Grazas por visitar Nature.com.A versión do navegador que estás a usar ten soporte CSS limitado.Para obter a mellor experiencia, recomendámosche que utilices un navegador actualizado (ou que desactives o modo de compatibilidade en Internet Explorer).Mentres tanto, para garantir a asistencia continua, renderizaremos o sitio sen estilos e JavaScript.
Un carrusel que mostra tres diapositivas ao mesmo tempo.Use os botóns Anterior e Seguinte para moverse por tres diapositivas á vez, ou use os botóns deslizantes ao final para moverse por tres diapositivas á vez.
A visión de alta resolución require unha mostraxe fina da retina e unha integración para reconstruír as propiedades do obxecto.É importante ter en conta que ao mesturar mostras locais de diferentes obxectos, pérdese a precisión.Polo tanto, a segmentación, a agrupación de áreas dunha imaxe para o seu procesamento separado, é fundamental para a percepción.En traballos anteriores utilizáronse para estudar este proceso as estruturas de celosía biestable, que poden considerarse como unha ou varias superficies móbiles.Aquí, informamos da relación entre a actividade e os xuízos de segmentación en rexións intermedias da vía visual dos primates.En particular, descubrimos que as neuronas temporais medianas de orientación selectiva eran sensibles ás indicacións de textura utilizadas para distorsionar a percepción das reixas biestables e mostraron unha correlación significativa entre os ensaios e a percepción subxectiva de estímulos persistentes.Esta correlación é maior nas unidades que sinalan o movemento global en patróns con múltiples direccións locais.Así, concluímos que o dominio temporal intermedio contén sinais usados ​​para separar escenas complexas en obxectos e superficies constituíntes.
A visión depende non só da discriminación precisa das características elementais da imaxe, como a orientación dos bordos e a velocidade, senón, o máis importante, da integración correcta destas características para calcular propiedades ambientais como a forma e a traxectoria do obxecto1.Non obstante, os problemas xorden cando as imaxes da retina admiten varios grupos de características igualmente plausibles 2, 3, 4 (Fig. 1a).Por exemplo, cando dous conxuntos de sinais de velocidade están moi próximos, isto pódese interpretar razoablemente como un obxecto en movemento ou varios obxectos en movemento (Fig. 1b).Isto ilustra o carácter subxectivo da segmentación, é dicir, non é unha propiedade fixa da imaxe, senón un proceso de interpretación.A pesar da súa importancia obvia para a percepción normal, a nosa comprensión da base neuronal da segmentación perceptiva segue sendo incompleta no mellor dos casos.
Unha ilustración de debuxos animados dun problema de segmentación perceptiva.A percepción dun observador da profundidade nun cubo de Necker (esquerda) alterna entre dúas posibles explicacións (dereita).Isto débese a que non hai sinais na imaxe que permitan ao cerebro determinar de forma única a orientación 3D da figura (proporcionada polo sinal de oclusión monocular da dereita).b Cando se presentan múltiples sinais de movemento en proximidade espacial, o sistema de visión debe determinar se as mostras locais son dun ou máis obxectos.A ambigüidade inherente dos sinais de movemento local, é dicir, unha secuencia de movementos de obxectos pode producir o mesmo movemento local, dando lugar a múltiples interpretacións igualmente plausibles da entrada visual, é dicir, os campos vectoriais aquí poden xurdir do movemento coherente dunha única superficie ou do movemento transparente de superficies superpostas.c (esquerda) Un exemplo do noso estímulo de reixa texturizada.As reixas rectangulares que se derivan perpendicularmente á súa dirección ("direccións dos compoñentes" - frechas brancas) se solapan entre si para formar un patrón de reixa.A rede pode percibirse como un movemento único, regular e conectado de direccións (frechas vermellas) ou un movemento transparente de direccións compostas.A percepción da rede está distorsionada pola adición de sinais de textura de puntos aleatorios.(Medio) A área resaltada en amarelo amplíase e móstrase como unha serie de cadros para sinais coherentes e transparentes, respectivamente.O movemento do punto en cada caso está representado por frechas verdes e vermellas.(Dereita) Gráfico da posición (x, y) do punto de selección fronte ao número de fotogramas.No caso coherente, todas as texturas derivan na mesma dirección.No caso da transparencia, a textura móvese na dirección do compoñente.d Unha ilustración de debuxos animados da nosa tarefa de segmentación de movemento.Os monos comezaron cada proba fixando un pequeno punto.Despois dun breve retraso, apareceu un certo tipo de patrón de reixa (coherencia/transparencia) e tamaño do sinal de textura (por exemplo, contraste) na localización do MT RF.Durante cada proba, a reixa pode derivar nunha das dúas posibles direccións do patrón.Despois da retirada do estímulo, os obxectivos de selección apareceron arriba e debaixo de MT RF.Os monos deben indicar a súa percepción da cuadrícula en sacadas ao obxectivo de selección apropiado.
O procesamento dos movementos visuais está ben caracterizado e, polo tanto, proporciona un excelente modelo para estudar os circuítos neuronais da segmentación perceptiva.Varios estudos computacionais sinalaron a utilidade dos modelos de procesamento de movemento en dúas etapas nos que a estimación inicial de alta resolución é seguida da integración selectiva de mostras locais para eliminar o ruído e restaurar a velocidade do obxecto7,8.É importante ter en conta que os sistemas de visión deben ter coidado de limitar este conxunto só a aquelas mostras locais de obxectos comúns.Os estudos psicofísicos describiron factores físicos que inflúen na forma en que se segmentan os sinais de movemento local, pero a forma das traxectorias anatómicas e os códigos neuronais seguen sendo cuestións abertas.Numerosos informes suxiren que as células selectivas de orientación na rexión temporal (MT) do córtex dos primates son candidatas para substratos neuronais.
É importante destacar que nestes experimentos anteriores, os cambios na actividade neuronal correlacionáronse con cambios físicos nos estímulos visuais.Non obstante, como se mencionou anteriormente, a segmentación é esencialmente un proceso perceptivo.Polo tanto, o estudo do seu substrato neural require vincular os cambios na actividade neuronal cos cambios na percepción de estímulos fixos.Polo tanto, adestramos dous monos para informar se o patrón de reixa biestable percibido formado por reixas rectangulares á deriva superpostas era unha única superficie ou dúas superficies independentes.Para estudar a relación entre a actividade neuronal e os xuízos de segmentación, rexistramos unha única actividade no MT cando os monos realizaban esta tarefa.
Atopamos unha correlación significativa entre o estudo da actividade de MT e a percepción.Esta correlación existía tanto se os estímulos contiñan ou non pistas de segmentación abertas.Ademais, a forza deste efecto está relacionada coa sensibilidade aos sinais de segmentación, así como co índice do patrón.Este último cuantifica o grao en que a unidade irradia movemento global e non local en patróns complexos.Aínda que a selectividade para a dirección da moda foi recoñecida durante moito tempo como unha característica definitoria da MT, e as células selectivas para a moda mostran unha sintonía con estímulos complexos consistentes coa percepción humana deses estímulos, polo que sabemos, esta é a primeira evidencia dunha correlación entre os patróns.índice e segmentación perceptiva.
Adestramos dous monos para demostrar a súa percepción dos estímulos da reixa á deriva (movementos coherentes ou transparentes).Os observadores humanos adoitan percibir estes estímulos como movementos coherentes ou transparentes de aproximadamente a mesma frecuencia.Para dar a resposta correcta nesta proba e establecer a base para a recompensa operante, creamos sinais de segmentación texturizando o ráster do compoñente que forma a rede (Fig. 1c, d).En condicións coherentes, todas as texturas móvense ao longo da dirección do patrón (Fig. 1c, "coherente").No estado transparente, a textura móvese perpendicularmente á dirección da reixa sobre a que se superpón (Fig. 1c, "transparente").Controlamos a dificultade da tarefa cambiando o contraste desta etiqueta de textura.Nos ensaios con indicacións, os monos foron recompensados ​​polas respostas correspondentes ás indicacións de textura e ofrecéronse recompensas aleatoriamente (probabilidades 50/50) en ensaios que conteñan patróns sen sinais de textura (condición de contraste de textura cero).
Os datos de comportamento de dous experimentos representativos móstranse na Figura 2a, e as respostas están representadas como unha proporción dos xuízos de coherencia fronte ao contraste dos sinais de textura (asúmese que o contraste da transparencia é negativo por definición) para os patróns que se desprazan cara arriba ou abaixo, respectivamente. En xeral, a percepción de coherencia/transparencia dos monos viuse afectada de forma fiable tanto polo signo (transparente, coherente) como pola forza (contraste) da indicación de textura (ANOVA; mono N: dirección – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, contraste – F =, −10,0, 6, 3, 1, 2, 2, 3, 4, 4, 5, 6, 8, 8, 8, 8, 8, 8). 41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). En xeral, a percepción de coherencia/transparencia dos monos viuse afectada de forma fiable tanto polo signo (transparente, coherente) como pola forza (contraste) da indicación de textura (ANOVA; mono N: dirección – F = 0,58, p = 0,45, sinal – F = 1248, p < 10−10, contraste – F =, S = 0,2 – 1,6 dirección ,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьнакрак зьнак ость), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, 5, = 0,58, p 8, −1 = 0, 1 p = 0, 1 = 0, 1 p. 10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,0, −1, тра, 1, 3, 1, 3, 1, 1, 3 р < 10-10). En xeral, a percepción de coherencia/transparencia por parte dos monos viuse significativamente afectada tanto polo signo (transparencia, coherencia) como pola forza (contraste) da característica textural (ANOVA; mono N: dirección — F = 0,58, p = 0,45, signo — F = 1248, p < 10−10, contraste. 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10 −10, contraste – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（知受到纹理提示（ANOVA）对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比向, 对比度） 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比向;子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（知受到纹理提示（ANOVA）对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比向, 对比度） 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比向 = 10−10; ，p <10-10）.En xeral, a percepción da coherencia/transparencia do mono viuse significativamente afectada polo signo (transparencia, coherencia) e intensidade (contraste) dos sinais de textura (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; mono N: orientación - F = 0,58, p = 0,45, signo - F = 1248, p < 10−10, Contraste - F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 360,-5,1 p < 360). −10 Mono S: Orientación – F = 0,41, p = 0,52, Signo – F = 2876,7, p < 10-10, Contraste – F = 36,5, p < 10-10).Axustáronse aos datos de cada sesión funcións acumulativas gaussianas para caracterizar as características psicofísicas dos monos.Sobre a fig.A 2b mostra a distribución do acordo destes modelos en todas as sesións de ambos os monos.En xeral, os monos completaron a tarefa con precisión e coherencia, e rexeitamos menos do 13% das sesións de dous monos debido a un mal axuste ao modelo gaussiano acumulado.
a Exemplos de comportamento de monos en sesións representativas (n ≥ 20 ensaios por condición de estímulo).Nos paneis da esquerda (dereita), os datos dunha sesión de mono N(S) están representados como puntuacións de selección coherentes (ordenadas) fronte ao contraste de signos dos sinais de textura (abscisa).Aquí asúmese que as texturas transparentes (coherentes) teñen valores negativos (positivos).As respostas foron construídas por separado segundo a dirección do movemento do patrón (arriba (90°) ou abaixo (270°)) na proba.Para ambos os animais, o rendemento, se a resposta está dividida por contraste 50/50 (PSE - frechas sólidas) ou a cantidade de contraste textural necesario para soportar un certo nivel de rendemento (limiar - frechas abertas), está nestas direccións de deriva.b Histograma axustado dos valores R2 da función acumulativa gaussiana.Os datos de Monkey S(N) móstranse á esquerda (dereita).c (Arriba) PSE medido para a cuadrícula desprazada cara abaixo (ordenada) en comparación co PSE desprazado cara arriba na cuadrícula (abscisa) representada, con bordos que representan a distribución PSE para cada condición e frechas que indican a media para cada condición.Os datos de todas as sesións de monos N(S) aparecen na columna da esquerda (dereita).(Abaixo) A mesma convención que para os datos PSE, pero para os limiares de características axustadas.Non houbo diferenzas significativas nos limiares de PSE nin nas tendencias da moda (ver texto).d PSE e pendente (ordenada) trazan dependendo da orientación normalizada da trama da compoñente de separación angular ("ángulo de reixa integral" - abscisa).Os círculos abertos son as medias, a liña continua é o modelo de regresión que mellor se axusta e a liña de puntos é o intervalo de confianza do 95 % para o modelo de regresión.Existe unha correlación significativa entre o PSE e o ángulo de integración normalizado, pero non a inclinación e o ángulo de integración normalizado, o que suxire que a función psicométrica cambia a medida que o ángulo separa as redes dos compoñentes, pero non se agudiza nin se aplana.(Monkey N, n = 32 sesións; Monkey S, n = 43 sesións).En todos os paneis, as barras de erro representan o erro estándar da media.Haha.Coherencia, puntuación de igualdade subxectiva do PSE, norma.normalización.
Como se indicou anteriormente, tanto o contraste das indicacións de textura como a dirección do movemento do patrón variaron entre os ensaios, con estímulos derivando cara arriba ou abaixo nun ensaio determinado.Isto faise para minimizar os efectos adaptativos psicofísicos11 e neuronais28.Orientación do patrón versus sesgo (punto de igualdade subxectiva ou PSE) (proba de suma de rangos de Wilcoxon; mono N: z = 0,25, p = 0,8; mono S: z = 0,86, p = 0,39) ou limiar de función axustada (suma de rangos de Wilcoxon; mono N: 0,1 z = 0,1 z = 0,39, mono) 9, p = 0,62) (Fig. 2c).Ademais, non houbo diferenzas significativas entre os monos no grao de contraste de textura necesario para manter os niveis de limiar de rendemento (mono N = 24,5% ± 3,9%, mono S = 18,9% ± 1,9%; suma de rangos Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
En cada sesión, cambiamos o ángulo do entrelazado separando as orientacións das celosías compoñentes.Estudos psicofísicos demostraron que as persoas teñen máis probabilidades de percibir a célula 10 como conectada cando este ángulo é menor.Se os monos informasen de forma fiable a súa percepción de coherencia/transparencia, entón en base a estes achados, cabería esperar que o PSE, o contraste de textura correspondente a unha división uniforme entre as opcións de coherencia e transparencia, aumentase coa interacción.ángulo de celosía. Este foi, de feito, o caso (Fig. 2d; colapso en direccións do patrón, Kruskal–Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10−3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlación entre o ángulo normalizado entre redes e PSE – mono N.: 0 − 0 − 0, = p < 0 ; .76, p < 10−13). Este foi, de feito, o caso (Fig. 2d; colapsando en direccións do patrón, Kruskal–Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10−3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlación entre o ángulo de interrelación normalizado e PSE – mono N.: 0 − 0 = p < 0 ; .76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис, Крускал-Уолалис: 6 = Уолапс поперек) , p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетк и зованными угол решетки, p < 10–3, p < 10–3; < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Isto realmente ocorreu (Fig. 2d; colapso na dirección do patrón, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10-3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10-3; correlación entre o ángulo normalizado de celosía e PSE - mono N: 60-9, < 0,60 r. 6, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3／ ，-2，-2，-2，-2: 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67；p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； 方向 折叠 ； ； 2 ； ； ； ； 2 ； 2 ； 3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9０6， ， 6， 1 ， 6 ； ）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: 2,02 =- 3,0 2 p. зьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Este foi, de feito, o caso (Fig. 2d; dobra ao longo do eixe do modo, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10-3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10-3; esquina normalizada do entrelazado). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE mono N: r = 0,67, p < 10–9, mono S: r = 0,76, p < 10–13).Pola contra, o cambio do ángulo do entrelazamento non tivo un efecto significativo na inclinación da función psicométrica (Fig. 2d; dobra de orientación transmodal, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 8,09, p = 0,23; mono S χ2 = 3,18, p = 0,67, correlación entre ángulo normalizado - 0,67 e interlación normalizado. 0,2, mono S: r = 0,03, p = 0,76).Así, de acordo cos datos psicofísicos dunha persoa, o efecto medio de cambiar o ángulo entre as reixas é un cambio nos puntos de desprazamento e non un aumento ou diminución da sensibilidade aos sinais de segmentación.
Finalmente, as recompensas son asignadas aleatoriamente cunha probabilidade de 0,5 en probas con contraste de textura cero.Se todos os monos fosen conscientes desta aleatoriedade única e fosen capaces de distinguir entre o contraste de textura cero e os estímulos indicativos, poderían desenvolver estratexias diferentes para os dous tipos de probas.Dúas observacións suxiren firmemente que non é así.En primeiro lugar, o cambio do ángulo da reixa tivo efectos cualitativamente semellantes nas puntuacións de contraste de textura e cero (Fig. 2d e Fig. 1 complementaria).En segundo lugar, para ambos os monos, é improbable que a selección de proba biestable sexa unha repetición da selección de recompensa máis recente (anterior) (proba binomial, N monos: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S monos: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
En conclusión, o comportamento dos monos na nosa tarefa de segmentación estivo baixo un bo control do estímulo.A dependencia dos xuízos perceptivos sobre o signo e o tamaño das sinais de textura, así como os cambios no PSE co ángulo de reixa, indican que os monos informaron da súa percepción subxectiva da coherencia/transparencia motora.Finalmente, as respostas dos monos nos ensaios de contraste de textura cero non se viron afectadas polo historial de recompensas de ensaios anteriores e víronse significativamente afectadas polos cambios angulares entre ráster.Isto suxire que os monos seguen informando da súa percepción subxectiva da configuración da superficie da celosía baixo esta importante condición.
Como se mencionou anteriormente, a transición do contraste de textura de negativo a positivo é equivalente á transición perceptiva dos estímulos de transparente a coherente.En xeral, para unha determinada cela, a resposta MT tende a aumentar ou diminuír a medida que o contraste da textura cambia de negativo a positivo, e a dirección deste efecto adoita depender da dirección do movemento do patrón/compoñente.Por exemplo, as curvas de sintonía direccional de dúas células MT representativas móstranse na Figura 3 xunto coas respostas destas células ás reixas que conteñen sinais de textura coherentes ou transparentes de baixo ou alto contraste.Tentamos dalgún xeito cuantificar mellor estas respostas da grella, que poderían estar relacionadas co rendemento psicofisiolóxico dos nosos monos.
Gráfico polar da curva de sintonía direccional dunha célula MT de mono representativa en resposta a unha única matriz sinusoidal.O ángulo indica a dirección do movemento da reixa, a magnitude indica a emisividade e a dirección da cela preferida se solapa uns 90 ° (arriba) coa dirección dun dos compoñentes na dirección do patrón da reixa.b Histograma de tempo de estímulo semanal (PSTH) da grella de resposta, desprazado na dirección do modelo 90° (mostrado esquemáticamente á esquerda) para a cela que se mostra en a.As respostas ordénanse por tipo de suxestión de textura (cohesivo/transparente – panel central/dereito respectivamente) e contraste de Michelson (suxestión de cor PSTH).Só se mostran os intentos correctos para cada tipo de sinais de textura de baixo e alto contraste.As células responderon mellor aos patróns de celosía á deriva cara arriba con sinais de textura transparentes, e a resposta a estes patróns aumentou co aumento do contraste da textura.c, d son as mesmas convencións que en a e b, pero para as células MT que non sexan mono S, a súa orientación preferida case se solapa coa da reixa descendente.A unidade prefire reixas á deriva cara abaixo con sinais de textura coherentes, e a resposta a estes patróns aumenta ao aumentar o contraste da textura.En todos os paneis, a área sombreada representa o erro estándar da media.Raios.Picos, segundos.segundo.
Para explorar a relación entre a configuración da superficie do enreixado (coherente ou transparente) como indican os nosos sinais de textura e a actividade MT, primeiro regresamos a correlación entre as celas para o movemento coherente (pendente positiva) ou o movemento transparente (pendente negativa) mediante regresión.dado para clasificar as celas pola taxa de resposta do signo en comparación co contraste (por separado para cada dirección do modo).Na Figura 4a móstranse exemplos destas curvas de sintonización de celosía da mesma cela de exemplo da Figura 3.Despois da clasificación, utilizamos a análise de rendemento do receptor (ROC) para cuantificar a sensibilidade de cada célula á modulación dos sinais de textura (ver Métodos).As funcións neurométricas obtidas deste xeito pódense comparar directamente coas características psicofísicas dos monos na mesma sesión para poder comparar directamente a sensibilidade psicofísica das neuronas ás texturas reticulares.Realizamos dúas análises de detección de sinais para todas as unidades da mostra, calculando características neurométricas separadas para cada dirección do patrón (de novo, arriba ou abaixo).É importante ter en conta que, para esta análise, só incluímos ensaios nos que (i) os estímulos contiñan unha indicación de textura e (ii) os monos responderon de acordo con esa indicación (é dicir, ensaios "correctos").
As taxas de lume están representadas en función do contraste dos signos de textura, respectivamente, para as reixas que se desprazan cara arriba (esquerda) ou abaixo (dereita), a liña continua representa a regresión lineal que mellor se axusta e os datos da fila superior (inferior) tómanse dos mostrados na Fig.Arroz.3a Cela, b (Fig. 3c, d).Utilizáronse as características da pendente de regresión para asignar indicacións de textura preferidas (coherentes/transparentes) a cada combinación de orientación célula/reticular (n ≥ 20 ensaios por condición de estímulo).As barras de erro representan a desviación estándar da media.Descríbense as funcións neurométricas das unidades mostradas en ba xunto coas funcións psicométricas recollidas durante a mesma sesión.Agora, para cada característica, trazamos a opción preferida da información de ferramentas (ordenada) (ver texto) como unha porcentaxe do contraste de signos da textura (abscisa).Cambiouse o contraste de texturas para que as informacións preferentes sexan positivas e as en branco negativas.Os datos das cuadrículas ascendentes (abaixo) móstranse nos paneis da esquerda (dereita), nas filas superiores (inferiores), os datos das celas que se mostran na figura 3a, b (figura 3c, d).En cada panel móstranse as razóns do limiar neurométrico e psicométrico (N/P).Raios.Picos, segundos.sec, directorio.dirección, provincia preferida, psi.Psicometría, Neuroloxía.
As curvas de sintonía de celosía e as funcións neurométricas de dúas células MT representativas e as súas funcións psicométricas asociadas, agregadas con estas respostas, móstranse nos paneis superior e inferior da figura 4a,b, respectivamente.Estas células mostran un aumento ou diminución aproximadamente monótono a medida que o toque de textura pasa de transparente a coherente.Ademais, a dirección e a forza deste enlace dependen da dirección do movemento da rede.Finalmente, as funcións neurométricas calculadas a partir das respostas destas células só se achegaban (pero aínda non se correspondían) ás propiedades psicofísicas do movemento da reixa unidireccional.Tanto as funcións neurométricas como as psicométricas resumíronse con limiares, é dicir, correspondentes a preto do 84% dun contraste escollido correctamente (correspondente á media + 1 sd da función Gaussiana acumulada axustada).En toda a mostra, a relación N/P, a relación entre o limiar neurométrico e o psicométrico, ten unha media de 12,4 ± 1,2 no mono N e 15,9 ± 1,8 no mono S, e para que a rede se mova en polo menos unha dirección, só en ~ 16% (18).%) unidades de mono N (mono S) (Fig. 5a).Do exemplo de cela que se mostra na figura.Como se observa nas Figuras 3 e 4, a sensibilidade das neuronas pode verse afectada pola relación entre a orientación preferida da célula e a dirección do movemento da rede utilizada nos experimentos.En particular, as curvas de axuste de orientación na figura 3a,c demostran a relación entre a configuración de orientación das neuronas dunha única matriz sinusoidal ea súa sensibilidade ao movemento transparente / coherente na nosa matriz texturizada. Este foi o caso de ambos os monos (ANOVA; direccións preferentes relativas agrupadas con resolución de 10 °; mono N: F = 2,12, p < 0,01; mono S: F = 2,01, p < 0,01). Este foi o caso de ambos os monos (ANOVA; direccións preferentes relativas agrupadas con resolución de 10 °; mono N: F = 2,12, p < 0,01; mono S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обезьян обезьян) шением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este foi o caso de ambos os monos (ANOVA; direccións preferentes relativas agrupadas a unha resolución de 10°; mono N: F=2,12, p<0,01; mono S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向 =００率合并的相对首选方向 =００. ；猴子S: F = 2,01，p <0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方 ​​相对 方 ​​同 （ 2 p. 0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。））））））））））））））））））））））） ）） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация ориентация обринезьян) 0°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este foi o caso de ambos os monos (ANOVA; orientación preferente relativa agrupada a 10° de resolución; mono N: F=2,12, p<0,01; mono S: F=2,01, p<0,01).Dado o gran grao de variabilidade na sensibilidade das neuronas (Fig. 5a), para visualizar a dependencia da sensibilidade das neuronas nas orientacións preferentes relativas, primeiro normalizamos a orientación preferida de cada célula á "mellor" orientación para o movemento do patrón da reixa (é dicir, a dirección).na que a reixa forma o ángulo máis pequeno entre a orientación preferida da cela e a orientación do patrón de reixa).Descubrimos que os limiares relativos das neuronas (limiar para a "peor" orientación de celosía / limiar para a "mellor" orientación de celosía) variaban con esta orientación preferida normalizada, con picos nesta proporción de limiar que se producían arredor de patróns ou orientacións de compoñentes (Figura 5b).)). Este efecto non puido explicarse por un sesgo na distribución das direccións preferidas nas unidades de cada mostra cara a unha das direccións do patrón de cadros ou dos compoñentes (Fig. 5c; proba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10−3, media circular = 190,13 graos ± 9,83 graos ± 9,83 graos; -ángulos de reixa (figura complementaria 2). Este efecto non puido explicarse por un sesgo na distribución das direccións preferidas nas unidades de cada mostra cara a unha das direccións do patrón de cadros ou dos compoñentes (fig. 5c; proba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10−3, media circular = 190,13 graos ± 9,83 graos ± 9,83 graos; p = 4 = 07:9, z = 4 monos; ángulos entre redes (figura complementaria 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных наъяснить смещением распределения предпочтительных наедравде вленитх ой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; N: z = 8,33, p < 10–3). Este efecto non podería explicarse por un cambio na distribución das direccións preferidas en unidades de cada mostra cara a unha das direccións a cuadros ou direccións dos compoñentes (Fig. 5c; proba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10-3)., media circular = 190,13 graos ± 9,83 graos;mono S: z = 0,79, p = 0,45) e foi o mesmo para todas as esquinas da cuadrícula (Figura complementaria 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组席单元中的优选方向分布偏向格子图案或组席单元中的优选图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度０度０度０度０度０度０度０度０度０， ， ， ， 9,0且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 向 偏向 囥 本 方向 方向解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平 均值 平 坜值 平均值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориетн вахІком ориен тем образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентазце структуры решетки; Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Este efecto non se pode explicar polo feito de que a distribución das orientacións preferidas nas células de cada mostra está sesgada tanto cara á estrutura da rede ou cara a unha das orientacións dos compoñentes (fig. 5c; proba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10–3)., media circular) = 190,13 graos ± 9,83 graos;mono S: z = 0,79, p = 0,45) e eran iguais nos ángulos de celosía entre as cuadrículas (figura complementaria 2).Así, a sensibilidade das neuronas ás cuadrículas texturadas depende, polo menos en parte, das propiedades fundamentais da sintonización MT.
O panel esquerdo mostra a distribución das relacións N/P (limiar neurona/psicofisiolóxico);cada cela proporciona dous puntos de datos, un para cada dirección na que se move o patrón.O panel da dereita representa os limiares psicofísicos (ordenadas) fronte aos limiares neuronais (abscisas) para todas as unidades da mostra.Os datos da fila superior (inferior) son do mono N (S).b As relacións de limiar normalizadas están representadas en función da magnitude da diferenza entre a orientación óptima da rede e a orientación preferida da cela.A "mellor" dirección defínese como a dirección da estrutura da reixa (medida cunha única reixa sinusoidal) máis próxima á dirección da cela preferida.Os datos foron agrupados primeiro mediante unha orientación preferida normalizada (baixeiras de 10 °), despois normalizáronse os ratios de limiar ao valor máximo e promediaron dentro de cada bin.As células cunha orientación preferida lixeiramente maior ou menor que a orientación dos compoñentes da rede tiñan a maior diferenza de sensibilidade á orientación do patrón de rede.c Histograma rosa da distribución de orientación preferida de todas as unidades MT rexistradas en cada mono.
Finalmente, a resposta do MT está modulada pola dirección do movemento da reixa e os detalles dos nosos sinais de segmentación (textura).A comparación da sensibilidade neuronal e psicofísica mostrou que, en xeral, as unidades MT eran moito menos sensibles aos sinais de textura contrastantes que os monos.Non obstante, a sensibilidade da neurona cambiou dependendo da diferenza entre a orientación preferida da unidade e a dirección do movemento da reixa.As células máis sensibles tendían a ter preferencias orientativas que case cubrían o patrón de celosía ou unha das orientacións constituíntes, e un pequeno subconxunto das nosas mostras eran tan sensibles ou máis sensibles que a percepción dos monos das diferenzas de contraste.Para determinar se os sinais destas unidades máis sensibles estaban máis estreitamente asociados coa percepción en monos, examinamos a correlación entre a percepción e as respostas neuronais.
Un paso importante para establecer unha conexión entre a actividade neuronal e o comportamento é establecer correlacións entre as neuronas e as respostas de comportamento a estímulos constantes.Para vincular as respostas neuronais aos xuízos de segmentación, é fundamental crear un estímulo que, a pesar de ser o mesmo, se perciba de forma diferente en diferentes ensaios.No presente estudo, isto está representado explícitamente por unha reixa de contraste de textura cero.Aínda que subliñamos que, en función das funcións psicométricas dos animais, as reixas cun contraste textural mínimo (menos dun ~20%) adoitan considerarse coherentes ou transparentes.
Para cuantificar ata que punto as respostas MT se correlacionan cos informes perceptivos, realizamos unha análise de probabilidade de selección (CP) dos datos da nosa rede (ver 3).En resumo, a CP é unha medida non paramétrica e non estándar que cuantifica a relación entre as respostas de picos e os xuízos perceptivos30.Restrinxindo a análise a ensaios utilizando cuadrículas con contraste textural cero e sesións nas que os monos fixeron polo menos cinco opcións para cada tipo destes ensaios, calculamos o SR por separado para cada dirección de movemento da reixa. Entre os monos, observamos un valor de CP medio significativamente maior do que esperaríamos por casualidade (fig. 6a, d; mono N: CP medio: 0,54, IC do 95%: (0,53, 0,56), proba t de dúas caras fronte a nula de CP = 0,5, t = 6,7, p < CP:%: 0,5; 0,54, 0,57), proba t de dúas caras, t = 9,4, p < 10−13). Entre os monos, observamos un valor de CP medio significativamente maior do que esperaríamos por casualidade (fig. 6a, d; mono N: CP medio: 0,54, IC do 95%: (0,53, 0,56), proba t de dúas caras fronte a nula de CP = 0,5, t = 6,7, p < CP:%: 0,5; 0,54, 0,57), proba t de dúas caras, t = 9,4, p < 10−13).Nos monos, observamos un CP medio significativamente superior ao esperado aleatoriamente (Fig. 6a, d; mono N: CP medio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), proba t de dúas colas fronte a valores nulos).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . mono S: CP medio: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), proba t de dúas colas, t = 9,4, p <10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；N猴图6a，d；N猴: CI954N：% CP：0954N： （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55%, 平均CP: 0,55%, 0,57%, 0,57%;验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 （ 图 值 （ 图 均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что моч могльно мы могльно превышающие то о (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP проти проти проти пронний t- тест CP проти проти проти н6,-7, =в н6, М, 0,5 езьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . Nos monos, observamos valores medios de CP moi superiores ao que poderíamos esperar por casualidade (Fig. 6a, d; mono N: CP medio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), proba t de dúas colas CP vs cero = 0,5, t = 6,7, p < 10,5, IC: 0,95%, mono 54, 0,57), criterio t de dúas colas, t = 9,4, p < 10-13).Así, as neuronas MT tenden a dispararse con máis forza mesmo en ausencia de indicios de segmentación abertas, cando a percepción do animal sobre o movemento da rede coincide coas preferencias da célula.
a Distribución de probabilidade de selección para cuadrículas sen sinais de textura para mostras rexistradas do mono N. Cada cela pode achegar ata dous puntos de datos (un para cada dirección de movemento da cuadrícula).Un valor de CP medio por encima do aleatorio (frechas brancas) indica que en xeral hai unha relación significativa entre a actividade e a percepción de MT.b Para examinar o impacto de calquera posible sesgo de selección, calculamos CP por separado para calquera estímulo para o que os monos cometeron polo menos un erro.As probabilidades de selección están representadas en función da proporción de selección (pref/nulo) para todos os estímulos (esquerda) e os valores absolutos do contraste das marcas de textura (dereita, datos de 120 celas individuais).A liña continua e a área sombreada do panel esquerdo representan a media ± sem da media móbil de 20 puntos.As probabilidades de selección calculadas para estímulos con ratios de selección desequilibrados, como cuadrículas con alto contraste de sinal, diferían máis e agrupáronse en torno ás posibilidades.A área sombreada en gris do panel dereito enfatiza o contraste das características incluídas no cálculo da alta probabilidade de selección.c A probabilidade dunha elección grande (ordenada) está representada contra o limiar da neurona (abscisa).A probabilidade de selección estivo significativamente correlacionada negativamente co limiar.A convención df é a mesma que ac pero aplícase a 157 datos únicos de mono S a non ser que se indique o contrario.g A maior probabilidade de selección (ordenada) está representada en función da dirección preferida normalizada (abscisa) para cada un dos dous monos.Cada cela MT contribuíu con dous puntos de datos (un para cada dirección da estrutura de celosía).h Gráficas de caixa grandes de probabilidade de selección para cada ángulo entre ráster.A liña continua marca a mediana, os bordos inferior e superior da caixa representan os percentiles 25 e 75 respectivamente, os bigotes esténdense ata 1,5 veces o intervalo intercuartílico e obsérvanse valores atípicos máis aló deste límite.Os datos dos paneis da esquerda (dereita) son de 120 (157) células de mono N(S) individuais.i A maior probabilidade de selección (ordenada) está representada en función do momento de inicio do estímulo (abscisa).Calculouse o CP grande en rectángulos deslizantes (ancho 100 ms, paso 10 ms) ao longo da proba e despois promediaron en unidades.
Algúns estudos anteriores informaron de que a CP depende do número relativo de ensaios na distribución da taxa basal, o que significa que esta medida é menos fiable para estímulos que provocan grandes diferenzas na proporción de cada opción.Para probar este efecto nos nosos datos, calculamos o CP por separado para todos os estímulos, independentemente do contraste da textura do signo, e os monos realizaron polo menos un ensaio falso.O CP está representado contra a relación de selección (pref/nula) para cada animal na Figura 6b e e (panel esquerdo), respectivamente.Mirando as medias móbiles, está claro que o CP segue por riba da probabilidade nunha ampla gama de probabilidades de selección, diminuíndo só cando as probabilidades caen (aumentan) por debaixo (por riba) de 0,2 (0,8).En función das características psicométricas dos animais, esperaríamos que os coeficientes de selección desta magnitude se apliquen só a estímulos con sinais de textura de alto contraste (coherentes ou transparentes) (ver exemplos de características psicométricas na figura 2a, b).Para determinar se este foi o caso e se un PC significativo persistiu mesmo para estímulos con sinais de segmentación claros, examinamos o efecto dos valores de contraste textural absoluto no PC (Fig. 6b, e-dereita).Como era de esperar, a CP foi significativamente maior que a probabilidade de estímulos que conteñan indicios de segmentación ata moderados (~ 20 % de contraste ou menos).
Nas tarefas de recoñecemento de orientación, velocidade e falta de coincidencia, a MT CP tende a ser máis alta nas neuronas máis sensibles, presumiblemente porque estas neuronas levan os sinais máis informativos30,32,33,34.En consonancia con estes achados, observamos unha correlación modesta pero significativa entre o gran CP, calculada a partir das taxas de disparo con puntuación z nos contrastes de sinais de textura destacados no panel máis á dereita da Fig.6b, e e limiar neuronal (Fig. 6c, f; regresión da media xeométrica; mono N: r = -0,12, p = 0,07 mono S: r = -0,18, p < 10-3). 6b, e e limiar neuronal (Fig. 6c, f; regresión da media xeométrica; mono N: r = -0,12, p = 0,07 mono S: r = -0,18, p < 10-3).En consonancia con estes achados, observamos unha correlación modesta pero significativa entre o CP grande calculado a partir da puntuación z da frecuencia de excitación dos contrastes de sinal de textura destacados no panel máis á dereita da figura 6b, e e o limiar neuronal (fig. 6c, f; xeométrico).regresión da media xeométrica;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). mono N: r = -0,12, p = 0,07 mono S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是到大大CP阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07猴子S：r = -0,18，p <10-3）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关怘 关怘 进性 性 怂度和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 （ p = 0,07 猴子S: r = -0,18，，-3，En consonancia con estes achados, observamos unha correlación modesta pero significativa entre grandes CV como se mostra na figura 6b, e e os limiares das neuronas (figura 6c, f; regresión da media xeométrica; mono N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Mono S: r = -0,18, p < 10-3).Polo tanto, as indicacións das unidades máis informativas tendían a mostrar unha maior covarianza cos xuízos de segmentación subxectiva en monos, o que é importante independentemente de calquera indicio de textura engadido ao sesgo perceptivo.
Dado que xa tiñamos establecido previamente unha relación entre a sensibilidade aos sinais de textura da reixa e a orientación neuronal preferida, preguntámonos se había unha relación similar entre a CP e a orientación preferida (Fig. 6g).Esta asociación foi só lixeiramente significativa no mono S (ANOVA; mono N: 1,03, p=0,46; mono S: F=1,73, p=0,04).Non observamos diferenzas na CP para os ángulos de celosía entre as celosías en ningún animal (Fig. 6h; ANOVA; mono N: F = 1,8, p = 0,11; mono S: F = 0,32, p = 0,9).
Finalmente, traballos anteriores demostraron que a CP cambia ao longo do ensaio.Algúns estudos informaron dun aumento brusco seguido dun efecto de selección relativamente suave30, mentres que outros informaron dun aumento constante no sinal de selección ao longo do ensaio31.Para cada mono, calculamos o CP de cada unidade en ensaios con contraste textural cero (respectivamente, segundo a orientación do patrón) en células de 100 ms, pasando cada 20 ms desde o inicio do estímulo ata a compensación media previa ao estímulo.A dinámica media de CP para dous monos móstrase na figura 6i.En ambos os casos, o CP mantívose nun nivel aleatorio ou moi próximo ata case 500 ms despois do inicio do estímulo, despois do cal o CP aumentou bruscamente.
Ademais de cambiar a sensibilidade, demostrouse que a CP tamén se ve afectada por certas calidades das características de axuste celular.Por exemplo, Uka e DeAngelis34 descubriron que a CP na tarefa de recoñecemento de desaxustes binoculares depende da simetría da curva de sintonización do desaxuste binocular do dispositivo.Neste caso, unha pregunta relacionada é se as células selectivas de dirección do patrón (PDS) son máis sensibles que as células selectivas de dirección do compoñente (CDS).As células PDS codifican a orientación xeral dos patróns que conteñen varias orientacións locais, mentres que as células CDS responden ao movemento dos compoñentes do patrón direccional (Fig. 7a).
a Representación esquemática do estímulo de sintonización de compoñentes de modo e hipotéticas curvas de sintonización de reixa (esquerda) e de orientación de reixa (dereita) (ver Materiais e métodos).En resumo, se unha célula se integra a través dos compoñentes da reixa para sinalar o movemento do patrón, cabería esperar as mesmas curvas de sintonía para os estímulos de reixa e reixa individuais (última columna, curva sólida).Pola contra, se a célula non integra as direccións dos compoñentes no movemento do patrón de sinal, cabería esperar unha curva de sintonía bipartita cun pico en cada dirección do movemento da reixa que traduce un compoñente na dirección preferida da célula (última columna, curva discontinua)..b (esquerda) curvas para axustar a orientación da matriz sinusoidal para as celas mostradas nas figuras 1 e 2. 3 e 4 (fila superior: celas nas figuras 3a,b e 4a,b (arriba); panel inferior: celas da figura 3c, d e 4a, b (abaixo)).(Medio) Predicións de patróns e compoñentes calculadas a partir de perfís de axuste de celosía.(Dereita) Axustando a cuadrícula destas celas.As celas do panel superior (inferior) clasifícanse como celas modelo (compoñente).Teña en conta que non hai unha correspondencia un a un entre as clasificacións dos compoñentes do patrón e as preferencias para o movemento celular coherente/transparente (ver as respostas da rede de textura para estas células na figura 4a).c Coeficiente de correlación parcial do modo de puntuación z (ordenada) representado contra o coeficiente de correlación parcial da compoñente de puntuación z (abscisa) para todas as células rexistradas en monos N (esquerda) e S (dereita).As liñas grosas indican os criterios de significación utilizados para clasificar as células.d Gráfico de probabilidade de selección alta (ordenada) fronte ao índice de modo (Zp – Zc) (abscisa).Os datos dos paneis da esquerda (dereita) refírense ao mono N(S).Os círculos negros indican datos en unidades aproximadas.En ambos os animais, houbo unha correlación significativa entre a alta probabilidade de selección e o índice de patrón, o que suxire unha maior correlación perceptiva para as células con orientación do patrón de sinal en estímulos con orientación de compoñentes múltiples.
Polo tanto, nun conxunto de probas separado, medimos as respostas ás cuadrículas e cuadrículas sinusoidais para clasificar as neuronas das nosas mostras como PDS ou CDS (ver Métodos).Curvas de axuste de celosía, predicións de compoñentes de modelo construídas a partir destes datos de axuste e curvas de sintonización de celosía para as celas que se mostran nas figuras 1 e 3. As figuras 3 e 4 e a figura complementaria 3 móstranse na figura 7b.A distribución do patrón e a selectividade dos compoñentes, así como a orientación celular preferida en cada categoría, móstranse para cada mono na figura 7c e na figura complementaria.4 respectivamente.
Para avaliar a dependencia do CP na corrección dos compoñentes do patrón, primeiro calculamos o índice de patrón 35 (PI), cuxos valores máis grandes (menores) indican un comportamento similar PDS (CDS) maior.Dada a demostración anterior de que: (i) a sensibilidade neuronal varía coa diferenza entre a orientación preferida da célula e a dirección do movemento do estímulo, e (ii) existe unha correlación significativa entre a sensibilidade neuronal e a probabilidade de selección na nosa mostra, atopamos unha relación entre o PI e o CP total estudado para a "mellor" dirección de movemento de cada célula (ver arriba). Descubrimos que CP estaba significativamente correlacionado co PI (Fig. 7d; regresión da media xeométrica; gran CP mono N: r = 0,23, p < 0,01; biestable CP mono N r = 0,21, p = 0,013; gran CP mono S: r = 0,30, p < 0,30, p < 0,00-4) <10−3), o que indica que as células clasificadas como PDS mostraron unha maior actividade relacionada coa elección que as CDS e as células non clasificadas. Descubrimos que CP estaba significativamente correlacionado co PI (Fig. 7d; regresión da media xeométrica; gran CP mono N: r = 0,23, p < 0,01; biestable CP mono N r = 0,21, p = 0,013; gran CP mono S: r = 0,30, p < 0,30, p < 0,00-4) <10−3), o que indica que as células clasificadas como PDS mostraron unha maior actividade relacionada coa elección que as CDS e as células non clasificadas. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d. яна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обебильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обебильная обезь, безь: на 4; бильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифициро бильнывает на то, классифициро классифициро валрывает шую активность, связанную с выбором, чем CDS e неклассифицированные клетки. Descubrimos que CP estaba significativamente correlacionada co PI (Figura 7d; regresión da media xeométrica; gran mono CP N: r = 0,23, p < 0,01; mono biestable CP N r = 0,21, p = 0,013; gran mono CP S: r = 0,30, p < 1,90 bistable, p < 1,2 p. -3), o que indica que as células clasificadas como PDS mostraron máis actividade, asociada á elección que as CDS e as células non clasificadas.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23（图7d；几何平均回归; 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p <10-3），表明分类为窆类DS类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p <0,01；双稳态双稳态CP 稳态CP 猴，，，，N21p = ，，N21p 3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометроич значительно связан с PI) ьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обебильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обебезь, 31-4) = CP S:0,130) ; Descubrimos que a CP estivo significativamente asociada co PI (Figura 7d; regresión da media xeométrica; gran mono CP N: r = 0,23, p <0,01; mono biestable CP N r = 0,21, p = 0,013; gran mono CP S: r = 0,013) 0,304, p < 0,304, p бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классирофа класнирова и большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS e некласнировифицированные. mono S biestable CP: r = 0,29, p < 10-3), o que indica que as células clasificadas como PDS mostraron unha actividade de selección maior que as células clasificadas como CDS e non clasificadas.Dado que tanto PI como a sensibilidade das neuronas se correlacionaron co CP, realizamos análises de regresión múltiple (con PI e sensibilidade neuronal como variables independentes e CP grande como variable dependente) para descartar unha correlación entre as dúas medidas que levase á posibilidade dun efecto.. Ambos coeficientes de correlación parcial foron significativos (mono N: limiar vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; mono S: limiar vs. CP: r = -0,16, p = 0,16, p = PI vs. A CP aumenta coa sensibilidade e de forma independente aumenta coa PI. Ambos coeficientes de correlación parcial foron significativos (mono N: limiar vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; mono S: limiar vs. CP: r = -0,16, p = 0,16, p = PI vs. A CP aumenta coa sensibilidade e de forma independente aumenta coa PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r, r, p = 0,1, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 1, 1, 1, 1 r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предпола против CP: предполатевая, CP увствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Ambos coeficientes de correlación parcial foron significativos (mono N: limiar vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; mono S: limiar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p=0,03, CP 12 vs. sensibilidade e aumenta de forma independente co PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23（p < 0.23（值与: CP = 0.01: 0,16， p = 0,03，PI vs CP: 0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以狹并帔以狹弋帔以狹 PI立增加两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP: 0,29．．, CP: < 0,13，p = 0,04 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r, r, p = 0,1, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 1, 1, 1, 1 r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), чтан CP вутко вутко в еличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Ambos coeficientes de correlación parcial foron significativos (mono N: limiar vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; mono S: limiar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p=0,03, CP: aumentou con CP 1-0,03, p<0,03 que indica que CP 1-2-0, p<0,03 CP: idade e aumentou con PI de forma independente.
Gravamos unha única actividade na zona de MT e os monos informaron da súa percepción de patróns que poderían aparecer como movementos coherentes ou transparentes.A sensibilidade das neuronas aos indicios de segmentación engadidos ás percepcións sesgadas varía moito e está determinada, polo menos en parte, pola relación entre a orientación preferida da unidade e a dirección do movemento do estímulo.En toda a poboación, a sensibilidade neuronal foi significativamente menor que a psicofísica, aínda que as unidades máis sensibles igualaron ou superaron a sensibilidade do comportamento aos sinais de segmentación.Ademais, hai unha covarianza significativa entre a frecuencia de disparo e a percepción, o que suxire que a sinalización MT xoga un papel na segmentación.As células con orientación preferida optimizaron a súa sensibilidade ás diferenzas nos sinais de segmentación da rede e tendían a sinalar o movemento global en estímulos con múltiples orientacións locais, demostrando a maior correlación perceptiva.Aquí consideramos algúns problemas potenciais antes de comparar estes resultados cos traballos anteriores.
Un problema importante da investigación que usa estímulos biestables en modelos animais é que as respostas de comportamento poden non estar baseadas na dimensión de interese.Por exemplo, os nosos monos poderían informar da súa percepción da orientación da textura independentemente da súa percepción da coherencia da rede.Dous aspectos dos datos suxiren que non é así.En primeiro lugar, de acordo con informes anteriores, o cambio do ángulo de orientación relativo dos compoñentes da matriz de separación cambiou sistemáticamente a probabilidade de percepción coherente.En segundo lugar, de media, o efecto é o mesmo para os patróns que conteñen ou non sinais de textura.En conxunto, estas observacións suxiren que as respostas dos monos reflicten constantemente a súa percepción de conexión/transparencia.
Outro problema potencial é que non optimizamos os parámetros de movemento da reixa para a situación específica.En moitos traballos anteriores que comparaban a sensibilidade neuronal e psicofísica, os estímulos seleccionáronse individualmente para cada unidade rexistrada [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Aquí usamos as dúas mesmas direccións de movemento do patrón de celosía independentemente do axuste da orientación de cada cela.Este deseño permitiunos estudar como a sensibilidade cambiou coa superposición entre o movemento do enreixado e a orientación preferida, con todo, non proporcionou unha base a priori para determinar se as células prefiren redes coherentes ou transparentes.Polo tanto, confiamos en criterios empíricos, utilizando a resposta de cada cela á malla texturizada, para asignar etiquetas de preferencia e cero a cada categoría de movemento de malla.Aínda que é improbable, isto podería sesgar sistemáticamente os resultados da nosa análise de sensibilidade e da detección do sinal CP, sobreestimando potencialmente calquera medida.Non obstante, varios aspectos da análise e dos datos que se comentan a continuación suxiren que non é así.
En primeiro lugar, a asignación de nomes preferidos (nulos) aos estímulos que provocaron máis (menos) actividade non afectou a distinguibilidade destas distribucións de respostas.En cambio, só garante que as funcións neurométricas e psicométricas teñan o mesmo signo, polo que se poden comparar directamente.En segundo lugar, as respostas utilizadas para calcular CP (os ensaios "erróneos" para reixas con textura e todos os ensaios para reixas sen contraste de textura) non se incluíron na análise de regresión que determinou se cada célula "prefire" deportes conectados ou transparentes.Isto garante que os efectos de selección non estean sesgados cara a designacións preferidas ou non válidas, o que resulta nunha probabilidade de selección significativa.
Os estudos de Newsom e os seus colegas [36, 39, 46, 47] foron os primeiros en determinar o papel da MT na estimación aproximada da dirección do movemento.Os informes posteriores recolleron datos sobre a participación da MT en profundidade34,44,48,49,50,51 e velocidade32,52, orientación fina33 e percepción da estrutura 3D a partir do movemento31,53,54 (bosques sustentables 3D).para gobernar).Estendemos estes resultados de dúas formas importantes.En primeiro lugar, proporcionamos probas de que as respostas MT contribúen á segmentación perceptiva dos sinais visuomotores.En segundo lugar, observamos unha relación entre a selectividade de orientación do modo MT e este sinal de selección.
Conceptualmente, os resultados presentes son máis similares ao traballo sobre SFM 3-D, xa que ambos son unha percepción biestable complexa que implica movemento e ordenación da profundidade.Dodd et al.31 atoparon unha gran probabilidade de selección (0,67) na tarefa de mono que informa da orientación rotacional dun cilindro SFM 3D biestable.Atopamos un efecto de selección moito menor para os estímulos de reixa biestable (uns 0,55 para ambos os monos).Dado que a valoración do CP depende do coeficiente de selección, é difícil interpretar o CP obtido en diferentes condicións en diferentes tarefas.Non obstante, a magnitude do efecto de selección que observamos foi a mesma para as reixas de contraste de textura cero e baixa, e tamén cando combinamos estímulos de contraste de textura baixa ou sen textura para aumentar a potencia.Polo tanto, é improbable que esta diferenza no CP se deba a diferenzas nas taxas de selección entre conxuntos de datos.
Os modestos cambios na taxa de disparo de MT que acompañan á percepción neste último caso parecen desconcertantes en comparación cos estados perceptivos intensos e cualitativamente diferentes inducidos pola estimulación SFM 3-D e as estruturas de reixa biestables.Unha posibilidade é que subestimamos o efecto de selección calculando a taxa de disparo durante toda a duración do estímulo.En contraste co caso de 31 3-D SFM, onde as diferenzas na actividade MT desenvolveron ao redor de 250 ms nos ensaios e despois aumentaron constantemente ao longo dos ensaios, a nosa análise da dinámica temporal dos sinais de selección (ver 500 ms despois do inicio do estímulo en ambos os monos. Ademais, despois dun aumento brusco durante este período, observamos as flutuacións de Huspe5 e Rubin durante a bicepción humana durante este período. As matrices rectangulares da táboa adoitan cambiar durante probas longas. Aínda que os nosos estímulos foron presentados durante só 1,5 segundos, a percepción dos nosos monos tamén pode variar de coherencia a transparencia durante o ensaio (as súas respostas reflectían a súa percepción final na selección do indicio). s. Aínda que hai tempo que se pensou que os sinais da CPU resultan da decodificación sensorial e do ruído correlacionado56, Gu e os seus colegas57 descubriron que nos modelos computacionais, diferentes estratexias de agrupación, en lugar de niveis de variabilidade correlacionada, poden explicar mellor a CPU nas neuronas temporais superiores do medio dorsal.tarefa de recoñecemento de orientación de cambio de folla (MSTd).O menor efecto de selección que observamos en MT probablemente reflicta a extensa agregación de moitas neuronas de pouca información para crear percepcións de coherencia ou transparencia.En calquera caso onde as indicacións de movemento local debían agruparse nun ou dous obxectos (reixas biestables) ou superficies separadas de obxectos comúns (SFM 3-D), evidencia independente de que as respostas MT estaban significativamente asociadas con xuízos perceptivos, houbo fortes respostas MT.proponse desempeñar un papel na segmentación de imaxes complexas en escenas multiobxecto utilizando información de movemento visual.
Como se mencionou anteriormente, fomos os primeiros en informar dunha asociación entre a actividade e a percepción celular do patrón MT.Tal e como se formula no modelo orixinal de dúas etapas por Movshon e os seus colegas, a unidade de modo é a etapa de saída do MT.Non obstante, traballos recentes demostraron que as celas de modo e compoñentes representan extremos diferentes dun continuo e que as diferenzas paramétricas na estrutura do campo receptivo son as responsables do espectro de sintonía dos compoñentes do modo.Polo tanto, atopamos unha correlación significativa entre CP e PI, similar á relación entre a simetría de axuste de desajuste binocular e a CP na tarefa de recoñecemento de profundidade ou na configuración de configuración de orientación na tarefa de discriminación de orientación fina.Relacións entre documentos e CP 33 .Wang e Movshon62 analizaron un gran número de celas con selectividade de orientación MT e descubriron que, de media, o índice de modo estaba asociado con moitas propiedades de afinación, o que suxire que a selectividade de modo existe en moitos outros tipos de sinais que se poden ler da poboación MT..Polo tanto, para futuros estudos sobre a relación entre a actividade MT e a percepción subxectiva, será importante determinar se o índice de patróns se correlaciona de xeito similar con outros sinais de selección de tarefas e estímulos, ou se esta relación é específica para o caso da segmentación perceptiva.
Do mesmo xeito, Nienborg e Cumming 42 descubriron que, aínda que as células próximas e distantes selectivas para o desaxuste binocular en V2 eran igualmente sensibles na tarefa de discriminación en profundidade, só a poboación de células case preferidas presentaba unha CP significativa.Non obstante, a reciclaxe de monos para que as diferenzas de peso preferenciais fosen distantes deu lugar a CPs significativos en gaiolas máis favorecidas.Outros estudos tamén informaron de que o historial de adestramento depende de correlacións perceptivas34,40,63 ou dunha relación causal entre a actividade de MT e a discriminación diferencial48.A relación que observamos entre a CP e a selectividade da dirección do réxime probablemente reflicta a estratexia específica que usaron os monos para resolver o noso problema, e non o papel específico dos sinais de selección de modos na percepción visual-motora.No traballo futuro, será importante determinar se o historial de aprendizaxe ten un impacto significativo na determinación de que sinais MT se ponderan de forma preferente e flexible para facer xuízos de segmentación.
Stoner e os seus colegas14,23 foron os primeiros en informar de que o cambio do brillo das rexións da grella superpostas afectou previsiblemente a coherencia e transparencia dos informes de observadores humanos e os axustes direccionais nas neuronas MT de macacos.Os autores descubriron que cando o brillo das rexións superpostas coincidía fisicamente coa transparencia, os observadores informaron dunha percepción máis transparente, mentres que as neuronas MT sinalaban o movemento dos compoñentes da trama.Pola contra, cando o brillo superposto e a superposición transparente son fisicamente incompatibles, o observador percibe un movemento coherente e as neuronas MT sinalan o movemento global do patrón.Así, estes estudos mostran que os cambios físicos nos estímulos visuais que inflúen de forma fiable nos informes de segmentación tamén inducen cambios previsibles na excitación MT.Traballos recentes nesta área exploraron que sinais MT seguen a aparición perceptiva de estímulos complexos18,24,64.Por exemplo, demostrouse que un subconxunto de neuronas MT presenta unha sintonía bimodal a un mapa de movemento de puntos aleatorios (RDK) con dúas direccións menos espaciadas que un RDK unidireccional.Ancho de banda de sintonización móbil 19, 25 .Os observadores sempre ven o primeiro patrón como un movemento transparente, aínda que a maioría das neuronas MT presentan adaptacións unimodais en resposta a estes estímulos, e unha media simple de todas as células MT dá unha resposta poboacional unimodal.Así, un subconxunto de células que presentan unha sintonía bimodal pode formar o substrato neural para esta percepción.Curiosamente, nos titíes, esta poboación coincidía coas células PDS cando se probaba usando estímulos de reixa e reixa convencionais.
Os nosos resultados van un paso máis aló do anterior, que son fundamentais para establecer o papel da MT na segmentación perceptiva.De feito, a segmentación é un fenómeno subxectivo.Moitas pantallas visuais poliestables ilustran a capacidade do sistema visual para organizar e interpretar estímulos persistentes de máis dunha forma.A recollida simultánea de respostas neuronais e informes perceptivos no noso estudo permitiunos explorar a covarianza entre a taxa de disparo MT e as interpretacións perceptivas da estimulación constante.Unha vez demostrada esta relación, recoñecemos que non se estableceu a dirección da causalidade, é dicir, son necesarios máis experimentos para determinar se o sinal de segmentación perceptiva observada por nós é, como algúns argumentan [65, 66, 67], automático.O proceso volve representar sinais descendentes que regresan ao córtex sensorial desde áreas superiores 68, 69, 70 (Fig. 8).Os informes dunha maior proporción de células selectivas de patrón en MSTd71, un dos principais obxectivos corticais de MT, suxiren que estender estes experimentos para incluír gravacións simultáneas de MT e MSTd sería un bo primeiro paso para comprender mellor os mecanismos neuronais da percepción.segmentación.
Un modelo en dúas etapas de selectividade de orientación de compoñentes e modos e o efecto potencial da retroalimentación descendente sobre a actividade relacionada coa elección na tradución automática.Aquí, a selectividade de dirección de modo (PDS - "P") no paso MT créase por (i) unha gran mostra de datos de entrada selectivos de dirección consistentes con velocidades de modo específicas e (ii) unha forte supresión de sintonía.O compoñente direccionalmente selectivo (CDS) da etapa MT ("C") ten un rango de mostraxe estreito na dirección de entrada e non ten moita supresión de afinación.A inhibición desajustada dá control sobre ambas as poboacións.As frechas de cores indican a orientación preferida do dispositivo.Para máis claridade, só se mostra un subconxunto das conexións V1-MT e unha caixa de selección de modo e orientación de compoñente.No contexto da interpretación dos nosos resultados de feed-forward (FF), a configuración de entrada máis ampla e a forte inhibición da sintonía (resaltada en vermello) nas células PDS inducían grandes diferenzas de actividade en resposta a múltiples patróns de movemento.No noso problema de segmentación, este grupo impulsa cadeas de decisión e distorsiona a percepción.Pola contra, no caso da retroalimentación (FB), as decisións perceptivas xéranse en circuítos ascendentes por datos sensoriais e sesgos cognitivos, e o maior efecto do FB augas abaixo nas células PDS (liñas grosas) xera sinais de selección.b Representación esquemática de modelos alternativos de dispositivos CDS e PDS.Aquí os sinais PDS no MT son xerados non só pola entrada directa de V1, senón tamén pola entrada indirecta do camiño V1-V2-MT.Os camiños indirectos do modelo axústanse para dar selectividade aos límites de textura (áreas superpostas de cuadrícula).O módulo CDS de capa MT realiza unha suma ponderada de entradas directas e indirectas e envía a saída ao módulo PDS.O PDS está regulado pola inhibición competitiva.De novo, só se mostran aquelas conexións que son necesarias para debuxar a arquitectura básica do modelo.Aquí, un mecanismo de FF diferente ao proposto nun podería levar a unha maior variabilidade na resposta da rede celular ao PDS, o que de novo leva a sesgos nos patróns de decisión.Alternativamente, un maior CP nas células PDS aínda pode ser o resultado do sesgo na forza ou eficiencia da unión de FB ás células PDS.A evidencia apoia os modelos MT PDS de dúas e tres etapas e as interpretacións CP FF e FB.
Como obxecto de estudo utilizáronse dous macacos adultos (macaca mulatta), un macho e unha femia (7 e 5 anos respectivamente), cun peso de 4,5 a 9,0 kg.Antes de todos os experimentos de cirurxía estériles, os animais foron implantados cunha cámara de gravación feita a medida para electrodos verticais que se achegaban á área MT, un soporte para a cabeza de aceiro inoxidable (Crist Instruments, Hagerstown, MD) e a posición dos ollos cunha bobina de busca escleral medida.(Cooner Wire, San Diego, California).Todos os protocolos cumpren as normativas do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA) e as directrices dos Institutos Nacionais de Saúde (NIH) para o coidado e uso humano de animais de laboratorio e foron aprobados polo Comité Institucional de Uso e Coidado de Animais da Universidade de Chicago (IAUKC).
Todos os estímulos visuais presentáronse nunha abertura redonda sobre un fondo negro ou gris.Durante a gravación, a posición e o diámetro deste burato axustáronse de acordo co campo receptivo clásico das neuronas na punta do eléctrodo.Usamos dúas grandes categorías de estímulos visuais: estímulos psicométricos e estímulos de afinación.
O estímulo psicométrico é un patrón de reixa (20 cd/m2, 50% de contraste, 50% de ciclo de traballo, 5 graos/seg) creado superpoñendo dúas reixas rectangulares á deriva nunha dirección perpendicular á súa dirección (Fig. 1b).Previamente demostrouse que os observadores humanos perciben estes patróns de cuadrícula como estímulos biestables, ás veces como un único patrón que se move na mesma dirección (movemento coherente) e ás veces como dúas superficies separadas que se moven en diferentes direccións (movemento transparente).compoñentes do patrón de celosía, orientados de forma simétrica: o ángulo entre os enreixados é de 95° a 130° (debuxado do conxunto: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, durante toda a sesión Ángulo de illamento de neuronas de 10°, aproximadamente, pero non incluímos aquí datos psicofísicos 10° ou aproximadamente 15° 270° (orientación do patrón).En cada sesión, só se utilizou unha esquina da celosía entrelazada;durante cada sesión, seleccionouse aleatoriamente a orientación do patrón para cada ensaio entre dúas posibilidades.
Para desambiguar a percepción da grade e proporcionar unha base empírica para a recompensa pola acción, introducimos texturas de puntos aleatorios no paso 72 da barra de luz de cada compoñente da grade.Isto conséguese aumentando ou diminuíndo (nunha cantidade fixa) o brillo dun subconxunto de píxeles seleccionados aleatoriamente (Fig. 1c).A dirección do movemento da textura dá un sinal forte que cambia a percepción do observador cara a un movemento coherente ou transparente (Fig. 1c).En condicións coherentes, todas as texturas, independentemente do compoñente que cobre a rede de texturas, tradúcense na dirección do patrón (Fig. 1c, coherente).No estado transparente, a textura móvese perpendicularmente á dirección da reixa que cobre (Fig. 1c, transparente) (Película complementaria 1).Para controlar a complexidade da tarefa, na maioría das sesións o contraste de Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) para esta marca de textura variou dun conxunto de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).O contraste defínese como o brillo relativo dunha trama (polo que un valor de contraste do 80 % daría lugar a unha textura de 36 ou 6 cd/m2).Para 6 sesións en mono N e 5 sesións en mono S, utilizamos intervalos de contraste textural máis estreitos (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), onde as características psicofísicas seguen o mesmo patrón que o contraste de rango completo, pero sen saturación.
Os estímulos de sintonización son cuadrículas sinusoidais (contraste 50 %, 1 ciclo/grao, 5 graos/seg) que se moven nunha das 16 direccións igualmente espaciadas, ou cuadrículas sinusoidais que se moven nestas direccións (constituídas por dous ángulos opostos de 135° superpostos unha sobre outra).na mesma dirección do patrón.