Σας ευχαριστούμε που επισκεφτήκατε το Nature.com.Η έκδοση του προγράμματος περιήγησης που χρησιμοποιείτε έχει περιορισμένη υποστήριξη CSS.Για την καλύτερη εμπειρία, συνιστούμε να χρησιμοποιήσετε ένα ενημερωμένο πρόγραμμα περιήγησης (ή να απενεργοποιήσετε τη λειτουργία συμβατότητας στον Internet Explorer).Στο μεταξύ, για να διασφαλίσουμε τη συνεχή υποστήριξη, θα αποδώσουμε τον ιστότοπο χωρίς στυλ και JavaScript.
Ένα καρουζέλ που δείχνει τρεις διαφάνειες ταυτόχρονα.Χρησιμοποιήστε τα κουμπιά Προηγούμενο και Επόμενο για να μετακινηθείτε σε τρεις διαφάνειες κάθε φορά ή χρησιμοποιήστε τα κουμπιά ρυθμιστικού στο τέλος για να μετακινηθείτε σε τρεις διαφάνειες κάθε φορά.
Η όραση υψηλής ανάλυσης απαιτεί λεπτή δειγματοληψία αμφιβληστροειδούς και ενσωμάτωση για την αναδόμηση των ιδιοτήτων του αντικειμένου.Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι κατά την ανάμειξη τοπικών δειγμάτων από διαφορετικά αντικείμενα, χάνεται η ακρίβεια.Επομένως, η κατάτμηση, η ομαδοποίηση περιοχών μιας εικόνας για χωριστή επεξεργασία, είναι κρίσιμη για την αντίληψη.Σε προηγούμενη εργασία, χρησιμοποιήθηκαν δισταθερές δικτυωμένες δομές, οι οποίες μπορούν να θεωρηθούν ως μία ή περισσότερες κινούμενες επιφάνειες, για τη μελέτη αυτής της διαδικασίας.Εδώ, αναφέρουμε τη σχέση μεταξύ των κρίσεων δραστηριότητας και τμηματοποίησης σε ενδιάμεσες περιοχές της οπτικής οδού πρωτευόντων.Συγκεκριμένα, διαπιστώσαμε ότι οι επιλεκτικά προσανατολισμένοι διάμεσοι κροταφικοί νευρώνες ήταν ευαίσθητοι στα σημάδια υφής που χρησιμοποιούνται για την παραμόρφωση της αντίληψης των δισταθών σχαρών και έδειξαν σημαντική συσχέτιση μεταξύ των δοκιμών και της υποκειμενικής αντίληψης των επίμονων ερεθισμάτων.Αυτή η συσχέτιση είναι μεγαλύτερη σε μονάδες που σηματοδοτούν την παγκόσμια κίνηση σε μοτίβα με πολλαπλές τοπικές κατευθύνσεις.Έτσι, συμπεραίνουμε ότι ο ενδιάμεσος τομέας χρόνου περιέχει σήματα που χρησιμοποιούνται για τον διαχωρισμό πολύπλοκων σκηνών σε συστατικά αντικείμενα και επιφάνειες.
Η όραση βασίζεται όχι μόνο στην ακριβή διάκριση των στοιχειωδών χαρακτηριστικών της εικόνας, όπως ο προσανατολισμός και η ταχύτητα, αλλά κυρίως στη σωστή ενσωμάτωση αυτών των χαρακτηριστικών για τον υπολογισμό των περιβαλλοντικών ιδιοτήτων, όπως το σχήμα και η τροχιά του αντικειμένου1.Ωστόσο, προκύπτουν προβλήματα όταν οι εικόνες του αμφιβληστροειδούς υποστηρίζουν αρκετές εξίσου εύλογες ομάδες χαρακτηριστικών 2, 3, 4 (Εικ. 1α).Για παράδειγμα, όταν δύο σετ σημάτων ταχύτητας είναι πολύ κοντά, αυτό μπορεί εύλογα να ερμηνευτεί ως ένα κινούμενο αντικείμενο ή πολλά κινούμενα αντικείμενα (Εικ. 1β).Αυτό δείχνει τον υποκειμενικό χαρακτήρα της κατάτμησης, δηλαδή δεν είναι μια σταθερή ιδιότητα της εικόνας, αλλά μια διαδικασία ερμηνείας.Παρά την προφανή σημασία του για την κανονική αντίληψη, η κατανόησή μας για τη νευρωνική βάση της αντιληπτικής τμηματοποίησης παραμένει στην καλύτερη περίπτωση ελλιπής.
Μια καρτούν εικονογράφηση ενός προβλήματος αντιληπτικής τμηματοποίησης.Η αντίληψη ενός παρατηρητή για το βάθος σε έναν κύβο Necker (αριστερά) εναλλάσσεται μεταξύ δύο πιθανών εξηγήσεων (δεξιά).Αυτό συμβαίνει επειδή δεν υπάρχουν σήματα στην εικόνα που επιτρέπουν στον εγκέφαλο να προσδιορίσει μοναδικά τον τρισδιάστατο προσανατολισμό της φιγούρας (που παρέχεται από το μονοφθάλμιο σήμα απόφραξης στα δεξιά).β Όταν παρουσιάζονται πολλαπλά σήματα κίνησης σε χωρική εγγύτητα, το σύστημα όρασης πρέπει να καθορίσει εάν τα τοπικά δείγματα προέρχονται από ένα ή περισσότερα αντικείμενα.Η εγγενής ασάφεια των σημάτων τοπικής κίνησης, δηλαδή μια ακολουθία κινήσεων αντικειμένων μπορεί να παράγει την ίδια τοπική κίνηση, με αποτέλεσμα πολλαπλές εξίσου εύλογες ερμηνείες της οπτικής εισόδου, δηλαδή διανυσματικά πεδία εδώ μπορεί να προκύψουν από τη συνεκτική κίνηση μιας μεμονωμένης επιφάνειας ή τη διαφανή κίνηση επικαλυπτόμενων επιφανειών.γ (αριστερά) Ένα παράδειγμα του ερεθίσματος πλέγματος με υφή.Ορθογώνιες σχάρες που παρασύρονται κάθετα προς την κατεύθυνσή τους ("κατευθύνσεις εξαρτημάτων" - λευκά βέλη) επικαλύπτονται μεταξύ τους για να σχηματίσουν ένα σχέδιο τριψίματος.Το πλέγμα μπορεί να γίνει αντιληπτό ως μια ενιαία, κανονική, συνδεδεμένη κίνηση κατευθύνσεων (κόκκινα βέλη) ή μια διαφανής κίνηση σύνθετων κατευθύνσεων.Η αντίληψη του πλέγματος παραμορφώνεται με την προσθήκη τυχαίων σημείων υφής.(Μεσαίο) Η περιοχή που επισημαίνεται με κίτρινο διευρύνεται και εμφανίζεται ως μια σειρά πλαισίων για συνεκτικά και διαφανή σήματα, αντίστοιχα.Η κίνηση της κουκκίδας σε κάθε περίπτωση αντιπροσωπεύεται από πράσινα και κόκκινα βέλη.(Δεξιά) Γράφημα της θέσης (x, y) του σημείου επιλογής σε σχέση με τον αριθμό των καρέ.Στη συνεκτική περίπτωση, όλες οι υφές κινούνται προς την ίδια κατεύθυνση.Στην περίπτωση της διαφάνειας, η υφή κινείται προς την κατεύθυνση του στοιχείου.δ Μια καρτούν απεικόνιση της εργασίας μας κατάτμησης κίνησης.Οι πίθηκοι ξεκινούσαν κάθε δοκιμή φτιάχνοντας μια μικρή κουκκίδα.Μετά από μια σύντομη καθυστέρηση, εμφανίστηκε ένας συγκεκριμένος τύπος μοτίβου σχάρας (συνοχή/διαφάνεια) και μέγεθος σήματος υφής (π.χ. αντίθεση) στη θέση του MT RF.Κατά τη διάρκεια κάθε δοκιμής, η σχάρα μπορεί να παρασύρεται σε μία από τις δύο πιθανές κατευθύνσεις του σχεδίου.Μετά την απόσυρση του ερεθίσματος, οι στόχοι επιλογής εμφανίστηκαν πάνω και κάτω από το MT RF.Οι πίθηκοι πρέπει να υποδεικνύουν την αντίληψή τους για το πλέγμα σε σακάδες στον κατάλληλο στόχο επιλογής.
Η επεξεργασία των οπτικών κινήσεων είναι καλά χαρακτηρισμένη και έτσι παρέχει ένα εξαιρετικό μοντέλο για τη μελέτη των νευρικών κυκλωμάτων της αντιληπτικής τμηματοποίησης.Αρκετές υπολογιστικές μελέτες έχουν επισημάνει τη χρησιμότητα μοντέλων επεξεργασίας κίνησης δύο σταδίων στα οποία η αρχική εκτίμηση υψηλής ανάλυσης ακολουθείται από επιλεκτική ενσωμάτωση τοπικών δειγμάτων για την αφαίρεση του θορύβου και την αποκατάσταση της ταχύτητας του αντικειμένου7,8.Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι τα συστήματα όρασης πρέπει να φροντίζουν να περιορίζουν αυτό το σύνολο μόνο σε εκείνα τα τοπικά δείγματα από συνηθισμένα αντικείμενα.Οι ψυχοφυσικές μελέτες έχουν περιγράψει φυσικούς παράγοντες που επηρεάζουν τον τρόπο κατάτμησης των σημάτων τοπικής κίνησης, αλλά το σχήμα των ανατομικών τροχιών και των νευρικών κωδίκων παραμένουν ανοιχτά ερωτήματα.Πολυάριθμες αναφορές υποδηλώνουν ότι κύτταρα επιλεκτικά προσανατολισμού στην κροταφική (MT) περιοχή του φλοιού των πρωτευόντων είναι υποψήφια για νευρικά υποστρώματα.
Είναι σημαντικό ότι σε αυτά τα προηγούμενα πειράματα, οι αλλαγές στη νευρική δραστηριότητα συσχετίστηκαν με φυσικές αλλαγές στα οπτικά ερεθίσματα.Ωστόσο, όπως προαναφέρθηκε, η κατάτμηση είναι ουσιαστικά μια αντιληπτική διαδικασία.Επομένως, η μελέτη του νευρικού του υποστρώματος απαιτεί τη σύνδεση των αλλαγών στη νευρική δραστηριότητα με τις αλλαγές στην αντίληψη των σταθερών ερεθισμάτων.Ως εκ τούτου, εκπαιδεύσαμε δύο πιθήκους να αναφέρουν εάν το αντιληπτό μοτίβο δισταθούς σχάρας που σχηματίζεται από υπερτιθέμενες παρασυρόμενες ορθογώνιες σχάρες ήταν μια ενιαία επιφάνεια ή δύο ανεξάρτητες επιφάνειες.Για να μελετήσουμε τη σχέση μεταξύ της νευρικής δραστηριότητας και των κρίσεων τμηματοποίησης, καταγράψαμε μια μεμονωμένη δραστηριότητα στο MT όταν οι πίθηκοι εκτελούσαν αυτήν την εργασία.
Βρήκαμε μια σημαντική συσχέτιση μεταξύ της μελέτης της δραστηριότητας ΜΤ και της αντίληψης.Αυτή η συσχέτιση υπήρχε ανεξάρτητα από το αν τα ερεθίσματα περιείχαν ή όχι εμφανείς ενδείξεις κατάτμησης.Επιπλέον, η ισχύς αυτού του φαινομένου σχετίζεται με την ευαισθησία στα σήματα τμηματοποίησης, καθώς και με τον δείκτη προτύπων.Το τελευταίο ποσοτικοποιεί τον βαθμό στον οποίο η μονάδα ακτινοβολεί παγκόσμια και όχι τοπική κίνηση σε πολύπλοκα μοτίβα.Αν και η επιλεκτικότητα για την κατεύθυνση της μόδας έχει αναγνωριστεί εδώ και πολύ καιρό ως καθοριστικό χαρακτηριστικό της ΜΤ, και τα επιλεκτικά για τη μόδα κύτταρα δείχνουν συντονισμό σε πολύπλοκα ερεθίσματα σύμφωνα με την ανθρώπινη αντίληψη αυτών των ερεθισμάτων, από όσο γνωρίζουμε, αυτή είναι η πρώτη απόδειξη για συσχέτιση μεταξύ προτύπων.δείκτη και αντιληπτική κατάτμηση.
Εκπαιδεύσαμε δύο πιθήκους για να δείξουν την αντίληψή τους για τα παρασυρόμενα ερεθίσματα του πλέγματος (συνεκτικές ή διαφανείς κινήσεις).Οι άνθρωποι παρατηρητές συνήθως αντιλαμβάνονται αυτά τα ερεθίσματα ως συνεκτικές ή διαφανείς κινήσεις περίπου της ίδιας συχνότητας.Προκειμένου να δώσουμε τη σωστή απάντηση σε αυτήν τη δοκιμή και να θέσουμε τη βάση για την ανταμοιβή του τελεστή, δημιουργήσαμε σήματα τμηματοποίησης δημιουργώντας υφή του ράστερ του στοιχείου που σχηματίζει το πλέγμα (Εικ. 1c, d).Υπό συνεκτικές συνθήκες, όλες οι υφές κινούνται κατά μήκος της κατεύθυνσης του μοτίβου (Εικ. 1γ, «συνεκτικό»).Στη διαφανή κατάσταση, η υφή κινείται κάθετα προς την κατεύθυνση της σχάρας στην οποία είναι επάλληλη (Εικ. 1γ, «διαφανές»).Ελέγχουμε τη δυσκολία της εργασίας αλλάζοντας την αντίθεση αυτής της ετικέτας υφής.Στις δοκιμές με υποδείξεις, οι πίθηκοι ανταμείφθηκαν για απαντήσεις που αντιστοιχούσαν σε συνθήματα υφής και οι ανταμοιβές προσφέρθηκαν τυχαία (50/50 πιθανότητες) σε δοκιμές που περιείχαν μοτίβα χωρίς ενδείξεις υφής (συνθήκη μηδενικής αντίθεσης υφής).
Δεδομένα συμπεριφοράς από δύο αντιπροσωπευτικά πειράματα φαίνονται στο Σχήμα 2α και οι αποκρίσεις απεικονίζονται ως αναλογία κρίσεων συνοχής έναντι αντίθεσης των σημάτων υφής (η αντίθεση της διαφάνειας θεωρείται ότι είναι αρνητική εξ ορισμού) για μοτίβα που μετατοπίζονται προς τα πάνω ή προς τα κάτω, αντίστοιχα. Συνολικά, η αντίληψη των πιθήκων για συνοχή/διαφάνεια επηρεάστηκε αξιόπιστα τόσο από το πρόσημο (διαφανές, συνεκτικό) όσο και από την ισχύ (αντίθεση) του υποδείγματος υφής (ANOVA; μαϊμού N: κατεύθυνση – F = 0,58, p = 0,45, πρόσημο – F = 1248, p <6: F = 10, αντίθεση 10-10 – F = 0,41, p = 0,52, πρόσημο – F = 2876,7, p < 10−10, αντίθεση – F = 36,5, p < 10−10). Συνολικά, η αντίληψη των πιθήκων για τη συνοχή/διαφάνεια επηρεάστηκε αξιόπιστα τόσο από το πρόσημο (διαφανές, συνεκτικό) όσο και από την ισχύ (αντίθεση) του υποδείγματος υφής (ANOVA; μαϊμού N: κατεύθυνση – F = 0,58, p = 0,45, πρόσημο – F = 1248, p 10-1 = 2, αντίθεση 10-10 κατεύθυνση – F = 0,41, p = 0,52, πρόσημο – F = 2876,7, p < 10−10, αντίθεση – F = 36,5, p < 10−10). В колм на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного επισήμανση (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = , контраст – F = 22,63, p < 10, −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Γενικά, η αντίληψη της συνοχής/διαφάνειας από τους πιθήκους επηρεάστηκε σημαντικά τόσο από το πρόσημο (διαφάνεια, συνοχή) όσο και από την ισχύ (αντίθεση) του χαρακτηριστικού της υφής (ANOVA; μαϊμού N: κατεύθυνση — F = 0,58, p = 0,45, πρόσημο — F = 1248, p < 10−10, αντίθεση F = 10−10, αντίθεση, p <2, αντίθεση F = 10−10. = 0,41, p = 0,52, πρόσημο – F = 2876,7, p < 10 −10, αντίθεση – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号）的符号）的符号）的符号对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, 2.–0F =子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号）的符号）的符号）的符号对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p <10−10, p <10−10; ，p < 10-10）.Γενικά, η αντίληψη της συνοχής/διαφάνειας μαϊμού επηρεάστηκε σημαντικά από το πρόσημο (διαφάνεια, συνοχή) και την ένταση (αντίθεση) των σημάτων υφής (ANOVA).обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; μαϊμού N: προσανατολισμός – F = 0,58, p = 0,45, πρόσημο – F = 1248, p < 10−10, Αντίθεση – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Προσανατολισμός – F = 0,41, p = 0,52, Σήμα – F = 2876,7, p < 10-10, Αντίθεση – F = 36,5, p < 10-10).Οι αθροιστικές συναρτήσεις Gauss προσαρμόστηκαν στα δεδομένα από κάθε συνεδρία για να χαρακτηρίσουν τα ψυχοφυσικά χαρακτηριστικά των πιθήκων.Στο σχ.Το 2b δείχνει την κατανομή συμφωνίας για αυτά τα μοντέλα σε όλες τις περιόδους λειτουργίας και για τους δύο πιθήκους.Συνολικά, οι πίθηκοι ολοκλήρωσαν την εργασία με ακρίβεια και συνέπεια, και απορρίψαμε λιγότερο από το 13% των συνεδριών δύο πιθήκων λόγω κακής προσαρμογής στο αθροιστικό μοντέλο Gauss.
a Παραδείγματα συμπεριφοράς πιθήκων σε αντιπροσωπευτικές συνεδρίες (n≥ 20 δοκιμές ανά συνθήκη ερεθίσματος).Στο αριστερό (δεξιό) πάνελ, τα δεδομένα από μια συνεδρία πιθήκου N(S) σχεδιάζονται ως συνεκτικές βαθμολογίες επιλογής (τεταγμένες) έναντι αντίθεσης προσήμου των σημάτων υφής (τετμημένη).Εδώ θεωρείται ότι οι διαφανείς (συνεκτικές) υφές έχουν αρνητικές (θετικές) τιμές.Οι αποκρίσεις κατασκευάστηκαν ξεχωριστά σύμφωνα με την κατεύθυνση κίνησης του σχεδίου (πάνω (90°) ή κάτω (270°)) στη δοκιμή.Και για τα δύο ζώα, η απόδοση, είτε η απόκριση διαιρείται με την αντίθεση 50/50 (PSE – συμπαγή βέλη) είτε την ποσότητα της αντίθεσης υφής που απαιτείται για την υποστήριξη ενός συγκεκριμένου επιπέδου απόδοσης (κατώφλι – ανοιχτά βέλη), είναι σε αυτές τις κατευθύνσεις μετατόπισης.β Προσαρμόστηκε ιστόγραμμα των τιμών R2 της αθροιστικής συνάρτησης Gauss.Τα δεδομένα Monkey S(N) εμφανίζονται στα αριστερά (δεξιά).γ (Επάνω) Το PSE που μετρήθηκε για το πλέγμα μετατοπισμένο προς τα κάτω (τεταγμένη) σε σύγκριση με το PSE μετατοπίστηκε προς τα πάνω στο πλέγμα (τετμημένη), με ακμές που αντιπροσωπεύουν την κατανομή PSE για κάθε συνθήκη και βέλη που υποδεικνύουν τη μέση τιμή για κάθε συνθήκη.Τα δεδομένα για όλες τις συνεδρίες N(S) πιθήκων δίνονται στην αριστερή (δεξιά) στήλη.(Κάτω) Ίδια σύμβαση με τα δεδομένα PSE, αλλά για προσαρμοσμένα όρια χαρακτηριστικών.Δεν υπήρχαν σημαντικές διαφορές στα κατώφλια PSE ή στις τάσεις της μόδας (βλ. κείμενο).d Η PSE και η κλίση (τεταγμένη) σχεδιάζονται ανάλογα με τον κανονικοποιημένο προσανατολισμό ράστερ της συνιστώσας γωνιακού διαχωρισμού («ολοκληρωμένη γωνία σχάρας» – τετμημένη).Οι ανοιχτοί κύκλοι είναι το μέσο όρο, η συμπαγής γραμμή είναι το καλύτερο μοντέλο παλινδρόμησης και η διακεκομμένη γραμμή είναι το διάστημα εμπιστοσύνης 95% για το μοντέλο παλινδρόμησης.Υπάρχει μια σημαντική συσχέτιση μεταξύ της PSE και της κανονικοποιημένης γωνίας ολοκλήρωσης, αλλά όχι της κλίσης και της κανονικοποιημένης γωνίας ολοκλήρωσης, υποδηλώνοντας ότι η ψυχομετρική συνάρτηση μετατοπίζεται καθώς η γωνία διαχωρίζει τα πλέγματα των συνιστωσών, αλλά όχι όξυνση ή ισοπέδωση.(Monkey N, n = 32 συνεδρίες, Monkey S, n = 43 συνεδρίες).Σε όλους τους πίνακες, οι γραμμές σφάλματος αντιπροσωπεύουν το τυπικό σφάλμα του μέσου όρου.Χαχα.Συνοχή, βαθμολογία υποκειμενικής ισότητας PSE, νόρμα.τυποποίηση.
Όπως σημειώθηκε παραπάνω, τόσο η αντίθεση των ενδείξεων υφής όσο και η κατεύθυνση κίνησης του σχεδίου διέφεραν μεταξύ των δοκιμών, με τα ερεθίσματα να μετακινούνται προς τα πάνω ή προς τα κάτω σε μια δεδομένη δοκιμή.Αυτό γίνεται για να ελαχιστοποιηθούν οι ψυχοφυσικές11 και οι νευρωνικές28 προσαρμοστικές επιδράσεις.Ο προσανατολισμός του προτύπου έναντι της μεροληψίας (υποκειμενικό σημείο ισότητας ή PSE) (δοκιμή αθροίσματος κατάταξης Wilcoxon, Monkey N: Z = 0,25, p = 0,8, Monkey S: Z = 0,86, p = 0,39) ή κατώτατο όριο λειτουργίας (άθροισμα των τάξεων Wilcoxon, Monkey N: Z = 0,14, P = 0,89, Monkey S: Z = 0,86, P = 0,39) ή κατώφλι.Επιπλέον, δεν υπήρχαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των πιθήκων στον βαθμό αντίθεσης υφής που απαιτείται για τη διατήρηση των επιπέδων ορίου απόδοσης (N πίθηκος = 24,5% ± 3,9%, S πίθηκος = 18,9% ± 1,9%, άθροισμα κατάταξης Wilcoxon , z = 1,01, p = 0,31).
Σε κάθε συνεδρία, αλλάζαμε τη γωνία διακλάδωσης που χωρίζει τους προσανατολισμούς των συστατικών πλεγμάτων.Ψυχοφυσικές μελέτες έχουν δείξει ότι οι άνθρωποι είναι πιο πιθανό να αντιληφθούν το κελί 10 ως συνδεδεμένο όταν αυτή η γωνία είναι μικρότερη.Εάν οι πίθηκοι ανέφεραν αξιόπιστα την αντίληψή τους για συνοχή/διαφάνεια, τότε με βάση αυτά τα ευρήματα, θα περίμενε κανείς ότι η PSE, η αντίθεση υφής που αντιστοιχεί σε ομοιόμορφο διαχωρισμό μεταξύ επιλογών συνοχής και διαφάνειας, θα αυξανόταν κατά την αλληλεπίδραση.γωνία πλέγματος. Αυτό ίσχυε πράγματι (Εικ. 2δ, σύμπτυξη κατά μήκος των κατευθύνσεων του σχεδίου, Kruskal–Wallis, πίθηκος N: χ2 = 23,06, p < 10−3, πίθηκος S: χ2 = 22,22, p < 10−3, συσχέτιση μεταξύ κανονικοποιημένης γωνίας ενδιάμεσης τριβής και PSE – πίθηκος N: r = 0, 0. p < 10−13). Αυτό ίσχυε πράγματι (Εικ. 2δ, σύμπτυξη κατά μήκος των κατευθύνσεων του σχεδίου, Kruskal–Wallis, πίθηκος N: χ2 = 23,06, p < 10−3, πίθηκος S: χ2 = 22,22, p < 10−3, συσχέτιση μεταξύ κανονικοποιημένης γωνίας ενσωμάτωσης και PSE – πίθηκος N: r = 0, 0, 1 = r = 0. p < 10−13). Это действительно όνομαло θέση (рис. 2d; collaps poperek направления паттерна, Kruskal-Uollis; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-10 PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Αυτό όντως συνέβη (Εικ. 2δ, σύμπτυξη κατά την κατεύθυνση του σχεδίου, Kruskal-Wallis, πίθηκος N: χ2 = 23,06, p < 10–3, πίθηκος S: χ2 = 22,22, p < 10–3, συσχέτιση μεταξύ κανονικοποιημένης γωνίας πλέγματος και PSE – πίθηκος N: r = 06, p. , p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p = 10-3，2，p = 10-3０S2, ；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ：2 = ：23,06 ， p <10-3 ； ：2 = ：23,06 ， p <10-3 ； -3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p = 31，p < 10-9； ）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обегольяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3. Αυτό όντως συνέβαινε (Εικ. 2δ, διπλώστε κατά μήκος του άξονα του τρόπου λειτουργίας, Kruskal-Wallis, μαϊμού N: χ2 = 23,06, p < 10-3, μαϊμού S: χ2 = 22,22, p < 10-3, κανονικοποιημένη γωνία διαδικτύου). PSE-oбезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE μαϊμού N: r = 0,67, p < 10–9, πίθηκος S: r = 0,76, p < 10–13).Αντίθετα, η αλλαγή της γωνίας διαδικτύου δεν είχε σημαντική επίδραση στην κλίση της ψυχομετρικής συνάρτησης (Εικ. 2d, πτυχή διατροπικού προσανατολισμού, Kruskal-Wallis, πίθηκος N: χ2 = 8,09, p = 0,23, πίθηκος S χ2 = 3,18, p = 0,67, συσχέτιση μεταξύ κανονικής και κανονικής γωνίας r = 0,67 μεταξύ rsloplattice = 0,2, μαϊμού S: r = 0,03, p = 0,76).Έτσι, σύμφωνα με τα ψυχοφυσικά δεδομένα ενός ατόμου, το μέσο αποτέλεσμα της αλλαγής της γωνίας μεταξύ των σχαρών είναι μια μετατόπιση στα σημεία μετατόπισης και όχι μια αύξηση ή μείωση της ευαισθησίας στα σήματα τμηματοποίησης.
Τέλος, οι ανταμοιβές εκχωρούνται τυχαία με πιθανότητα 0,5 σε δοκιμές με μηδενική αντίθεση υφής.Εάν όλοι οι πίθηκοι γνώριζαν αυτή τη μοναδική τυχαιότητα και ήταν σε θέση να διακρίνουν μεταξύ μηδενικής αντίθεσης υφής και ερεθισμάτων υπόδειξης, θα μπορούσαν να αναπτύξουν διαφορετικές στρατηγικές για τους δύο τύπους δοκιμών.Δύο παρατηρήσεις υποδηλώνουν έντονα ότι αυτό δεν συμβαίνει.Πρώτον, η αλλαγή της γωνίας του τριψίματος είχε ποιοτικά παρόμοια αποτελέσματα στις βαθμολογίες αντίθεσης υπόδειξης και μηδενικής υφής (Εικ. 2δ και Συμπληρωματικό Σχήμα 1).Δεύτερον, και για τους δύο πιθήκους, η δισταθής δοκιμαστική επιλογή είναι απίθανο να είναι επανάληψη της πιο πρόσφατης (προηγούμενης) επιλογής ανταμοιβής (διωνυμική δοκιμή, N πίθηκοι: 0,52, z = 0,74, p = 0,22, S πίθηκοι: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Συμπερασματικά, η συμπεριφορά των πιθήκων στην εργασία μας κατάτμησης ήταν υπό καλό έλεγχο του ερεθίσματος.Η εξάρτηση των αντιληπτικών κρίσεων από το πρόσημο και το μέγεθος των ενδείξεων υφής, καθώς και οι αλλαγές στο PSE με τη γωνία τριβής, δείχνουν ότι οι πίθηκοι ανέφεραν την υποκειμενική τους αντίληψη για τη συνοχή/διαφάνεια της κίνησης.Τέλος, οι αποκρίσεις των πιθήκων στις δοκιμές μηδενικής αντίθεσης υφής δεν επηρεάστηκαν από το ιστορικό ανταμοιβής προηγούμενων δοκιμών και επηρεάστηκαν σημαντικά από γωνιακές αλλαγές μεταξύ ράστερ.Αυτό υποδηλώνει ότι οι πίθηκοι συνεχίζουν να αναφέρουν την υποκειμενική τους αντίληψη για τη διαμόρφωση της επιφάνειας του πλέγματος κάτω από αυτή τη σημαντική συνθήκη.
Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, η μετάβαση της αντίθεσης υφής από αρνητικό σε θετικό ισοδυναμεί με την αντιληπτική μετάβαση των ερεθισμάτων από διαφανές σε συνεκτικό.Γενικά, για ένα δεδομένο κελί, η απόκριση MT τείνει να αυξάνεται ή να μειώνεται καθώς η αντίθεση της υφής αλλάζει από αρνητική σε θετική και η κατεύθυνση αυτού του εφέ εξαρτάται συνήθως από την κατεύθυνση κίνησης του σχεδίου/συστατικού.Για παράδειγμα, οι καμπύλες συντονισμού κατεύθυνσης δύο αντιπροσωπευτικών κυψελών ΜΤ φαίνονται στο Σχήμα 3 μαζί με τις αποκρίσεις αυτών των κυψελών σε σχάρες που περιέχουν σήματα συνεκτικής ή διαφανούς υφής χαμηλής ή υψηλής αντίθεσης.Προσπαθήσαμε με κάποιο τρόπο να ποσοτικοποιήσουμε καλύτερα αυτές τις αποκρίσεις πλέγματος, οι οποίες θα μπορούσαν να σχετίζονται με την ψυχοφυσιολογική απόδοση των πιθήκων μας.
Πολική γραφική παράσταση της καμπύλης συντονισμού κατεύθυνσης ενός αντιπροσωπευτικού κυττάρου S πιθήκου MT σε απόκριση σε μία μονή ημιτονοειδή διάταξη.Η γωνία υποδεικνύει την κατεύθυνση κίνησης του πλέγματος, το μέγεθος δείχνει την ικανότητα εκπομπής και η προτιμώμενη κατεύθυνση κυψέλης επικαλύπτεται κατά περίπου 90° (πάνω) με την κατεύθυνση ενός από τα εξαρτήματα προς την κατεύθυνση του σχεδίου σχάρας.β Εβδομαδιαίο ιστόγραμμα χρόνου ερεθίσματος (PSTH) του πλέγματος απόκρισης, μετατοπισμένο στην κατεύθυνση του προτύπου κατά 90° (εμφανίζεται σχηματικά στα αριστερά) για το κελί που φαίνεται στο α.Οι απαντήσεις ταξινομούνται κατά τύπο υπόδειξης υφής (συνεκτικό/διαφανές – μεσαίο/δεξιό πλαίσιο αντίστοιχα) και αντίθεση Michelson (χρωματική υπόδειξη PSTH).Εμφανίζονται μόνο οι σωστές προσπάθειες για κάθε τύπο σημάτων υφής χαμηλής αντίθεσης και υψηλής αντίθεσης.Τα κύτταρα ανταποκρίθηκαν καλύτερα σε μοτίβα πλέγματος που παρασύρονται προς τα πάνω με διαφανή υφή και η απόκριση σε αυτά τα μοτίβα αυξάνει με την αύξηση της αντίθεσης υφής.Τα c, d είναι οι ίδιες συμβάσεις όπως στα a και b, αλλά για τα κύτταρα ΜΤ εκτός του πιθήκου S, ο προτιμώμενος προσανατολισμός τους σχεδόν επικαλύπτει αυτόν του προς τα κάτω παρασυρόμενου πλέγματος.Η μονάδα προτιμά σχάρες που παρασύρονται προς τα κάτω με συνεκτικές ενδείξεις υφής και η απόκριση σε αυτά τα μοτίβα αυξάνεται με την αύξηση της αντίθεσης υφής.Σε όλα τα πάνελ, η σκιασμένη περιοχή αντιπροσωπεύει το τυπικό σφάλμα του μέσου όρου.Ακτίνες.Αιχμές, δευτερόλεπτα.δεύτερος.
Για να διερευνήσουμε τη σχέση μεταξύ της διαμόρφωσης της επιφάνειας του πλέγματος (συνεκτική ή διαφανή) όπως υποδεικνύεται από τα σήματα υφής μας και τη δραστηριότητα ΜΤ, πρώτα υποχωρήσαμε τη συσχέτιση μεταξύ κελιών για συνεκτική κίνηση (θετική κλίση) ή διαφανή κίνηση (αρνητική κλίση) με παλινδρόμηση.δίνεται για να ταξινομήσει τα κύτταρα με βάση το ρυθμό απόκρισης πρόσημου σε σύγκριση με την αντίθεση (ξεχωριστά για κάθε κατεύθυνση λειτουργίας).Παραδείγματα αυτών των καμπυλών συντονισμού πλέγματος από το ίδιο κελί παραδείγματος στο Σχήμα 3 φαίνονται στο Σχήμα 4α.Μετά την ταξινόμηση, χρησιμοποιήσαμε ανάλυση απόδοσης δέκτη (ROC) για να ποσοτικοποιήσουμε την ευαισθησία κάθε κυττάρου στη διαμόρφωση των σημάτων υφής (βλ. Μέθοδοι).Οι νευρομετρικές λειτουργίες που λαμβάνονται με αυτόν τον τρόπο μπορούν να συγκριθούν άμεσα με τα ψυχοφυσικά χαρακτηριστικά των πιθήκων στην ίδια συνεδρία προκειμένου να συγκριθεί άμεσα η ψυχοφυσική ευαισθησία των νευρώνων σε υφές πλέγματος.Πραγματοποιήσαμε δύο αναλύσεις ανίχνευσης σήματος για όλες τις μονάδες του δείγματος, υπολογίζοντας ξεχωριστά νευρομετρικά χαρακτηριστικά για κάθε κατεύθυνση του σχεδίου (πάλι, πάνω ή κάτω).Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι, για αυτήν την ανάλυση, συμπεριλάβαμε μόνο δοκιμές στις οποίες (i) τα ερεθίσματα περιείχαν ένα σύνθημα υφής και (ii) οι πίθηκοι ανταποκρίθηκαν σύμφωνα με αυτό το σύνθημα (δηλ. «σωστές» δοκιμές).
Οι ρυθμοί πυρκαγιάς σχεδιάζονται σε σχέση με την αντίθεση του πρόσημου της υφής, αντίστοιχα, για σχάρες που μετατοπίζονται προς τα πάνω (αριστερά) ή προς τα κάτω (δεξιά), η συμπαγής γραμμή αντιπροσωπεύει την καλύτερη προσαρμογή γραμμική παλινδρόμηση και τα δεδομένα στην επάνω (κάτω) σειρά λαμβάνονται από αυτά που φαίνονται στο Σχ. .Ρύζι.3α Κυψέλη, b (Εικ. 3c, d).Τα χαρακτηριστικά κλίσης παλινδρόμησης χρησιμοποιήθηκαν για την αντιστοίχιση προτιμώμενων ενδείξεων υφής (συνεκτικά/διαφανή) σε κάθε συνδυασμό προσανατολισμού κελιού/δικτυώματος (n ≥ 20 δοκιμές ανά συνθήκη ερεθίσματος).Οι γραμμές σφάλματος αντιπροσωπεύουν την τυπική απόκλιση του μέσου όρου.Οι νευρομετρικές λειτουργίες των μονάδων που φαίνονται στο ba περιγράφονται μαζί με τις ψυχομετρικές λειτουργίες που συλλέγονται κατά την ίδια συνεδρία.Τώρα, για κάθε χαρακτηριστικό, σχεδιάζουμε την προτιμώμενη επιλογή επεξήγησης εργαλείου (τεταγμένη) (βλ. κείμενο) ως ποσοστό της αντίθεσης πρόσημου της υφής (τετμημένη).Η αντίθεση υφής έχει αλλάξει, έτσι ώστε οι προτιμώμενες συμβουλές εργαλείων να είναι θετικές και οι κενές επεξηγήσεις εργαλείων αρνητικές.Τα δεδομένα από τα προς τα πάνω (κάτω) παρασυρόμενα πλέγματα εμφανίζονται στα αριστερά (δεξιά) πλαίσια, στις επάνω (κάτω) σειρές – τα δεδομένα από τα κελιά που φαίνονται στο Σχ. 3a,b (Εικ. 3c,d).Οι αναλογίες νευρομετρικού και ψυχομετρικού κατωφλίου (N/P) εμφανίζονται σε κάθε πίνακα.Ακτίνες.Αιχμές, δευτερόλεπτα.sec, κατάλογος.κατεύθυνση, προτιμώμενη επαρχία, ψι.Ψυχομετρία, Νευρολογία.
Οι καμπύλες συντονισμού πλέγματος και οι νευρομετρικές λειτουργίες δύο αντιπροσωπευτικών κυττάρων ΜΤ και οι σχετικές ψυχομετρικές λειτουργίες τους, συγκεντρωμένες μαζί με αυτές τις αποκρίσεις, φαίνονται στο επάνω και κάτω πάνελ του Σχήματος 4a,b, αντίστοιχα.Αυτά τα κύτταρα παρουσιάζουν μια σχεδόν μονότονη αύξηση ή μείωση καθώς η υπόδειξη της υφής γίνεται από διαφανής σε συνεκτική.Επιπλέον, η κατεύθυνση και η ισχύς αυτού του δεσμού εξαρτώνται από την κατεύθυνση της κίνησης του πλέγματος.Τέλος, οι νευρομετρικές συναρτήσεις που υπολογίστηκαν από τις αποκρίσεις αυτών των κυττάρων προσέγγιζαν μόνο (αλλά και πάλι δεν αντιστοιχούσαν) τις ψυχοφυσικές ιδιότητες της μονοκατευθυντικής κίνησης του πλέγματος.Τόσο οι νευρομετρικές όσο και οι ψυχομετρικές συναρτήσεις συνοψίστηκαν με κατώφλια, δηλαδή που αντιστοιχούν στο 84% περίπου μιας σωστά επιλεγμένης αντίθεσης (που αντιστοιχεί στον μέσο όρο + 1 sd της προσαρμοσμένης αθροιστικής συνάρτησης Gauss).Σε ολόκληρο το δείγμα, ο λόγος N/P, ο λόγος του νευρομετρικού ορίου προς το ψυχομετρικό, ήταν κατά μέσο όρο 12,4 ± 1,2 στον πίθηκο N και 15,9 ± 1,8 στον πίθηκο S, και για το πλέγμα να κινείται προς τουλάχιστον μία κατεύθυνση, μόνο στο ~16% (18).%) μονάδες από πίθηκο Ν (πίθηκος S) (Εικ. 5α).Από το παράδειγμα κελιού που φαίνεται στο σχήμα.Όπως φαίνεται στα Σχήματα 3 και 4, η ευαισθησία των νευρώνων μπορεί να επηρεαστεί από τη σχέση μεταξύ του προτιμώμενου προσανατολισμού του κυττάρου και της κατεύθυνσης της κίνησης του πλέγματος που χρησιμοποιείται στα πειράματα.Συγκεκριμένα, οι καμπύλες προσαρμογής προσανατολισμού στο Σχ. 3a,c δείχνουν τη σχέση μεταξύ της ρύθμισης προσανατολισμού νευρώνων μιας μονής ημιτονοειδούς διάταξης και της ευαισθησίας της στη διαφανή/συνεκτική κίνηση στη συστοιχία μας με υφή. Αυτό ίσχυε και για τους δύο πιθήκους (ANOVA, σχετικές προτιμώμενες κατευθύνσεις δεσμευμένες με ανάλυση 10°, μαϊμού N: F = 2,12, p < 0,01, πίθηκος S: F = 2,01, p < 0,01). Αυτό ίσχυε και για τους δύο πιθήκους (ANOVA, σχετικές προτιμώμενες κατευθύνσεις δεσμευμένες με ανάλυση 10°, μαϊμού N: F = 2,12, p < 0,01, πίθηκος S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы со разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; S:1, p <0,01; Αυτό συνέβη και για τους δύο πιθήκους (ANOVA, σχετικές προτιμώμενες κατευθύνσεις ομαδοποιημένες σε ανάλυση 10°, πίθηκος Ν: F=2,12, ρ<0,01, πίθηκος S: F=2,01, ρ<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选歉方向；10. ；猴子S：F = 2,01,p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 的 相对 的 相对 方差 p. <0,01 : ： f = 2,01 ， p <0,01………)))) ）) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 1, 0, <2,). Αυτό συνέβη και για τους δύο πιθήκους (ANOVA, σχετικός προτιμώμενος προσανατολισμός συγκεντρωμένος σε ανάλυση 10°, πίθηκος Ν: F=2,12, ρ<0,01, πίθηκος S: F=2,01, p<0,01).Δεδομένου του μεγάλου βαθμού μεταβλητότητας στην ευαισθησία των νευρώνων (Εικ. 5α), προκειμένου να οπτικοποιηθεί η εξάρτηση της ευαισθησίας των νευρώνων από τους σχετικούς προτιμώμενους προσανατολισμούς, κανονικοποιήσαμε πρώτα τον προτιμώμενο προσανατολισμό κάθε κυττάρου στον «καλύτερο» προσανατολισμό για την κίνηση του σχεδίου πλέγματος (δηλ. κατεύθυνση).στο οποίο το πλέγμα σχηματίζει τη μικρότερη γωνία μεταξύ του προτιμώμενου προσανατολισμού κυψέλης και του προσανατολισμού του σχεδίου εσχάρας).Βρήκαμε ότι τα σχετικά κατώφλια των νευρώνων (κατώφλι για τον «χειρότερο» προσανατολισμό πλέγματος/κατώφλι για τον «καλύτερο» προσανατολισμό πλέγματος) διέφεραν με αυτόν τον κανονικοποιημένο προτιμώμενο προσανατολισμό, με κορυφές σε αυτόν τον λόγο κατωφλίου να εμφανίζονται γύρω από μοτίβα ή προσανατολισμούς συνιστωσών (Εικόνα 5β).)). Αυτό το αποτέλεσμα δεν μπορούσε να εξηγηθεί από μια μεροληψία στην κατανομή των προτιμώμενων κατευθύνσεων στις μονάδες σε κάθε δείγμα προς μία από τις κατευθύνσεις του καρό μοτίβου ή των συνιστωσών (Εικ. 5c; δοκιμή Rayleigh; πίθηκος N: z = 8,33, p < 10−3, κυκλικός μέσος όρος = 190,13 deg ± 9,83 z) και πλάτος = 07 deg. γωνίες τριψίματος (Συμπληρωματικό Σχ. 2). Αυτό το αποτέλεσμα δεν μπορούσε να εξηγηθεί από μια μεροληψία στην κατανομή των προτιμώμενων κατευθύνσεων στις μονάδες σε κάθε δείγμα προς μία από τις κατευθύνσεις του καρό μοτίβου ή των συνιστωσών (Εικ. 5c; δοκιμή Rayleigh; πίθηκος N: z = 8,33, p < 10−3 , κυκλικός μέσος όρος = 190,13 deg ± 9,83 z) και pid = 0 πίθηκος. -γωνίες τριψίματος (Συμπληρωματικό Σχ. 2). Этот эffect нельзя было объяснить смещением распределения предпочетительных направлений во μονάδαх σε κάθε επιλογή σε κάθε φορά από клетчатых направлений или правлений компонентов (ris. 5v, N; 10–3). Αυτό το φαινόμενο δεν μπορούσε να εξηγηθεί από μια μετατόπιση στην κατανομή των προτιμώμενων κατευθύνσεων σε μονάδες σε κάθε δείγμα προς μία από τις καρό κατευθύνσεις ή τις κατευθύνσεις των συστατικών (Εικ. 5c; δοκιμή Rayleigh; μαϊμού N: z = 8,33, p < 10-3)., κυκλική μέση = 190,13 μοίρες ± 9,83 μοίρες;μαϊμού S: z = 0,79, p = 0,45) και ήταν το ίδιο για όλες τις γωνίες του καρό πλέγματος (Συμπληρωματικό Σχήμα 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或繧元中的优选方向分布偏向格子图案或组图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p <10-3且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 幥本 图合解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平圆圢圢圢圢圢圢圢圢圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Αυτό το αποτέλεσμα δεν μπορεί να быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентация; : z = 8,33, p < 10–3). Αυτό το αποτέλεσμα δεν μπορεί να εξηγηθεί από το γεγονός ότι η κατανομή των προτιμώμενων προσανατολισμών στα κελιά σε κάθε δείγμα είναι προκατειλημμένη είτε προς τη δομή του πλέγματος είτε προς έναν από τους προσανατολισμούς των συστατικών (Εικ. 5c, δοκιμή Rayleigh, μαϊμού N: z = 8,33, p < 10–3)., κυκλικός μέσος όρος) = 190,13 μοίρες ± 9,83 μοίρες;μαϊμού S: z = 0,79, p = 0,45) και ήταν ίσες σε γωνίες πλέγματος μεταξύ των πλεγμάτων (Συμπληρωματικό Σχ. 2).Έτσι, η ευαισθησία των νευρώνων σε πλέγματα με υφή εξαρτάται, τουλάχιστον εν μέρει, από τις θεμελιώδεις ιδιότητες του συντονισμού ΜΤ.
Το αριστερό πλαίσιο δείχνει την κατανομή των αναλογιών N/P (νευρώνας/ψυχοφυσιολογικό κατώφλι).κάθε κελί παρέχει δύο σημεία δεδομένων, ένα για κάθε κατεύθυνση προς την οποία κινείται το μοτίβο.Το δεξιό πλαίσιο σχεδιάζει τα ψυχοφυσικά κατώφλια (τεταγμένη) έναντι των κατωφλίων νευρώνων (τετμημένη) για όλες τις μονάδες του δείγματος.Τα δεδομένα στην επάνω (κάτω) σειρά προέρχονται από τον πίθηκο N (S).β Οι κανονικοποιημένες αναλογίες κατωφλίου σχεδιάζονται σε γραφική παράσταση έναντι του μεγέθους της διαφοράς μεταξύ του βέλτιστου προσανατολισμού πλέγματος και του προτιμώμενου προσανατολισμού κυψέλης.Η «καλύτερη» κατεύθυνση ορίζεται ως η κατεύθυνση της δομής του πλέγματος (μετρούμενη με ένα μόνο ημιτονοειδές πλέγμα) πλησιέστερα στην προτιμώμενη κατεύθυνση κυψέλης.Τα δεδομένα αρχικά δεσμεύτηκαν με κανονικοποιημένο προτιμώμενο προσανατολισμό (10° bins), στη συνέχεια οι αναλογίες κατωφλίου κανονικοποιήθηκαν στη μέγιστη τιμή και υπολογίστηκαν κατά μέσο όρο σε κάθε bin.Κυψέλες με προτιμώμενο προσανατολισμό ελαφρώς μεγαλύτερο ή μικρότερο από τον προσανατολισμό των στοιχείων του πλέγματος είχαν τη μεγαλύτερη διαφορά στην ευαισθησία στον προσανατολισμό του σχεδίου πλέγματος.γ Ροζ ιστόγραμμα της προτιμώμενης κατανομής προσανατολισμού όλων των μονάδων ΜΤ που καταγράφηκαν σε κάθε μαϊμού.
Τέλος, η απόκριση του MT διαμορφώνεται από την κατεύθυνση της κίνησης του πλέγματος και τις λεπτομέρειες των σημάτων τμηματοποίησης μας (υφή).Η σύγκριση της νευρωνικής και ψυχοσωματικής ευαισθησίας έδειξε ότι, γενικά, οι μονάδες ΜΤ ήταν πολύ λιγότερο ευαίσθητες σε σήματα αντίθεσης υφής από τους πίθηκους.Ωστόσο, η ευαισθησία του νευρώνα άλλαξε ανάλογα με τη διαφορά μεταξύ του προτιμώμενου προσανατολισμού της μονάδας και της κατεύθυνσης της κίνησης του πλέγματος.Τα πιο ευαίσθητα κύτταρα έτειναν να έχουν προτιμήσεις προσανατολισμού που σχεδόν κάλυπταν το μοτίβο του πλέγματος ή έναν από τους προσανατολισμούς των συστατικών, και ένα μικρό υποσύνολο των δειγμάτων μας ήταν εξίσου ευαίσθητο ή πιο ευαίσθητο από την αντίληψη των διαφορών αντίθεσης από τους πιθήκους.Για να προσδιορίσουμε εάν τα σήματα από αυτές τις πιο ευαίσθητες μονάδες συσχετίστηκαν πιο στενά με την αντίληψη στους πιθήκους, εξετάσαμε τη συσχέτιση μεταξύ της αντίληψης και των νευρωνικών αποκρίσεων.
Ένα σημαντικό βήμα για τη δημιουργία μιας σύνδεσης μεταξύ της νευρικής δραστηριότητας και της συμπεριφοράς είναι η δημιουργία συσχετισμών μεταξύ των νευρώνων και των συμπεριφορικών αποκρίσεων σε σταθερά ερεθίσματα.Προκειμένου να συνδεθούν οι νευρικές αποκρίσεις με τις κρίσεις κατάτμησης, είναι σημαντικό να δημιουργηθεί ένα ερέθισμα που, παρόλο που είναι το ίδιο, γίνεται αντιληπτό διαφορετικά σε διαφορετικές δοκιμές.Στην παρούσα μελέτη, αυτό αντιπροσωπεύεται ρητά από ένα πλέγμα μηδενικής αντίθεσης υφής.Αν και τονίζουμε ότι, με βάση τις ψυχομετρικές λειτουργίες των ζώων, οι σχάρες με ελάχιστη (λιγότερο από ~20%) αντίθεση υφής θεωρούνται συνήθως συνεκτικές ή διαφανείς.
Για να ποσοτικοποιήσουμε τον βαθμό στον οποίο οι αποκρίσεις ΜΤ συσχετίζονται με τις αντιληπτικές αναφορές, πραγματοποιήσαμε μια ανάλυση πιθανότητας επιλογής (CP) των δεδομένων πλέγματος μας (βλ. 3).Εν ολίγοις, το CP είναι ένα μη παραμετρικό, μη τυπικό μέτρο που ποσοτικοποιεί τη σχέση μεταξύ των αποκρίσεων ακίδας και των αντιληπτικών κρίσεων30.Περιορίζοντας την ανάλυση σε δοκιμές χρησιμοποιώντας πλέγματα με μηδενική αντίθεση υφής και συνεδρίες στις οποίες οι πίθηκοι έκαναν τουλάχιστον πέντε επιλογές για κάθε τύπο αυτών των δοκιμών, υπολογίσαμε το SR ξεχωριστά για κάθε κατεύθυνση κίνησης του πλέγματος. Σε όλους τους πιθήκους, παρατηρήσαμε μια μέση τιμή CP σημαντικά μεγαλύτερη από ό,τι θα περιμέναμε τυχαία (Εικ. 6a, d, πίθηκος N: μέσος όρος CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), διπλής όψης t-test έναντι null CP = 0,5, t = 6:5 mekey, p. % CI: (0,54, 0,57), t-test διπλής όψης, t = 9,4, p < 10−13). Σε όλους τους πιθήκους, παρατηρήσαμε μια μέση τιμή CP σημαντικά μεγαλύτερη από ό,τι θα περιμέναμε τυχαία (Εικ. 6a, d, πίθηκος N: μέσος όρος CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), διπλής όψης t-test έναντι null CP = 0,5, t = 6:5 mekey, p. % CI: (0,54, 0,57), t-test διπλής όψης, t = 9,4, p < 10−13) .Σε πιθήκους, παρατηρήσαμε μια μέση CP σημαντικά υψηλότερη από ό,τι αναμενόταν τυχαία (Εικ. 6a, d, μαϊμού Ν: μέση CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), t-test δύο ουρών έναντι μηδενικών τιμών).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: μέση CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . μαϊμού S: μέση τιμή CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), t-test με δύο ουρές, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；N猹值（图6a，d；N猹值（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 後% CI: 0.55, 後0.检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 值 （图平均 ： 0,54, 95% Ci ： 0,53, 0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: μέση CP: 0,54, 95,05% ), тест: CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) Στους πιθήκους, παρατηρήσαμε μέσες τιμές CP πολύ υψηλότερες από ό,τι θα περιμέναμε τυχαία (Εικ. 6a, d, πίθηκος N: μέσος όρος CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), t-test CP με δύο ουρές έναντι μηδέν = 0,5, t = 6,0-9,5 με CP <key. CI: (0,54, 0,57), κριτήριο t δύο ουρών, t = 9,4, p < 10-13).Έτσι, οι νευρώνες ΜΤ τείνουν να πυροδοτούν πιο έντονα ακόμη και απουσία οποιωνδήποτε εμφανών ενδείξεων κατάτμησης, όταν η αντίληψη του ζώου για την κίνηση του πλέγματος ταιριάζει με τις προτιμήσεις του κυττάρου.
μια κατανομή πιθανότητας επιλογής για πλέγματα χωρίς σήματα υφής για δείγματα που έχουν καταγραφεί από μαϊμού N. Κάθε κελί μπορεί να συνεισφέρει έως και δύο σημεία δεδομένων (ένα για κάθε κατεύθυνση κίνησης του πλέγματος).Μια μέση τιμή CP πάνω από το τυχαίο (λευκά βέλη) υποδηλώνει ότι συνολικά υπάρχει σημαντική σχέση μεταξύ της δραστηριότητας MT και της αντίληψης.β Για να εξετάσουμε τον αντίκτυπο οποιασδήποτε πιθανής μεροληψίας επιλογής, υπολογίσαμε το CP ξεχωριστά για οποιοδήποτε ερέθισμα για το οποίο οι πίθηκοι έκαναν τουλάχιστον ένα σφάλμα.Οι πιθανότητες επιλογής σχεδιάζονται ως συνάρτηση της αναλογίας επιλογής (pref/null) για όλα τα ερεθίσματα (αριστερά) και των απόλυτων τιμών της αντίθεσης σημάδι υφής (δεξιά, δεδομένα από 120 μεμονωμένα κελιά).Η συμπαγής γραμμή και η σκιασμένη περιοχή στο αριστερό πλαίσιο αντιπροσωπεύουν τη μέση τιμή ± sem του κινητού μέσου όρου των 20 σημείων.Οι πιθανότητες επιλογής που υπολογίστηκαν για ερεθίσματα με μη ισορροπημένες αναλογίες επιλογής, όπως πλέγματα με υψηλή αντίθεση σήματος, διέφεραν περισσότερο και συγκεντρώθηκαν γύρω από πιθανότητες.Η γκρι-σκιασμένη περιοχή στο δεξιό πλαίσιο τονίζει την αντίθεση των χαρακτηριστικών που περιλαμβάνονται στον υπολογισμό της μεγάλης πιθανότητας επιλογής.γ Η πιθανότητα μιας μεγάλης επιλογής (τεταγμένη) απεικονίζεται στο όριο του νευρώνα (τετμημένη).Η πιθανότητα επιλογής συσχετίστηκε σημαντικά αρνητικά με το όριο.Η σύμβαση df είναι η ίδια με την ac, αλλά ισχύει για 157 μεμονωμένα δεδομένα από τον πίθηκο S, εκτός εάν αναφέρεται διαφορετικά.g Η υψηλότερη πιθανότητα επιλογής (τεταγμένη) σχεδιάζεται με βάση την κανονικοποιημένη προτιμώμενη κατεύθυνση (τετμημένη) για καθέναν από τους δύο πιθήκους.Κάθε κυψέλη ΜΤ συνεισέφερε δύο σημεία δεδομένων (ένα για κάθε κατεύθυνση της δομής του πλέγματος).h Μεγάλα τετραγωνίδια πιθανότητας επιλογής για κάθε γωνία μεταξύ ράστερ.Η συμπαγής γραμμή σηματοδοτεί τη διάμεσο, η κάτω και η πάνω ακμή του πλαισίου αντιπροσωπεύουν την 25η και 75η εκατοστιαία θέση αντίστοιχα, τα μουστάκια εκτείνονται σε 1,5 φορές το εύρος του διατεταρτημορίου και σημειώνονται ακραίες τιμές πέρα ​​από αυτό το όριο.Τα δεδομένα στα αριστερά (δεξιά) πλαίσια προέρχονται από 120 (157) μεμονωμένα κύτταρα πιθήκου N(S).i Η υψηλότερη πιθανότητα επιλογής (τεταγμένη) απεικονίζεται σε γραφική παράσταση με το χρόνο έναρξης του ερεθίσματος (τετμημένη).Το μεγάλο CP υπολογίστηκε σε συρόμενα ορθογώνια (πλάτος 100 ms, βήμα 10 ms) σε όλη τη διάρκεια της δοκιμής και στη συνέχεια υπολογίστηκε ο μέσος όρος σε μονάδες.
Μερικές προηγούμενες μελέτες έχουν αναφέρει ότι η CP εξαρτάται από τον σχετικό αριθμό δοκιμών στην κατανομή του βασικού ρυθμού, που σημαίνει ότι αυτό το μέτρο είναι λιγότερο αξιόπιστο για ερεθίσματα που προκαλούν μεγάλες διαφορές στην αναλογία κάθε επιλογής.Για να ελέγξουμε αυτό το αποτέλεσμα στα δεδομένα μας, υπολογίσαμε το CP ξεχωριστά για όλα τα ερεθίσματα, ανεξάρτητα από την αντίθεση της υφής του πρόσημου, και οι πίθηκοι πραγματοποίησαν τουλάχιστον μία ψευδή δοκιμή.Το CP απεικονίζεται σε γραφική παράσταση με την αναλογία επιλογής (pref/null) για κάθε ζώο στο Σχήμα 6b και e (αριστερό πλαίσιο), αντίστοιχα.Εξετάζοντας τους κινητούς μέσους όρους, είναι σαφές ότι το CP παραμένει πάνω από την πιθανότητα σε ένα ευρύ φάσμα πιθανοτήτων επιλογής, μειώνοντας μόνο όταν οι πιθανότητες πέφτουν (αυξάνονται) κάτω από (πάνω) 0,2 (0,8).Με βάση τα ψυχομετρικά χαρακτηριστικά των ζώων, θα περιμέναμε συντελεστές επιλογής αυτού του μεγέθους να ισχύουν μόνο για ερεθίσματα με συνθήματα υφής υψηλής αντίθεσης (συνεκτικά ή διαφανή) (βλ. παραδείγματα ψυχομετρικών χαρακτηριστικών στο Σχ. 2α, β).Για να προσδιορίσουμε εάν αυτό συνέβαινε και εάν ένας σημαντικός υπολογιστής παρέμεινε ακόμη και για ερεθίσματα με σαφή σήματα τμηματοποίησης, εξετάσαμε την επίδραση των απόλυτων τιμών αντίθεσης υφής στον υπολογιστή (Εικ. 6β, e-δεξιά).Όπως αναμενόταν, η CP ήταν σημαντικά υψηλότερη από την πιθανότητα για ερεθίσματα που περιέχουν έως και μέτρια (~20% αντίθεση ή χαμηλότερα) ενδείξεις τμηματοποίησης.
Σε εργασίες αναγνώρισης προσανατολισμού, ταχύτητας και αναντιστοιχίας, το MT CP τείνει να είναι υψηλότερο στους πιο ευαίσθητους νευρώνες, πιθανώς επειδή αυτοί οι νευρώνες μεταφέρουν τα πιο κατατοπιστικά σήματα30,32,33,34.Σε συμφωνία με αυτά τα ευρήματα, παρατηρήσαμε μια μέτρια αλλά σημαντική συσχέτιση μεταξύ του μεγάλου CP, που υπολογίστηκε από τους ρυθμούς πυροδότησης με βαθμολογία z στις αντιθέσεις του υποδείγματος υφής που επισημαίνονται στο δεξιότερο πλαίσιο του Σχ.6b, e, και νευρωνικό κατώφλι (Εικ. 6c, f, γεωμετρική μέση παλινδρόμηση, πίθηκος N: r = −0,12, p = 0,07 πίθηκος S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, και νευρωνικό κατώφλι (Εικ. 6c, f, γεωμετρική μέση παλινδρόμηση, πίθηκος N: r = −0,12, p = 0,07 πίθηκος S: r = −0,18, p < 10−3).Σύμφωνα με αυτά τα ευρήματα, παρατηρήσαμε μια μέτρια αλλά σημαντική συσχέτιση μεταξύ του μεγάλου CP που υπολογίστηκε από τη συχνότητα διέγερσης z-score από τις αντιθέσεις σήματος υφής που επισημαίνονται στο δεξιότερο πλαίσιο του Σχ. 6b, e και το νευρωνικό κατώφλι (Εικ. 6c, f, γεωμετρικό).γεωμετρική μέση παλινδρόμηση.обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). πίθηκος N: r = -0,12, p = 0,07 πίθηκος S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是e大CP阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）与 这些 发现 一致 ， 我 们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 恙 景b 性和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，Σε συμφωνία με αυτά τα ευρήματα, παρατηρήσαμε μια μέτρια αλλά σημαντική συσχέτιση μεταξύ των μεγάλων CVs όπως φαίνεται στο Σχ. 6b,e και των κατωφλίων νευρώνων (Εικόνα 6c,f, γεωμετρική μέση παλινδρόμηση, πίθηκος N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Πίθηκος S: r = -0,18, p < 10-3).Ως εκ τούτου, οι ενδείξεις από τις πιο ενημερωτικές μονάδες έτειναν να δείχνουν μεγαλύτερη συνδιακύμανση με τις κρίσεις υποκειμενικής τμηματοποίησης στους πιθήκους, κάτι που είναι σημαντικό ανεξάρτητα από τυχόν συνθήματα υφής που προστέθηκαν στην αντιληπτική προκατάληψη.
Δεδομένου ότι είχαμε προηγουμένως δημιουργήσει μια σχέση μεταξύ της ευαισθησίας στα σήματα υφής του πλέγματος και του προτιμώμενου νευρωνικού προσανατολισμού, αναρωτηθήκαμε αν υπήρχε παρόμοια σχέση μεταξύ CP και προτιμώμενου προσανατολισμού (Εικ. 6g).Αυτή η συσχέτιση ήταν ελάχιστα σημαντική στον πίθηκο S (ANOVA, N πίθηκος: 1,03, p=0,46, πίθηκος S: F=1,73, p=0,04).Δεν παρατηρήσαμε καμία διαφορά στην CP για τις γωνίες πλέγματος μεταξύ των πλεγμάτων σε οποιοδήποτε ζώο (Εικ. 6h, ANOVA, πίθηκος N: F = 1,8, p = 0,11, πίθηκος S: F = 0,32, p = 0, 9).
Τέλος, προηγούμενες εργασίες έχουν δείξει ότι η CP αλλάζει κατά τη διάρκεια της δοκιμής.Ορισμένες μελέτες ανέφεραν μια απότομη αύξηση ακολουθούμενη από ένα σχετικά ομαλό αποτέλεσμα επιλογής,30 ενώ άλλες ανέφεραν μια σταθερή αύξηση στο σήμα επιλογής κατά τη διάρκεια της δοκιμής31.Για κάθε πίθηκο, υπολογίσαμε το CP κάθε μονάδας σε δοκιμές με μηδενική αντίθεση υφής (αντίστοιχα, σύμφωνα με τον προσανατολισμό του μοτίβου) σε κελιά των 100 ms που βαδίζουν κάθε 20 ms από την αρχή πριν από το ερέθισμα έως τη μέση μετατόπιση προ-ερεθίσματος.Η μέση δυναμική CP για δύο πιθήκους φαίνεται στο Σχ. 6i.Και στις δύο περιπτώσεις, η CP παρέμεινε σε ένα τυχαίο επίπεδο ή πολύ κοντά σε αυτό μέχρι σχεδόν 500 ms μετά την έναρξη του ερεθίσματος, μετά την οποία η CP αυξήθηκε απότομα.
Εκτός από την αλλαγή της ευαισθησίας, η CP έχει αποδειχθεί ότι επηρεάζεται επίσης από ορισμένες ιδιότητες των χαρακτηριστικών συντονισμού κυψελών.Για παράδειγμα, οι Uka και DeAngelis34 βρήκαν ότι η CP στην εργασία αναγνώρισης αναντιστοιχίας διόφθαλμου εξαρτάται από τη συμμετρία της καμπύλης συντονισμού της διόφθαλμης αναντιστοιχίας της συσκευής.Σε αυτήν την περίπτωση, ένα σχετικό ερώτημα είναι εάν τα κύτταρα επιλεκτικής κατεύθυνσης προτύπου (PDS) είναι πιο ευαίσθητα από τα κύτταρα επιλεκτικής κατεύθυνσης συστατικών (CDS).Τα κύτταρα PDS κωδικοποιούν τον γενικό προσανατολισμό των μοτίβων που περιέχουν πολλαπλούς τοπικούς προσανατολισμούς, ενώ τα κύτταρα CDS ανταποκρίνονται στην κίνηση των στοιχείων κατευθυντικού σχεδίου (Εικ. 7a).
μια Σχηματική αναπαράσταση του ερεθίσματος συντονισμού συνιστωσών τρόπου λειτουργίας και των καμπυλών συντονισμού υποθετικής σχάρας (αριστερά) και καμπυλών συντονισμού προσανατολισμού σχάρας (δεξιά) (βλ. Υλικά και Μέθοδοι).Εν ολίγοις, εάν ένα κελί ενσωματωθεί στα στοιχεία του πλέγματος για να σηματοδοτήσει την κίνηση του μοτίβου, θα περίμενε κανείς τις ίδιες καμπύλες συντονισμού για μεμονωμένα ερεθίσματα πλέγματος και πλέγματος (τελευταία στήλη, συμπαγής καμπύλη).Αντίθετα, εάν το κελί δεν ενσωματώνει τις κατευθύνσεις των στοιχείων στην κίνηση του σχεδίου σήματος, θα περίμενε κανείς μια διμερή καμπύλη συντονισμού με μια κορυφή σε κάθε κατεύθυνση της κίνησης του πλέγματος που μεταφράζει ένα στοιχείο στην προτιμώμενη κατεύθυνση του κελιού (τελευταία στήλη, διακεκομμένη καμπύλη)..b (αριστερά) καμπύλες για τη ρύθμιση του προσανατολισμού της ημιτονοειδούς διάταξης για τα κελιά που φαίνονται στα Σχήματα 1 και 2. 3 και 4 (επάνω σειρά – κελιά στα Σχ. 3a,b και 4a,b (πάνω), κάτω πλαίσιο – κελιά του Σχ. 3c, d και 4a, b (κάτω)).(Μεσαίο) Προβλέψεις μοτίβων και στοιχείων που υπολογίζονται από προφίλ συντονισμού πλέγματος.(Δεξιά) Προσαρμογή του πλέγματος αυτών των κελιών.Τα κελιά του επάνω (κάτω) πλαισίου ταξινομούνται ως κελιά προτύπου (συστατικού).Σημειώστε ότι δεν υπάρχει αντιστοιχία ένα προς ένα μεταξύ των ταξινομήσεων των στοιχείων του σχεδίου και των προτιμήσεων για συνεκτική/διαφανή κίνηση κυψέλης (δείτε τις αποκρίσεις πλέγματος υφής για αυτά τα κελιά στο Σχ. 4α).γ Ο συντελεστής μερικής συσχέτισης του τρόπου βαθμολογίας z (τεταγμένη) απεικονίζεται σε γραφική παράσταση με τον συντελεστή μερικής συσχέτισης της συνιστώσας βαθμολογίας z (τετμημένη) για όλα τα κύτταρα που καταγράφονται σε πιθήκους N (αριστερά) και S (δεξιά).Οι παχιές γραμμές υποδεικνύουν τα κριτήρια σημαντικότητας που χρησιμοποιούνται για την ταξινόμηση των κυττάρων.d Διάγραμμα μεγάλης πιθανότητας επιλογής (τεταγμένη) έναντι δείκτη τρόπου λειτουργίας (Zp – Zc) (τετμημένη).Τα δεδομένα στα αριστερά (δεξιά) πλαίσια αναφέρονται σε μαϊμού N(S).Οι μαύροι κύκλοι υποδεικνύουν δεδομένα σε κατά προσέγγιση μονάδες.Και στα δύο ζώα, υπήρχε σημαντική συσχέτιση μεταξύ της υψηλής πιθανότητας επιλογής και του δείκτη προτύπων, υποδηλώνοντας μεγαλύτερη αντιληπτική συσχέτιση για κύτταρα με προσανατολισμό μοτίβου σήματος σε ερεθίσματα με προσανατολισμό πολλαπλών συστατικών.
Ως εκ τούτου, σε ένα ξεχωριστό σετ δοκιμών, μετρήσαμε τις αποκρίσεις σε ημιτονοειδή πλέγματα και πλέγματα για να ταξινομήσουμε τους νευρώνες στα δείγματά μας ως PDS ή CDS (βλ. Μέθοδοι).Καμπύλες συντονισμού πλέγματος, προβλέψεις στοιχείων προτύπου που δημιουργήθηκαν από αυτά τα δεδομένα συντονισμού και καμπύλες συντονισμού πλέγματος για τα κελιά που φαίνονται στα σχήματα 1 και 3. Τα σχήματα 3 και 4 και το συμπληρωματικό σχήμα 3 φαίνονται στο σχήμα 7β.Η κατανομή προτύπων και η επιλεκτικότητα των συστατικών, καθώς και ο προτιμώμενος προσανατολισμός των κυττάρων σε κάθε κατηγορία, φαίνονται για κάθε πίθηκο στο Σχ. 7γ και το συμπληρωματικό σχ.4 αντίστοιχα.
Για να αξιολογήσουμε την εξάρτηση του CP από τη διόρθωση των στοιχείων του προτύπου, υπολογίσαμε πρώτα τον δείκτη μοτίβου 35 (PI), οι μεγαλύτερες (μικρότερες) τιμές του οποίου υποδεικνύουν μεγαλύτερη παρόμοια συμπεριφορά PDS (CDS).Δεδομένης της παραπάνω απόδειξης ότι: (i) η νευρωνική ευαισθησία ποικίλλει ανάλογα με τη διαφορά μεταξύ του προτιμώμενου κυτταρικού προσανατολισμού και της κατεύθυνσης κίνησης του ερεθίσματος και (ii) υπάρχει σημαντική συσχέτιση μεταξύ νευρωνικής ευαισθησίας και πιθανότητας επιλογής στο δείγμα μας, βρήκαμε μια σχέση μεταξύ του PI και της συνολικής CP που μελετήθηκε για την «καλύτερη» κατεύθυνση κίνησης κάθε κυττάρου (βλ. παραπάνω). Βρήκαμε ότι η CP συσχετίστηκε σημαντικά με το PI (Σχήμα 7δ, γεωμετρική μέση παλινδρόμηση, μεγάλος πίθηκος CP N: r = 0,23, p < 0,01, δισταθερός πίθηκος CP N r = 0,21, p = 0,013, μεγάλος πίθηκος CP S: r = 0,30, 4 διπλός πίθηκος CP: r = 0,30,4 p. < 10−3), υποδεικνύοντας ότι τα κύτταρα που ταξινομήθηκαν ως PDS εμφάνισαν μεγαλύτερη δραστηριότητα σχετιζόμενη με την επιλογή από τα CDS και τα μη ταξινομημένα κύτταρα. Βρήκαμε ότι η CP συσχετίστηκε σημαντικά με το PI (Σχήμα 7δ, γεωμετρική μέση παλινδρόμηση, μεγάλος πίθηκος CP N: r = 0,23, p < 0,01, δισταθερός πίθηκος CP N r = 0,21, p = 0,013, μεγάλος πίθηκος CP S: r = 0,30, 4 διπλός πίθηκος CP: r = 0,30,4 p. < 10−3), υποδεικνύοντας ότι τα κύτταρα που ταξινομήθηκαν ως PDS εμφάνισαν μεγαλύτερη δραστηριότητα σχετιζόμενη με την επιλογή από τα CDS και τα μη ταξινομημένα κύτταρα. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует со PI (ρίς. 7d; регрессия среднего γεωμετρικό; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r,3 = 0, πολ. : r = 0,30, p < 10-4, bistabilьный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), цированные κύτταρα. Βρήκαμε ότι η CP συσχετίστηκε σημαντικά με το PI (Σχήμα 7δ, γεωμετρική μέση παλινδρόμηση, μεγάλος πίθηκος CP N: r = 0,23, p < 0,01, δισταθής πίθηκος CP N r = 0,21, p = 0,013, μεγάλος πίθηκος CP S: r = 0,30-2, p. 10-3), υποδεικνύοντας ότι τα κύτταρα που ταξινομήθηκαν ως PDS έδειξαν μεγαλύτερη δραστηριότητα, που σχετίζεται με την επιλογή από τα CDS και τα μη ταξινομημένα κύτταρα.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p <0,01，，P = 0,01；叏0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类丄明分类为明分类为明分类为明分类为PDS的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p <0,01；双稳态CP 猴2；双稳态CP 猴2 ； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан со PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; σταθεροποιημένη обезьяна =30,2, CP N rbol; на CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Βρήκαμε ότι η CP συσχετίστηκε σημαντικά με το PI (Εικόνα 7δ, γεωμετρική μέση παλινδρόμηση, CP N μεγάλου πιθήκου: r = 0,23, p < 0,01, δισταθής πίθηκος CP N r = 0,21, p = 0,013, μεγάλος πίθηκος CP S: r = 0,013, p <0) 0. бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что казывает на то, что κύτταρα, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционнуциь активность, чем клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционнуциь активноста, чем клетки, классифицированные како PDS. δισταθής CP πιθήκου S: r = 0,29, p < 10-3), υποδεικνύοντας ότι τα κύτταρα που ταξινομήθηκαν ως PDS εμφάνισαν μεγαλύτερη δραστηριότητα επιλογής από τα κύτταρα που ταξινομήθηκαν ως CDS και μη ταξινομημένα.Επειδή τόσο η ευαισθησία PI όσο και η ευαισθησία των νευρώνων συσχετίστηκαν με την CP, πραγματοποιήσαμε αναλύσεις πολλαπλής παλινδρόμησης (με την ευαισθησία PI και νευρώνων ως ανεξάρτητες μεταβλητές και τη μεγάλη CP ως εξαρτημένη μεταβλητή) για να αποκλείσουμε μια συσχέτιση μεταξύ των δύο μέτρων που οδηγεί στην πιθανότητα επίδρασης.. Και οι δύο συντελεστές μερικής συσχέτισης ήταν σημαντικοί (πιθήκου N: κατώφλι έναντι CP: r = -0,13, p = 0,04, PI έναντι CP: r = 0,23, p < 0,01· πίθηκος S: κατώφλι έναντι CP: r = −0,16, p: 3, p = 0, p = 0, p. λαμβάνοντας υπόψη ότι το CP αυξάνεται με την ευαισθησία και με ανεξάρτητο τρόπο αυξάνεται με το PI. Και οι δύο συντελεστές μερικής συσχέτισης ήταν σημαντικοί (πιθήκου N: κατώφλι έναντι CP: r = -0,13, p = 0,04, PI έναντι CP: r = 0,23, p < 0,01· πίθηκος S: κατώφλι έναντι CP: r = −0,16, p: 3, p = 0, p = 0, p. λαμβάνοντας υπόψη ότι το CP αυξάνεται με την ευαισθησία και με ανεξάρτητο τρόπο αυξάνεται με το PI. Оба тных коэффициента кореляции были значајни (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI έναντι CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI έναντι CP: r = 0,23, p <0,01; 9, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается со чувствительностью и независимым образом увеличивается со PI. Και οι δύο συντελεστές μερικής συσχέτισης ήταν σημαντικοί (N μαϊμού: κατώφλι έναντι CP: r=-0,13, p=0,04, PI έναντι CP: r=0,23, p<0,01· μαϊμού S: κατώφλι έναντι CP: r = -0,16, p = 0,09 vs CP, PI, υποδηλώνοντας ότι αυξήθηκε s με ευαισθησία και αυξάνεται ανεξάρτητα με το PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p =S -r = CP = 0,0 0,16， p = 0,03，PI έναντι CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以繬灢两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,21，3， Оба частных коэффициента кореляции были значајни (обезьяна N: порог έναντι CP: r = -0,13, p = 0,04, PI έναντι CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI έναντι CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = 0,1, CP: 9, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась со чувствительностью и увеличивалась со PI независимым образом. Και οι δύο συντελεστές μερικής συσχέτισης ήταν σημαντικοί (N μαϊμού: κατώφλι έναντι CP: r=-0,13, p=0,04, PI έναντι CP: r=0,23, p<0,01· μαϊμού S: κατώφλι έναντι CP: r = -0,16, p = 0,01, CP, PI, 0,03, PI, 0,03, PI, PI, 0,03, PI, αυξήθηκε με την ευαισθησία και αυξήθηκε με PI με ανεξάρτητο τρόπο.
Καταγράψαμε μια μεμονωμένη δραστηριότητα στην περιοχή MT και οι πίθηκοι ανέφεραν την αντίληψή τους για τα μοτίβα που θα μπορούσαν να εμφανιστούν ως συνεκτικές ή διαφανείς κινήσεις.Η ευαισθησία των νευρώνων σε συνθήματα τμηματοποίησης που προστίθενται σε προκατειλημμένες αντιλήψεις ποικίλλει ευρέως και καθορίζεται, τουλάχιστον εν μέρει, από τη σχέση μεταξύ του προτιμώμενου προσανατολισμού της μονάδας και της κατεύθυνσης της κίνησης του ερεθίσματος.Σε ολόκληρο τον πληθυσμό, η νευρωνική ευαισθησία ήταν σημαντικά χαμηλότερη από την ψυχοφυσική ευαισθησία, αν και οι πιο ευαίσθητες μονάδες αντιστοιχούσαν ή υπερέβαιναν τη συμπεριφορική ευαισθησία στα σήματα τμηματοποίησης.Επιπλέον, υπάρχει σημαντική συνδιακύμανση μεταξύ της συχνότητας πυροδότησης και της αντίληψης, υποδηλώνοντας ότι η σηματοδότηση ΜΤ παίζει ρόλο στην τμηματοποίηση.Τα κύτταρα με προτιμώμενο προσανατολισμό βελτιστοποίησαν την ευαισθησία τους στις διαφορές στα σήματα τμηματοποίησης του πλέγματος και έτειναν να σηματοδοτούν παγκόσμια κίνηση σε ερεθίσματα με πολλαπλούς τοπικούς προσανατολισμούς, επιδεικνύοντας την υψηλότερη αντιληπτική συσχέτιση.Εδώ εξετάζουμε ορισμένα πιθανά προβλήματα πριν συγκρίνουμε αυτά τα αποτελέσματα με προηγούμενες εργασίες.
Ένα σημαντικό πρόβλημα με την έρευνα που χρησιμοποιεί δισταθερά ερεθίσματα σε ζωικά μοντέλα είναι ότι οι συμπεριφορικές αποκρίσεις μπορεί να μην βασίζονται στη διάσταση ενδιαφέροντος.Για παράδειγμα, οι πίθηκοι μας θα μπορούσαν να αναφέρουν την αντίληψή τους για τον προσανατολισμό της υφής ανεξάρτητα από την αντίληψή τους για τη συνοχή του πλέγματος.Δύο πτυχές των δεδομένων υποδηλώνουν ότι αυτό δεν συμβαίνει.Πρώτον, σύμφωνα με προηγούμενες αναφορές, η αλλαγή της σχετικής γωνίας προσανατολισμού των στοιχείων διαχωρισμού του πίνακα άλλαξε συστηματικά την πιθανότητα συνεκτικής αντίληψης.Δεύτερον, κατά μέσο όρο, το αποτέλεσμα είναι το ίδιο για μοτίβα που περιέχουν ή δεν περιέχουν σήματα υφής.Συνολικά, αυτές οι παρατηρήσεις υποδηλώνουν ότι οι απαντήσεις των πιθήκων αντικατοπτρίζουν σταθερά την αντίληψή τους για συνδεσιμότητα/διαφάνεια.
Ένα άλλο πιθανό πρόβλημα είναι ότι δεν έχουμε βελτιστοποιήσει τις παραμέτρους κίνησης πλέγματος για τη συγκεκριμένη κατάσταση.Σε πολλές προηγούμενες εργασίες που συνέκριναν νευρωνική και ψυχοσωματική ευαισθησία, τα ερεθίσματα επιλέχθηκαν ξεχωριστά για κάθε καταχωρημένη μονάδα [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Εδώ έχουμε χρησιμοποιήσει τις ίδιες δύο κατευθύνσεις κίνησης του μοτίβου πλέγματος ανεξάρτητα από τη ρύθμιση του προσανατολισμού κάθε κελιού.Αυτός ο σχεδιασμός μας επέτρεψε να μελετήσουμε πώς άλλαξε η ευαισθησία με την επικάλυψη μεταξύ της κίνησης του πλέγματος και του προτιμώμενου προσανατολισμού, ωστόσο, δεν παρείχε μια εκ των προτέρων βάση για να προσδιορίσουμε εάν τα κύτταρα προτιμούν συνεκτικά ή διαφανή πλέγματα.Επομένως, βασιζόμαστε σε εμπειρικά κριτήρια, χρησιμοποιώντας την απόκριση κάθε κελιού στο πλέγμα με υφή, για να εκχωρήσουμε προτιμήσεις και μηδενικές ετικέτες σε κάθε κατηγορία κίνησης πλέγματος.Αν και απίθανο, αυτό θα μπορούσε να παραμορφώσει συστηματικά τα αποτελέσματα της ανάλυσης ευαισθησίας και της ανίχνευσης σήματος CP, δυνητικά υπερεκτιμώντας οποιοδήποτε μέτρο.Ωστόσο, αρκετές πτυχές της ανάλυσης και των δεδομένων που συζητούνται παρακάτω υποδηλώνουν ότι αυτό δεν συμβαίνει.
Πρώτον, η ανάθεση προτιμώμενων (μηδενικών) ονομάτων σε ερεθίσματα που προκάλεσαν περισσότερη (λιγότερη) δραστηριότητα δεν επηρέασε τη διακριτικότητα αυτών των κατανομών απόκρισης.Αντίθετα, διασφαλίζει μόνο ότι οι νευρομετρικές και ψυχομετρικές λειτουργίες έχουν το ίδιο πρόσημο, ώστε να μπορούν να συγκριθούν άμεσα.Δεύτερον, οι αποκρίσεις που χρησιμοποιήθηκαν για τον υπολογισμό της CP (οι «λάθος» δοκιμές για σχάρες με υφή και όλες οι δοκιμές για σχάρες χωρίς αντίθεση υφής) δεν συμπεριλήφθηκαν στην ανάλυση παλινδρόμησης που καθόρισε εάν κάθε κύτταρο «προτιμά» συνδεδεμένα ή διαφανή αθλήματα.Αυτό διασφαλίζει ότι τα αποτελέσματα επιλογής δεν είναι προκατειλημμένα προς προτιμώμενες/μη έγκυρες ονομασίες, με αποτέλεσμα σημαντική πιθανότητα επιλογής.
Οι μελέτες του Newsom και των συναδέλφων του [36, 39, 46, 47] ήταν οι πρώτες που προσδιόρισαν τον ρόλο του MT στην κατά προσέγγιση εκτίμηση της κατεύθυνσης της κίνησης.Οι μεταγενέστερες εκθέσεις έχουν συλλέξει δεδομένα σχετικά με τη συμμετοχή MT σε βάθος34,44,48,49,50,51 και ταχύτητα32,52, λεπτό προσανατολισμό33 και αντίληψη της τρισδιάστατης δομής από την κίνηση31,53,54 (3D βιώσιμα δάση).κυβερνώ).Επεκτείνουμε αυτά τα αποτελέσματα με δύο σημαντικούς τρόπους.Πρώτον, παρέχουμε στοιχεία ότι οι αποκρίσεις ΜΤ συμβάλλουν στην αντιληπτική κατάτμηση των οπτικοκινητικών σημάτων.Δεύτερον, παρατηρήσαμε μια σχέση μεταξύ της επιλεκτικότητας προσανατολισμού λειτουργίας MT και αυτού του σήματος επιλογής.
Εννοιολογικά, τα παρόντα αποτελέσματα μοιάζουν περισσότερο με την εργασία στο 3-D SFM, καθώς και τα δύο είναι περίπλοκη δισταθή αντίληψη που περιλαμβάνει κίνηση και ταξινόμηση βάθους.Οι Dodd et al.31 βρήκαν μια μεγάλη πιθανότητα επιλογής (0,67) στην εργασία μαϊμού που αναφέρει τον περιστροφικό προσανατολισμό ενός δισταθούς κυλίνδρου 3D SFM.Βρήκαμε ένα πολύ μικρότερο αποτέλεσμα επιλογής για δισταθή ερεθίσματα πλέγματος (περίπου 0,55 και για τους δύο πιθήκους).Δεδομένου ότι η αξιολόγηση του CP εξαρτάται από τον συντελεστή επιλογής, είναι δύσκολο να ερμηνευτεί το CP που λαμβάνεται υπό διαφορετικές συνθήκες σε διαφορετικές εργασίες.Ωστόσο, το μέγεθος του φαινομένου επιλογής που παρατηρήσαμε ήταν το ίδιο για πλέγματα μηδενικής και χαμηλής αντίθεσης υφής, καθώς και όταν συνδυάσαμε ερεθίσματα χαμηλής/καμίας αντίθεσης υφής για να αυξήσουμε την ισχύ.Επομένως, αυτή η διαφορά στο CP είναι απίθανο να οφείλεται σε διαφορές στα ποσοστά επιλογής μεταξύ συνόλων δεδομένων.
Οι μέτριες αλλαγές στον ρυθμό πυροδότησης MT που συνοδεύουν την αντίληψη στην τελευταία περίπτωση φαίνονται μπερδεμένες σε σύγκριση με τις έντονες και ποιοτικά διαφορετικές αντιληπτικές καταστάσεις που προκαλούνται από την τρισδιάστατη διέγερση SFM και τις δισταθερές δομές πλέγματος.Μια πιθανότητα είναι ότι υποτιμήσαμε το αποτέλεσμα επιλογής υπολογίζοντας τον ρυθμό πυροδότησης σε όλη τη διάρκεια του ερεθίσματος.Σε αντίθεση με την περίπτωση του 31 3-D SFM, όπου οι διαφορές στη δραστηριότητα MT αναπτύχθηκαν περίπου 250 ms στις δοκιμές και στη συνέχεια αυξήθηκαν σταθερά κατά τη διάρκεια των δοκιμών, η ανάλυσή μας για τη χρονική δυναμική των σημάτων επιλογής (βλ. 500 ms μετά την έναρξη του ερεθίσματος και στους δύο πιθήκους. Επιπλέον, μετά από μια απότομη αύξηση του CP κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, παρατηρήσαμε την τριπλή άνοδο του CP5 και το Hupe5 κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου. ότι η ανθρώπινη αντίληψη των δισταθερών ορθογώνιων συστοιχιών αλλάζει συχνά κατά τη διάρκεια μακρών δοκιμών. Αν και τα ερεθίσματά μας παρουσιάστηκαν μόνο για 1,5 δευτερόλεπτο, η αντίληψη των πιθήκων μας θα μπορούσε επίσης να ποικίλλει από συνοχή σε διαφάνεια κατά τη διάρκεια της δοκιμής (οι απαντήσεις τους αντανακλούσαν την τελική τους αντίληψη κατά την επιλογή υπόδειξης.) Επομένως, μια έκδοση χρόνου αντίδρασης της εργασίας μας ή σχέδιο έχει την τελευταία πιθανότητα η αναμενόμενη επιλογή για τους πιθήκους. Το σήμα διαβάζεται διαφορετικά στις δύο εργασίες Αν και εδώ και πολύ καιρό πιστεύεται ότι τα σήματα της CPU προκύπτουν από αισθητηριακή αποκωδικοποίηση και συσχετισμένο θόρυβο,56 ο Gu και οι συνεργάτες57 διαπίστωσαν ότι σε υπολογιστικά μοντέλα, διαφορετικές στρατηγικές συγκέντρωσης, αντί για επίπεδα συσχετισμένης μεταβλητότητας, μπορούν να εξηγήσουν καλύτερα τη CPU σε ραχιαίο μέσο-ανώτερους χρονικούς νευρώνες.Εργασία αναγνώρισης προσανατολισμού αλλαγής φύλλου (MSTd).Το μικρότερο αποτέλεσμα επιλογής που παρατηρήσαμε στο MT πιθανότατα αντανακλά την εκτεταμένη συνάθροιση πολλών νευρώνων χαμηλής πληροφόρησης για τη δημιουργία αντιλήψεων συνοχής ή διαφάνειας.Σε κάθε περίπτωση όπου τα τοπικά σημάδια κίνησης επρόκειτο να ομαδοποιηθούν σε ένα ή δύο αντικείμενα (δισταθή πλέγματα) ή χωριστές επιφάνειες κοινών αντικειμένων (3-D SFM), ανεξάρτητες ενδείξεις ότι οι αποκρίσεις ΜΤ συσχετίστηκαν σημαντικά με αντιληπτικές κρίσεις, υπήρχαν ισχυρές αποκρίσεις ΜΤ.προτείνεται να διαδραματίσει ρόλο στην κατάτμηση σύνθετων εικόνων σε σκηνές πολλαπλών αντικειμένων χρησιμοποιώντας πληροφορίες οπτικής κίνησης.
Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, ήμασταν οι πρώτοι που αναφέραμε μια συσχέτιση μεταξύ της κυτταρικής δραστηριότητας του προτύπου ΜΤ και της αντίληψης.Όπως διατυπώθηκε στο αρχικό μοντέλο δύο σταδίων από τον Movshon και τους συνεργάτες του, η μονάδα λειτουργίας είναι το στάδιο εξόδου του MT.Ωστόσο, πρόσφατη εργασία έχει δείξει ότι τα κελιά λειτουργίας και συνιστωσών αντιπροσωπεύουν διαφορετικά άκρα ενός συνεχούς και ότι οι παραμετρικές διαφορές στη δομή του δεκτικού πεδίου είναι υπεύθυνες για το φάσμα συντονισμού των συνιστωσών του τρόπου λειτουργίας.Επομένως, βρήκαμε μια σημαντική συσχέτιση μεταξύ CP και PI, παρόμοια με τη σχέση μεταξύ της συμμετρίας προσαρμογής διοφθαλμικής αναντιστοιχίας και της CP στην εργασία αναγνώρισης βάθους ή στη διαμόρφωση ρύθμισης προσανατολισμού στην εργασία διάκρισης λεπτού προσανατολισμού.Σχέσεις μεταξύ εγγράφων και CP 33 .Οι Wang και Movshon62 ανέλυσαν μεγάλο αριθμό κυψελών με επιλεκτικότητα προσανατολισμού ΜΤ και βρήκαν ότι, κατά μέσο όρο, ο δείκτης λειτουργίας συσχετίστηκε με πολλές ιδιότητες συντονισμού, υποδηλώνοντας ότι η επιλεκτικότητα τρόπου λειτουργίας υπάρχει σε πολλούς άλλους τύπους σημάτων που μπορούν να διαβαστούν από τον πληθυσμό ΜΤ..Επομένως, για μελλοντικές μελέτες της σχέσης μεταξύ της δραστηριότητας ΜΤ και της υποκειμενικής αντίληψης, θα είναι σημαντικό να προσδιοριστεί εάν ο δείκτης προτύπων συσχετίζεται παρόμοια με άλλα σήματα επιλογής εργασιών και ερεθισμάτων ή εάν αυτή η σχέση είναι ειδική στην περίπτωση της αντιληπτικής τμηματοποίησης.
Ομοίως, οι Nienborg και Cumming 42 διαπίστωσαν ότι παρόλο που τα κοντινά και μακρινά κύτταρα επιλεκτικά για διόφθαλμη αναντιστοιχία στο V2 ήταν εξίσου ευαίσθητα στην εργασία διάκρισης βάθους, μόνο ο σχεδόν προτιμώμενος κυτταρικός πληθυσμός εμφάνισε σημαντική CP.Ωστόσο, η επανεκπαίδευση πιθήκων σε κατά προτίμηση απομακρυσμένες διαφορές βάρους είχε ως αποτέλεσμα σημαντικές CP σε πιο ευνοημένα κλουβιά.Άλλες μελέτες έχουν επίσης αναφέρει ότι το ιστορικό προπόνησης εξαρτάται από αντιληπτικές συσχετίσεις34,40,63 ή αιτιώδη σχέση μεταξύ της δραστηριότητας ΜΤ και της διαφορικής διάκρισης48.Η σχέση που παρατηρήσαμε μεταξύ της CP και της επιλεκτικότητας κατεύθυνσης αγωγής πιθανότατα αντανακλά τη συγκεκριμένη στρατηγική που χρησιμοποίησαν οι πίθηκοι για να λύσουν το πρόβλημά μας και όχι τον συγκεκριμένο ρόλο των σημάτων επιλογής τρόπου λειτουργίας στην οπτικοκινητική αντίληψη.Σε μελλοντική εργασία, θα είναι σημαντικό να καθοριστεί εάν το ιστορικό εκμάθησης έχει σημαντικό αντίκτυπο στον προσδιορισμό των σημάτων ΜΤ που σταθμίζονται κατά προτίμηση και ευέλικτα για να γίνουν κρίσεις κατάτμησης.
Ο Stoner και οι συνεργάτες του14,23 ήταν οι πρώτοι που ανέφεραν ότι η αλλαγή της φωτεινότητας των επικαλυπτόμενων περιοχών πλέγματος επηρέασε αναμενόμενα τη συνοχή και τη διαφάνεια των αναφορών ανθρώπινου παρατηρητή και τις κατευθυντικές προσαρμογές στους μακάκους MT νευρώνες.Οι συγγραφείς διαπίστωσαν ότι όταν η φωτεινότητα των επικαλυπτόμενων περιοχών ταίριαζε φυσικά με τη διαφάνεια, οι παρατηρητές ανέφεραν πιο διαφανή αντίληψη, ενώ οι νευρώνες ΜΤ σηματοδοτούσαν την κίνηση των συστατικών ράστερ.Αντίθετα, όταν η επικαλυπτόμενη φωτεινότητα και η διαφανής επικάλυψη είναι φυσικά ασύμβατες, ο παρατηρητής αντιλαμβάνεται συνεκτική κίνηση και οι νευρώνες ΜΤ σηματοδοτούν την παγκόσμια κίνηση του σχεδίου.Έτσι, αυτές οι μελέτες δείχνουν ότι οι φυσικές αλλαγές στα οπτικά ερεθίσματα που επηρεάζουν αξιόπιστα τις αναφορές κατάτμησης προκαλούν επίσης προβλέψιμες αλλαγές στη διέγερση ΜΤ.Πρόσφατη εργασία σε αυτόν τον τομέα έχει διερευνήσει ποια σήματα ΜΤ παρακολουθούν την αντιληπτική εμφάνιση πολύπλοκων ερεθισμάτων18,24,64.Για παράδειγμα, ένα υποσύνολο νευρώνων ΜΤ έχει αποδειχθεί ότι εμφανίζει διτροπικό συντονισμό σε έναν χάρτη τυχαίας κίνησης σημείων (RDK) με δύο κατευθύνσεις που απέχουν λιγότερο από ένα μονοκατευθυντικό RDK.Εύρος ζώνης κυψελοειδούς συντονισμού 19, 25 .Οι παρατηρητές βλέπουν πάντα το πρώτο μοτίβο ως διαφανή κίνηση, παρόλο που οι περισσότεροι νευρώνες ΜΤ παρουσιάζουν μονοτροπικές προσαρμογές ως απόκριση σε αυτά τα ερεθίσματα, και ένας απλός μέσος όρος όλων των κυττάρων ΜΤ δίνει μια μονοτροπική απόκριση πληθυσμού.Έτσι, ένα υποσύνολο κυττάρων που εμφανίζουν διτροπικό συντονισμό μπορεί να σχηματίσει το νευρικό υπόστρωμα για αυτήν την αντίληψη.Είναι ενδιαφέρον ότι στα μαρμοσέτ, αυτός ο πληθυσμός ταίριαζε με κύτταρα PDS όταν δοκιμάστηκε χρησιμοποιώντας συμβατικά ερεθίσματα πλέγματος και πλέγματος.
Τα αποτελέσματά μας προχωρούν ένα βήμα παραπέρα από τα παραπάνω, τα οποία είναι κρίσιμα για τον καθορισμό του ρόλου του MT στην αντιληπτική κατάτμηση.Στην πραγματικότητα, η κατάτμηση είναι ένα υποκειμενικό φαινόμενο.Πολλές πολυσταθερές οπτικές οθόνες απεικονίζουν την ικανότητα του οπτικού συστήματος να οργανώνει και να ερμηνεύει επίμονα ερεθίσματα με περισσότερους από έναν τρόπους.Η ταυτόχρονη συλλογή νευρικών αποκρίσεων και αντιληπτικών αναφορών στη μελέτη μας μας επέτρεψε να διερευνήσουμε τη συνδιακύμανση μεταξύ του ρυθμού πυροδότησης MT και των αντιληπτικών ερμηνειών της συνεχούς διέγερσης.Έχοντας αποδείξει αυτή τη σχέση, αναγνωρίζουμε ότι η κατεύθυνση της αιτιότητας δεν έχει εξακριβωθεί, δηλαδή χρειάζονται περαιτέρω πειράματα για να καθοριστεί εάν το σήμα της αντιληπτικής τμηματοποίησης που παρατηρείται από εμάς είναι, όπως υποστηρίζουν ορισμένοι [65, 66, 67], αυτόματο.Η διαδικασία αντιπροσωπεύει και πάλι φθίνοντα σήματα που επιστρέφουν στον αισθητήριο φλοιό από υψηλότερες περιοχές 68, 69, 70 (Εικ. 8).Αναφορές για μεγαλύτερο ποσοστό κυττάρων επιλεκτικών μοτίβων στο MSTd71, έναν από τους κύριους στόχους του φλοιού της MT, υποδηλώνουν ότι η επέκταση αυτών των πειραμάτων ώστε να συμπεριλάβουν ταυτόχρονες καταγραφές MT και MSTd θα ήταν ένα καλό πρώτο βήμα προς την περαιτέρω κατανόηση των νευρικών μηχανισμών αντίληψης.κατάτμηση.
Ένα μοντέλο δύο σταδίων επιλεκτικότητας προσανατολισμού εξαρτημάτων και τρόπου λειτουργίας και η πιθανή επίδραση της ανάδρασης από πάνω προς τα κάτω στη δραστηριότητα που σχετίζεται με τις επιλογές στη μηχανική μετάφραση.Εδώ, η επιλεκτικότητα κατεύθυνσης τρόπου λειτουργίας (PDS – “P”) στο βήμα MT δημιουργείται από (i) ένα μεγάλο δείγμα δεδομένων εισόδου επιλεκτικής κατεύθυνσης σύμφωνα με συγκεκριμένες ταχύτητες λειτουργίας και (ii) ισχυρή καταστολή συντονισμού.Το στοιχείο επιλεκτικής κατεύθυνσης (CDS) του σταδίου MT ("C") έχει ένα στενό εύρος δειγματοληψίας στην κατεύθυνση εισόδου και δεν έχει μεγάλη καταστολή συντονισμού.Η μη συντονισμένη αναστολή δίνει έλεγχο και στους δύο πληθυσμούς.Τα χρωματιστά βέλη υποδεικνύουν τον προτιμώμενο προσανατολισμό της συσκευής.Για λόγους σαφήνειας, εμφανίζεται μόνο ένα υποσύνολο των συνδέσεων V1-MT και ένα πλαίσιο επιλογής λειτουργίας και προσανατολισμού στοιχείου.Στο πλαίσιο της ερμηνείας των αποτελεσμάτων τροφοδοσίας προς τα εμπρός (FF), η ευρύτερη ρύθμιση εισόδου και η ισχυρή αναστολή συντονισμού (επισημασμένη με κόκκινο χρώμα) στα κύτταρα PDS προκάλεσαν μεγάλες διαφορές στη δραστηριότητα ως απόκριση σε πολλαπλά μοτίβα κίνησης.Στο πρόβλημα τμηματοποίησής μας, αυτή η ομάδα οδηγεί τις αλυσίδες αποφάσεων και παραμορφώνει την αντίληψη.Αντίθετα, στην περίπτωση της ανάδρασης (FB), οι αντιληπτικές αποφάσεις παράγονται σε κυκλώματα ανάντη από αισθητηριακά δεδομένα και γνωστικές προκαταλήψεις, και η μεγαλύτερη επίδραση του κατάντη FB στα κύτταρα PDS (χοντρές γραμμές) δημιουργεί σήματα επιλογής.β Σχηματική αναπαράσταση εναλλακτικών μοντέλων συσκευών CDS και PDS.Εδώ τα σήματα PDS στο MT παράγονται όχι μόνο από την άμεση είσοδο του V1, αλλά και από την έμμεση είσοδο της διαδρομής V1-V2-MT.Οι έμμεσες διαδρομές του μοντέλου προσαρμόζονται για να δίνουν επιλεκτικότητα στα όρια υφής (επικαλυπτόμενες περιοχές πλέγματος).Η μονάδα CDS επιπέδου MT εκτελεί ένα σταθμισμένο άθροισμα άμεσων και έμμεσων εισόδων και στέλνει την έξοδο στη μονάδα PDS.Το PDS ρυθμίζεται με ανταγωνιστική αναστολή.Και πάλι, εμφανίζονται μόνο εκείνες οι συνδέσεις που είναι απαραίτητες για τη σχεδίαση της βασικής αρχιτεκτονικής του μοντέλου.Εδώ, ένας διαφορετικός μηχανισμός FF από αυτόν που προτείνεται στο a θα μπορούσε να οδηγήσει σε μεγαλύτερη μεταβλητότητα στην απόκριση του κυψελωτού πλέγματος στο PDS, οδηγώντας και πάλι σε προκαταλήψεις στα μοτίβα λήψης αποφάσεων.Εναλλακτικά, η μεγαλύτερη CP σε κύτταρα PDS μπορεί να εξακολουθεί να είναι αποτέλεσμα μεροληψίας στην ισχύ ή την αποτελεσματικότητα της προσκόλλησης FB σε κύτταρα PDS.Τα στοιχεία υποστηρίζουν τα μοντέλα MT PDS δύο και τριών σταδίων και τις ερμηνείες CP FF και FB.
Ως αντικείμενο μελέτης χρησιμοποιήθηκαν δύο ενήλικοι μακάκοι (macaca mulatta), ένας αρσενικός και ένας θηλυκός (7 και 5 ετών αντίστοιχα), με βάρος από 4,5 έως 9,0 κιλά.Πριν από όλα τα πειράματα αποστειρωμένων χειρουργικών επεμβάσεων, στα ζώα εμφυτεύτηκε ένας προσαρμοσμένος θάλαμος καταγραφής για κάθετα ηλεκτρόδια που πλησιάζουν την περιοχή MT, βάση προσκέφαλου από ανοξείδωτο χάλυβα (Crist Instruments, Hagerstown, MD) και θέση ματιών με μετρημένη σπείρα σκληρής αναζήτησης.(Cooner Wire, Σαν Ντιέγκο, Καλιφόρνια).Όλα τα πρωτόκολλα συμμορφώνονται με τους κανονισμούς του Υπουργείου Γεωργίας των Ηνωμένων Πολιτειών (USDA) και τις Κατευθυντήριες οδηγίες των Εθνικών Ινστιτούτων Υγείας (NIH) για την ανθρώπινη φροντίδα και χρήση των εργαστηριακών ζώων και έχουν εγκριθεί από την Επιτροπή Θεσμικής Φροντίδας και Χρήσης Ζώων του Πανεπιστημίου του Σικάγο (IAUKC).
Όλα τα οπτικά ερεθίσματα παρουσιάστηκαν σε στρογγυλό άνοιγμα σε μαύρο ή γκρι φόντο.Κατά την εγγραφή, η θέση και η διάμετρος αυτής της οπής ρυθμίστηκαν σύμφωνα με το κλασικό δεκτικό πεδίο των νευρώνων στο άκρο του ηλεκτροδίου.Χρησιμοποιήσαμε δύο ευρείες κατηγορίες οπτικών ερεθισμάτων: ψυχομετρικά ερεθίσματα και συντονιστικά ερεθίσματα.
Το ψυχομετρικό ερέθισμα είναι ένα μοτίβο πλέγματος (20 cd/m2, 50% αντίθεση, 50% κύκλος λειτουργίας, 5 μοίρες/δευτερόλεπτο) που δημιουργείται με την υπέρθεση δύο ορθογώνιων σχάρων που παρασύρονται σε κατεύθυνση κάθετη προς την κατεύθυνσή τους (Εικ. 1β).Έχει αποδειχθεί προηγουμένως ότι οι ανθρώπινοι παρατηρητές αντιλαμβάνονται αυτά τα μοτίβα πλέγματος ως δισταθή ερεθίσματα, άλλοτε ως ένα ενιαίο σχέδιο που κινείται προς την ίδια κατεύθυνση (συνεκτική κίνηση) και άλλοτε ως δύο ξεχωριστές επιφάνειες που κινούνται σε διαφορετικές κατευθύνσεις (διαφανής κίνηση).στοιχεία του μοτίβου πλέγματος, προσανατολισμένα συμμετρικά – η γωνία μεταξύ των δικτυωμάτων είναι από 95° έως 130° (από το σύνολο: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°, σε όλη τη διάρκεια της συνεδρίας δεν διατηρήθηκαν περίπου τα δεδομένα απομόνωσης των νευρώνων 11°, αλλά οι νευρώνες δεν διατηρήθηκαν περίπου εδώ 0° ή 270° (προσανατολισμός μοτίβου).Σε κάθε συνεδρία, χρησιμοποιήθηκε μόνο μία γωνία του πλέγματος διαδικτύου.κατά τη διάρκεια κάθε συνεδρίας, ο προσανατολισμός του προτύπου για κάθε δοκιμή επιλέχθηκε τυχαία από δύο δυνατότητες.
Προκειμένου να αποσαφηνιστεί η αντίληψη του πλέγματος και να παρέχουμε μια εμπειρική βάση για την ανταμοιβή για δράση, εισάγουμε υφές τυχαίων σημείων στο βήμα 72 της φωτεινής γραμμής κάθε στοιχείου πλέγματος.Αυτό επιτυγχάνεται αυξάνοντας ή μειώνοντας (κατά ένα σταθερό ποσό) τη φωτεινότητα ενός τυχαία επιλεγμένου υποσυνόλου pixel (Εικ. 1c).Η κατεύθυνση της κίνησης της υφής δίνει ένα ισχυρό σήμα που μετατοπίζει την αντίληψη του παρατηρητή προς μια συνεκτική ή διαφανή κίνηση (Εικ. 1γ).Υπό συνεκτικές συνθήκες, όλες οι υφές, ανεξάρτητα από το στοιχείο του πλέγματος υφής που καλύπτει, μεταφράζονται προς την κατεύθυνση του σχεδίου (Εικ. 1c, συνεκτικό).Στη διαφανή κατάσταση, η υφή κινείται κάθετα προς την κατεύθυνση του πλέγματος που καλύπτει (Εικ. 1γ, διαφανές) (Συμπληρωματική ταινία 1).Για να ελέγξετε την πολυπλοκότητα της εργασίας, στις περισσότερες συνεδρίες η αντίθεση Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) για αυτό το σημάδι υφής διέφερε από ένα σύνολο (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Η αντίθεση ορίζεται ως η σχετική φωτεινότητα ενός ράστερ (άρα μια τιμή αντίθεσης 80% θα είχε ως αποτέλεσμα μια υφή 36 ή 6 cd/m2).Για 6 συνεδρίες στον πίθηκο N και 5 συνεδρίες στον πίθηκο S, χρησιμοποιήσαμε στενότερα εύρη αντίθεσης υφής (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), όπου τα ψυχοφυσικά χαρακτηριστικά ακολουθούν το ίδιο μοτίβο με την αντίθεση πλήρους εύρους, αλλά χωρίς κορεσμό.
Τα ερεθίσματα συντονισμού είναι ημιτονοειδή πλέγματα (αντίθεση 50%, 1 κύκλος/μοίρα, 5 μοίρες/δευτερόλεπτο) που κινούνται σε μία από τις 16 ίσες κατευθύνσεις ή ημιτονοειδή πλέγματα που κινούνται προς αυτές τις κατευθύνσεις (που αποτελούνται από δύο αντίθετες γωνίες 135° επάλληλες ημιτονοειδείς σχάρες το ένα πάνω στο άλλο).στην ίδια κατεύθυνση του σχεδίου.