Nature.com saytiga tashrif buyurganingiz uchun tashakkur. Siz foydalanayotgan brauzer versiyasida CSS qo'llab-quvvatlashi cheklangan. Eng yaxshi tajriba uchun sizga yangilangan brauzerdan foydalanishingizni tavsiya qilamiz (yoki Internet Explorer-da moslik rejimini o'chirib qo'ying). Shu bilan birga, uzluksiz qo'llab-quvvatlashni ta'minlash uchun biz saytni uslublar va JavaScriptsiz renderlaymiz.
Bir vaqtning o'zida uchta slaydni ko'rsatuvchi karusel. Bir vaqtning o'zida uchta slayd bo'ylab harakatlanish uchun "Oldingi" va "Keyingi" tugmalaridan foydalaning yoki bir vaqtning o'zida uchta slayd bo'ylab harakatlanish uchun oxiridagi slayder tugmalaridan foydalaning.
Yuqori aniqlikdagi ko'rish uchun obyekt xususiyatlarini qayta tiklash uchun nozik retinal namunalar olish va integratsiya talab etiladi. Shuni ta'kidlash kerakki, turli obyektlardan mahalliy namunalarni aralashtirishda aniqlik yo'qoladi. Shuning uchun, segmentatsiya, ya'ni tasvir maydonlarini alohida ishlov berish uchun guruhlash idrok uchun juda muhimdir. Avvalgi ishlarda bu jarayonni o'rganish uchun bir yoki bir nechta harakatlanuvchi sirt sifatida qaralishi mumkin bo'lgan bistabil panjara tuzilmalari ishlatilgan. Bu yerda biz primat vizual yo'lining oraliq mintaqalarida faollik va segmentatsiya hukmlari o'rtasidagi bog'liqlikni bayon qilamiz. Xususan, biz tanlab yo'naltirilgan median vaqtinchalik neyronlar bistabil panjaralarni idrok etishni buzish uchun ishlatiladigan tekstura belgilariga sezgir ekanligini va sinovlar va doimiy stimullarning sub'ektiv idroki o'rtasida sezilarli korrelyatsiyani ko'rsatganini aniqladik. Bu korrelyatsiya bir nechta mahalliy yo'nalishlarga ega naqshlarda global harakatni signallaydigan birliklarda kattaroqdir. Shunday qilib, biz oraliq vaqt domenida murakkab sahnalarni tarkibiy obyektlar va sirtlarga ajratish uchun ishlatiladigan signallar mavjud degan xulosaga keldik.
Ko'rish nafaqat chekka yo'nalishi va tezlik kabi elementar tasvir xususiyatlarini aniq ajratishga, balki eng muhimi, obyekt shakli va traektoriyasi kabi atrof-muhit xususiyatlarini hisoblash uchun ushbu xususiyatlarni to'g'ri integratsiyalashga tayanadi1. Biroq, ko'zning to'r pardasi tasvirlari bir nechta teng darajada ishonchli xususiyat guruhlarini 2, 3, 4 qo'llab-quvvatlaganda muammolar paydo bo'ladi (1a-rasm). Masalan, tezlik signallarining ikkita to'plami juda yaqin bo'lganda, buni bitta harakatlanuvchi obyekt yoki bir nechta harakatlanuvchi obyekt sifatida oqilona talqin qilish mumkin (1b-rasm). Bu segmentatsiyaning sub'ektiv tabiatini ko'rsatadi, ya'ni u tasvirning o'zgarmas xususiyati emas, balki talqin qilish jarayonidir. Oddiy idrok uchun aniq ahamiyatiga qaramay, idrok segmentatsiyasining neyron asosini tushunishimiz eng yaxshi holatda ham to'liq emasligicha qolmoqda.
Idrok segmentatsiyasi muammosining multfilm illyustratsiyasi. Necker kubidagi (chapda) kuzatuvchining chuqurlikni idrok etishi ikkita mumkin bo'lgan tushuntirish o'rtasida almashinadi (o'ngda). Buning sababi, tasvirda miyaga figuraning 3D yo'nalishini noyob tarzda aniqlashga imkon beradigan hech qanday signal yo'q (o'ngdagi monokulyar okklyuziya signali bilan ta'minlangan). b Fazoviy yaqinlikda bir nechta harakat signallari taqdim etilganda, ko'rish tizimi mahalliy namunalar bir yoki bir nechta obyektlardan ekanligini aniqlashi kerak. Mahalliy harakat signallarining ichki noaniqligi, ya'ni obyekt harakatlarining ketma-ketligi bir xil mahalliy harakatni keltirib chiqarishi mumkin, natijada vizual kirishning bir nechta teng darajada ishonchli talqinlari paydo bo'ladi, ya'ni bu yerdagi vektor maydonlari bitta sirtning kogerent harakatidan yoki bir-birining ustiga chiqadigan sirtlarning shaffof harakatidan kelib chiqishi mumkin. c (chapda) Bizning teksturali panjara stimulimizga misol. Yo'nalishiga perpendikulyar siljigan to'rtburchak panjaralar ("komponent yo'nalishlari" - oq strelkalar) panjara naqshini hosil qilish uchun bir-birining ustiga chiqadi. Panjara yo'nalishlarning yagona, muntazam, bog'langan harakati (qizil strelkalar) yoki aralash yo'nalishlarning shaffof harakati sifatida qabul qilinishi mumkin. Panjara idroki tasodifiy nuqta tekstura ko'rsatkichlari qo'shilishi bilan buziladi. (O'rtada) Sariq rang bilan belgilangan maydon kengaytiriladi va mos ravishda kogerent va shaffof signallar uchun bir qator ramkalar sifatida ko'rsatiladi. Har bir holatda nuqtaning harakati yashil va qizil strelkalar bilan ifodalanadi. (O'ngda) Tanlash nuqtasining (x, y) pozitsiyasining ramkalar soniga nisbatan grafigi. Kogerent holatda barcha teksturalar bir xil yo'nalishda siljiydi. Shaffoflik holatida tekstura komponent yo'nalishi bo'yicha siljiydi. d Harakat segmentatsiyasi vazifamizning multfilm illyustratsiyasi. Maymunlar har bir sinovni kichik nuqtani mahkamlash bilan boshladilar. Qisqa kechikishdan so'ng, MT RF joylashgan joyda ma'lum bir turdagi panjara naqshlari (kogerentlik/shaffoflik) va tekstura signali o'lchami (masalan, kontrast) paydo bo'ldi. Har bir sinov davomida panjara naqshning ikkita mumkin bo'lgan yo'nalishlaridan birida siljishi mumkin. Rag'batlantirish to'xtatilgandan so'ng, tanlov maqsadlari MT RF ustida va ostida paydo bo'ldi. Maymunlar panjara haqidagi idroklarini tegishli tanlov maqsadiga sakkadlarda ko'rsatishlari kerak.
Vizual harakatlarni qayta ishlash yaxshi tavsiflangan va shuning uchun idrok segmentatsiyasining neyron sxemalarini o'rganish uchun ajoyib modelni taqdim etadi. Bir nechta hisoblash tadqiqotlari ikki bosqichli harakatni qayta ishlash modellarining foydaliligini ta'kidladi, bunda yuqori aniqlikdagi dastlabki baholash shovqinni olib tashlash va obyekt tezligini tiklash uchun mahalliy namunalarni tanlab integratsiya qilish bilan amalga oshiriladi7,8. Shuni ta'kidlash kerakki, ko'rish tizimlari ushbu ansamblni faqat oddiy obyektlardan olingan mahalliy namunalar bilan cheklashga e'tibor berishlari kerak. Psixofizik tadqiqotlar mahalliy harakat signallarining qanday segmentlanishiga ta'sir qiluvchi jismoniy omillarni tavsiflab berdi, ammo anatomik traektoriyalar va neyron kodlarining shakli ochiq savollar bo'lib qolmoqda. Ko'plab hisobotlar primat korteksining vaqtinchalik (MT) mintaqasidagi yo'nalishni tanlab oluvchi hujayralar neyron substratlari uchun nomzodlar ekanligini ko'rsatadi.
Muhimi, oldingi tajribalarda asab faolligidagi o'zgarishlar vizual stimullardagi jismoniy o'zgarishlar bilan bog'liq edi. Biroq, yuqorida aytib o'tilganidek, segmentatsiya asosan idrok jarayonidir. Shuning uchun, uning asab substratini o'rganish asab faolligidagi o'zgarishlarni sobit stimullarni idrok etishdagi o'zgarishlar bilan bog'lashni talab qiladi. Shuning uchun biz ikkita maymunni ustma-ust qo'yilgan suzuvchi to'rtburchak panjaralar tomonidan hosil qilingan idrok etilgan bistabil panjara naqshining bitta sirtmi yoki ikkita mustaqil sirtmi ekanligini hisobot qilishga o'rgatdik. Neyron faolligi va segmentatsiya hukmlari o'rtasidagi bog'liqlikni o'rganish uchun biz maymunlar bu vazifani bajarganlarida MTda bitta faollikni qayd etdik.
Biz MT faolligi va idrokni o'rganish o'rtasida sezilarli korrelyatsiyani topdik. Bu korrelyatsiya stimullarda ochiq segmentatsiya belgilari mavjudmi yoki yo'qmi, mavjud edi. Bundan tashqari, bu ta'sirning kuchi segmentatsiya signallariga sezgirlik, shuningdek, naqsh indeksi bilan bog'liq. Ikkinchisi birlikning murakkab naqshlarda mahalliy emas, balki global harakatni nurlantirish darajasini aniqlaydi. Moda yo'nalishi uchun selektivlik uzoq vaqtdan beri MTning o'ziga xos xususiyati sifatida tan olingan bo'lsa-da va modani tanlovchi hujayralar insonning bu stimullarni idrok etishiga mos keladigan murakkab stimullarga moslashishni ko'rsatsa-da, bizning bilimimizcha, bu naqshlar indeksi va idrok segmentatsiyasi o'rtasidagi korrelyatsiyaning birinchi dalilidir.
Biz ikkita maymunni suzuvchi panjara stimullarini (kogerent yoki shaffof harakatlar) idrok etishlarini namoyish etishga o'rgatdik. Inson kuzatuvchilari odatda bu stimullarni taxminan bir xil chastotadagi kogerent yoki shaffof harakatlar sifatida qabul qiladilar. Ushbu sinovda to'g'ri javob berish va operant mukofoti uchun asos yaratish uchun biz panjarani tashkil etuvchi komponentning rastrini teksturalash orqali segmentatsiya signallarini yaratdik (1c-rasm, d). Kogerent sharoitlarda barcha teksturalar naqsh yo'nalishi bo'ylab harakatlanadi (1c-rasm, "kogerent"). Shaffof holatda tekstura u ustma-ust tushgan panjara yo'nalishiga perpendikulyar harakatlanadi (1c-rasm, "shaffof"). Biz ushbu tekstura yorlig'ining kontrastini o'zgartirish orqali vazifaning qiyinligini nazorat qilamiz. Belgilangan sinovlarda maymunlar tekstura belgilariga mos keladigan javoblar uchun mukofotlandilar va tekstura belgilari bo'lmagan naqshlarni o'z ichiga olgan sinovlarda mukofotlar tasodifiy ravishda (50/50 koeffitsient) taklif qilindi (nol tekstura kontrasti sharti).
Ikkita vakillik tajribasidan olingan xulq-atvor ma'lumotlari 2a-rasmda ko'rsatilgan va javoblar mos ravishda yuqoriga yoki pastga siljiydigan naqshlar uchun tekstura signallarining izchillik va kontrast haqidagi hukmlarning nisbati sifatida tasvirlangan (shaffoflik kontrasti ta'rifi bo'yicha salbiy deb hisoblanadi). Umuman olganda, maymunlarning izchillik/shaffoflik haqidagi idrokiga tekstura belgisining ham belgisi (shaffof, izchil), ham kuchi (kontrast) ishonchli ta'sir ko'rsatdi (ANOVA; maymun N: yo'nalish – F = 0.58, p = 0.45, belgi – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22.63, p < 10;−10 maymun S: yo'nalish – F = 0.41, p = 0.52, belgi – F = 2876.7, p < 10−10, kontrast – F = 36.5, p < 10−10). Umuman olganda, maymunlarning izchillik/shaffoflik haqidagi idrokiga tekstura belgisining ham belgisi (shaffof, izchil), ham kuchi (kontrast) ishonchli ta'sir ko'rsatdi (ANOVA; maymun N: yo'nalish – F = 0.58, p = 0.45, belgi – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22.63, p < 10; −10 maymun S: yo'nalish – F = 0.41, p = 0.52, belgi – F = 2876.7, p < 10−10, kontrast – F = 36.5, p < 10−10). V tselom na vospriyatie obezyanami kogerentnosti/prozrachnosti dostoverno vliyali kak znak (prozrachnost, kogerentnost), tak i sila (kontrastnost) teksturnogo priznaka (ANOVA; obezyana N: napravlenie — F = 0,58, p = 2, p <14,) 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 obezyana S: napravlenie – F = 0,41, p = 0,52, priznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, r < 10). Umuman olganda, maymunlarning izchillik/shaffoflikni idrok etishiga tekstura xususiyatining belgisi (shaffoflik, izchillik) va kuchi (kontrast) sezilarli darajada ta'sir ko'rsatdi (ANOVA; maymun N: yo'nalish — F = 0.58, p = 0.45, belgi — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22.63, p < 10; -10 maymun S: yo'nalish – F = 0.41, p = 0.52, belgi – F = 2876.7, p < 10 −10, kontrast – F = 36.5, p < 10-10).língíngíngíníníngíníngíníngíngíngíngíngíngíngíngíníngíníngíníníníníníníníníníníníníníjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjíníí (ANOVA) língjínjínjínjínjínjínjínínjíngíníngíníngíníngíngíngíngíngíngíngíngíngíngínín: F = 0,58，p = 0,45， mēng- F = 1248, p < 10−10, lìjīf – F = 22,63, p < 10;−10 lìjī S: f = 0.45 lìjí– F = 0.45, p 0.45 2876,7, p < 10−10, chàngín– F = 36,5， p < 10-10）。língíngíngíníníngíníngíníngíngíngíngíngíngíngíngíníngíníngíníníníníníníníníníníníníníjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjíníí (ANOVA) língjínjínjínjínjínjínjínínjíngíníngíníngíníngíngíngíngíngíngíngíngíngíngínín: F = 0,58，p = 0,45，mān- F = 1248, p < 10−10, dàngān- F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10）。Umuman olganda, maymunlarning izchilligi/shaffofligini idrok etishga tekstura signallarining belgisi (shaffoflik, izchillik) va intensivligi (kontrasti) (ANOVA) sezilarli darajada ta'sir ko'rsatdi;obezyana N: orientatsiya – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, Kontrastnost — F = 22,63, p < 10; maymun N: yo'nalish – F = 0.58, p = 0.45, belgi – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22.63, p < 10; −10 Obezyana S: Orientatsiya — F = 0,41, p = 0,52, Znak — F = 2876,7, p < 10−10, Kontrastnost — F = 36,5, p < 10-10). −10 Maymun S: Yo'nalish – F = 0.41, p = 0.52, Belgi – F = 2876.7, p < 10-10, Qarama-qarshilik – F = 36.5, p < 10-10).Maymunlarning psixofizik xususiyatlarini tavsiflash uchun har bir sessiyadan olingan ma'lumotlarga Gauss kümülatif funktsiyalari moslashtirildi. 2b-rasmda ikkala maymun uchun ham barcha sessiyalar bo'yicha ushbu modellar uchun kelishuv taqsimoti ko'rsatilgan. Umuman olganda, maymunlar vazifani aniq va izchil bajardilar va biz kümülatif Gauss modeliga mos kelmasligi sababli ikki maymunli sessiyalarning 13% dan kamrog'ini rad etdik.
a Vakillik sessiyalaridagi maymunlarning xulq-atvoriga misollar (har bir stimul holati uchun n ≥ 20 ta sinov). Chap (o'ng) panellarda bitta N(S) maymun sessiyasidan olingan ma'lumotlar tekstura signallarining (absissa) kogerent tanlov ballari (ordinat) va belgi kontrasti (absissa) sifatida chizilgan. Bu yerda shaffof (kogerent) teksturalar salbiy (ijobiy) qiymatlarga ega deb taxmin qilinadi. Javoblar testda naqshning harakat yo'nalishiga (yuqoriga (90°) yoki pastga (270°)) qarab alohida tuzilgan. Ikkala hayvon uchun ham javob 50/50 kontrastga (PSE - qattiq strelkalar) bo'linadimi yoki ma'lum bir darajadagi ishlashni qo'llab-quvvatlash uchun zarur bo'lgan tekstura kontrasti miqdori (chegara - ochiq strelkalar) bo'ladimi, bu siljish yo'nalishlarida bo'ladi. b Gauss kümülatif funktsiyasining R2 qiymatlarining moslashtirilgan gistogrammasi. Maymun S(N) ma'lumotlari chapda (o'ngda) ko'rsatilgan. c (Yuqori) Panjara uchun o'lchangan PSE, yuqoriga siljigan PSE bilan solishtirganda, panjara (absissa) pastga siljigan (ordinat) bilan chizilgan, qirralar har bir shart uchun PSE taqsimotini ifodalaydi va strelkalar har bir shart uchun o'rtacha qiymatni ko'rsatadi. Barcha N(S) maymun sessiyalari uchun ma'lumotlar chap (o'ng) ustunda berilgan. (Pastki) PSE ma'lumotlari uchun bo'lgani kabi, lekin moslashtirilgan xususiyat chegaralari uchun. PSE chegaralarida yoki moda tendentsiyalarida sezilarli farqlar yo'q edi (matnga qarang). d PSE va qiyalik (ordinat) burchak ajratish komponentining ("integral panjara burchagi" - absissa) normallashtirilgan rastr yo'nalishiga qarab chizilgan. Ochiq doiralar o'rtacha qiymat, qattiq chiziq eng mos keladigan regressiya modeli va nuqtali chiziq regressiya modeli uchun 95% ishonch oralig'idir. PSE va normallashtirilgan integratsiya burchagi o'rtasida sezilarli korrelyatsiya mavjud, lekin qiyalik va normallashtirilgan integratsiya burchagi o'rtasida emas, bu psixometrik funksiya komponent panjaralarini burchak ajratganda o'zgarishini, lekin keskinlashishni yoki tekislanishni emasligini ko'rsatadi. (Monkey N, n = 32 sessiya; Monkey S, n = 43 sessiya). Barcha panellarda xato satrlari o'rtacha qiymatning standart xatosini ifodalaydi. Haha. Izchillik, PSE sub'ektiv tenglik balli, norma. standartlashtirish.
Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, tekstura ko'rsatkichlarining kontrasti ham, naqshning harakat yo'nalishi ham sinovlar davomida turlicha bo'lgan, berilgan sinovda stimullar yuqoriga yoki pastga siljigan. Bu psixofizik11 va neyronal28 adaptiv ta'sirlarni minimallashtirish uchun qilingan. Naqsh yo'nalishi va tarafkashlik (subyektiv tenglik nuqtasi yoki PSE) (Wilcoxon daraja yig'indisi testi; maymun N: z = 0.25, p = 0.8; maymun S: z = 0.86, p = 0.39) yoki moslashtirilgan funksiya chegarasi (Wilcoxon darajalari yig'indisi; maymun N: z = 0.14, p = 0.89, maymun S: z = 0.49, p = 0.62) (2c-rasm). Bundan tashqari, ishlash chegarasi darajasini saqlab qolish uchun zarur bo'lgan tekstura kontrasti darajasida maymunlar o'rtasida sezilarli farqlar yo'q edi (N maymun = 24,5% ± 3,9%, S maymun = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon daraja yig'indisi, z = 1,01, p = 0,31).
Har bir mashg'ulotda biz komponent panjaralarining yo'nalishlarini ajratib turuvchi panjaralararo burchakni o'zgartirdik. Psixofizik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, odamlar bu burchak kichikroq bo'lganda 10-hujayrani bog'langan deb qabul qilish ehtimoli ko'proq. Agar maymunlar o'zlarining izchillik/shaffoflik haqidagi idroklarini ishonchli tarzda bildirgan bo'lsalar, unda ushbu topilmalarga asoslanib, izchillik va shaffoflik tanlovlari o'rtasidagi bir xil bo'linishga mos keladigan tekstura kontrasti PSE o'zaro ta'sir natijasida kuchayadi deb kutish mumkin. panjara burchagi. Bu haqiqatan ham shunday edi (2d-rasm; naqsh yo'nalishlari bo'ylab qulab tushgan, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 23.06, p < 10−3; maymun S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normallashtirilgan panjaralararo burchak va PSE o'rtasidagi korrelyatsiya – maymun N: r = 0.67, p < 10−9; maymun S: r = 0.76, p < 10−13). Bu haqiqatan ham shunday edi (2d-rasm; naqsh yo'nalishlari bo'ylab qulab tushgan, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 23.06, p < 10−3; maymun S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normallashtirilgan integral burchak va PSE o'rtasidagi korrelyatsiya – maymun N: r = 0.67, p < 10−9; maymun S: r = 0.76, p < 10−13). Eto deystvitelno imelo mesto (ris. 2d; kollaps poperek naplement patterna, Kruskal-Uollis; obezyana N: ch2 = 23,06, p < 10–3; obezyana S: ch2 = 22,22, p < 10–22, p < 10–22, s. obezyana N: r = 0,67, p < 10-9, obezyana S: r = 0,76, p < 10-13). Bu haqiqatan ham sodir bo'ldi (2d-rasm; naqsh yo'nalishi bo'ylab qulash, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 23.06, p < 10–3; maymun S: χ2 = 22.22, p < 10–3; normallashtirilgan panjara burchagi va PSE o'rtasidagi korrelyatsiya – maymun N: r = 0.67, p < 10-9, maymun S: r = 0.76, p < 10-13).língjīngčič2d；lēngčičijínjín, Kruskal-Uollis；yjīn:ch2 = 23.06， p < 10-3０s2；2p. < 10-3；wāngīngīngīngīngīpse – yīnīn:r = 0.67， p < 10-9；yīnĭS:r = 0.76，p < 10-13）líjàn yàngì 2D ； mízì línín ； mízíjín ； kruskal-wallis ； n : ： 2 = 23.06 ； n : : 2 = 23.06 ， p <10-3: 2 ０ 2 . ， p <10-3 ； yēng yēngčičiči psse-yjījījījījījījījījījījījījījījījījījīnjījīnjīnīnīn:r = 0,67， r = 0,67，p <；p 0,76，p <10-13）. Eto deystvitelno imelo mesto (ris. 2d; kratnost po osi moda, Kruskal-Uollis; obezyana N: ch2 = 23,06, p < 10-3; obezyana S: ch2 = 22,22, p < 10-3; normalishezovannyy ugochj). Bu haqiqatan ham shunday edi (2d-rasm; Kruskal-Uollisning moda o'qi bo'ylab buklanishi; N maymun: χ2 = 23.06, p < 10-3; S maymun: χ2 = 22.22, p < 10-3; normallashtirilgan panjaralararo burchak). PSE-obezyana N: r = 0,67, p < 10-9, obezyana S: r = 0,76, p < 10-13). PSE maymuni N: r = 0.67, p < 10–9, maymun S: r = 0.76, p < 10–13).Aksincha, panjaralararo burchakni o'zgartirish psixometrik funktsiyaning qiyalik qiymatiga sezilarli ta'sir ko'rsatmadi (2d-rasm; o'zaro modal orientatsiya burmasi, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 8.09, p = 0.23; maymun S χ2 = 3.18, p = 0.67, normallashtirilgan panjaralararo burchak va qiyalik o'rtasidagi korrelyatsiya – maymun N: r = -0.4, p = 0.2, maymun S: r = 0.03, p = 0.76). Shunday qilib, odamning psixofizik ma'lumotlariga ko'ra, panjaralar orasidagi burchakni o'zgartirishning o'rtacha ta'siri segmentatsiya signallariga sezgirlikning oshishi yoki pasayishi emas, balki siljish nuqtalarining siljishidir.
Nihoyat, nol tekstura kontrastiga ega sinovlarda mukofotlar tasodifiy ravishda 0,5 ehtimollik bilan belgilanadi. Agar barcha maymunlar bu noyob tasodifiylikdan xabardor bo'lishganida va nol tekstura kontrasti va ishora stimullarini ajrata olishganida, ular ikki turdagi sinovlar uchun turli xil strategiyalarni ishlab chiqishlari mumkin edi. Ikkita kuzatuv buning bunday emasligini kuchli ko'rsatadi. Birinchidan, panjara burchagini o'zgartirish ishora va nol tekstura kontrasti ballariga sifat jihatidan o'xshash ta'sir ko'rsatdi (2d-rasm va 1-qo'shimcha rasm). Ikkinchidan, ikkala maymun uchun ham bistabil sinov tanlovi eng so'nggi (oldingi) mukofot tanlovining takrorlanishi ehtimoldan yiroq (binomial test, N maymunlar: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S maymunlar: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Xulosa qilib aytganda, segmentatsiya vazifamizdagi maymunlarning xatti-harakatlari yaxshi stimulyatsiya nazorati ostida edi. Idrok mulohazalarining tekstura belgilarining belgisi va o'lchamiga bog'liqligi, shuningdek, panjara burchagi bilan PSE o'zgarishlari maymunlarning motor kogerentligi/shaffofligi haqidagi sub'ektiv idroklarini bildirganliklarini ko'rsatadi. Va nihoyat, nol tekstura kontrasti sinovlaridagi maymunlarning javoblariga oldingi sinovlarning mukofot tarixi ta'sir qilmadi va rastrlararo burchak o'zgarishlari sezilarli darajada ta'sir ko'rsatdi. Bu shuni ko'rsatadiki, maymunlar ushbu muhim shart ostida panjara yuzasi konfiguratsiyasining sub'ektiv idrokini bildirishda davom etmoqdalar.
Yuqorida aytib o'tilganidek, tekstura kontrastining salbiydan ijobiyga o'tishi stimullarning shaffofdan kogerentga pertseptiv o'tishiga tengdir. Umuman olganda, ma'lum bir hujayra uchun tekstura kontrasti salbiydan ijobiyga o'zgarganda MT javobi ortadi yoki kamayadi va bu ta'sirning yo'nalishi odatda naqsh/komponentning harakat yo'nalishiga bog'liq. Masalan, ikkita vakillik qiluvchi MT hujayralarining yo'nalishni sozlash egri chiziqlari 3-rasmda ushbu hujayralarning past yoki yuqori kontrastli kogerent yoki shaffof tekstura signallarini o'z ichiga olgan panjaralarga javoblari bilan birga ko'rsatilgan. Biz maymunlarimizning psixofiziologik ko'rsatkichlari bilan bog'liq bo'lishi mumkin bo'lgan ushbu panjara javoblarini yaxshiroq aniqlashga harakat qildik.
Yagona sinusoidal massivga javoban vakillik qiluvchi maymun MT hujayrasi S yo'nalishli sozlash egri chizig'ining qutb grafigi. Burchak panjara harakatining yo'nalishini, kattaligi emissiyani ko'rsatadi va afzal ko'rilgan hujayra yo'nalishi panjara naqshining yo'nalishi bo'yicha komponentlardan birining yo'nalishi bilan taxminan 90° ga (yuqoriga) mos keladi. b a da ko'rsatilgan hujayra uchun shablon yo'nalishi bo'yicha 90° ga siljigan (chapda sxematik ravishda ko'rsatilgan). Javoblar tekstura ishorasi turi (mos ravishda koheziv/shaffof - o'rta/o'ng panel) va Michelson kontrasti (PSTH rang ishorasi) bo'yicha saralanadi. Past kontrastli va yuqori kontrastli tekstura signallarining har bir turi uchun faqat to'g'ri urinishlar ko'rsatilgan. Hujayralar shaffof tekstura ishoralari bilan yuqoriga siljigan panjara naqshlariga yaxshiroq javob berishdi va bu naqshlarga javob tekstura kontrastining ortishi bilan oshdi. c, d a va b dagi kabi konventsiyalar, ammo maymun S dan boshqa MT hujayralari uchun ularning afzal ko'rilgan yo'nalishi pastga siljigan panjara bilan deyarli mos keladi. Qurilma izchil teksturali ishoralarga ega pastga siljiydigan panjaralarni afzal ko'radi va bu naqshlarga javob tekstura kontrastining ortishi bilan ortadi. Barcha panellarda soyali maydon o'rtacha qiymatning standart xatosini ifodalaydi. Spikes. Spikes, sekund. sekund.
Tekstura signallarimiz va MT faolligimiz bilan ko'rsatilgandek, panjara yuzasi konfiguratsiyasi (izchil yoki shaffof) o'rtasidagi bog'liqlikni o'rganish uchun avval hujayralar orasidagi izchil harakat (musbat qiyalik) yoki shaffof harakat (manfiy qiyalik) uchun korrelyatsiyani regressiya orqali regressiya qildik. Bu hujayralarni kontrast bilan solishtirganda belgi javob tezligi bo'yicha tasniflash uchun berilgan (har bir rejim yo'nalishi uchun alohida). 3-rasmdagi bir xil misol hujayradan olingan ushbu panjara sozlash egri chiziqlariga misollar 4a-rasmda ko'rsatilgan. Tasniflashdan so'ng, biz har bir hujayraning tekstura signallarini modulyatsiya qilishga sezgirligini aniqlash uchun qabul qiluvchi ishlash tahlilidan (ROC) foydalandik (qarang: Usullar). Shu tarzda olingan neyrometrik funktsiyalarni neyronlarning panjara teksturalariga psixofizik sezgirligini to'g'ridan-to'g'ri taqqoslash uchun bir xil sessiyadagi maymunlarning psixofizik xususiyatlari bilan to'g'ridan-to'g'ri taqqoslash mumkin. Biz namunadagi barcha birliklar uchun ikkita signalni aniqlash tahlilini o'tkazdik, naqshning har bir yo'nalishi uchun alohida neyrometrik xususiyatlarni hisobladik (yana, yuqoriga yoki pastga). Shuni ta'kidlash kerakki, ushbu tahlil uchun biz faqat (i) stimullar tekstura belgisini o'z ichiga olgan va (ii) maymunlar ushbu belgiga muvofiq javob bergan sinovlarni (ya'ni, "to'g'ri" sinovlar) kiritdik.
Yong'in tezligi mos ravishda yuqoriga (chapga) yoki pastga (o'ngga) siljiydigan panjaralar uchun tekstura belgisi kontrastiga nisbatan chizilgan, qattiq chiziq eng mos keladigan chiziqli regressiyani ifodalaydi va yuqori (pastki) qatordagi ma'lumotlar 3a-rasmda ko'rsatilganlardan olingan. Guruch. 3a Hujayra, b (3c-rasm, d). Regressiya qiyalik xususiyatlari har bir hujayra/panjara yo'nalishi kombinatsiyasiga (har bir stimul holati uchun n ≥ 20 ta sinov) afzal tekstura ko'rsatkichlarini (izchil/shaffof) belgilash uchun ishlatilgan. Xato satrlari o'rtacha qiymatning standart og'ishini ifodalaydi. ba da ko'rsatilgan birliklarning neyrometrik funktsiyalari bir xil sessiya davomida to'plangan psixometrik funktsiyalar bilan birgalikda tavsiflangan. Endi har bir xususiyat uchun biz afzal ko'rilgan asboblar uchi tanlovini (ordinat) (matnga qarang) tekstura belgisi kontrastining (absissa) foizi sifatida chizamiz. Tekstura kontrasti afzal ko'rilgan asboblar uchi ijobiy va bo'sh ko'rsatmalar manfiy bo'lishi uchun o'zgartirildi. Yuqoriga (pastga) siljish panjaralaridan olingan ma'lumotlar chap (o'ng) panellarda, yuqori (pastki) qatorlarda - 3a,b-rasmda ko'rsatilgan kataklardan olingan ma'lumotlar ko'rsatilgan (3c, d-rasm). Neyrometrik va psixometrik chegara (N/P) nisbatlari har bir panelda ko'rsatilgan. Spikes. Spikes, sekund. sekund, katalog. yo'nalish, afzal ko'rilgan viloyat, psi. Psixometriya, Nevrologiya.
Ikkita vakillik qiluvchi MT hujayralarining panjara sozlash egri chiziqlari va neyrometrik funktsiyalari hamda ular bilan bog'liq psixometrik funktsiyalar, bu javoblar bilan birgalikda 4a, b-rasmlarning yuqori va pastki panellarida mos ravishda ko'rsatilgan. Bu hujayralar teksturaning ishorasi shaffofdan izchilga o'tganda taxminan monoton o'sish yoki pasayishni ko'rsatadi. Bundan tashqari, bu bog'lanishning yo'nalishi va kuchi panjara harakati yo'nalishiga bog'liq. Nihoyat, bu hujayralarning javoblaridan hisoblangan neyrometrik funktsiyalar faqat bir tomonlama panjara harakatining psixofizik xususiyatlariga yaqinlashdi (lekin baribir mos kelmadi). Ham neyrometrik, ham psixometrik funktsiyalar chegaralar bilan umumlashtirildi, ya'ni to'g'ri tanlangan kontrastning taxminan 84% ga mos keladi (moslashtirilgan kümülatif Gauss funktsiyasining o'rtacha + 1 sd ga mos keladi). Butun namunada N/P nisbati, ya'ni neyrometrik chegaraning psixometrik chegaraga nisbati, maymun N da o'rtacha 12,4 ± 1,2 va maymun S da 15,9 ± 1,8 ni tashkil etdi va panjara kamida bitta yo'nalishda harakatlanishi uchun faqat N maymundan (maymun S) ~16% (18). %) birlikda (5a-rasm). Rasmda ko'rsatilgan hujayra misolidan. 3 va 4-rasmlarda ko'rinib turibdiki, neyronlarning sezgirligiga hujayraning afzal yo'nalishi va tajribalarda qo'llanilgan panjara harakati yo'nalishi o'rtasidagi bog'liqlik ta'sir qilishi mumkin. Xususan, 3a,c-rasmdagi yo'nalishni sozlash egri chiziqlari bitta sinusoidal massivning neyron yo'nalishini sozlash va uning bizning teksturali massivimizda shaffof/izchil harakatga sezgirligi o'rtasidagi bog'liqlikni ko'rsatadi. Bu ikkala maymun uchun ham shunday edi (ANOVA; nisbiy afzal ko'rilgan yo'nalishlar 10° aniqlik bilan ajratilgan; maymun N: F = 2.12, p < 0.01; maymun S: F = 2.01, p < 0.01). Bu ikkala maymun uchun ham shunday edi (ANOVA; nisbiy afzal ko'rilgan yo'nalishlar 10° aniqlik bilan ajratilgan; maymun N: F = 2.12, p < 0.01; maymun S: F = 2.01, p < 0.01). Eto imelo mesto dlya obeix obezyan (ANOVA; otnositelnye predpochtitelnye napravlenie ob'edineny v gruppy s razresheniem 10°; obezyana N: F = 2,12, p <0,01; obezyana S: F = 2,01, p <0,1). Bu ikkala maymun uchun ham shunday edi (ANOVA; nisbiy afzal ko'rilgan yo'nalishlar 10° aniqlikda guruhlangan; maymun N: F=2.12, p<0.01; maymun S: F=2.01, p<0.01).shíngíngíngíngíngíínííníníníníníníníníníníníníníníníníníníní10° yíngíngíngíngíngíngíníngíngíngíngíngíngíngíngíngíngínglínglínėpínėpěngėpīngīpīngīpīng:2.pnīngīngīng. 0,01；yānīS: F = 2,01， p <0,01）。y y y y y y y y y y y y y y y n y y y y y y y y y y 10 ° y y y y y y y y 10 ° l y y y y y : f n 2 : f n 2 . ， p <0,01 ； : : f = 2,01, p <0,01。。。。。。。)）））））））））））））））) Eto imelo mestoy dlya obeix obezyan (ANOVA; otnositelnaya predpochtitelnaya orientatsiya ob'edinena pri razreshenii 10°; obezyana N: F = 2,12, p <0,01; obezyana S: F = 2,01, p <0,01). Bu ikkala maymun uchun ham shunday edi (ANOVA; nisbiy afzal ko'rilgan yo'nalish 10° aniqlikda birlashtirilgan; maymun N: F=2.12, p<0.01; maymun S: F=2.01, p<0.01).Neyron sezgirligining katta darajada o'zgaruvchanligini hisobga olgan holda (5a-rasm), neyron sezgirligining nisbiy afzal ko'rilgan yo'nalishlarga bog'liqligini vizualizatsiya qilish uchun biz avval har bir hujayraning afzal ko'rilgan yo'nalishini panjara naqshining harakati uchun "eng yaxshi" yo'nalishga (ya'ni yo'nalishga) normallashtirdik, bunda panjara afzal ko'rilgan hujayra yo'nalishi va panjara naqshining yo'nalishi o'rtasida eng kichik burchakni hosil qiladi. Biz neyronlarning nisbiy chegaralari ("eng yomon" panjara yo'nalishi uchun chegara/"eng yaxshi" panjara yo'nalishi uchun chegara) ushbu normallashtirilgan afzal ko'rilgan yo'nalish bilan o'zgarishini aniqladik, bu chegara nisbatidagi cho'qqilar naqshlar yoki komponent yo'nalishlari atrofida sodir bo'ladi (5b-rasm). Bu ta'sirni har bir namunadagi birliklarda afzal ko'rilgan yo'nalishlarning katlama naqsh yoki komponent yo'nalishlaridan biriga qarab taqsimlanishidagi tarafkashlik bilan izohlab bo'lmadi (5c-rasm; Reyli testi; maymun N: z = 8.33, p < 10−3, aylana o'rtacha = 190.13 daraja ± 9.83 daraja; maymun S: z = 0.79, p = 0.45) va katlama panjaralararo burchaklar bo'ylab izchil edi (Qo'shimcha 2-rasm). Bu effektni har bir namunadagi birliklarda afzal ko'rilgan yo'nalishlarning katlama naqsh yoki komponent yo'nalishlaridan biriga qarab taqsimlanishidagi tarafkashlik bilan izohlab bo'lmadi (5c-rasm; Reyli testi; maymun N: z = 8.33, p < 10−3, aylana o'rtacha = 190.13 daraja ± 9.83 daraja; maymun S: z = 0.79, p = 0.45) va katlama panjaralararo burchaklar bo'ylab izchil edi (2-qo'shimcha rasm). Etot effekt nelzya bylo ob'yasnit smescheniem raspredeleniya predpochtitelnyx napravleniy v edinixas v kajdoy vyborke v storonu odnogo iz kletchatyh napravleniy yoki napravleniy komponentlar (ris. 5v; standartlar Releya; obezyana N,3 – z = 8 ). Bu ta'sirni har bir namunadagi afzal ko'rilgan yo'nalishlarning birliklarda taqsimlanishining katakchali yo'nalishlardan biriga yoki komponent yo'nalishlariga siljishi bilan izohlab bo'lmadi (5c-rasm; Reyli testi; maymun N: z = 8.33, p < 10–3)., dumaloq o'rtacha = 190,13 daraja ± 9,83 daraja; maymun S: z = 0,79, p = 0,45) va to'rsimon panjaraning barcha burchaklari uchun bir xil edi (2-qo'shimcha rasm).língíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngàn língíngíngíngíngíngíngíngíngíngínínínínínínínínínín:z = 8.33, p < 10-3, chàngìjín= 190.13 ± 9.83 yàngày S: z = 0.79, p = 0,45 ） ng y ng y ng y ng y ng nglíngíngíngíngíngíngíngyíngyíngíngyíngyíngyíngyíngyíngín lēngčičičičičičičičičiči n : z = 8.33, p <10-3, zēngėng chàngāng chàngāng chàngdàng zàngdàn zànz Etot effekt ne mojet byt ob'yasnen tem, chto raspredelenie predpochtitelnyx orientatsiy v hujayrax v kajdom obraztse smescheno libo v storonu structry reshetki, libo v storonu odnoy iz orientatsiy komponentlar (ris. 5v; standart Releya; obezyana N <3; obezyana N <1:). Bu ta'sirni har bir namunadagi hujayralardagi afzal yo'nalishlarning taqsimlanishi panjara tuzilishiga yoki komponent yo'nalishlaridan biriga yo'naltirilganligi bilan izohlab bo'lmaydi (5c-rasm; Reyli testi; maymun N: z = 8.33, p < 10–3)., aylana o'rtacha) = 190.13 daraja ± 9.83 daraja; maymun S: z = 0.79, p = 0.45) va panjaralar orasidagi panjara burchaklari teng edi (2-qo'shimcha rasm).Shunday qilib, neyronlarning teksturali panjaralarga sezgirligi, hech bo'lmaganda qisman, MT sozlashning asosiy xususiyatlariga bog'liq.
Chap panelda N/P nisbatlarining taqsimoti ko'rsatilgan (neyron/psixofiziologik chegara); har bir katakcha ikkita ma'lumot nuqtasini taqdim etadi, naqsh harakatlanadigan har bir yo'nalish uchun bittadan. O'ng panelda namunadagi barcha birliklar uchun psixofizik chegaralar (ordinat) va neyronal chegaralar (absissa) chizilgan. Yuqori (pastki) qatordagi ma'lumotlar maymun N (S) dan olingan. b Normallashtirilgan chegara nisbatlari optimal panjara yo'nalishi va afzal hujayra yo'nalishi o'rtasidagi farqning kattaligiga nisbatan chizilgan. "Eng yaxshi" yo'nalish panjara tuzilishining afzal hujayra yo'nalishiga eng yaqin yo'nalishi (bitta sinusoidal panjara bilan o'lchangan) sifatida aniqlanadi. Ma'lumotlar avval normallashtirilgan afzal yo'nalish (10° binlar) bilan ajratildi, so'ngra chegara nisbatlari maksimal qiymatga normallashtirildi va har bir bin ichida o'rtacha qiymatga keltirildi. Panjara komponentlarining yo'nalishi biroz kattaroq yoki kichikroq afzal yo'nalishga ega hujayralar panjara naqshining yo'nalishiga sezgirlikda eng katta farqga ega edi. c Har bir maymunda qayd etilgan barcha MT birliklarining afzal yo'nalish taqsimotining pushti gistogrammasi.
Nihoyat, MT ning javobi panjara harakati yo'nalishi va segmentatsiya signallarimizning tafsilotlari (tekstura) bilan modulyatsiya qilinadi. Neyronal va psixofizik sezgirlikni taqqoslash shuni ko'rsatdiki, umuman olganda, MT birliklari maymunlarga qaraganda kontrastli tekstura signallariga ancha kam sezgir edi. Biroq, neyronning sezgirligi birlikning afzal ko'rgan yo'nalishi va panjara harakati yo'nalishi o'rtasidagi farqga qarab o'zgargan. Eng sezgir hujayralar deyarli panjara naqshini yoki tarkibiy yo'nalishlardan birini qoplaydigan orientatsiya afzalliklariga ega bo'lishga moyil edi va bizning namunalarimizning kichik bir qismi maymunlarning kontrast farqlarini idrok etishiga qaraganda sezgirroq yoki sezgirroq edi. Ushbu sezgirroq birliklardan kelgan signallar maymunlarda idrok bilan chambarchas bog'liqligini aniqlash uchun biz idrok va neyron javoblari o'rtasidagi bog'liqlikni tekshirdik.
Neyron faoliyati va xulq-atvor o'rtasidagi bog'liqlikni o'rnatishda muhim qadam neyronlar va doimiy stimullarga xulq-atvor reaksiyalari o'rtasidagi korrelyatsiyalarni o'rnatishdir. Neyron reaksiyalarini segmentatsiya hukmlari bilan bog'lash uchun, bir xil bo'lishiga qaramay, turli sinovlarda turlicha qabul qilinadigan stimul yaratish juda muhimdir. Ushbu tadqiqotda bu aniq nol teksturali kontrastli panjara bilan ifodalanadi. Hayvonlarning psixometrik funktsiyalariga asoslanib, minimal (~20% dan kam) teksturali kontrastli panjaralar odatda izchil yoki shaffof deb hisoblanadi.
MT javoblarining pertseptual hisobotlar bilan qay darajada bog'liqligini aniqlash uchun biz panjara ma'lumotlarimizning tanlov ehtimoli (CP) tahlilini o'tkazdik (3-rasmga qarang). Qisqasi, CP - bu keskin javoblar va pertseptual hukmlar o'rtasidagi bog'liqlikni miqdoriy jihatdan aniqlaydigan parametrik bo'lmagan, nostandart o'lchovdir30. Tahlilni nol teksturali kontrastli panjaralardan foydalangan holda o'tkazilgan sinovlar va maymunlar ushbu sinovlarning har bir turi uchun kamida beshta tanlov qilgan sessiyalar bilan cheklab, biz panjara harakatining har bir yo'nalishi uchun SRni alohida hisobladik. Maymunlarda biz o'rtacha CP qiymatini tasodifan kutganimizdan ancha yuqori deb kuzatdik (6a-rasm, d; maymun N: o'rtacha CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ikki tomonlama t-test CP = 0.5 ning noliga nisbatan, t = 6.7, p < 10−9; maymun S: o'rtacha CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ikki tomonlama t-test, t = 9.4, p < 10−13). Maymunlarda biz o'rtacha CP qiymatini tasodifan kutganimizdan ancha yuqori deb kuzatdik (6a-rasm, d; maymun N: o'rtacha CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ikki tomonlama t-test CP = 0.5 ga nisbatan, t = 6.7, p < 10−9; maymun S: o'rtacha CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ikki tomonlama t-test, t = 9.4, p < 10−13).Maymunlarda biz o'rtacha CP tasodifiy kutilganidan ancha yuqori ekanligini kuzatdik (6a-rasm, d; maymun N: o'rtacha CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), ikki dumli t-test va nol qiymatlar).CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; obezyana S: srednee CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), ikkitomonlama t-kriteriy, t = 9,4, p < 10-13) . maymun S: o'rtacha CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ikki dumli t-test, t = 9.4, p < 10–13).chàngāngāngāngāngāngāngīngīngīngīngīngīngcīng míngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngínínínínínínínínínínínín (6a， d；yānīn: CP: 0,54，95% CI:（0,53，0,56），lēngjīngjītjīt CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; s: (0,53, 0,56, CP: 0,5, 0,54), t t hìnì, t = 9,4, p < 10−13) .chàn yāngān ， yāngāngān ， yāngān ， yāngīng yāngān : chàn : 0,54，95% Ci : 0,53，0,56）, chàn chàn CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; chànjàn S: chàngàng CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), t=9,4, p < 10−13) U obezyan my nablyudali srednie znacheniya CP, znachitelno prevyshayushchie to, chto my mogli by ojidat slachayno (ris. 6a, d; obezyana N: srednee CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56 test), 0,5, t = 6,7, p < 10-9, obezyana S: sredniy CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), dvustoronniy t-kriteriy, t = 9,4, p < 10- 13) . Maymunlarda biz o'rtacha CP qiymatlarini tasodifan kutganimizdan ancha yuqori deb kuzatdik (6a-rasm, d; maymun N: o'rtacha CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ikki dumli t-test CP va nol = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, maymun S: o'rtacha CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ikki dumli t-mezon, t = 9.4, p < 10-13).Shunday qilib, MT neyronlari, hayvonning panjara harakatini idrok etishi hujayraning afzalliklariga mos kelganda, hech qanday ochiq segmentatsiya belgilari bo'lmagan taqdirda ham kuchliroq ishga tushishga moyil bo'ladi.
a Maymun N dan olingan namunalar uchun tekstura signallari bo'lmagan panjaralar uchun tanlov ehtimoli taqsimoti. Har bir katak ikkita ma'lumot nuqtasiga (panjara harakatining har bir yo'nalishi uchun bittadan) hissa qo'shishi mumkin. Tasodifiy (oq strelkalar) ustidagi o'rtacha CP qiymati umuman olganda MT faolligi va idrok o'rtasida sezilarli bog'liqlik borligini ko'rsatadi. b Har qanday potentsial tanlov tarafkashligining ta'sirini o'rganish uchun biz maymunlar kamida bitta xato qilgan har qanday stimul uchun CP ni alohida hisobladik. Tanlov ehtimoli barcha stimullar (chapda) uchun tanlov nisbati (pref/null) va tekstura belgisi kontrastining mutlaq qiymatlari (o'ngda, 120 ta alohida katakchadan olingan ma'lumotlar) funktsiyasi sifatida chizilgan. Chap paneldagi qattiq chiziq va soyali maydon 20 ballli harakatlanuvchi o'rtacha qiymatning o'rtacha ± semini ifodalaydi. Yuqori signal kontrastiga ega panjaralar kabi muvozanatsiz tanlov nisbatlariga ega stimullar uchun hisoblangan tanlov ehtimoli ko'proq farq qildi va imkoniyatlar atrofida klasterlangan. O'ng paneldagi kulrang soyali maydon yuqori tanlov ehtimolini hisoblashda kiritilgan xususiyatlarning kontrastini ta'kidlaydi. c Katta tanlov ehtimoli (ordinat) neyronning ostonasiga (abscissa) nisbatan chizilgan. Tanlash ehtimoli ostonasi bilan sezilarli darajada salbiy bog'liq edi. df konvensiyasi ac bilan bir xil, lekin agar boshqacha ko'rsatilmagan bo'lsa, maymun S dan olingan 157 ta bitta ma'lumotga nisbatan qo'llaniladi. g Eng yuqori tanlov ehtimoli (ordinat) ikkita maymunning har biri uchun normallashtirilgan afzal yo'nalishga (abscissa) nisbatan chizilgan. Har bir MT katakchasi ikkita ma'lumot nuqtasini (panjara tuzilishining har bir yo'nalishi uchun bittadan) qo'shdi. h Har bir rastrlararo burchak uchun tanlash ehtimolining katta katakchali grafiklari. Qattiq chiziq medianani belgilaydi, katakchaning pastki va yuqori qirralari mos ravishda 25 va 75-persentillarni ifodalaydi, mo'ylovlar kvartillararo diapazonning 1,5 baravarigacha cho'zilgan va bu chegaradan tashqaridagi chegaralar qayd etilgan. Chap (o'ng) panellardagi ma'lumotlar 120 (157) individual N(S) maymun hujayralaridan olingan. i Tanlashning eng yuqori ehtimoli (ordinat) stimulning boshlanish vaqtiga (abscissa) nisbatan chizilgan. Katta CP sinov davomida toymasin to'rtburchaklar shaklida (kengligi 100 ms, qadam 10 ms) hisoblandi va keyin birliklar bo'yicha o'rtacha hisoblandi.
Avvalgi ba'zi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, CP bazal tezlik taqsimotidagi sinovlarning nisbiy soniga bog'liq, ya'ni bu o'lchov har bir tanlovning nisbatida katta farqlarga olib keladigan stimullar uchun kamroq ishonchli. Ushbu ta'sirni ma'lumotlarimizda sinab ko'rish uchun biz belgi teksturasining kontrastidan qat'i nazar, barcha stimullar uchun CP ni alohida hisobladik va maymunlar kamida bitta noto'g'ri sinovni o'tkazdilar. CP mos ravishda 6b va e-rasmlarda (chap panel) har bir hayvon uchun tanlov nisbati (pref/null) ga nisbatan chizilgan. Harakatlanuvchi o'rtacha ko'rsatkichlarga qaraganda, CP tanlov koeffitsientlarining keng diapazonida ehtimollikdan yuqori bo'lib qolishi, faqat koeffitsientlar 0,2 (0,8) dan pastga (oshganda) pasayishi aniq. Hayvonlarning psixometrik xususiyatlariga asoslanib, biz ushbu kattalikdagi tanlov koeffitsientlari faqat yuqori kontrastli tekstura belgilari (izchil yoki shaffof) bo'lgan stimullarga qo'llanilishini kutamiz (2a, b-rasmlardagi psixometrik xususiyatlarga misollarga qarang). Bu shunday bo'lganmi yoki yo'qmi va hatto aniq segmentatsiya signallari bo'lgan stimullar uchun ham sezilarli PC saqlanib qolganmi yoki yo'qligini aniqlash uchun biz mutlaq teksturali kontrast qiymatlarining PC ga ta'sirini o'rganib chiqdik (6b-rasm, e-o'ng). Kutilganidek, CP o'rtacha (~20% kontrast yoki undan past) segmentatsiya belgilarini o'z ichiga olgan stimullar uchun ehtimollikdan sezilarli darajada yuqori edi.
Yo'nalish, tezlik va nomuvofiqlikni aniqlash vazifalarida MT CP eng sezgir neyronlarda eng yuqori bo'ladi, ehtimol bu neyronlar eng informatsion signallarni olib yuradi30,32,33,34.Ushbu topilmalarga muvofiq, biz rasmning eng o'ng panelida ta'kidlangan tekstura belgisi kontrastlari bo'yicha z-ballli otish tezligidan hisoblangan katta CP o'rtasida o'rtacha, ammo sezilarli korrelyatsiyani kuzatdik.6b, e va neyronal chegara (6c-rasm, f; geometrik o'rtacha regressiya; maymun N: r = −0.12, p = 0.07 maymun S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e va neyronal chegara (6c-rasm, f; geometrik o'rtacha regressiya; maymun N: r = −0.12, p = 0.07 maymun S: r = −0.18, p < 10−3).Ushbu topilmalarga muvofiq, biz 6b, e-rasmlarning eng o'ng panelida ta'kidlangan tekstura signali kontrastlaridan qo'zg'alish chastotasi z-ballidan hisoblangan katta CP va neyronal chegara (6c, f-rasm; geometrik) o'rtasida o'rtacha, ammo sezilarli korrelyatsiyani kuzatdik. geometrik o'rtacha regressiya;obezyana N: r = -0,12, p = 0,07 obezyana S: r = -0,18, p < 10-3). maymun N: r = -0.12, p = 0.07 maymun S: r = -0.18, p < 10-3).chíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíng CP chíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíbíbíbíbíbíní língíngíngínč6cff；zínėngėngjínėnėn:r = -0.12，p = 0.07 lėngės：r = -0.18＂yīngčičičičičičičičiči, mēngčičičičičiči yīngīngīng 、 e chàng yàng （ z i 6c 、 f ； zài n n: r = -0.12 ， p = 0.07 （ （ 1） r = -0.Ushbu topilmalarga muvofiq, biz 6b,e-rasmda ko'rsatilgandek katta CVlar va neyron chegaralari o'rtasida o'rtacha, ammo sezilarli korrelyatsiyani kuzatdik (6c,f-rasm; geometrik o'rtacha regressiya; maymun N: r = -0.12, p = 0.07).Obezyana S: g = -0,18, r < 10-3). Maymun S: r = -0.18, p < 10-3).Shuning uchun, eng informatsion birliklardan olingan signallar maymunlarda sub'ektiv segmentatsiya hukmlari bilan kovaryansni ko'rsatishga moyil bo'ldi, bu esa idrok etish tarafkashligiga qo'shilgan har qanday teksturali signallardan qat'i nazar muhimdir.
Biz ilgari panjara teksturasi signallariga sezgirlik va afzal neyron yo'nalishi o'rtasida bog'liqlikni aniqlaganimizni hisobga olsak, CP va afzal yo'nalish o'rtasida o'xshash bog'liqlik bor-yo'qligini o'ylab ko'rdik (6g-rasm). Bu bog'liqlik maymun S da biroz ahamiyatli edi (ANOVA; maymun N: 1.03, p=0.46; maymun S: F=1.73, p=0.04). Biz biron bir hayvonda panjaralar orasidagi panjara burchaklari uchun CP da hech qanday farqni kuzatmadik (6h-rasm; ANOVA; maymun N: F = 1.8, p = 0.11; maymun S: F = 0.32, p = 0.9).
Nihoyat, avvalgi ishlar shuni ko'rsatdiki, sinov davomida CP o'zgaradi. Ba'zi tadqiqotlarda keskin o'sish kuzatilgani va undan keyin nisbatan silliq tanlov effekti kuzatilgani haqida xabar berilgan,30 boshqalari esa sinov davomida tanlov signalining barqaror o'sishi haqida xabar berishgan31. Har bir maymun uchun biz har bir birlikning CP ni sinovlarda nol teksturali kontrast bilan (mos ravishda, naqsh yo'nalishiga ko'ra) 100 ms hujayralarda stimulyatsiyadan oldingi boshlanishdan keyingi o'rtacha stimulyatsiyadan oldingi ofsetgacha har 20 ms qadam qo'ygan holda hisobladik. Ikki maymun uchun o'rtacha CP dinamikasi 6i-rasmda ko'rsatilgan. Ikkala holatda ham, CP stimulyatsiya boshlanganidan keyin deyarli 500 ms gacha tasodifiy darajada yoki unga juda yaqin bo'lib qoldi, shundan so'ng CP keskin oshdi.
Sezgirlikning o'zgarishiga qo'shimcha ravishda, CP hujayra sozlash xususiyatlarining ayrim xususiyatlariga ham ta'sir qilishi ko'rsatilgan. Masalan, Uka va DeAngelis34 durbin mos kelmasligini aniqlash vazifasidagi CP qurilmaning durbin mos kelmasligini sozlash egri chizig'ining simmetriyasiga bog'liqligini aniqladilar. Bu holda, bog'liq savol shundaki, naqsh yo'nalishi selektiv (PDS) hujayralari komponent yo'nalishi selektiv (CDS) hujayralariga qaraganda sezgirroqmi. PDS hujayralari bir nechta mahalliy yo'nalishlarni o'z ichiga olgan naqshlarning umumiy yo'nalishini kodlaydi, CDS hujayralari esa yo'nalish naqsh komponentlarining harakatiga javob beradi (7a-rasm).
a Rejim komponentlarini sozlash stimuli va gipotetik panjara (chapda) va panjara yo'nalishini sozlash egri chiziqlarining sxematik tasviri (Materiallar va usullarga qarang). Qisqasi, agar katak signal naqshining harakati uchun panjara komponentlari bo'ylab integratsiya qilinsa, alohida panjara va panjara stimullari uchun bir xil sozlash egri chiziqlari kutiladi (oxirgi ustun, qattiq egri chiziq). Aksincha, agar katak komponentlarning yo'nalishlarini signal naqshining harakatiga integratsiya qilmasa, panjara harakatining har bir yo'nalishida bitta komponentni katakning afzal ko'rgan yo'nalishiga aylantiradigan cho'qqiga ega ikki qismli sozlash egri chizig'i kutiladi (oxirgi ustun, nuqtali egri chiziq). . b (chapda) 1 va 2-rasmlarda ko'rsatilgan kataklar uchun sinusoidal massiv yo'nalishini sozlash uchun egri chiziqlar. 3 va 4 (yuqori qator - 3a,b va 4a,b-rasmlardagi kataklar (yuqori); pastki panel - 3c, d va 4a-rasmlardagi kataklar, b (pastki)). (O'rta) Panjara sozlash profillaridan hisoblangan naqsh va komponent bashoratlari. (O'ngda) Ushbu kataklarning panjarasini sozlash. Yuqori (pastki) panelning katakchalari shablon (komponent) katakchalari sifatida tasniflanadi. E'tibor bering, naqsh komponentlarining tasnifi va izchil/shaffof hujayra harakati uchun afzalliklar o'rtasida yakkama-yakka moslik yo'q (4a-rasmdagi ushbu katakchalar uchun tekstura panjarasi javoblariga qarang). c N (chapda) va S (o'ngda) maymunlarda qayd etilgan barcha kataklar uchun z-ball komponentining (abscissa) qisman korrelyatsiya koeffitsientiga nisbatan chizilgan z-ball rejimining (ordinat) qisman korrelyatsiya koeffitsienti. Qalin chiziqlar katakchalarni tasniflash uchun ishlatiladigan ahamiyatlilik mezonlarini ko'rsatadi. d Yuqori tanlash ehtimoli (ordinat) va rejim indeksining (Zp – Zc) (abscissa) grafigi. Chap (o'ngda) panellardagi ma'lumotlar maymun N(S) ga tegishli. Qora doiralar taxminiy birliklardagi ma'lumotlarni ko'rsatadi. Ikkala hayvonda ham yuqori tanlash ehtimoli va naqsh indeksi o'rtasida sezilarli korrelyatsiya mavjud edi, bu ko'p komponentli yo'nalishga ega stimullarda signal naqsh yo'nalishiga ega katakchalar uchun ko'proq idrok korrelyatsiyasini ko'rsatadi.
Shuning uchun, alohida sinov to'plamida biz namunalarimizdagi neyronlarni PDS yoki CDS sifatida tasniflash uchun sinusoidal panjaralar va panjaralarga javoblarni o'lchadik (qarang: Usullar). Panjara sozlash egri chiziqlari, ushbu sozlash ma'lumotlaridan tuzilgan shablon komponentlarini bashorat qilish va 1 va 3-rasmlarda ko'rsatilgan hujayralar uchun panjara sozlash egri chiziqlari. 3 va 4-rasmlar hamda 3-qo'shimcha rasm 7b-rasmda ko'rsatilgan. Naqsh taqsimoti va komponentlarning tanlanishi, shuningdek, har bir toifadagi afzal ko'rilgan hujayra yo'nalishi har bir maymun uchun mos ravishda 7c-rasmda va 4-qo'shimcha rasmda ko'rsatilgan.
CP ning naqsh komponentlarini tuzatishga bog'liqligini baholash uchun biz avval naqsh indeksi 35 ni (PI) hisobladik, uning kattaroq (kichikroq) qiymatlari kattaroq PDS (CDS) o'xshash xatti-harakatini ko'rsatadi. Yuqoridagi namoyishni hisobga olgan holda: (i) neyronal sezgirlik afzal ko'rilgan hujayra yo'nalishi va stimul harakati yo'nalishi o'rtasidagi farq bilan o'zgaradi va (ii) bizning namunamizda neyronal sezgirlik va tanlash ehtimoli o'rtasida sezilarli korrelyatsiya mavjud bo'lib, biz har bir hujayraning "eng yaxshi" harakat yo'nalishi uchun PI va umumiy CP o'rtasidagi bog'liqlik o'rganilganligini aniqladik (yuqoriga qarang). Biz CP ning PI bilan sezilarli darajada bog'liqligini aniqladik (7d-rasm; geometrik o'rtacha regressiya; katta CP maymun N: r = 0.23, p < 0.01; ikki tomonlama barqaror CP maymun N r = 0.21, p = 0.013; katta CP maymun S: r = 0.30, p < 10−4; ikki tomonlama barqaror CP maymun S: r = 0.29, p < 10−3), bu PDS sifatida tasniflangan hujayralar CDS va tasniflanmagan hujayralarga qaraganda ko'proq tanlov bilan bog'liq faollikni namoyish etganligini ko'rsatadi. Biz CP ning PI bilan sezilarli darajada bog'liqligini aniqladik (7d-rasm; geometrik o'rtacha regressiya; katta CP maymun N: r = 0.23, p < 0.01; ikki tomonlama barqaror CP maymun N r = 0.21, p = 0.013; katta CP maymun S: r = 0.30, p < 10−4; ikki tomonlama barqaror CP maymun S: r = 0.29, p < 10−3), bu PDS sifatida tasniflangan hujayralar CDS va tasniflanmagan hujayralarga qaraganda ko'proq tanlov bilan bog'liq faollikni namoyish etganligini ko'rsatadi. My obnarujili, chto CP znachitelno korreliruet s PI (ris. 7d; regressiya srednego geometricheskogo; katta obezyana CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilnaya obezyana CP N r = 0,21, p <0,01; = 0,30, p < 10-4 bistabilnyy CP obezyany S: r = 0,29, p < 10-3), chto ukazyvaet na to, chto kletki, klassifitsyrovannye ka PDS, proyavlyali katta aktivnost, svyazannuyu s vyborom, neklassifisitsirovannye kletki. Biz CP ning PI bilan sezilarli darajada bog'liqligini aniqladik (7d-rasm; geometrik o'rtacha regressiya; katta maymun CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabil maymun CP N r = 0.21, p = 0.013; katta maymun CP S: r = 0.30, p < 10-4; maymun S bistabil CP: r = 0.29, p < 10-3), bu PDS sifatida tasniflangan hujayralar CDS va tasniflanmagan hujayralarga qaraganda ko'proq faollik ko'rsatganligini ko'rsatadi.chíngjíngín CP yííííííííínínínínínínínínínínjínjínjínjínzínjínzínzínzínzínzínín:r = 0.23，p < 0.01，pīngīnCP 0,21，p = 0,013； CP mán S: r = 0,30, p < 10-4； yēng CP wěng S: r = 0,29, p < 10-3）， DSĐ DS CDS língjíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngín CP i i i i i i n i y d i y d i n i n ng ch n CP n : r = 0, 23 ， p < 0, 01 ； 0, 23 ， p < 0, 01 ； ； ； ； ； ； ； ， ， ， ， ， ， ， ， ， ， ， ， N ， ， ， N ， ， ， N ， ， ， N ， ， ， N ， ， ， N ， 0,21，p3； 0,0 My obnarujili, chto CP by znachitelno svyazan s PI (ris. 7d; regressiya srednego geometricheskogo; katta obezyana CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilnaya obezyana CP N r = 0,21, p <0,01; r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Biz CP ning PI bilan sezilarli darajada bog'liqligini aniqladik (7d-rasm; geometrik o'rtacha regressiya; katta maymun CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabil maymun CP N r = 0.21, p = 0.013; katta maymun CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; bistabilnyy CP obezyany S: r = 0,29, p < 10-3), chto ukazyvaet na to, chto kletki, klassisitsirovannye qanday PDS, proyavlyali katta tanlovni faollashtirish, chem kletki, klassifitsirovannye qanday CDS va neklassifisitrovannye. maymun S bistabil CP: r = 0.29, p <10-3), bu PDS sifatida tasniflangan hujayralar CDS sifatida tasniflangan va tasniflanmagan hujayralarga qaraganda ko'proq selektsiya faolligini namoyish etganligini ko'rsatadi.PI va neyron sezgirligi CP bilan bog'liq bo'lganligi sababli, biz ta'sir ehtimoliga olib keladigan ikkita o'lchov o'rtasidagi bog'liqlikni istisno qilish uchun bir nechta regressiya tahlillarini o'tkazdik (PI va neyron sezgirligi mustaqil o'zgaruvchilar sifatida va katta CP qaram o'zgaruvchi sifatida). Ikkala qisman korrelyatsiya koeffitsientlari ham ahamiyatli edi (maymun N: chegara va CP: r = −0.13, p = 0.04, PI va CP: r = 0.23, p < 0.01; maymun S: chegara va CP: r = −0.16, p = 0.03, PI va CP: 0.29, p < 10−3), bu CP sezgirlik bilan ortib borishini va mustaqil ravishda PI bilan ortib borishini ko'rsatadi. Ikkala qisman korrelyatsiya koeffitsientlari ham ahamiyatli edi (maymun N: chegara va CP: r = −0.13, p = 0.04, PI va CP: r = 0.23, p < 0.01; maymun S: chegara va CP: r = −0.16, p = 0.03, PI va CP: 0.29, p < 10−3), bu CP sezgirlik bilan ortib borishini va mustaqil ravishda PI bilan ortib borishini ko'rsatadi. Obezyana N: porog protiv CP: r = -0,13, p = 0,04, PI protiv CP: r = 0,23, p <0,01; obezyana S: porog protiv CP: r =, p = PI3, p =:01, 0,29, p < 10-3), predpolagaya, chto CP s chuvstvitelnostyu va nezavisimym obrazom uvelichivaetsya s PI. Ikkala qisman korrelyatsiya koeffitsientlari ham ahamiyatli edi (maymun N: chegara va CP: r=-0.13, p=0.04, PI va CP: r=0.23, p<0.01; maymun S: chegara va CP: r = -0.16, p = 0.03, PI va CP: 0.29, p < 10-3), bu CP sezgirlik bilan ortib borishini va PI bilan mustaqil ravishda ortishini ko'rsatadi.chngjngjngjnjnzngjnzngjnjnzngjnjnzngjnkn:jnzngjnzngcn:r = -0,13，p = 0,04， PI yCP:r = 0,23，p < 0,01；yānjīn（；；jīngīCP:r = -0,16， p = 0,03，PI va CP:0,29，p <10-3）， lēngīCP: língíngíngíngíngíní, díngíngíngíníngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngínínchngjngjngzhínjíngíngínínkàngínkín:jíngínzín:r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI va CP）0.21）3，p
Biz MT sohasida bitta faollikni qayd etdik va maymunlar izchil yoki shaffof harakatlar sifatida ko'rinishi mumkin bo'lgan naqshlarni idrok etishlarini xabar qilishdi. Neyronlarning segmentatsiya signallariga sezgirligi, tarafkash idroklarga qo'shilgan holda juda xilma-xil bo'ladi va hech bo'lmaganda qisman birlikning afzal ko'rgan yo'nalishi va stimul harakati yo'nalishi o'rtasidagi bog'liqlik bilan belgilanadi. Butun populyatsiyada neyronal sezgirlik psixofizik sezgirlikdan sezilarli darajada past edi, garchi eng sezgir birliklar segmentatsiya signallariga nisbatan xulq-atvor sezgirligiga mos kelgan yoki undan oshib ketgan bo'lsa ham. Bundan tashqari, otish chastotasi va idrok o'rtasida sezilarli kovaryans mavjud, bu MT signalizatsiyasi segmentatsiyada rol o'ynashini ko'rsatadi. Afzal ko'rgan yo'nalishga ega hujayralar panjara segmentatsiyasi signallaridagi farqlarga sezgirligini optimallashtirdilar va bir nechta mahalliy yo'nalishlarga ega stimullarda global harakatni signallashga moyil bo'ldilar, bu esa eng yuqori idrok korrelyatsiyasini namoyish etdi. Bu yerda biz ushbu natijalarni oldingi ishlar bilan taqqoslashdan oldin ba'zi potentsial muammolarni ko'rib chiqamiz.
Hayvon modellarida bistabil stimullardan foydalangan holda olib borilgan tadqiqotlarning asosiy muammosi shundaki, xulq-atvor reaksiyalari qiziqish o'lchoviga asoslanmasligi mumkin. Masalan, bizning maymunlarimiz tekstura yo'nalishini idrok etishlarini panjara kogerentligini idrok etishlaridan mustaqil ravishda xabar berishlari mumkin. Ma'lumotlarning ikki jihati buning aksi ekanligini ko'rsatadi. Birinchidan, oldingi hisobotlarga muvofiq, ajratuvchi massiv komponentlarining nisbiy yo'nalish burchagini o'zgartirish kogerent idrok ehtimolini muntazam ravishda o'zgartirdi. Ikkinchidan, o'rtacha hisobda, tekstura signallarini o'z ichiga olgan yoki o'z ichiga olmaydigan naqshlar uchun ta'sir bir xil. Birgalikda, bu kuzatishlar maymunlarning javoblari ularning bog'liqlik/shaffoflik haqidagi idrokini doimiy ravishda aks ettirishini ko'rsatadi.
Yana bir potentsial muammo shundaki, biz panjara harakati parametrlarini aniq vaziyat uchun optimallashtirmaganmiz. Neyronal va psixofizik sezgirlikni taqqoslaydigan ko'plab avvalgi ishlarda stimullar har bir ro'yxatdan o'tgan birlik uchun alohida tanlangan [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Bu yerda biz har bir hujayraning yo'nalishini sozlashdan qat'i nazar, panjara naqshining bir xil ikkita harakat yo'nalishidan foydalandik. Ushbu dizayn bizga panjara harakati va afzal ko'rilgan yo'nalish o'rtasidagi ustma-ust tushish bilan sezgirlik qanday o'zgarishini o'rganish imkonini berdi, ammo u hujayralar izchil yoki shaffof panjaralarni afzal ko'rishini aniqlash uchun a priori asos yaratmadi. Shuning uchun biz har bir hujayraning teksturali to'rga javobidan foydalanib, to'r harakatining har bir toifasiga afzallik va nol yorliqlarni belgilash uchun empirik mezonlarga tayanamiz. Garchi bu ehtimoldan yiroq bo'lsa-da, bu bizning sezgirlik tahlilimiz va CP signalini aniqlash natijalarini tizimli ravishda buzib ko'rsatishi, har qanday o'lchovni haddan tashqari baholashi mumkin. Biroq, quyida muhokama qilingan tahlil va ma'lumotlarning bir nechta jihatlari bu unday emasligini ko'rsatadi.
Birinchidan, ko'proq (kamroq) faollikni keltirib chiqaradigan stimullarga afzal (null) nomlarni berish bu javob taqsimotlarining farqlanishiga ta'sir qilmadi. Buning o'rniga, bu faqat neyrometrik va psixometrik funktsiyalar bir xil belgiga ega ekanligini ta'minlaydi, shuning uchun ularni to'g'ridan-to'g'ri taqqoslash mumkin. Ikkinchidan, CP ni hisoblash uchun ishlatilgan javoblar (teksturali panjaralar uchun "noto'g'ri" sinovlar va tekstura kontrastisiz panjaralar uchun barcha sinovlar) har bir hujayra bog'langan yoki shaffof sport turlarini "afzal ko'rishini" aniqlaydigan regressiya tahliliga kiritilmagan. Bu tanlov effektlari afzal/noto'g'ri belgilarga yo'naltirilmasligini ta'minlaydi, natijada sezilarli tanlov ehtimoli paydo bo'ladi.
Newsom va uning hamkasblarining tadqiqotlari [36, 39, 46, 47] harakat yo'nalishini taxminiy baholashda MTning rolini aniqlagan birinchi tadqiqotlar bo'ldi. Keyingi hisobotlarda MTning chuqur ishtiroki34,44,48,49,50,51 va tezlik32,52, nozik orientatsiya33 va harakatdan 3D strukturani idrok etish31,53,54 (3D barqaror o'rmonlar) haqida ma'lumotlar to'plangan. Biz bu natijalarni ikkita muhim jihatdan kengaytiramiz. Birinchidan, biz MT javoblari vizualmotor signallarning pertseptual segmentatsiyasiga hissa qo'shishiga oid dalillarni keltiramiz. Ikkinchidan, biz MT rejimining yo'nalishi selektivligi va bu tanlov signali o'rtasidagi bog'liqlikni kuzatdik.
Kontseptual jihatdan, hozirgi natijalar 3 o'lchovli SFM ustida olib borilgan ishlarga eng o'xshash, chunki ikkalasi ham harakat va chuqurlikni tartibga solishni o'z ichiga olgan murakkab bistabil idrokdir. Dodd va boshqalar.31 bistabil 3D SFM silindrining aylanish yo'nalishini bildiruvchi maymun vazifasida katta tanlov ehtimolini (0,67) topdilar. Biz bistabil panjara stimullari uchun ancha kichikroq tanlov effektini topdik (ikkala maymun uchun ham taxminan 0,55). CP ni baholash tanlov koeffitsientiga bog'liq bo'lgani uchun, turli vazifalarda turli sharoitlarda olingan CP ni talqin qilish qiyin. Biroq, biz kuzatgan tanlov effektining kattaligi nol va past teksturali kontrastli panjaralar uchun, shuningdek, quvvatni oshirish uchun past/yo'q teksturali kontrastli stimullarni birlashtirganimizda bir xil edi. Shuning uchun, CP dagi bu farq ma'lumotlar to'plamlari orasidagi tanlov tezligidagi farqlarga bog'liq bo'lishi ehtimoldan yiroq.
Ikkinchi holatda idrok bilan birga keladigan MT otish tezligidagi kamtarona o'zgarishlar, 3-D SFM stimulyatsiyasi va bistabil panjara tuzilmalari tomonidan qo'zg'atilgan intensiv va sifat jihatidan farq qiluvchi idrok holatlariga nisbatan jumboqli ko'rinadi. Bir ehtimol shundaki, biz stimulning butun davomiyligi davomida otish tezligini hisoblash orqali tanlov effektini kam baholadik. 31 ta 3-D SFM holatidan farqli o'laroq, MT faolligidagi farqlar sinovlarda taxminan 250 ms ga rivojlanib, keyin sinovlar davomida barqaror ravishda oshib borgan, bizning tanlov signallarining vaqtinchalik dinamikasini tahlil qilishimiz (ikkala maymunda ham stimul boshlanganidan keyin 500 ms ga qarang). Bundan tashqari, bu davrda keskin ko'tarilishdan so'ng, biz sinovning qolgan qismida CP ning tebranishlarini kuzatdik. Hupe va Rubin55 uzoq sinovlar davomida odamlarning bistabil to'rtburchaklar massivlarni idrok etishi ko'pincha o'zgarishini ta'kidlaydilar. Bizning stimullarimiz atigi 1,5 soniya davomida taqdim etilgan bo'lsa-da, maymunlarimizning idroki sinov davomida izchillikdan shaffoflikka qadar ham farq qilishi mumkin (ularning javoblari ularning signal tanlashdagi yakuniy idrokini aks ettirdi). Shuning uchun, bizning vazifamizning yoki maymunlar o'z idroklarini doimiy ravishda xabar qila oladigan rejamizning reaksiya vaqti versiyasi kattaroq tanlov effektiga ega bo'lishi kutilmoqda. Oxirgi imkoniyat shundaki, MT signali ikkita vazifada turlicha o'qiladi. CPU signallari sensorli dekodlash va korrelyatsiyalangan shovqin natijasida kelib chiqadi deb uzoq vaqtdan beri o'ylanib kelingan bo'lsa-da,56 Gu va hamkasblari57 hisoblash modellarida korrelyatsiyalangan darajalar o'rniga turli xil birlashtirish strategiyalari ekanligini aniqladilar. o'zgaruvchanlik, dorsal media-ustun temporal neyronlardagi protsessorni yaxshiroq tushuntirishi mumkin. varaq o'zgarishini aniqlash vazifasi (MSTd). MTda kuzatgan kichikroq tanlov effekti, ehtimol, izchillik yoki shaffoflik idrokini yaratish uchun ko'plab past ma'lumotli neyronlarning keng agregatsiyasini aks ettiradi. Mahalliy harakat ko'rsatkichlari bir yoki ikkita obyektga (bistabil panjaralar) yoki umumiy obyektlarning alohida sirtlariga (3-D SFM) guruhlanishi kerak bo'lgan har qanday holatda ham, MT javoblari pertseptual hukmlar bilan sezilarli darajada bog'liq ekanligiga mustaqil dalillar mavjud edi, kuchli MT javoblari mavjud edi. Vizual harakat ma'lumotlaridan foydalangan holda murakkab tasvirlarni ko'p obyektli sahnalarga segmentlashda rol o'ynash taklif qilinadi.
Yuqorida aytib o'tilganidek, biz MT naqsh hujayra faolligi va idrok o'rtasidagi bog'liqlikni birinchi bo'lib xabar qildik. Movshon va hamkasblari tomonidan asl ikki bosqichli modelda shakllantirilganidek, rejim birligi MT ning chiqish bosqichidir. Biroq, yaqinda o'tkazilgan ishlar shuni ko'rsatdiki, rejim va komponent hujayralari kontinuumning turli uchlarini ifodalaydi va qabul qiluvchi maydon tuzilishidagi parametrik farqlar rejim komponentlarining sozlash spektri uchun javobgardir. Shuning uchun biz CP va PI o'rtasida sezilarli korrelyatsiyani topdik, bu chuqurlikni aniqlash vazifasida binokulyar mos kelmaslikni sozlash simmetriyasi va CP o'rtasidagi bog'liqlikka yoki nozik yo'nalishni ajratish vazifasida orientatsiya sozlamalari konfiguratsiyasiga o'xshash. Hujjatlar va CP o'rtasidagi munosabatlar 33. Wang va Movshon62 MT yo'nalish selektivligiga ega bo'lgan ko'p sonli hujayralarni tahlil qilishdi va o'rtacha hisobda rejim indeksi ko'plab sozlash xususiyatlari bilan bog'liqligini aniqladilar, bu esa MT populyatsiyasidan o'qilishi mumkin bo'lgan boshqa ko'plab signal turlarida rejim selektivligi mavjudligini ko'rsatadi. Shuning uchun, MT faoliyati va sub'ektiv idrok o'rtasidagi bog'liqlikni kelajakdagi tadqiqotlar uchun naqsh indeksining boshqa vazifa va stimulni tanlash signallari bilan o'xshashligi yoki bu bog'liqlik idrok segmentatsiyasi holatiga xosligini aniqlash muhimdir.
Xuddi shunday, Nienborg va Cumming 42 V2 da binokulyar nomuvofiqlik uchun selektiv yaqin va uzoq hujayralar chuqurlikni ajratish vazifasida bir xil darajada sezgir bo'lishiga qaramay, faqat deyarli afzal ko'rgan hujayra populyatsiyasi sezilarli CP ni ko'rsatganligini aniqladilar. Biroq, maymunlarni uzoqdagi farqlarni imtiyozli ravishda og'irlashtirishga qayta o'rgatish ko'proq afzal ko'rilgan qafaslarda sezilarli CP ga olib keldi. Boshqa tadqiqotlar ham mashg'ulot tarixi pertseptual korrelyatsiyalarga34,40,63 yoki MT faolligi va differentsial farqlash o'rtasidagi sababiy bog'liqlikka48 bog'liqligini xabar qilishdi. CP va rejim yo'nalishi selektivligi o'rtasidagi biz kuzatgan bog'liqlik, ehtimol, maymunlar bizning muammomizni hal qilish uchun foydalangan o'ziga xos strategiyani aks ettiradi, vizual-motor idrokida rejim tanlash signallarining o'ziga xos rolini emas. Kelajakdagi ishlarda o'rganish tarixi qaysi MT signallari segmentatsiya bo'yicha qarorlar qabul qilish uchun imtiyozli va moslashuvchan tarzda og'irlashtirilishini aniqlashga sezilarli ta'sir ko'rsatadimi yoki yo'qligini aniqlash muhimdir.
Stoner va hamkasblari14,23 birinchi bo'lib bir-birining ustiga chiqadigan panjara mintaqalarining yorqinligini o'zgartirish inson kuzatuvchilarining hisobotlarining izchilligi va shaffofligiga hamda makaka MT neyronlarida yo'nalishni sozlashga oldindan aytib bo'ladigan darajada ta'sir qilganini xabar qilishdi. Mualliflar bir-birining ustiga chiqadigan mintaqalarning yorqinligi jismonan shaffoflikka mos kelganda, kuzatuvchilar shaffofroq idrok haqida xabar berishganini, MT neyronlari esa rastr komponentlarining harakatini signallashganini aniqladilar. Aksincha, bir-birining ustiga chiqadigan yorqinlik va shaffof bir-birining ustiga chiqishi jismonan mos kelmasa, kuzatuvchi izchil harakatni sezadi va MT neyronlari naqshning global harakatini signallashtiradi. Shunday qilib, ushbu tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, segmentatsiya hisobotlariga ishonchli ta'sir ko'rsatadigan vizual stimullardagi jismoniy o'zgarishlar MT qo'zg'alishida ham oldindan aytib bo'ladigan o'zgarishlarni keltirib chiqaradi. Ushbu sohadagi so'nggi ishlar qaysi MT signallari murakkab stimullarning pertseptual ko'rinishini kuzatishini o'rganib chiqdi18,24,64. Masalan, MT neyronlarining bir qismi tasodifiy nuqta harakat xaritasiga (RDK) bimodal sozlashni bir tomonlama RDKga qaraganda kamroq masofada joylashgan ikkita yo'nalish bilan namoyish etishi ko'rsatilgan. Hujayra sozlashning o'tkazish qobiliyati 19, 25. Kuzatuvchilar har doim birinchi naqshni shaffof harakat sifatida ko'rishadi, garchi aksariyat MT neyronlari bu stimullarga javoban unimodal moslashuvlarni namoyish etsa va barcha MT hujayralarining oddiy o'rtacha qiymati unimodal populyatsiya javobini beradi. Shunday qilib, bimodal sozlashni namoyish etuvchi hujayralar to'plami bu idrok uchun neyron substratini tashkil qilishi mumkin. Qizig'i shundaki, marmosetlarda bu populyatsiya an'anaviy panjara va panjara stimullari yordamida sinovdan o'tkazilganda PDS hujayralariga mos keldi.
Bizning natijalarimiz yuqoridagilardan bir qadam oldinga siljiydi, bu esa MT ning pertseptual segmentatsiyadagi rolini aniqlash uchun juda muhimdir. Aslida, segmentatsiya sub'ektiv hodisadir. Ko'plab polistabil vizual displeylar vizual tizimning doimiy stimullarni bir nechta usulda tashkil qilish va talqin qilish qobiliyatini ko'rsatadi. Tadqiqotimizda bir vaqtning o'zida neyron javoblari va pertseptual hisobotlarni to'plash bizga MT ning otish tezligi va doimiy stimulyatsiyaning pertseptual talqinlari o'rtasidagi kovaryansni o'rganish imkonini berdi. Ushbu bog'liqlikni namoyish etganimizdan so'ng, biz sabab-oqibat yo'nalishi aniqlanmaganligini, ya'ni biz kuzatgan pertseptual segmentatsiya signali, ba'zilar ta'kidlaganidek [65, 66, 67], avtomatik ekanligini aniqlash uchun qo'shimcha tajribalar o'tkazish kerakligini tan olamiz. Jarayon yana yuqori sohalardan 68, 69, 70 gacha bo'lgan sensor korteksga qaytib keladigan pastga tushuvchi signallarni ifodalaydi (8-rasm). MT ning asosiy kortikal nishonlaridan biri bo'lgan MSTd71 da naqsh tanlovchi hujayralarning katta qismi haqidagi xabarlar shuni ko'rsatadiki, ushbu tajribalarni MT va MSTd ning bir vaqtning o'zida yozib olinishini o'z ichiga olgan holda kengaytirish idrokning neyron mexanizmlarini yanada chuqurroq tushunish yo'lidagi yaxshi birinchi qadam bo'ladi. segmentatsiya.
Komponent va rejim yo'nalishi selektivligining ikki bosqichli modeli va mashina tarjimasida tanlov bilan bog'liq faoliyatga yuqoridan pastga qarab teskari aloqaning potentsial ta'siri. Bu yerda, MT bosqichidagi rejim yo'nalishi selektivligi (PDS – “P”) (i) ma'lum rejim tezliklariga mos keladigan yo'nalish tanlab kirish ma'lumotlarining katta namunasi va (ii) kuchli sozlash bostirilishi orqali yaratiladi. MT (“C”) bosqichining yo'nalish tanlab olish (CDS) komponenti kirish yo'nalishi bo'yicha tor namuna olish diapazoniga ega va sozlash bostirilishiga unchalik ega emas. Sozlanmagan inhibisyon ikkala populyatsiya ustidan ham nazoratni ta'minlaydi. Rangli strelkalar afzal ko'rilgan qurilma yo'nalishini ko'rsatadi. Aniqlik uchun, faqat V1-MT ulanishlarining kichik bir qismi va bitta komponentli rejim va yo'nalishni tanlash oynasi ko'rsatilgan. Bizning oldinga yo'naltirish (FF) natijalarimizni sharhlash kontekstida, PDS hujayralarida kengroq kirish sozlamalari va kuchli sozlash inhibisyoni (qizil rangda belgilangan) bir nechta harakat naqshlariga javoban faollikda katta farqlarni keltirib chiqardi. Bizning segmentatsiya muammomizda bu guruh qaror zanjirlarini boshqaradi va idrokni buzadi. Aksincha, teskari aloqa (FB) holatida, idrok qarorlari yuqori oqim sxemalarida sensor ma'lumotlari va kognitiv tarafkashliklar orqali hosil bo'ladi va quyi oqimdagi FB ning PDS hujayralariga (qalin chiziqlar) katta ta'siri tanlov signallarini hosil qiladi. b CDS va PDS qurilmalarining muqobil modellarining sxematik tasviri. Bu yerda MT dagi PDS signallari nafaqat V1 ning to'g'ridan-to'g'ri kiritilishi, balki V1-V2-MT yo'lining bilvosita kiritilishi orqali ham hosil bo'ladi. Modelning bilvosita yo'llari tekstura chegaralariga (panjara qoplama joylari) selektivlik berish uchun sozlangan. MT qatlamidagi CDS moduli to'g'ridan-to'g'ri va bilvosita kirishlarning og'irlikdagi yig'indisini bajaradi va chiqishni PDS moduliga yuboradi. PDS raqobatbardosh inhibisyon orqali tartibga solinadi. Yana, faqat modelning asosiy arxitekturasini chizish uchun zarur bo'lgan ulanishlar ko'rsatilgan. Bu yerda, a da taklif qilinganidan farqli FF mexanizmi PDS ga hujayra panjarasi javobida katta o'zgaruvchanlikka olib kelishi mumkin, bu yana qaror qabul qilish naqshlarida tarafkashlikka olib keladi. Shu bilan bir qatorda, PDS hujayralarida yuqori CP hali ham FB ning PDS hujayralariga biriktirilishining kuchi yoki samaradorligidagi tarafkashlik natijasi bo'lishi mumkin. Dalillar ikki va uch bosqichli MT PDS modellarini va CP FF va FB talqinlarini qo'llab-quvvatlaydi.
Tadqiqot obyekti sifatida og'irligi 4,5 dan 9,0 kg gacha bo'lgan ikkita kattalar makakalari (macaca mulatta), bitta erkak va bitta urg'ochi (mos ravishda 7 va 5 yosh) ishlatilgan. Barcha steril jarrohlik tajribalaridan oldin hayvonlarga MT maydoniga yaqinlashadigan vertikal elektrodlar uchun maxsus tayyorlangan yozuv kamerasi, zanglamaydigan po'latdan yasalgan bosh suyanchiq tagligi (Crist Instruments, Hagerstown, MD) va o'lchangan skleral qidiruv spirali bilan ko'z holati joylashtirildi. (Cooner Wire, San-Diego, Kaliforniya). Barcha protokollar Amerika Qo'shma Shtatlari Qishloq xo'jaligi vazirligi (USDA) qoidalari va Milliy Sog'liqni Saqlash Institutlari (NIH) ning laboratoriya hayvonlariga insonparvarlik bilan g'amxo'rlik qilish va ulardan foydalanish bo'yicha ko'rsatmalariga mos keladi va Chikago universitetining Institutsional hayvonlarga g'amxo'rlik qilish va ulardan foydalanish qo'mitasi (IAUKC) tomonidan tasdiqlangan.
Barcha vizual stimullar qora yoki kulrang fonda yumaloq diafragmada taqdim etildi. Yozib olish paytida bu teshikning holati va diametri elektrod uchidagi neyronlarning klassik retseptiv maydoniga muvofiq sozlandi. Biz vizual stimullarning ikkita keng toifasidan foydalandik: psixometrik stimullar va sozlash stimullari.
Psixometrik stimul - bu o'z yo'nalishiga perpendikulyar yo'nalishda siljib ketayotgan ikkita to'rtburchak panjarani ustma-ust qo'yish orqali hosil qilingan panjara naqshidir (20 cd/m2, 50% kontrast, 50% ish sikli, 5 daraja/sek). Ilgari inson kuzatuvchilari bu panjara naqshlarini bistabil stimullar sifatida, ba'zan bir xil yo'nalishda harakatlanuvchi bitta naqsh sifatida (izchil harakat) va ba'zan turli yo'nalishlarda harakatlanuvchi ikkita alohida sirt sifatida (shaffof harakat) qabul qilishlari ko'rsatilgan edi. panjara naqshining tarkibiy qismlari, nosimmetrik yo'naltirilgan - panjaralar orasidagi burchak 95° dan 130° gacha (to'plamdan olingan: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, butun sessiya davomida izolyatsiya burchagi 115° da neyronlar saqlanib qolmadi, lekin biz bu yerga psixofizik ma'lumotlarni kiritamiz) - taxminan 90° yoki 270° (naqsh yo'nalishi). Har bir sessiyada interpanjara panjarasining faqat bitta burchagi ishlatilgan; har bir sessiya davomida har bir sinov uchun naqshning yo'nalishi ikkita imkoniyatdan tasodifiy tanlangan.
Panjara idrokini ikki xil ma'noda ifodalash va harakat uchun mukofot uchun empirik asos yaratish maqsadida, biz har bir panjara komponentining yorug'lik satri 72-bosqichiga tasodifiy nuqta teksturalarini kiritamiz. Bunga tasodifiy tanlangan piksellar to'plamining yorqinligini oshirish yoki kamaytirish (ma'lum miqdorda) orqali erishiladi (1c-rasm). Tekstura harakati yo'nalishi kuzatuvchining idrokini izchil yoki shaffof harakatga yo'naltiradigan kuchli signal beradi (1c-rasm). Izchil sharoitlarda, tekstura panjarasining qaysi komponentini qoplashidan qat'i nazar, barcha teksturalar naqsh yo'nalishi bo'yicha o'tkaziladi (1c-rasm, izchil). Shaffof holatda tekstura o'zi qoplagan panjara yo'nalishiga perpendikulyar harakatlanadi (1c-rasm, shaffof) (Qo'shimcha film 1). Vazifaning murakkabligini nazorat qilish uchun ko'pgina sessiyalarda ushbu tekstura belgisi uchun Michelson kontrasti (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) to'plamidan farq qiladi. , 10, 20, 40, 80). Kontrast rasterning nisbiy yorqinligi sifatida belgilanadi (shuning uchun 80% kontrast qiymati 36 yoki 6 cd/m2 teksturaga olib keladi). N maymunida 6 ta va S maymunida 5 ta seans uchun biz torroq teksturali kontrast diapazonlaridan (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) foydalandik, bu yerda psixofizik xususiyatlar to'liq diapazonli kontrast bilan bir xil naqshga amal qiladi, lekin to'yinganliksiz.
Tyuning stimullari 16 ta teng masofada joylashgan yo'nalishlardan birida harakatlanuvchi sinusoidal panjaralar (kontrast 50%, 1 sikl/daraja, 5 daraja/soniya) yoki naqshning bir yo'nalishi bo'yicha shu yo'nalishlarda harakatlanuvchi sinusoidal panjaralar (bir-birining ustiga qo'yilgan ikkita qarama-qarshi 135° burchakli sinusoidal panjaralardan iborat).
Nashr vaqti: 2022-yil 13-noyabr
