Nature.com сайтына киргениңиз үчүн рахмат. Сиз колдонуп жаткан браузердин версиясында CSS колдоосу чектелүү. Эң жакшы тажрыйба алуу үчүн, жаңыртылган браузерди колдонууну сунуштайбыз (же Internet Explorerде шайкештик режимин өчүрүңүз). Ошол эле учурда, үзгүлтүксүз колдоону камсыз кылуу үчүн, биз сайтты стилдерсиз жана JavaScriptсиз көрсөтөбүз.
Бир эле учурда үч слайдды көрсөткөн карусель. Бир убакта үч слайддын арасынан жылуу үчүн "Мурунку" жана "Кийинки" баскычтарын колдонуңуз же бир убакта үч слайддын арасынан жылуу үчүн аягындагы жылдыргыч баскычтарын колдонуңуз.
Жогорку чечилиштеги көрүү объекттин касиеттерин калыбына келтирүү үчүн торчо кабыктын майда үлгүлөрүн алуу жана интеграциялоону талап кылат. Ар кандай объектилерден жергиликтүү үлгүлөрдү аралаштырганда тактык жоголорун белгилей кетүү маанилүү. Ошондуктан, сегментация, башкача айтканда, сүрөттүн аймактарын өзүнчө иштетүү үчүн топтоштуруу кабылдоо үчүн абдан маанилүү. Мурунку иште бул процессти изилдөө үчүн бир же бир нече кыймылдуу беттер катары каралышы мүмкүн болгон бистабилдүү торчо структуралары колдонулган. Бул жерде биз приматтардын көрүү жолунун ортоңку аймактарындагы активдүүлүк жана сегментация боюнча баалоолордун ортосундагы байланышты билдиребиз. Атап айтканда, биз тандалма багыттоочу медианалык убакыт нейрондору бистабилдүү торчолорду кабылдоону бурмалоо үчүн колдонулган текстуралык белгилерге сезгич экенин жана сыноолор менен туруктуу стимулдардын субъективдүү кабылдоосунун ортосунда олуттуу корреляцияны көрсөткөнүн аныктадык. Бул корреляция бир нече жергиликтүү багыттагы үлгүлөрдөгү глобалдык кыймылды сигнал берүүчү бирдиктерде көбүрөөк. Ошентип, биз ортоңку убакыт чөйрөсүндө татаал көрүнүштөрдү курамдык объектилерге жана беттерге бөлүү үчүн колдонулган сигналдар бар деген тыянакка келдик.
Көрүү жөн гана четтин багыты жана ылдамдыгы сыяктуу элементардык сүрөт мүнөздөмөлөрүн так айырмалоого эмес, андан да маанилүүсү, объекттин формасы жана траекториясы сыяктуу айлана-чөйрөнүн касиеттерин эсептөө үчүн бул мүнөздөмөлөрдү туура интеграциялоого таянат1. Бирок, торчо кабыктын сүрөттөрү бир нече бирдей ыктымалдуу өзгөчөлүк топторун 2, 3, 4 колдогондо көйгөйлөр пайда болот (1a-сүрөт). Мисалы, ылдамдык сигналдарынын эки топтому абдан жакын болгондо, муну бир кыймылдуу объект же бир нече кыймылдуу объект катары чечмелөөгө болот (1b-сүрөт). Бул сегментациянын субъективдүү мүнөзүн көрсөтүп турат, б.а. ал сүрөттүн туруктуу касиети эмес, чечмелөө процесси. Кадимки кабылдоо үчүн айкын маанисине карабастан, кабылдоо сегментациясынын нейрондук негизин түшүнүүбүз эң жакшы дегенде толук эмес бойдон калууда.
Кабылдоо сегментациясынын көйгөйүнүн мультфильмдик иллюстрациясы. Неккер кубундагы (солдо) байкоочунун тереңдикти кабылдоосу эки мүмкүн болгон түшүндүрмөнүн ортосунда алмашып турат (оңдо). Себеби сүрөттө мээге фигуранын 3D багытын уникалдуу аныктоого мүмкүндүк берген эч кандай сигналдар жок (оң жактагы монокулярдык окклюзия сигналы менен камсыз кылынат). b Мейкиндик жакындыгында бир нече кыймыл сигналдары көрсөтүлгөндө, көрүү системасы жергиликтүү үлгүлөр бир же бир нече объектилерден экендигин аныкташы керек. Жергиликтүү кыймыл сигналдарынын мүнөздүү түшүнүксүздүгү, башкача айтканда, объектилердин кыймылдарынын ырааттуулугу бир эле жергиликтүү кыймылды пайда кылышы мүмкүн, бул визуалдык киргизүүнүн бир нече бирдей ишенимдүү чечмеленишине алып келет, башкача айтканда, бул жердеги вектордук талаалар бир беттин когеренттүү кыймылынан же бири-бирине дал келген беттердин тунук кыймылынан келип чыгышы мүмкүн. c (солдо) Биздин текстураланган тор стимулубуздун мисалы. Багытына перпендикуляр жылып бараткан тик бурчтуу торчолор ("компоненттик багыттар" - ак жебелер) торчо үлгүсүн түзүү үчүн бири-бирине дал келет. Торчо багыттардын бирдиктүү, үзгүлтүксүз, байланышкан кыймылы (кызыл жебелер) же татаал багыттардын тунук кыймылы катары кабыл алынышы мүмкүн. Торчонун кабылдоосу кокустук чекит текстуралык белгилерин кошуу менен бурмаланат. (Ортодо) Сары түс менен белгиленген аймак кеңейтилип, тиешелүүлүгүнө жараша когеренттүү жана тунук сигналдар үчүн кадрлардын катары катары көрсөтүлөт. Ар бир учурда чекиттин кыймылы жашыл жана кызыл жебелер менен көрсөтүлгөн. (Оңдо) Тандоо чекитинин абалынын (x, y) кадрлардын санына карата графиги. Когеренттүү учурда бардык текстуралар бир багытта жылышат. Тунук учурда текстура компоненттин багытында жылышат. d Кыймылды сегменттөө тапшырмабыздын мультфильмдик иллюстрациясы. Маймылдар ар бир сыноону кичинекей чекитти бекитүү менен башташкан. Кыска кечигүүдөн кийин, MT RF жайгашкан жерде белгилүү бир типтеги торчо үлгүсү (когеренттүүлүк/тунуктук) жана текстура сигналынын өлчөмү (мисалы, контраст) пайда болгон. Ар бир сыноо учурунда торчо үлгүнүн эки мүмкүн болгон багытынын биринде жылышы мүмкүн. Стимул алынып салынгандан кийин, MT RFтин үстүндө жана астында тандоо максаттары пайда болгон. Маймылдар торчонун кабылдоосун тиешелүү тандоо максатына саккад түрүндө көрсөтүшү керек.
Көрүү кыймылдарын иштетүү жакшы мүнөздөлөт жана ошондуктан кабылдоо сегментациясынын нейрон чынжырларын изилдөө үчүн эң сонун модель болуп саналат. Бир нече эсептөө изилдөөлөрү эки баскычтуу кыймылды иштетүү моделдеринин пайдалуулугун белгилешти, анда жогорку чечилиштеги баштапкы баалоодон кийин ызы-чууну жок кылуу жана объекттин ылдамдыгын калыбына келтирүү үчүн жергиликтүү үлгүлөрдү тандап интеграциялоо жүргүзүлөт7,8. Көрүү системалары бул ансамблди кадимки объектилерден алынган жергиликтүү үлгүлөр менен гана чектеши керектигин белгилей кетүү маанилүү. Психофизикалык изилдөөлөр жергиликтүү кыймыл сигналдарынын кандайча сегменттелишине таасир этүүчү физикалык факторлорду сүрөттөп берген, бирок анатомиялык траекториялардын жана нейрон коддорунун формасы ачык суроолор бойдон калууда. Көптөгөн отчеттор примат кортексинин убактылуу (MT) аймагындагы багытты тандап алуучу клеткалар нейрон субстраттары үчүн талапкерлер экенин көрсөтүп турат.
Маанилүүсү, мурунку эксперименттерде нейрондук активдүүлүктүн өзгөрүшү визуалдык стимулдардын физикалык өзгөрүүлөрү менен корреляцияланган. Бирок, жогоруда айтылгандай, сегментация негизинен кабылдоо процесси болуп саналат. Ошондуктан, анын нейрондук субстратын изилдөө нейрондук активдүүлүктүн өзгөрүшүн туруктуу стимулдарды кабылдоодогу өзгөрүүлөр менен байланыштырууну талап кылат. Ошондуктан, биз эки маймылды үстүртөн дрейфтелген тик бурчтуу торчолордон пайда болгон кабыл алынган бистабилдүү торчо үлгүсү бир бетпи же эки көз карандысыз бетпи деп билдирүүгө үйрөттүк. Нейрондук активдүүлүк менен сегментация боюнча баалоолордун ортосундагы байланышты изилдөө үчүн, биз маймылдар бул тапшырманы аткарганда MTде бир гана активдүүлүктү жаздык.
Биз MT активдүүлүгү менен кабылдоону изилдөөнүн ортосунда олуттуу корреляцияны таптык. Бул корреляция стимулдарда ачык сегменттөө белгилери бар же жок экендигине карабастан болгон. Мындан тышкары, бул эффекттин күчү сегменттөө сигналдарына сезгичтикке, ошондой эле үлгү индексине байланыштуу. Акыркысы бирдиктин татаал үлгүлөрдө жергиликтүү эмес, глобалдык кыймылды нурлантуу даражасын сандык жактан аныктайт. Мода багыты үчүн тандоочулук MTнин аныктоочу өзгөчөлүгү катары көптөн бери таанылып келгени жана мода-тандоочу клеткалар адамдын бул стимулдарды кабылдоосуна шайкеш келген татаал стимулдарга тууралоону көрсөтсө да, биздин билишибизче, бул үлгүлөрдүн индекси менен кабылдоо сегментациясынын ортосундагы корреляциянын биринчи далили.
Биз эки маймылды дрейф торчо стимулдарын (когеренттүү же тунук кыймылдар) кабылдоосун көрсөтүүгө үйрөттүк. Адам байкоочулары, адатта, бул стимулдарды болжол менен бирдей жыштыктагы когеренттүү же тунук кыймылдар катары кабыл алышат. Бул сыноодо туура жооп берүү жана оперант сыйлыгынын негизин түзүү үчүн, биз торчо түзгөн компоненттин растрын текстуралоо менен сегментация сигналдарын түздүк (1c, d-сүрөт). Когеренттүү шарттарда бардык текстуралар үлгүнүн багыты боюнча жылат (1c-сүрөт, "когеренттүү"). Тунук абалда текстура өзү үстөлгө коюлган торчонун багытына перпендикуляр жылат (1c-сүрөт, "тунук"). Биз бул текстура этикеткасынын контрастын өзгөртүү менен тапшырманын кыйынчылыгын көзөмөлдөйбүз. Ишаратталган сыноолордо маймылдар текстура белгилерине туура келген жооптор үчүн сыйлык алышкан жана текстура белгилери жок үлгүлөрдү камтыган сыноолордо сыйлыктар кокустук түрдө (50/50 коэффициент) сунушталган (нөлдүк текстура контрастынын шарты).
Эки өкүлчүлүктүү эксперименттин жүрүм-турумдук маалыматтары 2a-сүрөттө көрсөтүлгөн, ал эми жооптор тиешелүүлүгүнө жараша өйдө же ылдый жылган үлгүлөр үчүн текстура сигналдарынын когеренттүүлүгүнө жана контрастына карата баалоолордун үлүшү катары көрсөтүлгөн (тунуктук контрасты аныктама боюнча терс деп эсептелет). Жалпысынан алганда, маймылдардын ырааттуулук/тунуктук кабылдоосуна текстура белгисинин белгиси (тунук, когеренттүү) жана күчү (контраст) ишенимдүү таасир эткен (ANOVA; маймыл N: багыт – F = 0.58, p = 0.45, белги – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10;−10 маймыл S: багыт – F = 0.41, p = 0.52, белги – F = 2876.7, p < 10−10, контраст – F = 36.5, p < 10−10). Жалпысынан алганда, маймылдардын ырааттуулук/тунуктук кабылдоосуна текстура белгисинин белгиси (тунук, когеренттүү) жана күчү (контраст) ишенимдүү таасир эткен (ANOVA; маймыл N: багыт – F = 0.58, p = 0.45, белги – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10; −10 маймыл S: багыт – F = 0.41, p = 0.52, белги – F = 2876.7, p < 10−10, контраст – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0, p <14, 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10). Жалпысынан алганда, маймылдардын ырааттуулукту/тунуктукту кабылдоосуна текстуралык өзгөчөлүктүн белгиси (тунуктук, ырааттуулук) жана күчү (контраст) олуттуу таасир эткен (ANOVA; маймыл N: багыт — F = 0.58, p = 0.45, белги — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10; -10 маймыл S: багыт – F = 0.41, p = 0.52, белги – F = 2876.7, p < 10 −10, контраст – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,45, p = 0,45, р. 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p <10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 36,5，p <10-10）。Жалпысынан алганда, маймылдардын когеренттүүлүгүн/тунуктугун кабылдоосуна текстура сигналдарынын белгиси (тунуктук, когеренттүүлүк) жана интенсивдүүлүгү (контраст) (ANOVA) олуттуу таасир эткен;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; маймыл N: багыт – F = 0.58, p = 0.45, белги – F = 1248, p < 10−10, карама-каршылык – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Маймыл S: Багыты – F = 0.41, p = 0.52, Белги – F = 2876.7, p < 10-10, Контраст – F = 36.5, p < 10-10).Маймылдардын психофизикалык мүнөздөмөлөрүн мүнөздөө үчүн ар бир сессиядан алынган маалыматтарга Гаусс кумулятивдик функциялары дал келтирилген. 2b-сүрөттө бул моделдер үчүн эки маймыл үчүн тең бардык сессиялар боюнча макулдашуунун бөлүштүрүлүшү көрсөтүлгөн. Жалпысынан алганда, маймылдар тапшырманы так жана ырааттуу аткарышкан жана биз кумулятивдик Гаусс моделине туура келбегендиктен, эки маймыл сессияларынын 13% дан азын четке кактык.
a Өкүлчүлүктүү сессиялардагы маймылдардын жүрүм-турумдук мисалдары (ар бир стимул шарты үчүн n ≥ 20 сыноо). Сол (оң) панелдерде бир N(S) маймыл сессиясынан алынган маалыматтар текстура сигналдарынын (абцисса) белги контрастына карата когеренттүү тандоо упайлары (ординатасы) катары чагылдырылган. Бул жерде тунук (когеренттүү) текстуралар терс (оң) маанилерге ээ деп болжолдонот. Жооптор тесттеги үлгүнүн кыймыл багытына (өйдө (90°) же ылдый (270°)) ылайык өзүнчө курулган. Эки жаныбар үчүн тең, жооп 50/50 контрастына (PSE – катуу жебелер) же белгилүү бир деңгээлдеги аткарууну колдоо үчүн талап кылынган текстуралык контрасттын көлөмүнө (босого – ачык жебелер) бөлүнгөнбү, бул дрейф багыттарында болот. b Гаусс кумулятивдик функциясынын R2 маанилеринин гистограммасы. Маймыл S(N) маалыматтары сол жакта (оңдо) көрсөтүлгөн. c (Жогору) Торчо үчүн өлчөнгөн PSE өйдө жылган PSEге салыштырмалуу ылдый жылган (ординат) торчо үчүн (абцисса) сүрөттөлгөн, ар бир шарт үчүн PSE бөлүштүрүлүшүн билдирген четтери жана ар бир шарт үчүн орточо маанини көрсөткөн жебелери бар. Бардык N(S) маймыл сессиялары үчүн маалыматтар сол (оң) тилкеде берилген. (Төмөнкү) PSE маалыматтары үчүн да ушундай эле шарт, бирок дал келген өзгөчөлүк босоголору үчүн. PSE босоголорунда же мода тенденцияларында олуттуу айырмачылыктар болгон жок (текстти караңыз). d PSE жана жантайыңкылык (ординат) бурчтук бөлүү компонентинин ("интегралдык торчо бурчу" - абцисса) нормалдаштырылган растрдык багытына жараша сүрөттөлгөн. Ачык тегерекчелер орточо маани, бүтүн сызык эң жакшы дал келген регрессиялык модель, ал эми чекиттүү сызык регрессиялык модель үчүн 95% ишеним аралыгы. PSE менен нормалдаштырылган интеграция бурчу ортосунда олуттуу корреляция бар, бирок жантайыңкылык жана нормалдаштырылган интеграция бурчу эмес, бул психометрикалык функция бурч компонент торчолорун бөлгөндө өзгөрөрүн, бирок курчутууну же тегиздөөнү эмес экенин көрсөтүп турат. (Monkey N, n = 32 сессия; Monkey S, n = 43 сессия). Бардык панелдерде ката тилкелери орточо маанинин стандарттык катасын билдирет. Ха-ха. Ырааттуулук, PSE субъективдүү теңдик упайы, норма. стандартташтыруу.
Жогоруда белгиленгендей, текстуралык белгилердин контрасты жана үлгүнүн кыймыл багыты сыноолордо ар кандай болгон, стимулдар берилген сыноолордо өйдө же ылдый жылып турган. Бул психофизикалык11 жана нейрондук28 адаптациялык таасирин минималдаштыруу үчүн жасалат. Үлгү багыты жана бир жактуулук (субъективдүү теңдик чекити же PSE) (Уилкоксон рангынын суммасы тести; маймыл N: z = 0.25, p = 0.8; маймыл S: z = 0.86, p = 0.39) же туура келген функция босогосу (Уилкоксон рангдарынын суммасы; маймыл N: z = 0.14, p = 0.89, маймыл S: z = 0.49, p = 0.62) (2c-сүрөт). Мындан тышкары, маймылдардын ортосунда иштөө босогосунун деңгээлин сактоо үчүн талап кылынган текстура контрастынын даражасында олуттуу айырмачылыктар болгон эмес (N маймыл = 24,5% ± 3,9%, S маймыл = 18,9% ± 1,9%; Уилкоксон ранг суммасы, z = 1,01, p = 0,31).
Ар бир сессияда биз компоненттик торчолордун багыттарын бөлүп турган торчо аралык бурчту өзгөрттүк. Психофизикалык изилдөөлөр көрсөткөндөй, адамдар бул бурч кичине болгондо 10-клетканы байланышкан катары кабыл алууга көбүрөөк ыкташат. Эгерде маймылдар когеренттүүлүк/тунуктук жөнүндөгү кабылдоолорун ишенимдүү түрдө билдиришсе, анда бул жыйынтыктарга таянып, когеренттүүлүк жана тунуктук тандоолорунун ортосундагы бирдей бөлүнүүгө туура келген текстуралык контраст болгон PSE өз ара аракеттенүүдө көбөйөт деп күтүүгө болот. торчо бурчу. Бул чындыгында эле болгон (2d-сүрөт; үлгү багыттары боюнча кулап түшүү, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23.06, p < 10−3; маймыл S: χ2 = 22.22, p < 10−3; нормалдаштырылган торчо аралык бурч менен PSE ортосундагы корреляция – маймыл N: r = 0.67, p < 10−9; маймыл S: r = 0.76, p < 10−13). Бул чындыгында эле болгон (2d-сүрөт; үлгү багыттары боюнча кулап түшүү, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23.06, p < 10−3; маймыл S: χ2 = 22.22, p < 10−3; нормалдаштырылган интергрейтинг бурчу менен PSEнин ортосундагы корреляция – маймыл N: r = 0.67, p < 10−9; маймыл S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–22, p < 10–22, 10–30 пайыздык көрсөткүчтөр); обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Бул чындыгында болгон (2d-сүрөт; үлгүнүн багыты боюнча кулап түшүү, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23.06, p < 10–3; маймыл S: χ2 = 22.22, p < 10–3; нормалдаштырылган торчо бурчу менен PSE ортосундагы корреляция – маймыл N: r = 0.67, p < 10-9, маймыл S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06， p < 10-3０2０2；p. < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n : ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ： 2 ０ 2 ０ 2. ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，r =；，p 0,76，б <10-13）. Это иштиктүү имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный угоч). Бул чындыгында эле болгон (2d-сүрөт; мода огу боюнча бүктөө, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23.06, p < 10-3; маймыл S: χ2 = 22.22, p < 10-3; нормалдаштырылган торчо аралык бурч). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). PSE маймыл N: r = 0.67, p < 10–9, S маймыл: r = 0.76, p < 10–13).Ал эми, торчо аралык бурчту өзгөртүү психометрикалык функциянын жантайышына эч кандай олуттуу таасир эткен эмес (2d-сүрөт; кайчылаш модалдык багыттоо бүктөмү, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 8.09, p = 0.23; маймыл S χ2 = 3.18, p = 0.67, нормалдаштырылган торчо аралык бурч менен жантайыңкылыктын ортосундагы корреляция – маймыл N: r = -0.4, p = 0.2, маймыл S: r = 0.03, p = 0.76). Ошентип, адамдын психофизикалык маалыматтарына ылайык, торчолордун ортосундагы бурчту өзгөртүүнүн орточо таасири сегментация сигналдарына сезгичтиктин жогорулашы же төмөндөшү эмес, жылышуу чекиттеринин жылышы болуп саналат.
Акырында, нөлдүк текстура контрасты бар сыноолордо сыйлыктар кокустук түрдө 0,5 ыктымалдуулук менен дайындалат. Эгерде бардык маймылдар бул уникалдуу кокустуктан кабардар болуп, нөлдүк текстура контрасты менен белги стимулдарын айырмалай алса, анда алар эки типтеги сыноолор үчүн ар кандай стратегияларды иштеп чыгышмак. Эки байкоо мунун андай эмес экенин күчтүү көрсөтүп турат. Биринчиден, торчо бурчун өзгөртүү белгиге жана нөлдүк текстура контрастынын упайларына сапаттык жактан окшош таасир эткен (2d-сүрөт жана Кошумча 1-сүрөт). Экинчиден, эки маймыл үчүн тең бистабилдүү сыноо тандоосу эң акыркы (мурунку) сыйлык тандоонун кайталанышы күмөн (биномдук тест, N маймылдар: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S маймылдар: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Жыйынтыктап айтканда, биздин сегментация тапшырмасындагы маймылдардын жүрүм-туруму жакшы стимул көзөмөлүндө болгон. Кабылдоочулук баалоолордун текстура белгилеринин белгисине жана өлчөмүнө көз карандылыгы, ошондой эле торчо бурчу менен PSEнин өзгөрүшү маймылдардын мотордук когеренттүүлүктү/тунуктукту субъективдүү кабылдоосун билдиргенин көрсөтүп турат. Акырында, нөлдүк текстура контрасттык сыноолорундагы маймылдардын жоопторуна мурунку сыноолордун сыйлык тарыхы таасир эткен эмес жана растрлар аралык бурчтук өзгөрүүлөр олуттуу таасир эткен. Бул маймылдар бул маанилүү шартта торчо бетинин конфигурациясын субъективдүү кабылдоосун билдире берерин көрсөтүп турат.
Жогоруда айтылгандай, текстура контрастынын терстен оңго өтүшү стимулдардын тунуктан когеренттүүгө кабылдоо өтүшүнө барабар. Жалпысынан алганда, белгилүү бир клетка үчүн текстура контрасты терстен оңго өзгөргөн сайын MT реакциясы жогорулайт же азаят жана бул эффекттин багыты, адатта, үлгүнүн/компоненттин кыймыл багытына жараша болот. Мисалы, эки типтүү MT клеткасынын багыттык тюнинг ийри сызыктары 3-сүрөттө бул клеткалардын төмөн же жогорку контрасттуу когеренттүү же тунук текстура сигналдарын камтыган торчолорго болгон реакциялары менен бирге көрсөтүлгөн. Биз кандайдыр бир жол менен бул торчо реакцияларын жакшыраак сандык жактан аныктоого аракет кылдык, бул биздин маймылдардын психофизиологиялык көрсөткүчтөрүнө байланыштуу болушу мүмкүн.
Бир синусоидалдык массивге жооп катары маймыл MT клеткасынын S багыттык жөндөө ийри сызыгынын полярдык графиги. Бурч торчонун кыймыл багытын, чоңдугу нурланууну көрсөтөт жана артыкчылыктуу клетканын багыты торчонун үлгүсүнүн багытындагы компоненттердин биринин багыты менен болжол менен 90° (өйдө) дал келет. b a көрсөтүлгөн клетка үчүн шаблон багытында 90° жылган (сол жакта схемалык түрдө көрсөтүлгөн). Жооптор текстуралык ишараттын түрү (когезиялык/тунук – тиешелүүлүгүнө жараша ортоңку/оң панель) жана Майкельсон контрасты (PSTH түстүү ишарат) боюнча иргелет. Төмөн контрасттуу жана жогорку контрасттуу текстуралык сигналдардын ар бир түрү үчүн туура аракеттер гана көрсөтүлгөн. Клеткалар тунук текстуралык ишараттары менен өйдө карай жылып бараткан торчо үлгүлөрүнө жакшыраак жооп беришкен жана бул үлгүлөргө жооп текстуралык контрасттын жогорулашы менен көбөйгөн. c, d - a жана b сыяктуу эле конвенциялар, бирок маймыл Sден башка MT клеткалары үчүн алардын артыкчылыктуу багыты ылдый карай жылып бараткан торчонун багыты менен дээрлик дал келет. Бул блок текстуралык белгилери бар ылдый карай жылып бараткан торчолорду артык көрөт жана бул үлгүлөргө болгон реакция текстуранын контрастынын жогорулашы менен жогорулайт. Бардык панелдерде көлөкөлөнгөн аймак орточо маанинин стандарттык катасын билдирет. Спиктер. Тик учтар, секунд. секунд.
Текстура сигналдарыбыз менен MT активдүүлүгүбүз көрсөткөндөй, торчо бетинин конфигурациясынын (когеренттүү же тунук) ортосундагы байланышты изилдөө үчүн, алгач клеткалардын ортосундагы когеренттүү кыймыл (оң жантайыңкылык) же тунук кыймыл (терс жантайыңкылык) үчүн корреляцияны регрессия аркылуу регрессияладык. Бул клеткаларды контраст менен салыштырганда белги жооп берүү ылдамдыгы боюнча классификациялоо үчүн берилген (ар бир режим багыты үчүн өзүнчө). 3-сүрөттө көрсөтүлгөн ошол эле мисал клеткадан алынган торчо жөндөө ийри сызыктарынын мисалдары 4a-сүрөттө көрсөтүлгөн. Классификациялоодон кийин, ар бир клетканын текстура сигналдарын модуляциялоого сезгичтигин сандык баалоо үчүн кабыл алуучу аткаруу анализин (ROC) колдондук (Методдорду караңыз). Ушундай жол менен алынган нейрометриялык функцияларды нейрондордун торчо текстураларына психофизикалык сезгичтигин түздөн-түз салыштыруу үчүн ошол эле сессиядагы маймылдардын психофизикалык мүнөздөмөлөрү менен түздөн-түз салыштырууга болот. Биз үлгүдөгү бардык бирдиктер үчүн эки сигналды аныктоо анализин жүргүздүк, үлгүнүн ар бир багыты үчүн өзүнчө нейрометриялык өзгөчөлүктөрдү эсептедик (кайрадан, өйдө же ылдый). Белгилей кетүүчү нерсе, бул анализ үчүн биз (i) стимулдар текстура белгисин камтыган жана (ii) маймылдар ошол белгиге ылайык жооп берген (б.а., "туура" сыноолор) сыноолорду гана камтыганбыз.
Өрт ылдамдыгы тиешелүү түрдө өйдө (солдо) же ылдый (оңдо) жылып жаткан торчолор үчүн текстура белгисинин контрастына карата көрсөтүлгөн, катуу сызык эң жакшы туура келген сызыктуу регрессияны билдирет, ал эми жогорку (төмөнкү) катардагы маалыматтар 3a-сүрөттө көрсөтүлгөн маалыматтардан алынган. Райс. 3a Уяча, b (3c-сүрөт, d). Регрессиянын жантайыңкы өзгөчөлүктөрү ар бир уяча/торчо багытынын айкалышына (n ≥ 20 сыноо) артыкчылыктуу текстура белгилерин (когеренттүү/тунук) дайындоо үчүн колдонулган. Ката тилкелери орточо маанинин стандарттык четтөөсүн билдирет. ba көрсөтүлгөн бирдиктердин нейрометриялык функциялары ошол эле сессия учурунда чогултулган психометрикалык функциялар менен бирге сүрөттөлөт. Эми ар бир өзгөчөлүк үчүн биз артыкчылыктуу курал кеңешин тандоону (ординатаны) (текстти караңыз) текстуранын белги контрастынын (абцисса) пайызы катары белгилейбиз. Текстуранын контрасты артыкчылыктуу курал кеңештери оң, ал эми бош курал кеңештери терс болушу үчүн өзгөртүлдү. Жогору (ылдый) багыт алган торчолордон алынган маалыматтар сол (оң) панелдерде, жогорку (төмөнкү) саптарда – 3a,b сүрөттөрүндө көрсөтүлгөн уячалардан алынган маалыматтар көрсөтүлгөн (3c, d сүрөттөрү). Нейрометриялык жана психометриялык босоголордун (N/P) катыштары ар бир панелде көрсөтүлгөн. Спиктер. Шпиктер, секунддар. сек, каталог. багыт, артыкчылыктуу провинция, psi. Психометрия, Неврология.
Торчолорду жөндөө ийри сызыктары жана эки өкүл MT клеткаларынын нейрометриялык функциялары жана аларга байланыштуу психометриялык функциялар, бул жооптор менен бирге бириктирилген, тиешелүүлүгүнө жараша 4a, b сүрөттөрүнүн жогорку жана төмөнкү панелдеринде көрсөтүлгөн. Бул клеткалар текстуранын белгиси тунуктан когеренттүүгө өткөн сайын болжол менен бир калыпта көбөйүүнү же төмөндөөнү көрсөтөт. Мындан тышкары, бул байланыштын багыты жана күчү торчо кыймылынын багытына жараша болот. Акырында, бул клеткалардын жоопторунан эсептелген нейрометриялык функциялар бир багыттуу торчо кыймылынын психофизикалык касиеттерине гана жакындашкан (бирок баары бир дал келген эмес). Нейрометриялык жана психометриялык функциялардын экөө тең босоголор менен жалпыланган, башкача айтканда, туура тандалган контрасттын болжол менен 84% га туура келет (орнотулган кумулятивдик Гаусс функциясынын орточо маанисине + 1 сд туура келет). Бүтүндөй үлгү боюнча, нейрометриялык босогонун психометрикалык босогого болгон катышы болгон N/P катышы N маймылында орточо эсеп менен 12,4 ± 1,2 жана S маймылында 15,9 ± 1,8 түзгөн, ал эми торчонун жок дегенде бир багытта жылышы үчүн N маймылынан (S маймылынан) болгону ~16% (18). %) бирдик (5a-сүрөт). Сүрөттө көрсөтүлгөн клетканын мисалынан. 3 жана 4-сүрөттөрдө көрүнүп тургандай, нейрондордун сезгичтигине клетканын артыкчылыктуу багыты менен эксперименттерде колдонулган торчонун кыймыл багытынын ортосундагы байланыш таасир этиши мүмкүн. Атап айтканда, 3a,c сүрөттөрүндөгү багытты тууралоо ийри сызыктары бир синусоидалдык массивдин нейрон багытынын жөндөөсү менен анын биздин текстураланган массивдеги тунук/когеренттүү кыймылга сезгичтигинин ортосундагы байланышты көрсөтөт. Бул эки маймыл үчүн тең болгон (ANOVA; салыштырмалуу артыкчылыктуу багыттар 10° чечилиш менен бөлүнгөн; маймыл N: F = 2.12, p < 0.01; маймыл S: F = 2.01, p < 0.01). Бул эки маймыл үчүн тең болгон (ANOVA; салыштырмалуу артыкчылыктуу багыттар 10° чечилиш менен бөлүнгөн; маймыл N: F = 2.12, p < 0.01; маймыл S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,1). Бул эки маймыл үчүн тең болгон (ANOVA; салыштырмалуу артыкчылыктуу багыттар 10° чечилиште топтолгон; маймыл N: F=2.12, p<0.01; маймыл S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方相对首选方相对首选方相对首选方向０2.，2；p. 0,01；猴子S:F = 2,01，p <0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 的 相对 方向 = 2. ， p <0,01； : : f = 2,01, p <0.01。。。。。。。））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Бул эки маймыл үчүн тең болгон (ANOVA; салыштырмалуу артыкчылыктуу багыт 10° чечилиште бириктирилген; маймыл N: F=2.12, p<0.01; маймыл S: F=2.01, p<0.01).Нейрондордун сезгичтигинин өзгөрмөлүүлүгүнүн чоң даражасын эске алганда (5a-сүрөт), нейрондордун сезгичтигинин салыштырмалуу артыкчылыктуу багыттарга көз карандылыгын визуалдаштыруу үчүн, биз алгач ар бир клетканын артыкчылыктуу багытын торчо үлгүсүнүн (б.а. багытынын) кыймылы үчүн "эң жакшы" багытка нормалдаштырдык. Мында торчо артыкчылыктуу клетканын багыты менен торчо үлгүсүнүн багытынын ортосундагы эң кичинекей бурчту түзөт. Биз нейрондордун салыштырмалуу босоголору ("эң начар" торчо багытынын босогосу/"эң жакшы" торчо багытынын босогосу) бул нормалдаштырылган артыкчылыктуу багыт менен өзгөрүп тураарын, бул босого катышындагы чокулар үлгүлөрдүн же компоненттик багыттардын айланасында пайда болорун аныктадык (5b-сүрөт). Бул эффектти ар бир үлгүдөгү бирдиктердеги артыкчылыктуу багыттардын черепица үлгүсүнүн же компоненттик багыттардын бирине карай бөлүштүрүлүшүндөгү бир жактуулук менен түшүндүрүүгө мүмкүн эмес болчу (5c-сүрөт; Рейли тести; маймыл N: z = 8.33, p < 10−3, тегерек орточо = 190.13 градус ± 9.83 градус; маймыл S: z = 0.79, p = 0.45) жана черепица торчолорунун ортосундагы бурчтарда ырааттуу болгон (Кошумча 2-сүрөт). Бул эффектти ар бир үлгүдөгү бирдиктердеги артыкчылыктуу багыттардын черепица үлгүсүнүн же компоненттик багыттардын бирине карай бөлүштүрүлүшүндөгү бир жактуулук менен түшүндүрүүгө мүмкүн эмес (5c-сүрөт; Рейли тести; маймыл N: z = 8.33, p < 10−3, тегерек орточо маани = 190.13 градус ± 9.83 градус; маймыл S: z = 0.79, p = 0.45) жана черепица торчолорунун ортосундагы бурчтарда ырааттуу болгон (Кошумча 2-сүрөт). Этот эффект нельзя было объяснить смещением предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений же направлений компоненттеров (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N,3 – z = 8). Бул эффектти ар бир үлгүдөгү артыкчылыктуу багыттардын бирдиктердеги бөлүштүрүлүшүнүн чектүү багыттардын же компоненттик багыттардын бирине карай жылышы менен түшүндүрүүгө мүмкүн болгон жок (5c-сүрөт; Рейли тести; маймыл N: z = 8.33, p < 10–3)., тегерек орточо маани = 190,13 градус ± 9,83 градус; маймыл S: z = 0,79, p = 0,45) жана торчо торчонун бардык бурчтары үчүн бирдей болгон (Кошумча 2-сүрөт).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p <10-3，圆形平均值= 190,13 Ｆ± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图搻来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33, p <10-3圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентации в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентации компонентов (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N <3, р. = 8: ). Бул эффектти ар бир үлгүдөгү клеткалардагы артыкчылыктуу багыттардын бөлүштүрүлүшү торчо түзүлүшүнө же компоненттердин багыттарынын бирине карай жылышуусу менен түшүндүрүүгө болбойт (5c-сүрөт; Рейлей тести; маймыл N: z = 8.33, p < 10–3)., тегерек орточо) = 190,13 градус ± 9,83 градус; маймыл S: z = 0,79, p = 0,45) жана торчолордун ортосундагы торчо бурчтары боюнча бирдей болгон (Кошумча 2-сүрөт).Ошентип, нейрондордун текстураланган торчолорго сезгичтиги, жок дегенде жарым-жартылай, MT жөндөөсүнүн негизги касиеттерине көз каранды.
Сол панелде N/P катыштарынын бөлүштүрүлүшү көрсөтүлгөн (нейрон/психофизиологиялык босого); ар бир клетка эки маалымат чекитин берет, алардын ар бири үлгүнүн кыймылдаган ар бир багыты үчүн бирден. Оң панелде үлгүдөгү бардык бирдиктер үчүн психофизикалык босоголор (ординаталар) жана нейрондук босоголор (абциссалар) көрсөтүлгөн. Жогорку (төмөнкү) катардагы маалыматтар маймыл N (S) тарабынан алынган. b Нормалдаштырылган босоголук катыштар оптималдуу торчо багыты менен артыкчылыктуу клетка багытынын ортосундагы айырманын чоңдугуна карата тартылган. "Эң жакшы" багыт торчо түзүлүшүнүн артыкчылыктуу клетка багытына эң жакын багыты катары аныкталат (бир синусоидалдык торчо менен өлчөнгөн). Маалыматтар алгач нормалдаштырылган артыкчылыктуу багыт (10° биндер) менен бөлүнгөн, андан кийин босоголук катыштар максималдуу мааниге чейин нормалдаштырылган жана ар бир биндин ичинде орточо мааниге ээ болгон. Торчо компоненттеринин багытынан бир аз чоңураак же кичирээк артыкчылыктуу багыты бар клеткалар торчо үлгүсүнүн багытына сезгичтикте эң чоң айырмачылыкка ээ болгон. c Ар бир маймылда жазылган бардык MT бирдиктеринин артыкчылыктуу багыт бөлүштүрүлүшүнүн кызгылт гистограммасы.
Акырында, MTнин реакциясы торчо кыймылынын багыты жана биздин сегментация сигналдарыбыздын (текстура) чоо-жайы менен модуляцияланат. Нейрондук жана психофизикалык сезгичтикти салыштыруу көрсөткөндөй, жалпысынан MT бирдиктери маймылдарга караганда контрасттуу текстура сигналдарына алда канча аз сезгич. Бирок, нейрондун сезгичтиги бирдиктин артыкчылыктуу багыты менен торчо кыймылынын багытынын ортосундагы айырмачылыкка жараша өзгөрдү. Эң сезгич клеткалар торчо үлгүсүн же курамдык багыттардын бирин дээрлик жаап турган багыттык артыкчылыктарга ээ болушкан, ал эми биздин үлгүлөрдүн кичинекей бир бөлүгү маймылдардын контрасттык айырмачылыктарды кабылдоосуна караганда сезгич же сезгич болгон. Бул сезгич бирдиктерден келген сигналдар маймылдарда кабылдоо менен тыгызыраак байланыштуубу же жокпу, аныктоо үчүн, биз кабылдоо менен нейрондук реакциялардын ортосундагы корреляцияны изилдедик.
Нейрондук активдүүлүк менен жүрүм-турумдун ортосундагы байланышты орнотуудагы маанилүү кадам - ​​нейрондордун жана туруктуу стимулдарга жүрүм-турумдук жооптордун ортосундагы корреляцияны аныктоо. Нейрондук жоопторду сегментациялык баалоо менен байланыштыруу үчүн, бирдей болгонуна карабастан, ар кандай сыноолордо ар кандай кабыл алынган стимулду түзүү абдан маанилүү. Учурдагы изилдөөдө бул нөлдүк текстуралуу контраст торчосу менен ачык көрсөтүлгөн. Жаныбарлардын психометрикалык функцияларына таянып, минималдуу (~20% дан аз) текстуралык контрастка ээ торчолор адатта когеренттүү же тунук деп эсептелерин баса белгилесек да.
MT жоопторунун кабылдоо отчеттору менен канчалык деңгээлде байланышта экенин сандык жактан аныктоо үчүн, биз торчо маалыматтарыбыздын тандоо ыктымалдуулугун (CP) талдоо жүргүздүк (3-караңыз). Кыскасы, CP - бул секирик жооптору менен кабылдоо баалоолорунун ортосундагы байланышты сандык жактан аныктоочу параметрдик эмес, стандарттуу эмес өлчөө30. Талдоону нөлдүк текстуралык контрасты бар торчолорду колдонгон сыноолор жана маймылдар бул сыноолордун ар бир түрү үчүн жок дегенде беш тандоо жасаган сессиялар менен чектеп, биз торчо кыймылынын ар бир багыты үчүн SRди өзүнчө эсептедик. Маймылдарда биз орточо CP маанисин кокусунан күткөнүбүздөн бир топ жогору байкадык (6a-сүрөт, d; маймыл N: орточо CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), эки тараптуу t-тест CP нөлүнө каршы = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; маймыл S: орточо CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), эки тараптуу t-тест, t = 9.4, p < 10−13). Маймылдарда биз орточо CP маанисин кокусунан күткөнүбүздөн бир топ жогору байкадык (6a-сүрөт, d; маймыл N: орточо CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), эки тараптуу t-тест CP нөлүнө каршы = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; маймыл S: орточо CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), эки тараптуу t-тест, t = 9.4, p < 10−13).Маймылдарда биз орточо CP кокустук күтүлгөндөн бир топ жогору экенин байкадык (6a, d-сүрөт; маймыл N: орточо CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), эки тараптуу t-тест vs. нөлдүк маанилер).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критериий, t = 9,4, p < 10-13) . маймыл S: орточо CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), эки куйруктуу t-тест, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N:平均CP:0,54，95% CI:（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 90,55,双边t 检验, t = 9.4, p <10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 的 值 （图 图 图 图： 平均 ： 0,54，95% Ci : 0,53，0,56）, 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56 тест) 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), эки t-критериий, t = 9,4, p < 10- 13) . Маймылдарда биз кокусунан күткөндөн бир топ жогору орточо CP маанилерин байкадык (6a, d-сүрөт; маймыл N: орточо CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), эки куйруктуу t-тест CP vs. нөл = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, маймыл S: орточо CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), эки куйруктуу t-критерий, t = 9.4, p < 10-13).Ошентип, MT нейрондору, жаныбардын торчо кыймылын кабылдоосу клетканын каалоолоруна дал келгенде, ачык сегментация белгилери жок болгон учурда да күчтүүрөөк иштешет.
a Маймыл Nден жазылган үлгүлөр үчүн текстура сигналдары жок торчолор үчүн тандоо ыктымалдуулугунун бөлүштүрүлүшү. Ар бир клетка эки маалымат чекитине чейин салым кошо алат (торчо кыймылынын ар бир багыты үчүн бирден). Кокустуктан жогору турган орточо CP мааниси (ак жебелер) жалпысынан MT активдүүлүгү менен кабылдоонун ортосунда олуттуу байланыш бар экенин көрсөтүп турат. b Ар кандай потенциалдуу тандоо катасынын таасирин изилдөө үчүн, биз маймылдар жок дегенде бир ката кетирген ар кандай стимул үчүн CPди өзүнчө эсептедик. Тандоо ыктымалдуулугу бардык стимулдар үчүн тандоо катышынын (pref/null) функциясы катары (солдо) жана текстура белгисинин контрастынын абсолюттук маанилеринин (оңдо, 120 жеке клеткадан алынган маалыматтар) функциясы катары көрсөтүлгөн. Сол панелдеги катуу сызык жана көлөкөлөнгөн аймак 20 пункттук кыймылдуу орточо маанинин орточо ± sem маанисин билдирет. Жогорку сигнал контрасты бар торчолор сыяктуу тең салмаксыз тандоо катыштары бар стимулдар үчүн эсептелген тандоо ыктымалдуулугу көбүрөөк айырмаланып, мүмкүнчүлүктөрдүн айланасында топтолгон. Оң панелдеги боз көлөкөлөнгөн аймак жогорку тандоо ыктымалдуулугун эсептөөгө киргизилген белгилердин контрастына басым жасайт. c Чоң тандоо ыктымалдуулугу (ординат) нейрондун босогосуна (абцисса) карата көрсөтүлөт. Тандоо ыктымалдуулугу босого менен олуттуу терс корреляцияланган. df конвенциясы ac менен бирдей, бирок башкача көрсөтүлбөсө, S маймылынан алынган 157 бирдиктүү маалыматка тиешелүү. g Эң жогорку тандоо ыктымалдуулугу (ординат) эки маймылдын ар бири үчүн нормалдаштырылган артыкчылыктуу багытка (абцисса) карата көрсөтүлөт. Ар бир MT клеткасы эки маалымат чекитин кошкон (торчо түзүлүшүнүн ар бир багыты үчүн бирден). h Ар бир растр аралык бурч үчүн тандоо ыктымалдуулугунун чоң кутуча графиктери. Катуу сызык медиананы белгилейт, кутучанын төмөнкү жана жогорку четтери тиешелүүлүгүнө жараша 25- жана 75-процентилдерди билдирет, муруттар квартил аралык диапазондун 1,5 эсесине чейин узартылган жана бул чектен тышкары четтөөлөр белгиленген. Сол (оң) панелдердеги маалыматтар 120 (157) жеке N(S) маймыл клеткаларынан алынган. i Тандоо ыктымалдуулугунун эң жогорку көрсөткүчү (ординат) стимулдун башталуу убактысына (абцисса) карата көрсөтүлөт. Чоң CP сыноо учурунда жылма тик бурчтуктарда (туурасы 100 мс, кадамы 10 мс) эсептелип, андан кийин бирдиктер боюнча орточо маани эсептелген.
Мурунку айрым изилдөөлөрдө CP базалдык ылдамдык бөлүштүрүүсүндөгү сыноолордун салыштырмалуу санына көз каранды экени, башкача айтканда, бул өлчөө ар бир тандоонун пропорциясында чоң айырмачылыктарды жараткан стимулдар үчүн анча ишенимдүү эмес экени айтылган. Бул эффектти маалыматтарыбызда текшерүү үчүн, биз белгинин текстурасынын контрастына карабастан, бардык стимулдар үчүн CPди өзүнчө эсептедик жана маймылдар жок дегенде бир жалган сыноо жүргүзүштү. CP тиешелүүлүгүнө жараша 6b жана e сүрөттөрүндө (сол панель) ар бир жаныбар үчүн тандоо катышына (pref/null) карата көрсөтүлгөн. Кыймылдуу орточо көрсөткүчтөрдү карасак, CP тандоо ыктымалдыгынын кеңири диапазонунда ыктымалдуулуктан жогору бойдон калаары, ыктымалдуулук 0,2ден (0,8) төмөн (жогоруда) түшкөндө гана төмөндөй турганы айдан ачык. Жаныбарлардын психометрикалык мүнөздөмөлөрүнө таянып, биз бул чоңдуктагы тандоо коэффициенттери жогорку контрасттуу текстура белгилери (когеренттүү же тунук) бар стимулдарга гана колдонулат деп күтөбүз (2a, b сүрөттөрүндөгү психометрикалык өзгөчөлүктөрдүн мисалдарын караңыз). Бул чындыгында болгонбу жана сегментация сигналдары так болгон стимулдар үчүн да маанилүү PC сакталып калганбы же жокпу, аныктоо үчүн, биз абсолюттук текстуралык контраст маанилеринин PCге тийгизген таасирин изилдедик (6b-сүрөт, e-оң). Күтүлгөндөй, CP орточо (~20% контраст же андан төмөн) сегментация белгилерин камтыган стимулдардын ыктымалдыгынан бир топ жогору болгон.
Ориентацияны, ылдамдыкты жана дал келбестиктерди таануу тапшырмаларында, MT CP эң сезгич нейрондордо эң жогорку болот, кыязы, бул нейрондор эң маалыматтуу сигналдарды алып жүрүшөт30,32,33,34.Бул жыйынтыктарга ылайык, биз сүрөттөгү оң жактагы панелде белгиленген текстуралык белгилердин карама-каршылыктары боюнча z-баллдуу атуу ылдамдыгынан эсептелген чоң CP ортосунда орточо, бирок маанилүү корреляцияны байкадык.6b, e жана нейрондук босого (6c-сүрөт, f; геометриялык орточо регрессия; маймыл N: r = −0.12, p = 0.07 маймыл S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e жана нейрондук босого (6c-сүрөт, f; геометриялык орточо регрессия; маймыл N: r = −0.12, p = 0.07 маймыл S: r = −0.18, p < 10−3).Бул жыйынтыктарга ылайык, биз 6b, e сүрөттөрүнүн оң жактагы панелинде белгиленген текстуралык сигналдын контрасттарынан алынган дүүлүктүрүү жыштыгынын z-упайынан эсептелген чоң CP жана нейрондук босого (6c, f сүрөт; геометриялык) ортосунда орточо, бирок маанилүү корреляцияны байкадык. геометриялык орточо регрессия;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). маймыл N: r = -0.12, p = 0.07 маймыл S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是关性，这是关性。和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -3，<18＂与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相显着 的 相显着 的 相显着 相关性 迧、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S: r = -0.， <1）Бул жыйынтыктарга ылайык, биз 6b,e-сүрөттө көрсөтүлгөндөй, чоң CV менен нейрон босоголорунун ортосунда орточо, бирок маанилүү корреляцияны байкадык (6c,f-сүрөт; геометриялык орточо регрессия; маймыл N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Маймыл S: r = -0.18, p < 10-3).Ошондуктан, эң маалыматтуу бирдиктерден алынган белгилерде маймылдарда субъективдүү сегментациялык баалоо менен ковариация көбүрөөк байкалган, бул кабылдоочулук бир жактуулукка кошулган текстуралык белгилерге карабастан маанилүү.
Биз мурда торчо текстурасынын сигналдарына сезгичтик менен нейрондордун артыкчылыктуу багытынын ортосундагы байланышты аныктагандыктан, биз CP менен артыкчылыктуу багыттын ортосунда окшош байланыш барбы деп ойлондук (6g-сүрөт). Бул байланыш маймыл Sде анчалык деле маанилүү эмес болчу (ANOVA; маймыл N: 1.03, p=0.46; маймыл S: F=1.73, p=0.04). Биз эч бир жаныбардагы торчолордун ортосундагы торчо бурчтары үчүн CPде эч кандай айырмачылыкты байкаган жокпуз (6h-сүрөт; ANOVA; маймыл N: F = 1.8, p = 0.11; маймыл S: F = 0.32, p = 0.9).
Акырында, мурунку иштер сыноо учурунда CP өзгөрөрүн көрсөттү. Айрым изилдөөлөр кескин жогорулаганын, андан кийин салыштырмалуу жылмакай тандоо эффектиси байкалганын,30 ал эми башкалары сыноо учурунда тандоо сигналынын туруктуу жогорулаганын билдиришти31. Ар бир маймыл үчүн биз ар бир бирдиктин CPсин сыноодо нөлдүк текстуралык контраст менен (тиешелүүлүгүнө жараша, үлгүнүн багытына ылайык) стимулга чейинки башталышынан стимулга чейинки орточо жылышууга чейин ар бир 20 мс сайын кадам таштаган 100 мс клеткаларда эсептедик. Эки маймыл үчүн орточо CP динамикасы 6i-сүрөттө көрсөтүлгөн. Эки учурда тең, CP стимул башталгандан кийин дээрлик 500 мс чейин кокустук деңгээлде же ага абдан жакын бойдон калган, андан кийин CP кескин жогорулаган.
Сезгичтиктин өзгөрүшүнөн тышкары, CP клетканын жөндөө мүнөздөмөлөрүнүн айрым сапаттарына да таасир этери көрсөтүлгөн. Мисалы, Ука жана ДеАнгелис34 бинокулярдык дал келбестикти таануу тапшырмасындагы CP түзмөктүн бинокулярдык дал келбестикти жөндөө ийри сызыгынын симметриясына көз каранды экенин аныкташкан. Бул учурда, тиешелүү суроо, үлгү багытын тандаган (PDS) клеткалар компонент багытын тандаган (CDS) клеткаларга караганда сезгичтиги жогорубу деген суроо турат. PDS клеткалары бир нече жергиликтүү багыттарды камтыган үлгүлөрдүн жалпы багытын коддойт, ал эми CDS клеткалары багыт үлгүсүнүн компоненттеринин кыймылына жооп берет (7a-сүрөт).
а) Режим компонентин жөндөө стимулунун жана гипотетикалык торчонун (солдо) жана торчонун багытын жөндөө ийри сызыктарынын (оңдо) схемалык көрсөтүлүшү (Материалдар жана методдорду караңыз). Кыскасы, эгерде клетка сигнал үлгүсүнүн кыймылы үчүн тор компоненттери боюнча интеграцияланса, анда жеке торчо жана торчо стимулдары үчүн бирдей жөндөө ийри сызыктары күтүлөт (акыркы тилке, катуу ийри сызык). Тескерисинче, эгерде клетка компоненттердин багыттарын сигнал үлгүсүнүн кыймылына интеграциялабаса, торчонун кыймылынын ар бир багытында бир компонентти клетканын каалаган багытына которгон чокуга ээ болгон эки бөлүктүү жөндөө ийри сызыгы күтүлөт (акыркы тилке, үзүк ийри сызык). . b (солдо) 1 жана 2-сүрөттөрдө көрсөтүлгөн клеткалар үчүн синусоидалдык массивдин багытын жөндөө үчүн ийри сызыктар. 3 жана 4 (үстүнкү катар – 3a, b жана 4a, b сүрөттөрүндөгү уячалар (үстүнкү); астыңкы панел – 3c, d жана 4a сүрөттөрүндөгү уячалар, b (төмөнкү)). (Орто) Торчо жөндөө профилдеринен эсептелген үлгү жана компонент божомолдору. (Оңдо) Бул клеткалардын торчосун жөндөө. Үстүнкү (төмөнкү) панелдин клеткалары шаблон (компонент) клеткалары катары классификацияланат. Үлгү компоненттеринин классификациясы менен когеренттүү/тунук клетка кыймылынын артыкчылыктарынын ортосунда жекеме-жеке дал келүү жок экенин эске алыңыз (бул клеткалар үчүн 4a-сүрөттөгү текстура торчосунун жоопторун караңыз). c N (солдо) жана S (оңдо) маймылдарда жазылган бардык клеткалар үчүн z-упай компонентинин (абцисса) жарым-жартылай корреляция коэффициентине карата z-упай режиминин (ординатанын) жарым-жартылай корреляция коэффициенти көрсөтүлгөн. Калың сызыктар клеткаларды классификациялоо үчүн колдонулган маанилүүлүк критерийлерин көрсөтөт. d Жогорку тандоо ыктымалдуулугунун (ординатанын) режим индексине (Zp – Zc) (абцисса) карата графиги. Сол (оңдо) панелдердеги маалыматтар маймылдардын N(S) көрсөткүчүнө тиешелүү. Кара тегерекчелер болжолдуу бирдиктердеги маалыматтарды көрсөтөт. Эки жаныбарда тең жогорку тандоо ыктымалдуулугу менен үлгү индексинин ортосунда олуттуу корреляция болгон, бул бир нече компоненттүү багыты бар стимулдарда сигнал үлгүсүнүн багыты бар клеткалар үчүн кабылдоо корреляциясынын жогору экендигин көрсөтүп турат.
Ошондуктан, өзүнчө тест топтомунда биз үлгүлөрүбүздөгү нейрондорду PDS же CDS катары классификациялоо үчүн синусоидалык торчолорго жана торчолорго жоопторду өлчөдүк (караңыз: Ыкмалар). Торчолорду жөндөө ийри сызыктары, бул жөндөө маалыматтарынан түзүлгөн шаблон компоненттеринин божомолдору жана 1 жана 3-сүрөттөрдө көрсөтүлгөн клеткалар үчүн торчолорду жөндөө ийри сызыктары. 3 жана 4-сүрөттөр жана 3-кошумча сүрөт 7b-сүрөттө көрсөтүлгөн. Ар бир категориядагы үлгүнүн бөлүштүрүлүшү жана компоненттердин тандалмалуулугу, ошондой эле ар бир категориядагы клетканын артыкчылыктуу багыты ар бир маймыл үчүн тиешелүүлүгүнө жараша 7c-сүрөттө жана 4-кошумча сүрөттө көрсөтүлгөн.
CPнин үлгү компоненттерин оңдоого көз карандылыгын баалоо үчүн, биз алгач үлгү индексин 35 (PI) эсептедик, анын чоңураак (кичинекей) маанилери чоңураак PDS (CDS) окшош жүрүм-турумун көрсөтөт. Жогорудагы демонстрацияны эске алганда: (i) нейрондордун сезгичтиги артыкчылыктуу клетканын багыты менен стимул кыймылынын багытынын ортосундагы айырмачылыкка жараша өзгөрөт жана (ii) биздин үлгүдө нейрондордун сезгичтиги менен тандоо ыктымалдуулугунун ортосунда олуттуу корреляция бар, биз PI менен жалпы CP ортосундагы байланыш ар бир клетканын "эң жакшы" кыймыл багыты үчүн изилденгенин аныктадык (жогоруда караңыз). Биз CP PI менен олуттуу корреляцияланганын аныктадык (7d-сүрөт; геометриялык орточо регрессия; чоң CP маймыл N: r = 0.23, p < 0.01; эки туруктуу CP маймыл N r = 0.21, p = 0.013; чоң CP маймыл S: r = 0.30, p < 10−4; эки туруктуу CP маймыл S: r = 0.29, p < 10−3), бул PDS катары классификацияланган клеткалар CDS жана классификацияланбаган клеткаларга караганда тандоого байланыштуу активдүүлүктү жогору көрсөткөнүн көрсөтүп турат. Биз CP PI менен олуттуу корреляцияланганын аныктадык (7d-сүрөт; геометриялык орточо регрессия; чоң CP маймыл N: r = 0.23, p < 0.01; эки туруктуу CP маймыл N r = 0.21, p = 0.013; чоң CP маймыл S: r = 0.30, p < 10−4; эки туруктуу CP маймыл S: r = 0.29, p < 10−3), бул PDS катары классификацияланган клеткалар CDS жана классификацияланбаган клеткаларга караганда тандоого байланыштуу активдүүлүктү жогору көрсөткөнүн көрсөтүп турат. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; чоң обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01; CP N r = 0,21, p SP13; = 0,30, p < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли чоң активность, связанную с выбором, неклассифицированные клетки. Биз CP PI менен олуттуу корреляцияланганын аныктадык (7d-сүрөт; геометриялык орточо регрессия; чоң маймылдын CP N: r = 0.23, p < 0.01; бистабилдүү маймылдын CP N r = 0.21, p = 0.013; чоң маймылдын CP S: r = 0.30, p < 10-4; маймыл S бистабилдүү CP: r = 0.29, p < 10-3), бул PDS катары классификацияланган клеткалар CDS жана классификацияланбаган клеткаларга караганда тандоо менен байланышкан көбүрөөк активдүүлүктү көрсөткөнүн көрсөтүп турат.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01，NCP，双双0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p <10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p <10-3），表昻帺P的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p <0,01；双稳态CP =；双稳态CP ，r =，.，N1p 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP бул значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; чоң обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01; r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Биз CP PI менен олуттуу байланышта экенин аныктадык (7d-сүрөт; геометриялык орточо регрессия; чоң маймылдын CP N: r = 0.23, p < 0.01; бистабилдүү маймылдын CP N r = 0.21, p = 0.013; чоң маймылдын CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные активность, чем клетки, классифицирование катары CDS жана неклассифицирование. маймыл S бистабилдүү CP: r = 0.29, p < 10-3), бул PDS катары классификацияланган клеткалар CDS катары классификацияланган жана классификацияланбаган клеткаларга караганда көбүрөөк тандоо активдүүлүгүн көрсөткөнүн көрсөтүп турат.PI жана нейрон сезгичтиги CP менен корреляциялангандыктан, биз эки өлчөөнүн ортосундагы корреляцияны жокко чыгаруу үчүн бир нече регрессиялык анализдерди жүргүздүк (PI жана нейрон сезгичтиги көз карандысыз өзгөрмөлөр жана чоң CP көз каранды өзгөрмө катары). Эки жарым-жартылай корреляция коэффициенти тең маанилүү болгон (маймыл N: босого vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; маймыл S: босого vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3), бул CP сезгичтик менен жогорулайт жана көз карандысыз түрдө PI менен жогорулайт деп көрсөтүп турат. Эки жарым-жартылай корреляция коэффициенти тең маанилүү болгон (маймыл N: босого vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; маймыл S: босого vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10−3), бул CP сезгичтик менен жогорулайт жана көз карандысыз түрдө PI менен жогорулайт деп көрсөтүп турат. Обезьяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: поротив против CP: r =, CP3, p = 0,0, 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью жана независимым образом увеличивается с PI. Эки жарым-жартылай корреляция коэффициенти тең маанилүү болгон (маймыл N: босого CPге каршы: r=-0.13, p=0.04, PI CPге каршы: r=0.23, p<0.01; маймыл S: босого CPге каршы: r = -0.16, p = 0.03, PI CPге каршы: 0.29, p < 10-3), бул CP сезгичтик менен жогорулай турганын жана PI менен көз карандысыз жогорулай турганын көрсөтүп турат.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29）3，漉 Обезьяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: поротив против CP: r = -CP3, p = 0,01, 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличиваласы менен чувствительностью жана увеличиваласы с PI независимым образом. Эки жарым-жартылай корреляция коэффициенти тең маанилүү болгон (маймыл N: босого vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; маймыл S: босого vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10-3), бул CP сезгичтик менен жогорулаганын жана PI менен көз карандысыз түрдө жогорулаганын көрсөтүп турат.
Биз MT аймагында бир гана активдүүлүктү жаздык, жана маймылдар когеренттүү же тунук кыймылдар катары көрүнүшү мүмкүн болгон үлгүлөрдү кабылдоосун билдиришти. Нейрондордун сегментациялык белгилерге сезгичтиги бир жактуу кабылдоолорго кошулуп, ар кандай болот жана жок дегенде жарым-жартылай бөлүмдүн артыкчылыктуу багыты менен стимул кыймылынын багытынын ортосундагы байланыш менен аныкталат. Бүтүндөй популяцияда нейрондордун сезгичтиги психофизикалык сезгичтикке караганда бир кыйла төмөн болгон, бирок эң сезгич бөлүмдөр сегментация сигналдарына жүрүм-турумдук сезгичтикке дал келген же ашып кеткен. Мындан тышкары, атуу жыштыгы менен кабылдоонун ортосунда олуттуу ковариация бар, бул MT сигнализациясы сегментацияда роль ойной тургандыгын көрсөтүп турат. Артыкчылыктуу багыты бар клеткалар торчо сегментация сигналдарындагы айырмачылыктарга сезгичтигин оптималдаштырышкан жана бир нече жергиликтүү багыттары бар стимулдардагы глобалдык кыймылды сигналдоого умтулушкан, бул эң жогорку кабылдоо корреляциясын көрсөткөн. Бул жерде биз бул жыйынтыктарды мурунку иштер менен салыштыруудан мурун кээ бир потенциалдуу көйгөйлөрдү карап чыгабыз.
Жаныбарлардын моделдеринде бистабилдүү стимулдарды колдонуу менен жүргүзүлгөн изилдөөлөрдүн негизги көйгөйү - жүрүм-турумдук реакциялар кызыгуунун өлчөмүнө негизделбеши мүмкүн. Мисалы, биздин маймылдар текстуранын багытын кабылдоосун торчо когеренттүүлүгүн кабылдоосунан көз карандысыз түрдө билдире алышат. Маалыматтардын эки аспектиси мунун андай эмес экенин көрсөтүп турат. Биринчиден, мурунку отчетторго ылайык, бөлүүчү массив компоненттеринин салыштырмалуу багыт бурчун өзгөртүү когеренттүү кабылдоо ыктымалдыгын системалуу түрдө өзгөрткөн. Экинчиден, орточо эсеп менен, текстура сигналдарын камтыган же камтыбаган үлгүлөр үчүн таасир бирдей. Жалпысынан алганда, бул байкоолор маймылдардын реакциялары алардын байланыш/тунуктук жөнүндөгү кабылдоосун ырааттуу түрдө чагылдыраарын көрсөтүп турат.
Дагы бир потенциалдуу көйгөй, биз торчо кыймылынын параметрлерин конкреттүү кырдаал үчүн оптималдаштырган жокпуз. Нейрондук жана психофизикалык сезгичтикти салыштырган мурунку көптөгөн эмгектерде стимулдар ар бир катталган бирдик үчүн өзүнчө тандалып алынган [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Бул жерде биз ар бир клетканын багытын тууралоого карабастан, торчо үлгүсүнүн кыймылынын бирдей эки багытын колдондук. Бул дизайн бизге торчо кыймылы менен артыкчылыктуу багыттын ортосундагы дал келүү менен сезгичтик кандайча өзгөргөнүн изилдөөгө мүмкүндүк берди, бирок ал клеткалар когеренттүү же тунук торчолорду артык көрөрүн аныктоо үчүн алдын ала негиз берген жок. Ошондуктан, биз торчо кыймылынын ар бир категориясына артыкчылык жана нөлдүк белгилерди дайындоо үчүн ар бир клетканын текстураланган торчосуна болгон реакциясын колдонуп, эмпирикалык критерийлерге таянабыз. Күмөнсүз болсо да, бул биздин сезгичтикти талдоо жана CP сигналын аныктоонун жыйынтыктарын системалуу түрдө бурмалап, кандайдыр бир өлчөөнү ашыкча баалашы мүмкүн. Бирок, төмөндө талкууланган анализдин жана маалыматтардын бир нече аспектилери бул андай эмес экенин көрсөтүп турат.
Биринчиден, көбүрөөк (азыраак) активдүүлүктү пайда кылган стимулдарга артыкчылыктуу (нөлдүк) аталыштарды берүү бул жооп бөлүштүрүүлөрүнүн айырмаланышына таасир эткен жок. Тескерисинче, ал нейрометриялык жана психометрикалык функциялардын бирдей белгиге ээ болушун гана камсыздайт, ошондуктан аларды түздөн-түз салыштырууга болот. Экинчиден, CP эсептөө үчүн колдонулган жооптор (текстуралуу торчолор үчүн "туура эмес" сыноолор жана текстуралык контрасты жок торчолор үчүн бардык сыноолор) ар бир клетка байланышкан же тунук спорт түрлөрүн "артык көрөрүн" аныктаган регрессиялык анализге киргизилген эмес. Бул тандоо эффекттеринин артыкчылыктуу/жараксыз белгилерге багытталган эместигин камсыздайт, бул тандоо ыктымалдыгынын олуттуу болушуна алып келет.
Ньюсомдун жана анын кесиптештеринин изилдөөлөрү [36, 39, 46, 47] кыймылдын багытын болжолдуу баалоодо MTнин ролун аныктаган алгачкы изилдөөлөр болду. Кийинки отчеттордо MTнин катышуусу тереңдиги34,44,48,49,50,51 жана ылдамдыгы32,52, так багыттоо33 жана кыймылдан 3D түзүлүшүн кабылдоо31,53,54 (3D туруктуу токойлор) жөнүндө маалыматтар чогултулган. Биз бул жыйынтыктарды эки маанилүү жол менен кеңейтебиз. Биринчиден, биз MT жооптору визуалдык кыймыл сигналдарынын кабылдоо сегментациясына салым кошоорун далилдейбиз. Экинчиден, биз MT режиминин багыт тандоосу менен бул тандоо сигналынын ортосундагы байланышты байкадык.
Концептуалдык жактан алганда, азыркы жыйынтыктар 3D SFM боюнча ишке эң окшош, анткени экөө тең кыймылды жана тереңдикти иреттөөнү камтыган татаал бистабилдүү кабылдоо. Додд жана башкалар.31 бистабилдүү 3D SFM цилиндринин айлануу багытын билдирген маймылдардын тапшырмасында чоң тандоо ыктымалдыгын (0,67) табышкан. Биз бистабилдүү тор стимулдары үчүн бир топ кичине тандоо эффектин таптык (эки маймыл үчүн тең болжол менен 0,55). CP баалоо тандоо коэффициентине көз каранды болгондуктан, ар кандай тапшырмаларда ар кандай шарттарда алынган CPди чечмелөө кыйын. Бирок, биз байкаган тандоо эффектинин чоңдугу нөлдүк жана төмөн текстуралуу контраст торчолору үчүн, ошондой эле кубаттуулукту жогорулатуу үчүн төмөн/жок текстуралуу контраст стимулдарын айкалыштырганыбызда бирдей болгон. Ошондуктан, CPдеги бул айырмачылык маалыматтар топтомдорунун ортосундагы тандоо ылдамдыгынын айырмачылыктарынан улам болушу күмөн.
Акыркы учурда кабылдоо менен коштолгон MT атуу ылдамдыгынын бир аз өзгөрүшү 3-D SFM стимулдаштыруусу жана бистабилдүү тор структуралары менен шартталган интенсивдүү жана сапаттык жактан айырмаланган кабылдоо абалдарына салыштырмалуу табышмактуу көрүнөт. Бир мүмкүнчүлүк, биз стимулдун бүткүл узактыгы боюнча атуу ылдамдыгын эсептөө менен тандоо эффектин баалабай койгонбуз. 31 3-D SFM учурунан айырмаланып, MT активдүүлүгүнүн айырмачылыктары сыноолордо болжол менен 250 мс пайда болуп, андан кийин сыноолор учурунда туруктуу түрдө жогорулаган, тандоо сигналдарынын убакыт динамикасын талдообуз (эки маймылдагы стимул башталгандан кийинки 500 мс караңыз). Мындан тышкары, бул мезгилде кескин көтөрүлүүдөн кийин, биз сыноонун калган бөлүгүндө CPнин өзгөрүшүн байкадык. Хьюп жана Рубин55 адамдардын бистабилдүү тик бурчтуу массивдерди кабылдоосу узак сыноолордо көп учурда өзгөрөрүн билдиришет. Биздин стимулдар болгону 1,5 секундга көрсөтүлгөнү менен, маймылдарыбыздын кабылдоосу сыноо учурунда когеренттүүлүктөн тунуктукка чейин өзгөрүшү мүмкүн (алардын жооптору белги тандоодогу акыркы кабылдоосун чагылдырган). Ошондуктан, биздин тапшырманын же маймылдар кабылдоосун тынымсыз билдире ала турган пландын реакция убактысынын версиясы чоңураак тандоо эффектине ээ болот деп күтүлүүдө. Акыркы мүмкүнчүлүк, MT сигналы эки тапшырмада ар кандай окулат. CPU сигналдары сенсордук декоддоодон жана корреляцияланган ызы-чуудан келип чыгат деп көптөн бери ойлоп келишкени менен,56 Гу жана кесиптештери57 эсептөө моделдеринде корреляцияланган деңгээлдерден көрө, ар кандай топтоо стратегиялары экенин аныкташкан. өзгөрмөлүүлүк, дорсалдык медиа-жогорку убактылуу нейрондордогу CPUну жакшыраак түшүндүрө алат. барактын өзгөрүшүн багыттоону таануу тапшырмасы (MSTd). MTде байкаган кичинекей тандоо эффектиси, ырааттуулукту же тунуктукту кабылдоону түзүү үчүн көптөгөн аз маалыматтуу нейрондордун кеңири агрегациясын чагылдырат. Жергиликтүү кыймыл сигналдары бир же эки объектке (бистабилдүү торчолорго) же жалпы объектилердин өзүнчө беттерине (3-D SFM) топтоштурулушу керек болгон ар кандай учурда, MT жооптору кабылдоочулук баалоо менен олуттуу байланышта болгондугунун көз карандысыз далилдери болгон, күчтүү MT жооптору болгон. визуалдык кыймыл маалыматын колдонуп, татаал сүрөттөрдү көп объекттүү көрүнүштөргө сегменттөөдө роль ойноо сунушталат.
Жогоруда айтылгандай, биз MT үлгүсүндөгү клеткалык активдүүлүк менен кабылдоонун ортосундагы байланышты биринчилерден болуп билдирдик. Мовшон жана кесиптештери тарабынан баштапкы эки баскычтуу моделде түзүлгөндөй, режим бирдиги MTнин чыгуу этабы болуп саналат. Бирок, акыркы изилдөөлөр режим жана компонент клеткалары континуумдун ар кандай учтарын билдирерин жана кабылдоо талаасынын түзүлүшүндөгү параметрдик айырмачылыктар режим компоненттеринин жөндөө спектрине жооптуу экенин көрсөттү. Ошондуктан, биз CP жана PI ортосунда олуттуу корреляцияны таптык, бул бинокулярдык дал келбестикти жөнгө салуу симметриясы менен тереңдикти таануу тапшырмасындагы CP же так багытты айырмалоо тапшырмасындагы багытты орнотуу конфигурациясынын ортосундагы байланышка окшош. Документтер менен CP ортосундагы байланыштар 33. Ван жана Мовшон62 MT багытын тандоочулугу бар көп сандагы клеткаларды талдап, орточо эсеп менен режим индекси көптөгөн жөндөө касиеттери менен байланыштуу экенин аныкташкан, бул режимди тандоо MT популяциясынан окула турган башка көптөгөн сигнал түрлөрүндө бар экенин көрсөтүп турат. Ошондуктан, MT активдүүлүгү менен субъективдүү кабылдоонун ортосундагы байланышты келечекте изилдөө үчүн, үлгү индекси башка тапшырмаларды жана стимулдарды тандоо сигналдары менен окшош корреляцияланабы же бул байланыш кабылдоо сегментациясынын учуруна мүнөздүүбү же жокпу, аныктоо маанилүү болот.
Ошо сыяктуу эле, Ниенборг жана Камминг 42 V2деги бинокулярдык дал келбестик үчүн тандалма жакын жана алыс клеткалар тереңдикти айырмалоо тапшырмасында бирдей сезимтал болгону менен, дээрлик артыкчылык берген клетка популяциясы гана олуттуу CP көрсөтөөрүн аныкташкан. Бирок, маймылдарды алыскы айырмачылыктарды артыкчылыктуу түрдө салмактоого үйрөтүү артыкчылыктуу капастарда олуттуу CPге алып келген. Башка изилдөөлөр да окутуу тарыхы кабылдоо корреляцияларына34,40,63 же MT активдүүлүгү менен дифференциалдык дискриминациянын ортосундагы себептик байланышка48 көз каранды экенин билдиришкен. CP менен режимдин багытын тандоонун ортосундагы биз байкаган байланыш, маймылдар биздин көйгөйдү чечүү үчүн колдонгон конкреттүү стратегияны чагылдырат, ал эми режимди тандоо сигналдарынын визуалдык-мотордук кабылдоодогу өзгөчө ролун эмес. Келечектеги иште, кайсы MT сигналдары сегментациялык чечимдерди кабыл алуу үчүн артыкчылыктуу жана ийкемдүү салмакталаарын аныктоого окутуу тарыхы олуттуу таасир этеби же жокпу, аныктоо маанилүү болот.
Стоунер жана кесиптештери14,23 бири-бирине дал келген торчо аймактарынын жарыктыгынын өзгөрүшү адам байкоочуларынын отчетторунун ырааттуулугуна жана тунуктугуна жана макака MT нейрондорундагы багыттык тууралоолорго алдын ала таасир эткенин биринчилерден болуп билдиришкен. Авторлор бири-бирине дал келген аймактардын жарыктыгы физикалык жактан тунуктукка дал келгенде, байкоочулар көбүрөөк тунук кабылдоону билдиришкенин, ал эми MT нейрондору растр компоненттеринин кыймылын сигналдашканын аныкташкан. Тескерисинче, бири-бирине дал келген жарыктык жана тунук бири-бирине дал келбегенде, байкоочу когеренттүү кыймылды кабылдайт жана MT нейрондору үлгүнүн глобалдык кыймылын сигналдашат. Ошентип, бул изилдөөлөр сегментация отчетторуна ишенимдүү таасир этүүчү визуалдык стимулдардын физикалык өзгөрүүлөрү MT козголуусунда алдын ала айтууга боло турган өзгөрүүлөрдү да пайда кыларын көрсөтүп турат. Бул жааттагы акыркы иштер кайсы MT сигналдары татаал стимулдардын кабылдоо көрүнүшүн көзөмөлдөй турганын изилдеген18,24,64. Мисалы, MT нейрондорунун бир бөлүгү бир багыттуу RDKга караганда аз аралыкта жайгашкан эки багыты бар кокустук чекиттин кыймыл картасына (RDK) бимодалдык тюнингди көрсөтөөрү көрсөтүлгөн. Клеткалык тюнингдин өткөрүү жөндөмдүүлүгү 19, 25. Байкоочулар биринчи үлгүнү ар дайым ачык-айкын кыймыл катары көрүшөт, бирок көпчүлүк MT нейрондору бул стимулдарга жооп катары унимодалдык адаптацияларды көрсөтүшөт жана бардык MT клеткаларынын жөнөкөй орточо көрсөткүчү унимодалдык популяциянын реакциясын берет. Ошентип, бимодалдык тюнингди көрсөткөн клеткалардын бир бөлүгү бул кабылдоо үчүн нейрондук субстрат түзүшү мүмкүн. Кызыгы, мармосеттерде бул популяция кадимки торчо жана торчо стимулдарын колдонуу менен текшерилгенде PDS клеткаларына дал келген.
Биздин жыйынтыктар жогорудагылардан бир кадам алдыга озуп кетти, алар МТнын кабылдоо сегментациясындагы ролун аныктоо үчүн абдан маанилүү. Чындыгында, сегментация субъективдүү кубулуш. Көптөгөн полистабилдүү визуалдык дисплейлер көрүү системасынын туруктуу стимулдарды бир нече жол менен уюштуруу жана чечмелөө жөндөмүн көрсөтөт. Изилдөөбүздө нейрондук жоопторду жана кабылдоо отчетторун бир эле учурда чогултуу бизге МТнын атуу ылдамдыгы менен туруктуу стимулдун кабылдоо интерпретациясынын ортосундагы ковариансты изилдөөгө мүмкүндүк берди. Бул байланышты көрсөткөндөн кийин, биз себептүүлүктүн багыты аныктала электигин, башкача айтканда, биз байкаган кабылдоо сегментациясынын сигналы, айрымдар айткандай [65, 66, 67], автоматтык экендигин аныктоо үчүн андан ары эксперименттер жүргүзүү керектигин моюнга алабыз. Бул процесс кайрадан жогорку аймактардан 68, 69, 70 сенсордук кортекске кайтып келген ылдый түшүүчү сигналдарды билдирет (8-сүрөт). MTнин негизги кортикалдык буталарынын бири болгон MSTd71деги үлгү-тандоочу клеткалардын көбүрөөк үлүшү жөнүндөгү билдирүүлөр бул эксперименттерди MT жана MSTd бир убакта жаздырууларын камтуу менен кеңейтүү кабылдоонун нейрондук механизмдерин андан ары түшүнүү үчүн жакшы алгачкы кадам болорун көрсөтүп турат. сегментация.
Компоненттин жана режимдин багытын тандоонун эки баскычтуу модели жана машиналык котормодо тандоого байланыштуу активдүүлүккө жогорудан төмөн карай кайтарым байланыштын потенциалдуу таасири. Бул жерде, MT кадамындагы режимдин багытын тандоо (PDS – “P”) (i) белгилүү бир режим ылдамдыктарына шайкеш келген багытты тандоочу киргизүү маалыматтарынын чоң үлгүсү жана (ii) күчтүү тюнинг басуу аркылуу түзүлөт. MT (“C”) этабынын багытты тандоочу (CDS) компоненти киргизүү багытында тар үлгү алуу диапазонуна ээ жана тюнинг басуусу көп эмес. Түзөтүлбөгөн ингибирлөө эки популяцияны тең башкарууга мүмкүндүк берет. Түстүү жебелер түзмөктүн артыкчылыктуу багытын көрсөтөт. Түшүнүктүүлүк үчүн, V1-MT туташууларынын бир бөлүгү гана жана бир компоненттик режимди жана багытты тандоо кутучасы көрсөтүлгөн. Биздин алдыга жылдыруу (FF) жыйынтыктарыбызды чечмелөө контекстинде, PDS клеткаларындагы кеңири киргизүү жөндөөсү жана күчтүү тюнинг ингибирлөөсү (кызыл менен белгиленген) бир нече кыймыл үлгүлөрүнө жооп катары активдүүлүктө чоң айырмачылыктарды пайда кылды. Биздин сегменттөө көйгөйүбүздө бул топ чечим кабыл алуу чынжырларын башкарат жана кабылдоону бурмалайт. Ал эми, кайтарым байланыш (ББ) учурунда, кабылдоо чечимдери жогорку агымдагы схемаларда сенсордук маалыматтар жана когнитивдик бир жактуулуктар аркылуу пайда болот, ал эми төмөнкү агымдагы ББнын PDS клеткаларына (калың сызыктар) көбүрөөк таасири тандоо сигналдарын пайда кылат. b CDS жана PDS түзмөктөрүнүн альтернативдүү моделдеринин схемалык көрсөтүлүшү. Бул жерде MTдеги PDS сигналдары V1 түз киргизүүсү менен гана эмес, ошондой эле V1-V2-MT жолунун кыйыр киргизүүсү менен да пайда болот. Моделдин кыйыр жолдору текстуранын чектерине (торчолордун бири-бирине дал келген аймактарына) тандоочулук берүү үчүн туураланат. MT катмарынын CDS модулу түз жана кыйыр киргизүүлөрдүн салмакталган суммасын аткарат жана чыгарууну PDS модулуна жөнөтөт. PDS атаандаштык ингибирлөө менен жөнгө салынат. Дагы бир жолу, моделдин негизги архитектурасын тартуу үчүн зарыл болгон байланыштар гана көрсөтүлгөн. Бул жерде, а-да сунушталгандан башка FF механизми PDSке клеткалык торчонун реакциясында чоң өзгөрмөлүүлүккө алып келиши мүмкүн, бул дагы чечим кабыл алуу үлгүлөрүндөгү бир жактуулукка алып келет. Же болбосо, PDS клеткаларындагы жогорку CP дагы эле FBнын PDS клеткаларына туташуусунун күчүндөгү же натыйжалуулугундагы бир жактуулуктун натыйжасы болушу мүмкүн. Далилдер эки жана үч баскычтуу MT PDS моделдерин жана CP FF жана FB чечмелөөлөрүн колдойт.
Изилдөө объектилери катары салмагы 4,5тен 9,0 кгга чейинки эки чоң макака (макака мулатта), бир эркек жана бир ургаачы (тиешелүүлүгүнө жараша 7 жана 5 жашта) колдонулган. Бардык стерилдүү хирургиялык эксперименттердин алдында жаныбарларга MT аймагына жакындаган вертикалдуу электроддор үчүн атайын жасалган жаздыруу камерасы, дат баспас болоттон жасалган баш тирөөч (Crist Instruments, Хагерстаун, Мэриленд) жана өлчөнгөн склералдык издөө катушкасы менен көздүн абалы имплантацияланган. (Cooner Wire, Сан-Диего, Калифорния). Бардык протоколдор Америка Кошмо Штаттарынын Айыл чарба департаментинин (USDA) эрежелерине жана Улуттук саламаттыкты сактоо институттарынын (NIH) лабораториялык жаныбарларды гумандуу түрдө багуу жана пайдалануу боюнча көрсөтмөлөрүнө ылайык келет жана Чикаго университетинин Институционалдык жаныбарларды багуу жана пайдалануу комитети (IAUKC) тарабынан бекитилген.
Бардык визуалдык стимулдар кара же боз фондо тегерек тешикчеде көрсөтүлгөн. Жазуу учурунда бул тешиктин абалы жана диаметри электроддун учундагы нейрондордун классикалык кабылдоо талаасына ылайык туураланган. Биз визуалдык стимулдардын эки кеңири категориясын колдондук: психометриялык стимулдар жана тюнинг стимулдары.
Психометрикалык стимул – бул алардын багытына перпендикуляр багытта жылып бараткан эки тик бурчтуу торчонун үстүнө коюу менен түзүлгөн торчо үлгүсү (20 кд/м2, 50% контраст, 50% жумуш цикли, 5 градус/сек). Буга чейин адам байкоочулары бул торчо үлгүлөрүн бистабилдүү стимулдар катары, кээде бир багытта кыймылдаган бир үлгү катары (когеренттүү кыймыл) жана кээде ар кандай багытта кыймылдаган эки өзүнчө бет катары (тунук кыймыл) кабыл алаары көрсөтүлгөн. торчо үлгүсүнүн компоненттери, симметриялуу багытталган – торчолордун ортосундагы бурч 95°тан 130°га чейин (топтомдон алынган: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, сеанс бою) 115° нейрондордун обочолонуу бурчу сакталган эмес, бирок биз бул жерге психофизикалык маалыматтарды киргизебиз) – болжол менен 90° же 270° (үлгү багыты). Ар бир сессияда торчо аралык торчонун бир гана бурчу колдонулган; ар бир сессия учурунда ар бир сыноо үчүн үлгүнүн багыты эки мүмкүнчүлүктөн кокустук түрдө тандалып алынган.
Торчонун кабылдоосун бир тараптуу кылуу жана аракет үчүн сыйлыктын эмпирикалык негизин камсыз кылуу максатында, биз ар бир торчонун компонентинин жарык тилкесинин 72-кадамына кокустук чекит текстураларын киргизебиз. Буга кокустук тандалган пикселдердин бир бөлүгүнүн жарыктыгын көбөйтүү же азайтуу (белгилүү бир өлчөмгө) аркылуу жетишилет (1c-сүрөт). Текстуранын кыймылынын багыты байкоочунун кабылдоосун когеренттүү же тунук кыймылга бурган күчтүү сигнал берет (1c-сүрөт). Когеренттүү шарттарда, текстура торчосунун кайсы компонентин жапканына карабастан, бардык текстуралар үлгүнүн багыты боюнча которулат (1c-сүрөт, когеренттүү). Тунук абалда текстура өзү каптаган торчонун багытына перпендикулярдуу жылат (1c-сүрөт, тунук) (Кошумча тасма 1). Тапшырманын татаалдыгын көзөмөлдөө үчүн, көпчүлүк сессияларда бул текстура белгиси үчүн Майкельсон контрасты (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) жыйындысынан өзгөрүп турган. , 10, 20, 40, 80). Контраст растрдын салыштырмалуу жарыктыгы катары аныкталат (демек, 80% контраст мааниси 36 же 6 кд/м2 текстурага алып келет). N маймылында 6 сеанс жана S маймылында 5 сеанс үчүн биз тарыраак текстуралык контраст диапазондорун (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) колдондук, мында психофизикалык мүнөздөмөлөр толук диапазондогу контраст менен бирдей схеманы ээрчийт, бирок каныккандыксыз.
Тюнинг стимулдары - бул 16 бирдей аралыкта жайгашкан багыттардын биринде кыймылдаган синусоидалык торчолор (контраст 50%, 1 цикл/градус, 5 градус/сек) же ушул багыттар боюнча кыймылдаган синусоидалык торчолор (бири-биринин үстүнө коюлган эки карама-каршы 135° бурчтан турган синусоидалык торчолор).