Nature.com saýtyna gireniňiz üçin sag boluň. Ulanýan brauzeriňiziň wersiýasynda CSS goldawy çäkli. Iň gowy tejribe üçin täzelenen brauzer ulanmagyňyzy maslahat berýäris (ýa-da Internet Explorer-de Gatnaşyklyk Režimini öçüriň). Şol bir wagtyň özünde, yzygiderli goldawy üpjün etmek üçin saýty stillersiz we JavaScript-siz görkezeris.
Bir wagtyň özünde üç slaýdy görkezýän karusel. Bir wagtyň özünde üç slaýdyň arasyndan geçmek üçin "Öňki" we "Indiki" düwmelerini ulanyň ýa-da bir wagtyň özünde üç slaýdyň arasyndan geçmek üçin ahyryndaky sürgüç düwmelerini ulanyň.
Ýokary çözgütli görüş üçin obýektiň häsiýetlerini dikeltmek üçin inçe torly perde nusgalaryny almak we integrasiýa gerek. Dürli obýektlerden ýerli nusgalary garyşdyrylanda, takyklygyň ýitýändigini bellemek möhümdir. Şonuň üçin, aýratyn işleme üçin suratyň sebitleriniň toparlanmagy bolan segmentasiýa duýmak üçin örän möhümdir. Öňki işlerde bu prosesi öwrenmek üçin bir ýa-da birnäçe hereket edýän ýüzler hökmünde kabul edilip bilinýän bistabil torly gurluşlar ulanyldy. Bu ýerde biz primat görsel ýolunyň ara sebitlerinde işjeňlik we segmentasiýa hökümleriniň arasyndaky gatnaşygy habar berýäris. Hususan-da, biz selektiw ugurly orta wagt neýronlarynyň bistabil torlaryň duýulmagyny bozmak üçin ulanylýan tekstura alamatlaryna duýgurdygyny we synaglar bilen dowamly stimullaryň subýektiw duýulmagy arasynda möhüm arabaglanyşygy görkezendigini anykladyk. Bu arabaglanyşyk köp sanly ýerli ugurlara eýe bolan nusgalarda global hereketi signallaşdyrýan birliklerde has ulydyr. Şeýlelik bilen, ara wagt zolagynda çylşyrymly sahnalary düzüm böleklerine we ýüzlerine bölmek üçin ulanylýan signallaryň bardygy barada netije çykardyk.
Görüş diňe bir gyra ugry we tizlik ýaly elementar surat häsiýetleriniň takyk tapawutlandyrylmagyna däl, eýsem has möhümi, obýektiň görnüşi we traýektoriýasy ýaly daşky gurşaw häsiýetlerini hasaplamak üçin bu häsiýetleriň dogry utgaşdyrylmagyna daýanýar1. Şeýle-de bolsa, torly gatlak şekilleri birnäçe deň derejede mümkin bolan aýratynlyk toparlaryny goldaýanda meseleler ýüze çykýar 2, 3, 4 (1a surat). Mysal üçin, iki tizlik signallary toplumy gaty ýakyn bolanda, muny bir hereket edýän obýekt ýa-da birnäçe hereket edýän obýekt hökmünde düşündirip bolýar (1b surat). Bu segmentasiýanyň subýektiw tebigatyny görkezýär, ýagny ol suratyň üýtgewsiz häsiýeti däl-de, düşündirme prosesidir. Adaty duýuş üçin aýdyň ähmiýetine garamazdan, duýuş segmentasiýasynyň neýro esaslaryny düşünmegimiz iň gowusy doly däl bolmagynda galýar.
Duýgy segmentasiýa meselesiniň multfilm şekili. Nekker kubigindäki (çepde) synçynyň çuňlugy duýmagy iki mümkin düşündirişiň arasynda üýtgeýär (sagda). Sebäbi suratda beýniniň şekiliň 3D ugruny (sag tarapdaky monokulýar okklýuzion signal bilen üpjün edilen) ýeke-täk kesgitlemegine mümkinçilik berýän hiç hili signal ýok. b Giňişlik ýakynlygynda köp sanly hereket signallary görkezilende, görüş ulgamy ýerli nusgalaryň bir ýa-da birnäçe obýektdendigini anyklamaly. Ýerli hereket signallarynyň içki ikiüzlüligi, ýagny obýekt hereketleriniň yzygiderliligi şol bir ýerli hereketi döredip biler, bu bolsa wizual girişiň köp sanly deň derejede ynanarlykly düşündirişlerine sebäp bolup biler, ýagny bu ýerdäki wektor meýdanlary bir ýüzüň kogerent hereketinden ýa-da üst-üste düşýän ýüzleriň açyk hereketinden döräp biler. c (çepde) Teksturaly tor stimulymyzyň mysaly. Ugurlaryna perpendikulýar süýşýän gönüburçluk torlar ("komponent ugurlary" - ak oklary) tor şekilini emele getirmek üçin biri-biriniň üstüne düşýär. Tor ugurlary bir, yzygiderli, baglanyşykly hereket (gyzyl oklary) ýa-da çylşyrymly ugurlaryň açyk hereketi hökmünde kabul edilip bilner. Toruň duýgusy tötänleýin nokat tekstura alamatlarynyň goşulmagy bilen bozulýar. (Orta) Sary reňkde görkezilen meýdan giňeldilýär we degişlilikde kogerent we açyk signallar üçin birnäçe çarçuwa hökmünde görkezilýär. Her bir ýagdaýda nokadyň hereketi ýaşyl we gyzyl ok bilen görkezilýär. (Sag) Saýlama nokadynyň (x, y) çarçuwalaryň sanyna garanyňda ýerleşýän ýeriniň grafigi. Kogerent ýagdaýda ähli teksturalar bir ugurda süýşýär. Açyklyk ýagdaýynda tekstura komponentiň ugry boýunça süýşýär. d Hereket segmentasiýa tapşyrygynyň multfilm şekili. Maýmynlar her synagy kiçijik nokady berkitmek bilen başladylar. Gysga wagtlyk gijikdirmeden soň, MT RF-niň ýerleşýän ýerinde belli bir görnüşli tor şekili (kogerentlik/açyklyk) we tekstura signalynyň ölçegi (meselem, kontrast) peýda boldy. Her synag wagtynda tor şekiliň iki mümkin bolan ugurlarynyň birinde süýşüp biler. Stimul çekilip alnandan soň, saýlama nyşanlary MT RF-niň üstünde we aşagynda peýda boldy. Maýmynlar toruň duýgusyny sakkadlarda degişli saýlama nyşanyna görkezmelidirler.
Görüş hereketlerini işläp çykarmak gowy häsiýetlendirilýär we şonuň üçin duýuş segmentasiýasynyň neýron zynjyrlaryny öwrenmek üçin ajaýyp model bolup hyzmat edýär. Birnäçe hasaplama barlaglary iki tapgyrly hereket işläp çykarmak modelleriniň peýdalydygyny belledi, bu modellerde ýokary çözgütli başlangyç baha bermekden soň ýerli nusgalaryň selektiw integrasiýasy arkaly şowhuny aýyrmak we obýektiň tizligini dikeltmek üçin amala aşyrylýar7,8. Görüş ulgamlarynyň bu toplumyň diňe adaty obýektlerden alnan ýerli nusgalar bilen çäklendirilmelidigini bellemek möhümdir. Psihofiziki barlaglar ýerli hereket signallarynyň nähili segmentleşdirilmegine täsir edýän fiziki faktorlary beýan etdi, ýöne anatomik traýektoriýalaryň we neýron kodlarynyň görnüşi açyk soraglar bolmagynda galýar. Köp sanly hasabatlar primat korteksiniň wagt (MT) sebitindäki ugur saýlama öýjükleriniň neýron substratlary üçin dalaşgärlerdigini görkezýär.
Esasy zat, öňki bu tejribelerde nerw işjeňliginiň üýtgemeleri wizual stimullardaky fiziki üýtgeşmeler bilen baglanyşyklydy. Şeýle-de bolsa, ýokarda agzalyp geçilişi ýaly, segmentasiýa esasan duýuş prosesidir. Şonuň üçin onuň nerw substratyny öwrenmek nerw işjeňliginiň üýtgeşmelerini sabit stimullaryň duýuşyndaky üýtgeşmeler bilen baglanyşdyrmagy talap edýär. Şonuň üçin biz iki maýmyny üstüne goýlan süýşýän gönüburçluk torlar tarapyndan emele gelen duýulýan bistabil tor şekiliniň ýeke ýüzmi ýa-da iki garaşsyz ýüzmidigini habar bermäge öwretdik. Nerw işjeňligi bilen segmentasiýa hökümleriniň arasyndaky gatnaşygy öwrenmek üçin, maýmynlar bu işi ýerine ýetirende MT-de ýeke işjeňligi ýazga aldyk.
Biz MT işjeňliginiň we duýuşyň arasynda möhüm arabaglanyşygy tapdyk. Bu arabaglanyşyk stimullaryň açyk segmentasiýa alamatlaryny öz içine alýandygyna ýa-da almaýandygyna garamazdan dowam edýärdi. Mundan başga-da, bu täsiriň güýji segmentasiýa signallaryna duýgurlyk bilen, şeýle hem nusga indeksi bilen baglanyşyklydyr. Soňkysy birligiň çylşyrymly nusgalarda ýerli däl-de, global hereketi şöhlelendirýän derejesini kesgitleýär. Moda ugry üçin saýlama MT-niň kesgitleýji aýratynlygy hökmünde uzak wagtlap ykrar edilip gelinse-de we moda saýlama öýjükleri, biziň bilşimiz ýaly, bu nusgalaryň indeksi bilen duýuş segmenti arasyndaky arabaglanyşygyň ilkinji subutnamasydyr.
Biz iki maýmyna sürünýän tor stimullaryny (koherent ýa-da açyk hereketler) duýuşlaryny görkezmek üçin tälim berdik. Adam synçylary adatça bu stimullary takmynan birmeňzeş ýygylykdaky sazlaşykly ýa-da açyk hereketler hökmünde kabul edýärler. Bu synagda dogry jogap bermek we operant sylagynyň esasyny goýmak üçin, biz torçany emele getirýän komponentiň rasterini teksturalaşdyrmak arkaly segmentasiýa signallaryny döretdik (1c, d surat). Koherent şertlerde ähli teksturalar nusganyň ugry boýunça hereket edýär (1c surat, "koherent"). Açyk ýagdaýda tekstura onuň üstüne goýlan toruň ugruna perpendikulýar hereket edýär (1c surat, "akylly"). Biz bu tekstura belliginiň kontrastyny ​​üýtgetmek arkaly wezipäniň kynlygyny gözegçilikde saklaýarys. Işareli synaglarda maýmynlar tekstura alamatlaryna laýyk gelýän jogaplar üçin sylaglandylar we tekstura alamatlary bolmadyk nusgalary öz içine alýan synaglarda sylaglar tötänleýin (50/50 mümkinçilik) hödürlendi (nol tekstura kontrast şerti).
Iki wekilçilikli tejribeden alnan hereket maglumatlary 2a-njy suratda görkezilen we jogaplar degişlilikde ýokary ýa-da aşak süýşýän nusgalar üçin tekstura signallarynyň utgaşyklylygy we kontrasty baradaky hökümleriň paýy hökmünde görkezilýär (açyklyk kontrastynyň kesgitlemesi boýunça negatiw diýlip çaklanylýar). Umuman alanyňda, maýmynlaryň sazlaşyklylyk/şeffaflyk baradaky düşünjesine tekstura alamatynyň alamaty (şeffaf, sazlaşykly) we güýji (kontrast) ygtybarly täsir etdi (ANOVA; maýmyn N: ugur – F = 0.58, p = 0.45, alamat – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22.63, p < 10;−10 maýmyn S: ugur – F = 0.41, p = 0.52, alamat – F = 2876.7, p < 10−10, kontrast – F = 36.5, p < 10−10). Umuman alanyňda, maýmynlaryň sazlaşyklylyk/şeffaflyk baradaky düşünjesine tekstura alamatynyň alamaty (şeffaf, sazlaşykly) we güýji (kontrast) ygtybarly täsir etdi (ANOVA; maýmyn N: ugur – F = 0.58, p = 0.45, alamat – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22.63, p < 10; −10 maýmyn S: ugur – F = 0.41, p = 0.52, alamat – F = 2876.7, p < 10−10, kontrast – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие о асьянами когерентности / прозрачности достоверно влияли как знака (прозрачность, когерентность), tak и сила (кистрастность) текстурного признака (ANOVA 0 0) F = 1248, p <10−10, китрастаст - F = 22,63, p <10; Umuman, maýmynlaryň sazlaşyklylyk/şeffaflyk duýgusyna tekstura aýratynlygynyň alamaty (şeffaflyk, utgaşyklylyk) we güýji (kontrast) düýpli täsir etdi (ANOVA; maýmyn N: ugur — F = 0.58, p = 0.45, alamat — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22.63, p < 10; -10 maýmyn S: ugur – F = 0.41, p = 0.52, alamat – F = 2876.7, p < 10 −10, kontrast – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性 / 透明度的感知受到纹理提示（ ANOVA ）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子 N ：方向 - F = 0.58 ， p = 0.45 ，符号 - F = 1248, p <10−10, 对比度 - F = 22.63, p <10; −10 猴子 S: 方向 - F = 0.41, p = 0.52, 符号 - F = 2876.7, p <10−10, 对比度 - F = 36.5 ， p <10-10 ）。总体而言，猴子对连贯性 / 透明度的感知受到纹理提示（ ANOVA ）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子 N ：方向 - F = 0.58 ， p = 0.45 ，符号 - F = 1248, p <10−10, 对比度 - F = 22.63, p <10; −10 36.5 ， p <10-10 ）。Umuman, maýmynlaryň utgaşyklylygynyň/şeffaflygynyň duýgusyna tekstura signallarynyň alamaty (şeffaflyk, utgaşyklylyk) we intensiwligi (kontrast) (ANOVA) düýpli täsir etdi;о: maýmyn N: ugur – F = 0.58, p = 0.45, alamat – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22.63, p < 10; −10 О ашьяна С: Ориента - F = 0,41, p = 0,52, Знак - F = 2876,7, p <10−10, Контрастность - F = 36,5, p <10-10). −10 Maýmyn S: Ugur – F = 0.41, p = 0.52, Belgi – F = 2876.7, p < 10-10, Kontrast – F = 36.5, p < 10-10).Maýmynlaryň psihofiziki aýratynlyklaryny häsiýetlendirmek üçin her sessiýadan alnan maglumatlara Gauss kümülatiw funksiýalary goşuldy. 2b-nji suratda iki maýmyn üçin hem ähli sessiýalar boýunça bu modeller üçin ylalaşygyň paýlanyşy görkezilýär. Umuman alanyňda, maýmynlar tapşyrygy takyk we yzygiderli ýerine ýetirdiler we kümülatiw Gauss modeline laýyk gelmeýändigi sebäpli iki maýmyn sessiýalarynyň 13% -den az bölegini ret etdik.
a Wekilçilikli sessiýalardaky maýmynlaryň özüni alyp barşynyň mysallary (hereketlendiriji şert üçin n ≥ 20 synag). Çep (sag) panellerde bir N(S) maýmyn sessiýasyndan alnan maglumatlar tekstura signallarynyň alamat kontrastyna (absissa) garşy sazlaşykly saýlama ballary (ordinat) hökmünde görkezilýär. Bu ýerde açyk (uýgun) teksturalaryň negatiw (oňyn) gymmatlyklarynyň bardygy çak edilýär. Jogaplar synagda nusganyň hereket ugruna (ýokary (90°) ýa-da aşak (270°)) görä aýratyn guruldy. Iki haýwan üçin hem, jogap 50/50 kontrastyna (PSE - berk oklara) ýa-da belli bir derejede öndürijiligi goldamak üçin zerur bolan tekstura kontrastynyň mukdaryna (bosaga - açyk oklara) bölünen bolsa-da, öndürijilik şu sürüş ugurlarynda bolýar. b Gauss kümülatiw funksiýasynyň R2 gymmatlyklarynyň gistogrammasy. Maýmyn S(N) maglumatlary çepde (sagda) görkezilýär. c (Ýokarky) Aşak süýşürilen tor üçin ölçenen PSE, PSE ýokary süýşürilen tor üçin (absissa) deňeşdirilip, gyralar her bir şert üçin PSE paýlanyşyny görkezýär we oklary her bir şert üçin ortaçany görkezýär. Ähli N(S) maýmyn sessiýalary üçin maglumatlar çep (sag) sütüninde berilýär. (Aşakky) PSE maglumatlary üçin bolşy ýaly konwensiýa, ýöne laýyk aýratynlyk bosagalary üçin. PSE bosagalarynda ýa-da moda meýillerinde düýpli tapawutlar ýokdy (tekste serediň). d PSE we eňňit (ordinat) burç bölmek komponentiniň ("integral tor burçy" - absissa) normallaşdyrylan raster ugry boýunça çyzylýar. Açyk tegelekler ortaça, berk çyzyk iň gowy laýyk gelýän regressiýa modeli we nokatly çyzyk regressiýa modeli üçin 95% ynam aralygydyr. PSE bilen normallaşdyrylan integrasiýa burçynyň arasynda möhüm korrelýasiýa bar, ýöne eňňit we normallaşdyrylan integrasiýa burçy däl, bu bolsa burç komponent torlaryny bölende psikometrik funksiýanyň üýtgeýändigini, ýöne ýitileşýändigini ýa-da tekizlenýändigini görkezýär. (Maýmyn N, n = 32 sessiýa; Maýmyn S, n = 43 sessiýa). Ähli panellerde ýalňyşlyk sütunlary ortaça bahanyň standart ýalňyşlygyny görkezýär. Haha. Ylalaşyklylyk, PSE subýektiw deňlik baly, norma. standartlaşdyrma.
Ýokarda bellenilişi ýaly, tekstura alamatlarynyň kontrasty we nusganyň hereket ugry synaglarda üýtgedi, berlen synagda stimullar ýokary ýa-da aşak süýşdi. Bu psihofiziki11 we neýron28 adaptiw täsirlerini azaltmak üçin edilýär. Nusga ugry we tarapgöýlük (subýektiw deňlik nokady ýa-da PSE) (Wilcoxon dereje jemi synagy; maýmyn N: z = 0.25, p = 0.8; maýmyn S: z = 0.86, p = 0.39) ýa-da laýyk gelýän funksiýa bosagasy (Wilcoxon derejeleriniň jemi; maýmyn N: z = 0.14, p = 0.89, maýmyn S: z = 0.49, p = 0.62) (2c surat). Mundan başga-da, öndürijilik bosagasynyň derejelerini saklamak üçin zerur bolan tekstura kontrastynyň derejesinde maýmynlaryň arasynda düýpli tapawutlar ýokdy (N maýmyn = 24.5% ± 3.9%, S maýmyn = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon derejeli jemi, z = 1.01, p = 0.31).
Her sessiýada biz komponent torlarynyň ugurlaryny bölýän tor aralyk burçuny üýtgetdik. Psihofiziki barlaglar, adamlaryň bu burç kiçi bolanda 10-njy öýjügi baglanyşykly hökmünde kabul etmeginiň has ähtimaldygyny görkezdi. Eger maýmynlar özleriniň utgaşyklylyk/aýdyňlyk duýgusyny ygtybarly beýan edýän bolsalar, onda bu netijelere esaslanyp, özara täsirleşme wagtynda utgaşyklylyk we aýdyňlyk saýlawlary arasyndaky deň bölünişe laýyk gelýän tekstura garşylygynyň, ýagny PSE-niň artmagyna garaşylýardy. tor burçu. Bu hakykatdanam şeýledi (2d-nji surat; nagyş ugurlary boýunça çökýär, Kruskal–Wallis; maýmyn N: χ2 = 23.06, p < 10−3; maýmyn S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normallaşdyrylan inter-gözenekli burç bilen PSE arasyndaky korrelýasiýa – maýmyn N: r = 0.67, p < 10−9; maýmyn S: r = 0.76, p < 10−13). Bu hakykatdanam şeýledi (2d-nji surat; nagyş ugurlary boýunça çökýär, Kruskal-Wallis; maýmyn N: χ2 = 23.06, p < 10−3; maýmyn S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normallaşdyrylan intergrasiýa burçy bilen PSE arasyndaky korrelýasiýa – maýmyn N: r = 0.67, p < 10−9; maýmyn S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; кол полс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; о Ejьяna N: χ2 = 23,06, p <10–3; о ьяьяьяাнаа С: χ2 = 22,22, p <10–3; N: r = 0,67, p <10-9, оежьяна S: r = 0,76, p <10-13). Bu hakykatdanam boldy (2d-nji surat; nusganyň ugry boýunça çöküş, Kruskal-Wallis; maýmyn N: χ2 = 23.06, p < 10–3; maýmyn S: χ2 = 22.22, p < 10–3; normallaşdyrylan tor burçy bilen PSE arasyndaky korrelýasiýa – maýmyn N: r = 0.67, p < 10-9, maýmyn S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图 2d ；跨模式方向折叠， Kruskal-Wallis ；猴子 N ：χ2 = 23.06 ， p <10-3 ；猴子 S ：χ2 = 22.22 ， p <10-3 ；标准化间光栅角和 PSE - 猴子 N ： r = 0.67 ， p <10-9 ；猴子 S ： r = 0.76 ， p <10-13 ）。情况 确实 如此 图 图 2D ； 方向 rus us kruskal-wallis ； n ： = 2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 = 2 = 22.22 ， p <10-3 间 间 和 pse- 猴子 猴子 猴子 猴子 = = = = = = 67 67 10-13 ）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; ожижана N: χ2 = 23,06, p <10-3; о ьяьяьянана С S: χ2 = 22,22, p <10-3; Bu hakykatdanam şeýle boldy (2d-nji surat; moda okunyň ugrunda bükülýär, Kruskal-Wallis; maýmyn N: χ2 = 23.06, p < 10-3; maýmyn S: χ2 = 22.22, p < 10-3; normallaşdyrylan aralyk tor burçy). PSE-о ашьяна N: r = 0,67, p <10–9, ýa-da S: r = 0,76, p <10–13). PSE maýmyny N: r = 0.67, p < 10–9, maýmyn S: r = 0.76, p < 10–13).Tersine, aralyk burçuny üýtgetmek psihometrik funksiýanyň eňňitligine düýpli täsir etmedi (2d surat; çarpaz modal ugur burçu, Kruskal-Wallis; maýmyn N: χ2 = 8.09, p = 0.23; maýmyn S χ2 = 3.18, p = 0.67, normallaşdyrylan aralyk burçunyň we eňňitligiň arasyndaky özara baglanyşyk – maýmyn N: r = -0.4, p = 0.2, maýmyn S: r = 0.03, p = 0.76). Şeýlelik bilen, adamyň psihofiziki maglumatlaryna laýyklykda, aralyk burçuny üýtgetmegiň ortaça täsiri segmentasiýa signallaryna duýgurlygyň artmagy ýa-da peselmegi däl-de, süýşme nokatlarynyň süýşmegidir.
Ahyrsoňy, nol tekstura kontrastly synaglarda sylaglar 0,5 ähtimallyk bilen tötänleýin bellenýär. Eger ähli maýmynlar bu özboluşly tötänleýinligi bilýän bolsalar we nol tekstura kontrastyny ​​we işaret stimullaryny tapawutlandyryp bilýän bolsalar, iki görnüşli synag üçin dürli strategiýalary işläp düzüp bilerler. Iki gözegçilik munuň şeýle däldigini güýçli görkezýär. Birinjiden, tor burçuny üýtgetmek işaret we nol tekstura kontrastynyň ballaryna hil taýdan meňzeş täsir etdi (2d surat we Goşmaça 1-nji surat). Ikinjiden, iki maýmyn üçin hem bistabil synag saýlamasynyň iň soňky (öňki) sylag saýlamasynyň gaýtalanmagy mümkin däl (binom synagy, N maýmynlar: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S maýmynlar: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Netijede, biziň segmentasiýa işimizdäki maýmynlaryň özüni alyp barşy gowy stimul gözegçiligi astynda boldy. Duýgusal hökümleriň tekstura alamatlarynyň alamatyna we ölçegine baglylygy, şeýle hem tor burçy bilen PSE-niň üýtgemeleri maýmynlaryň hereketiň sazlaşyklylygy/açyklygy baradaky subýektiw duýgusyny habar berendigini görkezýär. Ahyrsoňy, nol tekstura kontrastly synaglardaky maýmynlaryň jogaplaryna öňki synaglaryň sylag taryhy täsir etmedi we rastr arasyndaky burç üýtgeşmeleri düýpli täsir etdi. Bu bolsa maýmynlaryň bu möhüm şertde tor ýüzüniň konfigurasiýasynyň subýektiw duýgusyny habar bermegini dowam etdirýändigini görkezýär.
Ýokarda agzalyp geçilişi ýaly, tekstura kontrastynyň negatiwden oňyna geçmegi stimullaryň duýuş geçişine deňdir. Umuman, belli bir öýjük üçin tekstura kontrastynyň negatiwden oňyna üýtgemegi bilen MT jogaby artmaga ýa-da azalmaga meýilli we bu täsiriň ugry adatça nusganyň/komponentiň hereket ugruna baglydyr. Mysal üçin, iki wekilçilikli MT öýjükleriniň ugur sazlama egrileri 3-nji suratda bu öýjükleriň pes ýa-da ýokary kontrastly kogerent ýa-da açyk tekstura signallaryny öz içine alýan torlara beren jogaplary bilen birlikde görkezilen. Biz bu tor jogaplaryny has gowy ölçemäge synanyşdyk, bu bolsa maýmynlarymyzyň psihofiziologiki görkezijileri bilen baglanyşykly bolup biler.
Ýekeje sinusoidal massiwiň jogabynda wekilçilikli maýmyn MT öýjük S-niň ugur sazlama egrisiniň polýar diagrammasy. Burç toruň hereket ugruny, ululygy şöhle çykaryjylygy görkezýär we öýjükleriň ileri tutulýan ugry toruň nagyşynyň ugry boýunça komponentleriň biriniň ugry bilen takmynan 90° (ýokary) gabat gelýär. b a-da görkezilen öýjük üçin şablon ugry boýunça 90° süýşürilen jogap torunyň hepdelik stimul wagt gistogrammasy (PSTH). Jogaplar tekstura işareti görnüşi (birleşdirilen/aýdyň - degişlilikde orta/sag panel) we Michelson kontrasty (PSTH reňk işareti) boýunça tertiplenýär. Pes kontrastly we ýokary kontrastly tekstura signallarynyň her bir görnüşi üçin diňe dogry synanyşyklar görkezilýär. Öýjükler açyk tekstura işaretleri bilen ýokary süýşýän tor nagyşlaryna has gowy jogap berdiler we bu nagyşlara jogap tekstura kontrastynyň artmagy bilen artdy. c, d a we b-däki ýaly konwensiýalardyr, ýöne maýmyn S-den başga MT öýjükleri üçin olaryň ileri tutulýan ugry aşak süýşýän toruň ugry bilen diýen ýaly gabat gelýär. Bu enjam aşaky tarapa süýşýän, sazlaşykly tekstura alamatlary bolan torlary halaýar we bu nagyşlara bolan jogap tekstura kontrastynyň artmagy bilen artýar. Ähli panellerde kölegeli meýdan ortaça ululygyň standart ýalňyşlygyny görkezýär. Spikes. Spikes, sekunt. sekunt.
Tekstura signallarymyz bilen MT işjeňligimizde görkezilişi ýaly, tor ýüzüniň konfigurasiýasynyň (kogerent ýa-da açyk) arasyndaky gatnaşygy öwrenmek üçin, ilki bilen kogerent hereket (oňyn eňňit) ýa-da açyk hereket (negatiw eňňit) üçin öýjükleriň arasyndaky korrelasiýany regressiýa arkaly regressiýa arkaly amala aşyrdyk. Bu, öýjükleri kontrast bilen deňeşdirilende alamat jogap tizligine görä klassifikasiýa etmek üçin berilýär (her bir režim ugry üçin aýratynlykda). 3-nji suratdaky şol bir mysal öýjükden alnan bu tor sazlama egrileriniň mysallary 4a suratda görkezilen. Klassifikasiýadan soň, her bir öýjügiň tekstura signallarynyň modulýasiýasyna duýgurlygyny kesgitlemek üçin kabul ediji öndürijilik analizini (ROC) ulandyk (Usullara serediň). Şeýlelik bilen alnan neýrometrik funksiýalary neýronlaryň tor teksturalaryna psihofiziki duýgurlygyny gönüden-göni deňeşdirmek üçin şol bir sessiýadaky maýmynlaryň psihofiziki aýratynlyklary bilen gönüden-göni deňeşdirip bolýar. Biz nusgadaky ähli birlikler üçin iki signaly anyklaýyş analizini geçirdik, nusganyň her bir ugry üçin (ýene-de, ýokary ýa-da aşak) aýratyn neýrometrik aýratynlyklary hasapladyk. Bu seljerme üçin biz diňe (i) stimullaryň tekstura alamatyny öz içine alýan we (ii) maýmynlaryň şol alamata laýyklykda jogap berýän synaglary (ýagny "dogry" synaglar) goşduk.
Ýangyn tizlikleri, ýokary (çepde) ýa-da aşakda (sagda) süýşýän torlar üçin degişlilikde tekstura alamatlarynyň kontrastyna garşy görkezilýär, berk çyzyk iň gowy gabat gelýän çyzykly regressiýany görkezýär we ýokarky (aşaky) setirdäki maglumatlar 3a Öýjük, b (3c, d surat) görkezilenlerden alynýar. Regressiýa eğiminiň aýratynlyklary her bir öýjük/tor ugry kombinasiýasyna (hereketlendiriji şert üçin n ≥ 20 synag) ileri tutulýan tekstura alamatlaryny (yzygiderli/aýdyň) bellemek üçin ulanyldy. Ýalňyşlyk çyzyklary ortaça gymmatyň standart çykylyşyny görkezýär. ba-da görkezilen birlikleriň neýrometrik funksiýalary şol bir sessiýada ýygnalan psihometrik funksiýalar bilen bilelikde beýan edilýär. Indi, her bir aýratynlyk üçin, biz ileri tutulýan gurallar üçin saýlawy (ordinat) (tekste serediň) teksturanyň alamat kontrastynyň (absissa) göterimi hökmünde görkezýäris. Tekstura kontrasty üýtgedildi, şonuň üçin ileri tutulýan gurallar üçin maslahatlar oňyn, boş gurallar üçin maslahatlar bolsa negatiwdir. Ýokary (aşak) süýşýän torlardan alnan maglumatlar çep (sag) panellerde, ýokarky (aşaky) setirlerde - 3a,b suratda görkezilen öýjüklerden alnan maglumatlar görkezilýär (3c, d surat). Her panelde neýrometrik we psikometrik bosaganyň (N/P) gatnaşyklary görkezilýär. Spikes. Spikes, sekunt. sek, katalog. ugur, ileri tutulýan welaýat, psi. Psiometriýa, Newrologiýa.
Iki sany wekilçilikli MT öýjükleriniň tor sazlama egrileri we neýrometrik funksiýalary we olaryň baglanyşykly psihometrik funksiýalary, bu jogaplar bilen bilelikde jemlenen, degişlilikde 4a, b suratlarynyň ýokarky we aşaky panellerinde görkezilen. Bu öýjükler teksturanyň alamaty açykdan utgaşyklylyga geçende takmynan birmeňzeş artmagy ýa-da azalmagy görkezýär. Mundan başga-da, bu baglanyşygyň ugry we güýji tor hereketiniň ugruna baglydyr. Ahyrsoňy, bu öýjükleriň jogaplaryndan hasaplanan neýrometrik funksiýalar diňe bir ugurly tor hereketiniň psihofiziki häsiýetlerine golaýlaşdy (ýöne henizem gabat gelmedi). Neýrometrik we psihometrik funksiýalaryň ikisi hem bosagalar bilen jemlendi, ýagny dogry saýlanan kontrastyň takmynan 84% -ine laýyk gelýär (uýgunlaşdyrylan Gauss funksiýasynyň ortaça + 1 sd-ne laýyk gelýär). Tutuş nusga boýunça, N/P gatnaşygy, neýrometrik bosaganyň psikometrik bosaga gatnaşygy, maýmyn N-de ortaça 12,4 ± 1,2 we maýmyn S-de 15,9 ± 1,8 boldy we toruň azyndan bir ugurda hereket etmegi üçin diňe maýmyn N-den (maýmyn S) ~16% (18). %) birlik (5a-njy surat). Suratda görkezilen öýjük mysalyndan. 3-nji we 4-nji suratlarda görkezilişi ýaly, neýronlaryň duýgurlygyna öýjügiň ileri tutulýan ugry bilen tejribelerde ulanylan tor hereketiniň ugry arasyndaky gatnaşyk täsir edip biler. Hususan-da, 3a,c suratlaryndaky ugur sazlama egrileri ýeke-täk sinusoidal massiwiň neýron ugur sazlamasy bilen onuň teksturaly massiwimizde açyk/yzygdaş herekete duýgurlygy arasyndaky gatnaşygy görkezýär. Bu iki maýmyn üçin hem şeýle boldy (ANOVA; 10° çözgüt bilen bölünen deňeşdirme boýunça ileri tutulýan ugurlar; maýmyn N: F = 2.12, p < 0.01; maýmyn S: F = 2.01, p < 0.01). Bu iki maýmyn üçin hem şeýle boldy (ANOVA; 10° çözgüt bilen bölünen deňeşdirme boýunça ileri tutulýan ugurlar; maýmyn N: F = 2.12, p < 0.01; maýmyn S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих оежьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обединены в группы с разрешением 10 °; ожижяна N: F = 2,12, p <0,01; о ожаряна S: F = 2,01, p <0,01) Bu iki maýmyn üçin hem şeýle boldy (ANOVA; 10° çözgütde toparlanan deňeşdirme boýunça ileri tutulýan ugurlar; maýmyn N: F=2.12, p<0.01; maýmyn S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以 10 ° 分辨率合并的相对首选方向；猴子 N ： F = 2.12 ， p <0.01 ；猴子 S ： F = 2.01 ， p <0.01 ）。两 只 猴子 都 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° = = = Это имело место для обеих оежьян (ANOVA; относительная предпочтительная ордиента обединена при разрешении 10 °; ожяряна N: F = 2,12, p <0,01; о ceceryana S: F = 2,01, p <0,01). Bu iki maýmyn üçin hem şeýle boldy (ANOVA; 10° çözgütde jemlenen deňeşdirme artykmaçlykly ugur; maýmyn N: F=2.12, p<0.01; maýmyn S: F=2.01, p<0.01).Neýron duýgurlygynyň uly derejede üýtgeýänligini göz öňünde tutup (5a-njy surat), neýron duýgurlygynyň deňeşdirilen ileri tutulýan ugurlara baglylygyny göz öňüne getirmek üçin, ilki bilen her bir öýjügiň ileri tutulýan ugruny tor şekiliniň hereketi üçin "iň gowy" ugur (ýagny ugur) üçin normallaşdyrdyk. Bu ýerde tor öýjük ileri tutulýan ugur bilen tor şekiliniň ugrynyň arasyndaky iň kiçi burç emele getirýär. Neýronlaryň deňeşdirilen bosagalarynyň ("iň erbet" tor şekiliniň ugry üçin bosaga / "iň gowy" tor şekiliniň ugry üçin bosaga) bu normallaşdyrylan ileri tutulýan ugur bilen üýtgeýändigini, bu bosaga gatnaşygyndaky depeleriň nusgalaryň ýa-da komponent ugurlarynyň töwereginde ýüze çykýandygyny anykladyk (5b-nji surat). Bu täsiri her bir nusgadaky birliklerde ileri tutulýan ugurlaryň gabykly nagyşyň ýa-da komponent ugurlarynyň birine tarap paýlanyşyndaky bir taraplaýynlyk bilen düşündirip bolmady (5c-nji surat; Reýli synagy; maýmyn N: z = 8.33, p < 10−3, tegelek ortaça = 190.13 grad ± 9.83 grad; maýmyn S: z = 0.79, p = 0.45) we gabykly inter-restoran burçlarynda yzygiderli boldy (Goşmaça surat 2). Bu täsiri her bir nusgadaky birliklerde ileri tutulýan ugurlaryň gabykly nagyşyň ýa-da komponent ugurlarynyň birine tarap paýlanyşyndaky bir taraplaýynlyk bilen düşündirip bolmady (5c-nji surat; Reýli synagy; maýmyn N: z = 8.33, p < 10−3, tegelek ortaça = 190.13 grad ± 9.83 grad; maýmyn S: z = 0.79, p = 0.45) we gabykly inter-gözenekli burçlarda yzygiderli boldy (Goşmaça surat 2). Этот нельзя было ояяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетччах направлений или направлений Синов (рис; ры); 8,33, s <10–3). Bu täsiri her bir nusgadaky birliklerde ileri tutulýan ugurlaryň paýlanyşynyň damalanan ugurlaryň ýa-da komponent ugurlarynyň birine tarap üýtgemegi bilen düşündirip bolmady (5c-nji surat; Reýli synagy; maýmyn N: z = 8.33, p < 10–3)., tegelek ortaça = 190.13 gradus ± 9.83 gradus; maýmyn S: z = 0.79, p = 0.45) we şaha torunyň ähli burçlary üçin birmeňzeşdi (Goşmaça surat 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图 5c ；瑞利测试；猴子 N ： z = 8.33 ， p <10-3 ，圆形平均值 = 190.13 度 ± 9.83 度；猴子 S ： z = 0.79 ， p = 0,45 ）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图 2 ）。这 种 效应 = = = = = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 <<<圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 z Этот г не не может быть обяснен тем, что распределение предпочтительных ордиентаций в клетках в kaждом обеце смещено либо в сторону чыры решетки, либо в сторону одной из сридиа ры; = 8,33, p <10–3). Bu täsiri her nusgadaky öýjüklerde ileri tutulýan ugurlaryň paýlanyşynyň ýa tor gurluşyna, ýa-da komponent ugurlaryň birine tarap gönükdirilendigi bilen düşündirip bolmaýar (5c-nji surat; Reýli synagy; maýmyn N: z = 8.33, p < 10–3)., tegelek ortaça) = 190.13 gradus ± 9.83 gradus; maýmyn S: z = 0.79, p = 0.45) we torlaryň arasyndaky tor burçlary boýunça deňdi (Goşmaça surat 2).Şeýlelik bilen, neýronlaryň teksturaly torlara duýgurlygy, azyndan bölekleýin, MT sazlamasynyň esasy häsiýetlerine baglydyr.
Çep panelde N/P gatnaşyklarynyň paýlanyşy görkezilýär (neýron/psihofiziologiki bosaga); her öýjük iki maglumat nokadyny berýär, nusganyň hereket edýän her bir ugry üçin bir. Sag panel nusgadaky ähli birlikler üçin psihofiziki bosagalary (ordinat) neýron bosagalaryna (absissa) garşy görkezýär. Ýokarky (aşaky) setirdäki maglumatlar maýmyn N (S) -den. b Normallaşdyrylan bosaga gatnaşyklary optimal tor ugry bilen ileri tutulýan öýjük ugry arasyndaky tapawudyň ululygyna garşy görkezilýär. "Iň gowy" ugur, ileri tutulýan öýjük ugryna iň ýakyn tor gurluşynyň (ýeke sinusoidal tor bilen ölçenen) ugry hökmünde kesgitlenýär. Maglumatlar ilki normallaşdyrylan ileri tutulýan ugur (10° bin) bilen bölündi, soňra bosaga gatnaşyklary maksimum gymmata çenli normallaşdyryldy we her bir bin içinde ortaça hasaplandy. Tor bölekleriniň ugryndan birneme uly ýa-da kiçi ileri tutulýan ugry bolan öýjükler tor nusgasynyň ugryna duýgurlykda iň uly tapawuta eýe boldy. c Her maýmynda ýazylan ähli MT birlikleriniň ileri tutulýan ugur paýlanyşynyň gülgüne gistogrammasy.
Ahyrsoňy, MT-niň jogaby tor hereketiniň ugry we segmentasiýa signallarymyzyň jikme-jiklikleri (tekstura) bilen modulirlenýär. Neýron we psihofiziki duýgurlygyň deňeşdirilmegi, umuman, MT birlikleriniň maýmynlara garanda kontrastly tekstura signallaryna has az duýgurdygyny görkezdi. Şeýle-de bolsa, neýronyň duýgurlygy birligiň ileri tutulýan ugry bilen tor hereketiniň ugry arasyndaky tapawuda baglylykda üýtgedi. Iň duýgur öýjükler tor nagyşyny ýa-da düzüm bölekleriniň birini diýen ýaly örtýän ugur isleglerine eýe boldular we nusgalarymyzyň kiçi bir bölegi maýmynlaryň kontrast tapawutlaryny duýuşyndan has duýgur ýa-da has duýgur boldy. Bu has duýgur birliklerden gelýän signallaryň maýmynlarda duýuş bilen has ýakyn baglanyşyklydygyny ýa-da däldigini kesgitlemek üçin, duýuş bilen neýron jogaplarynyň arasyndaky baglanyşygy öwrendik.
Neýron işjeňligi bilen özüni alyp barşyň arasyndaky baglanyşygy ýola goýmakda möhüm ädim neýronlaryň we yzygiderli stimullara özüni alyp barşyň reaksiýalarynyň arasyndaky arabaglanyşygy ýola goýmakdyr. Neýron reaksiýalaryny segmentasiýa hökümlerine baglanyşdyrmak üçin, şol bir bolsa-da, dürli synaglarda dürli görnüşde kabul edilýän stimuly döretmek örän möhümdir. Häzirki gözlegde bu nol teksturaly kontrastly tor bilen aýdyň görkezilýär. Haýwanlaryň psihometrik funksiýalaryna esaslanyp, minimal (~20% -den az) teksturaly kontrastly torlaryň adatça sazlaşykly ýa-da açyk hasaplanýandygyny nygtaýarys.
MT jogaplarynyň duýgy hasabatlary bilen nähili derejede baglanyşyklydygyny kesgitlemek üçin, biz tor maglumatlarymyzyň saýlama ähtimallygy (CP) analizini geçirdik (3-e serediň). Gysgaça aýdylanda, CP parametrik däl, standart däl ölçeg bolup, ol çiş jogaplary bilen duýgy hökümleriniň arasyndaky gatnaşygy kesgitleýär30. Analizi teksturaly kontrasty nol bolan torlary ulanýan synaglar we maýmynlaryň bu synaglaryň her bir görnüşi üçin azyndan bäş saýlaw eden sessiýalary bilen çäklendirip, biz tor hereketiniň her bir ugry üçin SR-i aýratynlykda hasapladyk. Maýmynlarda biz tötänleýin garaşýanymyzdan has ýokary ortaça CP gymmatyny synladyk (6a, d surat; maýmyn N: ortaça CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), iki taraply t-test CP-niň noluna garşy = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; maýmyn S: ortaça CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), iki taraply t-test, t = 9.4, p < 10−13). Maýmynlarda biz tötänleýin garaşýanymyzdan has ýokary ortaça CP gymmatyny synladyk (6a, d surat; maýmyn N: ortaça CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), iki taraply t-test CP-niň noluna garşy = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; maýmyn S: ortaça CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), iki taraply t-test, t = 9.4, p < 10−13).Maýmynlarda ortaça CP-niň tötänleýin garaşylýandan has ýokarydygyny gördük (6a, d surat; maýmyn N: ortaça CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), iki guýrukly t-test we null gymmatlyklar).CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; CP = 0,5, t = 6.7, p <10–9; о: maýmyn S: ortaça CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), iki guýrukly t-test, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均 CP 值显着大于我们偶然预期的值（图 6a ， d ；猴子 N ：平均 CP ： 0.54，95% CI ：（ 0.53，0.56 ），针对空值的双边 t 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9; 猴子 S: 平均 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边 t 检验, t = 9.4, p <10−13).在 猴子 中 a a a a a a a a a 6a ， d ； ： ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9; 猴子 S: 平均 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边 t 检验, t = 9.4, p <10−13) У ожежян мы наблюдали средние значения CP, значительно превшающие то, что мы могли бы ожидть случайно (рис. 6a, d; оeziyana N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0-) t = 6,7, p <10-9, оଜନьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57) Maýmynlarda biz tötänleýin garaşyp biljek ortaça CP gymmatlyklaryny has ýokary derejede synladyk (6a, d surat; maýmyn N: ortaça CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), iki guýrukly t-test CP-e garşy nol = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, maýmyn S: ortaça CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), iki guýrukly t-kriteriýasy, t = 9.4, p < 10-13).Şeýlelik bilen, MT neýronlary, haýwanyň tor hereketini duýmagy öýjük isleglerine laýyk gelende, açyk segmentasiýa alamatlary bolmadyk ýagdaýynda hem has güýçli işe girişmäge meýilli.
a Maýmyn N-den ýazylan nusgalar üçin tekstura signallary bolmadyk torlar üçin saýlama ähtimallygynyň paýlanyşy. Her öýjük iki maglumat nokadyna çenli goşant goşup biler (tor hereketiniň her ugry üçin bir). Tötänleýinden ýokardaky ortaça CP gymmaty (ak ok) MT işjeňligi bilen duýgynyň arasynda umumylykda möhüm gatnaşygyň bardygyny görkezýär. b Islendik mümkin saýlama tarapgöýlüginiň täsirini öwrenmek üçin, maýmynlaryň azyndan bir ýalňyşlyk goýberen islendik stimul üçin CP-ni aýratynlykda hasapladyk. Saýlama ähtimallyklary ähli stimullar üçin saýlama gatnaşygynyň (pref/null) we tekstura nyşanynyň kontrastynyň absolýut gymmatlyklarynyň (sagda, 120 aýry öýjükden alnan maglumatlar) funksiýasy hökmünde görkezilýär. Çep paneldäki berk çyzyk we kölegeli meýdan 20 nokatly hereket edýän ortaçanyň ortaça ± semini görkezýär. Ýokary signal kontrastly torlar ýaly deňagramly däl saýlama gatnaşyklary bolan stimullar üçin hasaplanan saýlama ähtimallyklary has tapawutlanýardy we mümkinçilikler töwereginde jemlendi. Sag paneldäki çal kölegeli meýdan ýokary saýlama ähtimallygynyň hasaplanyşyna goşulan aýratynlyklaryň kontrastyny ​​nygtaýar. c Uly saýlawyň ähtimallygy (ordinat) neýronyň bosagasyna (absissa) garşy görkezilýär. Saýlama ähtimallygy bosaga bilen düýpli negatiw baglanyşykly boldy. df şerti ac bilen birmeňzeş, ýöne başgaça görkezilmedik bolsa, maýmyn S-den alnan 157 ýeke maglumata degişlidir. g Iň ýokary saýlama ähtimallygy (ordinat) iki maýmynyň her biri üçin normallaşdyrylan ileri tutulýan ugur (absissa) garşy görkezilýär. Her bir MT öýjük iki maglumat nokadyny goşdy (tor gurluşynyň her ugry üçin bir). h Her bir raster arasyndaky burç üçin saýlama ähtimallygynyň uly gutu çyzgylary. Berk çyzyk medianany belleýär, gutunyň aşaky we ýokarky gyralary degişlilikde 25-nji we 75-nji persentilleri görkezýär, murtlar kwartil arasyndaky aralygyň 1,5 essesine çenli uzaldylýar we bu çäkden daşaryk nokatlar bellenilýär. Çep (sag) panellerdäki maglumatlar 120 (157) aýry N(S) maýmyn öýjüklerinden alynýar. i Saýlamanyň iň ýokary ähtimallygy (ordinat) stimulyň başlanýan wagtyna (absissa) garşy görkezilýär. Synag dowamynda uly CP süýşýän dörtburçluklarda (ini 100 ms, ädim 10 ms) hasaplandy we soňra birlikler boýunça ortaça hasaplandy.
Öňki käbir barlaglarda CP-niň esasy tizlik paýlanyşyndaky synaglaryň deňeşdirme sanyna baglydygy, ýagny bu ölçegiň her saýlawyň paýynda uly tapawutlara sebäp bolýan stimullar üçin has az ygtybarlydygy habar berildi. Bu täsiri maglumatlarymyzda barlamak üçin, alamat teksturasynyň kontrastyna garamazdan, ähli stimullar üçin CP-ni aýratynlykda hasapladyk we maýmynlar azyndan bir ýalňyş synag geçirdiler. CP, degişlilikde 6b we e suratlarynda (çep panel) her bir haýwan üçin saýlama gatnaşygyna (pref/null) garşy görkezilýär. Hereket edýän ortaça görkezijilere seretsek, CP-niň saýlama ähtimallyklarynyň giň diapazonynda ähtimallykdan ýokary galýandygy, ähtimallyklar 0,2-den (0,8) aşak düşende (ýokarlananda) pese gaçýandygy aýdyňdyr. Haýwanlaryň psihometrik aýratynlyklaryna esaslanyp, bu ululykdaky saýlama koeffisiýentleriniň diňe ýokary kontrastly tekstura alamatlary (yzygiderli ýa-da açyk) bolan stimullara degişli bolmagyny garaşýarys (2a, b suratlaryndaky psihometrik aýratynlyklaryň mysallaryna serediň). Munuň şeýle bolandygyny ýa-da aýdyň segmentasiýa signallary bolan stimullar üçin hem möhüm PC-niň dowam edip-etmändigini anyklamak üçin, biz mutlak tekstura kontrast gymmatlyklarynyň PC-e täsirini barladyk (6b-njy surat, e-sag). Garaşylyşy ýaly, CP ortaça (~20% kontrast ýa-da ondan pes) segmentasiýa alamatlaryny öz içine alýan stimullar üçin ähtimallykdan ep-esli ýokarydy.
Ugur, tizlik we gabat gelmezligi tanamak işlerinde, MT CP iň duýgur neýronlarda iň ýokary bolýar, sebäbi bu neýronlar iň maglumatly signallary daşaýarlar30,32,33,34.Bu netijelere laýyklykda, biz Şekiliň iň sag panelinde görkezilen tekstura görkezijileriniň kontrastlary boýunça z-ballly atyş tizliginden hasaplanan uly CP-niň arasynda kiçi, ýöne möhüm korrelýasiýany synladyk.6b, e we neýron bosagasy (6c-nji surat, f; geometrik ortaça regressiýa; maýmyn N: r = −0.12, p = 0.07 maýmyn S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e we neýron bosagasy (6c-nji surat, f; geometrik ortaça regressiýa; maýmyn N: r = −0.12, p = 0.07 maýmyn S: r = −0.18, p < 10−3).Bu netijelere laýyklykda, biz 6b, e suratlarynyň iň sag panelinde görkezilen tekstura signalynyň gapma-garşylyklaryndan gyjyndyryş ýygylygynyň z-balyndan hasaplanan uly CP we neýron bosagasy (6c, f surat; geometrik) arasynda ortaça, ýöne möhüm korrelýasiýany synladyk. geometrik ortaça regressiýa;о: maýmyn N: r = -0.12, p = 0.07 maýmyn S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大 CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图 6b 、 e 和神经元阈值（图 6c 、 f ；几何平均回归；猴子 N ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子 S ： r = -0.18 ， p <10-3 ）。与 这些 发现 b b b 图 b 图 b b b b b c c c cBu netijelere laýyklykda, biz 6b,e suratda görkezilişi ýaly uly CV-ler bilen neýron bosagalarynyň arasynda kiçi, ýöne möhüm arabaglanyşygy synladyk (6c,f surat; geometrik ortaça regressiýa; maýmyn N: r = -0.12, p = 0.07).О ашьяна С: г = -0,18, р <10-3). Maýmyn S: r = -0.18, p < 10-3).Şonuň üçin, iň maglumatly birliklerden alnan alamatlar maýmynlarda subýektiw segmentasiýa hökümleri bilen has uly kowarians görkezmäge meýilli boldy, bu bolsa duýuş taýdan täsirlenýän islendik tekstura alamatlaryna garamazdan möhümdir.
Biz öň tor tekstura signallaryna duýgurlyk bilen neýronlaryň ileri tutulýan ugry arasynda gatnaşygy kesgitländigimizi göz öňünde tutup, CP bilen ileri tutulýan ugur arasynda meňzeş gatnaşygyň bardygyny ýa-da ýokdugyny pikir etdik (6g-nji surat). Bu baglanyşyk maýmyn S-de diňe az ähmiýetlidi (ANOVA; maýmyn N: 1.03, p=0.46; maýmyn S: F=1.73, p=0.04). Hiç bir haýwanda torlaryň arasyndaky tor burçlary üçin CP-de hiç hili tapawut görmedik (6h-nji surat; ANOVA; maýmyn N: F = 1.8, p = 0.11; maýmyn S: F = 0.32, p = 0.9).
Ahyrsoňy, öňki işler synagyň dowamynda CP-niň üýtgeýändigini görkezdi. Käbir barlaglar kesgin ýokarlanmanyň we soňra deňeşdirme boýunça ýumşak saýlama täsiriniň bolandygyny habar berdi,30 beýlekileri bolsa synagyň dowamynda saýlama signalynyň durnukly ýokarlanmasyny habar berdi31. Her bir maýmyn üçin, biz synaglarda her bir birligiň CP-ni 100 ms öýjüklerde nol tekstura kontrasty bilen (degişlilikde, nusga ugry boýunça) hasapladyk, olar stimuldan öňki başlangyçdan soňky ortaça stimuldan öňki geçişe çenli her 20 ms ädim ädýär. Iki maýmyn üçin ortaça CP dinamikasy 6i-nji suratda görkezilen. Iki ýagdaýda hem, stimul başlandan soň tas 500 ms geçýänçä CP tötänleýin derejede ýa-da oňa örän ýakyn galdy, şondan soň CP kesgin ýokarlandy.
Duýgurlygyň üýtgemeginden başga-da, CP-niň öýjük sazlama häsiýetleriniň käbir häsiýetleriniň hem täsir edýändigi görkezildi. Mysal üçin, Uka we DeAngelis34 binokulýar gabat gelmezligi tanamak işinde CP-niň enjamyň binokulýar gabat gelmezligi sazlamak egrisiniň simmetriýasyna baglydygyny anykladylar. Bu ýagdaýda, degişli sorag, nusga ugur saýlama (PDS) öýjükleriniň komponent ugur saýlama (CDS) öýjüklerinden has duýgurdygydyr. PDS öýjükleri köp sanly ýerli ugurlary öz içine alýan nusgalaryň umumy ugruny kodlaýar, CDS öýjükleri bolsa ugur nusga bölekleriniň hereketine jogap berýär (7a-njy surat).
a Režim komponentiniň sazlaýyş stimulynyň we gipotetiki toruň (çepde) we toruň ugur sazlaýyş egrileriniň (sagda) shematiki görkezilişi (Materiallar we usullar bölümine serediň). Gysgaça aýdylanda, eger öýjük signal nusgasynyň hereketine tor komponentleriniň arasynda integrasiýa edilse, aýratyn tor we tor stimullary üçin şol bir sazlama egrilerine garaşylýar (soňky sütun, berk egri). Tersine, eger öýjük komponentleriň ugurlaryny signal nusgasynyň hereketine integrasiýa etmese, toruň hereketiniň her ugrunda bir komponenti öýjügiň ileri tutýan ugruna öwürýän depesi bolan iki bölekli sazlama egrisine garaşylýar (soňky sütun, kesikli egri). . b (çepde) 1-nji we 2-nji suratlarda görkezilen öýjükler üçin sinusoidal massiwiň ugruny sazlamak üçin egriler. 3 we 4-nji suratlar (ýokarky setir – 3a, b we 4a, b suratlaryndaky öýjükler (ýokarda); aşaky panel – 3c, d we 4a suratlaryndaky öýjükler, b (aşakda)). (Ortada) Tor sazlaýyş profillerinden hasaplanan nusga we komponent çaklamalary. (Sagda) Bu öýjükleriň toruny sazlamak. Ýokarky (aşaky) paneliň öýjükleri şablon (komponent) öýjükleri hökmünde klassifikasiýa edilýär. Şablon komponentleriniň klassifikasiýalary bilen sazlaşykly/aýdyň öýjük hereketi üçin islegleriň arasynda birek-birege gabat gelmeýändigini belläň (4a-njy suratdaky bu öýjükler üçin tekstura torunyň jogaplaryna serediň). c N (çepde) we S (sagda) maýmynlarda ýazylan ähli öýjükler üçin z-bal komponentiniň (absissa) bölekleýin korrelasiýa koeffisiýentine garşy çyzylan z-bal režiminiň (ordinat) bölekleýin korrelasiýa koeffisiýenti. Galyň çyzyklar öýjükleri klassifikasiýa etmek üçin ulanylýan ähmiýetlilik kriteriýalaryny görkezýär. d Ýokary saýlama ähtimallygynyň (ordinat) režim indeksine (Zp – Zc) (absissa) garşy çyzgy. Çep (sagda) panellerdäki maglumatlar maýmyn N(S)-e degişlidir. Gara tegelekler maglumatlary takmynan birliklerde görkezýär. Iki haýwanda hem ýokary saýlama ähtimallygy bilen şablon indeksiniň arasynda möhüm korrelasiýa bardy, bu bolsa köp komponentli ugurly stimullarda signal nusgasy ugry bolan öýjükler üçin has uly duýgy korrelasiýasyny görkezýär.
Şonuň üçin, aýratyn synag toplumynda, nusgalarymyzdaky neýronlary PDS ýa-da CDS hökmünde klassifikasiýa etmek üçin sinusoidal torlara we torlara jogaplary ölçedik (Usullara serediň). Tor sazlama egrileri, bu sazlama maglumatlaryndan gurlan şablon komponentleriniň çaklamalary we 1-nji we 3-nji suratlarda görkezilen öýjükler üçin tor sazlama egrileri. 3-nji we 4-nji suratlar we Goşmaça 3-nji surat 7b-nji suratda görkezilen. Her bir kategoriýadaky öýjükleriň nusga paýlanyşy we komponentleriň saýlanmagy, şeýle hem saýlanan ugry her bir maýmyn üçin degişlilikde 7c-nji suratda we goşmaça 4-nji suratda görkezilen.
CP-niň nusga komponentleriniň düzedilmegine baglylygyny bahalandyrmak üçin, ilki bilen nusga indeksi 35-i (PI) hasapladyk, onuň has uly (kiçi) gymmatlyklary has uly PDS (CDS) meňzeş hereketini görkezýär. Ýokardaky görkezilişi göz öňünde tutup: (i) neýron duýgurlygy öýjükleriň ileri tutulýan ugry bilen stimul hereketiniň ugry arasyndaky tapawut bilen üýtgeýär we (ii) biziň nusgamyzda neýron duýgurlygy bilen saýlama ähtimallygy arasynda möhüm arabaglanyşygyň bardygyny, her öýjügiň "iň gowy" hereket ugry üçin PI bilen umumy CP arasyndaky gatnaşygyň öwrenilendigini anykladyk (ýokarda serediň). Biz CP-niň PI bilen düýpli baglanyşyklydygyny anykladyk (7d-nji surat; geometrik ortaça regressiýa; uly CP maýmyny N: r = 0.23, p < 0.01; iki durnukly CP maýmyny N r = 0.21, p = 0.013; uly CP maýmyny S: r = 0.30, p < 10−4; iki durnukly CP maýmyny S: r = 0.29, p < 10−3), bu bolsa PDS hökmünde klassifikasiýa edilen öýjükleriň CDS we klassifikasiýa edilmedik öýjüklere garanda has uly saýlama bilen baglanyşykly işjeňlik görkezýändigini görkezýär. Biz CP-niň PI bilen düýpli baglanyşyklydygyny anykladyk (7d-nji surat; geometrik ortaça regressiýa; uly CP maýmyny N: r = 0.23, p < 0.01; iki durnukly CP maýmyny N r = 0.21, p = 0.013; uly CP maýmyny S: r = 0.30, p < 10−4; iki durnukly CP maýmyny S: r = 0.29, p < 10−3), bu bolsa PDS hökmünde klassifikasiýa edilen öýjükleriň CDS we klassifikasiýa edilmedik öýjüklere garanda has uly saýlama bilen baglanyşykly işjeňlik görkezýändigini görkezýär. Мы обнаружили, что СП значительно коррелирует с PI (рис. 7d; би среднего геометрического; большая о эжяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильный CP оежьяны S: r = 0,29, p <10-3), что указывает на то, что клетки, мисифицированные как PDS, проявляли большую активность, свяязную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Biz CP-niň PI bilen düýpli baglanyşyklydygyny anykladyk (7d surat; geometrik ortaça regressiýa; uly maýmyn CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabil maýmyn CP N r = 0.21, p = 0.013; uly maýmyn CP S: r = 0.30, p < 10-4; maýmyn S bistabil CP: r = 0.29, p < 10-3), bu bolsa PDS hökmünde klassifikasiýa edilen öýjükleriň CDS we klassifikasiýa edilmedik öýjüklere garanyňda saýlama bilen baglanyşykly has köp işjeňlik görkezendigini görkezýär.我们发现 CP 与 PI 显着相关（图 7d ；几何平均回归；大 CP 猴 N ： r = 0.23 ， p <0.01 ；双稳态 CP 猴 N r = 0.21 ， p = 0.013 ；大 CP 猴 S ： r = 0.30 ， p <10-4 ；双稳态 CP 猴 S ： r = 0.29 ， p <10-3 ），表明分类为 PDS 的细胞比 CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与 PI 显着相关（图 7d ；几何平均回归；大 CP 猴 N ： r = 0.23 ， p <0.01 ；双稳态 CP 猴 N r = 0.21 ， r ， p = 0.21 ， p3 ； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно свяаз с PI (рис. 7d; зи среднего геометрического; большая о эйсяна CP N: r = 0,23, p <0,01; bisisильвная о насяна CP N r = 0,21, p = 0,013 о бсша; 10-4; Biz CP-niň PI bilen düýpli baglanyşyklydygyny anykladyk (7d surat; geometrik ortaça regressiýa; uly maýmyn CP N: r = 0.23, p < 0.01; ikitaraply maýmyn CP N r = 0.21, p = 0.013; uly maýmyn CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP оежьяны S: r = 0,29, p <10-3), что указывает на то, что клетки, миссифицированные как PDS, проявляли большую селекционную активность, чем клетки, кскифицованкие как CDс maýmyn S bistabil CP: r = 0.29, p < 10-3), bu PDS hökmünde klassifikasiýa edilen öýjükleriň CDS hökmünde klassifikasiýa edilen we klassifikasiýa edilmedik öýjüklere garanda has uly saýlama işjeňligini görkezýändigini görkezýär.PI we neýron duýgurlygy CP bilen baglanyşykly bolandygy sebäpli, täsiriň bolmagyna getirýän iki ölçegiň arasyndaky baglanyşygy aradan aýyrmak üçin köp sanly regressiýa analizlerini geçirdik (PI we neýron duýgurlygy garaşsyz üýtgeýjiler, uly CP bolsa garaşly üýtgeýjiler hökmünde). Iki bölekleýin korrelýasiýa koeffisiýenti hem ähmiýetlidi (maýmyn N: bosaga garşy CP: r = −0.13, p = 0.04, PI garşy CP: r = 0.23, p < 0.01; maýmyn S: bosaga garşy CP: r = −0.16, p = 0.03, PI garşy CP: 0.29, p < 10−3), bu CP-niň duýgurlyk bilen artýandygyny we garaşsyz ýagdaýda PI bilen artýandygyny görkezýär. Iki bölekleýin korrelýasiýa koeffisiýenti hem ähmiýetlidi (maýmyn N: bosaga garşy CP: r = −0.13, p = 0.04, PI garşy CP: r = 0.23, p < 0.01; maýmyn S: bosaga garşy CP: r = −0.16, p = 0.03, PI garşy CP: 0.29, p < 10−3), bu CP-niň duýgurlyk bilen artýandygyny we garaşsyz ýagdaýda PI bilen artýandygyny görkezýär. Оба частных коэффенента корреляции были значимыми (о эжьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI pro CP CP: r = 0,23, p <0,01; о cejjyana S: порог проавит CP: r = -0,16, p = 0,03, PI что CP увеличивается с чувствительностью и независимым обеличивается с PI. Iki bölekleýin korrelýasiýa koeffisiýenti hem ähmiýetlidi (maýmyn N: bosaga garşy CP: r=-0.13, p=0.04, PI garşy CP: r=0.23, p<0.01; maýmyn S: bosaga garşy CP: r = -0.16, p = 0.03, PI garşy CP: 0.29, p < 10-3), bu bolsa CP-niň duýgurlyk bilen artýandygyny we PI bilen garaşsyz artýandygyny görkezýär.两个偏相关系数均显着（猴子 N ：阈值与 CP ： r = -0.13 ， p = 0.04 ， PI 与 CP ： r = 0.23 ， p <0.01 ；猴子 S ：阈值与 CP ： r = -0.16 ， p = 0.03 ， PI vs CP ： 0.29 ， p <10-3 ），表明 CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随 PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子 N ：阈值与 CP ： r = -0.13 ， p = 0.04 ， PI = 0.03 ， PI vs CP ： 0.29 ， p <10-3 ），表明 CP Оба частных коэфффенента корреляции были значимыми (о эжяна N: порог против пропаганд CP: r = -0,13, p = 0,04, PI пропор CP: r = 0,23, p <0,01; о ьяьяьяьяна С S: порог проавит CP: r = -0,16, p = 0,03) указывает на то, что СП увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым обом. Iki bölekleýin korrelýasiýa koeffisiýenti hem ähmiýetlidi (maýmyn N: bosaga garşy CP: r=-0.13, p=0.04, PI garşy CP: r=0.23, p<0.01; maýmyn S: bosaga garşy CP: r = -0.16, p = 0.03, PI garşy CP: 0.29, p < 10-3), bu bolsa CP-niň duýgurlyk bilen ýokarlanýandygyny we PI bilen garaşsyz ýagdaýda ýokarlanýandygyny görkezýär.
Biz MT sebitinde ýekeje işjeňligi ýazga aldyk we maýmynlar sazlaşykly ýa-da açyk hereketler hökmünde görünýän nusgalary duýuşlaryny habar berdiler. Neýronlaryň segmentasiýa alamatlaryna duýgurlygy, bir taraply duýuşlara goşulan, giň gerimde üýtgeýär we azyndan bölekleýin, birligiň ileri tutýan ugry bilen stimul hereketiniň ugry arasyndaky gatnaşyk bilen kesgitlenýär. Bütin ilatda neýron duýgurlygy psihofiziki duýgurlykdan ep-esli pesdi, emma iň duýgur birlikler segmentasiýa signallaryna bolan özüni alyp barş duýgurlygyna gabat geldi ýa-da ondan geçdi. Mundan başga-da, atyş ýygylygy bilen duýuş arasynda ep-esli kowarians bar, bu bolsa MT signalynyň segmentasiýada rol oýnaýandygyny görkezýär. Öňünden tutýan ugry bolan öýjükler tor segmentasiýa signallaryndaky tapawutlara duýgurlygyny optimizirlediler we iň ýokary duýuş korrelasiýasyny görkezýän köp sanly ýerli ugurly stimullarda global hereketi signallaşdyrmaga meýilli boldular. Bu ýerde biz bu netijeleri öňki işler bilen deňeşdirmezden ozal käbir mümkin bolan meseleleri göz öňünde tutýarys.
Haýwan modellerinde bistabil stimullary ulanmak bilen geçirilen barlaglaryň esasy meselesi, özüni alyp barşyň jogaplarynyň gyzyklanma ölçegine esaslanmazlygydyr. Mysal üçin, maýmynlarymyz tekstura ugry baradaky düşünjäni toruň utgaşyklylygyny duýmakdan garaşsyz habar berip bilýärler. Maglumatlaryň iki tarapy munuň şeýle däldigini görkezýär. Birinjiden, öňki hasabatlara laýyklykda, bölünýän massiw komponentleriniň deňeşdirme ugur burçuny üýtgetmek utgaşykly duýmagyň ähtimallygyny yzygiderli üýtgetdi. Ikinjiden, ortaça, tekstura signallaryny öz içine alýan ýa-da öz içine almaýan nagyşlar üçin täsir birmeňzeşdir. Jemi alnanda, bu gözegçilikler maýmyn jogaplarynyň olaryň baglanyşyklylygy/açyklygy baradaky düşünjäni yzygiderli görkezýändigini görkezýär.
Başga bir mümkin bolan mesele, biziň anyk ýagdaý üçin tor hereket parametrlerini optimizirlemänligimizdir. Neýron we psihofiziki duýgurlygy deňeşdirýän öňki köp işlerde, her bir hasaba alnan birlik üçin stimullar aýratynlykda saýlanyldy [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Bu ýerde her bir öýjügiň ugrunyň sazlanmagyna garamazdan, tor şekiliniň hereketiniň şol bir iki ugruny ulandyk. Bu dizaýn bize tor hereketi bilen ileri tutulýan ugur arasyndaky gabat gelmek bilen duýgurlygyň nähili üýtgeýändigini öwrenmäge mümkinçilik berdi, ýöne öýjükleriň utgaşykly ýa-da açyk torlary halaýandygyny kesgitlemek üçin a priori esas bermedi. Şonuň üçin, biz tor hereketiniň her bir kategoriýasyna isleg we nol bellikleri bermek üçin her bir öýjügiň teksturaly toruna jogabyny ulanyp, empirik ölçeglere daýanýarys. Mümkin bolmasa-da, bu duýgurlyk seljermemiziň we CP signalyny anyklamagyň netijelerini yzygiderli tersleşdirip, islendik ölçegi artykmaç bahalandyryp biler. Şeýle-de bolsa, aşakda ara alnyp maslahatlaşylan seljermeleriň we maglumatlaryň birnäçe taraplary munuň şeýle däldigini görkezýär.
Birinjiden, has köp (az) işjeňlik döredýän stimullara artykmaç (null) atlary bermek bu jogap paýlanyşlarynyň tapawutlandyrylmagyna täsir etmedi. Gaýtam, ol diňe newrometrik we psikometrik funksiýalaryň birmeňzeş alamata eýe bolmagyny üpjün edýär, şonuň üçin olary gönüden-göni deňeşdirip bolýar. Ikinjiden, CP hasaplamak üçin ulanylan jogaplar (teksturaly torlar üçin "ýalňyş" synaglar we tekstura kontrasty bolmadyk torlar üçin ähli synaglar) her bir öýjük baglanyşykly ýa-da açyk sport görnüşlerini "has gowy görýär" ýa-da däldigini kesgitleýän regressiýa seljermesine goşulmady. Bu bolsa saýlama täsirleriniň artykmaç/ýalňyş alamatlara tarap gönükdirilmezligini üpjün edýär, bu bolsa saýlamanyň uly ähtimallygyna getirýär.
Nýusomyň we onuň kärdeşleriniň [36, 39, 46, 47] geçiren gözlegleri hereketiň ugrunyň takmynan bahalandyrylmagynda MT-niň roluny ilkinji bolup kesgitledi. Soňraky hasabatlarda MT-niň çuňluga gatnaşmagy34,44,48,49,50,51 we tizlik32,52, inçe ugur33 we hereketden 3D gurluşynyň duýulmagy31,53,54 (3D durnukly tokaýlar) barada maglumatlar toplanyldy. Biz bu netijeleri iki möhüm usulda giňeldýäris. Birinjiden, MT jogaplarynyň wizual hereketlendiriji signallaryň duýulyş segmentasiýasyna goşant goşýandygyny subut edýäris. Ikinjiden, MT režiminiň ugur saýlamalygy bilen bu saýlama signalynyň arasyndaky gatnaşygy synladyk.
Konseptual taýdan häzirki netijeler 3-D SFM boýunça iş bilen iň meňzeş, sebäbi ikisi hem hereket we çuňluk tertibini öz içine alýan çylşyrymly bistabil duýgydyr. Dodd we beýlekiler31 bistabil 3D SFM silindriniň aýlanma ugruny habar berýän maýmyn işinde uly saýlama ähtimallygyny (0,67) tapdylar. Bistabil tor stimullary üçin has kiçi saýlama täsirini tapdyk (iki maýmyn üçin hem takmynan 0,55). CP-niň bahalandyrmasy saýlama koeffisiýentine bagly bolany üçin, dürli işlerde dürli şertlerde alnan CP-ni düşündirmek kyn. Şeýle-de bolsa, syn eden saýlama täsiriniň ululygy nol we pes teksturaly kontrastly torlar üçin, şeýle hem güýji artdyrmak üçin pes/ýok teksturaly kontrast stimullaryny birleşdirenimizde birmeňzeşdi. Şonuň üçin CP-däki bu tapawut maglumatlar toplumynyň arasyndaky saýlama tizlikleriniň tapawutlary bilen baglanyşykly bolmagy mümkin däl.
Soňky ýagdaýda duýgy bilen birlikde MT atyş tizligindäki kiçi üýtgeşmeler, 3-D SFM stimulýasiýasy we bistabil tor gurluşlary tarapyndan döredilen güýçli we hil taýdan tapawutly duýuş ýagdaýlary bilen deňeşdirilende geň galdyryjy görünýär. Bir mümkinçilik, stimulyň tutuş dowamlylygy boýunça atyş tizligini hasaplamak bilen saýlama täsirini pes bahalandyrmagymyzdyr. 31 sany 3-D SFM-iň ýagdaýyndan tapawutlylykda, MT işjeňliginiň tapawutlary synaglarda takmynan 250 ms ösüp, soňra synaglaryň dowamynda yzygiderli artdy, saýlama signallarynyň wagt dinamikasyny seljermegimiz (iki maýmynda hem stimul başlandan soň 500 ms serediň). Mundan başga-da, bu döwürde keskin ýokarlanmadan soň, synagyň galan böleginde CP-niň üýtgemelerini synladyk. Hupe we Rubin55 uzak synaglaryň dowamynda adamlaryň bistabil gönüburçluk massiwleriň duýgusynyň köplenç üýtgeýändigini habar berýärler. Biziň stimullarymyz diňe 1,5 sekunt görkezilse-de, maýmynlarymyzyň duýgusy synagyň dowamynda yzygiderlilikden açyklyga çenli üýtgeýärdi (olaryň jogaplary signal saýlanyşyndaky soňky duýgularyny görkezýärdi). Şonuň üçin, biziň wezipämiziň reaksiýa wagty wersiýasynyň ýa-da maýmynlaryň öz duýgularyny yzygiderli habar berip bilýän meýilnamasynyň has uly saýlama täsirine eýe bolmagyna garaşylýar. Soňky mümkinçilik, MT signalynyň iki wezipede dürli okalýanlygydyr. CPU signallarynyň duýgy dekodlamasyndan we özara baglanyşykly şowhundan gelip çykýandygy köpden bäri pikir edilip gelinse-de,56 Gu we kärdeşleri57 hasaplama modellerinde özara baglanyşykly derejeleriň ýerine dürli birleşdiriji strategiýalaryň bardygyny anykladylar. üýtgeýänlik, dorsal media-ýokarky wagtal neýronlardaky prosessory has gowy düşündirip biler. list üýtgeme ugruny tanamak wezipesi (MSTd). MT-de syn eden kiçi saýlama täsirimiz, köp sanly az maglumatly neýronlaryň sazlaşyklylyk ýa-da açyklyk duýgularyny döretmek üçin giňişleýin jemlenmegini görkezýär. Ýerli hereket alamatlary bir ýa-da iki obýekte (bistabil torlar) ýa-da umumy obýektleriň aýry ýüzlerine (3-D SFM) jemlenmeli bolan islendik ýagdaýda, MT jogaplarynyň duýgur hökümler bilen düýpli baglanyşyklydygynyň garaşsyz subutnamasy, güýçli MT jogaplary bardy. Görsel hereket maglumatlaryny ulanyp, çylşyrymly suratlary köp obýektli sahnalara bölmekde rol oýnamagy teklip edilýär.
Ýokarda agzalyp geçilişi ýaly, biz MT nusga öýjük işjeňligi bilen duýuşyň arasyndaky baglanyşygy ilkinji bolup habar berdik. Mowshon we kärdeşleri tarapyndan asyl iki tapgyrly modelde formulirlenişi ýaly, rejim birligi MT-niň çykyş tapgyrydyr. Şeýle-de bolsa, soňky işler rejim we komponent öýjükleriniň dowamlylygyň dürli uçlaryny görkezýändigini we kabul ediji meýdanyň gurluşyndaky parametrik tapawutlaryň rejim komponentleriniň sazlama spektri üçin jogapkärdigini görkezdi. Şonuň üçin, biz CP we PI arasynda möhüm arabaglanyşygy tapdyk, bu bolsa çuňlugy tanamak işinde ýa-da inçe ugry tapawutlandyrmak işinde ugur sazlama konfigurasiýasynda binokulýar gabat gelmezligi sazlama simmetriýasy bilen CP arasyndaky gatnaşyga meňzeýär. Resminamalar bilen CP arasyndaky gatnaşyklar 33. Wang we Movshon62 MT ugur saýlama ukyby bolan köp sanly öýjükleri seljerdiler we ortaça, rejim indeksiniň köp sazlama häsiýetleri bilen baglanyşyklydygyny anykladylar, bu bolsa MT ilatyndan okalyp bilinýän başga köp sanly signal görnüşlerinde režim saýlamasynyň bardygyny görkezýär. Şonuň üçin, MT işjeňligi bilen subýektiw duýgy arasyndaky gatnaşygyň geljekki barlaglary üçin, nusga görkezijisiniň beýleki wezipe we höweslendiriji saýlama signallary bilen meňzeş baglanyşyklydygyny ýa-da bu gatnaşygyň duýgy segmentasiýasynyň ýagdaýyna mahsusdygyny kesgitlemek möhüm bolar.
Şonuň ýaly-da, Nienborg we Cumming 42 V2-de binokulýar gabat gelmezligi üçin saýlaýan ýakyn we uzak öýjükleriň çuňluk tapawutlandyrmak işinde deň derejede duýgur bolsa-da, diňe ýakyn saýlaýan öýjük ilatynyň uly CP görkezendigini anykladylar. Şeýle-de bolsa, maýmynlary uzak tapawutlary artykmaçlyk bilen agramly etmek üçin gaýtadan taýýarlamak has amatly torlarda uly CP-lere getirdi. Beýleki barlaglar hem türgenleşik taryhynyň duýuş korrelasiýalaryna34,40,63 ýa-da MT işjeňligi bilen tapawutlanýan tapawutlandyrma arasyndaky sebäp-netijeli baglanyşykdan48 baglydygyny habar berdi. CP bilen režimiň ugry saýlamasynyň arasyndaky gatnaşyk, maýmynlaryň biziň meselämizi çözmek üçin ulanan aýratyn strategiýasyny görkezýär, wizual-hereket duýgurlygynda režim saýlama signallarynyň aýratyn roluny däl. Geljekki işde, öwrenmek taryhynyň haýsy MT signallarynyň segmentasiýa çözgütlerini kabul etmek üçin artykmaçlyk bilen we çeýe agramlydygyny kesgitlemäge uly täsir edýändigini ýa-da etmeýändigini kesgitlemek möhüm bolar.
Stoner we kärdeşleri14,23 ilkinji bolup, üst-üste düşýän tor sebitleriniň ýagtylygynyň üýtgemeginiň adam synçylarynyň hasabatlarynyň sazlaşyklylygyna we açyklygyna, şeýle hem makaka MT neýronlarynda ugur sazlamalaryna öňünden çaklanylýan derejede täsir edendigini habar berdiler. Awtorlar üst-üste düşýän sebitleriň ýagtylygy fiziki taýdan açyklyga gabat gelende, synçylar has açyk duýgy habar berýändigini, MT neýronlarynyň bolsa rastr komponentleriniň hereketini signal berýändigini anykladylar. Tersine, üst-üste düşýän ýagtylyk we açyk üst-üste düşmek fiziki taýdan gabat gelmeýän wagty, synçy sazlaşykly hereketi duýýar we MT neýronlary nusganyň global hereketini signallaşdyrýar. Şeýlelik bilen, bu barlaglar segmentasiýa hasabatlaryna ygtybarly täsir edýän wizual stimullardaky fiziki üýtgeşmeleriň MT oýanmasynda hem öňünden çaklanylýan üýtgeşmeleri döredýändigini görkezýär. Bu ugurda soňky işler haýsy MT signallarynyň çylşyrymly stimullaryň duýulýan keşbini yzarlaýandygyny öwrendi18,24,64. Mysal üçin, MT neýronlarynyň bir böleginiň bir ugurly RDK-dan has az aralykda ýerleşýän iki ugurly tötänleýin nokat hereket kartasyna (RDK) bimodal sazlama görkezýändigi görkezildi. Öýjük sazlamasynyň geçirijilik ukyby 19, 25. Synçylar ilkinji nusgany hemişe açyk hereket hökmünde görýärler, emma MT neýronlarynyň köpüsi bu stimullara jogap hökmünde unimodal uýgunlaşmalary görkezýärler we ähli MT öýjükleriniň ýönekeý ortaça bahasy unimodal populýasiýa jogabyny berýär. Şeýlelik bilen, bimodal sazlanmany görkezýän öýjükleriň bir bölegi bu duýgy üçin neýron substratyny emele getirip biler. Gyzykly tarapy, marmosetlerde bu populýasiýa adaty tor we tor stimullary ulanylyp synag edilende PDS öýjüklerine gabat geldi.
Netijelerimiz ýokardakylardan bir ädim öňe gidýär, bu bolsa MT-niň duýgy segmentasiýasyndaky roluny kesgitlemek üçin möhümdir. Aslynda, segmentasiýa subýektiw hadysadyr. Köp sanly durnukly wizual displeýler wizual ulgamyň dowamly stimullary birden köp usulda guramak we düşündirmek ukybyny görkezýär. Barlagymyzda nerw jogaplaryny we duýgy hasabatlaryny bir wagtyň özünde ýygnamak bize MT-niň atyş tizligi bilen yzygiderli stimullaşdyrmagyň duýgy düşündirişleriniň arasyndaky kowarianslygy öwrenmäge mümkinçilik berdi. Bu gatnaşygy görkezenimizden soň, sebäp-netijeliligiň ugrunyň kesgitlenmändigini, ýagny käbirleriniň [65, 66, 67] pikir edişi ýaly, biziň synlaýan duýgy segmentasiýasynyň signalynyň awtomatiki bolup-bolmaýandygyny kesgitlemek üçin goşmaça tejribeleriň zerurdygyny boýun alýarys. Bu proses ýene-de ýokary sebitlerden 68, 69, 70 duýgy korteksine gaýdyp gelýän aşaky signallary görkezýär (8-nji surat). MT-niň esasy kortikal nyşanalarynyň biri bolan MSTd71-de nusga saýlaýan öýjükleriň has uly bölegi baradaky habarlar, bu tejribeleri MT we MSTd-niň bir wagtda ýazgylaryny öz içine almak bilen giňeltmek, duýgurlygyň neýron mehanizmlerini has gowy düşünmek üçin ilkinji ädim boljakdygyny görkezýär. segmentasiýa.
Komponent we re mode ugry boýunça saýlamagyň iki tapgyrly modeli we maşyn terjimesinde saýlama bilen baglanyşykly işjeňlige ýokardan aşaky seslenmeleriň mümkin bolan täsiri. Bu ýerde, MT ädiminde re mode ugry boýunça saýlama (PDS – “P”) (i) belli bir re mode tizliklerine laýyk gelýän ugur saýlama giriş maglumatlarynyň uly nusgasy we (ii) güýçli sazlama basyşy arkaly döredilýär. MT (“C”) tapgyrynyň ugur saýlama (CDS) komponenti giriş ugrunda dar nusga aralygyna eýedir we köp sazlama basyşyna eýe däl. Sazlanmadyk tormozlama iki populýasiýany hem dolandyrmaga mümkinçilik berýär. Reňkli oklaryň saýlanan enjam ugruny görkezýär. Aýdyňlyk üçin, diňe V1-MT birikmeleriniň kiçi bölegi we bir komponent re mode we ugur saýlama gutusy görkezilýär. Öňe süýşürmek (FF) netijelerimizi düşündirmek kontekstinde, PDS öýjüklerinde giň giriş sazlamasy we güýçli sazlama tormozy (gyzyl reňkde görkezilen) köp hereket nusgalaryna jogap hökmünde işjeňlikde uly tapawutlary döretdi. Segmentasiýa meselesinde bu topar karar zynjyrlaryny herekete getirýär we düşünjäni bozýar. Tersine, yzyna gaýtarma (FB) ýagdaýynda, duýgy çözgütleri ýokarky zynjyrlarda duýgy maglumatlary we kognitiw täsirler arkaly döredilýär we aşaky FB-niň PDS öýjüklerine has uly täsiri (galyň çyzyklary) saýlama signallaryny döredýär. b CDS we PDS enjamlarynyň alternatiw modelleriniň shematiki görkezilişi. Bu ýerde MT-däki PDS signallary diňe V1-iň göni girişi bilen däl, eýsem V1-V2-MT ýolunyň gytaklaýyn girişi bilen hem döredilýär. Modeliň gytaklaýyn ýollary tekstura serhetlerine (tor örtüşýän ýerlere) saýlama bermek üçin sazlanýar. MT gatlagynyň CDS moduly göni we gytaklaýyn girişleriň agramly jemini ýerine ýetirýär we çykyşy PDS modulyna iberýär. PDS bäsdeşlik torlary bilen düzgünleşdirilýär. Ýene-de, diňe modeliň esasy arhitekturasyny çyzmak üçin zerur bolan baglanyşyklar görkezilýär. Bu ýerde, a-da teklip edilenden tapawutly FF mehanizmi PDS-e öýjük torunyň jogabynda has uly üýtgeşiklige getirip biler we ýene-de karar kabul ediş nusgalarynda täsirlere getirip biler. Başgaça aýdylanda, PDS öýjüklerinde has uly CP FB-niň PDS öýjüklerine birikdirilmeginiň güýjünde ýa-da netijeliliginde täsiriň netijesi bolup biler. Subutnamalar iki we üç tapgyrly MT PDS modellerini we CP FF we FB interpretasiýalaryny goldaýar.
Iki sany ululykdaky makaka (makaka mulatta), biri erkek, biri dişi (degişlilikde 7 we 5 ýaş), agramy 4,5-den 9,0 kg-a çenli bolan, gözleg obýektleri hökmünde ulanyldy. Ähli steril hirurgiki tejribelerden öň, haýwanlara MT zolagyna golaýlaşýan dik elektrodlar üçin ýörite taýýarlanan ýazgy kamerasy, poslamaýan polatdan ýasalan başlyk stendi (Crist Instruments, Hagerstown, MD) we gözleriň ýerleşýän ýeri ölçenen skleral gözleg spiraly bilen implantasiýa edildi. (Cooner Wire, San Diego, Kaliforniýa). Ähli protokollar Birleşen Ştatlaryň Oba hojalyk ministrliginiň (USDA) düzgünlerine we Milli Saglygy goraýyş institutlarynyň (NIH) laboratoriýa haýwanlaryna ynsanperwerlikli ideg etmek we ulanmak boýunça gollanmalaryna laýyk gelýär we Çikago uniwersitetiniň haýwanlara ideg etmek we ulanmak boýunça institutsional komiteti (IAUKC) tarapyndan tassyklanyldy.
Ähli wizual stimullar gara ýa-da çal fonda tegelek aperturada görkezildi. Ýazgy wagtynda bu deşigiň ýerleşýän ýeri we diametri elektrod ujundaky neýronlaryň klassiki kabul ediji meýdanyna laýyklykda sazlandy. Biz wizual stimullaryň iki giň kategoriýasyny ulandyk: psihometrik stimullar we sazlaýjy stimullar.
Psihometrik stimul, öz ugruna perpendikulýar ugurda süýşýän iki sany gönüburçly toruň üstüne goýulmagy bilen döredilen tor şekilidir (20 kd/m2, 50% kontrast, 50% iş sikli, 5 gradus/sek). Öň synçylaryň bu tor şekillerini bistabil stimul hökmünde, käte bir ugurda hereket edýän ýeke-täk şekil hökmünde (uýgun hereket), käte bolsa dürli ugurlarda hereket edýän iki aýry ýüz hökmünde (aýdyň hereket) kabul edýändikleri görkezildi. Tor şekiliniň simmetriki gönükdirilen bölekleri – tor şekilleriniň arasyndaky burç 95°-den 130°-e çenli (toplumdan alnan: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, sessiýanyň dowamynda. 115°-däki izolýasiýa burçy neýronlar saklanmady, ýöne biz bu ýere psihofiziki maglumatlary goşýarys) – takmynan 90° ýa-da 270° (nusga ugry). Her sessiýada aralyk toruň diňe bir burçy ulanyldy; her sessiýanyň dowamynda her synag üçin nusganyň ugry iki mümkinçilikden tötänleýin saýlanyldy.
Toruň duýulyşyny düşündirmek we hereket üçin sylag üçin empirik esas döretmek maksady bilen, her bir tor komponentiniň yşyk zolagynyň 72-nji ädimine tötänleýin nokat teksturalaryny girizýäris. Bu, pikselleriň tötänleýin saýlanan böleginiň ýagtylygyny ýokarlandyrmak ýa-da azaltmak (belli bir möçberde) arkaly gazanylýar (1c-nji surat). Teksturanyň hereketiniň ugry synçynyň duýulyşyny sazlaşykly ýa-da açyk herekete tarap öwürýän güýçli signal berýär (1c-nji surat). Yzygiderli şertlerde, tekstura torunyň haýsy bölegini örtýändigine garamazdan, ähli teksturalar nusganyň ugruna geçýär (1c-nji surat, sazlaşykly). Aýdyň ýagdaýda tekstura örtýän torunyň ugruna dik hereket edýär (1c-nji surat, açyk) (Goşmaça film 1). Wezipäniň çylşyrymlylygyny gözegçilikde saklamak üçin, köp sessiýalarda bu tekstura belgisi üçin Michelson kontrasty (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) toplumyndan üýtgeýärdi. , 10, 20, 40, 80). Kontrast rastryň deňeşdirilen ýagtylygy hökmünde kesgitlenýär (şonuň üçin 80% kontrast gymmaty 36 ýa-da 6 cd/m2 tekstura berer). Maýmyn N-de 6 seans we Maýmyn S-de 5 seans üçin biz has dar tekstura kontrast aralyklaryny (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) ulandyk, bu ýerde psihofiziki häsiýetler doly diapazonly kontrast bilen birmeňzeş nusgany yzarlaýar, ýöne doýgunlyk bolmaz.
Sazlama stimullary 16 deň aralykda ýerleşýän ugurlaryň birinde hereket edýän sinusoidal torlar (kontrast 50%, 1 sikl/gradus, 5 gradus/sek) ýa-da bu ugurlarda hereket edýän sinusoidal torlardyr (biri-biriniň üstüne goýlan iki garşylykly 135° burçly sinusoidal torlardan ybarat).