, ke CP estis signife korelaciita kun PI (Fig. 7d; geometria mezvalora regreso; grandioza CP-simio N: r = 0.23, p < 0.01; dustabila CP-simio N r = 0.21, p = 0.013; grandioza CP-simio S: r = 0.30, p < 0.30, p < 0.30, p < 0.010, p < 0.013). <10−3), indikante, ke ĉeloj klasifikitaj kiel PDS elmontris pli grandan elekt-rilatan agadon ol CDS kaj neklasigitaj ĉeloj. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометроиь геометроьче бометроьч Мобнаружили, что CP); яна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обебильная обезьяна большая обебильная обезьяна ; бильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифициро классифициро валрывает на то шую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Ni trovis, ke CP estis signife korelaciita kun PI (Figuro 7d; geometria mezvalora regreso; granda simio CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabila simio CP N r = 0.21, p = 0.013; granda simio CP S: r = 0.30, p <:1.90, p<:1. -3), indikante ke ĉeloj klasifikitaj kiel PDS montris pli da aktiveco, asociita kun elekto ol CDS kaj neklasifikitaj ĉeloj.我们发现CP 与PI 显着相关(图7d;几何平均回归;大CP 猴N:r = 0,23,p < 0,01, CP 0,01,双N,双N,,均回归;大CP 0.013;大CP 猴S: r = 0.30,p < 10-4;双稳态CP 猴S:r = 0.29,p < 10-3),表明分类为分类为窔撜PDS类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关(图7d;几何平均回归;大CP猴N:r = 0,23,p < 0,01;双稳态CP 稳态CP =,,,N21p =,,,N21p 3; 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрого геометро геометрочо зан с PI); ьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; болььшая обебезь, 30) = CP S, 30, 30) ; Ni trovis, ke CP estis signife asociita kun PI (Figuro 7d; geometria mezvalora regreso; granda simio CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabila simio CP N r = 0.21, p = 0.013; granda simio CP S: r = 0.013) < 0.300-; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классирофацльнирова, классирофазывает на то. и большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и некласнировафицированные как CDS. simio S bistable CP: r = 0.29, p < 10-3), indikante ke ĉeloj klasifikitaj kiel PDS elmontris pli grandan elektan aktivecon ol ĉeloj klasifikitaj kiel CDS kaj neklasigitaj.Ĉar ambaŭ PI kaj neŭrona sentemo korelaciis kun CP, ni faris multoblajn regresajn analizojn (kun PI kaj neŭrona sentemo kiel sendependaj variabloj kaj granda CP kiel dependa variablo) por ekskludi korelacion inter la du mezuroj kondukantaj al la ebleco de efiko.. Ambaŭ partaj korelaciaj koeficientoj estis signifaj (simio N: sojlo kontraŭ CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; simio S: sojlo kontraŭ CP: r = −0.16, p = 0.04, p = 0.2, CP: 0.2, p = 0.2, 0.03, p = 0.0. CP pliiĝas kun sentemo kaj en sendependa modo pliiĝas kun PI. Ambaŭ partaj korelaciaj koeficientoj estis signifaj (simio N: sojlo kontraŭ CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; simio S: sojlo kontraŭ CP: r = −0.16, p = 0.04, p = 0.2, CP: 0.2, p = 0.2, 0.03, p = 0.0. CP pliiĝas kun sentemo kaj en sendependa modo pliiĝas kun PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r, r, =, p = 0, 1, 0, 0, 1, 0, 1, 1, 1 r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполатевоя, CP си против увствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Ambaŭ partaj korelaciaj koeficientoj estis signifaj (simio N: sojlo vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; simio S: sojlo vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, p=0.03, PI 12 vs. sentemo kaj pliiĝas sendepende kun PI.两个偏相关系数均显着(猴子N:阈值与CP:r = -0.13,p = 0.04,PI 与CP:r = 0.23(猴子N:阈值与CP:r = -0.13,p = 0.04,PI 与CP:r = 0.23(p < 0.23(值子:阈值与:(CP = 0.01: 0.16, p = 0.03,PI kontraŭ CP:0.29,p < 10-3),表明CP 随灵敏度增加而增加,并且以狹并且以狹并度增加,并且以狹并度增加,两个偏相关系数均显着(猴子N:阈值与CP:r = -0,13,p = 0,04,PI = 0,03,PI vs CP:0,29.. CP:,3.,p = 0,04 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r, r, =, p = 0, 1, 0, 0, 1, 0, 1, 1, 1 r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), чтан CP вутан CP: еличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Ambaŭ partaj korelaciaj koeficientoj estis signifaj (simio N: sojlo vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; simio S: sojlo vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, p=0.03, p=0.03, p=0.03 CP: pliigita kun CP 1-29, <0.03 CP: pliigita CP 1-0. ity kaj pliigita kun PI en sendependa maniero.
Ni registris ununuran agadon en la MT-areo, kaj la simioj raportis sian percepton de ŝablonoj, kiuj povus aperi kiel koheraj aŭ travideblaj movadoj.La sentemo de neŭronoj al segmentigindikoj aldonitaj al partiaj perceptoj varias vaste kaj estas determinita, almenaŭ delvis, per la rilato inter la preferata orientiĝo de la unuo kaj la direkto de stimulmovado.En la tuta populacio, neŭrona sentemo estis signife pli malalta ol psikofizika sentemo, kvankam la plej sentemaj unuoj egalis aŭ superis kondutisman sentemon al segmentigsignaloj.Krome, ekzistas signifa kunvarianco inter paffrekvenco kaj percepto, sugestante ke MT-signalado ludas rolon en segmentado.Ĉeloj kun preferata orientiĝo optimumigis sian sentemon al diferencoj en kradaj segmentigsignaloj kaj emis signali tutmondan movadon en stimuloj kun multoblaj lokaj orientiĝoj, montrante la plej altan perceptan korelacion.Ĉi tie ni konsideras iujn eblajn problemojn antaŭ ol kompari ĉi tiujn rezultojn kun antaŭa laboro.
Grava problemo kun esplorado uzanta bistabilajn stimulojn en bestaj modeloj estas ke kondutismaj respondoj eble ne estas bazitaj sur la dimensio de intereso.Ekzemple, niaj simioj povus raporti sian percepton de tekstura orientiĝo sendepende de sia percepto de krada kohereco.Du aspektoj de la datumoj sugestas, ke tio ne estas la kazo.Unue, laŭ antaŭaj raportoj, ŝanĝi la relativan orientiĝan angulon de la disigantaj tabelkomponentoj sisteme ŝanĝis la verŝajnecon de kohera percepto.Due, averaĝe, la efiko estas la sama por ŝablonoj, kiuj enhavas aŭ ne enhavas teksturajn signalojn.Kunigitaj, ĉi tiuj observoj sugestas, ke simiaj respondoj konstante reflektas sian percepton pri konekto/travidebleco.
Alia ebla problemo estas, ke ni ne optimumigis la kratajn movadajn parametrojn por la specifa situacio.En multaj antaŭaj verkoj komparantaj neŭronan kaj psikofizikan sentemon, stimuloj estis elektitaj individue por ĉiu registrita unuo [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Ĉi tie ni uzis la samajn du direktojn de movado de la krada ŝablono sendepende de la alĝustigo de la orientiĝo de ĉiu ĉelo.Ĉi tiu dezajno permesis al ni studi kiel sentemo ŝanĝiĝis kun interkovro inter kradmovo kaj preferata orientiĝo, tamen, ĝi ne disponigis aprioran bazon por determini ĉu ĉeloj preferas koherajn aŭ travideblajn kradojn.Tial ni fidas je empiriaj kriterioj, uzante la respondon de ĉiu ĉelo al la teksturita maŝo, por atribui preferon kaj nul-etikedojn al ĉiu kategorio de maŝo-movado.Kvankam neprobabla, ĉi tio povus sisteme malsukcesigi la rezultojn de nia sentema analizo kaj CP-signaldetekto, eble trotaksante ajnan mezuron.Tamen, pluraj aspektoj de la analizo kaj datumoj diskutitaj malsupre sugestas, ke ĉi tio ne estas la kazo.
Unue, atribui preferatajn (nulajn) nomojn al stimuloj, kiuj ellogis pli da (malpli) agado, ne influis la distingeblecon de ĉi tiuj responddistribuoj.Anstataŭe, ĝi nur certigas, ke la neŭrometriaj kaj psikometriaj funkcioj havas la saman signon, do ili povas esti komparitaj rekte.Due, la respondoj uzataj por kalkuli CP (la "malĝustaj" provoj por teksitaj kradoj kaj ĉiuj provoj por kradoj sen tekstura kontrasto) ne estis inkluditaj en la regresa analizo, kiu determinis ĉu ĉiu ĉelo "preferas" konektitajn aŭ travideblajn sportojn.Tio certigas ke selektefikoj ne estas partiaj direkte al preferataj/malvalidaj nomoj, rezultigante signifan selektadprobablecon.
La studoj de Newsom kaj liaj kolegoj [36, 39, 46, 47] estis la unuaj se temas pri determini la rolon de MT en la proksimuma takso de la direkto de moviĝo.Postaj raportoj kolektis datumojn pri MT-partopreno en profundo34,44,48,49,50,51 kaj rapido32,52, fajna orientiĝo33 kaj percepto de 3D strukturo de movado31,53,54 (3D daŭrigeblaj arbaroj).regi).Ni etendas ĉi tiujn rezultojn en du gravaj manieroj.Unue, ni provizas indicon, ke MT-respondoj kontribuas al percepta segmentigo de visuomotoraj signaloj.Due, ni observis rilaton inter la MT-reĝima orientiĝoselektiveco kaj ĉi tiu elekta signalo.
Koncipe, la nunaj rezultoj estas plej similaj al la laboro pri 3-D SFM, ĉar ambaŭ estas kompleksa bistabila percepto implikanta movadon kaj profundordigadon.Dodd et al.31 trovis grandan elektoprobablon (0.67) en la simia tasko raportanta la rotacian orientiĝon de bistabila 3D SFM-cilindro.Ni trovis multe pli malgrandan elektan efikon por bistabilaj kradaj stimuloj (ĉirkaŭ 0,55 por ambaŭ simioj).Ĉar la takso de la CP dependas de la elekta koeficiento, estas malfacile interpreti la CP akiritan sub malsamaj kondiĉoj en malsamaj taskoj.Tamen, la grandeco de la elekta efiko, kiun ni observis, estis la sama por nula kaj malalta tekstura kontrastaj kradoj, kaj ankaŭ kiam ni kombinis malaltajn/senajn teksturajn kontrastajn stimulojn por pliigi potencon.Tial, ĉi tiu diferenco en CP verŝajne ne ŝuldiĝas al diferencoj en elektotarifoj inter datumaroj.
La modestaj ŝanĝoj en MT-pafa indico, kiuj akompanas percepton en ĉi-lasta kazo, ŝajnas enigmaj kompare al la intensaj kaj kvalite malsamaj perceptaj statoj induktitaj de 3-D SFM-stimo kaj bistabilaj kradaj strukturoj.Unu ebleco estas, ke ni subtaksis la elektan efikon kalkulante la pafadon dum la tuta daŭro de la stimulo.Kontraste al la kazo de 31 3-D SFM, kie diferencoj en MT-agado disvolviĝis ĉirkaŭ 250 ms en provoj kaj poste konstante pliiĝis dum la provoj, nia analizo de la tempa dinamiko de elektaj signaloj (vidu 500 ms post stimulo-komenco ĉe ambaŭ simioj. Krome, post akra pliiĝo dum ĉi tiu periodo, ni observis la fluktuojn de homaj biception kaj triCP restas en la raporto de Huspe5 kaj Rubin5. tabelaj rektangulaj tabeloj ofte ŝanĝiĝas dum longaj provoj.Kvankam niaj stimuloj estis prezentitaj dum nur 1,5 sekundoj, la percepto de niaj simioj ankaŭ povus varii de kohereco al travidebleco dum la provo (iliaj respondoj reflektis ilian finan percepton ĉe signalselekto.) Sekve, reaktempa versio de nia tasko, aŭ plano, en kiu la simioj povas kontinue raporti sian percepton, estas atendita ke la lasta tasko havas la du lastan efikon. s. Kvankam oni longe pensis, ke CPU-signaloj rezultas el sensa malkodado kaj korelacia bruo,56 Gu kaj kolegoj57 trovis, ke en komputilaj modeloj, malsamaj kunigstrategioj, prefere ol niveloj de korelaciita ŝanĝebleco, povas pli bone klarigi CPU en dorsaj amaskomunikiloj-superaj tempaj neŭronoj.folioŝanĝa orientiĝo-rekonotasko (MSTd).La pli malgranda elekta efiko, kiun ni observis en MT, verŝajne reflektas la ampleksan agregadon de multaj malalt-informaj neŭronoj por krei perceptojn de kohereco aŭ travidebleco.Ĉiukaze kie lokaj movaj signalvortoj estis grupotaj en unu aŭ du objektojn (bistabilajn kradojn) aŭ apartajn surfacojn de oftaj objektoj (3-D SFM), sendependa indico ke MT-respondoj estis signife asociitaj kun perceptaj juĝoj, ekzistis fortaj MT-respondoj.estas proponite ludi rolon en la segmentigo de kompleksaj bildoj en multi-objektajn scenojn uzante vidajn moviĝinformojn.
Kiel menciite supre, ni estis la unuaj raporti asocion inter MT-ŝablona ĉela aktiveco kaj percepto.Kiel formulite en la origina duetapa modelo fare de Movshon kaj kolegoj, la reĝima unuo estas la produktaĵstadio de la MT.Tamen, lastatempa laboro montris ke reĝimo kaj komponentĉeloj reprezentas malsamajn finojn de kontinuumo kaj ke parametrikaj diferencoj en la strukturo de la akceptema kampo respondecas pri la agorda spektro de la reĝimkomponentoj.Sekve, ni trovis signifan korelacion inter CP kaj PI, simila al la rilato inter duokula miskongrua alĝustigo simetrio kaj CP en la profunda rekono tasko aŭ orientiĝo agordo agordo en la fajna orientiĝo diskriminacio tasko.Rilatoj inter dokumentoj kaj CP 33 .Wang kaj Movshon62 analizis grandan nombron da ĉeloj kun MT-orientiĝselektiveco kaj trovis ke, averaĝe, la reĝindekso estis asociita kun multaj agordaj trajtoj, sugestante ke reĝimselektiveco ekzistas en multaj aliaj specoj de signaloj kiuj povas esti legitaj de la MT-populacio..Tial, por estontaj studoj pri la rilato inter MT-agado kaj subjektiva percepto, estos grave determini ĉu la padronindekso korelacias simile kun aliaj taskaj kaj stimulaj elektaj signaloj, aŭ ĉu ĉi tiu rilato estas specifa por la kazo de percepta segmentado.
Simile, Nienborg kaj Cumming 42 trovis ke kvankam proksimaj kaj malproksimaj ĉeloj selektemaj por duokula misagordo en V2 estis same sentemaj en la profunddiskriminacia tasko, nur la preskaŭ-preferanta ĉelpopulacio elmontris signifan CP.Tamen, retrejni simiojn por prefere pezi forajn diferencojn rezultigis signifajn CPojn en pli favoritaj kaĝoj.Aliaj studoj ankaŭ raportis, ke trejnado-historio dependas de perceptaj korelacioj34,40,63 aŭ kaŭza rilato inter MT-agado kaj diferenca diskriminacio48.La rilato, kiun ni observis inter CP kaj reĝima direkta selektiveco, verŝajne reflektas la specifan strategion, kiun la simioj uzis por solvi nian problemon, kaj ne la specifan rolon de reĝimaj elektaj signaloj en vida-motora percepto.En estonta laboro, estos grave determini ĉu la lernhistorio havas signifan efikon al determini kiuj MT-signaloj estas pezigitaj prefere kaj flekseble por fari segmentajn juĝojn.
Stoner kaj kolegoj14,23 estis la unuaj, kiuj raportis, ke ŝanĝi la brilecon de interkovritaj kradaj regionoj antaŭvideble influis la koherecon kaj travideblecon de homaj observantoj kaj direktaj alĝustigoj en makakoj MT-neŭronoj.La aŭtoroj trovis, ke kiam la brileco de la imbrikitaj regionoj fizike kongruis kun travidebleco, observantoj raportis pli travideblan percepton, dum MT-neŭronoj signalis movadon de rastrumaj komponantoj.Male, kiam la interkovra brilo kaj travidebla interkovro estas fizike malkongruaj, la observanto perceptas koheran movadon, kaj MT-neŭronoj signalas la tutmondan movadon de la ŝablono.Tiel, ĉi tiuj studoj montras, ke fizikaj ŝanĝoj en vidaj stimuloj, kiuj fidinde influas segmentajn raportojn, ankaŭ induktas antaŭvideblajn ŝanĝojn en la ekscitiĝo de MT.Lastatempa laboro en ĉi tiu areo esploris kiuj MT-signaloj spuras la perceptan aspekton de kompleksaj stimuloj18,24,64.Ekzemple, subaro de MT-neŭronoj pruviĝis elmontri bimodan agordon al hazarda punkta moviĝmapo (RDK) kun du indikoj kiuj estas malpli interspacigitaj ol unudirekta RDK.Bandlarĝo de ĉela agordado 19, 25 .Observantoj ĉiam vidas la unuan padronon kiel travidebla movado, eĉ se la plej multaj MT-neŭronoj elmontras unumodalajn adaptiĝojn en respondo al tiuj stimuloj, kaj simpla mezumo de ĉiuj MT-ĉeloj donas unumodalan populaciorespondon.Tiel, subaro de ĉeloj elmontrantaj bimodan agordon povas formi la neŭralan substraton por tiu percepto.Kurioze, en marmosetoj, ĉi tiu populacio egalis PDS-ĉelojn kiam testite uzante konvenciajn krad- kaj kradstimulojn.
Niaj rezultoj iras unu paŝon pli ol la supre, kiuj estas kritikaj por establi la rolon de MT en percepta segmentado.Fakte, segmentado estas subjektiva fenomeno.Multaj plurstabilaj vidaj ekranoj ilustras la kapablon de la vida sistemo organizi kaj interpreti persistajn stimulojn laŭ pli ol unu maniero.Samtempe kolekti neŭrajn respondojn kaj perceptajn raportojn en nia studo permesis al ni esplori la kovariancon inter MT-pafado kaj perceptaj interpretoj de konstanta stimulo.Demonstrinte ĉi tiun rilaton, ni agnoskas, ke la direkto de kaŭzeco ne estis establita, tio estas, pliaj eksperimentoj estas necesaj por determini ĉu la signalo de percepta segmentado observita de ni estas, kiel iuj argumentas [65, 66, 67], aŭtomata.La procezo denove reprezentas descendajn signalojn revenantajn al la sensa kortekso de pli altaj areoj 68, 69, 70 (Fig. 8).Raportoj pri pli granda proporcio de ŝablono-selektemaj ĉeloj en MSTd71, unu el la ĉefaj kortikalaj celoj de MT, sugestas, ke etendi ĉi tiujn eksperimentojn por inkluzivi samtempajn registradojn de MT kaj MSTd estus bona unua paŝo al plia kompreno de la neŭralaj mekanismoj de percepto.segmentado.
Dufaza modelo de komponento kaj reĝima orientiĝoselektiveco kaj la ebla efiko de desupra religo sur elekt-rilata agado en maŝintradukado.Ĉi tie, reĝimdirekta selektiveco (PDS - "P") en la MT-paŝo estas kreita per (i) granda provaĵo de direkto-selektemaj enirdatenoj kongruaj kun specifaj reĝimrapidecoj, kaj (ii) forta agorda subpremado.La direkte selektema (CDS) komponento de la MT ("C") stadio havas mallarĝan specimenan gamon en la enirdirekto kaj ne havas multe da agorda subpremado.Neagordita inhibicio donas kontrolon de ambaŭ populacioj.La koloraj sagoj indikas la preferatan aparato-orientiĝon.Por klareco, nur subaro de la V1-MT-konektoj kaj unu komponentreĝimo kaj orientiĝo-elektokesto estas montritaj.En la kunteksto de interpretado de niaj progresaj (FF) rezultoj, la pli larĝa eniga agordo kaj forta agorda inhibicio (emstarigita ruĝe) en PDS-ĉeloj induktis grandajn diferencojn en agado en respondo al multoblaj movaj ŝablonoj.En nia segmenta problemo, ĉi tiu grupo kondukas decidajn ĉenojn kaj distordas percepton.En kontrasto, koncerne religon (FB), perceptaj decidoj estas generitaj en kontraŭfluaj cirkvitoj per sensaj datenoj kaj kognaj biasoj, kaj la pli granda efiko de kontraŭflua FB sur PDS-ĉeloj (dikaj linioj) generas selektajn signalojn.b Skema reprezentado de alternativaj modeloj de CDS kaj PDS-aparatoj.Ĉi tie la PDS-signaloj en la MT estas generitaj ne nur per la rekta enigo de V1, sed ankaŭ per la nerekta enigo de la V1-V2-MT-vojo.La nerektaj padoj de la modelo estas alĝustigitaj por doni selektivecon al teksturaj limoj (kradaj interkovrantaj areoj).La MT-tavola CDS-modulo elfaras laŭpezan sumon de rektaj kaj nerektaj enigaĵoj kaj sendas la produktaĵon al la PDS-modulo.PDS estas reguligita per konkurenciva inhibicio.Denove, nur tiuj ligoj estas montritaj kiuj estas necesaj por desegni la bazan arkitekturon de la modelo.Ĉi tie, malsama FF-mekanismo ol tiu proponita en povus konduki al pli granda ŝanĝebleco en la ĉela kradrespondo al PDS, denove kondukante al biasoj en decidpadronoj.Alternative, pli granda CP en PDS-ĉeloj daŭre povas esti la rezulto de biaso en la forto aŭ efikeco de FB-alligo al PDS-ĉeloj.La indico apogas la du- kaj tri-fazajn MT PDS-modelojn kaj la CP FF kaj FB-interpretojn.
Du plenkreskaj makakoj (macaca mulatta), unu masklo kaj unu ino (7 kaj 5 jarojn respektive), pezantaj de 4,5 ĝis 9,0 kg, estis utiligitaj kiel studobjektoj.Antaŭ ĉiuj sterilaj kirurgiaj eksperimentoj, bestoj estis enplantitaj kun specialfarita registra kamero por vertikalaj elektrodoj alproksimiĝantaj al la MT-areo, rustorezistaŝtala kapapogila stando (Crist Instruments, Hagerstown, MD), kaj okulpozicio kun laŭmezura sklera serĉvolvaĵo.(Cooner Wire, San-Diego, Kalifornio).Ĉiuj protokoloj konformas al la regularoj de la Usona Departemento pri Agrikulturo (USDA) kaj al la Gvidlinioj de la Naciaj Institutoj pri Sano (NIH) por la Humana Prizorgo kaj Uzo de Laboratoriaj Bestoj kaj estis aprobitaj de la Institucia Prizorgo kaj Uzo-Komisiono de la Universitato de Ĉikago (IAUKC).
Ĉiuj vidaj stimuloj estis prezentitaj en ronda aperturo kontraŭ nigra aŭ griza fono.Dum registrado, la pozicio kaj diametro de ĉi tiu truo estis ĝustigitaj laŭ la klasika akceptema kampo de neŭronoj ĉe la elektrodpinto.Ni uzis du larĝajn kategoriojn de vidaj stimuloj: psikometraj stimuloj kaj agordaj stimuloj.
La psikometria stimulo estas krada ŝablono (20 cd/m2, 50% kontrasto, 50% devociklo, 5 gradoj/sec) kreita per supermetado de du rektangulaj kradoj drivantaj en direkto perpendikulara al ilia direkto (Fig. 1b).Estis antaŭe montrite ke homaj observantoj perceptas tiujn kradpadronojn kiel bstabilaj stimuloj, foje kiel ununura padrono moviĝanta en la sama direkto (kohera movado) kaj foje kiel du apartaj surfacoj moviĝantaj en malsamaj indikoj (travidebla movado).komponantoj de la krado ŝablono, orientitaj simetrie - la angulo inter la kradoj estas de 95° ĝis 130° (desegnita el la aro: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, dum la tuta sesio Izola angulo neŭronoj ĉe 10°, 100°, sed ni ne inkluzivitaj psikofizikaj neŭronoj ĉe 10°, 100°, sed proksimume ni ne inkluzivas datumojn pri 10°, 100° aŭ 105°. 270° (ŝablona orientiĝo).En ĉiu sesio, nur unu angulo de la interkradkrado estis uzita;dum ĉiu sesio, la orientiĝo de la ŝablono por ĉiu provo estis hazarde elektita el du eblecoj.
Por malambiguigi la percepton de la krado kaj disponigi empirian bazon por la rekompenco por ago, ni enkondukas hazardajn punktoteksturojn en la lumstanga paŝo 72 de ĉiu kradkomponento.Ĉi tio estas atingita per pliigo aŭ malpliigo (per fiksa kvanto) de la brileco de hazarde elektita subaro de pikseloj (Fig. 1c).La direkto de tekstura movado donas fortan signalon, kiu ŝanĝas la percepton de la observanto al kohera aŭ travidebla movado (Fig. 1c).Sub koheraj kondiĉoj, ĉiuj teksturoj, sendepende de kiu komponanto de la tekstura krado kovras, estas tradukitaj en la direkto de la ŝablono (Fig. 1c, kohera).En la travidebla stato, la teksturo moviĝas perpendikulare al la direkto de la krado, kiun ĝi kovras (Fig. 1c, travidebla) (Suplementa Filmo 1).Por kontroli la kompleksecon de la tasko, en la plej multaj sesioj la Michelson-kontrasto (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) por tiu teksturmarko variis de aro de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrasto estas difinita kiel la relativa brileco de rastrumo (do kontrasta valoro de 80% rezultigus teksturon de 36 aŭ 6 cd/m2).Por 6 sesioj en simio N kaj 5 sesioj en simio S, ni uzis pli mallarĝajn tekstajn kontrastajn gamojn (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kie psikofizikaj trajtoj sekvas la saman ŝablonon kiel plengama kontrasto, sed sen saturiĝo.
Agordaj stimuloj estas sinusoidaj kradoj (kontrasto 50%, 1 ciklo/grado, 5 gradoj/sek) moviĝantaj en unu el 16 same spacigitaj indikoj, aŭ sinusoidaj kradoj moviĝantaj en tiuj indikoj (konsistante el du kontraŭaj 135° anguloj supermetitaj sinusoidaj kradoj unu sur la alian).en la sama direkto de la ŝablono.


Afiŝtempo: Nov-13-2022