გმადლობთ Nature.com-ის მონახულებისთვის.ბრაუზერის ვერსიას, რომელსაც იყენებთ, აქვს შეზღუდული CSS მხარდაჭერა.საუკეთესო გამოცდილებისთვის, გირჩევთ გამოიყენოთ განახლებული ბრაუზერი (ან გამორთოთ თავსებადობის რეჟიმი Internet Explorer-ში).იმავდროულად, მუდმივი მხარდაჭერის უზრუნველსაყოფად, ჩვენ გამოვიყვანთ საიტს სტილის და JavaScript-ის გარეშე.
კარუსელი, რომელიც აჩვენებს სამ სლაიდს ერთდროულად.გამოიყენეთ წინა და შემდეგი ღილაკები ერთდროულად სამ სლაიდში გადასაადგილებლად, ან გამოიყენეთ სლაიდერის ღილაკები ბოლოს, რომ გადაადგილდეთ სამ სლაიდზე ერთდროულად.
მაღალი გარჩევადობის მხედველობა მოითხოვს ბადურის წვრილ ნიმუშს და ინტეგრაციას ობიექტის თვისებების აღსადგენად.მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ სხვადასხვა ობიექტების ადგილობრივი ნიმუშების შერევისას სიზუსტე იკარგება.ამიტომ, სეგმენტაცია, გამოსახულების არეების დაჯგუფება ცალკეული დამუშავებისთვის, კრიტიკულია აღქმისთვის.წინა სამუშაოებში ამ პროცესის შესასწავლად გამოიყენებოდა ბისტაბილი გისოსები, რომლებიც შეიძლება ჩაითვალოს ერთ ან რამდენიმე მოძრავ ზედაპირად.აქ ჩვენ ვახსენებთ ურთიერთობას აქტივობასა და სეგმენტაციის განსჯას შორის პრიმატის ვიზუალური გზის შუალედურ რეგიონებში.კერძოდ, ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ შერჩევით ორიენტირებული მედიანური დროებითი ნეირონები მგრძნობიარენი იყვნენ ტექსტურის ნიშნების მიმართ, რომლებიც გამოიყენება ბისტაბილური ბადეების აღქმის დამახინჯებისთვის და აჩვენეს მნიშვნელოვანი კორელაცია ტესტებსა და მუდმივი სტიმულის სუბიექტურ აღქმას შორის.ეს კორელაცია უფრო დიდია იმ ერთეულებში, რომლებიც მიუთითებენ გლობალურ მოძრაობაზე მრავალი ადგილობრივი მიმართულების შაბლონებში.ამრიგად, დავასკვნათ, რომ დროის შუალედური დომენი შეიცავს სიგნალებს, რომლებიც გამოიყენება რთული სცენების შემადგენელ ობიექტებად და ზედაპირებად გამოსაყოფად.
ხედვა ეყრდნობა არა მხოლოდ გამოსახულების ელემენტარული მახასიათებლების ზუსტ დისკრიმინაციას, როგორიცაა კიდეზე ორიენტაცია და სიჩქარე, არამედ, რაც მთავარია, ამ მახასიათებლების სწორ ინტეგრაციას გარემოს თვისებების გამოსათვლელად, როგორიცაა ობიექტის ფორმა და ტრაექტორია1.თუმცა, პრობლემები წარმოიქმნება, როდესაც ბადურის გამოსახულებები მხარს უჭერს რამდენიმე თანაბრად დამაჯერებელ ჯგუფს 2, 3, 4 (ნახ. 1a).მაგალითად, როდესაც სიჩქარის სიგნალების ორი ნაკრები ძალიან ახლოსაა, ეს შეიძლება გონივრულად განიმარტოს, როგორც ერთი მოძრავი ობიექტი ან რამდენიმე მოძრავი ობიექტი (ნახ. 1ბ).ეს ასახავს სეგმენტაციის სუბიექტურ ხასიათს, ანუ ეს არის არა გამოსახულების ფიქსირებული თვისება, არამედ ინტერპრეტაციის პროცესი.ნორმალური აღქმისთვის მისი აშკარა მნიშვნელობის მიუხედავად, ჩვენი გაგება აღქმის სეგმენტაციის ნერვული საფუძვლის შესახებ საუკეთესო შემთხვევაში არასრული რჩება.
აღქმის სეგმენტაციის პრობლემის მულტფილმის ილუსტრაცია.დამკვირვებლის მიერ ნეკერის კუბში (მარცხნივ) სიღრმის აღქმა მონაცვლეობს ორ შესაძლო ახსნას შორის (მარჯვნივ).ეს იმიტომ ხდება, რომ სურათზე არ არის სიგნალები, რომლებიც ტვინს საშუალებას აძლევს ცალსახად განსაზღვროს ფიგურის 3D ორიენტაცია (მოწოდებული მონოკულარული ოკლუზიის სიგნალით მარჯვნივ).b როდესაც მოძრაობის რამდენიმე სიგნალი წარმოდგენილია სივრცით სიახლოვეს, მხედველობის სისტემამ უნდა განსაზღვროს არის თუ არა ადგილობრივი ნიმუშები ერთი ან მეტი ობიექტიდან.ლოკალური მოძრაობის სიგნალების თანდაყოლილი ორაზროვნება, ანუ ობიექტის მოძრაობის თანმიმდევრობამ შეიძლება გამოიწვიოს იგივე ლოკალური მოძრაობა, რაც იწვევს ვიზუალური შეყვანის მრავალ თანაბრად დამაჯერებელ ინტერპრეტაციას, ანუ ვექტორული ველები აქ შეიძლება წარმოიშვას ერთი ზედაპირის თანმიმდევრული მოძრაობით ან გადახურული ზედაპირების გამჭვირვალე მოძრაობით.c (მარცხნივ) ჩვენი ტექსტურირებული ბადის სტიმულის მაგალითი.მართკუთხა ბადეები, რომლებიც მიედინება მათი მიმართულებით პერპენდიკულარულად („კომპონენტის მიმართულებები“ - თეთრი ისრები) ერთმანეთს ეფარება და ქმნის ბადეებს.გისოსი შეიძლება აღიქმებოდეს, როგორც მიმართულებების ერთჯერადი, რეგულარული, დაკავშირებული მოძრაობა (წითელი ისრები) ან რთული მიმართულებების გამჭვირვალე მოძრაობა.გისოსების აღქმა დამახინჯებულია შემთხვევითი წერტილის ტექსტურის ნიშნების დამატებით.(შუა) ყვითლად ხაზგასმული არე გაფართოვდა და ნაჩვენებია ჩარჩოების სერიების სახით, შესაბამისად, თანმიმდევრული და გამჭვირვალე სიგნალებისთვის.წერტილის მოძრაობა თითოეულ შემთხვევაში წარმოდგენილია მწვანე და წითელი ისრებით.(მარჯვნივ) შერჩევის წერტილის პოზიციის (x, y) გრაფიკი კადრების რაოდენობის მიხედვით.თანმიმდევრულ შემთხვევაში, ყველა ტექსტურა ერთი და იმავე მიმართულებით მოძრაობს.გამჭვირვალობის შემთხვევაში, ტექსტურა მოძრაობს კომპონენტის მიმართულებით.d ჩვენი მოძრაობის სეგმენტაციის ამოცანის მულტფილმის ილუსტრაცია.მაიმუნები ყოველი გამოცდას იწყებდნენ პატარა წერტილის დაფიქსირებით.მცირე დაყოვნების შემდეგ, MT RF-ის მდებარეობაზე გამოჩნდა ღეროვანი ნიმუშის გარკვეული ტიპი (თანმიმდევრულობა/გამჭვირვალობა) და ტექსტურის სიგნალის ზომა (მაგ. კონტრასტი).ყოველი ტესტის დროს, ბადე შეიძლება გადაადგილდეს ნიმუშის ორი შესაძლო მიმართულებით.სტიმულის ამოღების შემდეგ, შერჩევის სამიზნეები გამოჩნდა MT RF-ის ზემოთ და ქვემოთ.მაიმუნებმა უნდა მიუთითონ ბადის მათი აღქმა საკადეებში შესაბამისი შერჩევის სამიზნეზე.
ვიზუალური მოძრაობების დამუშავება კარგად ხასიათდება და ამგვარად იძლევა შესანიშნავ მოდელს აღქმის სეგმენტაციის ნერვული სქემების შესასწავლად.რამდენიმე გამოთვლითმა კვლევამ აღნიშნა ორეტაპიანი მოძრაობის დამუშავების მოდელების სარგებლობა, რომლებშიც მაღალი გარჩევადობის საწყის შეფასებას მოჰყვება ადგილობრივი ნიმუშების შერჩევითი ინტეგრაცია ხმაურის მოსაშორებლად და ობიექტის სიჩქარის აღსადგენად7,8.მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ ხედვის სისტემებმა უნდა იზრუნონ, რომ ეს ანსამბლი შემოიფარგლოს მხოლოდ იმ ლოკალური ნიმუშებით ჩვეულებრივი ობიექტებიდან.ფსიქოფიზიკურმა კვლევებმა აღწერა ფიზიკური ფაქტორები, რომლებიც გავლენას ახდენენ ადგილობრივი მოძრაობის სიგნალების სეგმენტირებაზე, მაგრამ ანატომიური ტრაექტორიებისა და ნერვული კოდების ფორმა ღიად რჩება.მრავალი მოხსენება ვარაუდობს, რომ ორიენტაციის შერჩევითი უჯრედები პრიმატის ქერქის დროებით (MT) რეგიონში არის ნეირონული სუბსტრატების კანდიდატები.
მნიშვნელოვანია, რომ წინა ექსპერიმენტებში ნერვული აქტივობის ცვლილებები დაკავშირებულია ვიზუალური სტიმულის ფიზიკურ ცვლილებებთან.თუმცა, როგორც ზემოთ აღინიშნა, სეგმენტაცია არსებითად აღქმის პროცესია.ამიტომ, მისი ნერვული სუბსტრატის შესწავლა მოითხოვს ნერვული აქტივობის ცვლილებების დაკავშირებას ფიქსირებული სტიმულის აღქმის ცვლილებებთან.აქედან გამომდინარე, ჩვენ ვავარჯიშეთ ორი მაიმუნი, რომ შეგვეტყობინა, იყო თუ არა აღქმული ბისტაბილი ბადეების ნიმუში, რომელიც წარმოიქმნება ზედმეტად მოძრავი მართკუთხა ბადეებით, იყო ერთი ზედაპირი თუ ორი დამოუკიდებელი ზედაპირი.ნერვული აქტივობისა და სეგმენტაციის განსჯას შორის კავშირის შესასწავლად, ჩვენ ჩავწერეთ ერთი აქტივობა MT-ში, როდესაც მაიმუნები ასრულებდნენ ამ ამოცანას.
ჩვენ აღმოვაჩინეთ მნიშვნელოვანი კორელაცია MT აქტივობის შესწავლასა და აღქმას შორის.ეს კორელაცია არსებობდა მიუხედავად იმისა, შეიცავდა თუ არა სტიმულები აშკარა სეგმენტაციის სიგნალებს.გარდა ამისა, ამ ეფექტის სიძლიერე დაკავშირებულია სეგმენტაციის სიგნალების მგრძნობელობასთან, ისევე როგორც ნიმუშის ინდექსთან.ეს უკანასკნელი რაოდენობრივად განსაზღვრავს ხარისხს, რომლითაც ერთეული ასხივებს გლობალურ და არა ლოკალურ მოძრაობას კომპლექსურ ნიმუშებში.მიუხედავად იმისა, რომ მოდის მიმართულების სელექციურობა დიდი ხანია აღიარებულია, როგორც MT-ის განმსაზღვრელი მახასიათებელი და მოდაზე შერჩეული უჯრედები აჩვენებენ კომპლექსურ სტიმულს, რომელიც შეესაბამება ამ სტიმულების ადამიანის აღქმას, როგორც ვიცით, ეს არის პირველი მტკიცებულება შაბლონებს შორის კორელაციის შესახებ.ინდექსი და აღქმის სეგმენტაცია.
ჩვენ ვავარჯიშეთ ორი მაიმუნი, რათა ეჩვენებინათ მათი აღქმა დრიფტიანი ბადის სტიმულის შესახებ (თანმიმდევრული ან გამჭვირვალე მოძრაობები).ადამიანის დამკვირვებლები ჩვეულებრივ აღიქვამენ ამ სტიმულს, როგორც დაახლოებით იგივე სიხშირის თანმიმდევრულ ან გამჭვირვალე მოძრაობებს.ამ ცდაში სწორი პასუხის გასაცემად და ოპერატიული ჯილდოს საფუძვლის დასაყენებლად, ჩვენ შევქმენით სეგმენტაციის სიგნალები იმ კომპონენტის რასტერის ტექსტურირებით, რომელიც ქმნის გისოსს (ნახ. 1c, d).თანმიმდევრულ პირობებში, ყველა ტექსტურა მოძრაობს ნიმუშის მიმართულებით (ნახ. 1c, „თანმიმდევრული“).გამჭვირვალე მდგომარეობაში, ტექსტურა მოძრაობს პერპენდიკულარულად იმ ბადეების მიმართულებაზე, რომელზეც ის არის დაფენილი (ნახ. 1c, „გამჭვირვალე“).ჩვენ ვაკონტროლებთ დავალების სირთულეს ამ ტექსტურის ეტიკეტის კონტრასტის შეცვლით.გამოკვლეულ ცდებში მაიმუნები დაჯილდოვდნენ ტექსტურის ნიშნების შესაბამისი პასუხებისთვის და ჯილდოები სთავაზობდნენ შემთხვევით (50/50 შანსები) ცდებში, რომლებიც შეიცავდა ნიმუშებს ტექსტურის ნიშნების გარეშე (ფაქტურის ნულოვანი კონტრასტის მდგომარეობა).
ქცევის მონაცემები ორი წარმომადგენლობითი ექსპერიმენტიდან ნაჩვენებია ნახატ 2a-ში და პასუხები გამოსახულია ტექსტურის სიგნალების თანმიმდევრულობისა და კონტრასტის შეფასების პროპორციულად (გამჭვირვალობის კონტრასტი ნავარაუდევია ნეგატიური განსაზღვრებით) იმ შაბლონებისთვის, რომლებიც გადაადგილდებიან ზემოთ ან ქვემოთ, შესაბამისად. მთლიანობაში, მაიმუნების თანმიმდევრულობის/გამჭვირვალობის აღქმაზე საიმედოდ იმოქმედა როგორც ფაქტურის ნიშნის ნიშანმა (გამჭვირვალე, თანმიმდევრული) და სიძლიერე (კონტრასტი) (ANOVA; მაიმუნი N: მიმართულება – F = 0,58, p = 0,45, ნიშანი – F = 1248, p < 10−0, კონტრასტი – 10−10, კონტრასტი – 10−10. – F = 0,41, p = 0,52, ნიშანი – F = 2876,7, p < 10−10, კონტრასტი – F = 36,5, p < 10−10). მთლიანობაში, მაიმუნების თანმიმდევრულობის/გამჭვირვალობის აღქმაზე საიმედოდ იმოქმედა როგორც ფაქტურის ნიშნის (გამჭვირვალე, თანმიმდევრული) და სიძლიერე (კონტრასტი) (ANOVA; მაიმუნი N: მიმართულება – F = 0.58, p = 0.45, ნიშანი – F = 1248, p <10-1:0, კონტრასტი – 10−10. მიმართულება – F = 0,41, p = 0,52, ნიშანი – F = 2876,7, p < 10−10, კონტრასტი – F = 36,5, p < 10−10). . и сила (контрастность) текстხმობ признака (anova; onova; оезззнна n: нараравიკული - f = 0,58, p = 0,45, знак - f = 1248, p <10−10 <10; −10 обеззна s: направление-f = 0,41, p = 0,52, признак-f = 2876,7, p <10−10, контраст-F = 36,5, р <10-10). ზოგადად, მაიმუნების მიერ თანმიმდევრულობის/გამჭვირვალობის აღქმაზე მნიშვნელოვნად იმოქმედა როგორც ნიშანმა (გამჭვირვალობა, თანმიმდევრულობა), ასევე ტექსტურული მახასიათებლის სიძლიერე (კონტრასტი) (ANOVA; მაიმუნი N: მიმართულება — F = 0.58, p = 0.45, ნიშანი — F = 1248, p <10−10 მიმართულება, p <10−10, კონტრასტი, p <10−10, კონტრასტი. = 0,41, p = 0,52, ნიშანი - F = 2876,7, p < 10 −10, კონტრასტი - F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号）的符号）的符号）的符号对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, p <10−10, p <10−10, 實–0F =子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p <10−10, 对比度– F = 36,5, p <10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号）的符号）的符号）的符号对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p <10−10; p <10−10; p <10−10; p <10−10; p <10−10; p <10−10; (p < 10-10).ზოგადად, მაიმუნის თანმიმდევრულობის/გამჭვირვალობის აღქმაზე მნიშვნელოვნად იმოქმედა ტექსტურის სიგნალების ნიშანმა (გამჭვირვალობა, თანმიმდევრულობა) და ინტენსივობამ (კონტრასტი) (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; მაიმუნი N: ორიენტაცია – F = 0,58, p = 0,45, ნიშანი – F = 1248, p < 10−10, კონტრასტი – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 მაიმუნი S: ორიენტაცია – F = 0,41, p = 0,52, ნიშანი – F = 2876,7, p < 10-10, კონტრასტი – F = 36,5, p < 10-10).მაიმუნების ფსიქოფიზიკური მახასიათებლების დასახასიათებლად ყოველი სესიის მონაცემებზე დაყენებული იყო გაუსის კუმულაციური ფუნქციები.ნახ.2b გვიჩვენებს ამ მოდელების შეთანხმების განაწილებას ორივე მაიმუნისთვის ყველა სესიაზე.მთლიანობაში, მაიმუნებმა დავალება ზუსტად და თანმიმდევრულად შეასრულეს და ჩვენ უარვყავით ორი მაიმუნიანი სესიების 13%-ზე ნაკლები კუმულაციური გაუსის მოდელთან ცუდი მორგების გამო.
a მაიმუნების ქცევის მაგალითები წარმომადგენლობით სესიებზე (n≥ 20 ცდა სტიმულის პირობებში).მარცხენა (მარჯვნივ) პანელებში მონაცემები ერთი N(S) მაიმუნის სესიიდან გამოსახულია, როგორც შერჩევის თანმიმდევრული ქულები (ორდინატი) ტექსტურის სიგნალების ნიშნის კონტრასტთან (აბსციზა).აქ ვარაუდობენ, რომ გამჭვირვალე (თანმიმდევრული) ტექსტურებს აქვთ უარყოფითი (დადებითი) მნიშვნელობები.პასუხები ცალ-ცალკე აგებული იყო ნიმუშის მოძრაობის მიმართულების მიხედვით (ზემოთ (90°) ან ქვევით (270°) ტესტში.ორივე ცხოველისთვის, შესრულება, იქნება ეს პასუხი დაყოფილი 50/50 კონტრასტზე (PSE - მყარი ისრები) თუ ტექსტურული კონტრასტის ოდენობა, რომელიც საჭიროა შესრულების გარკვეული დონის მხარდასაჭერად (ბარიერი - ღია ისრები), არის ამ დრიფტის მიმართულებებში.b დაყენებულია გაუსის კუმულაციური ფუნქციის R2 მნიშვნელობების ჰისტოგრამა.მაიმუნის S(N) მონაცემები ნაჩვენებია მარცხნივ (მარჯვნივ).c (ზედა) PSE გაზომილი ბადეზე გადაადგილებული ქვევით (ორდინატი) შედარებით PSE-ზე გადაწეული ბადე (აბსციზა) გამოსახული, კიდეები, რომლებიც წარმოადგენს PSE განაწილებას თითოეული პირობისთვის და ისრებით, რომლებიც მიუთითებენ ყველა მდგომარეობის საშუალო მნიშვნელობას.მონაცემები მაიმუნების ყველა N(S) სესიისთვის მოცემულია მარცხენა (მარჯვნივ) სვეტში.(ქვედა) იგივე კონვენცია, როგორც PSE მონაცემებისთვის, მაგრამ დამონტაჟებული ფუნქციების ზღურბლებისთვის.არ იყო მნიშვნელოვანი განსხვავებები PSE ზღვრებში ან მოდის ტენდენციებში (იხ. ტექსტი).d PSE და დახრილობა (ორდინატი) გამოსახულია კუთხური განცალკევების კომპონენტის ნორმალიზებული რასტრული ორიენტაციის მიხედვით („ინტეგრალური ღეროვანი კუთხე“ – აბსციზა).ღია წრეები არის საშუალება, მყარი ხაზი არის საუკეთესო რეგრესიის მოდელი, ხოლო წერტილოვანი ხაზი არის 95% ნდობის ინტერვალი რეგრესიის მოდელისთვის.არსებობს მნიშვნელოვანი კორელაცია PSE-სა და ნორმალიზებულ ინტეგრაციის კუთხეს შორის, მაგრამ არა დახრილობასა და ნორმალიზებულ ინტეგრაციის კუთხეს შორის, რაც ვარაუდობს, რომ ფსიქომეტრიული ფუნქცია იცვლება, როდესაც კუთხე გამოყოფს კომპონენტის გისოსებს, მაგრამ არა სიმკვეთრე ან გაბრტყელება.(მაიმუნი N, n = 32 სესია; მაიმუნი S, n = 43 სესია).ყველა პანელში შეცდომის ზოლები წარმოადგენს საშუალო სტანდარტულ შეცდომას.Ჰაჰა.თანმიმდევრულობა, PSE სუბიექტური თანასწორობის ქულა, ნორმა.სტანდარტიზაცია.
როგორც ზემოთ აღინიშნა, ტექსტურის მინიშნებების კონტრასტიც და ნიმუშის მოძრაობის მიმართულება იცვლებოდა ცდებში, სტიმულები მოძრაობდნენ ზემოთ ან ქვევით მოცემულ ცდაში.ეს კეთდება ფსიქოფიზიკური11 და ნეირონული28 ადაპტური ეფექტების შესამცირებლად.შაბლონის ორიენტაცია მიკერძოებულთან (სუბიექტური თანასწორობის წერტილი ან PSE) (Wilcoxon-ის რანგის ჯამის ტესტი; მაიმუნი N: z = 0.25, p = 0.8; მაიმუნი S: z = 0.86, p = 0.39) ან დაყენებული ფუნქციის ბარიერი (Wilcoxon რანგის ჯამი; მაიმუნი N: 4 = 01. , p = 0,62) (ნახ. 2c).გარდა ამისა, მაიმუნებს შორის არ იყო მნიშვნელოვანი განსხვავებები ტექსტურის კონტრასტის ხარისხში, რომელიც საჭიროა შესრულების ზღურბლის დონის შესანარჩუნებლად (N მაიმუნი = 24.5% ± 3.9%, S მაიმუნი = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon რანგის ჯამი, z = 1.01, p = 0.31).
თითოეულ სესიაზე, ჩვენ ვცვლიდით ინტერლატის კუთხეს, რომელიც ჰყოფს კომპონენტის გისოსების ორიენტაციას.ფსიქოფიზიკურმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ადამიანები უფრო მეტად აღიქვამენ მე-10 უჯრედს დაკავშირებულად, როდესაც ეს კუთხე უფრო მცირეა.თუ მაიმუნები საიმედოდ აფიქსირებდნენ თანმიმდევრულობის/გამჭვირვალობის აღქმას, მაშინ ამ აღმოჩენებზე დაყრდნობით, მოსალოდნელია, რომ PSE, ტექსტურის კონტრასტი, რომელიც შეესაბამება თანამიმდევრულობისა და გამჭვირვალობის არჩევანს შორის ერთგვაროვან გაყოფას, გაიზრდება ურთიერთქმედებისას.გისოსების კუთხე. ეს მართლაც ასე იყო (ნახ. 2d; კოლაფსი შაბლონის მიმართულებებით, კრუსკალ–უოლისი; მაიმუნი N: χ2 = 23.06, p <10−3; მაიმუნი S: χ2 = 22.22, p <10−3; კორელაცია ნორმალიზებულ საზღვაო კუთხესა და PSE-ს შორის. −7 მაიმუნი <6 r = 0 p < 10−13). ეს მართლაც ასე იყო (ნახ. 2d; კოლაფსი შაბლონის მიმართულებებით, კრუსკალ–უოლისი; მაიმუნი N: χ2 = 23.06, p <10−3; მაიმუნი S: χ2 = 22.22, p <10−3; კორელაცია ნორმალიზებულ ინტეგრირების კუთხესა და PSE - მაიმუნი N: 7, S = 0. p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: х2 = 22,22, нормия мелду3, p < 10–3. PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). ეს მართლაც მოხდა (ნახ. 2d; კოლაფსი ნიმუშის მიმართულებით, Kruskal-Wallis; მაიმუნი N: χ2 = 23.06, p <10–3; მაიმუნი S: χ2 = 22.22, p <10–3; კორელაცია ნორმალიზებულ გისოსის კუთხესა და PSE – მაიმუნი N: r = 06. , p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p = 10-3，2，p = 10-3０S2；2. ；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p <10-9；猴子S：r = 0.76，p <10-13）.情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ０ -3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p =. ）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: х2 = 22,22, p < 10-3 мезоетоныч; ეს მართლაც ასე იყო (ნახ. 2d; დაკეცვა რეჟიმის ღერძის გასწვრივ, Kruskal-Wallis; მაიმუნი N: χ2 = 23.06, p <10-3; მაიმუნი S: χ2 = 22.22, p < 10-3; ნორმალიზებული ინტერლატის კუთხე). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE მაიმუნი N: r = 0,67, p < 10-9, მაიმუნი S: r = 0,76, p < 10-13).ამის საპირისპიროდ, ინტერლატის კუთხის შეცვლას არ ჰქონდა მნიშვნელოვანი გავლენა ფსიქომეტრიული ფუნქციის დახრილობაზე (ნახ. 2d; ჯვარედინი ორიენტაციის ნაკეცი, კრუსკალ-უოლისი; მაიმუნი N: χ2 = 8.09, p = 0.23; მაიმუნი S χ2 = 3.18, p = 0.67 და 0.67 ნორმალიზებული კუთხე - N. = 0,2, მაიმუნი S: r = 0,03, p = 0,76).ამრიგად, პირის ფსიქოფიზიკური მონაცემების შესაბამისად, ბადეებს შორის კუთხის შეცვლის საშუალო ეფექტი არის გადაადგილების წერტილების ცვლა და არა სეგმენტაციის სიგნალებისადმი მგრძნობელობის ზრდა ან შემცირება.
და ბოლოს, ჯილდოები შემთხვევით ენიჭება 0,5 ალბათობით ცდებში ნულოვანი ტექსტურის კონტრასტით.თუ ყველა მაიმუნმა გააცნობიერა ეს უნიკალური შემთხვევითობა და შეძლებდა განასხვავოს ნულოვანი ტექსტურის კონტრასტი და სიგნალის სტიმული, მათ შეეძლოთ შეემუშავებინათ სხვადასხვა სტრატეგია ორი ტიპის ცდისთვის.ორი დაკვირვება მტკიცედ მეტყველებს იმაზე, რომ ეს ასე არ არის.უპირველეს ყოვლისა, ღეროს კუთხის შეცვლამ ხარისხობრივად მსგავსი გავლენა მოახდინა ქუის და ნულოვანი ტექსტურის კონტრასტის ქულებზე (ნახ. 2d და დამატებითი ნახ. 1).მეორეც, ორივე მაიმუნისთვის, ბისტაბილური საცდელი შერჩევა ნაკლებად სავარაუდოა, რომ იყოს უახლესი (წინა) ჯილდოს შერჩევის გამეორება (ბინომიური ტესტი, N მაიმუნი: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S მაიმუნი: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
დასასრულს, მაიმუნების ქცევა ჩვენს სეგმენტაციის ამოცანაში კარგი სტიმულის კონტროლის ქვეშ იყო.აღქმის განსჯის დამოკიდებულება ტექსტურის ნიშნების ნიშანსა და ზომაზე, ისევე როგორც PSE-ში ცვლილებები ღეროს კუთხით, მიუთითებს იმაზე, რომ მაიმუნებმა განაცხადეს მოტორული თანმიმდევრულობის/გამჭვირვალობის სუბიექტური აღქმა.დაბოლოს, მაიმუნების პასუხებზე ნულოვანი ტექსტურის კონტრასტის ცდებში გავლენას არ მოახდენდა წინა გამოცდების ჯილდოს ისტორია და მნიშვნელოვნად იმოქმედა ინტერრასტრული კუთხური ცვლილებებით.ეს იმაზე მეტყველებს, რომ მაიმუნები აგრძელებენ გისოსების ზედაპირის კონფიგურაციის სუბიექტურ აღქმას ამ მნიშვნელოვან პირობებში.
როგორც ზემოთ აღინიშნა, ტექსტურის კონტრასტის გადასვლა ნეგატიურიდან პოზიტიურზე უდრის სტიმულების აღქმით გადასვლას გამჭვირვალედან თანმიმდევრულზე.ზოგადად, მოცემული უჯრედისთვის, MT პასუხი იზრდება ან მცირდება, რადგან ტექსტურის კონტრასტი იცვლება უარყოფითიდან პოზიტიურზე და ამ ეფექტის მიმართულება ჩვეულებრივ დამოკიდებულია ნიმუშის/კომპონენტის მოძრაობის მიმართულებაზე.მაგალითად, ორი წარმომადგენლობითი MT უჯრედის მიმართულების რეგულირების მრუდები ნაჩვენებია სურათზე 3, ამ უჯრედების პასუხებთან ერთად ბადეებზე, რომლებიც შეიცავს დაბალი ან მაღალი კონტრასტის თანმიმდევრულ ან გამჭვირვალე ტექსტურის სიგნალებს.ჩვენ ვეცადეთ როგორმე უკეთ გამოგვედგინა ეს ბადის პასუხები, რაც შეიძლება დაკავშირებული იყოს ჩვენი მაიმუნების ფსიქოფიზიოლოგიურ მუშაობასთან.
წარმომადგენლობითი მაიმუნის MT უჯრედის S-ის მიმართულების რეგულირების მრუდის პოლარული დიაგრამა ერთი სინუსოიდური მასივის საპასუხოდ.კუთხე მიუთითებს ბადეების მოძრაობის მიმართულებაზე, სიდიდე მიუთითებს ემისიურობაზე, ხოლო უჯრედის სასურველი მიმართულება გადახურულია დაახლოებით 90°-ით (ზემოთ) ერთ-ერთი კომპონენტის მიმართულებაზე ბადეების ნიმუშის მიმართულებით.b საპასუხო ბადის ყოველკვირეული სტიმულის დროის ჰისტოგრამა (PSTH), გადაადგილებული შაბლონის მიმართულებით 90°-ით (სქემურად ნაჩვენებია მარცხნივ) a-ში ნაჩვენები უჯრედისთვის.პასუხები დალაგებულია ტექსტურის მინიშნების ტიპის მიხედვით (შეკრული/გამჭვირვალე – შუა/მარჯვენა პანელი შესაბამისად) და Michelson კონტრასტი (PSTH ფერის მინიშნება).მხოლოდ სწორი მცდელობები ნაჩვენებია თითოეული ტიპის დაბალი კონტრასტის და მაღალი კონტრასტის ტექსტურის სიგნალებისთვის.უჯრედები უკეთესად რეაგირებდნენ ზევით მიმავალ გისოსებზე გამჭვირვალე ტექსტურის ნიშნებით და ამ შაბლონებზე პასუხი გაიზარდა ტექსტურის კონტრასტის გაზრდით.c, d იგივე კონვენციებია, რაც a და b-ში, მაგრამ MT უჯრედებისთვის, გარდა მაიმუნის S-ისა, მათი სასურველი ორიენტაცია თითქმის ემთხვევა ქვევით მიმავალი ბადის მიმართულებას.ერთეული უპირატესობას ანიჭებს დაღმავალი დრეიფტის ბადეებს თანმიმდევრული ტექსტურის ნიშნებით და ამ შაბლონებზე რეაგირება იზრდება ტექსტურის კონტრასტის გაზრდით.ყველა პანელში, დაჩრდილული ტერიტორია წარმოადგენს საშუალო სტანდარტულ შეცდომას.ლაქები.მწვერვალები, წამი.მეორე.
გისოსების ზედაპირის კონფიგურაციას (თანმიმდევრული ან გამჭვირვალე) შორის კავშირის შესასწავლად, როგორც ეს მითითებულია ჩვენი ტექსტურის სიგნალებითა და MT აქტივობით, ჩვენ ჯერ რეგრესიის გზით დავარეგულირეთ კორელაცია უჯრედებს შორის თანმიმდევრული მოძრაობისთვის (პოზიტიური დახრილობა) ან გამჭვირვალე მოძრაობისთვის (უარყოფითი ფერდობა).მოცემულია უჯრედების კლასიფიკაციისთვის ნიშნის პასუხის სიჩქარის მიხედვით კონტრასტთან შედარებით (ცალკე თითოეული რეჟიმის მიმართულებისთვის).ამ გისოსების დარეგულირების მრუდების მაგალითები ნახატ 3-ში მოცემული იგივე მაგალითის უჯრედიდან ნაჩვენებია სურათზე 4a.კლასიფიკაციის შემდეგ, ჩვენ გამოვიყენეთ მიმღების შესრულების ანალიზი (ROC), რათა განვსაზღვროთ თითოეული უჯრედის მგრძნობელობა ტექსტურის სიგნალების მოდულაციის მიმართ (იხ. მეთოდები).ამ გზით მიღებული ნეირომეტრიული ფუნქციები შეიძლება პირდაპირ შევადაროთ მაიმუნების ფსიქოფიზიკურ მახასიათებლებს იმავე სესიაზე, რათა პირდაპირ შევადაროთ ნეირონების ფსიქოფიზიკური მგრძნობელობა გისოსების ტექსტურებთან.ჩვენ ჩავატარეთ სიგნალის გამოვლენის ორი ანალიზი ნიმუშის ყველა ერთეულისთვის, გამოვთვალეთ ცალკეული ნეირომეტრიული მახასიათებლები ნიმუშის თითოეული მიმართულებისთვის (ისევ, ზემოთ ან ქვემოთ).მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ ამ ანალიზისთვის ჩვენ ჩავრთეთ მხოლოდ ცდები, რომლებშიც (i) სტიმული შეიცავდა ტექსტურის სიგნალს და (ii) მაიმუნები პასუხობდნენ ამ ნიშნის შესაბამისად (ანუ „სწორი“ ცდები).
ხანძრის სიხშირეები გამოსახულია ტექსტურის ნიშნის კონტრასტთან, შესაბამისად, ბადეებისთვის, რომლებიც გადაადგილდებიან ზემოთ (მარცხნივ) ან ქვემოთ (მარჯვნივ), მყარი ხაზი წარმოადგენს საუკეთესო მორგებულ ხაზოვან რეგრესიას, ხოლო ზედა (ქვედა) მწკრივის მონაცემები აღებულია ნახ.ბრინჯი.3a უჯრედი, b (ნახ. 3c, d).რეგრესიის ფერდობის მახასიათებლები გამოყენებული იყო სასურველი ტექსტურის მინიშნებების (თანმიმდევრული/გამჭვირვალე) თითოეული უჯრედის/ლატის ორიენტაციის კომბინაციისთვის (n ≥ 20 ცდა სტიმულის პირობაზე).შეცდომის ზოლები წარმოადგენს საშუალოს სტანდარტულ გადახრას.ba-ში ნაჩვენები ერთეულების ნეირომეტრიული ფუნქციები აღწერილია იმავე სესიის დროს შეგროვებულ ფსიქომეტრულ ფუნქციებთან ერთად.ახლა, თითოეული მახასიათებლისთვის, ჩვენ გამოვსახავთ ხელსაწყოს რჩეულს (ორდინატს) (იხილეთ ტექსტი) ტექსტურის ნიშნის კონტრასტის პროცენტულად (აბსციზა).ტექსტურის კონტრასტი შეიცვალა ისე, რომ სასურველი ხელსაწყოს რჩევები დადებითია, ხოლო ცარიელი ხელსაწყოები უარყოფითი.მონაცემები ზემოთ (ქვემოთ) დრიფტის ბადეებიდან ნაჩვენებია მარცხენა (მარჯვნივ) პანელებში, ზედა (ქვედა) რიგებში - მონაცემები უჯრედებიდან ნაჩვენები ნახ. 3a,b (ნახ. 3c,d).ნეირომეტრული და ფსიქომეტრიული ზღურბლის (N/P) თანაფარდობა ნაჩვენებია თითოეულ პანელში.ლაქები.მწვერვალები, წამი.წამი, დირექტორია.მიმართულება, პროვინცია სასურველი, psi.ფსიქომეტრია, ნევროლოგია.
გისოსების მოწესრიგების მრუდები და ორი წარმომადგენლობითი MT უჯრედის ნეირომეტრიული ფუნქციები და მათთან დაკავშირებული ფსიქომეტრიული ფუნქციები, აგრეგირებული ამ პასუხებთან ერთად, ნაჩვენებია სურათი 4a,b-ის ზედა და ქვედა პანელებში, შესაბამისად.ეს უჯრედები აჩვენებენ უხეშად ერთფეროვან ზრდას ან შემცირებას, რადგან ტექსტურის მინიშნება გამჭვირვალედან თანმიმდევრულზე გადადის.გარდა ამისა, ამ ბმის მიმართულება და სიძლიერე დამოკიდებულია გისოსების მოძრაობის მიმართულებაზე.საბოლოოდ, ამ უჯრედების პასუხებიდან გამოთვლილი ნეირომეტრიული ფუნქციები მხოლოდ მიუახლოვდა (მაგრამ მაინც არ შეესაბამებოდა) ცალმხრივი ბადის მოძრაობის ფსიქოფიზიკურ თვისებებს.ორივე ნეირომეტრიული და ფსიქომეტრიული ფუნქციები შეჯამებული იყო ზღვრებით, ანუ შეესაბამება სწორად შერჩეული კონტრასტის დაახლოებით 84%-ს (შეესაბამება დაყენებული კუმულაციური გაუსის ფუნქციის საშუალო + 1 სდ).მთელ ნიმუშში, N/P თანაფარდობა, ნეირომეტრიული ზღურბლის თანაფარდობა ფსიქომეტრიულთან, საშუალოდ იყო 12,4 ± 1,2 მაიმუნში N და 15,9 ± 1,8 მაიმუნში S, ხოლო გისოსის გადაადგილებისთვის მინიმუმ ერთი მიმართულებით, მხოლოდ ~ 16% (18).%) ერთეული მაიმუნიდან N (მაიმუნი S) (ნახ. 5ა).ფიგურაში ნაჩვენები უჯრედის მაგალითიდან.როგორც ნახატებში 3 და 4 ჩანს, ნეირონების მგრძნობელობაზე შეიძლება გავლენა იქონიოს უჯრედის სასურველ ორიენტაციასა და ექსპერიმენტებში გამოყენებული გისოსების მოძრაობის მიმართულების ურთიერთობამ.კერძოდ, ორიენტაციის კორექტირების მრუდები ნახ. 3a,c-ში აჩვენებენ ურთიერთობას ერთი სინუსოიდური მასივის ნეირონთა ორიენტაციის პარამეტრსა და მის მგრძნობელობას შორის გამჭვირვალე/თანმიმდევრული მოძრაობის მიმართ ჩვენს ტექსტურირებული მასივის მიმართ. ეს ასე იყო ორივე მაიმუნისთვის (ANOVA; შედარებით სასურველი მიმართულებები შეფუთულია 10° გარჩევადობით; მაიმუნი N: F = 2.12, p <0.01; მაიმუნი S: F = 2.01, p <0.01). ეს ასე იყო ორივე მაიმუნისთვის (ANOVA; შედარებით სასურველი მიმართულებები შეფუთულია 10° გარჩევადობით; მაიმუნი N: F = 2.12, p <0.01; მაიმუნი S: F = 2.01, p <0.01). ეს არის ადგილი для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы со разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьные предпочтительные направления объединены в группы со разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьные предпочтительные направления объединены в группы со разрешением 10°; ასე იყო ორივე მაიმუნისთვის (ANOVA; შედარებით სასურველი მიმართულებები დაჯგუფებული 10° გარჩევადობით; მაიმუნი N: F=2.12, p<0.01; მაიმუნი S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选，方向； 1. ；猴子S:F = 2.01;p <0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 的 相对 的 相对 方差 p. <0.01 : ： f = 2.01 ， p <0.01... )) ）) ეს არის ადგილი для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: 11, p = 0,0). ასე იყო ორივე მაიმუნისთვის (ANOVA; შედარებით სასურველი ორიენტაცია გაერთიანებულია 10° გარჩევადობით; მაიმუნი N: F=2.12, p<0.01; მაიმუნი S: F=2.01, p<0.01).ნეირონების მგრძნობელობის ცვალებადობის დიდი ხარისხის გათვალისწინებით (ნახ. 5a), ნეირონების მგრძნობელობის დამოკიდებულების ვიზუალიზაციისთვის შედარებით სასურველ ორიენტაციაზე, ჩვენ პირველ რიგში მოვახდინეთ თითოეული უჯრედის სასურველი ორიენტაციის ნორმალიზება "საუკეთესო" ორიენტაციაზე ქსელის მოძრაობისთვის (ანუ მიმართულება).რომელშიც ბადე ქმნის უმცირეს კუთხეს სასურველ უჯრედის ორიენტაციასა და ბადეების ნიმუშის ორიენტაციას შორის).ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ ნეირონების ფარდობითი ზღურბლები (ბარიერი გისოსების „საუკეთესო“ ორიენტაციისთვის/ბარიერი გისოსების „საუკეთესო“ ორიენტაციისთვის) იცვლებოდა ამ ნორმალიზებული სასურველი ორიენტაციის მიხედვით, ამ ზღურბლის თანაფარდობის პიკი ხდება შაბლონების ან კომპონენტის ორიენტაციის გარშემო (სურათი 5b).)). ეს ეფექტი არ შეიძლება აიხსნას მიკერძოებული მიმართულებების განაწილებით ერთეულებში თითოეულ ნიმუშში შეტანილი შაბლონის ან კომპონენტის მიმართულების მიმართ (ნახ. 5c; რეილის ტესტი; მაიმუნი N: z = 8.33, p <10−3, წრიული საშუალო = 190.13 გრადუსი ± 9.83 z.), და შედგებოდა 0.7 deg = 0.7 z. გახეხვის კუთხეები (დამატებითი ნახ. 2). ეს ეფექტი არ შეიძლება აიხსნას მიკერძოებული მიმართულებების განაწილებით ერთეულებში თითოეულ ნიმუშში შეტანილი ნიმუშის ან კომპონენტის მიმართულების მიმართ (ნახ. 5c; რეილის ტესტი; მაიმუნი N: z = 8.33, p <10−3, წრიული საშუალო = 190.13 გრადუსი ± 9.83 z), და იყო 7 ინტერფეისი: p. -გახეხვის კუთხეები (დამატებითი სურ. 2). ეს ეფექტი არ არის было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единех в каждой выборке во сторону одного из клетчатых направлений ან სწორი კომპონენტები (ris. 5v, z. 10–3). ეს ეფექტი ვერ აიხსნება სასურველი მიმართულებების განაწილების ერთეულებში თითოეულ ნიმუშში ერთ-ერთი ჩექმის მიმართულებით ან კომპონენტის მიმართულებისკენ (ნახ. 5c; რეილის ტესტი; მაიმუნი N: z = 8.33, p <10-3)., წრიული საშუალო = 190,13 გრადუსი ± 9,83 გრადუსი;მაიმუნი S: z = 0.79, p = 0.45) და იგივე იყო პლედი ბადის ყველა კუთხისთვის (დამატებითი სურათი 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或繧元中的优选方向分布偏向格子图案或组图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p <10-3且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 , 平均值 平圆圢圢圢圢圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z ეს ეფექტი არ შეიძლება იყოს быть объяснен тем, რაც დისტრიბუციაა предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций; : z = 8,33, p < 10-3). ეს ეფექტი არ შეიძლება აიხსნას იმით, რომ უჯრედებში სასურველი ორიენტაციების განაწილება თითოეულ ნიმუშში მიკერძოებულია ან გისოსის სტრუქტურის ან რომელიმე კომპონენტის მიმართ (ნახ. 5c; რეილის ტესტი; მაიმუნი N: z = 8.33, p <10-3)., წრიული საშუალო) = 190,13 გრადუსი ± 9,83 გრადუსი;მაიმუნი S: z = 0,79, p = 0,45) და ტოლი იყო ბადეებს შორის გისოსების კუთხეებში (დამატებითი ნახ. 2).ამრიგად, ნეირონების მგრძნობელობა ტექსტურირებული ბადეების მიმართ, ნაწილობრივ მაინც, დამოკიდებულია MT რეგულირების ფუნდამენტურ თვისებებზე.
მარცხენა პანელზე ნაჩვენებია N/P კოეფიციენტების განაწილება (ნეირონი/ფსიქოფიზიოლოგიური ბარიერი);თითოეული უჯრედი უზრუნველყოფს ორ მონაცემთა წერტილს, თითო თითოეული მიმართულებით, რომლითაც მოძრაობს ნიმუში.მარჯვენა პანელი ასახავს ფსიქოფიზიკურ ზღურბლებს (ორდინატს) ნეირონული ზღურბლების (აბსცისა) წინააღმდეგ ნიმუშის ყველა ერთეულისთვის.ზედა (ქვედა) მწკრივის მონაცემები არის N (S) მაიმუნისგან.b ნორმალიზებული ზღურბლის კოეფიციენტები გამოსახულია ოპტიმალური მედის ორიენტაციისა და უჯრედის სასურველი ორიენტაციის სხვაობის სიდიდის მიხედვით."საუკეთესო" მიმართულება განისაზღვრება, როგორც ბადეების სტრუქტურის მიმართულება (გაზომილი ერთი სინუსოიდური ბადეებით) ყველაზე ახლოს უჯრედის სასურველ მიმართულებასთან.მონაცემები პირველად იქნა დამაგრებული ნორმალიზებული სასურველი ორიენტაციის საშუალებით (10° ურნები), შემდეგ ზღურბლის კოეფიციენტები ნორმალიზებული იყო მაქსიმალურ მნიშვნელობამდე და საშუალოდ შეფასდა თითოეულ ურნაში.უჯრედებს, რომელთა სასურველი ორიენტაცია ოდნავ აღემატება ან უფრო მცირეა, ვიდრე გისოსის კომპონენტების ორიენტაცია, ჰქონდათ ყველაზე დიდი განსხვავება მგრძნობელობაში გისოსის ნიმუშის ორიენტაციის მიმართ.c ყველა მაიმუნში ჩაწერილი ყველა MT ერთეულის სასურველი ორიენტაციის განაწილების ვარდისფერი ჰისტოგრამა.
დაბოლოს, MT-ის რეაქცია მოდულირებულია ბადეების მოძრაობის მიმართულებით და ჩვენი სეგმენტაციის სიგნალების დეტალებით (ტექსტურა).ნეირონული და ფსიქოფიზიკური მგრძნობელობის შედარებამ აჩვენა, რომ ზოგადად, MT ერთეულები გაცილებით ნაკლებად მგრძნობიარეა კონტრასტული ტექსტურის სიგნალების მიმართ, ვიდრე მაიმუნები.თუმცა, ნეირონის მგრძნობელობა შეიცვალა იმის მიხედვით, თუ რა განსხვავებაა ერთეულის სასურველ ორიენტაციასა და ბადის მოძრაობის მიმართულებას შორის.ყველაზე მგრძნობიარე უჯრედებს ჰქონდათ ორიენტაციის უპირატესობები, რომლებიც თითქმის ფარავდნენ გისოსებს ან ერთ-ერთ შემადგენელ ორიენტაციას და ჩვენი ნიმუშების მცირე ნაწილი ისეთივე მგრძნობიარე ან უფრო მგრძნობიარე იყო, ვიდრე მაიმუნების აღქმა კონტრასტული განსხვავებების შესახებ.იმის დასადგენად, იყო თუ არა ამ უფრო მგრძნობიარე ერთეულების სიგნალები უფრო მჭიდრო კავშირში მაიმუნებში აღქმასთან, ჩვენ გამოვიკვლიეთ კორელაცია აღქმასა და ნეირონულ პასუხებს შორის.
ნერვულ აქტივობასა და ქცევას შორის კავშირის დამყარების მნიშვნელოვანი ნაბიჯი არის ნეირონებისა და მუდმივ სტიმულებზე ქცევითი რეაქციების კორელაციის დადგენა.ნერვული პასუხების სეგმენტაციის განსჯასთან დასაკავშირებლად, მნიშვნელოვანია სტიმულის შექმნა, რომელიც, მიუხედავად იმისა, რომ იგივეა, განსხვავებულად აღიქმება სხვადასხვა ცდებში.წინამდებარე კვლევაში ეს ცალსახად წარმოდგენილია ნულოვანი ტექსტურის კონტრასტული ბადეებით.მიუხედავად იმისა, რომ ჩვენ ხაზს ვუსვამთ იმას, რომ ცხოველების ფსიქომეტრიული ფუნქციებიდან გამომდინარე, ბადეები მინიმალური (20%-ზე ნაკლები ტექსტურული კონტრასტით) ჩვეულებრივ განიხილება თანმიმდევრულად ან გამჭვირვალედ.
იმის დასადგენად, თუ რამდენად შეესაბამება MT პასუხები აღქმის ანგარიშებს, ჩვენ ჩავატარეთ ჩვენი ქსელის მონაცემების შერჩევის ალბათობის (CP) ანალიზი (იხ. 3).მოკლედ, CP არის არაპარამეტრული, არასტანდარტული საზომი, რომელიც რაოდენობრივად განსაზღვრავს კავშირს მწვერვალზე პასუხებსა და აღქმულ განსჯას შორის30.ანალიზის შეზღუდვით ცდებით, ნულოვანი ტექსტურული კონტრასტის მქონე ბადეებით და სესიებით, რომლებშიც მაიმუნებმა გააკეთეს მინიმუმ ხუთი არჩევანი ამ ცდების თითოეული ტიპისთვის, ჩვენ გამოვთვალეთ SR ცალ-ცალკე ბადის მოძრაობის თითოეული მიმართულებისთვის. მაიმუნებს შორის, ჩვენ დავაკვირდით CP-ის საშუალო მნიშვნელობას მნიშვნელოვნად აღემატება, ვიდრე ჩვენ შემთხვევით მოველოდით (ნახ. 6a, d; მაიმუნი N: საშუალო CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ორმხრივი t-ტესტი CP = 0.5-ის ნულოვანის წინააღმდეგ, t = 6:5,09, p. % CI: (0.54, 0.57), ორმხრივი t-ტესტი, t = 9.4, p <10−13). მაიმუნებს შორის, ჩვენ დავაკვირდით CP-ის საშუალო მნიშვნელობას მნიშვნელოვნად აღემატება, ვიდრე ჩვენ შემთხვევით მოველოდით (ნახ. 6a, d; მაიმუნი N: საშუალო CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ორმხრივი t-ტესტი CP = 0.5-ის ნულოვანის წინააღმდეგ, t = 6:5,09, p. % CI: (0.54, 0.57), ორმხრივი t-ტესტი, t = 9.4, p <10−13) .მაიმუნებში, ჩვენ დავაფიქსირეთ საშუალო CP მნიშვნელოვნად მაღალი, ვიდრე შემთხვევით მოსალოდნელი იყო (ნახ. 6a, d; მაიმუნი N: საშუალო CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ორმხრივი t-ტესტი წინააღმდეგ ნულოვანი მნიშვნელობები).CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; CP = 0.5, t = 6.7, p <10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . მაიმუნი S: საშუალო CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ორკუდიანი t-ტესტი, t = 9.4, p <10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值：（图6a，d；CP00 (0.53;0.56);检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大 于 我们 偶然 的 值 （图 值 图平均: 0,54, 95% Ci : 0,53, 0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы mogli бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95,5% ДИНИ, тест:-той, 95,5% ) CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) მაიმუნებში, ჩვენ დავაკვირდით საშუალო CP მნიშვნელობებს ბევრად აღემატება იმას, რასაც შეიძლება ველოდოთ შემთხვევით (ნახ. 6a, d; მაიმუნი N: საშუალო CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ორკუდიანი t-ტესტი CP წინააღმდეგ ნულოვანი = 0.5, t = 6.7-5, პ. CI: (0.54, 0.57), ორკუდიანი t- კრიტერიუმი, t = 9.4, p <10-13).ამრიგად, MT ნეირონები უფრო ძლიერად იფეთქებენ, თუნდაც რაიმე აშკარა სეგმენტაციის ნიშნების არარსებობის შემთხვევაში, როდესაც ცხოველის მიერ გისოსების მოძრაობის აღქმა ემთხვევა უჯრედის პრეფერენციებს.
შერჩევის ალბათობის განაწილება ბადეებისთვის ტექსტურის სიგნალების გარეშე ნიმუშებისთვის, რომლებიც ჩაწერილია მაიმუნიდან N. თითოეულ უჯრედს შეუძლია შეიტანოს ორი მონაცემთა წერტილი (ერთი ბადის მოძრაობის თითოეული მიმართულებით).საშუალო CP მნიშვნელობა შემთხვევითზე ზემოთ (თეთრი ისრები) მიუთითებს, რომ მთლიანობაში არსებობს მნიშვნელოვანი კავშირი MT აქტივობასა და აღქმას შორის.ბ ნებისმიერი პოტენციური შერჩევის მიკერძოების გავლენის შესამოწმებლად, ჩვენ გამოვთვალეთ CP ცალ-ცალკე ნებისმიერი სტიმულისთვის, რომლისთვისაც მაიმუნებმა დაუშვეს მინიმუმ ერთი შეცდომა.შერჩევის ალბათობა გამოსახულია შერჩევის თანაფარდობის (pref/null) ფუნქცია ყველა სტიმულისთვის (მარცხნივ) და ტექსტურის ნიშნის კონტრასტის აბსოლუტური მნიშვნელობები (მარჯვნივ, მონაცემები 120 ცალკეული უჯრედიდან).მარცხენა პანელზე მყარი ხაზი და დაჩრდილული უბანი წარმოადგენს 20-პუნქტიანი მოძრავი საშუალოს საშუალო ± სემს.შერჩევის ალბათობა გამოთვლილი სტიმულებისთვის დაუბალანსებელი შერჩევის კოეფიციენტებისთვის, როგორიცაა ბადეები მაღალი სიგნალის კონტრასტით, უფრო განსხვავდებოდა და იყო დაჯგუფებული შესაძლებლობების გარშემო.მარჯვენა პანელში ნაცრისფერი ჩრდილი ხაზს უსვამს შერჩევის მაღალი ალბათობის გამოთვლაში შემავალი ფუნქციების კონტრასტს.გ დიდი არჩევანის (ორდინატის) ალბათობა გამოსახულია ნეირონის ზღურბლთან (აბსციზა).შერჩევის ალბათობა მნიშვნელოვნად უარყოფითად იყო დაკავშირებული ზღურბლთან.კონვენცია df არის იგივე, რაც ac, მაგრამ ვრცელდება 157 ერთ მონაცემზე მაიმუნი S-დან, თუ სხვაგვარად არ არის აღნიშნული.g შერჩევის ყველაზე მაღალი ალბათობა (ორდინატი) გამოსახულია ნორმალიზებული სასურველი მიმართულების (აბსცისა) საწინააღმდეგოდ, თითოეული ორი მაიმუნისთვის.თითოეულ MT უჯრედს აქვს ორი მონაცემთა წერტილი (ერთი გისოსის სტრუქტურის თითოეული მიმართულებით).h შერჩევის ალბათობის დიდი ყუთების ნაკვეთები თითოეული ინტერრასტერის კუთხისთვის.მყარი ხაზი აღნიშნავს მედიანას, ყუთის ქვედა და ზედა კიდეები წარმოადგენს 25-ე და 75-ე პროცენტულს, შესაბამისად, ულვაშები გაფართოვებულია 1,5-ჯერ კვარტილთაშორის დიაპაზონზე, და აღინიშნება ამოკვეთები ამ ლიმიტის მიღმა.მონაცემები მარცხენა (მარჯვნივ) პანელებში არის 120 (157) ინდივიდუალური N(S) მაიმუნის უჯრედიდან.i შერჩევის (ორდინატი) ყველაზე მაღალი ალბათობა გამოსახულია სტიმულის (აბსცისის) დაწყების დროზე.დიდი CP გამოითვლებოდა მოცურების ოთხკუთხედებში (სიგანე 100 ms, ნაბიჯი 10 ms) მთელი ტესტის განმავლობაში და შემდეგ საშუალოდ გამოითვლებოდა ერთეულებზე.
ზოგიერთმა წინა კვლევამ აჩვენა, რომ CP დამოკიდებულია ცდების შედარებით რაოდენობაზე ბაზალური სიჩქარის განაწილებაში, რაც ნიშნავს, რომ ეს მაჩვენებელი ნაკლებად სანდოა სტიმულებისთვის, რომლებიც იწვევენ დიდ განსხვავებებს თითოეული არჩევანის პროპორციაში.ჩვენს მონაცემებში ამ ეფექტის შესამოწმებლად, ჩვენ გამოვთვალეთ CP ცალ-ცალკე ყველა სტიმულისთვის, მიუხედავად ნიშნის ტექსტურის კონტრასტისა და მაიმუნებმა ჩაატარეს მინიმუმ ერთი ცრუ ტესტირება.CP გამოსახულია შერჩევის თანაფარდობის (pref/null) მიმართ თითოეული ცხოველისთვის 6b და e (მარცხენა პანელი), შესაბამისად.მოძრავი საშუალოების გადახედვით, ცხადია, რომ CP რჩება ალბათობაზე მაღლა შერჩევის შანსების ფართო დიაპაზონში და იკლებს მხოლოდ მაშინ, როდესაც შანსები ეცემა (იზრდება) ქვემოთ (ზემოთ) 0,2 (0,8).ცხოველების ფსიქომეტრიულ მახასიათებლებზე დაყრდნობით, ჩვენ მოველით, რომ ამ სიდიდის შერჩევის კოეფიციენტები ვრცელდება მხოლოდ სტიმულებზე მაღალი კონტრასტული ტექსტურის ნიშნებით (თანმიმდევრული ან გამჭვირვალე) (იხ. ფსიქომეტრიული მახასიათებლების მაგალითები ნახ. 2a, b).იმის დასადგენად, იყო თუ არა ეს ასე და არსებობდა თუ არა მნიშვნელოვანი კომპიუტერი მკაფიო სეგმენტაციის სიგნალების მქონე სტიმულებისთვისაც კი, ჩვენ გამოვიკვლიეთ ტექსტურული კონტრასტის აბსოლუტური მნიშვნელობების ეფექტი PC-ზე (ნახ. 6b, e-მარჯვნივ).როგორც მოსალოდნელი იყო, CP მნიშვნელოვნად აღემატებოდა ზომიერ (~20% კონტრასტის ან უფრო დაბალი) სეგმენტაციის ნიშნების შემცველი სტიმულების ალბათობას.
ორიენტაციის, სიჩქარისა და შეუსაბამობის ამოცნობის ამოცანებში, MT CP, როგორც წესი, ყველაზე მაღალია ყველაზე მგრძნობიარე ნეირონებში, სავარაუდოდ იმიტომ, რომ ეს ნეირონები ატარებენ ყველაზე ინფორმაციულ სიგნალებს30,32,33,34.ამ დასკვნების შესაბამისად, ჩვენ დავაკვირდით მოკრძალებულ, მაგრამ მნიშვნელოვან კორელაციას გრანდიოზულ CP-ს შორის, რომელიც გამოითვლება z-ქულიანი სროლის სიხშირეებიდან ტექსტურის ნიშნის კონტრასტებში, რომელიც ხაზგასმულია ნახ.6b, e და ნეირონული ბარიერი (ნახ. 6c, f; საშუალო გეომეტრიული რეგრესია; მაიმუნი N: r = -0.12, p = 0.07 მაიმუნი S: r = -0.18, p <10−3). 6b, e და ნეირონული ბარიერი (ნახ. 6c, f; საშუალო გეომეტრიული რეგრესია; მაიმუნი N: r = -0.12, p = 0.07 მაიმუნი S: r = -0.18, p <10−3).ამ აღმოჩენებთან შესაბამისობაში, ჩვენ დავაკვირდით მოკრძალებულ, მაგრამ მნიშვნელოვან კორელაციას დიდ CP-ს შორის, რომელიც გამოითვლება აგზნების სიხშირის z-ქულით, ტექსტურული სიგნალის კონტრასტებიდან, რომელიც მონიშნულია ნახ. 6b, e-ის მარჯვენა პანელში და ნეირონულ ზღურბლს (ნახ. 6c, f; გეომეტრიული).გეომეტრიული საშუალო რეგრესია;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). მაიმუნი N: r = -0,12, p = 0,07 მაიმუნი S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p <10-3）发现 一致和 元 阈值 （图 图 6c , f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 , p = 0.07 猴子S：r = -0.18，ამ აღმოჩენებთან შესაბამისობაში, ჩვენ დავაკვირდით მოკრძალებულ, მაგრამ მნიშვნელოვან კორელაციას დიდ CV-ებს შორის, როგორც ნაჩვენებია ნახ. 6b,e და ნეირონების ზღურბლებს შორის (სურათი 6c,f; საშუალო გეომეტრიული რეგრესია; მაიმუნი N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). მაიმუნი S: r = -0.18, p <10-3).მაშასადამე, ყველაზე ინფორმაციული ერთეულებიდან მინიშნებები უფრო დიდ კოვარიანტობას აჩვენებდნენ მაიმუნებში სუბიექტური სეგმენტაციის განსჯასთან, რაც მნიშვნელოვანია აღქმის მიკერძოებას დამატებული ტექსტურული მინიშნებების მიუხედავად.
იმის გათვალისწინებით, რომ ჩვენ ადრე დავადგინეთ კავშირი ქსელის ტექსტურის სიგნალების მიმართ მგრძნობელობასა და ნეირონულ ორიენტაციას შორის, ჩვენ გვაინტერესებდა იყო თუ არა მსგავსი კავშირი CP-სა და სასურველ ორიენტაციას შორის (ნახ. 6გ).ეს ასოციაცია ოდნავ მნიშვნელოვანი იყო მაიმუნში S (ANOVA; მაიმუნი N: 1.03, p=0.46; მაიმუნი S: F=1.73, p=0.04).ჩვენ არ დავაფიქსირეთ განსხვავება CP-ში გისოსების კუთხეებისთვის გისოსებს შორის ნებისმიერ ცხოველში (ნახ. 6h; ANOVA; მაიმუნი N: F = 1.8, p = 0.11; მაიმუნი S: F = 0.32, p = 0. 9).
დაბოლოს, წინა ნაშრომმა აჩვენა, რომ CP იცვლება მთელი საცდელი პერიოდის განმავლობაში.ზოგიერთმა კვლევამ აჩვენა მკვეთრი ზრდა, რასაც მოჰყვა შედარებით გლუვი შერჩევის ეფექტი,30, ზოგი კი აღნიშნავს შერჩევის სიგნალის მუდმივ ზრდას კვლევის განმავლობაში31.თითოეული მაიმუნისთვის, ჩვენ გამოვთვალეთ თითოეული ერთეულის CP ცდებში ნულოვანი ტექსტურული კონტრასტით (შესაბამისად, შაბლონის ორიენტაციის მიხედვით) 100 ms უჯრედებში, ყოველ 20 ms-ში გადადგმული ნაბიჯი სტიმულის დაწყებამდე დაწყებიდან საშუალო სტიმულამდე ოფსეტამდე.საშუალო CP დინამიკა ორი მაიმუნისთვის ნაჩვენებია ნახაზზე 6i.ორივე შემთხვევაში, CP რჩებოდა შემთხვევით დონეზე ან მასთან ძალიან ახლოს სტიმულის დაწყებიდან თითქმის 500 ms-მდე, რის შემდეგაც CP მკვეთრად გაიზარდა.
გარდა იმისა, რომ იცვლება მგრძნობელობა, CP-ზე ნაჩვენებია აგრეთვე უჯრედის დარეგულირების მახასიათებლების გარკვეული თვისებები.მაგალითად, Uka-მ და DeAngelis34-მა აღმოაჩინეს, რომ CP ბინოკულარული შეუსაბამობის ამოცნობის ამოცანაში დამოკიდებულია მოწყობილობის ბინოკულარული შეუსაბამობის რეგულირების მრუდის სიმეტრიაზე.ამ შემთხვევაში, დაკავშირებული საკითხია არის თუ არა ნიმუშის მიმართულების შერჩევითი (PDS) უჯრედები უფრო მგრძნობიარე ვიდრე კომპონენტის მიმართულების შერჩევითი (CDS) უჯრედები.PDS უჯრედები შიფრავს შაბლონების ზოგად ორიენტაციას, რომლებიც შეიცავს მრავალ ლოკალურ ორიენტაციას, ხოლო CDS უჯრედები რეაგირებენ მიმართულების ნიმუშის კომპონენტების მოძრაობაზე (ნახ. 7a).
რეჟიმის კომპონენტის დარეგულირების სტიმულის სქემატური წარმოდგენა და ჰიპოთეტური ბადე (მარცხნივ) და ბადეზე ორიენტაციის რეგულირების მრუდები (მარჯვნივ) (იხ. მასალები და მეთოდები).მოკლედ, თუ უჯრედი აერთიანებს ქსელის კომპონენტებს შაბლონის მოძრაობის სიგნალიზაციისთვის, ერთი და იგივე რეგულირების მოსახვევებს უნდა ველოდოთ ცალკეული ბადის და ბადის სტიმულისთვის (ბოლო სვეტი, მყარი მრუდი).პირიქით, თუ უჯრედი არ აერთიანებს კომპონენტების მიმართულებებს სიგნალის შაბლონის მოძრაობაში, მოსალოდნელია ორმხრივი რეგულირების მრუდი, პიკით ბადეების მოძრაობის თითოეულ მიმართულებით, რომელიც გადააქვს ერთ კომპონენტს უჯრედის სასურველ მიმართულებით (ბოლო სვეტი, წყვეტილი მრუდი)..b (მარცხნივ) მრუდები სინუსოიდური მასივის ორიენტაციის რეგულირებისთვის 1 და 2 სურათებში ნაჩვენები უჯრედებისთვის. 3 და 4 (ზედა მწკრივი – უჯრედები ნახ. 3a,b და 4a,b (ზედა); ქვედა პანელი – ნახ. 3c, d და 4a, b (ქვედა) უჯრედები).(შუა) შაბლონისა და კომპონენტის პროგნოზები გამოთვლილი გისოსების დარეგულირების პროფილებიდან.(მარჯვნივ) ამ უჯრედების ბადის რეგულირება.ზედა (ქვედა) პანელის უჯრედები კლასიფიცირებულია, როგორც შაბლონი (კომპონენტი).გაითვალისწინეთ, რომ არ არსებობს ცალ-ცალკე შესაბამისობა ნიმუშის კომპონენტების კლასიფიკაციასა და უჯრედების თანმიმდევრული/გამჭვირვალე მოძრაობის პრეფერენციებს შორის (იხილეთ ტექსტურის გისოსების პასუხები ამ უჯრედებისთვის ნახ. 4a).c z-ქულის რეჟიმის (ორდინატი) ნაწილობრივი კორელაციის კოეფიციენტი გამოსახულია z-ქულის კომპონენტის (აბსცისა) ნაწილობრივი კორელაციის კოეფიციენტთან N (მარცხნივ) და S (მარჯვნივ) მაიმუნებში ჩაწერილი ყველა უჯრედისთვის.სქელი ხაზები მიუთითებს უჯრედების კლასიფიკაციისთვის გამოყენებული მნიშვნელობის კრიტერიუმებზე.d მაღალი შერჩევის ალბათობის ნაკვეთი (ორდინატი) რეჟიმის ინდექსთან (Zp – Zc) (აბსციზა).მონაცემები მარცხენა (მარჯვნივ) პანელებში ეხება მაიმუნს N(S).შავი წრეები მიუთითებს მონაცემებს სავარაუდო ერთეულებით.ორივე ცხოველში იყო მნიშვნელოვანი კორელაცია მაღალი შერჩევის ალბათობასა და ნიმუშის ინდექსს შორის, რაც მიუთითებს უფრო მეტ აღქმის კორელაციაზე სიგნალის ნიმუშის ორიენტაციის მქონე უჯრედებისთვის მრავალ კომპონენტის ორიენტაციის მქონე სტიმულებში.
ამიტომ, ცალკე სატესტო კომპლექტში, ჩვენ გავზომეთ პასუხები სინუსოიდულ ბადეებზე და ბადეებზე, რათა ჩვენს ნიმუშებში ნეირონები კლასიფიცირდეს როგორც PDS ან CDS (იხ. მეთოდები).გისოსების დარეგულირების მრუდები, შაბლონის კომპონენტების პროგნოზები, რომლებიც აგებულია ამ დარეგულირების მონაცემებიდან და გისოსების დარეგულირების მრუდები 1 და 3 ნახატებში ნაჩვენები უჯრედებისთვის. ნახატები 3 და 4 და დამატებითი სურათი 3 ნაჩვენებია სურათზე 7b.ნიმუშის განაწილება და კომპონენტების სელექციურობა, ისევე როგორც უჯრედების სასურველი ორიენტაცია თითოეულ კატეგორიაში, ნაჩვენებია თითოეული მაიმუნისთვის ნახ. 7c-ში და დამატებით ნახ.4 შესაბამისად.
CP-ის დამოკიდებულების შესაფასებლად ნიმუშის კომპონენტების კორექტირებაზე, ჩვენ ჯერ გამოვთვალეთ ნიმუშის ინდექსი 35 (PI), რომლის უფრო დიდი (პატარა) მნიშვნელობები მიუთითებს უფრო დიდ PDS (CDS) მსგავს ქცევაზე.ზემოაღნიშნული დემონსტრირების გათვალისწინებით, რომ: (i) ნეირონების მგრძნობელობა იცვლება უჯრედის სასურველ ორიენტაციასა და სტიმულის მოძრაობის მიმართულებას შორის სხვაობის მიხედვით, და (ii) არის მნიშვნელოვანი კორელაცია ნეირონების მგრძნობელობასა და შერჩევის ალბათობას შორის ჩვენს ნიმუშში, ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ კავშირი PI-სა და მთლიან CP-ს შორის იყო შესწავლილი თითოეული უჯრედის მოძრაობის „საუკეთესო“ მიმართულებისთვის (იხ. ზემოთ). ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ CP მნიშვნელოვნად იყო დაკავშირებული PI-სთან (ნახ. 7d; გეომეტრიული საშუალო რეგრესია; გრანდიოზული CP მაიმუნი N: r = 0.23, p <0.01; ბი-სტაბილური CP მაიმუნი N r = 0.21, p = 0.013; დიდი CP მაიმუნი S: r = 0.30, CP; < 10−3), რაც მიუთითებს, რომ უჯრედები, რომლებიც კლასიფიცირდება როგორც PDS, აჩვენებდნენ არჩევანთან დაკავშირებულ უფრო მეტ აქტივობას, ვიდრე CDS და არაკლასიფიცირებულ უჯრედებს. ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ CP მნიშვნელოვნად იყო დაკავშირებული PI-სთან (ნახ. 7d; გეომეტრიული საშუალო რეგრესია; გრანდიოზული CP მაიმუნი N: r = 0.23, p <0.01; ბი-სტაბილური CP მაიმუნი N r = 0.21, p = 0.013; დიდი CP მაიმუნი S: r = 0.30, CP; < 10−3), რაც მიუთითებს, რომ უჯრედები, რომლებიც კლასიფიცირდება როგორც PDS, აჩვენებდნენ არჩევანთან დაკავშირებულ უფრო მეტ აქტივობას, ვიდრე CDS და არაკლასიფიცირებულ უჯრედებს. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует со PI (рис. 7d; რეგრესიя среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r,3 = 0, большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; : r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), цированные უჯრედები. ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ CP მნიშვნელოვნად იყო დაკავშირებული PI-სთან (სურათი 7d; გეომეტრიული საშუალო რეგრესია; დიდი მაიმუნი CP N: r = 0.23, p <0.01; ბისტაბილი მაიმუნი CP N r = 0.21, p = 0.013; დიდი მაიმუნი CP S: r = 0.30-2, p. 10-3), რაც მიუთითებს იმაზე, რომ უჯრედები, რომლებიც კლასიფიცირდება როგორც PDS, აჩვენებდნენ უფრო მეტ აქტივობას, ასოცირებული არჩევანთან, ვიდრე CDS და არაკლასიფიცირებული უჯრედები.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p <0.01，持P = 0.01；叏0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类丄表明分类为表明分类为誜明分类为猆猆双的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p <0.01；双稳态CP 猴2，3 =p. ； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан со PI (рис. 7d; регресия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r =3; CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ CP მნიშვნელოვნად იყო დაკავშირებული PI-სთან (სურათი 7d; გეომეტრიული საშუალო რეგრესია; დიდი მაიმუნის CP N: r = 0.23, p <0.01; ბისტაბილი მაიმუნი CP N r = 0.21, p = 0.013; დიდი მაიმუნი CP S: r = 0.013; p <0) 0. бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), რაც ადასტურებს მას, ჩტო უჯრედებს, როგორც PDS-ს, ამრავლებს არაერთ სელექციონურ აქტივობას, чем უჯრედებს, კლასსიფიზირებს. მაიმუნის S ბისტაბილი CP: r = 0.29, p <10-3), რაც მიუთითებს იმაზე, რომ უჯრედები, რომლებიც კლასიფიცირდება როგორც PDS, ავლენენ უფრო დიდი შერჩევის აქტივობას, ვიდრე უჯრედები კლასიფიცირებული, როგორც CDS და არაკლასიფიცირებული.იმის გამო, რომ PI და ნეირონების მგრძნობელობა კორელაციაში იყო CP-სთან, ჩვენ ჩავატარეთ მრავალჯერადი რეგრესიული ანალიზი (PI და ნეირონების მგრძნობელობა, როგორც დამოუკიდებელი ცვლადები და დიდი CP, როგორც დამოკიდებული ცვლადი), რათა გამოვრიცხოთ კორელაცია ორ ზომას შორის, რომელიც იწვევს ეფექტის შესაძლებლობას.. ორივე ნაწილობრივი კორელაციის კოეფიციენტი მნიშვნელოვანი იყო (მაიმუნი N: ბარიერი vs. CP: r = -0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p <0.01; მაიმუნი S: ბარიერი vs. CP: r = -0.16 vs. CP: r = -0.16 vs. CP: r = -0.16, p. 3, p = 0. იმის გათვალისწინებით, რომ CP იზრდება მგრძნობელობით და დამოუკიდებელი გზით იზრდება PI-სთან ერთად. ორივე ნაწილობრივი კორელაციის კოეფიციენტი მნიშვნელოვანი იყო (მაიმუნი N: ბარიერი vs. CP: r = -0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p <0.01; მაიმუნი S: ბარიერი vs. CP: r = -0.16 vs. CP: r = -0.16 vs. CP: r = -0.16, p. 3, p = 0. იმის გათვალისწინებით, რომ CP იზრდება მგრძნობელობით და დამოუკიდებელი გზით იზრდება PI-სთან ერთად. ერთი შეხედვით კოეფიციენტის კორელაცია были значајни (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI წინააღმდეგ CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13. 9, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается со чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. ორივე ნაწილობრივი კორელაციის კოეფიციენტი მნიშვნელოვანი იყო (მაიმუნი N: ბარიერი წინააღმდეგ CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; მაიმუნი S: ბარიერი წინააღმდეგ CP: r = -0.16, p = 0.02 vsCP: PI ვარაუდობს, რომ ზრდას. s მგრძნობელობით და დამოუკიდებლად იზრდება PI-სთან ერთად.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p =S -r = CP = 0.0 0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以繬灢两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04;PI = 0.03，PI vs CP：0.21，3， ერთი შეხედვით კოეფიციენტური კორელაცია были значајни (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI წინააღმდეგ CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI წინააღმდეგ CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = 0,1, CP: 9, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась со чувствительностью и увеличивалась со PI независимым образом. ორივე ნაწილობრივი კორელაციის კოეფიციენტი მნიშვნელოვანი იყო (მაიმუნი N: ბარიერი vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; მაიმუნი S: ბარიერი vs. CP: r = -0.16, p = 0.02, CP: 0.03, PI, 0.03, PI). გაიზარდა მგრძნობელობით და გაიზარდა PI-ით დამოუკიდებელი გზით.
ჩვენ ჩავწერეთ ერთი აქტივობა MT არეში და მაიმუნებმა განაცხადეს მათი აღქმა იმ შაბლონების შესახებ, რომლებიც შეიძლება გამოჩნდეს თანმიმდევრული ან გამჭვირვალე მოძრაობებით.ნეირონების მგრძნობელობა სეგმენტაციის ნიშნების მიმართ, რომლებიც დამატებულია მიკერძოებულ აღქმაზე, ფართოდ განსხვავდება და განისაზღვრება, ნაწილობრივ მაინც, ერთეულის სასურველ ორიენტაციასა და სტიმულის მოძრაობის მიმართულებას შორის.მთელ პოპულაციაში ნეირონების მგრძნობელობა მნიშვნელოვნად დაბალი იყო, ვიდრე ფსიქოფიზიკური მგრძნობელობა, თუმცა ყველაზე მგრძნობიარე ერთეულები ემთხვეოდა ან აჭარბებდა ქცევით მგრძნობელობას სეგმენტაციის სიგნალების მიმართ.გარდა ამისა, არსებობს მნიშვნელოვანი კოვარიანტობა სროლის სიხშირესა და აღქმას შორის, რაც ვარაუდობს, რომ MT სიგნალიზაცია როლს თამაშობს სეგმენტაციაში.სასურველი ორიენტაციის მქონე უჯრედებმა ოპტიმიზირდნენ თავიანთი მგრძნობელობა გისოსების სეგმენტაციის სიგნალების განსხვავებების მიმართ და მიდრეკილნი იყვნენ აცნობონ გლობალურ მოძრაობას სხვადასხვა ლოკალური ორიენტაციის მქონე სტიმულებში, რაც აჩვენა უმაღლესი აღქმის კორელაცია.აქ განვიხილავთ ზოგიერთ პოტენციურ პრობლემას, სანამ ამ შედეგებს წინა სამუშაოებთან შევადარებთ.
ცხოველთა მოდელებში ბისტაბილური სტიმულის გამოყენებით კვლევის მთავარი პრობლემა არის ის, რომ ქცევითი რეაქციები შეიძლება არ იყოს დაფუძნებული ინტერესის განზომილებაში.მაგალითად, ჩვენს მაიმუნებს შეუძლიათ შეატყობინონ ტექსტურის ორიენტაციის აღქმა გისოსების თანმიმდევრულობის აღქმისგან დამოუკიდებლად.მონაცემების ორი ასპექტი მიუთითებს იმაზე, რომ ეს ასე არ არის.პირველი, წინა მოხსენებების შესაბამისად, გამყოფი მასივის კომპონენტების შედარებითი ორიენტაციის კუთხის შეცვლა სისტემატურად ცვლიდა თანმიმდევრული აღქმის ალბათობას.მეორეც, საშუალოდ, ეფექტი იგივეა შაბლონებისთვის, რომლებიც შეიცავს ან არ შეიცავს ტექსტურის სიგნალებს.ერთად აღებული, ეს დაკვირვებები ვარაუდობს, რომ მაიმუნების პასუხები თანმიმდევრულად ასახავს მათ აღქმას დაკავშირებულობის/გამჭვირვალობის შესახებ.
კიდევ ერთი პოტენციური პრობლემა ის არის, რომ ჩვენ არ გვაქვს ოპტიმიზირებული ბადეების მოძრაობის პარამეტრები კონკრეტული სიტუაციისთვის.ბევრ წინა ნაშრომში, რომლებიც ადარებდნენ ნეირონულ და ფსიქოფიზიკურ მგრძნობელობას, სტიმულები ინდივიდუალურად შეირჩა თითოეული რეგისტრირებული ერთეულისთვის [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].აქ ჩვენ გამოვიყენეთ გისოსების მოძრაობის იგივე ორი მიმართულება, მიუხედავად თითოეული უჯრედის ორიენტაციის კორექტირებისა.ამ დიზაინმა საშუალება მოგვცა შეგვესწავლა, თუ როგორ იცვლებოდა მგრძნობელობა გისოსების მოძრაობასა და სასურველ ორიენტაციას შორის გადაფარვით, თუმცა, ის არ იძლევა აპრიორულ საფუძველს იმის დასადგენად, ურჩევნიათ უჯრედები თანმიმდევრულ თუ გამჭვირვალე გისოსებს.ამიტომ, ჩვენ ვეყრდნობით ემპირიულ კრიტერიუმებს, ვიყენებთ თითოეული უჯრედის პასუხს ტექსტურირებული ქსელის მიმართ, რათა მივცეთ უპირატესობა და ნულოვანი ეტიკეტები ქსელის მოძრაობის თითოეულ კატეგორიას.მიუხედავად იმისა, რომ ნაკლებად სავარაუდოა, ამან შეიძლება სისტემატურად დაამახინჯოს ჩვენი მგრძნობელობის ანალიზისა და CP სიგნალის გამოვლენის შედეგები, პოტენციურად გადაჭარბებული შეფასება.თუმცა, ანალიზის რამდენიმე ასპექტი და ქვემოთ განხილული მონაცემები მიუთითებს იმაზე, რომ ეს ასე არ არის.
პირველი, პრიორიტეტული (ნულის) სახელების მინიჭება სტიმულებზე, რომლებიც იწვევდნენ მეტ (ნაკლებად) აქტივობას, არ იმოქმედა ამ პასუხის განაწილების განსხვავებაზე.ამის ნაცვლად, ის მხოლოდ უზრუნველყოფს ნეირომეტრულ და ფსიქომეტრულ ფუნქციებს ერთი და იგივე ნიშნით, ასე რომ მათი უშუალო შედარება შესაძლებელია.მეორეც, პასუხები, რომლებიც გამოყენებულია CP-ის გამოსათვლელად („არასწორი“ ცდები ტექსტურირებული ბადეებისთვის და ყველა ცდა ბადეებისთვის ტექსტურის კონტრასტის გარეშე) არ იყო ჩართული რეგრესიის ანალიზში, რომელმაც განსაზღვრა, თითოეულ უჯრედს „ურჩევნია“ დაკავშირებული თუ გამჭვირვალე სპორტი.ეს უზრუნველყოფს, რომ შერჩევის ეფექტები არ იყოს მიკერძოებული სასურველი/არასწორი აღნიშვნების მიმართ, რაც იწვევს შერჩევის მნიშვნელოვან ალბათობას.
ნიუსომის და მისი კოლეგების [36, 39, 46, 47] კვლევებმა პირველებმა დაადგინეს MT-ის როლი მოძრაობის მიმართულების სავარაუდო შეფასებაში.შემდგომმა მოხსენებებმა შეაგროვა მონაცემები MT მონაწილეობის შესახებ სიღრმეში34,44,48,49,50,51 და სიჩქარე32,52, დახვეწილი ორიენტაცია33 და 3D სტრუქტურის აღქმა მოძრაობადან31,53,54 (3D მდგრადი ტყეები).მმართველობა).ჩვენ ვავრცელებთ ამ შედეგებს ორი მნიშვნელოვანი გზით.პირველი, ჩვენ ვაძლევთ მტკიცებულებას, რომ MT პასუხები ხელს უწყობს ვიზუომოტორული სიგნალების აღქმის სეგმენტაციას.მეორე, ჩვენ დავაკვირდით ურთიერთობას MT რეჟიმის ორიენტაციის სელექციურობასა და ამ შერჩევის სიგნალს შორის.
კონცეპტუალურად, წინამდებარე შედეგები ყველაზე მეტად ჰგავს 3-D SFM-ზე მუშაობას, რადგან ორივე არის რთული ბისტაბილური აღქმა, რომელიც მოიცავს მოძრაობას და სიღრმის დალაგებას.დოდმა და სხვებმა 31-მა აღმოაჩინეს დიდი შერჩევის ალბათობა (0,67) მაიმუნის ამოცანაში, რომელიც აცნობებს ბისტაბილი 3D SFM ცილინდრის ბრუნვის ორიენტაციას.ჩვენ აღმოვაჩინეთ გაცილებით მცირე შერჩევის ეფექტი ბისტაბილი ბადის სტიმულებისთვის (დაახლოებით 0,55 ორივე მაიმუნისთვის).ვინაიდან CP-ის შეფასება დამოკიდებულია შერჩევის კოეფიციენტზე, ძნელია სხვადასხვა პირობებში მიღებული CP-ის ინტერპრეტაცია სხვადასხვა ამოცანებში.თუმცა, შერჩევის ეფექტის სიდიდე, რომელიც ჩვენ დავაფიქსირეთ, იგივე იყო ნულოვანი და დაბალი ტექსტურის კონტრასტული ბადეებისთვის, და ასევე, როდესაც ჩვენ ვაერთებდით დაბალი/არა ტექსტურის კონტრასტის სტიმულებს სიმძლავრის გასაზრდელად.აქედან გამომდინარე, ეს განსხვავება CP-ში ნაკლებად სავარაუდოა, რომ განპირობებული იყოს მონაცემთა ნაკრებებს შორის შერჩევის სიჩქარის განსხვავებებით.
MT სროლის სიჩქარის მოკრძალებული ცვლილებები, რომლებიც თან ახლავს აღქმას ამ უკანასკნელ შემთხვევაში, დამაბნეველი ჩანს ინტენსიურ და ხარისხობრივად განსხვავებულ აღქმის მდგომარეობებთან შედარებით, რომლებიც გამოწვეულია 3-D SFM სტიმულაციისა და ბისტაბილი ბადის სტრუქტურებით.ერთი შესაძლებლობა არის ის, რომ ჩვენ არ შევაფასეთ შერჩევის ეფექტი გასროლის სიჩქარის გამოთვლით სტიმულის მთელი ხანგრძლივობის განმავლობაში.31 3-D SFM შემთხვევისგან განსხვავებით, სადაც განსხვავებები MT აქტივობაში განვითარდა დაახლოებით 250 ms ცდებში და შემდეგ სტაბილურად იზრდებოდა კვლევის განმავლობაში, ჩვენი ანალიზი შერჩევის სიგნალების დროებითი დინამიკის შესახებ (იხ. რომ ადამიანის აღქმა ბისტაბილი მართკუთხა მასივების შესახებ ხშირად იცვლება ხანგრძლივი საცდელების დროს. მიუხედავად იმისა, რომ ჩვენი სტიმული წარმოდგენილი იყო მხოლოდ 1,5 წამით, ჩვენი მაიმუნების აღქმა ასევე შეიძლება განსხვავდებოდეს ცდის დროს თანმიმდევრულობიდან გამჭვირვალობამდე (მათი პასუხები ასახავს მათ საბოლოო აღქმას სიგნალის შერჩევისას.). სიგნალი განსხვავებულად იკითხება ორ ამოცანაში. მიუხედავად იმისა, რომ დიდი ხანია ითვლებოდა, რომ CPU სიგნალები გამოწვეულია სენსორული დეკოდირებით და დაკავშირებული ხმაურით,56 გუმ და კოლეგებმა57 დაადგინეს, რომ გამოთვლით მოდელებში სხვადასხვა გაერთიანების სტრატეგია, ვიდრე კორელაციური ცვალებადობის დონე, უკეთ ხსნის CPU-ს დორსალური მედიის ზედა დროებით ნეირონებში.ფურცლის ცვლილების ორიენტაციის ამოცნობის ამოცანა (MSTd).მცირე შერჩევის ეფექტი, რომელიც ჩვენ MT-ში დავინახეთ, ალბათ ასახავს მრავალი დაბალი ინფორმაციული ნეირონების ფართო აგრეგაციას, რათა შეიქმნას თანმიმდევრულობის ან გამჭვირვალობის აღქმა.ნებისმიერ შემთხვევაში, როდესაც ადგილობრივი მოძრაობის ნიშნები უნდა დაჯგუფებულიყო ერთ ან ორ ობიექტად (ბისტაბილური ბადეები) ან საერთო ობიექტების ცალკეულ ზედაპირებად (3-D SFM), დამოუკიდებელი მტკიცებულება იმისა, რომ MT პასუხები მნიშვნელოვნად იყო დაკავშირებული აღქმის განსჯებთან, იყო ძლიერი MT პასუხები.შემოთავაზებულია ვიზუალური მოძრაობის ინფორმაციის გამოყენებით რთული სურათების მრავალობიექტურ სცენებად დაყოფაში როლის შესრულება.
როგორც ზემოთ აღვნიშნეთ, ჩვენ ვიყავით პირველები, ვინც გამოვაცხადეთ კავშირი MT ნიმუშის უჯრედულ აქტივობასა და აღქმას შორის.როგორც Movshon-ისა და კოლეგების მიერ ორიგინალურ ორეტაპიან მოდელში ჩამოყალიბდა, რეჟიმის ერთეული არის MT-ის გამომავალი ეტაპი.თუმცა, ბოლოდროინდელმა სამუშაოებმა აჩვენა, რომ რეჟიმი და კომპონენტის უჯრედები წარმოადგენენ კონტინიუმის სხვადასხვა ბოლოებს და რომ პარამეტრული განსხვავებები მიმღები ველის სტრუქტურაში პასუხისმგებელია რეჟიმის კომპონენტების დარეგულირების სპექტრზე.ამიტომ, ჩვენ აღმოვაჩინეთ მნიშვნელოვანი კორელაცია CP-სა და PI-ს შორის, ისევე როგორც კავშირი ბინოკულარული შეუსაბამობის კორექტირების სიმეტრიასა და CP-ს შორის სიღრმის ამოცნობის ამოცანაში ან ორიენტაციის პარამეტრის კონფიგურაციაში წვრილ ორიენტაციის დისკრიმინაციის ამოცანაში.ურთიერთობები დოკუმენტებსა და CP 33-ს შორის.Wang-მა და Movshon62-მა გააანალიზეს უჯრედების დიდი რაოდენობა MT ორიენტაციის სელექციურობით და დაადგინეს, რომ საშუალოდ, რეჟიმის ინდექსი ასოცირდება მრავალი ტუნინგის თვისებასთან, რაც ვარაუდობს, რომ რეჟიმის სელექციურობა არსებობს სხვა მრავალი ტიპის სიგნალებში, რომელთა წაკითხვაც შესაძლებელია MT პოპულაციისგან..მაშასადამე, MT აქტივობასა და სუბიექტურ აღქმას შორის ურთიერთობის სამომავლო კვლევებისთვის, მნიშვნელოვანი იქნება იმის დადგენა, არის თუ არა ნიმუშის ინდექსი ანალოგიურად კორელაციაში სხვა ამოცანისა და სტიმულის შერჩევის სიგნალებთან, თუ ეს კავშირი სპეციფიკურია აღქმის სეგმენტაციის შემთხვევისთვის.
ანალოგიურად, ნიენბორგმა და კუმინგმა 42-მა დაადგინეს, რომ მიუხედავად იმისა, რომ V2-ში ბინოკულარული შეუსაბამობისთვის შერჩევითი ახლო და შორეული უჯრედები თანაბრად მგრძნობიარე იყო სიღრმის დისკრიმინაციის ამოცანაში, მხოლოდ თითქმის უპირატესი უჯრედების პოპულაცია აჩვენებდა მნიშვნელოვან CP.თუმცა, მაიმუნების გადამზადებამ უპირატესად წონით შორეულ განსხვავებებზე გამოიწვია მნიშვნელოვანი CP-ები უფრო ხელსაყრელ გალიებში.სხვა კვლევებმა ასევე აღნიშნა, რომ ტრენინგის ისტორია დამოკიდებულია აღქმის კორელაციებზე34,40,63 ან მიზეზობრივ კავშირზე MT აქტივობასა და დიფერენციალურ დისკრიმინაციას შორის48.ურთიერთობა, რომელიც ჩვენ დავინახეთ CP-სა და რეჟიმის მიმართულების სელექციურობას შორის, სავარაუდოდ ასახავს კონკრეტულ სტრატეგიას, რომელსაც მაიმუნები იყენებდნენ ჩვენი პრობლემის გადასაჭრელად და არა რეჟიმის შერჩევის სიგნალების კონკრეტულ როლს ვიზუალურ-მოტორული აღქმაში.სამომავლო სამუშაოებში მნიშვნელოვანი იქნება იმის დადგენა, აქვს თუ არა სწავლის ისტორიას მნიშვნელოვანი გავლენა იმის დადგენაზე, თუ რომელი MT სიგნალებია შეწონილი უპირატესად და მოქნილად, რათა მოხდეს სეგმენტაციის შეფასება.
სტონერმა და კოლეგებმა14,23 პირველებმა განაცხადეს, რომ ქსელის გადაფარვის რეგიონების სიკაშკაშის შეცვლა პროგნოზირებად გავლენას ახდენდა ადამიანის დამკვირვებლის ანგარიშების თანმიმდევრულობასა და გამჭვირვალობაზე და მიმართულების კორექტირებაზე მაკაკის MT ნეირონებში.ავტორებმა დაადგინეს, რომ როდესაც გადახურული რეგიონების სიკაშკაშე ფიზიკურად ემთხვეოდა გამჭვირვალობას, დამკვირვებლებმა აღნიშნეს უფრო გამჭვირვალე აღქმა, ხოლო MT ნეირონები მიუთითებდნენ რასტრული კომპონენტების მოძრაობაზე.პირიქით, როდესაც გადახურვის სიკაშკაშე და გამჭვირვალე გადახურვა ფიზიკურად შეუთავსებელია, დამკვირვებელი აღიქვამს თანმიმდევრულ მოძრაობას და MT ნეირონები სიგნალს აძლევენ ნიმუშის გლობალურ მოძრაობას.ამრიგად, ეს კვლევები აჩვენებს, რომ ფიზიკური ცვლილებები ვიზუალურ სტიმულებში, რომლებიც საიმედოდ გავლენას ახდენენ სეგმენტაციის ანგარიშებზე, ასევე იწვევს MT აღგზნებაში პროგნოზირებად ცვლილებებს.ამ სფეროში ბოლოდროინდელმა მუშაობამ გამოიკვლია, თუ რომელი MT სიგნალები აკონტროლებენ რთული სტიმულის აღქმის გარეგნობას18,24,64.მაგალითად, ნაჩვენებია MT ნეირონების ქვეჯგუფი, რომელიც აჩვენებს ბიმოდალურ რეგულირებას შემთხვევითი წერტილის მოძრაობის რუქაზე (RDK) ორი მიმართულებით, რომლებიც ერთმანეთისგან ნაკლებია, ვიდრე ცალმხრივი RDK.ფიჭური რეგულირების გამტარუნარიანობა 19, 25.დამკვირვებლები ყოველთვის ხედავენ პირველ შაბლონს, როგორც გამჭვირვალე მოძრაობას, მიუხედავად იმისა, რომ MT ნეირონების უმეტესობა ამ სტიმულების საპასუხოდ ავლენს უნიმოდალურ ადაპტაციას და ყველა MT უჯრედის მარტივი საშუალო მაჩვენებელი იძლევა პოპულაციის უნიმოდალურ პასუხს.ამრიგად, უჯრედების ქვეჯგუფმა, რომლებიც ავლენენ ბიმოდალურ რეგულირებას, შეიძლება შექმნას ნერვული სუბსტრატი ამ აღქმისთვის.საინტერესოა, რომ მარმოსეტებში ეს პოპულაცია ემთხვეოდა PDS უჯრედებს ჩვეულებრივი ბადის და ბადის სტიმულის გამოყენებით ტესტირებისას.
ჩვენი შედეგები ზემოაღნიშნულზე ერთი ნაბიჯით წინ მიდის, რაც გადამწყვეტია MT-ის როლის დასადგენად აღქმის სეგმენტაციაში.სინამდვილეში, სეგმენტაცია სუბიექტური ფენომენია.ბევრი პოლისტაბილური ვიზუალური დისპლეი ასახავს ვიზუალური სისტემის უნარს, მოაწყოს და ინტერპრეტაცია გაუწიოს მუდმივ სტიმულს ერთზე მეტი გზით.ჩვენს კვლევაში ნერვული პასუხებისა და აღქმის ანგარიშების ერთდროულად შეგროვებამ საშუალება მოგვცა შეგვესწავლა კოვარიანტობა MT გასროლის სიჩქარესა და მუდმივი სტიმულაციის აღქმის ინტერპრეტაციებს შორის.ამ ურთიერთობის დემონსტრირებით, ჩვენ ვაღიარებთ, რომ მიზეზობრიობის მიმართულება დადგენილი არ არის, ანუ საჭიროა შემდგომი ექსპერიმენტები იმის დასადგენად, არის თუ არა ჩვენს მიერ დაკვირვებული აღქმის სეგმენტაციის სიგნალი, როგორც ზოგიერთი ამტკიცებს [65, 66, 67], ავტომატური.პროცესი კვლავ წარმოადგენს დაღმავალ სიგნალებს, რომლებიც ბრუნდებიან სენსორულ ქერქში უფრო მაღალი უბნებიდან 68, 69, 70 (ნახ. 8).მოხსენებები შაბლონის სელექციური უჯრედების უფრო დიდი ნაწილის შესახებ MSTd71-ში, MT-ის ერთ-ერთ მთავარ კორტიკალურ სამიზნეზე, ვარაუდობენ, რომ ამ ექსპერიმენტების გაფართოება MT და MSTd-ის ერთდროული ჩანაწერების ჩათვლით იქნება კარგი პირველი ნაბიჯი აღქმის ნერვული მექანიზმების შემდგომი გაგებისკენ.სეგმენტაცია.
კომპონენტისა და რეჟიმის ორიენტაციის სელექციურობის ორეტაპიანი მოდელი და ზემოდან ქვევით უკუკავშირის პოტენციური ეფექტი არჩევანთან დაკავშირებულ აქტივობაზე მანქანურ თარგმნაში.აქ, რეჟიმის მიმართულების სელექციურობა (PDS – “P”) MT საფეხურზე იქმნება (i) მიმართულების შერჩევითი შეყვანის მონაცემების დიდი ნიმუშით, რომელიც შეესაბამება კონკრეტული რეჟიმის სიჩქარეს და (ii) რეგულირების ძლიერი ჩახშობა.MT ("C") საფეხურის მიმართულების შერჩევით (CDS) კომპონენტს აქვს შერჩევის ვიწრო დიაპაზონი შეყვანის მიმართულებით და არ გააჩნია დიდი რეგულირების ჩახშობა.გაუთვალისწინებელი ინჰიბირება იძლევა კონტროლს ორივე პოპულაციაზე.ფერადი ისრები მიუთითებს მოწყობილობის სასურველ ორიენტაციაზე.სიცხადისთვის, ნაჩვენებია მხოლოდ V1-MT კავშირების ქვეჯგუფი და ერთი კომპონენტის რეჟიმი და ორიენტაციის შერჩევის ველი.ჩვენი მიწოდების (FF) შედეგების ინტერპრეტაციის კონტექსტში, უფრო ფართო შეყვანის პარამეტრი და ძლიერი რეგულირების დათრგუნვა (ხაზგასმულია წითლად) PDS უჯრედებში იწვევდა დიდ განსხვავებებს აქტივობაში მრავალი მოძრაობის შაბლონის საპასუხოდ.ჩვენს სეგმენტაციის პრობლემაში, ეს ჯგუფი მართავს გადაწყვეტილების ჯაჭვებს და ამახინჯებს აღქმას.ამის საპირისპიროდ, უკუკავშირის (FB) შემთხვევაში, აღქმის გადაწყვეტილებები წარმოიქმნება ზემოთ სქემებში სენსორული მონაცემებით და კოგნიტური მიკერძოებით, ხოლო ქვედა დინების FB-ის უფრო დიდი ეფექტი PDS უჯრედებზე (სქელი ხაზები) წარმოქმნის შერჩევის სიგნალებს.ბ CDS და PDS მოწყობილობების ალტერნატიული მოდელების სქემატური წარმოდგენა.აქ PDS სიგნალები MT-ში წარმოიქმნება არა მხოლოდ V1-ის პირდაპირი შეყვანით, არამედ V1-V2-MT ბილიკის არაპირდაპირი შეყვანით.მოდელის არაპირდაპირი ბილიკები მორგებულია ტექსტურის საზღვრებისთვის სელექციურობის მისაცემად (ბადის გადაფარვის არეები).MT ფენის CDS მოდული ასრულებს პირდაპირი და არაპირდაპირი შეყვანების შეწონილ ჯამს და აგზავნის გამოსავალს PDS მოდულში.PDS რეგულირდება კონკურენტული ინჰიბიციით.კიდევ ერთხელ, ნაჩვენებია მხოლოდ ის კავშირები, რომლებიც აუცილებელია მოდელის ძირითადი არქიტექტურის შესაქმნელად.აქ, FF-ის განსხვავებულმა მექანიზმმა, ვიდრე შემოთავაზებულმა, შეიძლება გამოიწვიოს უფრო დიდი ცვალებადობა ფიჭური ბადის რეაქციაში PDS-ზე, რაც კვლავ იწვევს მიკერძოებას გადაწყვეტილების შაბლონებში.ალტერნატიულად, უფრო დიდი CP PDS უჯრედებში შეიძლება მაინც იყოს მიკერძოებული შედეგი PDS უჯრედებთან FB მიმაგრების სიძლიერის ან ეფექტურობის შესახებ.მტკიცებულება მხარს უჭერს ორ და სამსაფეხურიან MT PDS მოდელებს და CP FF და FB ინტერპრეტაციებს.
კვლევის ობიექტად გამოიყენეს ორი ზრდასრული მაკაკი (მაკაკა მულატა), ერთი მამრი და ერთი მდედრი (7 და 5 წლის, შესაბამისად), წონით 4,5-დან 9,0 კგ-მდე.ყველა სტერილური ქირურგიული ექსპერიმენტის დაწყებამდე ცხოველებს ჩაუნერგეს სპეციალური ჩამწერი კამერა ვერტიკალური ელექტროდებისთვის, რომლებიც უახლოვდებოდნენ MT ზონას, უჟანგავი ფოლადის თავსაფარი (Crist Instruments, Hagerstown, MD) და თვალის პოზიცია გაზომილი სკლერული საძიებო ხვეულით.(Cooner Wire, სან დიეგო, კალიფორნია).ყველა პროტოკოლი შეესაბამება შეერთებული შტატების სოფლის მეურნეობის დეპარტამენტის (USDA) რეგულაციებს და ჯანმრთელობის ეროვნული ინსტიტუტის (NIH) გაიდლაინებს ჰუმანური მოვლისა და ლაბორატორიული ცხოველების გამოყენების შესახებ და დამტკიცებულია ჩიკაგოს უნივერსიტეტის ინსტიტუციური ცხოველების მოვლისა და გამოყენების კომიტეტის (IAUKC) მიერ.
ყველა ვიზუალური სტიმული წარმოდგენილი იყო მრგვალ დიაფრაგში შავი ან ნაცრისფერი ფონზე.ჩაწერის დროს, ამ ხვრელის პოზიცია და დიამეტრი დარეგულირდა ელექტროდის წვერზე ნეირონების კლასიკური მიმღები ველის შესაბამისად.ჩვენ გამოვიყენეთ ვიზუალური სტიმულის ორი ფართო კატეგორია: ფსიქომეტრიული სტიმული და დარეგულირების სტიმული.
ფსიქომეტრიული სტიმული არის ბადე (20 cd/m2, 50% კონტრასტი, 50% სამუშაო ციკლი, 5 გრადუსი/წმ) შექმნილი ორი მართკუთხა ბადეების ზედმიწევნით, რომლებიც გადაადგილდებიან მათი მიმართულებით პერპენდიკულარული მიმართულებით (ნახ. 1b).ადრე აჩვენეს, რომ ადამიანის დამკვირვებლები აღიქვამენ ამ ბადის შაბლონებს, როგორც ბისტაბილურ სტიმულს, ზოგჯერ როგორც ერთი და იმავე მიმართულებით მოძრავი ნიმუშის (თანმიმდევრული მოძრაობა) და ზოგჯერ როგორც ორი ცალკეული ზედაპირის მოძრაობას სხვადასხვა მიმართულებით (გამჭვირვალე მოძრაობა).ბადის ნიმუშის კომპონენტები, სიმეტრიულად ორიენტირებული - გისოსებს შორის კუთხე არის 95°-დან 130°-მდე (ნაკრებიდან გამოყვანილი: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°, მთელი სესიის განმავლობაში შენახული იყო არა იზოლაციის კუთხით, მაგრამ ფიზიკურად შენარჩუნებული იყო ნეირონები95°). 0° ან 270° (ნიმუშის ორიენტაცია).თითოეულ სესიაზე იყენებდნენ გისოსების გისოსების მხოლოდ ერთ კუთხეს;ყოველი სესიის განმავლობაში, თითოეული ცდის ნიმუშის ორიენტაცია შემთხვევით შერჩეული იყო ორი შესაძლებლობიდან.
იმისათვის, რომ გავარკვიოთ ბადის აღქმა და მივიღოთ ემპირიული საფუძველი მოქმედებისთვის ჯილდოსთვის, ჩვენ შემოგვაქვს შემთხვევითი წერტილების ტექსტურები თითოეული ბადის კომპონენტის 72-ე ნათურ ზოლში.ეს მიიღწევა პიქსელების შემთხვევით შერჩეული ქვეჯგუფის სიკაშკაშის გაზრდით ან შემცირებით (ფიქსირებული რაოდენობით) (ნახ. 1c).ტექსტურის მოძრაობის მიმართულება იძლევა ძლიერ სიგნალს, რომელიც გადააქვს დამკვირვებლის აღქმას თანმიმდევრული ან გამჭვირვალე მოძრაობისკენ (ნახ. 1c).თანმიმდევრულ პირობებში, ყველა ტექსტურა, მიუხედავად იმისა, თუ რომელ კომპონენტს ფარავს ტექსტურის გისოსი, ითარგმნება ნიმუშის მიმართულებით (ნახ. 1c, თანმიმდევრული).გამჭვირვალე მდგომარეობაში ტექსტურა მოძრაობს პერპენდიკულარულად იმ გრიფის მიმართულების მიმართ, რომელსაც ფარავს (ნახ. 1c, გამჭვირვალე) (დამატებითი ფილმი 1).ამოცანის სირთულის გასაკონტროლებლად, უმეტეს სესიებში მაიკლსონის კონტრასტი (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) ამ ტექსტურის ნიშნისთვის იცვლებოდა ნაკრებიდან (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).კონტრასტი განისაზღვრება, როგორც რასტერის ფარდობითი სიკაშკაშე (ასე რომ, კონტრასტის მნიშვნელობა 80% გამოიწვევს ტექსტურას 36 ან 6 cd/m2).6 სესიისთვის მაიმუნში N და 5 სესიისთვის მაიმუნში S, ჩვენ გამოვიყენეთ ტექსტურული კონტრასტის უფრო ვიწრო დიაპაზონი (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), სადაც ფსიქოფიზიკური მახასიათებლები მიჰყვება იგივე ნიმუშს, როგორც სრული დიაპაზონის კონტრასტი, მაგრამ გაჯერების გარეშე.
დაკონტრასტული სტიმულები არის სინუსოიდური ბადეები (კონტრასტი 50%, 1 ციკლი/გრადუსები, 5 გრადუსი/წმ) მოძრავი 16 თანაბრად დაშორებული მიმართულებით ერთ-ერთში, ან სინუსოიდური ბადეები, რომლებიც მოძრაობენ ამ მიმართულებით (რომელიც შედგება ორი საპირისპირო 135° კუთხისგან, რომლებიც ერთმანეთზეა განთავსებული).ნიმუშის იმავე მიმართულებით.