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高解像度の視覚には、対象物の特性を再構築するための網膜の精密なサンプリングと統合が必要です。異なる対象物からの局所的なサンプルを混合すると精度が失われることに注意することが重要です。したがって、画像内の領域をグループ化して個別に処理するセグメンテーションは、知覚にとって不可欠です。これまでの研究では、1つまたは複数の動く表面とみなせる双安定格子構造を用いてこのプロセスを研究してきました。本稿では、霊長類の視覚経路の中間領域における活動とセグメンテーション判断の関係について報告します。特に、選択的に方向付けを行う正中側頭ニューロンは、双安定格子の知覚を歪めるために使用されるテクスチャキューに敏感であり、試行と持続刺激の主観的知覚との間に有意な相関関係があることが分かりました。この相関関係は、複数の局所方向を持つパターンで全体的な動きを信号するニューロンでより顕著です。したがって、中間時間領域には、複雑なシーンを構成要素である対象物や表面に分離するために使用される信号が含まれていると結論付けます。
視覚は、エッジの向きや速度といった基本的な画像特性を正確に識別するだけでなく、より重要なことに、これらの特性を正しく統合して、物体の形状や軌跡といった環境特性を計算することに依存している¹。しかし、網膜画像が複数の同程度に妥当な特徴グループ^{2, 3, 4}をサポートする場合、問題が生じる（図1a）。例えば、2つの速度信号のセットが非常に近い場合、これは1つの動いている物体、または複数の動いている物体として合理的に解釈される可能性がある（図1b）。これは、セグメンテーションの主観的な性質、つまり、画像の固定された特性ではなく、解釈のプロセスであることを示している。正常な知覚にとって明らかに重要であるにもかかわらず、知覚的セグメンテーションの神経基盤に関する我々の理解は、せいぜい不完全なままである。
知覚的セグメンテーション問題の漫画イラスト。ネッカーキューブ（左）の奥行きに対する観察者の知覚は、2 つの可能な説明（右）の間で交互に変化します。これは、画像に脳が図形の 3D 方向を一意に決定できる信号がないためです（右側の単眼遮蔽信号によって提供されます）。 b 複数の運動信号が空間的に近接して提示される場合、視覚システムは、局所サンプルが 1 つのオブジェクトからのものか、複数のオブジェクトからのものかを決定しなければなりません。局所運動信号の固有の曖昧さ、つまり、一連のオブジェクト運動が同じ局所運動を生成する可能性があり、その結果、視覚入力の複数の同等に妥当な解釈が生じます。つまり、ここでのベクトル場は、単一の表面の一貫した運動または重なり合う表面の透明な運動から生じる可能性があります。 c （左）テクスチャ付きグリッド刺激の例。方向に対して垂直にドリフトする長方形の格子（「コンポーネント方向」 - 白い矢印）が互いに重なり合って格子パターンを形成します。格子は、単一の規則的な連結方向の動き (赤い矢印) または複合方向の透明な動きとして知覚できます。格子の知覚は、ランダムな点テクスチャの手がかりの追加によって歪められます。 (中央) 黄色で強調表示された領域が拡大され、それぞれコヒーレント信号と透明信号のフレームのシリーズとして表示されます。各ケースでのドットの動きは、緑と赤の矢印で表されます。 (右) 選択点の位置 (x、y) とフレーム数の関係を示すグラフ。コヒーレントの場合、すべてのテクスチャが同じ方向にドリフトします。透明の場合、テクスチャはコンポーネントの方向に移動します。 d モーションセグメンテーションタスクの漫画イラスト。サルは、小さなドットを固定することから各試行を開始しました。短い遅延の後、特定の種類の格子パターン (コヒーレンス/透明度) とテクスチャ信号サイズ (コントラストなど) が MT RF の位置に現れました。各テスト中、格子はパターンの 2 つの可能な方向のいずれかにドリフトする可能性があります。刺激が除去された後、選択ターゲットがMT RFの上と下に現れた。サルは、適切な選択ターゲットへのサッカードによって、グリッドの認識を示す必要があった。
視覚運動の処理はよく特徴づけられており、知覚的セグメンテーションの神経回路を研究するための優れたモデルとなる。いくつかの計算研究では、高解像度の初期推定に続いて局所サンプルの選択的統合によってノイズを除去し、物体の速度を復元する2段階運動処理モデルの有用性が指摘されている7,8。視覚システムは、このアンサンブルを通常の物体からの局所サンプルのみに制限する必要があることに注意する必要がある。精神物理学的研究では、局所運動信号がどのようにセグメント化されるかに影響を与える物理的要因が説明されているが、解剖学的軌跡と神経コードの形状は未解決の問題である。多数の報告は、霊長類皮質の側頭葉（MT）領域の方向選択性細胞が神経基盤の候補であることを示唆している。
重要なことに、これまでの実験では、神経活動の変化は視覚刺激の物理的変化と相関していました。しかし、前述のように、セグメンテーションは本質的に知覚プロセスです。したがって、その神経基盤を研究するには、神経活動の変化と固定刺激の知覚の変化を関連付ける必要があります。そこで、重ね合わされたドリフトする長方形格子によって形成された知覚された双安定格子パターンが単一の表面であるか、2つの独立した表面であるかを報告するように2匹のサルを訓練しました。神経活動とセグメンテーション判断の関係を調べるために、サルがこの課題を実行しているときにMT野の単一の活動を記録しました。
MT活動の研究と知覚の間に有意な相関関係が見つかりました。この相関関係は、刺激に明らかな分節化の手がかりが含まれているかどうかにかかわらず存在しました。さらに、この効果の強さは、分節化信号に対する感度とパターン指数に関連しています。後者は、ユニットが複雑なパターンにおいて局所的な動きではなく全体的な動きを放射する度合いを定量化します。ファッション方向に対する選択性はMTの特徴として長らく認識されており、ファッション選択性細胞は、それらの刺激に対する人間の知覚と一致する複雑な刺激へのチューニングを示しますが、私たちの知る限り、パターン指数と知覚的分節化の間の相関関係を示す証拠はこれが初めてです。
我々は、移動する格子刺激（一貫性のある動きまたは透明な動き）に対する知覚を実証するために、2匹のサルを訓練した。人間の観察者は通常、これらの刺激をほぼ同じ周波数の一貫性のある動きまたは透明な動きとして知覚する。この試行で正解を与え、オペラント報酬の基礎を設定するために、格子を形成するコンポーネントのラスタにテクスチャを付けることでセグメンテーション信号を作成した（図1c、d）。一貫性のある状態では、すべてのテクスチャはパターンの方向に沿って移動する（図1c、「一貫性」）。透明な状態では、テクスチャは重ね合わされている格子の方向に対して垂直に移動する（図1c、「透明」）。我々は、このテクスチャラベルのコントラストを変更することによって、タスクの難易度を制御する。キュー付き試行では、サルはテクスチャキューに対応する反応に対して報酬を与えられ、テクスチャキューのないパターンを含む試行（テクスチャコントラストゼロ条件）では、報酬はランダムに（50/50の確率で）提供された。
図2aには、代表的な2つの実験からの行動データが示されており、応答は、それぞれ上下にシフトするパターンについて、テクスチャ信号の一貫性とコントラスト（透明度のコントラストは定義上負であると仮定）の判断の割合としてプロットされています。 全体として、サルの一貫性/透明性の知覚は、テクスチャキューの符号（透明、一貫性）と強度（コントラスト）の両方によって確実に影響を受けた（ANOVA; サル N: 方向 – F = 0.58、p = 0.45、符号 – F = 1248、p < 10−10、コントラスト – F = 22.63、p < 10;−10 サル S: 方向 – F = 0.41、p = 0.52、符号 – F = 2876.7、p < 10−10、コントラスト – F = 36.5、p < 10−10）。 全体として、サルの一貫性/透明性の知覚は、テクスチャキューの符号（透明、一貫性）と強度（コントラスト）の両方によって確実に影響を受けた（ANOVA; サル N: 方向 – F = 0.58、p = 0.45、符号 – F = 1248、p < 10−10、コントラスト – F = 22.63、p < 10; −10 サル S: 方向 – F = 0.41、p = 0.52、符号 – F = 2876.7、p < 10−10、コントラスト – F = 36.5、p < 10−10）。 В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность)、так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248、p < 10−10、контраст – F = 22,63、p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41、p = 0,52、признак – F = 2876,7、p < 10−10、контраст – F = 36,5、р < 10-10)。 一般的に、サルによる一貫性/透明性の知覚は、テクスチャ特徴の符号（透明性、一貫性）と強度（コントラスト）の両方によって有意に影響を受けていました（ANOVA; サル N: 方向 - F = 0.58、p = 0.45、符号 - F = 1248、p < 10−10、コントラスト - F = 22.63、p < 10; -10 サル S: 方向 - F = 0.41、p = 0.52、符号 - F = 2876.7、p < 10 −10、コントラスト - F = 36.5、p < 10-10）。全体として、電子の透過性/透明度に対する感覚は、分散分析 (ANOVA) の記号 (透明、透過) と強度 (対比) の影響を受ける可能性があります。電子 N: 方向 F = 0.58、p = 0.45、記号 F = 1248、p < 10−10、対比度 – F = 22.63、p < 10;−10 電子 S: 方向 – F = 0.41、p = 0.52、記号 – F = 2876.7、p < 10−10、対比度 – F = 36.5、p < 10-10）。全体として、電子の透過性/透明度に対する感覚は、分散分析 (ANOVA) の記号 (透明、透過) と強度 (対比) の影響を受ける可能性があります。電子 N: 方向 F = 0.58、p = 0.45、記号 F = 1248、p < 10−10、比比 – F = 22.63、p < 10;-10 36.5、p < 10-10）。一般的に、サルのコヒーレンス/透明性の知覚は、テクスチャ信号の符号（透明性、コヒーレンス）と強度（コントラスト）によって大きく影響を受けた（ANOVA）。обезьяна N: ориентация – F = 0,58、p = 0,45、знак – F = 1248、p < 10−10、Контрастность — F = 22,63、p < 10; サル N: 方向 – F = 0.58、p = 0.45、符号 – F = 1248、p < 10−10、コントラスト – F = 22.63、p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41、p = 0,52、Знак — F = 2876,7、p < 10−10、Контрастность — F = 36,5、p < 10-10)。 −10 サルS: 方向 – F = 0.41、p = 0.52、符号 – F = 2876.7、p < 10-10、コントラスト – F = 36.5、p < 10-10）。各セッションのデータにガウス累積関数を当てはめ、サルの精神物理学的特性を特徴づけた。図2bは、両サルについて、これらのモデルが全セッションにわたってどの程度一致しているかの分布を示している。全体として、サルは課題を正確かつ一貫して完了し、累積ガウスモデルへの適合が不十分であったために除外したセッションは、2匹のサルのセッションの13%未満であった。
a 代表的なセッションにおけるサルの行動例 (刺激条件ごとに n ≥ 20 試行)。左 (右) パネルでは、1 つの N (S) サル セッションのデータが、一貫性選択スコア (縦軸) とテクスチャ シグナルの符号コントラスト (横軸) の関係としてプロットされています。ここでは、透明 (一貫性のある) テクスチャは負 (正) の値を持つと想定されています。反応は、テストにおけるパターンの移動方向 (上 (90°) または下 (270°)) に応じて別々に構築されました。両方の動物について、パフォーマンスは、反応が 50/50 のコントラスト (PSE – 実線の矢印) で分割されているか、特定のレベルのパフォーマンスを維持するために必要なテクスチャ コントラストの量 (閾値 – 開いた矢印) であるかにかかわらず、これらのドリフト方向にあります。 b ガウス累積関数の R2 値の適合ヒストグラム。サル S (N) のデータは左 (右) に示されています。 c (上) グリッドを下にシフトした場合の PSE (縦軸) とグリッドを上にシフトした場合の PSE (横軸) を比較してプロットした図。エッジは各条件の PSE 分布を表し、矢印は各条件の平均を示しています。すべての N(S) サルセッションのデータは左 (右) 列に示されています。(下) PSE データと同じ規則ですが、適合した特徴閾値についてです。PSE 閾値や流行の傾向に有意差はありませんでした (本文を参照)。d PSE と傾き (縦軸) は、角度分離成分 (「積分格子角」 - 横軸) の正規化されたラスタ方向に応じてプロットされています。開いた円は平均値、実線は最適な回帰モデル、点線は回帰モデルの 95% 信頼区間です。PSE と正規化された積分角の間には有意な相関がありますが、傾きと正規化された積分角の間には相関がありません。これは、角度が成分格子を分離するにつれて心理測定関数がシフトするものの、シャープ化や平坦化は起こらないことを示唆しています。 （サルN、n = 32セッション、サルS、n = 43セッション）。すべてのパネルで、エラーバーは平均の標準誤差を表します。ハハ。一貫性、PSE主観的平等スコア、規範。標準化。
前述のように、テクスチャキューのコントラストとパターンの動きの方向は試行ごとに異なり、刺激は特定の試行で上下にドリフトします。これは、心理物理学的11および神経学的28適応効果を最小限に抑えるためです。パターンの向きとバイアス（主観的等価点またはPSE）（ウィルコクソン順位和検定、サルN：z = 0.25、p = 0.8、サルS：z = 0.86、p = 0.39）または適合関数閾値（ウィルコクソン順位和、サルN：z = 0.14、p = 0.89、サルS：z = 0.49、p = 0.62）（図2c）。さらに、パフォーマンス閾値レベルを維持するために必要なテクスチャコントラストの程度には、サル間で有意な差は見られなかった（Nサル = 24.5% ± 3.9%、Sサル = 18.9% ± 1.9%、Wilcoxon順位和検定、z = 1.01、p = 0.31）。
各セッションで、構成要素格子の向きを分ける格子間角度を変更しました。心理物理学的研究では、この角度が小さいほど、人々はセル10が接続されていると認識しやすいことが示されています。サルがコヒーレンス/透明性の知覚を確実に報告していた場合、これらの知見に基づくと、コヒーレンスと透明性の選択の均一な分割に対応するテクスチャコントラストであるPSEは、相互作用によって増加すると予想されます。格子角度。 これはまさにその通りでした（図2d；パターン方向をまとめて、クラスカル・ウォリス検定；サルN：χ2 = 23.06、p < 10−3；サルS：χ2 = 22.22、p < 10−3；正規化された積分格子角とPSEの相関 – サルN：r = 0.67、p < 10−9；サルS：r = 0.76、p < 10−13）。 これはまさにその通りでした（図2d；パターン方向をまとめて、クラスカル・ウォリス検定；サルN：χ2 = 23.06、p < 10−3；サルS：χ2 = 22.22、p < 10−3；正規化積分角とPSEの相関 – サルN：r = 0.67、p < 10−9；サルS：r = 0.76、p < 10−13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06、p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22、p < 10–3; корреляция между нормализованными угол резьяна N: r = 0.67、p < 10-9、 S: r = 0.76、p < 10-13)。 これは実際に起こった（図2d；パターンの方向全体にわたる崩壊、クラスカル・ウォリス検定；サルN：χ2 = 23.06、p < 10–3；サルS：χ2 = 22.22、p < 10–3；正規化された格子角とPSEの相関 – サルN：r = 0.67、p < 10-9、サルS：r = 0.76、p < 10-13）。情况确实このように（図2d；跨モード方向折叠、クラスカル・ウォリス；猴子N：χ2 = 23.06、p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22、p < 10-3；标標準化间光栅角とPSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子 S：r = 0.76，p < 10-13）。状況はこんな感じ （図 2D ； 方向折叠 、 kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 、 p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22.22 、 p <10-3 ； 间光栅角と pse-猴子猴子猴子猴子猴子 猴子N：r = 0.67、p < 10-9; 猴子S：r = 0.76、p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22、p < 10-3; нормализованный межрезеточный угол)。 これはまさにその通りでした（図2d；モード軸に沿った折り畳み、クラスカル・ウォリス検定；サルN：χ2 = 23.06、p < 10-3；サルS：χ2 = 22.22、p < 10-3；正規化された格子間コーナー）。 PSE-обезьяна N: r = 0,67、p < 10–9、обезьяна S: r = 0,76、p < 10–13)。 PSEサルN：r = 0.67、p < 10–9、サルS：r = 0.76、p < 10–13）。対照的に、格子間の角度を変更しても、心理測定関数の傾きには有意な影響はなかった（図2d；クロスモーダル方向折り畳み、クラスカル・ウォリス検定；サルN：χ2 = 8.09、p = 0.23；サルS：χ2 = 3.18、p = 0.67、正規化された格子間の角度と傾きの相関 – サルN：r = -0.4、p = 0.2、サルS：r = 0.03、p = 0.76）。したがって、人間の心理物理学的データに従って、格子間の角度を変更する平均的な効果は、変位点のシフトであり、セグメンテーション信号に対する感度の増加または減少ではない。
最後に、テクスチャコントラストがゼロの試行では、報酬は確率0.5でランダムに割り当てられます。すべてのサルがこの独自のランダム性を認識し、テクスチャコントラストがゼロの刺激とキュー刺激を区別できる場合、2種類の試行に対して異なる戦略を開発する可能性があります。2つの観察結果は、これが当てはまらないことを強く示唆しています。まず、格子角度の変更は、キューとテクスチャコントラストがゼロのスコアに質的に同様の影響を与えました（図2dおよび補足図1）。次に、両方のサルにおいて、二安定試行の選択は、直近の（以前の）報酬選択の繰り返しである可能性は低いです（二項検定、Nサル：0.52、z = 0.74、p = 0.22、Sサル：0.51、r = 0.9、p = 0.18）。
結論として、本研究におけるセグメンテーション課題でのサルの行動は、良好な刺激制御下にあった。知覚判断がテクスチャ手がかりの符号とサイズに依存していること、および格子角度によるPSEの変化は、サルが運動の一貫性／透明性に関する主観的な知覚を報告していることを示している。最後に、テクスチャコントラストがゼロの試行におけるサルの反応は、以前の試行の報酬履歴の影響を受けず、格子間の角度変化によって大きく影響を受けた。これは、サルがこの重要な条件下でも格子表面構成に関する主観的な知覚を報告し続けていることを示唆している。
前述のように、テクスチャコントラストが負から正に変化することは、刺激が透明からコヒーレントに知覚的に変化することに相当します。一般に、特定の細胞の場合、テクスチャコントラストが負から正に変化すると、MT応答は増加または減少する傾向があり、この効果の方向は通常、パターン/コンポーネントの移動方向に依存します。たとえば、図3には、2つの代表的なMT細胞の方向チューニング曲線と、低または高コントラストのコヒーレントまたは透明なテクスチャ信号を含む格子に対するこれらの細胞の応答が示されています。私たちは、サルの精神生理学的パフォーマンスに関連する可能性のあるこれらのグリッド応答をより定量化しようと試みました。
単一の正弦波アレイに対する代表的なサルMT細胞Sの方向チューニング曲線の極座標プロット。角度は格子の移動方向を示し、大きさは放射率を示し、好ましい細胞方向は格子パターンの方向にある成分の1つの方向と約90°（上）重なります。b aに示した細胞について、テンプレート方向に90°シフトした応答グリッドの週ごとの刺激時間ヒストグラム（PSTH）（左に模式的に示されています）。応答は、テクスチャヒントタイプ（凝集性/透明 - それぞれ中央/右パネル）とミケルソンコントラスト（PSTHカラーヒント）でソートされています。各タイプの低コントラストおよび高コントラストのテクスチャ信号について、正解の試行のみが表示されています。細胞は透明なテクスチャキューを持つ上向きにドリフトする格子パターンによりよく反応し、これらのパターンに対する応答はテクスチャコントラストの増加とともに増加しました。 c、d は a および b と同じ表記法ですが、サル S 以外の MT 細胞では、その好ましい方向が下向きに移動するグリッドの方向とほぼ重なっています。このユニットは、一貫性のあるテクスチャの手がかりを持つ下向きに移動する格子を好み、これらのパターンに対する応答はテクスチャのコントラストの増加とともに増加します。すべてのパネルで、網掛け部分は平均の標準誤差を表します。スポーク。スパイク、秒。秒。
テクスチャ信号によって示される格子表面構成（コヒーレントまたは透明）とMT活動の関係を調べるために、まず回帰分析によって、コヒーレント運動（正の傾き）または透明運動（負の傾き）の細胞間の相関を回帰しました。コントラストと比較した符号応答率によって細胞を分類するために与えられました（各モード方向ごとに別々に）。図3の同じサンプル細胞からのこれらの格子チューニング曲線の例を図4aに示します。分類後、受信者パフォーマンス分析（ROC）を使用して、テクスチャ信号の変調に対する各細胞の感度を定量化しました（方法を参照）。このようにして得られたニューロメトリック関数は、同じセッションのサルの心理物理学的特性と直接比較して、格子テクスチャに対するニューロンの心理物理学的感度を直接比較することができます。サンプル内のすべてのユニットに対して2つの信号検出分析を実行し、パターンの各方向（再び、上または下）ごとに個別のニューロメトリック特徴を計算しました。この分析では、（i）刺激にテクスチャの手がかりが含まれており、（ii）サルがその手がかりに従って反応した（つまり、「正解」の試行）試行のみを含めたことに注意することが重要です。
発火率は、格子が上（左）または下（右）にシフトする場合、それぞれテクスチャの符号コントラストに対してプロットされ、実線は最適な線形回帰を表し、上（下）行のデータは図に示されているものから取得されています。 ライス。 3a 細胞、b（図 3c、d）。回帰傾斜特徴を使用して、各細胞/格子方向の組み合わせに好ましいテクスチャキュー（一貫性/透明）を割り当てました（刺激条件ごとに n ≥ 20 試行）。エラー バーは平均の標準偏差を表します。ba に示されているユニットの神経測定関数は、同じセッション中に収集された心理測定関数とともに説明されています。次に、各特徴について、好ましいツールチップの選択（縦軸）（本文を参照）をテクスチャの符号コントラスト（横軸）の割合としてプロットします。好ましいツールチップが正、空白のツールチップが負になるようにテクスチャのコントラストが変更されています。上向き（下向き）にドリフトするグリッドのデータは左（右）パネルに、上（下）行には図3a、b（図3c、d）に示すセルのデータが表示されます。各パネルには、神経学的閾値と心理学的閾値の比率（N/P）が表示されます。スポーク。スパイク、秒。秒、ディレクトリ。方向、希望する州、psi。心理測定、神経学。
図4a、bの上段と下段には、それぞれ代表的な2つのMT細胞の格子チューニング曲線と神経計測関数、およびそれらに関連する心理計測関数が、これらの応答と合わせて示されています。これらの細胞は、テクスチャの痕跡が透明からコヒーレントに変化するにつれて、ほぼ単調増加または減少を示します。さらに、この結合の方向と強度は、格子運動の方向に依存します。最後に、これらの細胞の応答から計算された神経計測関数は、一方向の格子運動の心理物理学的特性に近づきましたが、まだ一致しませんでした。神経計測関数と心理計測関数の両方は、閾値、つまり正しく選択されたコントラストの約84%（適合した累積ガウス関数の平均+1標準偏差に相当）に対応する値で要約されました。サンプル全体を通して、神経測定閾値と心理測定閾値の比である N/P 比は、サル N では平均 12.4 ± 1.2、サル S では平均 15.9 ± 1.8 であり、格子が少なくとも 1 方向に移動するには、サル N (サル S) からわずか 16% (18) % 単位 (図 5a) だけであった。図に示されている細胞の例から。図 3 および 4 に見られるように、ニューロンの感度は、細胞の好ましい向きと実験で使用される格子移動の方向との関係によって影響を受ける可能性がある。特に、図 3a、c の向き調整曲線は、単一の正弦波アレイのニューロンの向き設定と、テクスチャ アレイの透明/コヒーレントな動きに対する感度との関係を示している。 これは両方のサルに当てはまりました（ANOVA; 相対的な好ましい方向を10°の解像度で分類; サルN: F = 2.12、p < 0.01; サルS: F = 2.01、p < 0.01）。 これは両方のサルに当てはまりました（ANOVA; 相対的な好ましい方向を10°の解像度で分類; サルN: F = 2.12、p < 0.01; サルS: F = 2.01、p < 0.01）。 Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с) обезьяна N: F = 2,12、p <0,01; обезьяна S: F = 2,01、p <0,01)。 これは両方のサルに当てはまりました（ANOVA; 相対的な好ましい方向を10°の解像度でグループ化; サルN: F=2.12、p<0.01; サルS: F=2.01、p<0.01）。２つの電子のみがこの状況である（方位差分析；１０°分率で組み合わせた相対的な第一選択方向；電子Ｎ：Ｆ＝２．１２、ｐ＜０．０１；電子Ｓ：Ｆ＝２．０１、ｐ＜０．０１）。2 つの猴子都はこのようなものです (10 °分率で結合した相対方向で方位差分析; 猴子 n ： f = 2.12 , p <0.01 ; ： ： f = 2.01 , p <0.01。。。。。。。））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрезьян 10°; обезьяна N: F = 2,12、p <0,01; обезьяна S: F = 2,01、p <0,01)。 これは両方のサルに当てはまりました（ANOVA; 相対的な好ましい方向を10°の解像度でプールしました。サルN: F=2.12、p<0.01; サルS: F=2.01、p<0.01）。ニューロンの感度には大きなばらつきがあるため（図5a）、ニューロンの感度が相対的な好ましい方向にどのように依存するかを視覚化するために、まず各細胞の好ましい方向を、格子パターンの動きに対する「最適」な方向（つまり、格子が細胞の好ましい方向と格子パターンの方向との間の最小の角度を形成する方向）に正規化しました。ニューロンの相対的な閾値（「最悪」の格子方向の閾値／「最適」の格子方向の閾値）は、この正規化された好ましい方向によって変化し、この閾値比のピークは、パターンまたはコンポーネントの方向付近で発生することがわかりました（図5b）。 この効果は、各サンプル内のユニットの好ましい方向の分布が格子模様または構成要素の方向のいずれかに偏っていることによって説明することはできませんでした（図5c、レイリー検定、サルN：z = 8.33、p < 10−3、円形平均 = 190.13度 ± 9.83度、サルS：z = 0.79、p = 0.45）。また、格子の統合角度全体で一貫していました（補足図2）。 この効果は、各サンプル内のユニットの好ましい方向の分布が、格子模様または構成要素の方向のいずれかに偏っていることによって説明することはできませんでした（図 5c、レイリー検定、サル N: z = 8.33、p < 10−3、円形平均 = 190.13 deg ± 9.83 deg、サル S: z = 0.79、p = 0.45）。また、格子の統合角度全体で一貫していました（補足図 2）。 Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10-3）。 この効果は、各サンプル内の単位における好ましい方向の分布が、市松模様の方向または構成要素の方向のいずれかにシフトしたことによって説明することはできませんでした（図5c、レイリー検定、サルN：z = 8.33、p < 10–3）。、円形平均 = 190.13 度 ± 9.83 度、サル S: z = 0.79、p = 0.45) であり、格子のすべての角で同じでした (補足図 2)。このような効果は、各サンプル内のセル内の優先方向分布偏向格子パターンまたは構成要素の方向のうちのいずれか 1 つでは解決できません。 190.13度±9.83度；電子S：z = 0.79、p = 0.45）、格子間の光の角で一致しました（補足図2）。这种效应不能通过每样本中单元中优选方向分布偏向偏向图案或廄片方向来解释（图图图图瑞利测试；猴子n：z= 8.33 、 p <10-3 、 平均値 平均値 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры резетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; N: z = 8,33、p < 10–3)。 この効果は、各サンプルの細胞における優先配向の分布が格子構造または構成要素の配向のいずれかに偏っているという事実では説明できません（図5c、レイリー検定、サルN：z = 8.33、p < 10–3）。、円形平均）= 190.13度±9.83度、サルS：z = 0.79、p = 0.45）であり、格子間の格子角は等しかった（補足図2）。したがって、ニューロンのテクスチャグリッドに対する感度は、少なくとも部分的には、MTチューニングの基本的な特性に依存する。
左のパネルは、N/P 比 (ニューロン/心理生理学的閾値) の分布を示しています。各セルは、パターンが移動する各方向に対応する 2 つのデータ ポイントを提供します。右のパネルは、サンプル内のすべてのユニットについて、心理物理学的閾値 (縦軸) とニューロン閾値 (横軸) をプロットしています。上 (下) 行のデータは、サル N (S) からのものです。b 正規化された閾値比は、最適な格子方向と好ましいセル方向の差の大きさに対してプロットされています。「最適」方向は、好ましいセル方向に最も近い格子構造 (単一の正弦波格子で測定) の方向として定義されます。データはまず正規化された好ましい方向 (10° ビン) でビン分けされ、次に閾値比は最大値に正規化され、各ビン内で平均化されました。好ましい方向が格子コンポーネントの方向よりわずかに大きいか小さいセルは、格子パターンの方向に対する感度の差が最も大きくなりました。 c 各サルで記録されたすべてのMTユニットの好ましい方向分布を示すピンク色のヒストグラム。
最後に、MT の応答は、格子の動きの方向とセグメンテーション信号の詳細 (テクスチャ) によって変調されます。神経感度と心理物理学的感度を比較すると、一般的に MT ユニットはサルよりもコントラストのあるテクスチャ信号に対する感度がはるかに低いことがわかりました。ただし、ニューロンの感度は、ユニットの好ましい方向とグリッドの動きの方向の差に応じて変化しました。最も感度の高い細胞は、格子パターンまたは構成要素の方向の 1 つをほぼ覆う方向の好みを持ち、サンプルのごく一部は、コントラストの違いに対するサルの知覚と同等またはそれ以上の感度を示しました。これらの感度の高いユニットからの信号がサルの知覚とより密接に関連しているかどうかを判断するために、知覚と神経応答の相関を調べました。
神経活動と行動の関連性を確立する上で重要なステップは、一定の刺激に対するニューロンと行動反応の相関関係を確立することです。神経応答をセグメンテーション判断に結びつけるためには、同じ刺激であっても、試行ごとに知覚が異なる刺激を作成することが不可欠です。本研究では、これはテクスチャコントラストがゼロの格子によって明示的に表現されています。動物の心理測定関数に基づくと、テクスチャコントラストが最小限（約20%未満）の格子は、通常、一貫性があるか透明であると見なされることを強調しておきます。
MT応答が知覚報告とどの程度相関しているかを定量化するために、グリッドデータの選択確率（CP）分析を実施しました（3を参照）。簡単に言うと、CPはスパイク応答と知覚判断の関係を定量化する非パラメトリックで非標準的な尺度です30。テクスチャコントラストがゼロのグリッドを使用した試行と、サルがこれらの試行の各タイプで少なくとも5回の選択を行ったセッションに分析を限定し、グリッド移動の各方向ごとにSRを個別に計算しました。 サル全体で、平均CP値は偶然に期待される値よりも有意に大きいことが観察されました（図6a、d；サルN：平均CP：0.54、95％CI：（0.53、0.56）、CP = 0.5の帰無仮説に対する両側t検定、t = 6.7、p < 10−9；サルS：平均CP：0.55、95％CI：（0.54、0.57）、両側t検定、t = 9.4、p < 10−13）。 サル全体で、平均CP値は偶然に期待される値よりも有意に大きいことが観察されました（図6a、d；サルN：平均CP：0.54、95%信頼区間：（0.53、0.56）、CP = 0.5の帰無仮説に対する両側t検定、t = 6.7、p < 10−9；サルS：平均CP：0.55、95%信頼区間：（0.54、0.57）、両側t検定、t = 9.4、p < 10−13）。サルでは、平均CPがランダムに期待される値よりも有意に高いことが観察されました（図6a、d；サルN：平均CP：0.54、95％信頼区間：（0.53、0.56）、両側t検定対ヌル値）。CP = 0,5、t = 6,7、p < 10–9; CP = 0.5、t = 6.7、p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) 。 サルS：平均CP：0.55、95％信頼区間：（0.54、0.57）、両側t検定、t = 9.4、p < 10–13）。猴子では、平均CP値が偶然の予想値よりも大きいことが観察されました（図6a、d；猴子N：平均CP：0.54、95％CI：（0.53、0.56）、空の二重値t CP = 0.5、t = 6.7、p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55、95% CI: (0.54、0.57)、双边t ±、t = 9.4、p < 10−13)。猴子中、我们観察平均 平均値は我们偶然の値より大きい (図 6a 、 d ； n ： 平均 ： 0.54、95% Ci ： 0.53、0.56) 、 空值 検索 CP = 0.5、t = 6.7、p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边tΣ验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превыbolи бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, S:最低 CP: 0,55, 95% Д: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) 。 サルでは、偶然に期待される値よりもはるかに高い平均CP値が観察されました（図6a、d；サルN：平均CP：0.54、95％CI：（0.53、0.56）、両側t検定CP対ゼロ＝0.5、t＝6.7、p<10-9、サルS：平均CP：0.55、95％CI：（0.54、0.57）、両側t基準、t＝9.4、p<10-13）。したがって、動物が格子状構造の動きを認識する際に、その細胞の好みに合致する場合、明らかな分節化の手がかりがない場合でも、MTニューロンはより強く発火する傾向がある。
a サルNから記録されたサンプルのテクスチャ信号のないグリッドの選択確率分布。各セルは最大2つのデータポイント（グリッド移動の各方向につき1つ）を提供できます。ランダム（白い矢印）を超える平均CP値は、MT活動と知覚の間に全体的に有意な関係があることを示しています。 b 潜在的な選択バイアスの影響を調べるために、サルが少なくとも1つのエラーを犯した刺激ごとにCPを個別に計算しました。選択確率は、すべての刺激の選択比率（pref/null）（左）とテクスチャマークコントラストの絶対値（右、120個の個々のセルからのデータ）の関数としてプロットされています。左パネルの実線と網掛け領域は、20ポイント移動平均の平均±標準誤差を表しています。信号コントラストが高いグリッドなど、選択比率が不均衡な刺激について計算された選択確率は、より異なり、可能性の周りに集中していました。右パネルの灰色の網掛け領域は、高い選択確率の計算に含まれる特徴のコントラストを強調しています。 c 大きな選択の確率（縦軸）をニューロンの閾値（横軸）に対してプロットします。選択の確率は閾値と有意に負の相関がありました。慣例dfはacと同じですが、特に断りのない限り、サルSからの157個の単一データに適用されます。 g 2匹のサルそれぞれについて、最高選択確率（縦軸）を正規化された好ましい方向（横軸）に対してプロットします。各MT細胞は2つのデータポイント（格子構造の各方向につき1つ）を提供しました。 h 各ラスター間角度の選択確率の大きな箱ひげ図。実線は中央値を示し、箱の下端と上端はそれぞれ25パーセンタイルと75パーセンタイルを表し、ひげは四分位範囲の1.5倍まで延長され、この限界を超える外れ値は注記されています。左（右）パネルのデータは、120（157）個のN（S）サル細胞からのものです。 i 選択確率が最も高い値（縦軸）を刺激開始時刻（横軸）に対してプロットした。大きなCPは、テスト全体を通してスライドする長方形（幅100ms、ステップ10ms）で計算され、その後、ユニットごとに平均化された。
これまでの研究の中には、CP は基礎率分布における試行の相対数に依存すると報告しているものがあり、これは各選択の割合に大きな差が生じる刺激に対しては、この指標の信頼性が低いことを意味します。この効果をデータで検証するために、符号テクスチャコントラストに関係なく、すべての刺激について CP を個別に計算し、サルは少なくとも 1 つの偽試行を行いました。CP は、図 6b および e (左パネル) に、それぞれ各動物の選択率 (pref/null) に対してプロットされています。移動平均を見ると、CP は幅広い選択オッズの範囲で確率を上回っており、オッズが 0.2 (0.8) を下回る (上回る) 場合にのみ低下することが明らかです。動物の心理測定特性に基づくと、この大きさの選択係数は、高コントラストのテクスチャ手がかり (一貫性または透明) を持つ刺激にのみ適用されると予想されます (図 2a、b の心理測定特性の例を参照)。これが事実かどうか、また明確なセグメンテーション信号を持つ刺激に対しても有意なPCが持続するかどうかを判断するために、絶対的なテクスチャコントラスト値がPCに及ぼす影響を調べた（図6b、e右）。予想通り、CPは中程度（コントラスト約20%以下）のセグメンテーション手がかりを含む刺激の確率よりも有意に高かった。
方向、速度、およびミスマッチ認識タスクでは、MT CPは最も感度の高いニューロンで最も高くなる傾向があり、これはおそらくこれらのニューロンが最も情報量の多い信号を伝達するためであると考えられる30,32,33,34。これらの結果と一致して、図の右端のパネルで強調されているテクスチャキューのコントラスト全体にわたるzスコア化された発火率から計算されたグランドCPと、わずかではあるが有意な相関関係が観察されました。6b、e、および神経閾値（図6c、f；幾何平均回帰；サルN：r = −0.12、p = 0.07、サルS：r = −0.18、p < 10−3）。 6b、e、および神経閾値（図6c、f；幾何平均回帰；サルN：r = −0.12、p = 0.07、サルS：r = −0.18、p < 10−3）。これらの結果と一致して、図 6b、e の右端のパネルで強調表示されているテクスチャ信号コントラストからの励起周波数 z スコアから計算された大きな CP とニューロン閾値 (図 6c、f; 幾何平均回帰) との間に、控えめながらも有意な相関関係が観察されました。обезьяна N: r = -0,12、p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18、p < 10-3)。 サルN: r = -0.12、p = 0.07 サルS: r = -0.18、p < 10-3)。これらの発見と一致し、私たちは大CPの間にはある程度の相関関係が存在することを観察しました。これは図6b、eおよび神元値に基づくものです（図6c、f；平均回帰；猴子N：r = -0.12、p = 0.07）猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。これらの発表と一致し、私と大の間には、程度はありますが、その相関関係が存在します。これは、図6b、eおよび元の阈値に基づいています（図6c、f、回帰、猴子n：r=） -0.12 、 p = 0.07 電子 S：r = -0.18、p < 10-3）。これらの結果と一致して、図6b、eに示すような大きなCVとニューロン閾値の間には、わずかではあるが有意な相関関係が観察された（図6c、f；幾何平均回帰；サルN：r = -0.12、p = 0.07）。Обезьяна S: г = -0,18、р < 10-3)。 サルS：r = -0.18、p < 10⁻³）。したがって、最も情報量の多い単位からの手がかりは、サルにおける主観的なセグメンテーション判断との共分散が大きい傾向があり、これは知覚バイアスにテクスチャの手がかりが加わるかどうかに関わらず重要である。
グリッドテクスチャ信号に対する感度と好ましいニューロンの方向との間に関係があることを以前に確立していたため、CPと好ましい方向との間にも同様の関係があるかどうか疑問に思いました（図6g）。この関連性はサルSでわずかに有意でした（ANOVA; サルN: 1.03、p=0.46; サルS: F=1.73、p=0.04）。どの動物でも、格子間の格子角に対するCPに差は見られませんでした（図6h; ANOVA; サルN: F = 1.8、p = 0.11; サルS: F = 0.32、p = 0.9）。
最後に、これまでの研究では、CP は試行全体を通して変化することが示されています。いくつかの研究では、急激な増加に続いて比較的滑らかな選択効果が報告されていますが、30 他の研究では、試行の過程で選択信号が着実に増加することが報告されています。31 各サルについて、刺激開始前の平均から刺激終了後の平均まで 20 ms ごとにステップする 100 ms セルで、テクスチャ コントラストがゼロの試行 (パターンの向きに応じて) における各ユニットの CP を計算しました。2 匹のサルの平均 CP ダイナミクスを図 6i に示します。どちらの場合も、刺激開始後 500 ms 近くまで CP はランダムなレベルまたはそれに非常に近いレベルにとどまり、その後 CP は急激に増加しました。
感度の変化に加えて、CP は細胞のチューニング特性の特定の性質にも影響されることが示されています。たとえば、Uka と DeAngelis34 は、両眼ミスマッチ認識タスクにおける CP は、デバイスの両眼ミスマッチチューニング曲線の対称性に依存することを発見しました。この場合、関連する疑問は、パターン方向選択性 (PDS) 細胞がコンポーネント方向選択性 (CDS) 細胞よりも感度が高いかどうかです。PDS 細胞は、複数の局所方向を含むパターンの一般的な方向を符号化するのに対し、CDS 細胞は方向性のあるパターンコンポーネントの動きに反応します (図 7a)。
a モード成分チューニング刺激と仮想格子（左）および格子方向チューニング曲線（右）の模式図（材料と方法を参照）。簡単に言うと、細胞がグリッド成分を統合して信号パターンの動きを感知する場合、個々のグリッドとグリッド刺激に対して同じチューニング曲線が期待されます（最後の列、実線）。逆に、細胞が成分の方向を信号パターンの動きに統合しない場合、1 つの成分を細胞の好ましい方向に変換する格子の動きの各方向にピークを持つ二部構成のチューニング曲線が期待されます（最後の列、破線）。 b（左）図 1 および 2 に示す細胞の正弦波アレイの方向を調整するための曲線。 3 および 4（上段 - 図 3a、b および 4a、b の細胞（上）；下段 - 図 3c、d および 4a、b の細胞（下））。（中央）格子チューニングプロファイルから計算されたパターンおよび成分の予測。 （右）これらの細胞のグリッドを調整します。上（下）パネルの細胞は、テンプレート（コンポーネント）細胞として分類されます。パターンコンポーネントの分類と、一貫性のある/透明な細胞の動きに対する好みの間には、1対1の対応関係がないことに注意してください（図4aのこれらの細胞のテクスチャ格子応答を参照）。 c N（左）とS（右）のサルで記録されたすべての細胞について、zスコアモード（縦軸）の偏相関係数をzスコアコンポーネント（横軸）に対してプロットしたグラフ。太線は、細胞を分類するために使用された有意性基準を示します。 d 高選択確率（縦軸）とモードインデックス（Zp – Zc）（横軸）のプロット。左（右）パネルのデータは、サルN（S）に関するものです。黒丸は、おおよその単位でのデータを示します。両方の動物で、高選択確率とパターンインデックスの間に有意な相関関係があり、複数のコンポーネント方向を持つ刺激において、信号パターン方向を持つ細胞の方が知覚的相関が高いことを示唆しています。
したがって、別のテストセットで、正弦波グリッドとグリッドに対する応答を測定し、サンプル中のニューロンをPDSまたはCDSに分類しました（方法を参照）。図1と図3に示す細胞の格子チューニング曲線、このチューニングデータから構築されたテンプレートコンポーネント予測、および格子チューニング曲線。図3と図4、および補足図3は図7bに示されています。パターン分布とコンポーネント選択性、および各カテゴリにおける好ましい細胞方向は、それぞれ図7cと補足図4に各サルについて示されています。
CP のパターン成分の補正への依存性を評価するために、まずパターン指数 35 (PI) を計算しました。PI の値が大きい (小さい) ほど、PDS (CDS) と同様の挙動が大きいことを示します。上記の実証により、(i) 神経細胞の感度は、好ましい細胞方向と刺激移動方向の差によって変化し、(ii) サンプルでは神経細胞の感度と選択確率の間に有意な相関があることがわかったため、PI と総 CP の関係を各細胞の「最適」な移動方向について調べました (上記参照)。 CPはPIと有意に相関していることがわかった（図7d；幾何平均回帰；グランドCPサルN：r = 0.23、p < 0.01；バイステーブルCPサルN：r = 0.21、p = 0.013；グランドCPサルS：r = 0.30、p < 10−4；バイステーブルCPサルS：r = 0.29、p < 10−3）。これは、PDSに分類された細胞がCDSおよび未分類の細胞よりも選択関連の活動が大きいことを示している。 CPはPIと有意に相関していることがわかった（図7d；幾何平均回帰；グランドCPサルN：r = 0.23、p < 0.01；バイステーブルCPサルN：r = 0.21、p = 0.013；グランドCPサルS：r = 0.30、p < 10−4；バイステーブルCPサルS：r = 0.29、p < 10−3）。これは、PDSに分類された細胞がCDSおよび未分類の細胞よりも選択関連の活動が大きいことを示している。 Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; бользая обезьяна CP N: r = 0,23、p <0,01; CP N r = 0,21、p = 0,013; CP S: r = 0,30、p < 10-4; обезьяны S: r = 0,29、p < 10-3)、что указывает на то、что клетки、классифициров​​анные как PDS、проявляли больгую активность、 связанную с выбором、чем CDS および неклассифициров​​анные клетки。 CPはPIと有意に相関していることがわかった（図7d；幾何平均回帰；オオザルCP N：r = 0.23、p < 0.01；双安定ザルCP N：r = 0.21、p = 0.013；オオザルCP S：r = 0.30、p < 10-4；サルS双安定CP：r = 0.29、p < 10-3）。これは、PDSに分類された細胞がCDSおよび未分類の細胞よりも選択に関連した活動性が高いことを示している。我们出版现CPとPI显着相関（図7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23、p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21、p = 0.013；大CP 猴S： r = 0.30、p < １０−４；二重結合ＣＰＳ：ｒ＝０．２９、ｐ＜１０−３）は、ＰＤＳとして分離された細胞がＣＤＳおよび未分離の細胞よりもより大きな選択相関活性を示すことを示している。 CP と PI の相関性（図 7d；平均回帰；大 CP 猴N：r = 0.23、p < 0.01；双稳态 CP 猴N r = 0.21、r、p = 0.21、p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; бользая обезьяна CP N: r = 0,23、p <0,01、CP N r = 0,21、p = 0,013、CP S: r = 0,013) 0,30、p < 10-4; CP は PI と有意に関連していることがわかりました (図 7d; 幾何平均回帰; 大猿 CP N: r = 0.23、p < 0.01; 双安定猿 CP N r = 0.21、p = 0.013; 大猿 CP S: r = 0.013) 0.30、p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифициров​​анные как PDS, проявляли бользую селекционную активность、чем клетки、классифициров​​анные как CDS и неклассифициров​​анные。 サルS二安定CP：r = 0.29、p < 10-3）は、PDSに分類された細胞がCDSおよび未分類の細胞よりも高い選択活性を示したことを示している。PIとニューロン感度の両方がCPと相関していたため、2つの指標間の相関が影響の可能性につながる可能性を排除するために、多重回帰分析（PIとニューロン感度を独立変数、大きなCPを従属変数とする）を実施した。 両方の偏相関係数は有意であった（サルN：閾値対CP：r = −0.13、p = 0.04、PI対CP：r = 0.23、p < 0.01；サルS：閾値対CP：r = −0.16、p = 0.03、PI対CP：0.29、p < 10−3）。これは、CPが感度とともに増加し、PIとは独立した形で増加することを示唆している。 両方の偏相関係数は有意であった（サルN：閾値対CP：r = −0.13、p = 0.04、PI対CP：r = 0.23、p < 0.01；サルS：閾値対CP：r = −0.16、p = 0.03、PI対CP：0.29、p < 10−3）。これは、CPが感度とともに増加し、PIとは独立した形で増加することを示唆している。 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23、p <0,01; S: порог против CP: r = -0,16、p = 0,03、PI vs CP: 0,29、p < 10-3)、предполагая、что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI。 両方の偏相関係数は有意であった（サルN：閾値対CP：r=-0.13、p=0.04、PI対CP：r=0.23、p<0.01；サルS：閾値対CP：r = -0.16、p = 0.03、PI対CP：0.29、p < 10-3）。これは、CPが感度とともに増加し、PIとは独立して増加することを示唆している。二つの偏相関関係数均衡（猴子N：阈值とCP：r = -0.13、p = 0.04、PIとCP：r = 0.23、p < 0.01；猴子S：阈值とCP：r = -0.16、p = 0.03、PI vs CP：0.29、p < 10-3）、CP は感度の増加とともに増加し、PI とは独立して増加することを示しています。2 つの偏相関関係数が均衡（猴子 N：阈值と CP：r = -0.13、p = 0.04、PI = 0.03、PI vs CP：0.29、p < 10-3）、CP を示す Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CPよろしくお願いしますчувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. 両方の偏相関係数は有意であった（サルN：閾値対CP：r=-0.13、p=0.04、PI対CP：r=0.23、p<0.01；サルS：閾値対CP：r = -0.16、p = 0.03、PI対CP：0.29、p < 10-3）。これは、CPが感度とともに増加し、PIとともに独立した方法で増加することを示している。
MT領域で単一の活動を記録し、サルは一貫性のある動きまたは透明な動きとして現れる可能性のあるパターンの知覚を報告した。偏った知覚に追加されたセグメンテーションの手がかりに対するニューロンの感度は大きく異なり、少なくとも部分的には、ユニットの好ましい方向と刺激の動きの方向との関係によって決定される。集団全体では、ニューロンの感度は心理物理学的感度よりも有意に低かったが、最も感度の高いユニットは、セグメンテーション信号に対する行動感度と一致するか、それを上回った。さらに、発火頻度と知覚の間には有意な共分散があり、MTシグナルがセグメンテーションに役割を果たしていることを示唆している。好ましい方向を持つ細胞は、格子セグメンテーション信号の違いに対する感度を最適化し、複数の局所的な方向を持つ刺激で全体的な動きをシグナルする傾向があり、最も高い知覚相関を示した。ここでは、これらの結果を以前の研究と比較する前に、いくつかの潜在的な問題について検討する。
動物モデルで双安定刺激を用いた研究における大きな問題点は、行動反応が関心のある次元に基づいていない可能性があることです。例えば、私たちのサルは、格子の一貫性の知覚とは独立して、テクスチャの向きの知覚を報告する可能性があります。しかし、データには、そうではないことを示唆する2つの側面があります。第一に、以前の報告と同様に、分離配列コンポーネントの相対的な向きの角度を変更すると、一貫性の知覚の可能性が系統的に変化しました。第二に、平均的には、テクスチャ信号を含むパターンと含まないパターンで効果は同じです。これらの観察結果を総合すると、サルの反応は、一貫して連結性／透明性の知覚を反映していることが示唆されます。
もう一つの潜在的な問題は、特定の状況に合わせて格子運動パラメータを最適化していないことです。神経感度と心理物理学的感度を比較したこれまでの多くの研究では、登録された各ユニットごとに刺激が個別に選択されていました [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]。ここでは、各細胞の向きの調整に関係なく、格子パターンの同じ2方向の移動を使用しました。この設計により、格子運動と好ましい向きの重なりによって感度がどのように変化するかを研究できましたが、細胞がコヒーレント格子を好むか透明格子を好むかを決定するための事前の根拠は提供されませんでした。したがって、テクスチャ付きメッシュに対する各細胞の応答を使用して、経験的基準に頼って、メッシュ運動の各カテゴリに好みとゼロのラベルを割り当てます。可能性は低いですが、これは感度分析とCP信号検出の結果を体系的に歪め、あらゆる測定値を過大評価する可能性があります。しかし、以下で議論する分析とデータのいくつかの側面は、そうではないことを示唆している。
まず、より多くの（より少ない）活動を引き起こした刺激に好ましい（null）名前を割り当てても、これらの応答分布の識別可能性には影響しませんでした。むしろ、神経測定関数と心理測定関数が同じ符号を持つことを保証するだけであり、直接比較することができます。次に、CPを計算するために使用された応答（テクスチャ付き格子の「間違った」試行と、テクスチャコントラストのない格子のすべての試行）は、各細胞が連結スポーツまたは透明スポーツを「好む」かどうかを判断する回帰分析には含まれていませんでした。これにより、選択効果が好ましい/無効な指定に偏らないことが保証され、有意な選択確率が得られます。
ニューサムと彼の同僚の研究[36, 39, 46, 47]は、運動方向のおおよその推定におけるMTの役割を初めて明らかにした研究である。その後の報告では、奥行き34,44,48,49,50,51と速度32,52、微細な方向33、および動きからの3D構造の知覚31,53,54（3D持続可能な森林）におけるMTの関与に関するデータが収集されている。我々は、これらの結果を2つの重要な方法で拡張する。第一に、MT応答が視覚運動信号の知覚的セグメンテーションに寄与するという証拠を提供する。第二に、MTモードの方向選択性とこの選択信号との間に関係があることを観察した。
概念的には、今回の結果は、動きと奥行きの順序付けを含む複雑な双安定知覚である3D SFMに関する研究と最も類似している。Doddら³¹は、双安定3D SFM円筒の回転方向を報告するサル課題において、大きな選択確率（0.67）を発見した。我々は、双安定グリッド刺激に対しては、はるかに小さな選択効果（両方のサルで約0.55）を発見した。CPの評価は選択係数に依存するため、異なる課題で異なる条件下で得られたCPを解釈することは困難である。しかし、我々が観察した選択効果の大きさは、ゼロおよび低テクスチャコントラスト格子で同じであり、低/無テクスチャコントラスト刺激を組み合わせてパワーを増加させた場合でも同じであった。したがって、このCPの違いは、データセット間の選択率の違いによるものではないと考えられる。
後者の場合に知覚に伴って生じるMT発火率のわずかな変化は、3次元SFM刺激や双安定格子構造によって誘発される強烈で質的に異なる知覚状態と比べると不可解に思える。一つの可能​​性として、刺激の全期間にわたって発火率を計算したことで、選択効果を過小評価してしまったことが考えられる。 31 3-D SFM の場合とは対照的に、MT 活動の差は試行の約 250 ms で発生し、その後試行全体を通して着実に増加しましたが、選択信号の時間的ダイナミクスの分析 (両方のサルで刺激開始後 500 ms を参照) では、CP の変動が観察されました。さらに、この期間中に急激に上昇した後、試行の残りの期間で CP の変動が観察されました。Hupe と Rubin55 は、双安定矩形配列の人間の知覚は、長い試行中にしばしば変化すると報告しています。刺激は 1.5 秒間しか提示されませんでしたが、サルの知覚も試行中に一貫性から透明性まで変化する可能性がありました (サルの反応は、キュー選択時の最終的な知覚を反映していました)。したがって、タスクの反応時間バージョン、またはサルが知覚を継続的に報告できる計画では、より大きな選択効果が得られると予想されます。最後の可能性は、2 つのタスクで MT 信号が異なって読み取られることです。CPU 信号は感覚デコードと相関ノイズから生じると長い間考えられてきましたが、56 Gu と同僚ら57は、計算モデルにおいて、相関変動のレベルではなく、異なるプーリング戦略の方が、背側内側上側頭ニューロンのCPUをよりよく説明できることを発見した。シート変更方向認識タスク（MSTd）。MTで観察された選択効果の小ささは、おそらく、多くの低情報ニューロンが広範囲に集約されて、一貫性または透明性の知覚を生み出していることを反映している。局所的な動きの手がかりが1つまたは2つのオブジェクト（双安定格子）または共通オブジェクトの別々の表面（3-D SFM）にグループ化される場合、MT応答が知覚判断と有意に関連しているという独立した証拠があり、強いMT応答があった。視覚的な動きの情報を使用して、複雑な画像をマルチオブジェクトシーンに分割する役割を果たすことが提案されている。
前述のように、MTパターン細胞活動と知覚との関連性を最初に報告したのは我々である。Movshonらが提唱したオリジナルの2段階モデル​​では、モードユニットはMTの出力段階である。しかし、最近の研究では、モード細胞とコンポーネント細胞は連続体の両端を表し、受容野の構造におけるパラメトリックな違いがモードコンポーネントのチューニングスペクトルの原因であることが示されている。そのため、我々はCPとPIの間に有意な相関関係を見出した。これは、奥行き認識課題における両眼ミスマッチ調整対称性とCPの関係、あるいは微細方位識別課題における方位設定構成の関係と同様である。文書とCPの関係33。WangとMovshon62は、MT方位選択性を持つ多数の細胞を分析し、平均的にモードインデックスが多くのチューニング特性と関連していることを発見した。これは、モード選択性がMT集団から読み取れる他の多くのタイプの信号にも存在することを示唆している。したがって、MT活動と主観的知覚の関係に関する今後の研究においては、パターン指標が他のタスクや刺激選択信号と類似した相関関係を示すのか、あるいはこの関係が知覚的セグメンテーションの場合に特有のものなのかを明らかにすることが重要となるだろう。
同様に、NienborgとCumming42は、V2の両眼不一致に選択的な近距離細胞と遠距離細胞は奥行き弁別課題において同等の感度を示したが、有意なCPを示したのは近距離優先細胞集団のみであったことを発見した。しかし、サルを再訓練して遠距離の差異を優先的に重み付けさせたところ、より好ましいケージで有意なCPが生じた。他の研究でも、訓練履歴は知覚的相関34,40,63またはMT活動と弁別差異との間の因果関係48に依存することが報告されている。我々が観察したCPとレジメン方向選択性との関係は、サルが我々の問題を解決するために用いた特定の戦略を反映している可能性が高く、視覚運動知覚におけるモード選択信号の特定の役割を反映しているわけではない。今後の研究では、学習履歴がどのMT信号を優先的に、かつ柔軟に重み付けしてセグメンテーション判断を行うかを決定する上で大きな影響を与えるかどうかを明らかにすることが重要となるだろう。
ストーナーらは、重なり合うグリッド領域の明るさを変えると、ヒトの観察者の報告の一貫性と透明性、およびマカクのMTニューロンの方向調整に予測可能な影響を与えることを初めて報告した14,23。著者らは、重なり合う領域の明るさが物理的に透明性と一致すると、観察者はより透明な知覚を報告する一方、MTニューロンはラスタコンポーネントの動きを信号することを発見した。逆に、重なり合う明るさと透明な重なりが物理的に互換性がない場合、観察者は一貫性のある動きを知覚し、MTニューロンはパターンの全体的な動きを信号する。したがって、これらの研究は、セグメンテーション報告に確実に影響を与える視覚刺激の物理的変化が、MT覚醒の予測可能な変化も引き起こすことを示している。この分野の最近の研究では、どのMT信号が複雑な刺激の知覚的外観を追跡するかが検討されている18,24,64。たとえば、MTニューロンのサブセットは、単方向RDKよりも間隔の狭い2つの方向を持つランダムポイントモーションマップ（RDK）に対して、バイモーダルチューニングを示すことが示されている。細胞チューニングの帯域幅 19、25。ほとんどの MT ニューロンはこれらの刺激に対して単一モードの適応を示し、すべての MT 細胞の単純平均は単一モードの集団応答を与えるにもかかわらず、観察者は常に最初のパターンを透明な動きとして認識します。したがって、二峰性チューニングを示す細胞のサブセットがこの知覚の神経基盤を形成している可能性があります。興味深いことに、マーモセットでは、この集団は従来のグリッドとグリッド刺激を使用してテストしたときに PDS 細胞と一致しました。
私たちの結果は、知覚的セグメンテーションにおけるMTの役割を確立する上で重要な上記の研究よりもさらに一歩進んでいます。実際、セグメンテーションは主観的な現象です。多くの多安定視覚ディスプレイは、視覚系が持続的な刺激を複数の方法で整理および解釈する能力を示しています。私たちの研究では、神経応答と知覚報告を同時に収集することで、MT発火率と一定の刺激の知覚的解釈との間の共分散を調べることができました。この関係を実証しましたが、因果関係の方向性は確立されていない、つまり、私たちが観察した知覚的セグメンテーションの信号が、一部の人が主張するように[65、66、67]自動的であるかどうかを判断するには、さらなる実験が必要であることを認識しています。このプロセスは、再び高次領域68、69、70から感覚皮質に戻ってくる下降信号を表しています（図8）。 MTの主要な皮質標的の1つであるMSTd71において、パターン選択性細胞の割合が大きいという報告は、これらの実験をMTとMSTdの同時記録を含むように拡張することが、知覚の神経メカニズムをさらに理解するための良い第一歩となることを示唆している。
コンポーネントとモードの方向選択性の 2 段階モデル​​と、機械翻訳における選択関連活動に対するトップダウン フィードバックの潜在的な影響。ここでは、MT ステップのモード方向選択性 (PDS – “P”) は、(i) 特定のモード速度と一致する方向選択的な入力データの大きなサンプルと、(ii) 強力なチューニング抑制によって生成されます。MT (“C”) 段階の方向選択性 (CDS) コンポーネントは、入力方向のサンプリング範囲が狭く、チューニング抑制はあまりありません。チューニング抑制なしにより、両方の集団が制御されます。色の付いた矢印は、好ましいデバイスの方向を示します。分かりやすくするために、V1-MT 接続のサブセットと 1 つのコンポーネント モードと方向選択ボックスのみが表示されています。フィードフォワード (FF) の結果を解釈する文脈では、PDS 細胞におけるより広い入力設定と強力なチューニング抑制 (赤で強調表示) により、複数の運動パターンに対する活動に大きな違いが生じました。セグメンテーション問題では、このグループが意思決定チェーンを駆動し、知覚を歪めます。対照的に、フィードバック (FB) の場合、感覚データと認知バイアスによって上流回路で知覚決定が生成され、下流の FB が PDS 細胞 (太線) に与える影響が大きくなることで選択信号が生成されます。 b CDS および PDS デバイスの代替モデルの概略図。ここでは、MT の PDS 信号は、V1 の直接入力だけでなく、V1-V2-MT パスの間接入力によっても生成されます。モデルの間接パスは、テクスチャ境界 (グリッドの重なり領域) に選択性を与えるように調整されています。MT 層の CDS モジュールは、直接入力と間接入力の加重和を実行し、出力を PDS モジュールに送信します。PDS は競合阻害によって制御されます。ここでも、モデルの基本アーキテクチャを描くために必要な接続のみが表示されています。ここで、a で提案されたものとは異なる FF メカニズムにより、PDS に対する細胞格子応答の変動性が大きくなり、再び決定パターンにバイアスが生じる可能性があります。あるいは、PDS細胞におけるCPの増加は、FBのPDS細胞への付着の強度または効率における偏りの結果である可能性もある。これらの証拠は、2段階および3段階のMT PDSモデル、ならびにCP FFおよびFBの解釈を支持する。
体重4.5～9.0kgの成体アカゲザル（Macaca mulatta）、オス1匹とメス1匹（それぞれ7歳と5歳）を研究対象とした。無菌手術実験に先立ち、動物にはMT領域に垂直電極を挿入するための特注記録チャンバー、ステンレス製ヘッドレストスタンド（Crist Instruments、メリーランド州ヘイガーズタウン）、および測定された強膜サーチコイル（Cooner Wire、カリフォルニア州サンディエゴ）による眼位測定装置を装着した。すべてのプロトコルは、米国農務省（USDA）の規制および国立衛生研究所（NIH）の実験動物の人道的な飼育と使用に関するガイドラインに準拠しており、シカゴ大学動物実験委員会（IAUKC）の承認を得ている。
すべての視覚刺激は、黒または灰色の背景に対して円形の開口部を通して提示されました。記録中、この開口部の位置と直径は、電極先端におけるニューロンの古典的な受容野に合わせて調整されました。視覚刺激は、心理測定刺激とチューニング刺激という2つの大きなカテゴリーに分類して使用しました。
心理測定刺激は、2 つの長方形の格子を互いに垂直な方向に移動させることで作成された格子パターン (20 cd/m2、コントラスト 50%、デューティサイクル 50%、5 度/秒) です (図 1b)。これまでの研究で、人間の観察者はこれらの格子パターンを双安定刺激として認識することが示されており、時には同じ方向に移動する単一のパターン (コヒーレントな動き) として、時には異なる方向に移動する 2 つの別々の表面 (透明な動き) として認識します。格子パターンの構成要素は対称的に配置され、格子間の角度は 95° から 130° までです (セッション全体を通して、95°、100°、105°、115°、120°、125°、130° のセットから抽出されます。115° の分離角度ニューロンは保存されませんでしたが、ここでは心理物理学的データを含めます) – 約 90° または 270° (パターンの向き)。各セッションでは、格子間の格子の 1 つの角のみが使用され、各セッションでは、各試行のパターンの向きが 2 つの可能性からランダムに選択されました。
グリッドの知覚を明確化し、行動に対する報酬の経験的根拠を提供するために、各グリッドコンポーネントのライトバーステップ72にランダムな点テクスチャを導入します。これは、ランダムに選択されたピクセルのサブセットの明るさを（一定量だけ）増減させることによって実現されます（図1c）。テクスチャの移動方向は、観察者の知覚を一貫性のある動きまたは透明な動きへとシフトさせる強い信号となります（図1c）。一貫性のある状態では、テクスチャ格子のどのコンポーネントを覆っているかに関わらず、すべてのテクスチャがパターンの方向に平行移動します（図1c、一貫性）。透明な状態では、テクスチャは覆っている格子の方向に対して垂直に移動します（図1c、透明）（補足動画1）。タスクの複雑さを制御するために、ほとんどのセッションでは、このテクスチャマークのミケルソンコントラスト (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) は (-80、-40、-20、-10、-5、0、5) のセットから変化しました。 、 、 10、20、40、80)。コントラストはラスタの相対的な明るさとして定義されます (したがって、コントラスト値が 80% の場合、テクスチャは 36 または 6 cd/m2 になります)。サル N の 6 セッションとサル S の 5 セッションでは、より狭いテクスチャコントラスト範囲 (-30、-20、-15、-10、-5、0、5、10、15、20、30) を使用しました。この場合、心理物理学的特性は、飽和なしで、フルレンジコントラストと同じパターンに従います。
チューニング刺激は、16の等間隔の方向のいずれかに移動する正弦波グリッド（コントラスト50%、1サイクル/度、5度/秒）または、これらの方向に移動する正弦波グリッド（互いに反対の135°の角度の2つの正弦波格子が重ね合わされたもの）です。パターンと同じ方向に移動します。