Nature.com saytına daxil olduğunuz üçün təşəkkür edirik. İstifadə etdiyiniz brauzer versiyasında məhdud CSS dəstəyi var. Ən yaxşı təcrübə üçün yenilənmiş brauzerdən istifadə etməyinizi (və ya Internet Explorer-də Uyğunluq Rejimini deaktiv etməyinizi) tövsiyə edirik. Bu vaxt ərzində davamlı dəstəyi təmin etmək üçün saytı stillər və JavaScript olmadan render edəcəyik.
Eyni anda üç slayd göstərən karusel. Bir anda üç slayd arasında hərəkət etmək üçün Əvvəlki və Növbəti düymələrindən və ya bir anda üç slayd arasında hərəkət etmək üçün sonundakı sürgü düymələrindən istifadə edin.
Yüksək qətnaməli görmə obyekt xüsusiyyətlərini yenidən qurmaq üçün incə retinal nümunə götürmə və inteqrasiya tələb edir. Qeyd etmək vacibdir ki, müxtəlif obyektlərdən yerli nümunələri qarışdırarkən dəqiqlik itirilir. Buna görə də, ayrıca emal üçün təsvir sahələrinin qruplaşdırılması olan seqmentasiya qavrayış üçün vacibdir. Əvvəlki işlərdə bu prosesi öyrənmək üçün bir və ya daha çox hərəkətli səth kimi qəbul edilə bilən bistabil qəfəs strukturlarından istifadə edilmişdir. Burada primat vizual yolunun ara bölgələrində aktivlik və seqmentasiya mühakimələri arasındakı əlaqəni bildiririk. Xüsusilə, selektiv şəkildə istiqamətləndirən median temporal neyronların bistabil qəfəslərin qavrayışını təhrif etmək üçün istifadə olunan tekstura işarələrinə həssas olduğunu və sınaqlarla davamlı stimulların subyektiv qavrayışı arasında əhəmiyyətli bir korrelyasiya göstərdiyini aşkar etdik. Bu korrelyasiya çoxsaylı yerli istiqamətlərə malik nümunələrdə qlobal hərəkəti siqnal edən vahidlərdə daha böyükdür. Beləliklə, aralıq zaman domeninin mürəkkəb səhnələri tərkib hissələri olan obyektlərə və səthlərə ayırmaq üçün istifadə olunan siqnalları ehtiva etdiyi qənaətinə gəlirik.
Görmə yalnız kənar istiqaməti və sürət kimi elementar təsvir xüsusiyyətlərinin dəqiq fərqləndirilməsinə deyil, daha da əhəmiyyətlisi, obyektin forması və trayektoriyası kimi ətraf mühit xüsusiyyətlərini hesablamaq üçün bu xüsusiyyətlərin düzgün inteqrasiyasına əsaslanır1. Lakin, retinal təsvirlər bir neçə eyni dərəcədə mümkün xüsusiyyət qrupunu 2, 3, 4 dəstəklədikdə problemlər yaranır (Şəkil 1a). Məsələn, iki sürət siqnalı dəsti çox yaxın olduqda, bu, bir hərəkət edən obyekt və ya bir neçə hərəkət edən obyekt kimi ağlabatan şəkildə şərh edilə bilər (Şəkil 1b). Bu, seqmentləşmənin subyektiv təbiətini göstərir, yəni bu, təsvirin sabit bir xüsusiyyəti deyil, şərh prosesidir. Normal qavrayış üçün açıq-aydın əhəmiyyətinə baxmayaraq, qavrayış seqmentləşməsinin neyron əsasını anlamağımız ən yaxşı halda natamam olaraq qalır.
Qavrayış seqmentləşdirmə probleminin cizgi filmi. Necker kubundakı (solda) müşahidəçinin dərinlik qavrayışı iki mümkün izah arasında dəyişir (sağda). Bunun səbəbi, təsvirdə beynin fiqurun 3D istiqamətini (sağdakı monokulyar okklyuziya siqnalı ilə təmin edilir) unikal şəkildə müəyyən etməsinə imkan verən heç bir siqnalın olmamasıdır. b Məkan yaxınlığında birdən çox hərəkət siqnalı təqdim edildikdə, görmə sistemi yerli nümunələrin bir və ya daha çox obyektdən olub olmadığını müəyyən etməlidir. Yerli hərəkət siqnallarının daxili qeyri-müəyyənliyi, yəni obyekt hərəkətlərinin ardıcıllığı eyni yerli hərəkəti yarada bilər və bu da vizual girişin birdən çox eyni dərəcədə inandırıcı şərhlərinə səbəb ola bilər, yəni burada vektor sahələri tək bir səthin koherent hərəkətindən və ya üst-üstə düşən səthlərin şəffaf hərəkətindən yarana bilər. c (solda) Teksturalı şəbəkə stimulumuzun nümunəsi. İstiqamətlərinə dik olaraq sürüşən düzbucaqlı barmaqlıqlar ("komponent istiqamətləri" - ağ oxlar) barmaqlıq naxışı yaratmaq üçün bir-birinin üstünə düşür. Barmaqlıq tək, müntəzəm, əlaqəli istiqamət hərəkəti (qırmızı oxlar) və ya mürəkkəb istiqamətlərin şəffaf hərəkəti kimi qəbul edilə bilər. Qəfəsin qavranılması təsadüfi nöqtə tekstura işarələrinin əlavə edilməsi ilə təhrif olunur. (Orta) Sarı rənglə vurğulanan sahə genişləndirilir və müvafiq olaraq koherent və şəffaf siqnallar üçün bir sıra çərçivələr kimi göstərilir. Hər bir halda nöqtənin hərəkəti yaşıl və qırmızı oxlarla təmsil olunur. (Sağ) Seçim nöqtəsinin mövqeyinin (x, y) çərçivələrin sayına nisbətinin qrafiki. Koherent halda bütün teksturalar eyni istiqamətdə sürüşür. Şəffaflıq halında tekstura komponent istiqamətində hərəkət edir. d Hərəkət seqmentləşdirmə tapşırığımızı cizgi filmi ilə təsvir edin. Meymunlar hər sınaqda kiçik bir nöqtəni düzəltməklə başladılar. Qısa bir gecikmədən sonra MT RF-nin yerində müəyyən bir növ qəfəs nümunəsi (koherentlik/şəffaflıq) və tekstura siqnal ölçüsü (məsələn, kontrast) göründü. Hər sınaq zamanı qəfəs nümunənin iki mümkün istiqamətindən birində sürüşə bilər. Stimul çəkildikdən sonra seçim hədəfləri MT RF-nin üstündə və altında göründü. Meymunlar qəfəsin qavranılmasını müvafiq seçim hədəfinə saccades şəklində göstərməlidirlər.
Vizual hərəkətlərin emalı yaxşı xarakterizə olunur və beləliklə, qavrayış seqmentasiyasının neyron dövrələrini öyrənmək üçün əla bir model təmin edir. Bir neçə hesablama tədqiqatı, yüksək qətnaməli ilkin qiymətləndirmənin ardınca səs-küyü aradan qaldırmaq və obyekt sürətini bərpa etmək üçün yerli nümunələrin selektiv inteqrasiyası ilə müşayiət olunan iki mərhələli hərəkət emalı modellərinin faydalılığını qeyd etmişdir7,8. Qeyd etmək vacibdir ki, görmə sistemləri bu ansamblı yalnız adi obyektlərdən olan yerli nümunələrlə məhdudlaşdırmağa diqqət yetirməlidir. Psixofiziki tədqiqatlar yerli hərəkət siqnallarının necə seqmentləşdirildiyinə təsir edən fiziki amilləri təsvir etmişdir, lakin anatomik trayektoriyaların və neyron kodlarının forması açıq suallar olaraq qalır. Çoxsaylı hesabatlar göstərir ki, primat korteksinin temporal (MT) bölgəsindəki oriyentasiya seçici hüceyrələr neyron substratları üçün namizədlərdir.
Əhəmiyyətli olan odur ki, əvvəlki təcrübələrdə sinir fəaliyyətindəki dəyişikliklər vizual stimullardakı fiziki dəyişikliklərlə korrelyasiya edirdi. Lakin, yuxarıda qeyd edildiyi kimi, seqmentasiya mahiyyət etibarilə qavrayış prosesidir. Buna görə də, onun sinir substratının öyrənilməsi sinir fəaliyyətindəki dəyişiklikləri sabit stimulların qavranılmasındakı dəyişikliklərlə əlaqələndirməyi tələb edir. Buna görə də, iki meymunu üst-üstə düşən sürüşən düzbucaqlı barmaqlıqlar tərəfindən əmələ gələn qavranılan bistabil barmaqlıq naxışının tək səth, yoxsa iki müstəqil səth olduğunu bildirmək üçün öyrətdik. Neyron fəaliyyəti ilə seqmentasiya mühakimələri arasındakı əlaqəni öyrənmək üçün meymunlar bu tapşırığı yerinə yetirərkən MT-də tək bir fəaliyyət qeyd etdik.
MT aktivliyinin öyrənilməsi ilə qavrayış arasında əhəmiyyətli bir korrelyasiya aşkar etdik. Bu korrelyasiya stimulların açıq seqmentasiya işarələrini ehtiva edib-etməməsindən asılı olmayaraq mövcud idi. Bundan əlavə, bu təsirin gücü seqmentasiya siqnallarına həssaslıqla, eləcə də model indeksi ilə əlaqədardır. Sonuncu, vahidin mürəkkəb modellərdə lokal deyil, qlobal hərəkəti şüalandırma dərəcəsini kəmiyyətcə müəyyən edir. Moda istiqaməti üçün selektivlik uzun müddətdir MT-nin müəyyənedici xüsusiyyəti kimi qəbul edilsə də və moda seçici hüceyrələr, bildiyimiz qədər, bu stimulların insan tərəfindən qavranılması ilə uyğun gələn mürəkkəb stimullara uyğunluq göstərsə də, bu, modellər indeksi və qavrayış seqmentasiyası arasında korrelyasiyanın ilk sübutudur.
İki meymunu sürünən şəbəkə stimullarını (koherent və ya şəffaf hərəkətlər) qavrayışlarını nümayiş etdirmək üçün öyrətdik. İnsan müşahidəçiləri adətən bu stimulları təxminən eyni tezlikli koherent və ya şəffaf hərəkətlər kimi qəbul edirlər. Bu sınaqda düzgün cavabı vermək və operant mükafatı üçün əsas yaratmaq üçün qəfəsi təşkil edən komponentin rasterini teksturalaşdıraraq seqmentasiya siqnalları yaratdıq (Şəkil 1c, d). Koherent şəraitdə bütün teksturalar naxışın istiqaməti boyunca hərəkət edir (Şəkil 1c, "koherent"). Şəffaf vəziyyətdə tekstura üst-üstə düşdüyü barmaqlığın istiqamətinə dik hərəkət edir (Şəkil 1c, "şəffaf"). Bu tekstura etiketinin kontrastını dəyişdirərək tapşırığın çətinliyini idarə edirik. İşarə sınaqlarında meymunlar tekstura işarələrinə uyğun cavablara görə mükafatlandırıldı və tekstura işarələri olmayan naxışlar olan sınaqlarda mükafatlar təsadüfi olaraq (50/50 ehtimal) təklif edildi (sıfır tekstura kontrastı şərti).
İki təmsilçi təcrübədən əldə edilən davranış məlumatları Şəkil 2a-da göstərilmişdir və cavablar müvafiq olaraq yuxarı və ya aşağıya doğru dəyişən nümunələr üçün tekstura siqnallarının uyğunluğu və kontrastı mühakimələrinin nisbəti kimi qrafik şəklində göstərilmişdir (şəffaflıq kontrastının tərifinə görə mənfi olduğu fərz edilir). Ümumilikdə, meymunların uyğunluq/şəffaflıq qavrayışı həm tekstura işarəsinin işarəsindən (şəffaf, əlaqəli), həm də gücündən (kontrast) etibarlı şəkildə təsirlənmişdir (ANOVA; meymun N: istiqamət – F = 0.58, p = 0.45, işarə – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22.63, p < 10;−10 meymun S: istiqamət – F = 0.41, p = 0.52, işarə – F = 2876.7, p < 10−10, kontrast – F = 36.5, p < 10−10). Ümumilikdə, meymunların uyğunluq/şəffaflıq qavrayışı həm tekstura işarəsinin işarəsindən (şəffaf, əlaqəli), həm də gücündən (kontrast) etibarlı şəkildə təsirlənmişdir (ANOVA; meymun N: istiqamət – F = 0.58, p = 0.45, işarə – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22.63, p < 10; −10 meymun S: istiqamət – F = 0.41, p = 0.52, işarə – F = 2876.7, p < 10−10, kontrast – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0, p <14, 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 obyekt S: napravlenie – F = 0,41, p = 0,52, qəbul – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, r < 10). Ümumiyyətlə, meymunların uyğunluq/şəffaflıq qavrayışına həm işarə (şəffaflıq, uyğunluq), həm də tekstura xüsusiyyətinin gücü (kontrastı) əhəmiyyətli dərəcədə təsir etmişdir (ANOVA; meymun N: istiqamət — F = 0.58, p = 0.45, işarə — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22.63, p < 10; -10 meymun S: istiqamət – F = 0.41, p = 0.52, işarə – F = 2876.7, p < 10 −10, kontrast – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.45, p = 0.45, p = 0.41 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5，p < 10-10）。Ümumiyyətlə, meymunların uyğunluq/şəffaflıq qavrayışına tekstura siqnallarının (ANOVA) əlaməti (şəffaflıq, uyğunluq) və intensivliyi (kontrast) əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərmişdir;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Kontrastnost — F = 22,63, p < 10; meymun N: oriyentasiya – F = 0.58, p = 0.45, işarə – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Kontrastnost — F = 36,5, p < 10-10). −10 Meymun S: İstiqamət – F = 0.41, p = 0.52, İşarə – F = 2876.7, p < 10-10, Kontrast – F = 36.5, p < 10-10).Meymunların psixofiziki xüsusiyyətlərini xarakterizə etmək üçün hər seansdan əldə edilən məlumatlara Qaus kümülatif funksiyaları uyğunlaşdırıldı. Şəkil 2b-də hər iki meymun üçün bütün seanslar üzrə bu modellər üçün uyğunluq paylanması göstərilir. Ümumilikdə, meymunlar tapşırığı dəqiq və ardıcıl şəkildə yerinə yetirdilər və kümülatif Qaus modelinə zəif uyğunlaşma səbəbindən iki meymun seanslarının 13%-dən azını rədd etdik.
a Nümunəvi sessiyalardakı meymunların davranış nümunələri (hər stimul şərti üçün n ≥ 20 sınaq). Sol (sağ) panellərdə bir N(S) meymun sessiyasından alınan məlumatlar, tekstura siqnallarının işarə kontrastına (absis) qarşı əlaqəli seçim balları (ordinat) kimi qrafik şəklində göstərilir. Burada şəffaf (əlaqəli) teksturaların mənfi (müsbət) dəyərlərə malik olduğu fərz edilir. Cavablar testdə nümunənin hərəkət istiqamətinə (yuxarı (90°) və ya aşağı (270°)) görə ayrıca qurulmuşdur. Hər iki heyvan üçün performans, cavabın 50/50 kontrastına (PSE - bərk oxlar) və ya müəyyən bir performans səviyyəsini dəstəkləmək üçün tələb olunan tekstura kontrastının miqdarına (eşik - açıq oxlar) bölünməsindən asılı olmayaraq, bu sürüşmə istiqamətlərindədir. b Qaus kümülatif funksiyasının R2 dəyərlərinin uyğun histoqramı. Meymun S(N) məlumatları solda (sağda) göstərilir. c (Üst) Şəbəkə üçün ölçülən PSE, yuxarıya doğru sürüşmüş PSE ilə müqayisədə aşağıya (ordinat) sürüşmüş şəbəkə (absis) ilə təsvir edilmişdir, kənarları hər bir şərt üçün PSE paylanmasını təmsil edir və oxlar hər bir şərt üçün orta qiyməti göstərir. Bütün N(S) meymun seansları üçün məlumatlar sol (sağ) sütunda verilmişdir. (Aşağı) PSE məlumatları üçün olduğu kimi eyni konvensiya, lakin uyğun xüsusiyyət hədləri üçün. PSE hədlərində və ya moda trendlərində əhəmiyyətli fərqlər yox idi (mətnə ​​baxın). d PSE və yamac (ordinat) bucaq ayırma komponentinin ("inteqral qəfəs bucağı" - absis) normallaşdırılmış raster istiqamətindən asılı olaraq təsvir edilmişdir. Açıq dairələr orta, bütöv xətt ən uyğun reqressiya modelidir və nöqtəli xətt reqressiya modeli üçün 95% etibarlılıq intervalıdır. PSE ilə normallaşdırılmış inteqrasiya bucağı arasında əhəmiyyətli bir korrelyasiya var, lakin yamac və normallaşdırılmış inteqrasiya bucağı arasında deyil, bu da psixometrik funksiyanın bucaq komponent qəfəslərini ayırdıqca dəyişdiyini, lakin itiləmədiyini və ya düzlənmədiyini göstərir. (Meymun N, n = 32 sessiya; Meymun S, n = 43 sessiya). Bütün panellərdə xəta sütunları orta qiymətin standart xətasını təmsil edir. Haha. Uyğunluq, PSE subyektiv bərabərlik balı, norma. standartlaşdırma.
Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, həm tekstura işarələrinin kontrastı, həm də modelin hərəkət istiqaməti sınaqlar arasında dəyişib və müəyyən bir sınaqda stimullar yuxarı və ya aşağı sürüşüb. Bu, psixofiziki11 və neyron28 adaptiv təsirləri minimuma endirmək üçün edilir. Model oriyentasiyası qərəzliliyə qarşı (subyektiv bərabərlik nöqtəsi və ya PSE) (Wilcoxon dərəcə cəmi testi; meymun N: z = 0.25, p = 0.8; meymun S: z = 0.86, p = 0.39) və ya uyğun funksiya həddi (Wilcoxon dərəcələrinin cəmi; meymun N: z = 0.14, p = 0.89, meymun S: z = 0.49, p = 0.62) (Şəkil 2c). Bundan əlavə, performans həddi səviyyələrini qorumaq üçün tələb olunan tekstura kontrast dərəcəsində meymunlar arasında heç bir əhəmiyyətli fərq yox idi (N meymun = 24.5% ± 3.9%, S meymun = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon rank cəm, z = 1.01, p = 0.31).
Hər seansda komponent qəfəslərinin istiqamətlərini ayıran qəfəslərarası bucağı dəyişdirdik. Psixofiziki tədqiqatlar göstərib ki, bu bucaq daha kiçik olduqda insanlar 10-cu hüceyrəni əlaqəli kimi qəbul etməyə daha çox meyllidirlər. Əgər meymunlar uyğunluq/şəffaflıq qavrayışlarını etibarlı şəkildə bildirsəydilər, bu tapıntılara əsasən, uyğunluq və şəffaflıq seçimləri arasında vahid bir bölgüyə uyğun gələn tekstura kontrastı olan PSE-nin qarşılıqlı təsir zamanı artacağını gözləmək olardı. qəfəs bucağı. Bu, həqiqətən də belə idi (Şəkil 2d; naxış istiqamətləri arasında çökmə, Kruskal-Wallis; meymun N: χ2 = 23.06, p < 10−3; meymun S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normallaşdırılmış inter-tor bucağı və PSE arasında korrelyasiya – meymun N: r = 0.67, p < 10−9; meymun S: r = 0.76, p < 10−13). Bu, həqiqətən də belə idi (Şəkil 2d; naxış istiqamətləri arasında çökmə, Kruskal-Wallis; meymun N: χ2 = 23.06, p < 10−3; meymun S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normallaşdırılmış inter-tortma bucağı ilə PSE arasında korrelyasiya – meymun N: r = 0.67, p < 10−9; meymun S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (ris. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–22, p < 10–22, s. обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Bu, həqiqətən də baş verdi (Şəkil 2d; naxışın istiqamətində çökmə, Kruskal-Wallis; meymun N: χ2 = 23.06, p < 10–3; meymun S: χ2 = 22.22, p < 10–3; normallaşdırılmış qəfəs bucağı ilə PSE arasında korrelyasiya – meymun N: r = 0.67, p < 10-9, meymun S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，s < 10-3０2；2，sp. < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p <10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ： 2. 2. 孛， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0.67，r =；子，s 0,76，p <10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный угочж). Bu, həqiqətən də belə idi (Şəkil 2d; mod oxu boyunca qatlanma, Kruskal-Wallis; meymun N: χ2 = 23.06, p < 10-3; meymun S: χ2 = 22.22, p < 10-3; normallaşdırılmış qəfəslərarası künc). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE meymunu N: r = 0.67, p < 10–9, meymun S: r = 0.76, p < 10–13).Bunun əksinə olaraq, qəfəslərarası bucağın dəyişdirilməsi psixometrik funksiyanın meylinə əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərməmişdir (Şəkil 2d; çarpaz modal oriyentasiya qatı, Kruskal-Wallis; meymun N: χ2 = 8.09, p = 0.23; meymun S χ2 = 3.18, p = 0.67, normallaşdırılmış qəfəslərarası bucaq və meyl arasında korrelyasiya – meymun N: r = -0.4, p = 0.2, meymun S: r = 0.03, p = 0.76). Beləliklə, bir insanın psixofiziki məlumatlarına uyğun olaraq, qəfəslər arasındakı bucağın dəyişdirilməsinin orta təsiri seqmentasiya siqnallarına həssaslığın artması və ya azalması deyil, yerdəyişmə nöqtələrində dəyişiklikdir.
Nəhayət, sıfır tekstura kontrastı olan sınaqlarda mükafatlar təsadüfi olaraq 0,5 ehtimalı ilə təyin olunur. Əgər bütün meymunlar bu unikal təsadüfiliyin fərqində olsaydılar və sıfır tekstura kontrastı ilə replika stimullarını ayırd edə bilsəydilər, iki növ sınaq üçün fərqli strategiyalar hazırlaya bilərdilər. İki müşahidə bunun belə olmadığını göstərir. Birincisi, barmaqlıq bucağının dəyişdirilməsi replika və sıfır tekstura kontrastı ballarına keyfiyyətcə oxşar təsir göstərmişdir (Şəkil 2d və Əlavə Şəkil 1). İkincisi, hər iki meymun üçün bistabil sınaq seçiminin ən son (əvvəlki) mükafat seçiminin (binom testi, N meymun: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S meymun: 0,51, r = 0,9, p = 0,18) təkrarlanması ehtimalı azdır.
Nəticə olaraq, seqmentləşdirmə tapşırığımızdakı meymunların davranışı yaxşı stimul nəzarəti altında idi. Qavrayış mühakimələrinin tekstura işarələrinin işarəsindən və ölçüsündən asılılığı, eləcə də barmaqlıq bucağı ilə PSE-dəki dəyişikliklər meymunların motor uyğunluğu/şəffaflığı haqqında subyektiv qavrayışlarını bildirdiklərini göstərir. Nəhayət, sıfır tekstura kontrastı sınaqlarındakı meymunların cavabları əvvəlki sınaqların mükafat tarixindən təsirlənməmiş və rasterlərarası bucaq dəyişikliklərindən əhəmiyyətli dərəcədə təsirlənmişdir. Bu, meymunların bu vacib şərt altında barmaqlıq səthi konfiqurasiyasının subyektiv qavrayışlarını bildirməyə davam etdiklərini göstərir.
Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, tekstura kontrastının mənfidən müsbətə keçidi stimulların şəffafdan koherentə qavrayış keçidinə bərabərdir. Ümumiyyətlə, müəyyən bir hüceyrə üçün tekstura kontrastı mənfidən müsbətə dəyişdikcə MT cavabı artmağa və ya azalmağa meyllidir və bu təsirin istiqaməti adətən naxışın/komponentin hərəkət istiqamətindən asılıdır. Məsələn, iki təmsilçi MT hüceyrəsinin istiqamət tənzimləmə əyriləri Şəkil 3-də bu hüceyrələrin aşağı və ya yüksək kontrastlı koherent və ya şəffaf tekstura siqnalları olan barmaqlıqlara cavabları ilə birlikdə göstərilmişdir. Meymunlarımızın psixofizioloji göstəriciləri ilə əlaqəli ola biləcək bu barmaqlıq cavablarını daha yaxşı ölçməyə çalışdıq.
Tək bir sinusoidal massivə cavab olaraq təmsilçi meymun MT hüceyrəsi S-nin istiqamət tənzimləmə əyrisinin qütb qrafiki. Bucaq barmaqlığın hərəkət istiqamətini, böyüklük emissivliyi göstərir və üstünlük verilən hüceyrə istiqaməti barmaqlıq naxışı istiqamətindəki komponentlərdən birinin istiqaməti ilə təxminən 90° (yuxarı) üst-üstə düşür. b a-da göstərilən hüceyrə üçün şablon istiqamətində 90° (sxematik olaraq solda göstərilmişdir) sürüşdürülmüş cavab şəbəkəsinin həftəlik stimul-zaman histoqramı (PSTH). Cavablar tekstura işarəsi növünə (qoşulma/şəffaf - müvafiq olaraq orta/sağ panel) və Michelson kontrastına (PSTH rəng işarəsi) görə sıralanır. Hər bir aşağı kontrastlı və yüksək kontrastlı tekstura siqnal növü üçün yalnız düzgün cəhdlər göstərilir. Hüceyrələr şəffaf tekstura işarələri ilə yuxarı sürüşən barmaqlıq naxışlarına daha yaxşı cavab verdilər və bu naxışlara cavab artan tekstura kontrastı ilə artdı. c, d a və b-dəki kimi konvensiyalardır, lakin meymun S-dən başqa MT hüceyrələri üçün onların üstünlük verilən istiqaməti aşağı sürüşən barmaqlıqla demək olar ki, üst-üstə düşür. Blok, əlaqəli tekstura işarələri olan aşağıya doğru sürüşən barmaqlıqlara üstünlük verir və bu naxışlara reaksiya artan tekstura kontrastı ilə artır. Bütün panellərdə kölgəli sahə orta qiymətin standart səhvini təmsil edir. Spikes. Spikes, saniyə. saniyə.
Tekstura siqnallarımızla göstərilən qəfəs səthinin konfiqurasiyası (koherent və ya şəffaf) və MT aktivliyi arasındakı əlaqəni araşdırmaq üçün əvvəlcə hüceyrələr arasındakı koherent hərəkət (müsbət yamac) və ya şəffaf hərəkət (mənfi yamac) korrelyasiyasını reqressiya yolu ilə reqressiya etdik. Bu, hüceyrələri kontrastla müqayisədə işarə cavab dərəcəsinə görə təsnif etmək üçün verilir (hər rejim istiqaməti üçün ayrıca). Şəkil 3-dəki eyni nümunə hüceyrəsindən bu qəfəs tənzimləmə əyrilərinin nümunələri Şəkil 4a-da göstərilmişdir. Təsnifatdan sonra, hər bir hüceyrənin tekstura siqnallarının modulyasiyasına həssaslığını ölçmək üçün qəbuledici performans təhlilindən (ROC) istifadə etdik (Metodlara baxın). Bu şəkildə əldə edilən neyrometrik funksiyalar, neyronların qəfəs teksturalarına psixofiziki həssaslığını birbaşa müqayisə etmək üçün eyni seansdakı meymunların psixofiziki xüsusiyyətləri ilə birbaşa müqayisə edilə bilər. Nümunədəki bütün vahidlər üçün iki siqnal aşkarlama təhlili apardıq, nümunənin hər istiqaməti üçün (yenə də yuxarı və ya aşağı) ayrı neyrometrik xüsusiyyətləri hesabladıq. Qeyd etmək vacibdir ki, bu təhlil üçün yalnız (i) stimulların tekstura işarəsi ehtiva etdiyi və (ii) meymunların həmin işarəyə uyğun olaraq cavab verdiyi sınaqları (yəni, "düzgün" sınaqlar) daxil etdik.
Yanğın dərəcələri müvafiq olaraq yuxarı (sola) və ya aşağı (sağ) hərəkət edən qəfəslər üçün tekstura işarəsi kontrastına qarşı qrafik şəklində göstərilir, bərk xətt ən uyğun xətti reqressiyanı təmsil edir və yuxarı (alt) sətirdəki məlumatlar Şəkil 3a-da göstərilənlərdən götürülür. Hüceyrə, b (Şəkil 3c, d). Reqressiya yamacının xüsusiyyətləri hər bir hüceyrə/qəfəs istiqaməti kombinasiyasına (hər stimul şərti üçün n ≥ 20 sınaq) üstünlük verilən tekstura işarələrini (əlaqəli/şəffaf) təyin etmək üçün istifadə edilmişdir. Xəta zolaqları ortalamanın standart sapmasını təmsil edir. ba-da göstərilən vahidlərin neyrometrik funksiyaları eyni sessiya zamanı toplanan psixometrik funksiyalarla birlikdə təsvir edilmişdir. İndi hər bir xüsusiyyət üçün üstünlük verilən alət ucluğu seçimini (ordinat) (mətnə ​​baxın) tekstura işarəsi kontrastının (absissa) faizi kimi qrafik şəklində göstəririk. Tekstura kontrastı dəyişdirilib ki, üstünlük verilən alət ucluqları müsbət, boş alət ucluqları isə mənfi olsun. Yuxarı (aşağı) sürüşən şəbəkələrdən alınan məlumatlar sol (sağ) panellərdə, yuxarı (aşağı) sətirlərdə isə Şəkil 3a,b-də göstərilən xanalardan alınan məlumatlar göstərilir (Şəkil 3c,d). Neyrometrik və psixometrik eşiklərin (N/P) nisbətləri hər paneldə göstərilir. Spikes. Spikes, saniyə. san, kataloq. istiqamət, üstünlük verilən əyalət, psi. Psiometriya, Nevrologiya.
İki təmsilçi MT hüceyrəsinin qəfəs tənzimləmə əyriləri və neyrometrik funksiyaları və onlarla əlaqəli psixometrik funksiyalar, bu reaksiyalarla birlikdə birləşdirilərək, Şəkil 4a, b-nin yuxarı və aşağı panellərində müvafiq olaraq göstərilmişdir. Bu hüceyrələr tekstura işarəsi şəffafdan koherentə keçdikcə təxminən monoton artım və ya azalma göstərir. Bundan əlavə, bu əlaqənin istiqaməti və gücü qəfəs hərəkətinin istiqamətindən asılıdır. Nəhayət, bu hüceyrələrin reaksiyalarından hesablanan neyrometrik funksiyalar yalnız bir istiqamətli qəfəs hərəkətinin psixofiziki xüsusiyyətlərinə yaxınlaşdı (lakin yenə də uyğun gəlmədi). Həm neyrometrik, həm də psixometrik funksiyalar eşiklərlə ümumiləşdirildi, yəni düzgün seçilmiş kontrastın təxminən 84%-nə uyğundur (uyğunlaşdırılmış kumulyativ Qaus funksiyasının orta + 1 sd-yə uyğundur). Bütün nümunə üzrə, N/P nisbəti, neyrometrik eşikin psixometrik eşikə nisbəti, meymun N-də orta hesabla 12,4 ± 1,2, meymun S-də isə 15,9 ± 1,8 təşkil etmişdir və qəfəsin ən azı bir istiqamətdə hərəkət etməsi üçün yalnız meymun N-dən (meymun S) ~16% (18). %) vahiddə (Şəkil 5a). Şəkildə göstərilən hüceyrə nümunəsindən. Şəkil 3 və 4-də göründüyü kimi, neyronların həssaslığına hüceyrənin üstünlük verilən istiqaməti ilə təcrübələrdə istifadə edilən qəfəs hərəkət istiqaməti arasındakı əlaqə təsir göstərə bilər. Xüsusilə, Şəkil 3a,c-dəki istiqamət tənzimləmə əyriləri tək bir sinusoidal massivin neyron istiqamətləndirmə parametri ilə teksturalı massivimizdə şəffaf/əlaqəli hərəkətə həssaslığı arasındakı əlaqəni göstərir. Bu, hər iki meymun üçün də belə idi (ANOVA; nisbi üstünlük verilən istiqamətlər 10° qətnamə ilə ayrıldı; meymun N: F = 2.12, p < 0.01; meymun S: F = 2.01, p < 0.01). Bu, hər iki meymun üçün də belə idi (ANOVA; nisbi üstünlük verilən istiqamətlər 10° qətnamə ilə ayrıldı; meymun N: F = 2.12, p < 0.01; meymun S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Bu, hər iki meymun üçün də belə idi (ANOVA; nisbi üstünlük verilən istiqamətlər 10° qətnamə ilə qruplaşdırılmışdır; meymun N: F=2.12, p<0.01; meymun S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方相对首选方向０2.，NF = 2.NF 0,01；猴子S:F = 2,01，p <0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 的 相对 方向 （2. ， p <0.01 ； : : f = 2.01, p <0.01。。。。。。。））））））））)） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Bu, hər iki meymun üçün də belə idi (ANOVA; nisbi üstünlük verilən oriyentasiya 10° qətnamə ilə birləşdirilmişdir; meymun N: F=2.12, p<0.01; meymun S: F=2.01, p<0.01).Neyron həssaslığında böyük dəyişkənlik dərəcəsini nəzərə alsaq (Şəkil 5a), neyron həssaslığının nisbi üstünlük verilən istiqamətlərdən asılılığını vizuallaşdırmaq üçün əvvəlcə hər bir hüceyrənin üstünlük verilən istiqamətini şəbəkə naxışının (yəni istiqamətin) hərəkəti üçün "ən yaxşı" istiqamətə normallaşdırdıq. Bu istiqamətdə barmaqlıq üstünlük verilən hüceyrə istiqaməti ilə barmaqlıq naxışının istiqaməti arasında ən kiçik bucaq əmələ gətirir. Neyronların nisbi eşiklərinin ("ən pis" şəbəkə istiqaməti üçün eşik/"ən yaxşı" şəbəkə istiqaməti üçün eşik) bu normallaşdırılmış üstünlük verilən istiqamətlə dəyişdiyini və bu eşik nisbətindəki piklərin nümunələr və ya komponent istiqamətləri ətrafında baş verdiyini aşkar etdik (Şəkil 5b). Bu təsir, hər bir nümunədəki vahidlərdə üstünlük verilən istiqamətlərin plaid naxışından və ya komponent istiqamətlərindən birinə doğru paylanmasındakı qərəzlə izah edilə bilməzdi (Şəkil 5c; Reyli sınağı; meymun N: z = 8.33, p < 10−3, dairəvi orta = 190.13 dərəcə ± 9.83 dərəcə; meymun S: z = 0.79, p = 0.45) və plaid inter-tor bucaqları boyunca ardıcıl idi (Əlavə Şəkil 2). Bu təsir, hər bir nümunədəki vahidlərdə üstünlük verilən istiqamətlərin plaid naxışından və ya komponent istiqamətlərindən birinə doğru paylanmasındakı qərəzlə izah edilə bilməzdi (Şəkil 5c; Reyli sınağı; meymun N: z = 8.33, p < 10−3, dairəvi orta = 190.13 dərəcə ± 9.83 dərəcə; meymun S: z = 0.79, p = 0.45) və plaid inter-tor bucaqları boyunca ardıcıl idi (Əlavə Şəkil 2). Nəticə etibarı ilə heç bir məlumat verilmədi. Bu effekti hər nümunədə vahidlərdə üstünlük verilən istiqamətlərin paylanmasının damalı istiqamətlərdən birinə və ya komponent istiqamətlərinə doğru dəyişməsi ilə izah etmək mümkün deyildi (Şəkil 5c; Reyli sınağı; meymun N: z = 8.33, p < 10–3)., dairəvi orta = 190.13 dərəcə ± 9.83 dərəcə; meymun S: z = 0.79, p = 0.45) və karkas torunun bütün küncləri üçün eyni idi (Əlavə Şəkil 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p <10-3，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S:z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图搻图案来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 平坆圢彆彆彆平坆圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Etot effekt heç bir məlumat verə bilməz, belə ki, hüceyrələr və orqanlardakı orqanlar müəyyən edilə bilər, storonu odnoy və orientasiyalı komponentlər (ris. 5v; s. 3, s. 3, s. = 8, s. 8: ). Bu effekti, hər bir nümunədəki hüceyrələrdə üstünlük verilən istiqamətlərin paylanmasının ya qəfəs quruluşuna, ya da komponent istiqamətlərindən birinə doğru meylli olması ilə izah etmək olmaz (Şəkil 5c; Reyli testi; meymun N: z = 8.33, p < 10–3)., dairəvi orta) = 190.13 dərəcə ± 9.83 dərəcə; meymun S: z = 0.79, p = 0.45) və şəbəkələr arasındakı qəfəs bucaqlarına görə bərabər idi (Əlavə Şəkil 2).Beləliklə, neyronların teksturalı şəbəkələrə həssaslığı, ən azı qismən, MT tənzimləməsinin fundamental xüsusiyyətlərindən asılıdır.
Sol paneldə N/P nisbətlərinin paylanması (neyron/psixofizioloji həddi) göstərilir; hər hüceyrə iki məlumat nöqtəsi təqdim edir, bunlar modelin hərəkət etdiyi hər istiqamət üçün birdir. Sağ paneldə nümunədəki bütün vahidlər üçün psixofiziki hədlər (ordinat) və neyron hədləri (absis) qrafikləri göstərilir. Yuxarı (aşağı) sətirdəki məlumatlar meymunun N (S) məlumatlarından götürülmüşdür. b Normallaşdırılmış həd nisbətləri optimal qəfəs istiqaməti ilə üstünlük verilən hüceyrə istiqaməti arasındakı fərqin böyüklüyünə qarşı qrafik şəklində göstərilir. "Ən yaxşı" istiqamət, üstünlük verilən hüceyrə istiqamətinə ən yaxın olan qəfəs strukturunun (tək sinusoidal qəfəslə ölçülən) istiqaməti kimi müəyyən edilir. Məlumatlar əvvəlcə normallaşdırılmış üstünlük verilən istiqamət (10° qəfəs) ilə qruplaşdırıldı, sonra həd nisbətləri maksimum dəyərə qədər normallaşdırıldı və hər qəfəs daxilində orta hesablandı. Qəfəs komponentlərinin istiqamətindən bir qədər böyük və ya kiçik üstünlük verilən istiqamətə malik hüceyrələr qəfəs modelinin istiqamətinə həssaslıqda ən böyük fərqə malik idi. c Hər meymunda qeydə alınan bütün MT vahidlərinin üstünlük verilən istiqamət paylanmasının çəhrayı histoqramı.
Nəhayət, MT-nin cavabı barmaqlıq hərəkətinin istiqaməti və seqmentasiya siqnallarımızın (tekstura) təfərrüatları ilə modulyasiya olunur. Neyron və psixofiziki həssaslığın müqayisəsi göstərdi ki, ümumiyyətlə, MT vahidləri meymunlara nisbətən kontrastlı tekstura siqnallarına daha az həssasdır. Lakin, neyronun həssaslığı vahidin üstünlük verilən istiqaməti ilə şəbəkə hərəkətinin istiqaməti arasındakı fərqdən asılı olaraq dəyişdi. Ən həssas hüceyrələr demək olar ki, şəbəkə naxışını və ya tərkib hissələrinin istiqamətlərindən birini əhatə edən oriyentasiya üstünlüklərinə malik olmağa meylli idilər və nümunələrimizin kiçik bir hissəsi meymunların kontrast fərqlərini qavraması qədər həssas və ya daha həssas idi. Bu daha həssas vahidlərdən gələn siqnalların meymunlarda qavrayışla daha yaxından əlaqəli olub-olmadığını müəyyən etmək üçün qavrayış və neyron reaksiyaları arasındakı korrelyasiyanı araşdırdıq.
Neyron fəaliyyəti ilə davranış arasında əlaqə yaratmaqda vacib bir addım neyronlar və sabit stimullara qarşı davranış reaksiyaları arasında korrelyasiyalar yaratmaqdır. Neyron reaksiyalarını seqmentasiya mühakimələri ilə əlaqələndirmək üçün eyni olmasına baxmayaraq, müxtəlif sınaqlarda fərqli şəkildə qəbul edilən bir stimul yaratmaq vacibdir. Bu tədqiqatda bu, açıq şəkildə sıfır teksturalı kontrast barmaqlığı ilə təmsil olunur. Heyvanların psixometrik funksiyalarına əsaslanaraq, minimal (~20%-dən az) teksturalı kontrastlı barmaqlıqların adətən əlaqəli və ya şəffaf hesab edildiyini vurğulasaq da.
MT cavablarının qavrayış hesabatları ilə nə dərəcədə əlaqəli olduğunu ölçmək üçün şəbəkə məlumatlarımız üzrə seçim ehtimalı (CP) təhlili apardıq (bax 3). Bir sözlə, CP, sıçrayış reaksiyaları ilə qavrayış mühakimələri arasındakı əlaqəni ölçən qeyri-parametrik, qeyri-standart bir ölçüdür30. Təhlili sıfır tekstura kontrastı olan şəbəkələrdən istifadə edən sınaqlarla və meymunların bu sınaqların hər növü üçün ən azı beş seçim etdiyi sessiyalarla məhdudlaşdıraraq, şəbəkə hərəkətinin hər istiqaməti üçün SR-ni ayrıca hesabladıq. Meymunlarda təsadüfən gözlədiyimizdən xeyli yüksək orta CP dəyəri müşahidə etdik (Şəkil 6a, d; meymun N: orta CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), iki tərəfli t-test CP-nin sıfırına qarşı = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; meymun S: orta CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), iki tərəfli t-test, t = 9.4, p < 10−13). Meymunlarda təsadüfən gözlədiyimizdən xeyli yüksək orta CP dəyəri müşahidə etdik (Şəkil 6a, d; meymun N: orta CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), iki tərəfli t-test sıfır CP = 0.5-ə qarşı, t = 6.7, p < 10−9; meymun S: orta CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), iki tərəfli t-test, t = 9.4, p < 10−13).Meymunlarda orta CP-nin təsadüfi gözləniləndən xeyli yüksək olduğunu müşahidə etdik (Şəkil 6a, d; meymun N: orta CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), iki quyruqlu t-test vs. null dəyərlər).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; обезьяна S: srednee CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-kriteriy, t = 9,4, p < 10-13) . meymun S: orta CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ikiquyruqlu t-test, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N:平均CP: 0,54，95% CI:（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.54, 0.55, 0.55双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 的 值 （图 图 图 图 图： 平均 : 0.54，95% Ci : 0.53，0.56） 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (ris. 6a, d; обезьяна N: orta CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56 test), 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: orta CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-kriteriy, t = 9,4, p < 10- 13) . Meymunlarda orta CP dəyərlərinin təsadüfən gözlədiyimizdən xeyli yüksək olduğunu müşahidə etdik (Şəkil 6a, d; meymun N: orta CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ikiquyruqlu t-test CP vs. sıfır = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, meymun S: orta CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ikiquyruqlu t-meyarı, t = 9.4, p < 10-13).Beləliklə, MT neyronları, heyvanın qəfəs hərəkəti qavrayışı hüceyrənin seçimləri ilə uyğun gəldikdə, açıq seqmentasiya işarələri olmadıqda belə daha güclü şəkildə işə düşməyə meyllidirlər.
a N meymunundan qeydə alınan nümunələr üçün tekstura siqnalları olmayan şəbəkələr üçün seçim ehtimalının paylanması. Hər bir hüceyrə iki məlumat nöqtəsinə qədər töhfə verə bilər (şəbəkənin hərəkət istiqamətinin hər biri üçün bir). Təsadüfi (ağ oxlar) üzərindəki orta CP dəyəri, ümumilikdə MT aktivliyi ilə qavrayış arasında əhəmiyyətli bir əlaqənin olduğunu göstərir. b Hər hansı potensial seçim qərəzinin təsirini araşdırmaq üçün meymunların ən azı bir səhv etdiyi hər hansı bir stimul üçün CP-ni ayrıca hesabladıq. Seçim ehtimalları bütün stimullar (solda) üçün seçim nisbətinin (pref/null) və tekstura işarəsi kontrastının mütləq dəyərlərinin (sağda, 120 fərdi hüceyrədən alınan məlumatlar) funksiyası kimi qrafik şəklində göstərilmişdir. Sol paneldəki bütöv xətt və kölgəli sahə 20 ballıq hərəkətli ortalamanın orta ± semini təmsil edir. Yüksək siqnal kontrastına malik şəbəkələr kimi balanssız seçim nisbətlərinə malik stimullar üçün hesablanmış seçim ehtimalları daha çox fərqlənir və imkanlar ətrafında qruplaşdırılır. Sağ paneldəki boz kölgəli sahə, yüksək seçim ehtimalının hesablanmasına daxil olan xüsusiyyətlərin kontrastını vurğulayır. c Böyük bir seçim ehtimalı (ordinat) neyronun eşik xəttinə (absis) qarşı göstərilmişdir. Seçim ehtimalı eşik xətti ilə əhəmiyyətli dərəcədə mənfi korrelyasiya olunmuşdur. df konvensiyası ac ilə eynidir, lakin başqa cür qeyd edilmədiyi təqdirdə S meymunundan alınan 157 tək məlumata tətbiq olunur. g Ən yüksək seçim ehtimalı (ordinat) iki meymunun hər biri üçün normallaşdırılmış üstünlük verilən istiqamətə (absis) qarşı göstərilmişdir. Hər bir MT hüceyrəsi iki məlumat nöqtəsi (torlu quruluşun hər istiqaməti üçün bir) töhfə vermişdir. h Hər bir rasterlərarası bucaq üçün seçim ehtimalının böyük qutu qrafikləri. Bütöv xətt medianı işarələyir, qutunun aşağı və yuxarı kənarları müvafiq olaraq 25-ci və 75-ci persentilləri təmsil edir, bığlar kvartillərarası diapazonun 1,5 qatına qədər uzadılmışdır və bu limitdən kənara çıxanlar qeyd edilmişdir. Sol (sağ) panellərdəki məlumatlar 120 (157) fərdi N(S) meymun hüceyrəsindən götürülmüşdür. i Ən yüksək seçim ehtimalı (ordinat) stimulun başlama vaxtına (absis) qarşı göstərilmişdir. Böyük CP, sınaq boyunca sürüşmə düzbucaqlılarında (eni 100 ms, addım 10 ms) hesablanmış və sonra vahidlər üzrə ortalama hesablanmışdır.
Bəzi əvvəlki tədqiqatlar göstərir ki, CP bazal nisbət paylanmasında nisbi sınaq sayından asılıdır, yəni bu ölçü hər seçimin nisbətində böyük fərqlərə səbəb olan stimullar üçün daha az etibarlıdır. Bu təsiri məlumatlarımızda sınaqdan keçirmək üçün işarə teksturasının kontrastından asılı olmayaraq, bütün stimullar üçün CP-ni ayrıca hesabladıq və meymunlar ən azı bir yalançı sınaq həyata keçirdilər. CP, müvafiq olaraq Şəkil 6b və e-də (sol panel) hər bir heyvan üçün seçim nisbətinə (pref/null) qarşı qrafik şəklində göstərilmişdir. Hərəkətli ortalamalara baxdıqda, CP-nin geniş seçim ehtimalları diapazonunda ehtimalın üstündə qaldığı, yalnız ehtimallar 0,2-dən (0,8) aşağı düşdükdə (artdıqda) azaldığı aydın olur. Heyvanların psixometrik xüsusiyyətlərinə əsasən, bu böyüklükdəki seçim əmsallarının yalnız yüksək kontrastlı tekstura işarələri (uyğun və ya şəffaf) olan stimullara tətbiq olunacağını gözləyirik (Şəkil 2a, b-də psixometrik xüsusiyyətlərin nümunələrinə baxın). Bunun belə olub-olmadığını və aydın seqmentasiya siqnalları olan stimullar üçün belə əhəmiyyətli bir PC-nin davam edib-etmədiyini müəyyən etmək üçün mütləq teksturalı kontrast dəyərlərinin PC-yə təsirini araşdırdıq (Şəkil 6b, e-sağ). Gözlənildiyi kimi, CP orta səviyyəyə qədər (~20% kontrast və ya daha aşağı) seqmentasiya işarələri olan stimullar üçün ehtimaldan xeyli yüksək idi.
Oriyentasiya, sürət və uyğunsuzluq tanıma tapşırıqlarında MT CP ən həssas neyronlarda ən yüksək olmağa meyllidir, çünki bu neyronlar ən informativ siqnalları daşıyır30,32,33,34.Bu tapıntılara uyğun olaraq, Şəkil 1-in ən sağ panelində vurğulanan tekstura işarəsi kontrastları boyunca z-balllı atəş dərəcələrindən hesablanmış böyük CP arasında təvazökar, lakin əhəmiyyətli bir korrelyasiya müşahidə etdik.6b, e və neyron həddi (Şəkil 6c, f; həndəsi orta reqressiya; meymun N: r = −0.12, p = 0.07 meymun S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e və neyron həddi (Şəkil 6c, f; həndəsi orta reqressiya; meymun N: r = −0.12, p = 0.07 meymun S: r = −0.18, p < 10−3).Bu tapıntılarla uyğun olaraq, Şəkil 6b, e-nin ən sağ panelində vurğulanan tekstura siqnal kontrastlarından həyəcanlanma tezliyinin z-balından hesablanmış böyük CP və neyron həddi (Şəkil 6c, f; həndəsi) arasında təvazökar, lakin əhəmiyyətli bir korrelyasiya müşahidə etdik. həndəsi orta reqressiya;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). meymun N: r = -0.12, p = 0.07 meymun S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这昁关性，我们观察到大CP和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18＂与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相 显着 的 相 显着 的 相慳性 忯、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0.， <1）Bu tapıntılarla uyğun olaraq, Şəkil 6b,e-də göstərildiyi kimi böyük CV-lər və neyron hədləri arasında təvazökar, lakin əhəmiyyətli bir korrelyasiya müşahidə etdik (Şəkil 6c,f; həndəsi orta reqressiya; meymun N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Meymun S: r = -0.18, p < 10-3).Buna görə də, ən informativ vahidlərdən gələn işarələr meymunlarda subyektiv seqmentasiya mühakimələri ilə daha çox kovarians göstərməyə meyllidir ki, bu da qavrayış qərəzinə əlavə edilən hər hansı bir tekstural işarədən asılı olmayaraq vacibdir.
Əvvəllər şəbəkə tekstura siqnallarına həssaslıq və üstünlük verilən neyron oriyentasiyası arasında əlaqə qurduğumuzu nəzərə alsaq, CP ilə üstünlük verilən oriyentasiya arasında oxşar bir əlaqənin olub olmadığını düşündük (Şəkil 6g). Bu əlaqə meymun S-də yalnız cüzi dərəcədə əhəmiyyətli idi (ANOVA; meymun N: 1.03, p=0.46; meymun S: F=1.73, p=0.04). Heç bir heyvanda şəbəkələr arasındakı şəbəkə bucaqları üçün CP-də heç bir fərq müşahidə etmədik (Şəkil 6h; ANOVA; meymun N: F = 1.8, p = 0.11; meymun S: F = 0.32, p = 0.9).
Nəhayət, əvvəlki işlər göstərmişdir ki, sınaq boyunca CP dəyişir. Bəzi tədqiqatlar kəskin artım və ardınca nisbətən hamar seçim effekti bildirmişdir30, digərləri isə sınaq müddətində seçim siqnalında sabit artım bildirmişdir31. Hər bir meymun üçün, stimullaşdırmadan əvvəlki başlanğıcdan stimullaşdırmadan sonrakı orta ofsetə qədər hər 20 ms addım atan 100 ms hüceyrədə sıfır teksturalı kontrastla (müvafiq olaraq, model istiqamətinə görə) sınaqlarda hər vahidin CP-ni hesabladıq. İki meymun üçün orta CP dinamikası Şəkil 6i-də göstərilmişdir. Hər iki halda, stimullaşdırmanın başlamasından təxminən 500 ms sonraya qədər CP təsadüfi səviyyədə və ya ona çox yaxın qaldı, bundan sonra CP kəskin şəkildə artdı.
Dəyişən həssaslığa əlavə olaraq, CP-nin hüceyrə tənzimləmə xüsusiyyətlərinin müəyyən keyfiyyətlərindən də təsirləndiyi göstərilmişdir. Məsələn, Uka və DeAngelis34 binokulyar uyğunsuzluq tanıma tapşırığında CP-nin cihazın binokulyar uyğunsuzluq tənzimləmə əyrisinin simmetriyasından asılı olduğunu aşkar etdilər. Bu halda, əlaqəli bir sual, nümunə istiqaməti seçici (PDS) hüceyrələrinin komponent istiqaməti seçici (CDS) hüceyrələrindən daha həssas olub-olmamasıdır. PDS hüceyrələri birdən çox lokal istiqamət ehtiva edən nümunələrin ümumi istiqamətini kodlaşdırır, CDS hüceyrələri isə istiqamət nümunəsi komponentlərinin hərəkətinə cavab verir (Şəkil 7a).
a Rejim komponentinin tənzimləmə stimulunun və hipotetik barmaqlığın (solda) və barmaqlığın istiqamət tənzimləmə əyrilərinin (sağda) sxematik təsviri (Materiallar və Metodlara baxın). Bir sözlə, əgər bir hüceyrə siqnal nümunəsinin hərəkəti üçün şəbəkə komponentləri arasında inteqrasiya edərsə, fərdi şəbəkə və şəbəkə stimulları üçün eyni tənzimləmə əyriləri gözlənilərdi (son sütun, bütöv əyri). Əksinə, əgər hüceyrə komponentlərin istiqamətlərini siqnal nümunəsinin hərəkətinə inteqrasiya etmirsə, barmaqlıq hərəkətinin hər istiqamətində bir komponenti hüceyrənin üstünlük verdiyi istiqamətə çevirən pik olan iki hissəli tənzimləmə əyrisi gözlənilərdi (son sütun, kəsikli əyri). . b (solda) Şəkil 1 və 2-də göstərilən hüceyrələr üçün sinusoidal massivin istiqamətini tənzimləmək üçün əyrilər. 3 və 4 (üst sətir - Şəkil 3a, b və 4a, b-dəki hüceyrələr (yuxarı); alt panel - Şəkil 3c, d və 4a, b-dəki hüceyrələr (aşağı)). (Orta) Şəbəkə tənzimləmə profillərindən hesablanmış nümunə və komponent proqnozları. (Sağda) Bu hüceyrələrin şəbəkəsinin tənzimlənməsi. Üst (alt) panelin hüceyrələri şablon (komponent) hüceyrələri kimi təsnif edilir. Qeyd edək ki, nümunə komponentlərinin təsnifatları ilə əlaqəli/şəffaf hüceyrə hərəkəti üçün üstünlüklər arasında tək-tək uyğunluq yoxdur (Şəkil 4a-da bu hüceyrələr üçün tekstura qəfəs cavablarına baxın). c N (solda) və S (sağda) meymunlarda qeydə alınan bütün hüceyrələr üçün z-bal komponentinin (absis) qismən korrelyasiya əmsalına qarşı çəkilmiş z-bal rejiminin (ordinat) qismən korrelyasiya əmsalı. Qalın xətlər hüceyrələri təsnif etmək üçün istifadə edilən əhəmiyyət meyarlarını göstərir. d Yüksək seçim ehtimalının (ordinat) rejim indeksinə (Zp – Zc) (absis) qarşı qrafiki. Sol (sağda) panellərdəki məlumatlar meymun N(S)-ə aiddir. Qara dairələr məlumatları təxmini vahidlərdə göstərir. Hər iki heyvanda yüksək seçim ehtimalı ilə nümunə indeksi arasında əhəmiyyətli bir korrelyasiya var idi ki, bu da çox komponentli istiqamətə malik stimullarda siqnal nümunəsi yönümlü hüceyrələr üçün daha böyük qavrayış korrelyasiyasını göstərir.
Buna görə də, ayrı bir test dəstində nümunələrimizdəki neyronları PDS və ya CDS kimi təsnif etmək üçün sinusoidal şəbəkələrə və şəbəkələrə cavabları ölçdük (Metodlara baxın). Şəbəkə tənzimləmə əyriləri, bu tənzimləmə məlumatlarından qurulmuş şablon komponent proqnozları və Şəkil 1 və 3-də göstərilən hüceyrələr üçün şəbəkə tənzimləmə əyriləri. Şəkil 3 və 4 və Əlavə Şəkil 3 Şəkil 7b-də göstərilmişdir. Hər bir kateqoriyada nümunə paylanması və komponent seçiciliyi, eləcə də üstünlük verilən hüceyrə istiqaməti hər bir meymun üçün müvafiq olaraq Şəkil 7c-də və əlavə Şəkil 4-də göstərilmişdir.
CP-nin model komponentlərinin korreksiyasından asılılığını qiymətləndirmək üçün əvvəlcə daha böyük (kiçik) dəyərləri daha böyük PDS (CDS) oxşar davranışını göstərən model indeksi 35-i (PI) hesabladıq. Yuxarıdakı nümayişi nəzərə alsaq: (i) neyron həssaslığı üstünlük verilən hüceyrə istiqaməti ilə stimul hərəkəti istiqaməti arasındakı fərqlə dəyişir və (ii) nümunəmizdə neyron həssaslığı ilə seçim ehtimalı arasında əhəmiyyətli bir korrelyasiya olduğunu nəzərə alaraq, hər bir hüceyrənin "ən yaxşı" hərəkət istiqaməti üçün PI ilə ümumi CP arasında bir əlaqənin öyrənildiyini aşkar etdik (yuxarıya baxın). Biz CP-nin PI ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli olduğunu aşkar etdik (Şəkil 7d; həndəsi orta reqressiya; böyük CP meymunu N: r = 0.23, p < 0.01; ikiqat sabit CP meymunu N r = 0.21, p = 0.013; böyük CP meymunu S: r = 0.30, p < 10−4; ikiqat sabit CP meymunu S: r = 0.29, p < 10−3), bu da PDS kimi təsnif edilən hüceyrələrin CDS və təsnif olunmamış hüceyrələrə nisbətən daha çox seçimlə əlaqəli aktivlik nümayiş etdirdiyini göstərir. Biz CP-nin PI ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli olduğunu aşkar etdik (Şəkil 7d; həndəsi orta reqressiya; böyük CP meymunu N: r = 0.23, p < 0.01; ikiqat sabit CP meymunu N r = 0.21, p = 0.013; böyük CP meymunu S: r = 0.30, p < 10−4; ikiqat sabit CP meymunu S: r = 0.29, p < 10−3), bu da PDS kimi təsnif edilən hüceyrələrin CDS və təsnif olunmamış hüceyrələrə nisbətən daha çox seçimlə əlaqəli aktivlik nümayiş etdirdiyini göstərir. My obnarujili, çto CP значительно коррелирует с PI (ris. 7d; regressiya srednego geometricheskogo; böyük ölçüdə CP N: r = 0,23, p <0,01; CP N r = 0,21, p <0,01; CP N r = 0,21, p <0,01; = 0,30, p < 10-4 bistabильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, неклассифицированные клетки. Biz CP-nin PI ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli olduğunu aşkar etdik (Şəkil 7d; həndəsi orta reqressiya; böyük meymun CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabil meymun CP N r = 0.21, p = 0.013; böyük meymun CP S: r = 0.30, p < 10-4; meymun S bistabil CP: r = 0.29, p < 10-3), bu da PDS kimi təsnif edilən hüceyrələrin CDS və təsnif olunmamış hüceyrələrə nisbətən seçimlə əlaqəli daha çox aktivlik göstərdiyini göstərir.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01，NCP，NCP 0.21，p = 0.013；大CP 猴S: r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p <10-3），表昻为P的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p <0,01；双稳态CP =；双稳态rCP =，.，N1p 0,21，p3； 0,0 My obnarujili, çto CP by zonachitelno svyazan PI (ris. 7d; reqressiya srednego heometricheskogo; böyük ölçüdə CP N: r = 0,23, p <0,01; CP N r = 0,21, p <0,01; CP N r = 0,21, p = 0,21, p; r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Biz CP-nin PI ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli olduğunu aşkar etdik (Şəkil 7d; həndəsi orta reqressiya; böyük meymun CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabil meymun CP N r = 0.21, p = 0.013; böyük meymun CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), çto ucazivaet na to, çto kletki, klassifikasiyanıe kimi PDS, proyavlyali bolşuyu seleksionnuyu aktivnost, chem kletki, klassifitsirovannıe kimi CDS və neklassifikasiya. meymun S bistabil CP: r = 0.29, p < 10-3), PDS kimi təsnif edilən hüceyrələrin CDS kimi təsnif edilən və təsnif olunmayan hüceyrələrə nisbətən daha çox seleksiya aktivliyi nümayiş etdirdiyini göstərir.Həm PI, həm də neyron həssaslığı CP ilə əlaqəli olduğundan, təsir ehtimalına səbəb olan iki ölçü arasında korrelyasiyanı istisna etmək üçün çoxsaylı reqressiya təhlilləri apardıq (PI və neyron həssaslığı müstəqil dəyişənlər, böyük CP isə asılı dəyişən kimi). Hər iki qismən korrelyasiya əmsalı əhəmiyyətli idi (meymun N: eşik vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; meymun S: eşik vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3), bu da CP-nin həssaslıqla artdığını və müstəqil şəkildə PI ilə artdığını göstərir. Hər iki qismən korrelyasiya əmsalı əhəmiyyətli idi (meymun N: eşik vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; meymun S: eşik vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3), bu da CP-nin həssaslıqla artdığını və müstəqil şəkildə PI ilə artdığını göstərir. Nəticə etibarı ilə CP: r = -0,13, p = 0,04, PI CP-yə qarşı: r = 0,23, p <0,01; S: CP-yə qarşı müqavimət göstərir: r =, CP = -0,01, 0,29, p < 10-3), predpolagaya, çto CP увеличивается с чувствительностью və независимым образом увеличивается с PI. Hər iki qismən korrelyasiya əmsalı əhəmiyyətli idi (meymun N: eşik vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; meymun S: eşik vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10-3), bu da CP-nin həssaslıqla artdığını və PI ilə müstəqil şəkildə artdığını göstərir.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP）0,29）0, CP，漉 Nəticə etibarı ilə CP: r = -0,13, p = 0,04, PI qarşıdurma CP: r = 0,23, p <0,01; S: CP-yə qarşı müqavimət: r = -0, PI: r = -0,01, 0,29, p < 10-3), belə ki, CP-nin cızıqlamasına və PI-yə uyğun olmamasına səbəb olur. Hər iki qismən korrelyasiya əmsalı əhəmiyyətli idi (meymun N: eşik vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; meymun S: eşik vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10-3), bu da CP-nin həssaslıqla artdığını və PI ilə müstəqil şəkildə artdığını göstərir.
MT sahəsində tək bir fəaliyyət qeydə aldıq və meymunlar əlaqəli və ya şəffaf hərəkətlər kimi görünə biləcək nümunələri qavrayışlarını bildirdilər. Neyronların qərəzli qavrayışlara əlavə edilmiş seqmentasiya işarələrinə həssaslığı geniş şəkildə dəyişir və ən azı qismən bölmənin üstünlük verdiyi istiqamət ilə stimul hərəkətinin istiqaməti arasındakı əlaqə ilə müəyyən edilir. Bütün populyasiyada neyron həssaslığı psixofiziki həssaslıqdan xeyli aşağı idi, baxmayaraq ki, ən həssas bölmələr seqmentasiya siqnallarına davranış həssaslığı ilə uyğunlaşdı və ya onu keçdi. Bundan əlavə, atəş tezliyi və qavrayış arasında əhəmiyyətli bir kovarians mövcuddur ki, bu da MT siqnalının seqmentləşmədə rol oynadığını göstərir. Üstünlük verilən istiqamətə malik hüceyrələr qəfəs seqmentasiya siqnallarındakı fərqlərə həssaslıqlarını optimallaşdırdılar və ən yüksək qavrayış korrelyasiyasını nümayiş etdirərək çoxsaylı yerli istiqamətlərlə stimullarda qlobal hərəkət siqnalı verməyə meylli oldular. Burada bu nəticələri əvvəlki işlərlə müqayisə etməzdən əvvəl bəzi potensial problemləri nəzərdən keçiririk.
Heyvan modellərində bistabil stimullardan istifadə edən tədqiqatların əsas problemi davranış reaksiyalarının maraq ölçüsünə əsaslanmamasıdır. Məsələn, meymunlarımız tekstura istiqamətini qavrayışlarını qəfəs uyğunluğunu qavrayışlarından asılı olmayaraq bildirə bilirdilər. Məlumatların iki aspekti bunun belə olmadığını göstərir. Birincisi, əvvəlki hesabatlara uyğun olaraq, ayıran massiv komponentlərinin nisbi istiqamət bucağının dəyişdirilməsi əlaqəli qavrayış ehtimalını sistematik şəkildə dəyişdirdi. İkincisi, orta hesabla, tekstura siqnallarını ehtiva edən və ya ehtiva etməyən nümunələr üçün təsir eynidir. Birlikdə götürüldükdə, bu müşahidələr meymun reaksiyalarının onların əlaqəlilik/şəffaflıq qavrayışını ardıcıl olaraq əks etdirdiyini göstərir.
Digər potensial problem, konkret vəziyyət üçün qəfəs hərəkət parametrlərini optimallaşdırmamağımızdır. Neyron və psixofiziki həssaslığı müqayisə edən bir çox əvvəlki işlərdə stimullar hər bir qeydiyyatdan keçmiş vahid üçün fərdi olaraq seçilmişdir [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Burada hər bir hüceyrənin istiqamətinin tənzimlənməsindən asılı olmayaraq, qəfəs naxışının eyni iki hərəkət istiqamətindən istifadə etdik. Bu dizayn bizə qəfəs hərəkəti ilə üstünlük verilən istiqamət arasındakı üst-üstə düşmə ilə həssaslığın necə dəyişdiyini öyrənməyə imkan verdi, lakin hüceyrələrin əlaqəli və ya şəffaf qəfəslərə üstünlük verib-vermədiyini müəyyən etmək üçün əvvəlcədən əsas təmin etmədi. Buna görə də, hər bir hüceyrənin teksturalı toruna reaksiyasından istifadə edərək, hər bir tor hərəkəti kateqoriyasına üstünlük və sıfır etiket təyin etmək üçün empirik meyarlara əsaslanırıq. Ehtimal olunmasa da, bu, həssaslıq təhlilimizin və CP siqnal aşkarlamamızın nəticələrini sistematik şəkildə təhrif edə bilər və istənilən ölçünü potensial olaraq şişirtməyə səbəb ola bilər. Lakin, aşağıda müzakirə edilən təhlilin və məlumatların bir neçə aspekti bunun belə olmadığını göstərir.
Birincisi, daha çox (daha az) aktivliyə səbəb olan stimullara üstünlük verilən (sıfır) adların verilməsi bu cavab paylanmalarının fərqləndirilməsinə təsir göstərməyib. Bunun əvəzinə, bu, yalnız neyrometrik və psixometrik funksiyaların eyni işarəyə malik olmasını təmin edir, beləliklə, onları birbaşa müqayisə etmək mümkündür. İkincisi, CP-ni hesablamaq üçün istifadə edilən cavablar (teksturalı qəfəslər üçün "səhv" sınaqlar və tekstura kontrastı olmayan qəfəslər üçün bütün sınaqlar) hər bir hüceyrənin əlaqəli və ya şəffaf idman növlərinə "üstünlük verdiyini" müəyyən edən reqressiya analizinə daxil edilməmişdir. Bu, seçim effektlərinin üstünlük verilən/etibarsız təyinatlara yönəlməməsini və nəticədə əhəmiyyətli bir seçim ehtimalının yaranmasını təmin edir.
Newsom və həmkarlarının tədqiqatları [36, 39, 46, 47] hərəkət istiqamətinin təxmini qiymətləndirilməsində MT-nin rolunu müəyyən edən ilk tədqiqatlar olmuşdur. Sonrakı hesabatlarda MT-nin iştirakı dərinlikdə34,44,48,49,50,51 və sürət32,52, incə oriyentasiya33 və hərəkətdən 3D strukturun qavranılması31,53,54 (3D davamlı meşələr) haqqında məlumatlar toplanmışdır. Bu nəticələri iki vacib şəkildə genişləndiririk. Birincisi, MT cavablarının vizualmotor siqnalların qavrayış seqmentasiyasına töhfə verdiyinə dair dəlillər təqdim edirik. İkincisi, MT rejiminin oriyentasiya seçiciliyi ilə bu seçim siqnalı arasında əlaqə müşahidə etdik.
Konseptual olaraq, mövcud nəticələr 3 ölçülü SFM üzərində aparılan işə ən çox bənzəyir, çünki hər ikisi hərəkət və dərinlik sıralamasını əhatə edən mürəkkəb bistabil qavrayışdır. Dodd və digərləri31 bistabil 3D SFM silindrinin fırlanma istiqamətini bildirən meymun tapşırığında böyük bir seçim ehtimalı (0,67) tapdılar. Bistabil şəbəkə stimulları üçün daha kiçik bir seçim effekti tapdıq (hər iki meymun üçün təxminən 0,55). CP-nin qiymətləndirilməsi seçim əmsalından asılı olduğundan, fərqli tapşırıqlarda fərqli şərtlərdə əldə edilən CP-ni şərh etmək çətindir. Lakin, müşahidə etdiyimiz seçim effektinin böyüklüyü sıfır və aşağı teksturalı kontrast barmaqlıqlar üçün, eləcə də gücü artırmaq üçün aşağı/heç bir teksturalı kontrast stimullarını birləşdirdikdə eyni idi. Buna görə də, CP-dəki bu fərqin məlumat dəstləri arasında seçim nisbətlərindəki fərqlərdən qaynaqlanması ehtimalı azdır.
Sonuncu halda qavrayışla müşayiət olunan MT atəş sürətindəki kiçik dəyişikliklər, 3 ölçülü SFM stimullaşdırılması və bistabil şəbəkə strukturları tərəfindən induksiya edilən intensiv və keyfiyyətcə fərqli qavrayış vəziyyətləri ilə müqayisədə çaşdırıcı görünür. Bir ehtimal, stimulun bütün müddəti ərzində atəş sürətini hesablayaraq seçim effektini az qiymətləndirməyimizdir. MT aktivliyindəki fərqlərin sınaqlarda təxminən 250 ms inkişaf etdiyi və sonra sınaqlar boyunca davamlı olaraq artdığı 31 3D SFM hadisəsindən fərqli olaraq, seçim siqnallarının zaman dinamikasının təhlili (hər iki meymunda stimulun başlanğıcından 500 ms sonra baxın). Bundan əlavə, bu dövrdə kəskin artımdan sonra, sınaq müddətinin qalan hissəsində CP-də dalğalanmalar müşahidə etdik. Hupe və Rubin55 bildirirlər ki, uzun sınaqlar zamanı insan bistabil düzbucaqlı massivlərin qavrayışı tez-tez dəyişir. Stimullarımız cəmi 1,5 saniyə ərzində təqdim olunsa da, meymunlarımızın qavrayışı sınaq zamanı uyğunluqdan şəffaflığa qədər dəyişə bilər (cavabları replika seçimində son qavrayışlarını əks etdirirdi). Buna görə də, tapşırığımızın reaksiya vaxtı versiyasının və ya meymunların qavrayışlarını davamlı olaraq bildirə biləcəyi planın daha böyük seçim effektinə malik olması gözlənilir. Son ehtimal, MT siqnalının iki tapşırıqda fərqli oxunmasıdır. CPU siqnallarının sensor dekodlanması və korrelyasiya olunmuş səs-küydən qaynaqlandığı uzun müddət düşünülsə də,56 Gu və həmkarları57 hesablama modellərində korrelyasiya səviyyələri əvəzinə fərqli birləşdirmə strategiyalarının olduğunu aşkar etdilər. dəyişkənlik, dorsal media-üstün temporal neyronlarda CPU-nu daha yaxşı izah edə bilər. vərəq dəyişikliyi oriyentasiya tanıma tapşırığı (MSTd). MT-də müşahidə etdiyimiz daha kiçik seçim effekti, ehtimal ki, uyğunluq və ya şəffaflıq qavrayışları yaratmaq üçün bir çox aşağı məlumatlı neyronların geniş aqreqasiyasını əks etdirir. Yerli hərəkət işarələrinin bir və ya iki obyektə (bistabil barmaqlıqlar) və ya ümumi obyektlərin ayrı səthlərinə (3 ölçülü SFM) qruplaşdırılmalı olduğu hər hansı bir halda, MT cavablarının qavrayış mühakimələri ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli olduğuna dair müstəqil dəlillər mövcud idi, güclü MT cavabları mövcud idi. Vizual hərəkət məlumatlarından istifadə edərək mürəkkəb görüntülərin çoxobyektli səhnələrə seqmentləşdirilməsində rol oynamaq təklif olunur.
Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, MT model hüceyrə fəaliyyəti ilə qavrayış arasında əlaqəni bildirən ilk şəxs biz olduq. Movshon və həmkarları tərəfindən orijinal iki mərhələli modeldə formalaşdırıldığı kimi, rejim vahidi MT-nin çıxış mərhələsidir. Lakin, son işlər rejim və komponent hüceyrələrinin bir kontinuumun müxtəlif uclarını təmsil etdiyini və qəbuledici sahənin strukturundakı parametrik fərqlərin rejim komponentlərinin tənzimləmə spektrindən məsul olduğunu göstərdi. Buna görə də, CP və PI arasında əhəmiyyətli bir korrelyasiya tapdıq, bu, dərinlik tanıma tapşırığında binokulyar uyğunsuzluq tənzimləmə simmetriyası ilə CP arasındakı əlaqəyə və ya incə oriyentasiya ayırma tapşırığında oriyentasiya parametrləri konfiqurasiyasına bənzəyir. Sənədlər və CP arasındakı əlaqələr 33. Wang və Movshon62 MT oriyentasiya seçiciliyinə malik çox sayda hüceyrəni təhlil etdilər və orta hesabla rejim indeksinin bir çox tənzimləmə xüsusiyyətləri ilə əlaqəli olduğunu aşkar etdilər ki, bu da rejim seçiciliyinin MT populyasiyasından oxuna bilən bir çox digər siqnal növlərində mövcud olduğunu göstərir. Buna görə də, MT fəaliyyəti ilə subyektiv qavrayış arasındakı əlaqənin gələcək tədqiqatları üçün nümunə indeksinin digər tapşırıq və stimul seçim siqnalları ilə oxşar şəkildə əlaqəli olub-olmadığını və ya bu əlaqənin qavrayış seqmentasiyası halına xas olub-olmadığını müəyyən etmək vacib olacaq.
Eynilə, Nienborq və Kamminq 42, V2-də binokulyar uyğunsuzluğa görə selektiv yaxın və uzaq hüceyrələrin dərinlik ayırd etmə tapşırığında eyni dərəcədə həssas olsalar da, yalnız yaxın üstünlük verən hüceyrə populyasiyasının əhəmiyyətli CP göstərdiyini aşkar etdilər. Bununla belə, meymunların uzaq fərqləri üstünlüklə çəkməyə öyrədilməsi daha çox üstünlük verilən qəfəslərdə əhəmiyyətli CP-lərə səbəb oldu. Digər tədqiqatlar da təlim tarixçəsinin qavrayış korrelyasiyalarından34,40,63 və ya MT aktivliyi ilə diferensial ayırd etmə arasında səbəb-nəticə əlaqəsindən48 asılı olduğunu bildirmişdir. CP ilə rejim istiqaməti seçiciliyi arasında müşahidə etdiyimiz əlaqə, ehtimal ki, meymunların problemimizi həll etmək üçün istifadə etdikləri spesifik strategiyanı əks etdirir, vizual-motor qavrayışında rejim seçimi siqnallarının spesifik rolunu deyil. Gələcək işlərdə öyrənmə tarixçəsinin hansı MT siqnallarının seqmentasiya mühakimələri vermək üçün üstünlüklə və çevik şəkildə çəkildiyini müəyyən etməyə əhəmiyyətli dərəcədə təsir edib-etmədiyini müəyyən etmək vacib olacaq.
Stoner və həmkarları14,23 üst-üstə düşən şəbəkə bölgələrinin parlaqlığının dəyişdirilməsinin insan müşahidəçi hesabatlarının uyğunluğuna və şəffaflığına, eləcə də makaka MT neyronlarında istiqamət tənzimləmələrinə proqnozlaşdırıla bilən şəkildə təsir etdiyini bildirən ilk şəxslər idilər. Müəlliflər üst-üstə düşən bölgələrin parlaqlığının fiziki olaraq şəffaflıqla uyğunlaşdıqda, müşahidəçilər daha şəffaf qavrayış bildirdiklərini, MT neyronlarının isə raster komponentlərinin hərəkətini siqnal etdiyini aşkar etdilər. Əksinə, üst-üstə düşən parlaqlıq və şəffaf üst-üstə düşmə fiziki olaraq uyğunsuz olduqda, müşahidəçi əlaqəli hərəkəti qəbul edir və MT neyronları nümunənin qlobal hərəkətini siqnal edir. Beləliklə, bu tədqiqatlar göstərir ki, seqmentasiya hesabatlarına etibarlı şəkildə təsir edən vizual stimullardakı fiziki dəyişikliklər də MT oyanışında proqnozlaşdırıla bilən dəyişikliklərə səbəb olur. Bu sahədəki son işlər hansı MT siqnallarının mürəkkəb stimulların qavrayış görünüşünü izlədiyini araşdırdı18,24,64. Məsələn, MT neyronlarının bir alt qrupunun bir istiqamətli RDK-dan daha az məsafədə olan iki istiqaməti olan təsadüfi nöqtə hərəkət xəritəsinə (RDK) bimodal tənzimləmə nümayiş etdirdiyi göstərilmişdir. Hüceyrə tənzimləməsinin bant genişliyi 19, 25. Müşahidəçilər həmişə ilk nümunəni şəffaf hərəkət kimi görürlər, baxmayaraq ki, əksər MT neyronları bu stimullara cavab olaraq unimodal adaptasiyalar nümayiş etdirir və bütün MT hüceyrələrinin sadə ortalaması unimodal populyasiya reaksiyası verir. Beləliklə, bimodal tənzimləmə nümayiş etdirən hüceyrələrin bir alt dəsti bu qavrayış üçün neyron substratını təşkil edə bilər. Maraqlıdır ki, marmosetlərdə bu populyasiya ənənəvi şəbəkə və şəbəkə stimulları istifadə edilərək sınaqdan keçirildikdə PDS hüceyrələri ilə uyğunlaşdı.
Nəticələrimiz, qavrayış seqmentasiyasında MT-nin rolunu müəyyən etmək üçün vacib olan yuxarıda göstərilənlərdən bir addım daha irəli gedir. Əslində, seqmentasiya subyektiv bir fenomendir. Bir çox polistabil vizual displeylər vizual sistemin davamlı stimulları birdən çox şəkildə təşkil etmək və şərh etmək qabiliyyətini göstərir. Tədqiqatımızda eyni vaxtda neyron reaksiyalarının və qavrayış hesabatlarının toplanması, MT-nin atəş sürəti ilə daimi stimullaşdırmanın qavrayış şərhləri arasındakı kovariansları araşdırmağa imkan verdi. Bu əlaqəni nümayiş etdirdikdən sonra, səbəbiyyət istiqamətinin müəyyən edilmədiyini, yəni müşahidə etdiyimiz qavrayış seqmentasiyası siqnalının, bəzilərinin iddia etdiyi kimi [65, 66, 67], avtomatik olub-olmadığını müəyyən etmək üçün əlavə təcrübələrin aparılmasının lazım olduğunu qəbul edirik. Proses yenidən daha yüksək sahələrdən 68, 69, 70-dən sensor korteksə geri qayıdan enən siqnalları təmsil edir (Şəkil 8). MT-nin əsas kortikal hədəflərindən biri olan MSTd71-də daha böyük bir nisbətdə nümunə seçici hüceyrələrin olması barədə məlumatlar göstərir ki, bu təcrübələri MT və MSTd-nin eyni vaxtda qeydlərini də əhatə etmək üçün genişləndirmək qavrayışın neyron mexanizmlərini daha da anlamaq üçün yaxşı bir ilk addım olardı. seqmentasiya.
Komponent və rejim istiqaməti seçiciliyinin iki mərhələli modeli və maşın tərcüməsində seçimlə əlaqəli fəaliyyətə yuxarıdan aşağıya doğru geribildirimin potensial təsiri. Burada MT addımında rejim istiqaməti seçiciliyi (PDS – “P”) (i) müəyyən rejim sürətlərinə uyğun böyük bir istiqamət seçici giriş məlumatı nümunəsi və (ii) güclü tənzimləmə basqısı ilə yaradılır. MT (“C”) mərhələsinin istiqamət seçici (CDS) komponenti giriş istiqamətində dar bir nümunə diapazonuna malikdir və çox tənzimləmə basqısına malik deyil. Tənzimlənməmiş inhibisiya hər iki populyasiya üzərində nəzarəti təmin edir. Rəngli oxlar üstünlük verilən cihaz istiqamətini göstərir. Aydınlıq üçün, yalnız V1-MT əlaqələri alt dəsti və bir komponent rejim və istiqamət seçim qutusu göstərilir. Ötürücü irəli (FF) nəticələrimizi şərh etmək kontekstində, PDS hüceyrələrində daha geniş giriş parametrləri və güclü tənzimləmə inhibisiyası (qırmızı ilə vurğulanmış) çoxsaylı hərəkət nümunələrinə cavab olaraq fəaliyyətdə böyük fərqlərə səbəb oldu. Seqmentasiya problemimizdə bu qrup qərar zəncirlərini idarə edir və qavrayışı təhrif edir. Əksinə, geribildirim (FB) halında, qavrayış qərarları yuxarı axın dövrələrində sensor məlumatları və idrak qərəzləri ilə yaradılır və aşağı axın FB-nin PDS hüceyrələrinə daha böyük təsiri (qalın xətlər) seçim siqnalları yaradır. b CDS və PDS cihazlarının alternativ modellərinin sxematik təsviri. Burada MT-dəki PDS siqnalları yalnız V1-in birbaşa girişi ilə deyil, həm də V1-V2-MT yolunun dolayı girişi ilə yaradılır. Modelin dolayı yolları tekstura sərhədlərinə (şəbəkə üst-üstə düşən sahələrə) seçicilik vermək üçün tənzimlənir. MT təbəqəsi CDS modulu birbaşa və dolayı girişlərin çəkili cəmini yerinə yetirir və çıxışı PDS moduluna göndərir. PDS rəqabətli inhibisiya ilə tənzimlənir. Yenə də, yalnız modelin əsas arxitekturasını çəkmək üçün zəruri olan əlaqələr göstərilir. Burada, a-da təklif olunandan fərqli FF mexanizmi, hüceyrə qəfəsinin PDS-ə cavabında daha böyük dəyişkənliyə səbəb ola bilər və yenə də qərar nümunələrində qərəzlərə səbəb ola bilər. Alternativ olaraq, PDS hüceyrələrində daha yüksək CP hələ də FB-nin PDS hüceyrələrinə bağlanmasının gücü və ya səmərəliliyindəki qərəzin nəticəsi ola bilər. Dəlillər iki və üç mərhələli MT PDS modellərini və CP FF və FB şərhlərini dəstəkləyir.
Tədqiqat obyekti kimi, çəkisi 4,5 kq-dan 9,0 kq-a qədər olan iki yetkin makaka (macaca mulatta), biri erkək, biri dişi (müvafiq olaraq 7 və 5 yaş) istifadə edilmişdir. Bütün steril cərrahi təcrübələrdən əvvəl heyvanlara MT sahəsinə yaxınlaşan şaquli elektrodlar üçün xüsusi hazırlanmış qeyd kamerası, paslanmayan polad baş dayağı dayağı (Crist Instruments, Hagerstown, MD) və ölçülmüş skleral axtarış spiral ilə göz mövqeyi implantasiya edilmişdir. (Cooner Wire, San Diego, Kaliforniya). Bütün protokollar Amerika Birləşmiş Ştatları Kənd Təsərrüfatı Departamentinin (USDA) qaydalarına və Milli Səhiyyə İnstitutlarının (NIH) Laboratoriya Heyvanlarına İnsani Qayğı və İstifadə üzrə Təlimatlarına uyğundur və Çikaqo Universitetinin İnstitusional Heyvan Qayğısı və İstifadəsi Komitəsi (IAUKC) tərəfindən təsdiq edilmişdir.
Bütün vizual stimullar qara və ya boz fonda dairəvi bir diyaframda təqdim edildi. Qeyd zamanı bu dəliyin mövqeyi və diametri elektrod ucundakı neyronların klassik qəbuledici sahəsinə uyğun olaraq tənzimləndi. Vizual stimulların iki geniş kateqoriyasından istifadə etdik: psixometrik stimullar və tənzimləmə stimulları.
Psixometrik stimul, istiqamətlərinə perpendikulyar istiqamətdə sürüşən iki düzbucaqlı qəfəsin üst-üstə qoyulması ilə yaradılan qəfəs nümunəsidir (20 cd/m2, 50% kontrast, 50% iş dövrü, 5 dərəcə/san). Əvvəllər göstərilmişdir ki, insan müşahidəçiləri bu qəfəs nümunələrini bəzən eyni istiqamətdə hərəkət edən tək bir nümunə (əlaqəli hərəkət) və bəzən də müxtəlif istiqamətlərdə hərəkət edən iki ayrı səth (şəffaf hərəkət) kimi bistabil stimul kimi qəbul edirlər. qəfəs nümunəsinin komponentləri simmetrik olaraq yönəldilmişdir - qəfəslər arasındakı bucaq 95°-dən 130°-yə qədərdir (dəstdən götürülmüşdür: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, bütün sessiya ərzində. 115°-dəki izolyasiya bucağı neyronlar qorunmayıb, lakin biz buraya psixofiziki məlumatları daxil edirik) - təxminən 90° və ya 270° (nümunə istiqaməti). Hər seansda, aralıq qəfəsin yalnız bir küncündən istifadə edilmişdir; hər seans zamanı hər bir sınaq üçün nümunənin istiqaməti təsadüfi olaraq iki ehtimal arasından seçilmişdir.
Şəbəkənin qavrayışını ikimənalı şəkildə izah etmək və hərəkət üçün mükafat üçün empirik əsas təmin etmək məqsədilə, hər bir şəbəkə komponentinin işıq zolağı addımı 72-yə təsadüfi nöqtə teksturalarını daxil edirik. Bu, təsadüfi seçilmiş piksel alt dəstinin parlaqlığını artırmaq və ya azaltmaqla (sabit miqdarda) əldə edilir (Şəkil 1c). Tekstura hərəkətinin istiqaməti müşahidəçinin qavrayışını koherent və ya şəffaf hərəkətə doğru dəyişən güclü bir siqnal verir (Şəkil 1c). Koherent şəraitdə, tekstura qəfəsinin hansı komponentini əhatə etməsindən asılı olmayaraq, bütün teksturalar naxış istiqamətində çevrilir (Şəkil 1c, koherent). Şəffaf vəziyyətdə tekstura əhatə etdiyi barmaqlığın istiqamətinə dik hərəkət edir (Şəkil 1c, şəffaf) (Əlavə Film 1). Tapşırığın mürəkkəbliyini idarə etmək üçün əksər seanslarda bu tekstura işarəsi üçün Michelson kontrastı (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) dəstindən fərqlənirdi. , 10, 20, 40, 80). Kontrast rasterin nisbi parlaqlığı kimi müəyyən edilir (buna görə də 80% kontrast dəyəri 36 və ya 6 cd/m2 tekstura ilə nəticələnərdi). N meymunu üçün 6 seans və S meymunu üçün 5 seans üçün daha dar tekstura kontrast diapazonlarından (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) istifadə etdik, burada psixofiziki xüsusiyyətlər tam diapazonlu kontrastla eyni nümunəni izləyir, lakin doyma olmadan.
Sazlama stimulları, 16 bərabər məsafəli istiqamətdən birində hərəkət edən sinusoidal şəbəkələr (kontrast 50%, 1 dövr/dərəcə, 5 dərəcə/san) və ya bu istiqamətlərdə hərəkət edən sinusoidal şəbəkələrdir (bir-birinin üstünə qoyulmuş iki əks 135° bucaqlı sinusoidal qəfəslərdən ibarətdir).