Asante kwa kutembelea Nature.com. Toleo la kivinjari unachotumia lina usaidizi mdogo wa CSS. Kwa matumizi bora zaidi, tunapendekeza utumie kivinjari kilichosasishwa (au uzime Hali ya Utangamano katika Internet Explorer). Wakati huo huo, ili kuhakikisha usaidizi unaoendelea, tutatoa tovuti bila mitindo na JavaScript.
Mzunguko unaoonyesha slaidi tatu kwa wakati mmoja. Tumia vitufe vya Iliyotangulia na Inayofuata ili kupitia slaidi tatu kwa wakati mmoja, au tumia vitufe vya kutelezesha mwishoni ili kupitia slaidi tatu kwa wakati mmoja.
Maono yenye ubora wa juu yanahitaji sampuli nzuri ya retina na ujumuishaji ili kujenga upya sifa za kitu. Ni muhimu kutambua kwamba wakati wa kuchanganya sampuli za ndani kutoka kwa vitu tofauti, usahihi hupotea. Kwa hivyo, mgawanyiko, upangaji wa maeneo ya picha kwa ajili ya usindikaji tofauti, ni muhimu kwa utambuzi. Katika kazi ya awali, miundo ya kimiani inayoweza kugawanywa, ambayo inaweza kuchukuliwa kama sehemu moja au zaidi zinazosonga, ilitumika kusoma mchakato huu. Hapa, tunaripoti uhusiano kati ya hukumu za shughuli na mgawanyiko katika maeneo ya kati ya njia ya kuona ya nyani. Hasa, tuligundua kuwa niuroni za muda za wastani zinazoelekeza kwa uangalifu zilikuwa nyeti kwa vidokezo vya umbile vilivyotumika kupotosha mtazamo wa mikunjo inayoweza kugawanywa na zilionyesha uhusiano mkubwa kati ya majaribio na mtazamo wa kibinafsi wa vichocheo vinavyoendelea. Uwiano huu ni mkubwa zaidi katika vitengo vinavyoashiria harakati za kimataifa katika mifumo yenye mwelekeo mwingi wa ndani. Kwa hivyo, tunahitimisha kuwa eneo la muda wa kati lina ishara zinazotumika kutenganisha matukio tata katika vitu na nyuso zinazojumuisha.
Maono hayategemei tu ubaguzi sahihi wa sifa za msingi za picha kama vile mwelekeo wa ukingo na kasi, lakini muhimu zaidi katika ujumuishaji sahihi wa sifa hizi ili kuhesabu sifa za mazingira kama vile umbo la kitu na njia1. Hata hivyo, matatizo hutokea wakati picha za retina zinaunga mkono vikundi kadhaa vya vipengele vinavyowezekana sawa 2, 3, 4 (Mchoro 1a). Kwa mfano, wakati seti mbili za ishara za kasi ziko karibu sana, hii inaweza kufasiriwa kimantiki kama kitu kimoja kinachosonga au vitu kadhaa vinavyosonga (Mchoro 1b). Hii inaonyesha asili ya kibinafsi ya mgawanyiko, yaani si sifa isiyobadilika ya picha, lakini ni mchakato wa tafsiri. Licha ya umuhimu wake dhahiri kwa mtazamo wa kawaida, uelewa wetu wa msingi wa neva wa mgawanyiko wa utambuzi bado haujakamilika.
Mchoro wa katuni wa tatizo la mgawanyiko wa mtazamo. Mtazamo wa mtazamaji wa kina katika mchemraba wa Necker (kushoto) hubadilishana kati ya maelezo mawili yanayowezekana (kulia). Hii ni kwa sababu hakuna ishara katika picha zinazoruhusu ubongo kuamua kwa njia ya kipekee mwelekeo wa 3D wa takwimu (unaotolewa na ishara ya kufungwa kwa monocular upande wa kulia). b Wakati ishara nyingi za mwendo zinawasilishwa katika ukaribu wa anga, mfumo wa maono lazima uamue kama sampuli za ndani zinatoka kwenye kitu kimoja au zaidi. Utata wa asili wa ishara za mwendo wa ndani, yaani mlolongo wa mwendo wa kitu unaweza kutoa mwendo sawa wa ndani, na kusababisha tafsiri nyingi zinazowezekana sawa za pembejeo ya kuona, yaani sehemu za vekta hapa zinaweza kutokea kutokana na mwendo thabiti wa uso mmoja au mwendo wa uwazi wa nyuso zinazoingiliana. c (kushoto) Mfano wa kichocheo chetu cha gridi ya umbile. Vipande vya mstatili vinavyoelea kwa mwelekeo wao ("mwelekeo wa vipengele" - mishale nyeupe) huingiliana ili kuunda muundo wa wavu. Latiti inaweza kuonekana kama mwendo mmoja, wa kawaida, uliounganishwa wa mwelekeo (mishale nyekundu) au mwendo wa uwazi wa mwelekeo mchanganyiko. Mtazamo wa kimiani hupotoshwa kwa kuongezwa kwa viashiria vya umbile la nukta bila mpangilio. (Katikati) Eneo lililoangaziwa kwa manjano hupanuliwa na kuonyeshwa kama mfululizo wa fremu kwa ishara zinazolingana na uwazi, mtawalia. Mwendo wa nukta katika kila kisa unawakilishwa na mishale ya kijani na nyekundu. (Kulia) Grafu ya nafasi (x, y) ya sehemu ya uteuzi dhidi ya idadi ya fremu. Katika hali inayolingana, umbile lote husogea katika mwelekeo mmoja. Katika hali ya uwazi, umbile husogea katika mwelekeo wa sehemu. d Mchoro wa katuni wa kazi yetu ya mgawanyiko wa mwendo. Nyani walianza kila jaribio kwa kuweka nukta ndogo. Baada ya kuchelewa kwa muda mfupi, aina fulani ya muundo wa wavu (uwiano/uwazi) na ukubwa wa ishara ya umbile (km tofauti) vilionekana katika eneo la MT RF. Wakati wa kila jaribio, wavu unaweza kusogea katika moja ya pande mbili zinazowezekana za muundo. Baada ya kuondoa kichocheo, malengo ya uteuzi yalionekana juu na chini ya MT RF. Nyani lazima waonyeshe mtazamo wao wa gridi katika saccades kwa shabaha inayofaa ya uteuzi.
Usindikaji wa mienendo ya kuona umebainishwa vyema na hivyo hutoa kielelezo bora cha kusoma saketi za neva za mgawanyiko wa utambuzi. Tafiti kadhaa za hesabu zimebainisha manufaa ya mifumo ya usindikaji wa mwendo wa hatua mbili ambapo makadirio ya awali ya ubora wa juu hufuatiwa na ujumuishaji teule wa sampuli za ndani ili kuondoa kelele na kurejesha kasi ya kitu7,8. Ni muhimu kutambua kwamba mifumo ya kuona lazima iangalie kupunguza mkusanyiko huu kwa sampuli zile za ndani pekee kutoka kwa vitu vya kawaida. Tafiti za kisaikolojia zimeelezea mambo ya kimwili yanayoathiri jinsi ishara za mwendo wa ndani zinavyogawanywa, lakini umbo la njia za anatomia na misimbo ya neva hubaki kuwa maswali wazi. Ripoti nyingi zinaonyesha kwamba seli zinazochagua mwelekeo katika eneo la muda (MT) la gamba la primate ni wagombea wa substrates za neva.
Muhimu zaidi, katika majaribio haya ya awali, mabadiliko katika shughuli za neva yanahusiana na mabadiliko ya kimwili katika vichocheo vya kuona. Hata hivyo, kama ilivyotajwa hapo juu, mgawanyiko kimsingi ni mchakato wa utambuzi. Kwa hivyo, utafiti wa substrate yake ya neva unahitaji kuunganisha mabadiliko katika shughuli za neva na mabadiliko katika mtazamo wa vichocheo visivyobadilika. Kwa hivyo, tuliwafunza nyani wawili kuripoti ikiwa muundo unaoonekana wa wavu unaoundwa na wavu wa mstatili unaoteleza juu ulikuwa uso mmoja au nyuso mbili huru. Ili kusoma uhusiano kati ya shughuli za neva na hukumu za mgawanyiko, tulirekodi shughuli moja katika MT wakati nyani walipofanya kazi hii.
Tulipata uhusiano muhimu kati ya utafiti wa shughuli za MT na mtazamo. Uhusiano huu ulikuwepo iwapo vichocheo vilikuwa na dalili za mgawanyiko dhahiri au la. Zaidi ya hayo, nguvu ya athari hii inahusiana na unyeti kwa ishara za mgawanyiko, pamoja na faharasa ya muundo. Mwisho hupima kiwango ambacho kitengo huangazia harakati za kimataifa badala ya za ndani katika mifumo tata. Ingawa uteuzi wa mwelekeo wa mitindo umetambuliwa kwa muda mrefu kama sifa inayofafanua MT, na seli zinazochagua mitindo zinaonyesha kubadilika kwa vichocheo tata vinavyoendana na mtazamo wa kibinadamu wa vichocheo hivyo, kwa ufahamu wetu bora, huu ni ushahidi wa kwanza wa uhusiano kati ya mifumo, faharasa na mgawanyiko wa utambuzi.
Tuliwafunza nyani wawili kuonyesha mtazamo wao wa vichocheo vya gridi ya kuteleza (mwendo thabiti au wa uwazi). Waangalizi wa kibinadamu kwa kawaida huona vichocheo hivi kama mienendo thabiti au ya uwazi ya takriban masafa sawa. Ili kutoa jibu sahihi katika jaribio hili na kuweka msingi wa zawadi ya mwendeshaji, tuliunda ishara za mgawanyiko kwa kutengeneza rasta ya sehemu inayounda kimiani (Mchoro 1c, d). Chini ya hali thabiti, miundo yote husogea kando ya mwelekeo wa muundo (Mchoro 1c, "uwiano"). Katika hali ya uwazi, miundo husogea sawa na mwelekeo wa wavu ambao umepandikizwa (Mchoro 1c, "uwazi"). Tunadhibiti ugumu wa kazi hiyo kwa kubadilisha utofautishaji wa lebo hii ya miundo. Katika majaribio yaliyopangwa, nyani walizawadiwa kwa majibu yanayolingana na vichocheo vya miundo, na zawadi zilitolewa nasibu (odds 50/50) katika majaribio yenye miundo bila vichocheo vya miundo (hali ya utofautishaji wa miundo sifuri).
Data ya kitabia kutoka kwa majaribio mawili wakilishi yanaonyeshwa kwenye Mchoro 2a, na majibu yamechorwa kama sehemu ya hukumu za ushikamano dhidi ya utofautishaji wa ishara za umbile (utofautishaji wa uwazi unadhaniwa kuwa hasi kwa ufafanuzi) kwa mifumo inayobadilika juu au chini, mtawalia. Kwa ujumla, mtazamo wa nyani kuhusu uthabiti/uwazi uliathiriwa kwa uhakika na ishara (wazi, thabiti) na nguvu (tofauti) ya kielelezo cha umbile (ANOVA; tumbili N: mwelekeo – F = 0.58, p = 0.45, ishara – F = 1248, p < 10−10, tofauti – F = 22.63, p < 10;−10 tumbili S: mwelekeo – F = 0.41, p = 0.52, ishara – F = 2876.7, p < 10−10, tofauti – F = 36.5, p < 10−10). Kwa ujumla, mtazamo wa nyani kuhusu uthabiti/uwazi uliathiriwa kwa uhakika na ishara (wazi, thabiti) na nguvu (tofauti) ya kielelezo cha umbile (ANOVA; tumbili N: mwelekeo – F = 0.58, p = 0.45, ishara – F = 1248, p < 10−10, tofauti – F = 22.63, p < 10; -10 tumbili S: mwelekeo – F = 0.41, p = 0.52, ishara – F = 2876.7, p < 10−10, tofauti – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так истоверн (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обни, F. p = 0,52, признак - F = 2876,7, p <10−10, контраст - F = 36,5, р <10-10). Kwa ujumla, mtazamo wa mshikamano/uwazi wa nyani uliathiriwa pakubwa na ishara (uwazi, mshikamano) na nguvu (tofauti) ya kipengele cha maandishi (ANOVA; tumbili N: mwelekeo — F = 0.58, p = 0.45, ishara — F = 1248, p < 10−10, tofauti – F = 22.63, p < 10; -10 tumbili S: mwelekeo – F = 0.41, p = 0.52, ishara – F = 2876.7, p < 10 −10, tofauti – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58,p = 0.45,符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22.63, p <10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.41, p = 0.41 0.52, 符号– F = 2876.7, p <10−10, 对比度– F = 36.5，p <10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58,p = 0.45,符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22.63, p <10;−10 36.5,p <10-10）.Kwa ujumla, mtazamo wa mshikamano/uwazi wa nyani uliathiriwa pakubwa na ishara (uwazi, mshikamano) na nguvu (tofauti) ya ishara za umbile (ANOVA);обезьяна N: ориентация - F = 0,58, p = 0,45, знак - F = 1248, p <10−10, Контрастность - F = 22,63, p <10; Tumbili N: mwelekeo – F = 0.58, p = 0.45, ishara – F = 1248, p < 10−10, Tofauti – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация - F = 0,41, p = 0,52, Знак - F = 2876,7, p <10−10, Контрастность - F = 36,5, p <10-10). -10 Nyani S: Mwelekeo – F = 0.41, p = 0.52, Ishara – F = 2876.7, p < 10-10, Tofauti – F = 36.5, p < 10-10).Kazi za jumla za Gaussian ziliwekwa kwenye data kutoka kila kipindi ili kuainisha sifa za kisaikolojia za nyani. Kwenye mchoro 2b inaonyesha usambazaji wa makubaliano ya mifumo hii katika vipindi vyote kwa nyani wote wawili. Kwa ujumla, nyani walikamilisha kazi kwa usahihi na kwa uthabiti, na tulikataa chini ya 13% ya vipindi vya nyani wawili kutokana na kutofaa vizuri kwa mfumo wa jumla wa Gaussian.
Mifano ya tabia ya nyani katika vipindi wakilishi (n ​​≥ majaribio 20 kwa kila hali ya kichocheo). Katika paneli za kushoto (kulia), data kutoka kwa kipindi kimoja cha nyani cha N(S) huchorwa kama alama za uteuzi thabiti (ordinate) dhidi ya tofauti ya ishara ya ishara za umbile (abscissa). Hapa inadhaniwa kuwa umbile wazi (thabiti) lina thamani hasi (chanya). Majibu yalijengwa kando kulingana na mwelekeo wa mwendo wa muundo (juu (90°) au chini (270°)) katika jaribio. Kwa wanyama wote wawili, utendaji, iwe jibu limegawanywa na tofauti ya 50/50 (PSE - mishale thabiti) au kiasi cha tofauti ya umbile kinachohitajika ili kusaidia kiwango fulani cha utendaji (kizingiti - mishale iliyo wazi), iko katika mwelekeo huu wa kuteleza. b Histogramu iliyowekwa ya thamani za R2 za chaguo-msingi la jumla la Gaussian. Data ya Tumbili S(N) imeonyeshwa kushoto (kulia). c (Juu) PSE iliyopimwa kwa gridi iliyohamishwa chini (ordinate) ikilinganishwa na PSE iliyohamishwa juu ya gridi (abscissa) iliyochorwa, huku kingo zikiwakilisha usambazaji wa PSE kwa kila hali na mishale ikionyesha wastani wa kila hali. Data ya vipindi vyote vya tumbili vya N(S) imetolewa kwenye safu wima ya kushoto (kulia). (Chini) Utaratibu sawa na data ya PSE, lakini kwa vizingiti vya vipengele vilivyowekwa. Hakukuwa na tofauti kubwa katika vizingiti vya PSE au mitindo ya mitindo (tazama maandishi). d PSE na mteremko (ordinate) zimechorwa kulingana na mwelekeo wa rasta uliorekebishwa wa sehemu ya utengano wa angular ("pembe ya grating jumuishi" - abscissa). Miduara iliyo wazi ndiyo njia, mstari thabiti ndio modeli bora ya urejeshaji inayofaa, na mstari ulio na nukta ni muda wa kujiamini wa 95% kwa modeli ya urejeshaji. Kuna uhusiano muhimu kati ya PSE na pembe ya ujumuishaji uliorekebishwa, lakini si mteremko na pembe ya ujumuishaji uliorekebishwa, ikidokeza kwamba kazi ya saikometri hubadilika kadri pembe inavyotenganisha latiti za vipengele, lakini si kunoa au kulainisha. (Tumbili N, n = vipindi 32; Tumbili S, n = vipindi 43). Katika paneli zote, pau za hitilafu zinawakilisha hitilafu ya kawaida ya wastani. Haha. Uwiano, alama ya usawa wa kibinafsi ya PSE, usanifishaji wa kawaida.
Kama ilivyoelezwa hapo juu, tofauti ya viashiria vya umbile na mwelekeo wa mwendo wa muundo zilitofautiana katika majaribio, huku vichocheo vikielea juu au chini katika jaribio fulani. Hii inafanywa ili kupunguza athari za kisaikolojia11 na niuroni28 zinazobadilika. Mwelekeo wa muundo dhidi ya upendeleo (nukta ya usawa wa kibinafsi au PSE) (Jaribio la jumla la cheo cha Wilcoxon; tumbili N: z = 0.25, p = 0.8; tumbili S: z = 0.86, p = 0.39) au kizingiti cha utendaji kilichowekwa (jumla ya safu za Wilcoxon; tumbili N: z = 0.14, p = 0.89, tumbili S: z = 0.49, p = 0.62) (Mchoro 2c). Zaidi ya hayo, hakukuwa na tofauti kubwa kati ya nyani katika kiwango cha utofautishaji wa umbile kinachohitajika ili kudumisha viwango vya kizingiti cha utendaji (nyani N = 24.5% ± 3.9%, nyani S = 18.9% ± 1.9%; jumla ya cheo cha Wilcoxon , z = 1.01, p = 0.31).
Katika kila kipindi, tulibadilisha pembe ya latisi inayotenganisha mwelekeo wa latisi za vipengele. Uchunguzi wa kisaikolojia umeonyesha kuwa watu wana uwezekano mkubwa wa kuona seli 10 kama imeunganishwa wakati pembe hii ni ndogo. Kama nyani wangeripoti kwa uaminifu mtazamo wao wa uthabiti/uwazi, basi kulingana na matokeo haya, mtu angetarajia PSE, tofauti ya umbile inayolingana na mgawanyiko sare kati ya uthabiti na chaguo za uwazi, kuongezeka wakati wa mwingiliano. Kwa kweli hii ilikuwa hivyo (Mchoro 2d; kuanguka katika mwelekeo wa muundo, Kruskal–Wallis; tumbili N: χ2 = 23.06, p < 10−3; tumbili S: χ2 = 22.22, p < 10−3; uhusiano kati ya pembe ya kawaida ya grating na PSE – tumbili N: r = 0.67, p < 10−9; tumbili S: r = 0.76, p < 10−13). Kwa kweli hii ilikuwa hivyo (Mchoro 2d; kuanguka katika mwelekeo wa muundo, Kruskal–Wallis; tumbili N: χ2 = 23.06, p < 10−3; tumbili S: χ2 = 22.22, p < 10−3; uhusiano kati ya pembe ya kawaida ya kuingiliana na PSE – tumbili N: r = 0.67, p < 10−9; tumbili S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10:–3; 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S, 70, 3 = . Hili kweli lilitokea (Mchoro 2d; kuanguka katika mwelekeo wa muundo, Kruskal-Wallis; tumbili N: χ2 = 23.06, p < 10–3; tumbili S: χ2 = 22.22, p < 10–3; uhusiano kati ya pembe ya kimiani iliyorekebishwa na PSE - tumbili N: r = 0.67, p < 10-9, tumbili S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis;猴子N：χ2 = 23.06，p <10-3猴子S：χ2，;p2. 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p <10-9；猴子S：r = 0.76，p <10-13）.情况 确实 如此 （图 图 2D ; 方向 折叠 , kruskal-wallis ; n : :2 = 23.06 , p <10-3 ; 猴子； <10-3 ; 猴子;光栅角 和 pse-猴子 猴子 子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p <10-9；猴子S：r = 0.76，p <10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p <10-3; обез,2:2, S. 10-3 нормализованный межрешеточный угол). Kwa kweli hii ilikuwa hivyo (Mchoro 2d; pinda kando ya mhimili wa modi, Kruskal-Wallis; tumbili N: χ2 = 23.06, p < 10-3; tumbili S: χ2 = 22.22, p < 10-3; kona ya kawaida ya lattice). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p <10–9, обезьяна S: r = 0,76, p <10–13). Nyani wa PSE N: r = 0.67, p < 10–9, nyani S: r = 0.76, p < 10–13).Kwa upande mwingine, kubadilisha pembe ya kati ya latisi hakukuwa na athari kubwa kwenye mteremko wa utendaji kazi wa saikometri (Mchoro 2d; mkunjo wa mwelekeo mtambuka, Kruskal-Wallis; tumbili N: χ2 = 8.09, p = 0.23; tumbili S χ2 = 3.18, p = 0.67, uhusiano kati ya pembe ya kati ya latisi iliyorekebishwa na mteremko - tumbili N: r = -0.4, p = 0.2, tumbili S: r = 0.03, p = 0.76). Kwa hivyo, kulingana na data ya kisaikolojia ya mtu, athari ya wastani ya kubadilisha pembe kati ya gratings ni mabadiliko katika sehemu za kuhama, na sio ongezeko au kupungua kwa unyeti kwa ishara za mgawanyiko.
Hatimaye, zawadi hupewa bila mpangilio na uwezekano wa 0.5 katika majaribio yenye utofautishaji wa umbile sifuri. Kama nyani wote wangejua kuhusu nasibu hii ya kipekee na wangeweza kutofautisha kati ya utofautishaji wa umbile sifuri na vichocheo vya ishara, wangeweza kutengeneza mikakati tofauti kwa aina mbili za majaribio. Uchunguzi mbili unaonyesha kwa nguvu kwamba sivyo ilivyo. Kwanza, kubadilisha pembe ya wavu kulikuwa na athari zinazofanana kimaelezo kwenye alama za utofautishaji wa ishara na umbile sifuri (Mchoro 2d na Mchoro wa Nyongeza 1). Pili, kwa nyani wote wawili, uteuzi wa jaribio la bistable hauwezekani kuwa marudio ya uteuzi wa zawadi wa hivi karibuni (uliopita) (jaribio la binomial, nyani N: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; Nyani S: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Kwa kumalizia, tabia ya nyani katika kazi yetu ya mgawanyiko ilikuwa chini ya udhibiti mzuri wa kichocheo. Utegemezi wa hukumu za utambuzi kwenye ishara na ukubwa wa viashiria vya umbile, pamoja na mabadiliko katika PSE yenye pembe ya mkunjo, unaonyesha kwamba nyani waliripoti mtazamo wao wa kibinafsi wa mshikamano/uwazi wa mwendo. Hatimaye, majibu ya nyani katika majaribio ya utofautishaji wa umbile ya sifuri hayakuathiriwa na historia ya zawadi ya majaribio ya awali na yaliathiriwa pakubwa na mabadiliko ya angular kati ya rasta. Hii inaonyesha kwamba nyani wanaendelea kuripoti mtazamo wao wa kibinafsi wa usanidi wa uso wa kimiani chini ya hali hii muhimu.
Kama ilivyoelezwa hapo juu, mabadiliko ya utofautishaji wa umbile kutoka hasi hadi chanya ni sawa na mabadiliko ya utambuzi wa vichocheo kutoka uwazi hadi ushikamano. Kwa ujumla, kwa seli fulani, mwitikio wa MT huelekea kuongezeka au kupungua kadri utofautishaji wa umbile unavyobadilika kutoka hasi hadi chanya, na mwelekeo wa athari hii kwa kawaida hutegemea mwelekeo wa mwendo wa muundo/kipengele. Kwa mfano, mikunjo ya urekebishaji wa mwelekeo wa seli mbili za MT zinazowakilisha inaonyeshwa kwenye Mchoro 3 pamoja na mwitikio wa seli hizi kwa mikunjo yenye ishara za umbile zenye utofautishaji wa chini au wa juu zenye ushikamano au uwazi. Tumejaribu kwa njia fulani kupima vyema majibu haya ya gridi, ambayo yanaweza kuhusishwa na utendaji wa kisaikolojia wa nyani wetu.
Mchoro wa polar wa mkunjo wa mwelekeo wa seli ya MT ya tumbili inayowakilisha S kwa kujibu safu moja ya sinusoidal. Pembe inaonyesha mwelekeo wa mwendo wa wavu, ukubwa unaonyesha utoaji wa hewa, na mwelekeo wa seli unaopendelewa unaingiliana kwa takriban 90° (juu) na mwelekeo wa moja ya vipengele katika mwelekeo wa muundo wa wavu. b Histogramu ya kila wiki ya kichocheo-wakati (PSTH) ya gridi ya majibu, iliyobadilishwa katika mwelekeo wa kiolezo kwa 90° (inaonyeshwa kimchoro upande wa kushoto) kwa seli inayoonyeshwa katika a. Majibu yamepangwa kwa aina ya kidokezo cha umbile (jopo la mshikamano/wazi - la kati/kulia mtawalia) na utofautishaji wa Michelson (kidokezo cha rangi cha PSTH). Majaribio sahihi pekee ndiyo yanayoonyeshwa kwa kila aina ya ishara za umbile zenye utofautishaji mdogo na utofautishaji mkubwa. Seli ziliitikia vyema mifumo ya kimiani inayoelea juu yenye viashiria vya umbile vyenye uwazi, na mwitikio wa mifumo hii uliongezeka kwa kuongezeka kwa utofautishaji wa umbile. c, d ni mikataba sawa na katika a na b, lakini kwa seli za MT isipokuwa tumbili S, mwelekeo wao unaopendelewa karibu unaingiliana na ule wa gridi ya kuelea inayoshuka. Kifaa hupendelea mikunjo inayoteleza chini yenye alama za umbile zinazolingana, na mwitikio wa mifumo hii huongezeka kadri utofautishaji wa umbile unavyoongezeka. Katika paneli zote, eneo lenye kivuli linawakilisha kosa la kawaida la wastani. Miiba. Miiba, sekunde. sekunde.
Ili kuchunguza uhusiano kati ya usanidi wa uso wa kimiani (uthabiti au uwazi) kama inavyoonyeshwa na ishara zetu za umbile na shughuli za MT, kwanza tulirudisha nyuma uhusiano kati ya seli kwa ajili ya mwendo thabiti (mteremko chanya) au mwendo wa uwazi (mteremko hasi) kwa kurudi nyuma. Iliyotolewa ili kuainisha seli kwa kiwango cha mwitikio wa ishara ikilinganishwa na utofautishaji (tofauti kwa kila mwelekeo wa modi). Mifano ya mikunjo hii ya urekebishaji kimiani kutoka kwa seli ya mfano huo katika Mchoro 3 imeonyeshwa katika Mchoro 4a. Baada ya uainishaji, tulitumia uchanganuzi wa utendaji wa mpokeaji (ROC) ili kupima unyeti wa kila seli kwa urekebishaji wa ishara za umbile (tazama Mbinu). Kazi za niuometriki zilizopatikana kwa njia hii zinaweza kulinganishwa moja kwa moja na sifa za kisaikolojia za nyani katika kipindi kimoja ili kulinganisha moja kwa moja unyeti wa kisaikolojia wa niuroni na umbile la kimiani. Tulifanya uchanganuzi mbili wa kugundua ishara kwa vitengo vyote kwenye sampuli, tukihesabu vipengele tofauti vya niuometriki kwa kila mwelekeo wa muundo (tena, juu au chini). Ni muhimu kutambua kwamba, kwa uchanganuzi huu, tulijumuisha tu majaribio ambayo (i) vichocheo vilikuwa na kidokezo cha umbile na (ii) nyani waliitikia kulingana na kidokezo hicho (yaani, majaribio "sahihi").
Viwango vya moto huchorwa dhidi ya utofautishaji wa ishara ya umbile, mtawalia, kwa ajili ya mikunjo inayohama juu (kushoto) au chini (kulia), mstari thabiti unawakilisha urejeshaji wa mstari unaofaa zaidi, na data katika safu ya juu (chini) inachukuliwa kutoka kwa zile zinazoonyeshwa kwenye Mchoro. . Mchele. 3a Seli, b (Mchoro 3c, d). Vipengele vya mteremko wa urejeshaji vilitumika kugawa viashiria vya umbile vinavyopendelewa (vya uthabiti/wazi) kwa kila mchanganyiko wa mwelekeo wa seli/kidirisha (n ≥ majaribio 20 kwa kila hali ya kichocheo). Pau za hitilafu zinawakilisha kupotoka kwa wastani. Vitendaji vya niuometriki vya vitengo vilivyoonyeshwa katika ba vinaelezewa pamoja na vitendaji vya saikometri vilivyokusanywa wakati wa kipindi hicho hicho. Sasa, kwa kila kipengele, tunachora chaguo la vidokezo vya zana vinavyopendelewa (ordinate) (tazama maandishi) kama asilimia ya utofautishaji wa ishara ya umbile (abscissa). Utofautishaji wa umbile umebadilishwa ili vidokezo vya zana vinavyopendelewa viwe chanya na vidokezo vya zana vilivyo wazi viwe hasi. Data kutoka kwenye gridi zinazoelea juu (chini) zinaonyeshwa kwenye paneli za kushoto (kulia), katika safu wima za juu (chini) - data kutoka kwa seli zinazoonyeshwa kwenye Mchoro 3a, b (Mchoro 3c, d). Uwiano wa kizingiti cha niurometric na saikometriki (N/P) unaonyeshwa katika kila paneli. Spokes. Spikes, sekunde. sec, saraka. mwelekeo, mkoa unaopendelewa, psi. Saikolojia, Neurolojia.
Mikunjo ya urekebishaji wa kimiani na kazi za niurometri za seli mbili wakilishi za MT na kazi zao zinazohusiana za saikometri, zilizokusanywa pamoja na majibu haya, zinaonyeshwa kwenye paneli za juu na chini za Mchoro 4a, b, mtawalia. Seli hizi zinaonyesha ongezeko au kupungua kwa kiasi kikubwa huku mwanga wa umbile ukibadilika kutoka uwazi hadi ushikamano. Zaidi ya hayo, mwelekeo na nguvu ya kifungo hiki hutegemea mwelekeo wa mwendo wa kimiani. Hatimaye, kazi za niurometri zilizohesabiwa kutoka kwa majibu ya seli hizi zilikaribia tu (lakini bado hazikulingana) sifa za saikofizikia za harakati ya gridi ya mwelekeo mmoja. Kazi zote mbili za niurometri na saikometri zilifupishwa kwa vizingiti, yaani zinazolingana na takriban 84% ya tofauti iliyochaguliwa kwa usahihi (inayolingana na wastani + 1 sd ya kazi ya Gaussian iliyojumuishwa). Katika sampuli nzima, uwiano wa N/P, uwiano wa kizingiti cha niurometri kwa kile cha saikometri, ulikuwa wastani wa 12.4 ± 1.2 katika tumbili N na 15.9 ± 1.8 katika tumbili S, na kwa kimiani kuhamia angalau mwelekeo mmoja, tu Katika vitengo vya ~16% (18). %) kutoka tumbili N (tumbili S) (Mchoro 5a). Kutoka kwa mfano wa seli unaoonyeshwa kwenye mchoro. Kama inavyoonekana katika Michoro 3 na 4, unyeti wa niuroni unaweza kuathiriwa na uhusiano kati ya mwelekeo unaopendelewa wa seli na mwelekeo wa mwendo wa kimiani unaotumika katika majaribio. Hasa, mikondo ya marekebisho ya mwelekeo katika Mchoro 3a, c inaonyesha uhusiano kati ya mpangilio wa mwelekeo wa niuroni wa safu moja ya sinusoidal na unyeti wake kwa mwendo wa uwazi/uthabiti katika safu yetu yenye umbile. Hii ilikuwa hivyo kwa nyani wote wawili (ANOVA; maelekezo yanayopendelewa yaliyowekwa kwenye kabati yenye ubora wa 10°; nyani N: F = 2.12, p < 0.01; nyani S: F = 2.01, p < 0.01). Hii ilikuwa hivyo kwa nyani wote wawili (ANOVA; maelekezo yanayopendelewa yaliyowekwa kwenye kabati yenye ubora wa 10°; nyani N: F = 2.12, p < 0.01; nyani S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением, 12,° ; p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Hii ilikuwa hivyo kwa nyani wote wawili (ANOVA; maelekezo yanayopendelewa yaliyopangwa katika ubora wa 10°; nyani N: F=2.12, p<0.01; nyani S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是這种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2.10 = : S = 2.10,p = 2.10; 0.01).两 只 猴子 都 是 這 种 （方差 分析 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : : 2 f = 20. 2.01 , p <0.01... Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезрешении 10°; обезREшении 10°; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Hii ilikuwa hivyo kwa nyani wote wawili (ANOVA; mwelekeo unaopendelewa uliowekwa katika ubora wa 10°; nyani N: F=2.12, p<0.01; nyani S: F=2.01, p<0.01).Kwa kuzingatia kiwango kikubwa cha utofauti katika unyeti wa niuroni (Mchoro 5a), ili kuibua utegemezi wa unyeti wa niuroni kwenye mielekeo inayopendelewa, kwanza tulirekebisha mwelekeo unaopendelewa wa kila seli hadi mwelekeo "bora" kwa ajili ya mwendo wa muundo wa gridi (yaani mwelekeo). ambapo wavu huunda pembe ndogo zaidi kati ya mwelekeo wa seli unaopendelewa na mwelekeo wa muundo wa wavu). Tuligundua kuwa vizingiti vya niuroni (kizingiti cha mwelekeo/kizingiti "mbaya" cha kimiani kwa mwelekeo "bora" wa kimiani) vilitofautiana na mwelekeo huu unaopendelewa uliorekebishwa, huku vilele katika uwiano huu wa kizingiti vikitokea karibu na mielekeo au mielekeo ya vipengele (Mchoro 5b). )). Athari hii haikuweza kuelezewa na upendeleo katika usambazaji wa mwelekeo unaopendelewa katika vitengo katika kila sampuli kuelekea mojawapo ya muundo wa plaid au mwelekeo wa vipengele (Mchoro 5c; Jaribio la Rayleigh; tumbili N: z = 8.33, p < 10−3, wastani wa duara = 190.13 deg ± 9.83 deg; tumbili S: z = 0.79, p = 0.45) na ulikuwa thabiti katika pembe za plaid zinazoingiliana (Mchoro wa Nyongeza 2). Athari hii haikuweza kuelezewa na upendeleo katika usambazaji wa maelekezo yanayopendelewa katika vitengo katika kila sampuli kuelekea mojawapo ya muundo wa plaid au maelekezo ya vipengele (Mchoro 5c; Jaribio la Rayleigh; tumbili N: z = 8.33, p < 10−3, wastani wa duara = 190.13 deg ± 9.83 deg; tumbili S: z = 0.79, p = 0.45) na ulikuwa thabiti katika pembe za plaid zinazoingiliana (Mchoro wa Nyongeza 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением предпочтительных направлений в единицах katika каждой выборке здорке направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p <10–3). Athari hii haikuweza kuelezewa na mabadiliko katika usambazaji wa maelekezo yanayopendelewa katika vitengo katika kila sampuli kuelekea mojawapo ya maelekezo yaliyochongoka au maelekezo ya vipengele (Mchoro 5c; Jaribio la Rayleigh; tumbili N: z = 8.33, p < 10–3)., wastani wa mviringo = digrii 190.13 ± digrii 9.83; tumbili S: z = 0.79, p = 0.45) na ilikuwa sawa kwa pembe zote za gridi ya plaid (Mchoro wa Nyongeza 2).這种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一來解释（图5c;瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p <10-3 ，圆形平均值= 190.13 ± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.這 种 效应 不 能 通过 每 樣本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 元 元 组（图图图 瑞利测试; 子子 n : z = 8.33 , p <10-3 , 平均值 平均值 圆形 圆墢 圆形 平均值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций katika клетках katika каждом образце смеще решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p <10–3). Athari hii haiwezi kuelezewa na ukweli kwamba usambazaji wa mielekeo inayopendelewa katika seli katika kila sampuli unaegemea upande wa muundo wa kimiani au upande wa mojawapo ya mielekeo ya vipengele (Mchoro 5c; Jaribio la Rayleigh; tumbili N: z = 8.33, p < 10–3)., wastani wa mviringo) = digrii 190.13 ± digrii 9.83; tumbili S: z = 0.79, p = 0.45) na zilikuwa sawa katika pembe za kimiani kati ya gridi (Mchoro wa Nyongeza 2).Kwa hivyo, unyeti wa niuroni kwa gridi zenye umbile hutegemea, angalau kwa sehemu, sifa za msingi za urekebishaji wa MT.
Paneli ya kushoto inaonyesha usambazaji wa uwiano wa N/P (kizingiti cha neuron/kisaikolojia); kila seli hutoa nukta mbili za data, moja kwa kila mwelekeo ambapo muundo unasogea. Paneli ya kulia huchora vizingiti vya kisaikolojia (ordinate) dhidi ya vizingiti vya neva (abscissa) kwa vitengo vyote kwenye sampuli. Data katika safu ya juu (chini) ni kutoka kwa tumbili N (S). b Uwiano wa kizingiti uliorekebishwa huchorwa dhidi ya ukubwa wa tofauti kati ya mwelekeo bora wa kimiani na mwelekeo wa seli unaopendelewa. Mwelekeo "bora" hufafanuliwa kama mwelekeo wa muundo wa wavu (uliopimwa kwa wavu mmoja wa sinusoidal) ulio karibu zaidi na mwelekeo wa seli unaopendelewa. Data iliwekwa kwenye mabaki ya data kwanza kwa mwelekeo uliopendelewa uliorekebishwa (masanduku ya 10°), kisha uwiano wa kizingiti ulirekebishwa hadi thamani ya juu zaidi na kupimwa ndani ya kila pipa la data. Seli zenye mwelekeo unaopendelewa ulio mkubwa kidogo au mdogo kuliko mwelekeo wa vipengele vya kimiani zilikuwa na tofauti kubwa zaidi katika unyeti kwa mwelekeo wa muundo wa kimiani. c Histogramu ya waridi ya usambazaji wa mwelekeo unaopendelewa wa vitengo vyote vya MT vilivyorekodiwa katika kila tumbili.
Hatimaye, mwitikio wa MT hurekebishwa na mwelekeo wa harakati ya wavu na maelezo ya ishara zetu za mgawanyiko (umbile). Ulinganisho wa unyeti wa niuroni na kisaikolojia ulionyesha kuwa, kwa ujumla, vitengo vya MT vilikuwa nyeti kidogo kwa ishara tofauti za umbile kuliko nyani. Hata hivyo, unyeti wa niuroni ulibadilika kulingana na tofauti kati ya mwelekeo unaopendelewa wa kitengo na mwelekeo wa harakati ya gridi. Seli nyeti zaidi zilikuwa na mapendeleo ya mwelekeo ambayo karibu yalifunika muundo wa kimiani au mojawapo ya mwelekeo wa vipengele, na sehemu ndogo ya sampuli zetu zilikuwa nyeti au nyeti zaidi kuliko mtazamo wa nyani wa tofauti za utofauti. Ili kubaini kama ishara kutoka kwa vitengo hivi nyeti zaidi zilihusishwa kwa karibu zaidi na utambuzi kwa nyani, tulichunguza uhusiano kati ya utambuzi na majibu ya niuroni.
Hatua muhimu katika kuanzisha uhusiano kati ya shughuli za neva na tabia ni kuanzisha uhusiano kati ya niuroni na majibu ya kitabia na vichocheo vya mara kwa mara. Ili kuunganisha majibu ya neva na hukumu za mgawanyiko, ni muhimu kuunda kichocheo ambacho, licha ya kuwa sawa, kinaonekana tofauti katika majaribio tofauti. Katika utafiti huu, hii inawakilishwa waziwazi na wavu wa utofautishaji wa umbile usio na umbile. Ingawa tunasisitiza kwamba, kulingana na kazi za kisaikolojia za wanyama, wavu wenye utofautishaji mdogo wa umbile (chini ya ~20%) kwa kawaida huchukuliwa kuwa thabiti au wazi.
Ili kupima kiwango ambacho majibu ya MT yanahusiana na ripoti za utambuzi, tulifanya uchambuzi wa uwezekano wa uteuzi (CP) wa data yetu ya gridi (tazama 3). Kwa kifupi, CP ni kipimo kisicho cha kigezo, kisicho cha kawaida kinachopima uhusiano kati ya majibu ya miiba na hukumu za utambuzi30. Kwa kupunguza uchanganuzi kwa majaribio kwa kutumia gridi zenye utofautishaji sifuri wa maandishi na vipindi ambapo nyani walifanya angalau chaguo tano kwa kila aina ya majaribio haya, tulihesabu SR kando kwa kila mwelekeo wa harakati za gridi. Katika nyani, tuliona thamani ya wastani ya CP kubwa zaidi kuliko tunavyotarajia kwa bahati (Mchoro 6a, d; tumbili N: wastani wa CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), jaribio la t la pande mbili dhidi ya null ya CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; tumbili S: wastani wa CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), jaribio la t la pande mbili, t = 9.4, p < 10−13). Katika nyani, tuliona thamani ya wastani ya CP kubwa zaidi kuliko tunavyotarajia kwa bahati (Mchoro 6a, d; tumbili N: wastani wa CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), jaribio la t la pande mbili dhidi ya null ya CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; tumbili S: wastani wa CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), jaribio la t la pande mbili, t = 9.4, p < 10−13).Katika nyani, tuliona wastani wa CP juu zaidi kuliko ilivyotarajiwa bila mpangilio (Mchoro 6a, d; nyani N: wastani wa CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), jaribio la t lenye mikia miwili dhidi ya thamani zisizo na maana).CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; CP = 0.5, t = 6.7, p <10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p <10–13) . Tumbili S: wastani wa CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), jaribio la t lenye mikia miwili, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我們观察到平均CP 值显着大于我們偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP:0.54,95% CI: (0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 05, 95%.双边t 检验, t = 9.4, p <10−13) .在 猴子 中 , 我們 观察 平均 平均 值 显着 大于 我們 偶然 的值 图图 6a , : : ; 5 : 9 0.53,0.56） , 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, зьена: d: NB; 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний 5 И5, 5, 0, 5 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p <10- 13) . Katika nyani, tuliona wastani wa thamani za CP juu zaidi ya kile tunachoweza kutarajia kwa bahati (Mchoro 6a, d; tumbili N: wastani wa CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), jaribio la t lenye mikia miwili CP dhidi ya sifuri = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, tumbili S: wastani wa CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), kigezo cha t chenye mikia miwili, t = 9.4, p < 10-13).Kwa hivyo, niuroni za MT huwa zinawaka moto kwa nguvu zaidi hata bila dalili zozote za mgawanyiko dhahiri, wakati mtazamo wa mnyama kuhusu mwendo wa kimiani unalingana na mapendeleo ya seli.
a Usambazaji wa uwezekano wa uteuzi kwa gridi bila ishara za umbile kwa sampuli zilizorekodiwa kutoka kwa tumbili N. Kila seli inaweza kuchangia hadi nukta mbili za data (moja kwa kila mwelekeo wa harakati za gridi). Thamani ya wastani ya CP juu ya nasibu (mishale nyeupe) inaonyesha kwamba kwa ujumla kuna uhusiano muhimu kati ya shughuli ya MT na mtazamo. b Ili kuchunguza athari ya upendeleo wowote wa uteuzi, tulihesabu CP kando kwa kichocheo chochote ambacho nyani walifanya angalau hitilafu moja. Uwezekano wa uteuzi umechorwa kama kazi ya uwiano wa uteuzi (pref/null) kwa vichocheo vyote (kushoto) na thamani kamili za utofautishaji wa alama ya umbile (kulia, data kutoka kwa seli 120 za kibinafsi). Mstari thabiti na eneo lenye kivuli katika paneli ya kushoto zinawakilisha wastani wa ± nusu ya wastani wa kusonga wa nukta 20. Uwezekano wa uteuzi uliohesabiwa kwa vichocheo vyenye uwiano usio na usawa wa uteuzi, kama vile gridi zenye utofautishaji wa ishara ya juu, zilitofautiana zaidi na zilikusanywa karibu na uwezekano. Eneo lenye kivuli cha kijivu katika paneli ya kulia linasisitiza utofautishaji wa vipengele vilivyojumuishwa katika hesabu ya uwezekano wa uteuzi wa juu. c Uwezekano wa chaguo kubwa (ordinate) umechorwa dhidi ya kizingiti cha niuroni (abscissa). Uwezekano wa uteuzi ulihusishwa vibaya sana na kizingiti. Mkataba df ni sawa na ac lakini unatumika kwa data moja 157 kutoka kwa tumbili S isipokuwa imeelezwa vinginevyo. g Uwezekano mkubwa zaidi wa uteuzi (ordinate) umechorwa dhidi ya mwelekeo uliopendekezwa wa kawaida (abscissa) kwa kila moja ya tumbili wawili. Kila seli ya MT ilichangia nukta mbili za data (moja kwa kila mwelekeo wa muundo wa kimiani). h Viwanja vikubwa vya kisanduku vya uwezekano wa uteuzi kwa kila pembe ya kati ya rasta. Mstari thabiti unaashiria wastani, kingo za chini na za juu za kisanduku zinawakilisha asilimia ya 25 na 75 mtawalia, masharubu hupanuliwa hadi mara 1.5 ya masafa ya kati ya robo, na nje zaidi ya kikomo hiki imebainishwa. Data katika paneli za kushoto (kulia) ni kutoka kwa seli 120 za tumbili za N(S) za mtu binafsi. i Uwezekano mkubwa zaidi wa uteuzi (ordinate) umechorwa dhidi ya wakati wa kuanza kwa kichocheo (abscissa). CP kubwa ilihesabiwa katika mistatili inayoteleza (upana 100 ms, hatua 10 ms) katika jaribio lote na kisha ikapimwa kwa wastani wa vitengo.
Baadhi ya tafiti za awali zimeripoti kwamba CP inategemea idadi ya majaribio katika usambazaji wa kiwango cha msingi, ikimaanisha kuwa kipimo hiki hakiaminiki sana kwa vichocheo vinavyosababisha tofauti kubwa katika uwiano wa kila chaguo. Ili kujaribu athari hii katika data yetu, tulihesabu CP kando kwa vichocheo vyote, bila kujali utofautishaji wa umbile la ishara, na nyani walifanya angalau jaribio moja la uwongo. CP imechorwa dhidi ya uwiano wa uteuzi (pref/null) kwa kila mnyama katika Mchoro 6b na e (jopo la kushoto), mtawalia. Kuangalia wastani unaosonga, ni wazi kwamba CP inabaki juu ya uwezekano katika anuwai ya uwezekano wa uteuzi, ikipungua tu wakati uwezekano unaanguka (ongezeko) chini ya (hapo juu) 0.2 (0.8). Kulingana na sifa za kisaikolojia za wanyama, tungetarajia vigezo vya uteuzi vya ukubwa huu kutumika tu kwa vichocheo vyenye viashiria vya umbile la utofautishaji wa hali ya juu (vinavyoshikamana au vya uwazi) (tazama mifano ya vipengele vya kisaikolojia katika Mchoro 2a, b). Ili kubaini kama hii ilikuwa hivyo na kama PC muhimu iliendelea hata kwa vichocheo vyenye ishara wazi za mgawanyiko, tulichunguza athari za thamani kamili za utofautishaji wa maandishi kwenye PC (Mchoro 6b, e-right). Kama ilivyotarajiwa, CP ilikuwa juu zaidi kuliko uwezekano wa vichocheo vyenye hadi wastani (~20% tofauti au chini) viashiria vya mgawanyiko.
Katika mwelekeo, kasi, na kazi za utambuzi zisizolingana, MT CP huwa ya juu zaidi katika niuroni nyeti zaidi, labda kwa sababu niuroni hizi hubeba ishara zenye taarifa zaidi30,32,33,34.Sambamba na matokeo haya, tuliona uhusiano wa wastani lakini muhimu kati ya grand CP, uliohesabiwa kutoka kwa viwango vya kurusha vilivyo na alama z katika tofauti za kiashiria cha umbile zilizoangaziwa kwenye paneli ya kulia kabisa ya Mchoro.6b, e, na kizingiti cha niuroni (Mchoro 6c, f; wastani wa urejelezaji; tumbili N: r = -0.12, p = 0.07 tumbili S: r = -0.18, p < 10−3). 6b, e, na kizingiti cha niuroni (Mchoro 6c, f; wastani wa urejelezaji; tumbili N: r = -0.12, p = 0.07 tumbili S: r = -0.18, p < 10−3).Sambamba na matokeo haya, tuliona uhusiano wa wastani lakini muhimu kati ya CP kubwa iliyohesabiwa kutoka kwa alama ya z-frequency ya msisimko kutoka kwa tofauti za ishara ya umbile zilizoangaziwa kwenye paneli ya kulia kabisa ya Mchoro 6b, e, na kizingiti cha niuroni (Mchoro 6c, f; jiometri). wastani wa urejeshaji wa kijiometri;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p <10-3). tumbili N: r = -0.12, p = 0.07 tumbili S: r = -0.18, p < 10-3).与這些发现一致，我們观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，這是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12,p = 0.07 子S:r = -0.18，p <10-3）.与 這些 发现 一致 ， 我們到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性這 是 根据 图 阿 6b 、 e 和图 6c, f ; 回归 ； 猴子 n : r = -0.12 , p = 0.07 子S:r = -0.18，p <10-3）.Sambamba na matokeo haya, tuliona uhusiano wa wastani lakini muhimu kati ya CV kubwa kama inavyoonyeshwa kwenye Mchoro 6b,e na vizingiti vya niuroni (Mchoro 6c,f; wastani wa kijiometri wa urejelezaji; tumbili N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Tumbili S: r = -0.18, p < 10-3).Kwa hivyo, vidokezo kutoka kwa vitengo vyenye taarifa zaidi vilielekea kuonyesha utofauti mkubwa zaidi na hukumu za mgawanyiko wa kibinafsi kwa nyani, jambo ambalo ni muhimu bila kujali vidokezo vyovyote vya maandishi vilivyoongezwa kwenye upendeleo wa utambuzi.
Kwa kuzingatia kwamba hapo awali tulikuwa tumeanzisha uhusiano kati ya unyeti kwa ishara za umbile la gridi na mwelekeo unaopendelewa wa niuroni, tulijiuliza kama kulikuwa na uhusiano sawa kati ya CP na mwelekeo unaopendelewa (Mchoro 6g). Uhusiano huu ulikuwa muhimu kidogo tu katika tumbili S (ANOVA; tumbili N: 1.03, p=0.46; tumbili S: F=1.73, p=0.04). Hatukuona tofauti yoyote katika CP kwa pembe za kimiani kati ya kimiani katika mnyama yeyote (Mchoro 6h; ANOVA; tumbili N: F = 1.8, p = 0.11; tumbili S: F = 0.32, p = 0. 9).
Hatimaye, kazi ya awali imeonyesha kuwa CP hubadilika katika jaribio lote. Baadhi ya tafiti zimeripoti ongezeko kubwa likifuatiwa na athari laini ya uteuzi,30 huku zingine zikiripoti ongezeko thabiti la ishara ya uteuzi katika kipindi chote cha jaribio31. Kwa kila tumbili, tulihesabu CP ya kila kitengo katika majaribio bila utofautishaji wa maandishi (mtawalia, kulingana na mwelekeo wa muundo) katika seli za ms 100 tukipiga hatua kila baada ya ms 20 kutoka mwanzo wa kichocheo cha kabla hadi mwisho wa wastani wa kichocheo cha kabla. Mienendo ya wastani ya CP kwa nyani wawili imeonyeshwa kwenye Mchoro 6i. Katika visa vyote viwili, CP ilibaki katika kiwango cha nasibu au karibu sana nayo hadi karibu ms 500 baada ya kuanza kwa kichocheo, baada ya hapo CP iliongezeka sana.
Mbali na mabadiliko ya unyeti, CP imeonyeshwa pia kuathiriwa na sifa fulani za sifa za urekebishaji wa seli. Kwa mfano, Uka na DeAngelis34 waligundua kuwa CP katika kazi ya utambuzi wa kutolingana kwa binocular inategemea ulinganifu wa mkunjo wa urekebishaji wa kutolingana kwa binocular wa kifaa. Katika hali hii, swali linalohusiana ni kama seli zinazochagua mwelekeo wa muundo (PDS) ni nyeti zaidi kuliko seli zinazochagua mwelekeo wa vipengele (CDS). Seli za PDS husimba mwelekeo wa jumla wa ruwaza zenye mielekeo mingi ya ndani, huku seli za CDS zikiitikia mwendo wa vipengele vya ruwaza ya mwelekeo (Mchoro 7a).
Uwakilishi wa kimfumo wa kichocheo cha urekebishaji wa vipengele vya hali na wavu wa kinadharia (kushoto) na mikunjo ya urekebishaji wa mwelekeo wa wavu (kulia) (tazama Nyenzo na Mbinu). Kwa kifupi, ikiwa seli itaunganishwa kwenye vipengele vya gridi ili kuashiria mwendo wa muundo, mtu angetarajia mikunjo sawa ya urekebishaji kwa gridi ya mtu binafsi na vichocheo vya gridi (safu wima ya mwisho, mkunjo imara). Kinyume chake, ikiwa seli haitaunganisha maelekezo ya vipengele katika mwendo wa muundo wa ishara, mtu angetarajia mkunjo wa urekebishaji wa pande mbili wenye kilele katika kila mwelekeo wa mwendo wa wavu unaobadilisha sehemu moja kuwa mwelekeo unaopendelewa na seli (safu wima ya mwisho, mkunjo ulio na dashibodi). mikunjo ya b (kushoto) ya kurekebisha mwelekeo wa safu ya sinusoidal kwa seli zilizoonyeshwa kwenye Mchoro 1 na 2. 3 na 4 (safu wima ya juu - seli katika Mchoro 3a,b na 4a,b (juu); paneli ya chini - seli za Mchoro 3c, d na 4a, b (chini)). (Katikati) Utabiri wa muundo na vipengele uliohesabiwa kutoka kwa wasifu wa urekebishaji wa kimiani. (Kulia) Kurekebisha gridi ya seli hizi. Seli za paneli ya juu (chini) zimeainishwa kama seli za kiolezo (sehemu). Kumbuka kwamba hakuna uhusiano wa moja kwa moja kati ya uainishaji wa vipengele vya muundo na mapendeleo ya harakati thabiti/wazi za seli (tazama majibu ya kimiani ya umbile kwa seli hizi katika Mchoro 4a). c Mgawo wa uwiano wa sehemu wa hali ya z-score (ordinate) iliyochorwa dhidi ya mgawo wa uwiano wa sehemu wa sehemu ya z-score (abscissa) kwa seli zote zilizorekodiwa katika nyani N (kushoto) na S (kulia). Mistari mnene inaonyesha vigezo vya umuhimu vinavyotumika kuainisha seli. d Mchoro wa uwezekano mkubwa wa uteuzi (ordinate) dhidi ya faharisi ya hali (Zp - Zc) (abscissa). Data katika paneli za kushoto (kulia) hurejelea nyani N(S). Miduara nyeusi inaonyesha data katika vitengo vya takriban. Katika wanyama wote wawili, kulikuwa na uhusiano mkubwa kati ya uwezekano mkubwa wa uteuzi na faharisi ya muundo, ikipendekeza uhusiano mkubwa wa utambuzi kwa seli zenye mwelekeo wa muundo wa ishara katika vichocheo vyenye mwelekeo mwingi wa vipengele.
Kwa hivyo, katika seti tofauti ya majaribio, tulipima majibu kwa gridi na gridi za sinusoidal ili kuainisha niuroni katika sampuli zetu kama PDS au CDS (tazama Mbinu). Mikunjo ya urekebishaji wa lattice, utabiri wa vipengele vya kiolezo uliojengwa kutoka kwa data hii ya urekebishaji, na mikunjo ya urekebishaji wa lattice kwa seli zilizoonyeshwa kwenye Mchoro 1 na 3. Mchoro 3 na 4 na Mchoro wa Nyongeza 3 zinaonyeshwa kwenye Mchoro 7b. Usambazaji wa ruwaza na uteuzi wa vipengele, pamoja na mwelekeo wa seli unaopendelewa katika kila kategoria, unaonyeshwa kwa kila tumbili kwenye Mchoro 7c na mchoro wa nyongeza 4 mtawalia.
Ili kutathmini utegemezi wa CP kwenye marekebisho ya vipengele vya muundo, kwanza tulihesabu faharasa ya muundo 35 (PI), thamani kubwa zaidi (ndogo) ambazo zinaonyesha tabia kubwa zaidi inayofanana na PDS (CDS). Kwa kuzingatia uthibitisho hapo juu kwamba: (i) unyeti wa niuroni hutofautiana kulingana na tofauti kati ya mwelekeo wa seli unaopendelewa na mwelekeo wa harakati za kichocheo, na (ii) kuna uhusiano mkubwa kati ya unyeti wa niuroni na uwezekano wa uteuzi katika sampuli yetu, tuligundua uhusiano kati ya PI na jumla ya CP ilisomwa kwa mwelekeo "bora" wa harakati za kila seli (tazama hapo juu). Tuligundua kuwa CP ilihusiana kwa kiasi kikubwa na PI (Mchoro 7d; wastani wa kijiometri; tumbili mkuu wa CP N: r = 0.23, p < 0.01; tumbili imara mbili wa CP N = 0.21, p = 0.013; tumbili mkuu wa CP S: r = 0.30, p < 10−4; tumbili imara mbili wa CP S: r = 0.29, p < 10−3), ikionyesha kuwa seli zilizoainishwa kama PDS zilionyesha shughuli kubwa zaidi zinazohusiana na uchaguzi kuliko CDS na seli ambazo hazijaainishwa. Tuligundua kuwa CP ilihusiana kwa kiasi kikubwa na PI (Mchoro 7d; wastani wa kijiometri; tumbili mkuu wa CP N: r = 0.23, p < 0.01; tumbili imara mbili wa CP N = 0.21, p = 0.013; tumbili mkuu wa CP S: r = 0.30, p < 10−4; tumbili imara mbili wa CP S: r = 0.29, p < 10−3), ikionyesha kuwa seli zilizoainishwa kama PDS zilionyesha shughuli kubwa zaidi zinazohusiana na uchaguzi kuliko CDS na seli ambazo hazijaainishwa. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: 3, r = 0,20; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; 10-3), na kusema juu ya hili, kama клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS na неклассифицированные клетки. Tuligundua kuwa CP ilihusiana kwa kiasi kikubwa na PI (Mchoro 7d; wastani wa kijiometri; tumbili mkubwa CP N: r = 0.23, p < 0.01; tumbili bistable CP N r = 0.21, p = 0.013; tumbili mkubwa CP S: r = 0.30, p < 10-4; tumbili S bistable CP: r = 0.29, p < 10-3), ikionyesha kuwa seli zilizoainishwa kama PDS zilionyesha shughuli zaidi, zinazohusiana na chaguo kuliko CDS na seli ambazo hazijaainishwa.我們发现CP 与PI 显着相关（图7d;大几何平均回归；大CP 猴N:r = 0.23，p <0.01；双稳态CP = 3 10 CP = 0.02r CP = 0.02r. S: r = 0.30,p <10-4;双稳态CP 猴S：r = 0.29，p <10-3），表明分类為PDS的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p <0.01;双稳态CP 猴N r = 0,p = 10;r = 0.20; Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N:3, r = 0,20; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p <10-4; Tuligundua kuwa CP ilihusishwa kwa kiasi kikubwa na PI (Mchoro 7d; wastani wa kijiometri; tumbili mkubwa CP N: r = 0.23, p < 0.01; tumbili anayeweza kubadilika CP N r = 0.21, p = 0.013; tumbili mkubwa CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, прояолявлекишу активность, чем клетки, классифицированные как CDS na неклассифицированные. tumbili S bistable CP: r = 0.29, p < 10-3), ikionyesha kwamba seli zilizoainishwa kama PDS zilionyesha shughuli kubwa zaidi ya uteuzi kuliko seli zilizoainishwa kama CDS na ambazo hazijaainishwa.Kwa sababu unyeti wa PI na niuroni ulihusiana na CP, tulifanya uchanganuzi mwingi wa urejelezaji (kwa unyeti wa PI na niuroni kama vigeu huru na CP kubwa kama kigeu tegemezi) ili kuondoa uhusiano kati ya vipimo viwili vinavyoongoza kwa uwezekano wa athari. Vigezo vyote viwili vya uwiano usio kamili vilikuwa muhimu (nyani N: kizingiti dhidi ya CP: r = −0.13, p = 0.04, PI dhidi ya CP: r = 0.23, p < 0.01; nyani S: kizingiti dhidi ya CP: r = −0.16, p = 0.03, PI dhidi ya CP: 0.29, p < 10−3), ikidokeza kwamba CP huongezeka kwa unyeti na kwa njia huru huongezeka kwa PI. Vigezo vyote viwili vya uwiano usio kamili vilikuwa muhimu (nyani N: kizingiti dhidi ya CP: r = −0.13, p = 0.04, PI dhidi ya CP: r = 0.23, p < 0.01; nyani S: kizingiti dhidi ya CP: r = −0.16, p = 0.03, PI dhidi ya CP: 0.29, p < 10−3), ikidokeza kwamba CP huongezeka kwa unyeti na kwa njia huru huongezeka kwa PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: 3, r0 = 0, 2; порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI dhidi ya CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и неваоблизей PI. Vigezo vyote viwili vya uwiano usio kamili vilikuwa muhimu (nyani N: kizingiti dhidi ya CP: r=-0.13, p=0.04, PI dhidi ya CP: r=0.23, p<0.01; nyani S: kizingiti dhidi ya CP: r = -0.16, p = 0.03, PI dhidi ya CP: 0.29, p <10-3), ikidokeza kwamba CP huongezeka kwa unyeti na huongezeka kwa kujitegemea na PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13,p = 0.04,PI 与CP:r = 0.23，p <0.01 = 阈值与CP:r = -0.13,p = 0.04,PI 与CP:r = 0.23，p <0.01 = 阈值值，S = . 0.03,PI dhidi ya CP:0.29,p <10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP:0.29，p <10-3漉， Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: 3, r0 = 0, 2; порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувстовительность независимым образом. Vigezo vyote viwili vya uwiano usio kamili vilikuwa muhimu (nyani N: kizingiti dhidi ya CP: r=-0.13, p=0.04, PI dhidi ya CP: r=0.23, p<0.01; nyani S: kizingiti dhidi ya CP: r = -0.16, p = 0.03, PI dhidi ya CP: 0.29, p <10-3), ikionyesha kuwa CP iliongezeka kwa unyeti na iliongezeka kwa PI kwa njia huru.
Tulirekodi shughuli moja katika eneo la MT, na nyani waliripoti mtazamo wao wa mifumo ambayo inaweza kuonekana kama harakati thabiti au wazi. Usikivu wa niuroni kwa dalili za mgawanyiko zilizoongezwa kwenye mitazamo yenye upendeleo hutofautiana sana na huamuliwa, angalau kwa sehemu, na uhusiano kati ya mwelekeo unaopendelewa wa kitengo na mwelekeo wa harakati za kichocheo. Katika idadi nzima ya watu, usikivu wa niuroni ulikuwa chini sana kuliko usikivu wa kisaikolojia, ingawa vitengo nyeti zaidi vililinganisha au kuzidi usikivu wa kitabia na ishara za mgawanyiko. Kwa kuongezea, kuna utofauti mkubwa kati ya masafa ya kurusha na utambuzi, ikidokeza kwamba ishara ya MT ina jukumu katika mgawanyiko. Seli zilizo na mwelekeo unaopendelewa ziliboresha usikivu wao kwa tofauti katika ishara za mgawanyiko wa kimiani na zilielekea kuashiria harakati za kimataifa katika vichocheo na mielekeo mingi ya ndani, kuonyesha uhusiano wa juu zaidi wa utambuzi. Hapa tunazingatia baadhi ya matatizo yanayowezekana kabla ya kulinganisha matokeo haya na kazi ya awali.
Tatizo kubwa la utafiti unaotumia vichocheo vinavyoweza kubadilika katika mifano ya wanyama ni kwamba majibu ya kitabia yanaweza yasitegemee kipimo cha maslahi. Kwa mfano, nyani wetu wanaweza kuripoti mtazamo wao wa mwelekeo wa umbile bila kujali mtazamo wao wa ushikamano wa kimiani. Vipengele viwili vya data vinaonyesha kwamba sivyo ilivyo. Kwanza, kulingana na ripoti za awali, kubadilisha pembe ya mwelekeo wa jamaa wa vipengele vya safu inayotenganisha kulibadilisha kimfumo uwezekano wa mtazamo thabiti. Pili, kwa wastani, athari ni sawa kwa mifumo ambayo ina au haina ishara za umbile. Kwa pamoja, uchunguzi huu unaonyesha kwamba majibu ya nyani huakisi mtazamo wao wa muunganiko/uwazi kila mara.
Tatizo jingine linalowezekana ni kwamba hatujaboresha vigezo vya mwendo wa wavu kwa hali maalum. Katika kazi nyingi za awali zinazolinganisha unyeti wa neva na kisaikolojia, vichocheo vilichaguliwa mmoja mmoja kwa kila kitengo kilichosajiliwa [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Hapa tumetumia mwelekeo uleule mbili wa mwendo wa muundo wa kimiani bila kujali marekebisho ya mwelekeo wa kila seli. Ubunifu huu ulituruhusu kusoma jinsi unyeti ulivyobadilika kwa mwingiliano kati ya harakati za kimiani na mwelekeo unaopendelewa, hata hivyo, haukutoa msingi wa awali wa kubaini kama seli zinapendelea kimiani thabiti au wazi. Kwa hivyo, tunategemea vigezo vya majaribio, kwa kutumia mwitikio wa kila seli kwa mesh yenye umbile, kugawa upendeleo na lebo sifuri kwa kila kategoria ya harakati za kimiani. Ingawa haiwezekani, hii inaweza kupotosha kimfumo matokeo ya uchambuzi wetu wa unyeti na ugunduzi wa ishara ya CP, ikiwezekana kuzidi kipimo chochote. Hata hivyo, vipengele kadhaa vya uchambuzi na data vilivyojadiliwa hapa chini vinaonyesha kwamba sivyo ilivyo.
Kwanza, kugawa majina yaliyopendekezwa (yasiyo na maana) kwa vichocheo vilivyosababisha shughuli nyingi (ndogo) hakukuathiri utofautishaji wa usambazaji huu wa majibu. Badala yake, inahakikisha tu kwamba kazi za niurometri na saikometri zina ishara sawa, kwa hivyo zinaweza kulinganishwa moja kwa moja. Pili, majibu yaliyotumika kukokotoa CP ("majaribio yasiyo sahihi" ya gratings zenye umbile na majaribio yote ya gratings bila utofautishaji wa umbile) hayakujumuishwa katika uchanganuzi wa urejeshaji ambao uliamua ikiwa kila seli "inapendelea" michezo iliyounganishwa au ya uwazi. Hii inahakikisha kwamba athari za uteuzi haziegemei kwenye uteuzi unaopendekezwa/mbatili, na kusababisha uwezekano mkubwa wa uteuzi.
Uchunguzi wa Newsom na wenzake [36, 39, 46, 47] ulikuwa wa kwanza kubaini jukumu la MT katika makadirio ya takriban mwelekeo wa mwendo. Ripoti zilizofuata zimekusanya data kuhusu ushiriki wa MT kwa kina34,44,48,49,50,51 na kasi32,52, mwelekeo mzuri33 na mtazamo wa muundo wa 3D kutoka kwa harakati31,53,54 (misitu endelevu ya 3D). Tunapanua matokeo haya kwa njia mbili muhimu. Kwanza, tunatoa ushahidi kwamba majibu ya MT huchangia katika mgawanyiko wa utambuzi wa ishara za visuomotor. Pili, tuliona uhusiano kati ya uteuzi wa mwelekeo wa modi ya MT na ishara hii ya uteuzi.
Kimantiki, matokeo ya sasa yanafanana zaidi na kazi ya SFM ya 3-D, kwani zote mbili ni mtazamo tata wa bistable unaohusisha harakati na mpangilio wa kina. Dodd na wenzake 31 walipata uwezekano mkubwa wa uteuzi (0.67) katika kazi ya tumbili wakiripoti mwelekeo wa mzunguko wa silinda ya bistable ya 3D SFM. Tulipata athari ndogo zaidi ya uteuzi kwa vichocheo vya gridi ya bistable (karibu 0.55 kwa tumbili wote wawili). Kwa kuwa tathmini ya CP inategemea mgawo wa uteuzi, ni vigumu kutafsiri CP iliyopatikana chini ya hali tofauti katika kazi tofauti. Hata hivyo, ukubwa wa athari ya uteuzi tuliyoona ulikuwa sawa kwa gratings za sifuri na za utofautishaji wa umbile la chini, na pia tulipochanganya vichocheo vya utofautishaji wa umbile la chini/bila ili kuongeza nguvu. Kwa hivyo, tofauti hii katika CP haiwezekani kuwa kutokana na tofauti katika viwango vya uteuzi kati ya seti za data.
Mabadiliko madogo katika kiwango cha kurusha cha MT kinachoambatana na utambuzi katika kisa cha mwisho yanaonekana kuwa ya kutatanisha ikilinganishwa na hali kali na tofauti za utambuzi zinazosababishwa na kichocheo cha 3-D SFM na miundo ya gridi inayoweza kuunganishwa. Uwezekano mmoja ni kwamba tulipuuza athari ya uteuzi kwa kuhesabu kiwango cha kurusha kwa muda wote wa kichocheo. Tofauti na kisa cha 31 3-D SFM, ambapo tofauti katika shughuli za MT zilikua karibu milisekunde 250 katika majaribio na kisha kuongezeka kwa kasi katika majaribio yote, uchambuzi wetu wa mienendo ya muda ya ishara za uteuzi (tazama milisekunde 500 baada ya kuanza kwa kichocheo kwa nyani wote wawili. Zaidi ya hayo, baada ya kupanda kwa kasi katika kipindi hiki, tuliona mabadiliko katika CP wakati wa jaribio lililobaki. Hupe na Rubin55 wanaripoti kwamba mtazamo wa binadamu wa safu za mstatili zinazoweza kubadilika mara nyingi hubadilika wakati wa majaribio marefu. Ingawa vichocheo vyetu viliwasilishwa kwa sekunde 1.5 pekee, mtazamo wa nyani wetu unaweza pia kutofautiana kutoka kwa mshikamano hadi uwazi wakati wa jaribio (majibu yao yalionyesha mtazamo wao wa mwisho katika uteuzi wa cue.) Kwa hivyo, toleo la muda wa mmenyuko la kazi yetu, au mpango ambao nyani wanaweza kuripoti mtazamo wao kila mara, linatarajiwa kuwa na athari kubwa ya uteuzi. Uwezekano wa mwisho ni kwamba ishara ya MT inasomwa tofauti katika kazi hizo mbili. Ingawa imefikiriwa kwa muda mrefu kwamba ishara za CPU hutokana na uundaji wa hisia na kelele zinazohusiana,56 Gu na wenzake57 waligundua kuwa katika mifumo ya kompyuta, mikakati tofauti ya kuunganisha, badala ya viwango vya uhusiano. Tofauti, inaweza kuelezea vyema CPU katika niuroni za muda za vyombo vya habari vya nyuma-juu. kazi ya utambuzi wa mabadiliko ya mwelekeo wa karatasi (MSTd). Athari ndogo ya uteuzi tuliyoiona katika MT labda inaonyesha mkusanyiko mkubwa wa niuroni nyingi zisizo na taarifa nyingi ili kuunda mitazamo ya mshikamano au uwazi. Katika hali yoyote ambapo ishara za mwendo wa ndani zingepangwa katika kitu kimoja au viwili (mipasuko inayoweza kuunganishwa) au nyuso tofauti za vitu vya kawaida (3-D SFM), ushahidi huru kwamba majibu ya MT yalihusishwa kwa kiasi kikubwa na hukumu za utambuzi, kulikuwa na majibu yenye nguvu ya MT. Inapendekezwa kuchukua jukumu katika mgawanyiko wa picha changamano katika matukio ya vitu vingi kwa kutumia taarifa za mwendo wa kuona.
Kama ilivyotajwa hapo juu, tulikuwa wa kwanza kuripoti uhusiano kati ya shughuli za seli za muundo wa MT na utambuzi. Kama ilivyoundwa katika modeli ya awali ya hatua mbili na Movshon na wenzake, kitengo cha hali ni hatua ya kutoa ya MT. Hata hivyo, kazi ya hivi karibuni imeonyesha kuwa seli za hali na vipengele zinawakilisha ncha tofauti za mwendelezo na kwamba tofauti za vigezo katika muundo wa uwanja unaopokea zinawajibika kwa wigo wa urekebishaji wa vipengele vya hali. Kwa hivyo, tulipata uhusiano muhimu kati ya CP na PI, sawa na uhusiano kati ya ulinganifu wa marekebisho ya kutolingana kwa binocular na CP katika kazi ya utambuzi wa kina au usanidi wa mpangilio wa mwelekeo katika kazi ya ubaguzi wa mwelekeo mwembamba. Uhusiano kati ya hati na CP 33. Wang na Movshon62 walichambua idadi kubwa ya seli zenye uteuzi wa mwelekeo wa MT na kugundua kuwa, kwa wastani, faharisi ya hali ilihusishwa na sifa nyingi za urekebishaji, ikidokeza kwamba uteuzi wa hali upo katika aina zingine nyingi za ishara ambazo zinaweza kusomwa kutoka kwa idadi ya MT. Kwa hivyo, kwa ajili ya tafiti za baadaye za uhusiano kati ya shughuli ya MT na mtazamo wa kibinafsi, itakuwa muhimu kubaini kama faharisi ya muundo inahusiana vivyo hivyo na ishara zingine za uteuzi wa kazi na kichocheo, au kama uhusiano huu ni maalum kwa kesi ya mgawanyiko wa utambuzi.
Vile vile, Nienborg na Cumming 42 waligundua kwamba ingawa seli za karibu na za mbali zilizochagua kutolingana kwa binocular katika V2 zilikuwa nyeti sawa katika kazi ya ubaguzi wa kina, ni idadi ya seli zinazopendelea karibu pekee zilizoonyesha CP muhimu. Hata hivyo, kuwafunza tena nyani ili kupima tofauti za mbali kwa upendeleo kulisababisha CP muhimu katika vizimba vilivyopendelewa zaidi. Uchunguzi mwingine pia umeripoti kwamba historia ya mafunzo inategemea uhusiano wa utambuzi34,40,63 au uhusiano wa sababu kati ya shughuli za MT na ubaguzi tofauti48. Uhusiano tuliouona kati ya CP na uteuzi wa mwelekeo wa regimen huenda unaonyesha mkakati maalum ambao nyani walitumia kutatua tatizo letu, na sio jukumu maalum la ishara za uteuzi wa hali katika mtazamo wa kuona-motor. Katika kazi ya baadaye, itakuwa muhimu kubaini ikiwa historia ya kujifunza ina athari kubwa katika kubaini ni ishara gani za MT zilizopimwa kwa upendeleo na kwa urahisi ili kufanya hukumu za mgawanyiko.
Stoner na wenzake14,23 walikuwa wa kwanza kuripoti kwamba kubadilisha mwangaza wa maeneo ya gridi yanayoingiliana kuliathiri kwa utabiri mshikamano na uwazi wa ripoti za waangalizi wa binadamu na marekebisho ya mwelekeo katika niuroni za MT zenye macaque. Waandishi waligundua kwamba wakati mwangaza wa maeneo yanayoingiliana ulilingana kimwili na uwazi, waangalizi waliripoti utambuzi wa uwazi zaidi, huku niuroni za MT zikiashiria mwendo wa vipengele vya raster. Kinyume chake, wakati mwangaza unaoingiliana na mwingiliano wa uwazi haziendani kimwili, mtazamaji huona mwendo thabiti, na niuroni za MT huashiria mwendo wa kimataifa wa muundo. Kwa hivyo, tafiti hizi zinaonyesha kwamba mabadiliko ya kimwili katika vichocheo vya kuona ambavyo huathiri kwa uaminifu ripoti za mgawanyiko pia husababisha mabadiliko yanayotabirika katika msisimko wa MT. Kazi ya hivi karibuni katika eneo hili imechunguza ni ishara gani za MT zinazofuatilia mwonekano wa utambuzi wa vichocheo tata18,24,64. Kwa mfano, kundi ndogo la niuroni za MT limeonyeshwa kuonyesha urekebishaji wa bimodal kwa ramani ya mwendo wa nukta nasibu (RDK) yenye pande mbili ambazo hazina nafasi nyingi kuliko RDK ya mwelekeo mmoja. Kipimo cha urekebishaji wa seli 19, 25. Waangalizi daima huona muundo wa kwanza kama mwendo wa uwazi, ingawa niuroni nyingi za MT huonyesha marekebisho ya hali moja katika kukabiliana na vichocheo hivi, na wastani rahisi wa seli zote za MT hutoa mwitikio wa idadi ya watu wa hali moja. Hivyo, seti ndogo ya seli zinazoonyesha urekebishaji wa hali mbili zinaweza kuunda substrate ya neva kwa mtazamo huu. Cha kufurahisha ni kwamba, katika marmosets, idadi hii ililingana na seli za PDS zilipojaribiwa kwa kutumia vichocheo vya kawaida vya gridi na gridi.
Matokeo yetu yanaenda hatua moja zaidi kuliko yaliyo hapo juu, ambayo ni muhimu katika kubaini jukumu la MT katika mgawanyiko wa utambuzi. Kwa kweli, mgawanyiko ni jambo la kibinafsi. Maonyesho mengi ya kuona yanayoweza kubadilika yanaonyesha uwezo wa mfumo wa kuona kupanga na kutafsiri vichocheo vinavyoendelea kwa njia zaidi ya moja. Kukusanya majibu ya neva na ripoti za utambuzi kwa wakati mmoja katika utafiti wetu kulituruhusu kuchunguza utofauti kati ya kiwango cha kurusha kwa MT na tafsiri za utambuzi za kusisimua mara kwa mara. Baada ya kuonyesha uhusiano huu, tunakubali kwamba mwelekeo wa sababu haujaanzishwa, yaani, majaribio zaidi yanahitajika ili kubaini kama ishara ya mgawanyiko wa utambuzi unaozingatiwa nasi, kama wengine wanavyosema [65, 66, 67], ni otomatiki. Mchakato huo tena unawakilisha ishara zinazoshuka zinazorudi kwenye gamba la hisia kutoka maeneo ya juu 68, 69, 70 (Mchoro 8). Ripoti za idadi kubwa ya seli zinazochagua ruwaza katika MSTd71, mojawapo ya malengo makuu ya gamba la MT, zinaonyesha kwamba kupanua majaribio haya ili kujumuisha rekodi za wakati mmoja za MT na MSTd itakuwa hatua nzuri ya kwanza kuelekea kuelewa zaidi mifumo ya neva ya utambuzi.
Mfano wa hatua mbili wa uteuzi wa mwelekeo wa vipengele na modi na athari inayowezekana ya maoni kutoka juu hadi chini kwenye shughuli zinazohusiana na uchaguzi katika tafsiri ya mashine. Hapa, uteuzi wa mwelekeo wa modi (PDS - "P") katika hatua ya MT huundwa na (i) sampuli kubwa ya data ya ingizo la kuchagua mwelekeo inayoendana na kasi maalum ya modi, na (ii) ukandamizaji mkubwa wa urekebishaji. Sehemu ya kuchagua mwelekeo (CDS) ya hatua ya MT ("C") ina safu nyembamba ya sampuli katika mwelekeo wa ingizo na haina ukandamizaji mwingi wa urekebishaji. Uzuiaji usiorekebishwa hutoa udhibiti juu ya makundi yote mawili. Mishale yenye rangi inaonyesha mwelekeo unaopendelewa wa kifaa. Kwa uwazi, ni sehemu ndogo tu ya miunganisho ya V1-MT na kisanduku kimoja cha uteuzi wa modi ya vipengele na mwelekeo huonyeshwa. Katika muktadha wa kutafsiri matokeo yetu ya mlisho-mbele (FF), mpangilio mpana wa ingizo na kizuizi kikubwa cha urekebishaji (kilichoangaziwa kwa rangi nyekundu) katika seli za PDS kilisababisha tofauti kubwa katika shughuli katika kukabiliana na mifumo mingi ya harakati. Katika tatizo letu la mgawanyiko, kundi hili linaendesha minyororo ya uamuzi na kupotosha mtazamo. Kwa upande mwingine, katika hali ya maoni (FB), maamuzi ya utambuzi huzalishwa katika saketi za juu kwa kutumia data ya hisia na upendeleo wa utambuzi, na athari kubwa ya FB ya chini kwenye seli za PDS (mistari mnene) hutoa ishara za uteuzi. b Uwakilishi wa kimfumo wa mifano mbadala ya vifaa vya CDS na PDS. Hapa ishara za PDS katika MT huzalishwa si tu kwa uingizaji wa moja kwa moja wa V1, bali pia kwa uingizaji usio wa moja kwa moja wa njia ya V1-V2-MT. Njia zisizo za moja kwa moja za modeli hurekebishwa ili kutoa uteuzi kwa mipaka ya umbile (maeneo yanayoingiliana ya gridi). Moduli ya CDS ya safu ya MT hufanya jumla ya uzani wa pembejeo za moja kwa moja na zisizo za moja kwa moja na hutuma matokeo kwenye moduli ya PDS. PDS inadhibitiwa na kizuizi cha ushindani. Tena, ni miunganisho hiyo tu inayoonyeshwa ambayo ni muhimu kuchora usanifu wa msingi wa modeli. Hapa, utaratibu tofauti wa FF kuliko ule uliopendekezwa katika a unaweza kusababisha utofauti mkubwa katika mwitikio wa kimiani ya seli kwa PDS, tena na kusababisha upendeleo katika mifumo ya uamuzi. Vinginevyo, CP kubwa katika seli za PDS bado inaweza kuwa matokeo ya upendeleo katika nguvu au ufanisi wa kiambatisho cha FB kwa seli za PDS. Ushahidi unaunga mkono mifumo ya MT PDS ya hatua mbili na tatu na tafsiri za CP FF na FB.
Macaque wawili wazima (macaca mulatta), mmoja dume na mmoja jike (umri wa miaka 7 na 5 mtawalia), wenye uzito wa kuanzia kilo 4.5 hadi 9.0, walitumika kama vitu vya utafiti. Kabla ya majaribio yote ya upasuaji tasa, wanyama waliwekwa kwenye chumba cha kurekodi kilichotengenezwa maalum kwa ajili ya elektrodi wima zinazokaribia eneo la MT, stendi ya chuma cha pua (Crist Instruments, Hagerstown, MD), na nafasi ya macho yenye koili ya utafutaji ya scleral iliyopimwa. (Cooner Wire, San Diego, California). Itifaki zote zinazingatia kanuni za Idara ya Kilimo ya Marekani (USDA) na Miongozo ya Taasisi za Kitaifa za Afya (NIH) ya Utunzaji wa Kibinadamu na Matumizi ya Wanyama wa Maabara na zimeidhinishwa na Kamati ya Huduma na Matumizi ya Wanyama ya Chuo Kikuu cha Chicago (IAUKC).
Vichocheo vyote vya kuona viliwasilishwa katika uwazi wa duara dhidi ya mandharinyuma nyeusi au kijivu. Wakati wa kurekodi, nafasi na kipenyo cha shimo hili vilirekebishwa kulingana na uwanja wa kawaida wa upokezi wa niuroni kwenye ncha ya elektrodi. Tulitumia kategoria mbili pana za vichocheo vya kuona: vichocheo vya kisaikolojia na vichocheo vya kurekebisha.
Kichocheo cha kisaikolojia ni muundo wa wavu (20 cd/m2, tofauti ya 50%, mzunguko wa wajibu wa 50%, digrii 5/sekunde) ulioundwa kwa kuweka juu ya wavu mbili wa mstatili unaoelea katika mwelekeo ulio sawa na mwelekeo wao (Mchoro 1b). Imeonyeshwa hapo awali kwamba waangalizi wa kibinadamu wanaona mifumo hii ya gridi kama vichocheo vinavyoweza kubadilika, wakati mwingine kama muundo mmoja unaosogea katika mwelekeo mmoja (mwendo thabiti) na wakati mwingine kama nyuso mbili tofauti zinazosogea katika mwelekeo tofauti (mwendo wa uwazi). Vipengele vya muundo wa kimiani, vilivyoelekezwa kwa ulinganifu - pembe kati ya kimiani ni kutoka 95° hadi 130° (iliyochorwa kutoka kwa seti: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, katika kipindi chote. Niuroni za pembe za kutengwa katika 115° hazikuhifadhiwa, lakini tunajumuisha data ya kisaikolojia hapa) - takriban 90° au 270° (mwelekeo wa muundo). Katika kila kipindi, kona moja tu ya kimiani ya kati ya dari ilitumika; wakati wa kila kipindi, mwelekeo wa muundo kwa kila jaribio ulichaguliwa kwa nasibu kutoka kwa uwezekano mbili.
Ili kutofautisha mtazamo wa gridi na kutoa msingi wa majaribio kwa ajili ya zawadi ya kitendo, tunaingiza umbile la nukta bila mpangilio katika hatua ya 72 ya upau wa mwanga wa kila sehemu ya gridi. Hii inafanikiwa kwa kuongeza au kupunguza (kwa kiasi fulani) mwangaza wa sehemu ndogo ya pikseli zilizochaguliwa bila mpangilio (Mchoro 1c). Mwelekeo wa mwendo wa umbile hutoa ishara kali inayohamisha mtazamo wa mwangalizi kuelekea mwendo thabiti au wazi (Mchoro 1c). Chini ya hali thabiti, umbile zote, bila kujali ni sehemu gani ya kifuniko cha kimiani cha umbile, hutafsiriwa katika mwelekeo wa muundo (Mchoro 1c, thabiti). Katika hali ya uwazi, umbile husogea sawa na mwelekeo wa wavu unaofunika (Mchoro 1c, wazi) (Sinema ya Nyongeza 1). Ili kudhibiti ugumu wa kazi, katika vipindi vingi tofauti ya Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) kwa alama hii ya umbile ilitofautiana kutoka seti ya (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Tofauti hufafanuliwa kama mwangaza wa jamaa wa rasta (kwa hivyo thamani ya tofauti ya 80% ingesababisha umbile la 36 au 6 cd/m2). Kwa vipindi 6 katika tumbili N na vipindi 5 katika tumbili S, tulitumia safu nyembamba za utofautishaji wa maandishi (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), ambapo sifa za kisaikolojia hufuata muundo sawa na utofautishaji wa masafa kamili, lakini bila kueneza.
Vichocheo vya kurekebisha ni gridi za sinusoidal (tofauti ya 50%, mzunguko/digrii 1, digrii 5/sekunde) zinazosogea katika moja ya pande 16 zilizo na nafasi sawa, au gridi za sinusoidal zinazosogea katika pande hizi (zinazojumuisha pembe mbili tofauti za 135° zilizowekwa juu ya kila mmoja) katika mwelekeo mmoja wa muundo.