Tack för att du besöker Nature.com. Webbläsarversionen du använder har begränsat CSS-stöd. För bästa möjliga upplevelse rekommenderar vi att du använder en uppdaterad webbläsare (eller inaktiverar kompatibilitetsläge i Internet Explorer). Under tiden, för att säkerställa fortsatt stöd, kommer vi att rendera webbplatsen utan stilar och JavaScript.
En karusell som visar tre bilder samtidigt. Använd knapparna Föregående och Nästa för att bläddra igenom tre bilder åt gången, eller använd skjutreglageknapparna i slutet för att bläddra igenom tre bilder åt gången.
Högupplöst syn kräver fin retinal sampling och integration för att rekonstruera objektegenskaper. Det är viktigt att notera att när man blandar lokala samplingar från olika objekt förloras noggrannhet. Därför är segmentering, grupperingen av områden i en bild för separat bearbetning, avgörande för perceptionen. I tidigare arbete användes bistabila gitterstrukturer, vilka kan betraktas som en eller flera rörliga ytor, för att studera denna process. Här rapporterar vi sambandet mellan aktivitet och segmenteringsbedömningar i mellanliggande regioner av primaternas synväg. I synnerhet fann vi att selektivt orienterande median temporala neuroner var känsliga för textursignaler som används för att förvränga perceptionen av bistabila gitter och visade en signifikant korrelation mellan försök och subjektiv perception av ihållande stimuli. Denna korrelation är större i enheter som signalerar global rörelse i mönster med flera lokala riktningar. Således drar vi slutsatsen att den mellanliggande tidsdomänen innehåller signaler som används för att separera komplexa scener i beståndsdelar av objekt och ytor.
Synen förlitar sig inte bara på den exakta urskiljningen av elementära bildegenskaper som kantorientering och hastighet, utan ännu viktigare på den korrekta integrationen av dessa egenskaper för att beräkna miljöegenskaper som objektets form och bana1. Problem uppstår dock när näthinnebilder stöder flera lika rimliga funktionsgrupper 2, 3, 4 (Fig. 1a). Till exempel, när två uppsättningar hastighetssignaler är mycket nära varandra, kan detta rimligen tolkas som ett rörligt objekt eller flera rörliga objekt (Fig. 1b). Detta illustrerar segmenteringens subjektiva natur, dvs. det är inte en fast egenskap hos bilden, utan en tolkningsprocess. Trots dess uppenbara betydelse för normal perception förblir vår förståelse av den neurala grunden för perceptuell segmentering i bästa fall ofullständig.
En serieteckning av ett perceptuellt segmenteringsproblem. En observatörs uppfattning av djup i en Necker-kub (vänster) växlar mellan två möjliga förklaringar (höger). Detta beror på att det inte finns några signaler i bilden som gör det möjligt för hjärnan att unikt bestämma figurens 3D-orientering (tillhandahålls av den monokulära ocklusionssignalen till höger). b När flera rörelsesignaler presenteras i rumslig närhet måste synsystemet avgöra om de lokala proverna kommer från ett eller flera objekt. Den inneboende tvetydigheten hos lokala rörelsesignaler, dvs. en sekvens av objektrörelser kan producera samma lokala rörelse, vilket resulterar i flera lika rimliga tolkningar av den visuella ingången, dvs. vektorfält här kan uppstå från den koherenta rörelsen hos en enda yta eller den transparenta rörelsen hos överlappande ytor. c (vänster) Ett exempel på vår texturerade rutnätsstimulus. Rektangulära gitter som driver vinkelrätt mot sin riktning ("komponentriktningar" – vita pilar) överlappar varandra för att bilda ett gittermönster. Gittret kan uppfattas som en enda, regelbunden, sammanhängande rörelse av riktningar (röda pilar) eller en transparent rörelse av sammansatta riktningar. Uppfattningen av gittret förvrängs genom tillägg av slumpmässiga punkttextursignaler. (Mitten) Området som är markerat med gult expanderas och visas som en serie bildrutor för koherenta respektive transparenta signaler. Punktens rörelse i varje fall representeras av gröna och röda pilar. (Höger) Graf över positionen (x, y) för selektionspunkten kontra antalet bildrutor. I det koherenta fallet driver alla texturer i samma riktning. Vid transparens rör sig texturen i komponentens riktning. d En serieteckning av vår rörelsesegmenteringsuppgift. Aporna började varje försök med att fixera en liten prick. Efter en kort fördröjning dök en viss typ av gittermönster (koherens/transparens) och textursignalstorlek (t.ex. kontrast) upp vid platsen för MT RF. Under varje test kan gittret driva i en av två möjliga riktningar för mönstret. Efter stimulusavbrott dök selektionsmål upp ovanför och under MT RF. Aporna måste indikera sin uppfattning av rutnätet i sackader till lämpligt selektionsmål.
Bearbetningen av visuella rörelser är väl karakteriserad och ger därmed en utmärkt modell för att studera de neurala kretsarna för perceptuell segmentering. Flera beräkningsstudier har noterat nyttan av tvåstegs rörelsebehandlingsmodeller där högupplöst initial uppskattning följs av selektiv integration av lokala sampel för att ta bort brus och återställa objekthastighet 7,8. Det är viktigt att notera att synsystem måste vara noga med att begränsa denna ensemble till endast de lokala sampel från vanliga objekt. Psykofysiska studier har beskrivit fysiska faktorer som påverkar hur lokala rörelsesignaler segmenteras, men formen på anatomiska banor och neurala koder förblir öppna frågor. Många rapporter tyder på att orienteringsselektiva celler i den temporala (MT) regionen av primatbarken är kandidater för neurala substrat.
Viktigt är att i dessa tidigare experiment korrelerade förändringar i neural aktivitet med fysiska förändringar i visuella stimuli. Men som nämnts ovan är segmentering i huvudsak en perceptuell process. Därför kräver studiet av dess neurala substrat att förändringar i neural aktivitet kopplas till förändringar i uppfattningen av fasta stimuli. Därför tränade vi två apor att rapportera om det uppfattade bistabila gittermönstret som bildades av överlagrade drivande rektangulära gitter var en enda yta eller två oberoende ytor. För att studera sambandet mellan neural aktivitet och segmenteringsbedömningar registrerade vi en enda aktivitet i MT när aporna utförde denna uppgift.
Vi fann en signifikant korrelation mellan studien av MT-aktivitet och perception. Denna korrelation existerade oavsett om stimuli innehöll uppenbara segmenteringssignaler eller inte. Dessutom är styrkan i denna effekt relaterad till känslighet för segmenteringssignaler, såväl som till mönsterindex. Det senare kvantifierar i vilken grad enheten utstrålar global snarare än lokal rörelse i komplexa mönster. Även om selektivitet för moderiktning länge har erkänts som ett definierande drag för MT, och modeselektiva celler visar anpassning till komplexa stimuli som överensstämmer med mänsklig perception av dessa stimuli, är detta såvitt vi vet det första beviset för en korrelation mellan mönsterindex och perceptuell segmentering.
Vi tränade två apor för att demonstrera sin uppfattning av drivande rutnätsstimuli (koherenta eller transparenta rörelser). Mänskliga observatörer uppfattar vanligtvis dessa stimuli som koherenta eller transparenta rörelser med ungefär samma frekvens. För att ge rätt svar i detta försök och lägga grunden för den operanta belöningen skapade vi segmenteringssignaler genom att texturera rastret för den komponent som bildar gittret (Fig. 1c, d). Under koherenta förhållanden rör sig alla texturer längs mönstrets riktning (Fig. 1c, "koherent"). I det transparenta tillståndet rör sig texturen vinkelrätt mot riktningen för gittret som den är överlagrad på (Fig. 1c, "transparent"). Vi kontrollerar uppgiftens svårighetsgrad genom att ändra kontrasten för denna texturetikett. I försöken med cued belönades aporna för svar som motsvarade textursignaler, och belöningar erbjöds slumpmässigt (50/50 odds) i försök som innehöll mönster utan textursignaler (noll texturkontrastvillkor).
Beteendedata från två representativa experiment visas i figur 2a, och svaren är ritade som en andel av bedömningar av koherens kontra kontrast hos textursignaler (transparenskontrast antas per definition vara negativ) för mönster som förskjuts upp respektive ner. Sammantaget påverkades apornas uppfattning av koherens/transparens tillförlitligt av både tecknet (transparent, koherent) och styrkan (kontrast) hos textursignalen (ANOVA; apa N: riktning – F = 0,58, p = 0,45, tecken – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10;−10 apa S: riktning – F = 0,41, p = 0,52, tecken – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Sammantaget påverkades apornas uppfattning av koherens/transparens tillförlitligt av både tecknet (transparent, koherent) och styrkan (kontrast) hos textursignalen (ANOVA; apa N: riktning – F = 0,58, p = 0,45, tecken – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 apa S: riktning – F = 0,41, p = 0,52, tecken – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентности), когерентности (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−2н; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Generellt sett påverkades apors uppfattning av koherens/transparens signifikant av både tecknet (transparens, koherens) och styrkan (kontrast) hos den texturella egenskapen (ANOVA; apa N: riktning — F = 0,58, p = 0,45, tecken — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 apa S: riktning – F = 0,41, p = 0,52, tecken – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5，p < 10-10）.I allmänhet påverkades uppfattningen av apors koherens/transparens signifikant av tecknet (transparens, koherens) och intensiteten (kontrast) hos textursignaler (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; apa N: orientering – F = 0,58, p = 0,45, tecken – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Apa S: Orientering – F = 0,41, p = 0,52, Tecken – F = 2876,7, p < 10⁻⁴, Kontrast – F = 36,5, p < 10⁻⁴).Gaussiska kumulativa funktioner anpassades till data från varje session för att karakterisera apornas psykofysiska egenskaper. Figur 2b visar fördelningen av överensstämmelse för dessa modeller över alla sessioner för båda aporna. Sammantaget slutförde aporna uppgiften korrekt och konsekvent, och vi förkastade mindre än 13 % av sessionerna med två apor på grund av dålig anpassning till den kumulativa Gaussiska modellen.
a Beteendeexempel på apor i representativa sessioner (n ≥ 20 försök per stimulusvillkor). I de vänstra (högra) panelerna plottas data från en N(S) apasession som koherenta selektionspoäng (ordinata) kontra teckenkontrast för textursignaler (abscissa). Här antas det att transparenta (koherenta) texturer har negativa (positiva) värden. Svaren byggdes separat enligt mönstrets rörelseriktning (upp (90°) eller ned (270°)) i testet. För båda djuren är prestandan, oavsett om svaret divideras med 50/50-kontrast (PSE – heldragna pilar) eller mängden texturkontrast som krävs för att stödja en viss prestandanivå (tröskelvärde – öppna pilar), i dessa driftriktningar. b Anpassat histogram av R2-värden för den Gaussiska kumulativa funktionen. Apans S(N)-data visas till vänster (höger). c (Överst) PSE mätt för det nedåtförskjutna rutnätet (ordinata) jämfört med PSE förskjutet uppåt i rutnätet (abskissan) ritat, med kanter som representerar PSE-fördelningen för varje tillstånd och pilar som indikerar medelvärdet för varje tillstånd. Data för alla N(S) apa-sessioner ges i vänster (höger) kolumn. (Nederst) Samma konvention som för PSE-data, men för anpassade funktionströsklar. Det fanns inga signifikanta skillnader i PSE-trösklar eller modetrender (se text). d PSE och lutning (ordinata) ritas beroende på den normaliserade rasterorienteringen för vinkelseparationskomponenten ("integralgittervinkel" - abskissan). De öppna cirklarna är medelvärdena, den heldragna linjen är den bäst anpassade regressionsmodellen och den streckade linjen är 95 % konfidensintervallet för regressionsmodellen. Det finns en signifikant korrelation mellan PSE och normaliserad integrationsvinkel, men inte lutning och normaliserad integrationsvinkel, vilket tyder på att den psykometriska funktionen förskjuts när vinkeln separerar komponentgittern, men inte skärps eller plattas ut. (Monkey N, n = 32 sessioner; Monkey S, n = 43 sessioner). I alla paneler representerar felstaplarna standardfelet för medelvärdet. Haha. Koherens, PSE subjektiv likhetspoäng, norm. standardisering.
Som nämnts ovan varierade både kontrasten mellan texturledtrådarna och mönstrets rörelseriktning mellan försöken, med stimuli som drivit upp eller ner i ett givet försök. Detta görs för att minimera psykofysiska11 och neuronala28 adaptiva effekter. Mönsterorientering kontra bias (subjektiv likhetspunkt eller PSE) (Wilcoxon rank sum test; apa N: z = 0,25, p = 0,8; apa S: z = 0,86, p = 0,39) eller anpassad funktionströskel (summa av Wilcoxon-rankningar; apa N: z = 0,14, p = 0,89, apa S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). Dessutom fanns det inga signifikanta skillnader mellan aporna i graden av texturkontrast som krävdes för att upprätthålla prestationströskelnivåer (N-apa = 24,5 % ± 3,9 %, S-apa = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxon rank sum, z = 1,01, p = 0,31).
I varje session ändrade vi gittervinkeln som separerar orienteringarna för komponentgittren. Psykofysiska studier har visat att människor är mer benägna att uppfatta cell 10 som sammankopplad när denna vinkel är mindre. Om aporna tillförlitligt rapporterade sin uppfattning av koherens/transparens, skulle man, baserat på dessa resultat, förvänta sig att PSE, texturkontrasten som motsvarar en enhetlig fördelning mellan koherens- och transparensval, skulle öka vid interaktion. Detta var verkligen fallet (Fig. 2d; kollapsande över mönsterriktningarna, Kruskal–Wallis; apa N: χ2 = 23,06, p < 10−3; apa S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelation mellan normaliserad intergittervinkel och PSE – apa N: r = 0,67, p < 10−9; apa S: r = 0,76, p < 10−13). Detta var verkligen fallet (Fig. 2d; kollapsande över mönsterriktningarna, Kruskal–Wallis; apa N: χ2 = 23,06, p < 10⁻⁴; apa S: χ2 = 22,22, p < 10⁻⁴; korrelation mellan normaliserad integreringsvinkel och PSE – apa N: r = 0,67, p < 10⁻⁴; apa S: r = 0,76, p < 10⁻⁴). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна = p23,02на N: 3;02; 3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; r = 0,76, p < 10-13). Detta inträffade faktiskt (Fig. 2d; kollaps tvärs över mönstrets riktning, Kruskal-Wallis; apa N: χ2 = 23,06, p < 10–3; apa S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korrelation mellan normaliserad gittervinkel och PSE – apa N: r = 0,67, p < 10-9, apa S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；缴，p < 10-3；缌2： < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ０ 2 ： 2 ： 2 ： P <10-3 0,76，p < 10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23.106,3 p. S. 23,106,3 p; χ2 = 22,22, p < 10-3; Detta var verkligen fallet (Fig. 2d; vikning längs modaxeln, Kruskal-Wallis; apa N: χ² = 23,06, p < 10⁻³; apa S: χ² = 22,22, p < 10⁻³; normaliserat interlattice-hörn). PSE-oбезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-apa N: r = 0,67, p < 10–9, apa S: r = 0,76, p < 10–13).Däremot hade ändring av gittervinkeln ingen signifikant effekt på lutningen för den psykometriska funktionen (Fig. 2d; cross-modal orientation fold, Kruskal-Wallis; apa N: χ2 = 8,09, p = 0,23; apa S χ2 = 3,18, p = 0,67, korrelation mellan normaliserad gittervinkel och lutning – apa N: r = -0,4, p = 0,2, apa S: r = 0,03, p = 0,76). I enlighet med en persons psykofysiska data är den genomsnittliga effekten av att ändra vinkeln mellan gittren en förskjutning i förskjutningspunkter, och inte en ökning eller minskning av känsligheten för segmenteringssignaler.
Slutligen tilldelas belöningar slumpmässigt med en sannolikhet på 0,5 i försök med noll texturkontrast. Om alla apor var medvetna om denna unika slumpmässighet och kunde skilja mellan noll texturkontrast och ledtrådsstimuli, skulle de kunna utveckla olika strategier för de två typerna av försök. Två observationer tyder starkt på att så inte är fallet. För det första hade förändring av gittervinkeln kvalitativt liknande effekter på ledtråds- och nolltexturkontrastpoäng (Fig. 2d och kompletterande Fig. 1). För det andra är det osannolikt att det bistabila försöksurvalet för båda aporna är en upprepning av det senaste (tidigare) belöningsurvalet (binomialtest, N apor: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S apor: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Sammanfattningsvis var apornas beteende i vår segmenteringsuppgift under god stimuluskontroll. Beroendet av perceptuella bedömningar på tecken och storlek på textursignaler, såväl som förändringar i PSE med gittervinkel, indikerar att aporna rapporterade sin subjektiva uppfattning av motorisk koherens/transparens. Slutligen påverkades inte apornas svar i nolltexturkontrastförsöken av belöningshistoriken från tidigare försök och påverkades signifikant av vinkelförändringar mellan raster. Detta tyder på att aporna fortsätter att rapportera sin subjektiva uppfattning av gitterytans konfiguration under detta viktiga villkor.
Som nämnts ovan är övergången av texturkontrast från negativ till positiv ekvivalent med den perceptuella övergången av stimuli från transparent till koherent. Generellt sett tenderar MT-responsen för en given cell att öka eller minska när texturkontrasten ändras från negativ till positiv, och riktningen för denna effekt beror vanligtvis på mönstrets/komponentens rörelseriktning. Till exempel visas de riktningsinställningskurvorna för två representativa MT-celler i figur 3 tillsammans med dessa cellers svar på gitter som innehåller koherenta eller transparenta textursignaler med låg eller hög kontrast. Vi har på något sätt försökt att bättre kvantifiera dessa rutnätssvar, vilket skulle kunna relateras till våra apors psykofysiologiska prestanda.
Polärt diagram över den riktningsinställningskurvan för en representativ ap-MT-cell S som svar på en enda sinusformad matris. Vinkeln indikerar gittrets rörelseriktning, magnituden indikerar emissiviteten, och den föredragna cellriktningen överlappar med cirka 90° (uppåt) riktningen för en av komponenterna i gittermönstrets riktning. b Veckovis stimulus-tidshistogram (PSTH) för svarsnätet, förskjutet i mallriktningen med 90° (visas schematiskt till vänster) för cellen som visas i a. Svaren sorteras efter texturledtrådstyp (kohesiv/transparent – ​​mitten/höger panel respektive) och Michelson-kontrast (PSTH-färgledtråd). Endast korrekta försök visas för varje typ av textursignaler med låg kontrast och hög kontrast. Cellerna svarade bättre på uppåtgående drivande gittermönster med transparenta texturledtrådar, och svaret på dessa mönster ökade med ökande texturkontrast. c, d är samma konventioner som i a och b, men för MT-celler andra än apa S överlappar deras föredragna orientering nästan den för det nedåtgående drivande nätet. Enheten föredrar nedåtgående driftgitter med koherenta textursignaler, och responsen på dessa mönster ökar med ökande texturkontrast. I alla paneler representerar det skuggade området standardfelet för medelvärdet. Ekrar. Toppar, sekunder. sekund.
För att undersöka sambandet mellan gitterytkonfiguration (koherent eller transparent) som indikeras av våra textursignaler och MT-aktivitet, regresserade vi först korrelationen mellan celler för koherent rörelse (positiv lutning) eller transparent rörelse (negativ lutning) genom regression. Detta gavs för att klassificera celler efter teckenresponsfrekvens jämfört med kontrast (separat för varje modriktning). Exempel på dessa gitteravstämningskurvor från samma exempelcell i figur 3 visas i figur 4a. Efter klassificering använde vi mottagarprestandaanalys (ROC) för att kvantifiera varje cells känslighet för modulering av textursignaler (se Metoder). De neurometriska funktioner som erhålls på detta sätt kan direkt jämföras med apornas psykofysiska egenskaper i samma session för att direkt jämföra neuronernas psykofysiska känslighet för gittertexturer. Vi utförde två signaldetekteringsanalyser för alla enheter i urvalet och beräknade separata neurometriska egenskaper för varje riktning av mönstret (återigen, upp eller ner). Det är viktigt att notera att vi för denna analys endast inkluderade försök där (i) stimuli innehöll en textursignal och (ii) aporna svarade i enlighet med den signalen (dvs. "korrekta" försök).
Eldhastigheter plottas mot texturteckenkontrast för gitter som förskjuts uppåt (vänster) respektive nedåt (höger). Den heldragna linjen representerar den bäst anpassade linjära regressionen, och data i den övre (nedre) raden är hämtade från de som visas i figur 3a, cell 3a, b (figur 3c, d). Regressionslutningsfunktioner användes för att tilldela föredragna textursignaler (koherenta/transparenta) till varje cell-/gitterorienteringskombination (n ≥ 20 försök per stimulusvillkor). Felstaplar representerar standardavvikelsen för medelvärdet. De neurometriska funktionerna för enheterna som visas i ba beskrivs tillsammans med de psykometriska funktioner som samlats in under samma session. Nu plottar vi för varje funktion det föredragna verktygstipsvalet (ordinata) (se text) som en procentandel av texturens teckenkontrast (abskissa). Texturkontrasten har ändrats så att föredragna verktygstips är positiva och tomma verktygstips är negativa. Data från de uppåtgående (nedåtgående) drivande rutnäten visas i de vänstra (högra) panelerna, i de övre (nedre) raderna – data från cellerna som visas i figur 3a, b (figur 3c, d). Förhållandena mellan neurometrisk och psykometrisk tröskel (N/P) visas i varje panel. Ekrar. Toppar, sekunder. sek, katalog. riktning, föredragen provins, psi. Psykometri, neurologi.
Gitteravstämningskurvor och neurometriska funktioner för två representativa MT-celler och deras associerade psykometriska funktioner, aggregerade tillsammans med dessa svar, visas i de övre respektive nedre panelerna i figur 4a och 4b. Dessa celler visar en ungefär monoton ökning eller minskning när texturens antydan går från transparent till koherent. Dessutom beror riktningen och styrkan hos denna bindning på gitterrörelsens riktning. Slutligen närmade sig de neurometriska funktioner som beräknats från dessa cellers svar endast (men motsvarade fortfarande inte) de psykofysiska egenskaperna hos den enkelriktade gitterrörelsen. Både neurometriska och psykometriska funktioner sammanfattades med tröskelvärden, dvs. motsvarande cirka 84 % av en korrekt vald kontrast (motsvarande medelvärdet + 1 standardavvikelse av den anpassade kumulativa Gaussiska funktionen). Över hela urvalet var N/P-förhållandet, förhållandet mellan den neurometriska tröskeln och den psykometriska, i genomsnitt 12,4 ± 1,2 hos apa N och 15,9 ± 1,8 hos apa S, och för att gittret skulle röra sig i minst en riktning, endast Vid ~16 % (18 %) enheter från apa N (apa S) (Fig. 5a). Från cellexemplet som visas i figuren. Som framgår av figur 3 och 4 kan neuronernas känslighet påverkas av förhållandet mellan cellens föredragna orientering och riktningen för gitterrörelsen som används i experimenten. I synnerhet visar orienteringsjusteringskurvorna i figur 3a, c förhållandet mellan neuronorienteringsinställningen för en enda sinusformad array och dess känslighet för transparent/koherent rörelse i vår texturerade array. Detta var fallet för båda aporna (ANOVA; relativa föredragna riktningar separerade med 10° upplösning; apa N: F = 2,12, p < 0,01; apa S: F = 2,01, p < 0,01). Detta var fallet för båda aporna (ANOVA; relativa föredragna riktningar separerade med 10° upplösning; apa N: F = 2,12, p < 0,01; apa S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в грусрапы° в грусрапы°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; Detta var fallet för båda aporna (ANOVA; relativa föredragna riktningar grupperade med 10° upplösning; apa N: F=2,12, p<0,01; apa S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方弑０盌 方弑０猌:2，F 1. 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 2 f 同 2 fi 向 . ， p <0.01 ； ： ： f = 2.01 ， p <0,01。。。。。。）））））））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при раизрешя на 10°; 2,12, p <0,01; Detta var fallet för båda aporna (ANOVA; relativ föredragen orientering poolad vid 10° upplösning; apa N: F=2,12, p<0,01; apa S: F=2,01, p<0,01).Med tanke på den stora graden av variation i neuronkänslighet (Fig. 5a), för att visualisera beroendet av neuronkänslighet på relativa föredragna orienteringar, normaliserade vi först varje cells föredragna orientering till den "bästa" orienteringen för rutnätsmönstrets rörelse (dvs. riktning), där gittret bildar den minsta vinkeln mellan den föredragna cellorienteringen och gittermönstrets orientering. Vi fann att de relativa tröskelvärdena för neuroner (tröskelvärde för "sämsta" gitterorientering/tröskelvärde för "bästa" gitterorientering) varierade med denna normaliserade föredragna orientering, med toppar i detta tröskelförhållande som inträffade runt mönster eller komponentorienteringar (Figur 5b). Denna effekt kunde inte förklaras av en bias i fördelningen av föredragna riktningar i enheterna i varje prov mot en av rutmönstrets eller komponentriktningarna (Fig. 5c; Rayleigh-test; apa N: z = 8,33, p < 10⁻³, cirkulärt medelvärde = 190,13 grader ± 9,83 grader; apa S: z = 0,79, p = 0,45) och var konsekvent över rutiga intergratingvinklar (kompletterande Fig. 2). Denna effekt kunde inte förklaras av en bias i fördelningen av föredragna riktningar i enheterna i varje prov mot en av rutmönstrets eller komponentriktningarna (Fig. 5c; Rayleigh-test; apa N: z = 8,33, p < 10⁻³, cirkulärt medelvärde = 190,13 grader ± 9,83 grader; apa S: z = 0,79, p = 0,45) och var konsekvent över rutiga intergratingvinklar (kompletterande Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицавы сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна <8, 1 3, 3 = 3). Denna effekt kunde inte förklaras av en förskjutning i fördelningen av föredragna riktningar i enheter i varje prov mot en av de rutiga riktningarna eller komponentriktningarna (Fig. 5c; Rayleigh-test; apa N: z = 8,33, p < 10–3)., cirkulärt medelvärde = 190,13 grader ± 9,83 grader; apa S: z = 0,79, p = 0,45) och var densamma för alla hörn av det rutiga rutnätet (kompletterande figur 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图 偏合 图来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 倆 形 圇 均 均圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критер; рис. 5в; критер; = 8,33, p < 10–3). Denna effekt kan inte förklaras av det faktum att fördelningen av föredragna orienteringar i celler i varje prov är snedvriden antingen mot gitterstrukturen eller mot en av komponentorienteringarna (Fig. 5c; Rayleighs test; apa N: z = 8,33, p < 10–3)., cirkulärt medelvärde) = 190,13 grader ± 9,83 grader; apa S: z = 0,79, p = 0,45) och hade lika gittervinklar mellan rutnäten (kompletterande figur 2).Således beror neurons känslighet för texturerade rutnät, åtminstone delvis, på de grundläggande egenskaperna hos MT-tuning.
Den vänstra panelen visar fördelningen av N/P-förhållanden (neuron/psykofysiologisk tröskel); varje cell ger två datapunkter, en för varje riktning som mönstret rör sig i. Den högra panelen plottar psykofysiska trösklar (ordinata) kontra neuronala trösklar (abscissa) för alla enheter i urvalet. Data i den övre (nedre) raden är från apa N (S). b Normaliserade tröskelförhållanden plottas mot storleken på skillnaden mellan den optimala gitterorienteringen och den föredragna cellorienteringen. Den "bästa" riktningen definieras som riktningen för gitterstrukturen (mätt med ett enda sinusformat gitter) närmast den föredragna cellriktningen. Data sorterades först efter normaliserad föredragen orientering (10°-fack), sedan normaliserades tröskelförhållandena till det maximala värdet och medelvärdet beräknades inom varje fack. Celler med en föredragen orientering något större eller mindre än orienteringen av gitterkomponenterna hade den största skillnaden i känslighet för gittermönstrets orientering. c Rosa histogram av den föredragna orienteringsfördelningen för alla MT-enheter registrerade i varje apa.
Slutligen moduleras MT:ns respons av riktningen på gitterrörelsen och detaljerna i våra segmenteringssignaler (textur). Jämförelse av neuronal och psykofysisk känslighet visade att MT-enheter i allmänhet var mycket mindre känsliga för kontrasterande textursignaler än apor. Emellertid förändrades neuronens känslighet beroende på skillnaden mellan enhetens föredragna orientering och riktningen på gitterrörelsen. De känsligaste cellerna tenderade att ha orienteringspreferenser som nästan täckte gittermönstret eller en av de ingående orienteringarna, och en liten delmängd av våra prover var lika känsliga eller känsligare än apors uppfattning av kontrastskillnader. För att avgöra om signaler från dessa känsligare enheter var närmare associerade med perception hos apor undersökte vi korrelationen mellan perception och neuronala svar.
Ett viktigt steg i att etablera ett samband mellan neural aktivitet och beteende är att etablera korrelationer mellan neuroner och beteendemässiga reaktioner på konstanta stimuli. För att koppla neurala reaktioner till segmenteringsbedömningar är det avgörande att skapa en stimulus som, trots att den är densamma, uppfattas olika i olika försök. I den aktuella studien representeras detta explicit av ett gitter med noll texturkontrast. Även om vi betonar att gitter med minimal (mindre än ~20 %) texturkontrast vanligtvis anses vara koherenta eller transparenta, baserat på djurens psykometriska funktioner.
För att kvantifiera i vilken utsträckning MT-svar korrelerar med perceptuella rapporter utförde vi en selektionssannolikhetsanalys (CP) av våra rutnätsdata (se 3). Kort sagt är CP ett icke-parametriskt, icke-standardiserat mått som kvantifierar sambandet mellan spiksvar och perceptuella bedömningar30. Genom att begränsa analysen till försök med rutnät med noll texturkontrast och sessioner där apor gjorde minst fem val för varje typ av dessa försök, beräknade vi SR separat för varje riktning av rutnätets rörelse. Hos apor observerade vi ett medelvärde för CP som var signifikant högre än vad vi skulle förvänta oss av en slump (Fig. 6a, d; apa N: medelvärde för CP: 0,54, 95 % KI: (0,53, 0,56), tvåsidigt t-test mot noll av CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; apa S: medelvärde för CP: 0,55, 95 % KI: (0,54, 0,57), tvåsidigt t-test, t = 9,4, p < 10−13). Hos apor observerade vi ett medelvärde för CP som var signifikant högre än vad vi skulle förvänta oss av en slump (Fig. 6a, d; apa N: medelvärde för CP: 0,54, 95 % KI: (0,53, 0,56), tvåsidigt t-test mot noll av CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; apa S: medelvärde för CP: 0,55, 95 % KI: (0,54, 0,57), tvåsidigt t-test, t = 9,4, p < 10−13).Hos apor observerade vi en genomsnittlig CP signifikant högre än slumpmässigt förväntat (Fig. 6a, d; apa N: genomsnittlig CP: 0,54, 95 % KI: (0,53, 0,56), tvåsidigt t-test vs. nollvärden).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . apa S: medelvärde CP: 0,55, 95 % KI: (0,54, 0,57), tvåsidigt t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （囼 徼 （图 徼 （图 後： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожолуричан, d. 6; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = о 107, p < s: 107, p < s: 10-9 средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13). Hos apor observerade vi medelvärden för CP långt över vad vi kan förvänta oss av en slump (Fig. 6a, d; apa N: medelvärde för CP: 0,54, 95 % KI: (0,53, 0,56), tvåsidigt t-test CP vs. noll = 0,5, t = 6,7, p < 10⁻⁹, apa S: medelvärde för CP: 0,55, 95 % KI: (0,54, 0,57), tvåsidigt t-kriterium, t = 9,4, p < 10⁻⁹3).Således tenderar MT-neuroner att avfyra starkare även i avsaknad av några uppenbara segmenteringssignaler, när djurets uppfattning av gitterrörelsen matchar cellens preferenser.
a. Fördelning av urvalssannolikhet för rutnät utan textursignaler för prover inspelade från apa N. Varje cell kan bidra med upp till två datapunkter (en för varje riktning för rutnätets rörelse). Ett medelvärde för CP över slumpmässigt värde (vita pilar) indikerar att det totalt sett finns ett signifikant samband mellan MT-aktivitet och perception. b. För att undersöka effekten av eventuell urvalsbias beräknade vi CP separat för varje stimulus där aporna gjorde minst ett fel. Urvalssannolikheterna är ritade som en funktion av urvalskvoten (pref/null) för alla stimuli (vänster) och de absoluta värdena för texturmarkeringskontrast (höger, data från 120 individuella celler). Den heldragna linjen och det skuggade området i den vänstra panelen representerar medelvärdet ± sem av det 20-punkts glidande medelvärdet. Urvalssannolikheterna som beräknades för stimuli med obalanserade urvalskvoter, såsom rutnät med hög signalkontrast, skilde sig mer åt och var grupperade kring möjligheter. Det gråskuggade området i den högra panelen betonar kontrasten mellan de funktioner som ingår i beräkningen av den höga urvalssannolikheten. c Sannolikheten för ett stort val (ordinata) är ritad mot neuronens tröskelvärde (abscissa). Sannolikheten för selektion korrelerade signifikant negativt med tröskelvärdet. Konventionen df är densamma som ac men gäller för 157 enskilda data från apa S om inget annat anges. g Högsta selektionsannolikhet (ordinata) är ritad mot den normaliserade föredragna riktningen (abscissa) för var och en av de två aporna. Varje MT-cell bidrog med två datapunkter (en för varje riktning av gitterstrukturen). h Stora boxdiagram över selektionsannolikhet för varje interrastervinkel. Den heldragna linjen markerar medianen, boxens nedre och övre kanter representerar 25:e respektive 75:e percentilen, morrhåren är utökade till 1,5 gånger interkvartilintervallet, och extremvärden bortom denna gräns noteras. Data i de vänstra (högra) panelerna är från 120 (157) individuella N(S) apceller. i Högsta sannolikhet för selektion (ordinata) är ritad mot tidpunkten för stimulansstart (abscissa). Stor CP beräknades i glidande rektanglar (bredd 100 ms, steg 10 ms) under hela testet och medelvärdesbildades sedan över enheter.
Tidigare studier har rapporterat att CP beror på det relativa antalet försök i basalhastighetsfördelningen, vilket innebär att detta mått är mindre tillförlitligt för stimuli som orsakar stora skillnader i andelen av varje val. För att testa denna effekt i våra data beräknade vi CP separat för alla stimuli, oavsett teckentexturkontrast, och aporna utförde minst ett falskt försök. CP plottas mot selektionsförhållandet (pref/null) för varje djur i figur 6b respektive e (vänster panel). Om man tittar på de glidande medelvärdena är det tydligt att CP förblir över sannolikheten över ett brett spektrum av selektionsodds och minskar endast när oddsen faller (ökar) under (över) 0,2 (0,8). Baserat på djurens psykometriska egenskaper förväntar vi oss att selektionskoefficienter av denna storleksordning endast gäller för stimuli med textursignaler med hög kontrast (koherenta eller transparenta) (se exempel på psykometriska egenskaper i figur 2a, b). För att avgöra om detta var fallet och om en signifikant kontrastfaktor (PC) kvarstod även för stimuli med tydliga segmenteringssignaler undersökte vi effekten av absoluta texturella kontrastvärden på PC (Fig. 6b, e-höger). Som förväntat var CP signifikant högre än sannolikheten för stimuli som innehöll upp till måttliga (~20 % kontrast eller lägre) segmenteringssignaler.
I uppgifter som rör orientering, hastighet och identifiering av missmatchningar tenderar MTCP att vara högst i de känsligaste neuronerna, förmodligen för att dessa neuroner bär de mest informativa signalerna 30,32,33,34.I överensstämmelse med dessa fynd observerade vi en blygsam men signifikant korrelation mellan grand CP, beräknad från z-poängsatta avfyrningshastigheter över texturkodskontrasterna som markeras i den högra panelen i figur 1.6b, e och neuronal tröskel (Fig. 6c, f; geometrisk medelvärdesregression; apa N: r = −0,12, p = 0,07 apa S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e och neuronal tröskel (Fig. 6c, f; geometrisk medelvärdesregression; apa N: r = −0,12, p = 0,07 apa S: r = −0,18, p < 10−3).I överensstämmelse med dessa fynd observerade vi en blygsam men signifikant korrelation mellan den stora CP beräknad från excitationsfrekvensens z-poäng från textursignalkontrasterna markerade i den högra panelen i figur 6b, e, och neuronal tröskel (figur 6c, f; geometrisk). geometrisk medelvärdesregression;obetydlig N: r = -0,12, p = 0,07 oöverträffad S: r = -0,18, p < 10-3). apa N: r = -0,12, p = 0,07 apa S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这据是根和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18， < -0.18，与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 暄 相关湍 辘 相兠 怍 6 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猼子I överensstämmelse med dessa fynd observerade vi en blygsam men signifikant korrelation mellan stora CV:er, såsom visas i figur 6b, e, och neurontrösklar (figur 6c, f; geometrisk medelvärdesregression; apa N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Apa S: r = -0,18, p < 10-3).Därför tenderade signaler från de mest informativa enheterna att visa större kovarians med subjektiva segmenteringsbedömningar hos apor, vilket är viktigt oavsett eventuella texturella signaler som läggs till den perceptuella biasen.
Med tanke på att vi tidigare hade etablerat ett samband mellan känslighet för rutnätstextursignaler och föredragen neuronal orientering, undrade vi om det fanns ett liknande samband mellan CP och föredragen orientering (Fig. 6g). Denna association var endast något signifikant hos apa S (ANOVA; apa N: 1,03, p=0,46; apa S: F=1,73, p=0,04). Vi observerade ingen skillnad i CP för gittervinklar mellan gitter hos något djur (Fig. 6h; ANOVA; apa N: F = 1,8, p = 0,11; apa S: F = 0,32, p = 0,9).
Slutligen har tidigare arbete visat att CP förändras under hela försöket. Vissa studier har rapporterat en kraftig ökning följt av en relativt jämn selektionseffekt,30 medan andra har rapporterat en stadig ökning av selektionssignalen under försökets gång31. För varje apa beräknade vi CP för varje enhet i försök med noll texturkontrast (respektive enligt mönsterorientering) i 100 ms-celler stegvis var 20:e ms från pre-stimulusstart till post-medelvärde för pre-stimulusoffset. Den genomsnittliga CP-dynamiken för två apor visas i figur 6i. I båda fallen förblev CP på en slumpmässig nivå eller mycket nära den fram till nästan 500 ms efter stimulansstarten, varefter CP ökade kraftigt.
Förutom att förändra känslighet har det visat sig att CP också påverkas av vissa egenskaper hos celljusteringsegenskaper. Till exempel fann Uka och DeAngelis34 att CP i den binokulära missmatch-igenkänningsuppgiften beror på symmetrin hos enhetens binokulära missmatch-justeringskurva. I detta fall är en relaterad fråga om mönsterriktningsselektiva (PDS) celler är känsligare än komponentriktningsselektiva (CDS) celler. PDS-celler kodar för den allmänna orienteringen av mönster som innehåller flera lokala orienteringar, medan CDS-celler svarar på rörelse av riktningsmönsterkomponenter (Fig. 7a).
en Schematisk representation av modkomponentens avstämningsstimulus och hypotetiska gitter- (vänster) och gitterorienteringsavstämningskurvor (höger) (se Material och metoder). Kort sagt, om en cell integrerar över rutnätskomponenterna för att signalera mönsterrörelse, skulle man förvänta sig samma avstämningskurvor för individuella rutnäts- och rutnätsstimuli (sista kolumnen, heldragen kurva). Omvänt, om cellen inte integrerar komponenternas riktningar i signalmönstrets rörelse, skulle man förvänta sig en tvådelad avstämningskurva med en topp i varje riktning av gitterrörelsen som översätter en komponent till cellens föredragna riktning (sista kolumnen, streckad kurva). . b (vänster) kurvor för att justera orienteringen av den sinusformade matrisen för cellerna som visas i figur 1 och 2, 3 och 4 (övre raden – celler i figurerna 3a, b och 4a, b (överst); nedre panelen – celler i figur 3c, d och 4a, b (nederst)). (Mitten) Mönster- och komponentförutsägelser beräknade från gitteravstämningsprofiler. (Höger) Justering av rutnätet för dessa celler. Cellerna i den övre (nedre) panelen klassificeras som mallceller (komponentceller). Observera att det inte finns någon en-till-en-korrespondens mellan klassificeringarna av mönsterkomponenterna och preferenserna för koherent/transparent cellrörelse (se texturgitterresponserna för dessa celler i figur 4a). c Partiell korrelationskoefficient för z-poängläget (ordinata) ritad mot den partiella korrelationskoefficienten för z-poängkomponenten (abscissa) för alla celler registrerade i N (vänster) och S (höger) apor. Tjocka linjer indikerar de signifikanskriterier som används för att klassificera celler. d Diagram över hög selektionssannolikhet (ordinata) kontra lägesindex (Zp – Zc) (abscissa). Data i de vänstra (högra) panelerna avser apa N(S). Svarta cirklar indikerar data i ungefärliga enheter. Hos båda djuren fanns det en signifikant korrelation mellan hög selektionssannolikhet och mönsterindex, vilket tyder på en större perceptuell korrelation för celler med signalmönsterorientering i stimuli med multipel komponentorientering.
Därför mätte vi i en separat testuppsättning responser på sinusformade rutnät och rutnät för att klassificera neuronerna i våra prover som PDS eller CDS (se Metoder). Gitteravstämningskurvor, mallkomponentförutsägelser byggda från dessa avstämningsdata och gitteravstämningskurvor för cellerna som visas i figur 1 och 3. Figur 3 och 4 och kompletterande figur 3 visas i figur 7b. Mönsterfördelningen och komponentselektiviteten, såväl som den föredragna cellorienteringen i varje kategori, visas för varje apa i figur 7c respektive kompletterande figur 4.
För att bedöma CP:s beroende av korrigeringen av mönsterkomponenterna beräknade vi först mönsterindex 35 (PI), vars större (mindre) värden indikerar ett större PDS (CDS) liknande beteende. Med tanke på ovanstående demonstration att: (i) neuronal känslighet varierar med skillnaden mellan den föredragna cellorienteringen och stimulusrörelsens riktning, och (ii) det finns en signifikant korrelation mellan neuronal känslighet och selektionssannolikhet i vårt urval, fann vi ett samband mellan PI och den totala CP som studerades för den "bästa" rörelseriktningen för varje cell (se ovan). Vi fann att CP var signifikant korrelerad med PI (Fig. 7d; geometrisk medelvärdesregression; grand CP apa N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP apa N r = 0,21, p = 0,013; grand CP apa S: r = 0,30, p < 10⁻⁴; bi-stabil CP apa S: r = 0,29, p < 10⁻⁴), vilket indikerar att celler klassificerade som PDS uppvisade större valrelaterad aktivitet än CDS och oklassificerade celler. Vi fann att CP var signifikant korrelerad med PI (Fig. 7d; geometrisk medelvärdesregression; grand CP apa N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP apa N r = 0,21, p = 0,013; grand CP apa S: r = 0,30, p < 10⁻⁴; bi-stabil CP apa S: r = 0,29, p < 10⁻⁴), vilket indikerar att celler klassificerade som PDS uppvisade större valrelaterad aktivitet än CDS och oklassificerade celler. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического = NCP: большаго; 0,23, p < 0,01; 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS och неклассифицированные клетки. Vi fann att CP var signifikant korrelerad med PI (Figur 7d; geometrisk medelvärdesregression; stor apa CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil apa CP N r = 0,21, p = 0,013; stor apa CP S: r = 0,30, p < 10⁻⁴; apa S bistabil CP: r = 0,29, p < 10⁻⁴), vilket indikerar att celler klassificerade som PDS uppvisade mer aktivitet, associerad med val, än CDS och oklassificerade celler.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01，稳恴双0.21，p = 0.013；大CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3），表类廎的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP = 缌，r，r，r 0,21，p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; больша: зьяяr 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Vi fann att CP var signifikant associerat med PI (Figur 7d; geometrisk medelvärdesregression; stor apa CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil apa CP N r = 0,21, p = 0,013; stor apa CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные кавликя PDS, селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS och неклассифицированные. apa S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), vilket indikerar att celler klassificerade som PDS uppvisade större selektionsaktivitet än celler klassificerade som CDS och oklassificerade.Eftersom både PI och neuronkänslighet korrelerade med CP, utförde vi flera regressionsanalyser (med PI och neuronkänslighet som oberoende variabler och stor CP som beroende variabel) för att utesluta en korrelation mellan de två måtten som skulle kunna leda till en effekt. Båda partiella korrelationskoefficienterna var signifikanta (apa N: tröskelvärde vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; apa S: tröskelvärde vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), vilket tyder på att CP ökar med känslighet och på ett oberoende sätt ökar med PI. Båda partiella korrelationskoefficienterna var signifikanta (apa N: tröskelvärde vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; apa S: tröskelvärde vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), vilket tyder på att CP ökar med känslighet och på ett oberoende sätt ökar med PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, p = 0,04, p = 0,04, PI :0,3 <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличив чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Båda partiella korrelationskoefficienterna var signifikanta (apa N: tröskelvärde vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; apa S: tröskelvärde vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10⁻3), vilket tyder på att CP ökar med känslighet och ökar oberoende av PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，，P: 0.21，p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, p = 0,04, p = 0,04, PI :0,3 <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что указлает на тич чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Båda partiella korrelationskoefficienterna var signifikanta (apa N: tröskelvärde vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; apa S: tröskelvärde vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10⁻3), vilket indikerar att CP ökade med känslighet och ökade med PI på ett oberoende sätt.
Vi registrerade en enda aktivitet i MT-området, och aporna rapporterade sin uppfattning av mönster som kunde framstå som koherenta eller transparenta rörelser. Neuronernas känslighet för segmenteringssignaler som läggs till partiska uppfattningar varierar kraftigt och bestäms, åtminstone delvis, av förhållandet mellan enhetens föredragna orientering och riktningen för stimulusrörelsen. I hela populationen var neuronal känslighet signifikant lägre än psykofysisk känslighet, även om de känsligaste enheterna matchade eller överträffade beteendemässig känslighet för segmenteringssignaler. Dessutom finns det en signifikant kovarians mellan avfyrningsfrekvens och perception, vilket tyder på att MT-signalering spelar en roll i segmentering. Celler med föredragen orientering optimerade sin känslighet för skillnader i gittersegmenteringssignaler och tenderade att signalera global rörelse i stimuli med flera lokala orienteringar, vilket visar den högsta perceptuella korrelationen. Här överväger vi några potentiella problem innan vi jämför dessa resultat med tidigare arbete.
Ett stort problem med forskning som använder bistabila stimuli i djurmodeller är att beteendemässiga reaktioner kanske inte baseras på den aktuella dimensionen. Till exempel skulle våra apor kunna rapportera sin uppfattning av texturorientering oberoende av sin uppfattning av gitterkoherens. Två aspekter av data tyder på att så inte är fallet. För det första, i enlighet med tidigare rapporter, förändrade förändringen av den relativa orienteringsvinkeln för de separerande matriskomponenterna systematiskt sannolikheten för koherent uppfattning. För det andra är effekten i genomsnitt densamma för mönster som innehåller eller inte innehåller textursignaler. Sammantaget tyder dessa observationer på att apors reaktioner konsekvent återspeglar deras uppfattning av sammankoppling/transparens.
Ett annat potentiellt problem är att vi inte har optimerat gitterrörelseparametrarna för den specifika situationen. I många tidigare arbeten som jämfört neuronal och psykofysisk känslighet valdes stimuli individuellt för varje registrerad enhet [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Här har vi använt samma två rörelseriktningar för gittermönstret oavsett justeringen av varje cells orientering. Denna design gjorde det möjligt för oss att studera hur känsligheten förändrades med överlappning mellan gitterrörelse och föredragen orientering, men den gav inte en a priori grund för att avgöra om celler föredrar koherenta eller transparenta gitter. Därför förlitar vi oss på empiriska kriterier, med hjälp av varje cells respons på det texturerade nätet, för att tilldela preferens- och nolletiketter till varje kategori av nätrörelse. Även om det är osannolikt, kan detta systematiskt snedvrida resultaten av vår känslighetsanalys och CP-signaldetektering, vilket potentiellt överskattar alla mått. Flera aspekter av analysen och data som diskuteras nedan tyder dock på att så inte är fallet.
För det första påverkade inte tilldelningen av föredragna (null) namn till stimuli som framkallade mer (mindre) aktivitet särskiljbarheten hos dessa responsfördelningar. Istället säkerställer det bara att de neurometriska och psykometriska funktionerna har samma tecken, så att de kan jämföras direkt. För det andra inkluderades inte de svar som användes för att beräkna CP (de "felaktiga" försöken för texturerade gitter och alla försök för gitter utan texturkontrast) i regressionsanalysen som avgjorde om varje cell "föredrar" sammankopplade eller transparenta sporter. Detta säkerställer att urvalseffekter inte är partiska mot föredragna/ogiltiga beteckningar, vilket resulterar i en signifikant urvalssannolikhet.
Studierna av Newsom och hans kollegor [36, 39, 46, 47] var de första som fastställde MT:s roll i den ungefärliga uppskattningen av rörelseriktningen. Senare rapporter har samlat in data om MT-deltagande i djup34,44,48,49,50,51 och hastighet32,52, finorientering33 och uppfattning av 3D-struktur från rörelse31,53,54 (hållbara 3D-skogar). Vi utökar dessa resultat på två viktiga sätt. För det första ger vi bevis för att MT-responser bidrar till perceptuell segmentering av visuomotoriska signaler. För det andra observerade vi ett samband mellan MT-lägets orienteringsselektivitet och denna selektionssignal.
Konceptuellt sett är de aktuella resultaten mest lika arbetet med 3D SFM, eftersom båda är komplexa bistabila perceptioner som involverar rörelse och djupordning. Dodd et al.31 fann en stor selektionssannolikhet (0,67) i apuppgiften som rapporterade rotationsorienteringen av en bistabil 3D SFM-cylinder. Vi fann en mycket mindre selektionseffekt för bistabila rutnätsstimuli (cirka 0,55 för båda aporna). Eftersom bedömningen av CP beror på selektionskoefficienten är det svårt att tolka den CP som erhålls under olika förhållanden i olika uppgifter. Emellertid var storleken på den selektionseffekt som vi observerade densamma för gitter med noll och låg texturkontrast, och även när vi kombinerade stimuli med låg/ingen texturkontrast för att öka styrkan. Därför är det osannolikt att denna skillnad i CP beror på skillnader i selektionsfrekvenser mellan datamängder.
De blygsamma förändringarna i MT-avfyrningshastighet som åtföljer perception i det senare fallet verkar förbryllande jämfört med de intensiva och kvalitativt olika perceptuella tillstånd som induceras av 3D SFM-stimulering och bistabila rutnätsstrukturer. En möjlighet är att vi underskattade selektionseffekten genom att beräkna avfyrningshastigheten över hela stimulans varaktighet. I motsats till fallet med 31 3-D SFM, där skillnader i MT-aktivitet utvecklades runt 250 ms i försöken och sedan stadigt ökade under försöken, var vår analys av den temporala dynamiken hos selektionssignaler (se 500 ms efter stimulusdebut hos båda aporna). Dessutom, efter en kraftig ökning under denna period, observerade vi fluktuationer i CP under resten av försöket. Hupe och Rubin55 rapporterar att mänsklig uppfattning av bistabila rektangulära matriser ofta förändras under långa försök. Även om våra stimuli presenterades i endast 1,5 sekunder, kunde våra apors uppfattning också variera från koherens till transparens under försöket (deras svar återspeglade deras slutliga uppfattning vid signalvalet). Därför förväntas en reaktionstidsversion av vår uppgift, eller plan där aporna kontinuerligt kan rapportera sin uppfattning, ha en större selektionseffekt. Den sista möjligheten är att MT-signalen läses olika i de två uppgifterna. Även om man länge har trott att CPU-signaler är resultatet av sensorisk avkodning och korrelerat brus,56 fann Gu och kollegor57 att i beräkningsmodeller kan olika poolningsstrategier, snarare än nivåer av korrelerad variabilitet, bättre förklara CPU i dorsala media-superior temporala neuroner. arkändringsorienteringsigenkänningsuppgift (MSTd). Den mindre selektionseffekten vi observerade i MT återspeglar förmodligen den omfattande aggregeringen av många låginformativa neuroner för att skapa uppfattningar av koherens eller transparens. I alla fall där lokala rörelsesignaler skulle grupperas i ett eller två objekt (bistabila gitter) eller separata ytor av gemensamma objekt (3D SFM), oberoende bevis för att MT-svar var signifikant associerade med perceptuella bedömningar, fanns det starka MT-svar. det föreslås att spela en roll i segmenteringen av komplexa bilder i scener med flera objekt med hjälp av visuell rörelseinformation.
Som nämnts ovan var vi de första att rapportera ett samband mellan cellulär aktivitet och perception i MT-mönster. Som formulerats i den ursprungliga tvåstegsmodellen av Movshon och kollegor, är modenheten utgångssteget för MT:n. Emellertid har nyligen genomfört arbete visat att mod- och komponentceller representerar olika ändar av ett kontinuum och att parametriska skillnader i strukturen hos det receptiva fältet är ansvariga för modkomponenternas avstämningsspektrum. Därför fann vi en signifikant korrelation mellan CP och PI, liknande förhållandet mellan binokulär missmatchningsjusteringssymmetri och CP i djupidentifieringsuppgiften eller orienteringsinställningskonfigurationen i den fina orienteringsdiskrimineringsuppgiften. Relationer mellan dokument och CP 33. Wang och Movshon62 analyserade ett stort antal celler med MT-orienteringsselektivitet och fann att modindexet i genomsnitt var associerat med många avstämningsegenskaper, vilket tyder på att modselektivitet finns i många andra typer av signaler som kan läsas från MT-populationen. Därför, för framtida studier av sambandet mellan MT-aktivitet och subjektiv perception, kommer det att vara viktigt att avgöra om mönsterindex korrelerar på liknande sätt med andra uppgifts- och stimulusvalssignaler, eller om detta samband är specifikt för fallet med perceptuell segmentering.
På liknande sätt fann Nienborg och Cumming42 att även om nära- och fjärrceller som är selektiva för binokulär mismatch i V2 var lika känsliga i djupdiskrimineringsuppgiften, uppvisade endast den nära-prefererade cellpopulationen signifikant djupdiskriminering. Omskolning av apor för att prioriterat vikta avlägsna skillnader resulterade dock i signifikanta djupdiskrimineringar i mer gynnade burar. Andra studier har också rapporterat att träningshistoriken beror på perceptuella korrelationer34,40,63 eller ett orsakssamband mellan MT-aktivitet och differentiell diskriminering48. Sambandet vi observerade mellan CP och selektivitet för regimriktning återspeglar sannolikt den specifika strategi som aporna använde för att lösa vårt problem, och inte den specifika rollen för modvalssignaler i visuell-motorisk perception. I framtida arbete kommer det att vara viktigt att avgöra om inlärningshistoriken har en signifikant inverkan på att bestämma vilka MT-signaler som viktas prioriterat och flexibelt för att göra segmenteringsbedömningar.
Stoner och kollegor14,23 var de första att rapportera att förändringar av ljusstyrkan i överlappande rutnätsregioner förutsägbart påverkade koherensen och transparensen i mänskliga observatörsrapporter och riktningsjusteringar i MT-neuroner från makaker. Författarna fann att när ljusstyrkan i de överlappande regionerna fysiskt matchade transparensen rapporterade observatörer en mer transparent perception, medan MT-neuroner signalerade rörelse hos rasterkomponenter. Omvänt, när den överlappande ljusstyrkan och den transparenta överlappningen är fysiskt inkompatibla, uppfattar observatören koherent rörelse, och MT-neuroner signalerar mönstrets globala rörelse. Således visar dessa studier att fysiska förändringar i visuella stimuli som tillförlitligt påverkar segmenteringsrapporter också inducerar förutsägbara förändringar i MT-upphetsning. Nyligen genomfört arbete inom detta område har undersökt vilka MT-signaler som spårar det perceptuella utseendet hos komplexa stimuli18,24,64. Till exempel har en delmängd av MT-neuroner visat sig uppvisa bimodal anpassning till en slumpmässig punktrörelsekarta (RDK) med två riktningar som är mindre åtskilda än en enkelriktad RDK. Bandbredd för cellulär anpassning19,25. Observatörer ser alltid det första mönstret som transparent rörelse, även om de flesta MT-neuroner uppvisar unimodala anpassningar som svar på dessa stimuli, och ett enkelt medelvärde av alla MT-celler ger ett unimodalt populationssvar. Således kan en delmängd av celler som uppvisar bimodal avstämning bilda det neurala substratet för denna uppfattning. Intressant nog matchade denna population hos marmoseter PDS-celler när de testades med konventionella rutnät och rutnätsstimuli.
Våra resultat går ett steg längre än ovanstående, vilket är avgörande för att fastställa MT:s roll i perceptuell segmentering. Faktum är att segmentering är ett subjektivt fenomen. Många polystabila visuella presentationer illustrerar det visuella systemets förmåga att organisera och tolka ihållande stimuli på mer än ett sätt. Genom att samtidigt samla in neurala svar och perceptuella rapporter i vår studie kunde vi utforska kovariansen mellan MT:s avfyrningshastighet och perceptuella tolkningar av konstant stimulering. Efter att ha demonstrerat detta samband erkänner vi att kausalitetsriktningen inte har fastställts, det vill säga att ytterligare experiment behövs för att avgöra om signalen för perceptuell segmentering som observeras av oss är, som vissa hävdar [65, 66, 67], automatisk. Processen representerar återigen fallande signaler som kommer tillbaka till den sensoriska cortex från högre områden 68, 69, 70 (Fig. 8). Rapporter om en större andel mönsterselektiva celler i MSTd71, ett av de viktigaste kortikala målen för MT, tyder på att en utvidgning av dessa experiment till att omfatta samtidiga inspelningar av MT och MSTd skulle vara ett bra första steg mot ytterligare förståelse av de neurala mekanismerna för perception. segmentering.
En tvåstegsmodell av selektivitet för komponent- och modorientering och den potentiella effekten av top-down-feedback på valrelaterad aktivitet i maskinöversättning. Här skapas modriktningsselektivitet (PDS – "P") i MT-steget av (i) ett stort urval av riktningsselektiv indata som överensstämmer med specifika modhastigheter, och (ii) stark avstämningsundertryckning. Den riktningsselektiva (CDS) komponenten i MT ("C")-steget har ett smalt samplingsområde i ingångsriktningen och har inte mycket avstämningsundertryckning. Oavstämd hämning ger kontroll över båda populationerna. De färgade pilarna indikerar den föredragna enhetsorienteringen. För tydlighetens skull visas endast en delmängd av V1-MT-anslutningarna och en ruta för val av komponentläge och orientering. I samband med tolkningen av våra framåtkopplade (FF) resultat inducerade den bredare ingångsinställningen och den starka avstämningshämningen (markerad med rött) i PDS-celler stora skillnader i aktivitet som svar på flera rörelsemönster. I vårt segmenteringsproblem driver denna grupp beslutskedjor och förvränger uppfattningen. I motsats till detta, i fallet med återkoppling (FB), genereras perceptuella beslut i uppströmskretsar av sensoriska data och kognitiva biaser, och den större effekten av nedströms FB på PDS-celler (tjocka linjer) genererar selektionssignaler. b Schematisk representation av alternativa modeller av CDS och PDS-enheter. Här genereras PDS-signalerna i MT:n inte bara av direkt inmatning av V1, utan också av indirekt inmatning av V1-V2-MT-vägen. Modellens indirekta vägar justeras för att ge selektivitet till texturgränser (rutnätsöverlappande områden). MT-lagrets CDS-modul utför en viktad summa av direkta och indirekta inmatningar och skickar utdata till PDS-modulen. PDS regleras av kompetitiv hämning. Återigen visas endast de anslutningar som är nödvändiga för att rita modellens grundläggande arkitektur. Här kan en annan FF-mekanism än den som föreslås i a leda till större variation i cellgitterresponsen på PDS, vilket återigen leder till biaser i beslutsmönster. Alternativt kan större CP i PDS-celler fortfarande vara resultatet av bias i styrkan eller effektiviteten hos FB-fästning till PDS-celler. Bevisen stöder två- och trestegs MT PDS-modellerna och tolkningarna av CP FF och FB.
Två vuxna makaker (macaca mulatta), en hane och en hona (7 respektive 5 år gamla), med en vikt mellan 4,5 och 9,0 kg, användes som studieobjekt. Före alla sterila kirurgiska experiment implanterades djuren med en specialanpassad registreringskammare för vertikala elektroder som närmar sig MT-området, ett nackstödsstativ i rostfritt stål (Crist Instruments, Hagerstown, MD) och ögonposition med en uppmätt skleral sökspole. (Cooner Wire, San Diego, Kalifornien). Alla protokoll överensstämmer med United States Department of Agriculture (USDA) föreskrifter och National Institutes of Health (NIH) riktlinjer för human vård och användning av försöksdjur och har godkänts av University of Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Alla visuella stimuli presenterades i en rund bländare mot en svart eller grå bakgrund. Under inspelningen justerades positionen och diametern på detta hål i enlighet med det klassiska receptiva fältet hos neuroner vid elektrodspetsen. Vi använde två breda kategorier av visuella stimuli: psykometriska stimuli och avstämningsstimuli.
Den psykometriska stimulansen är ett gittermönster (20 cd/m2, 50 % kontrast, 50 % arbetscykel, 5 grader/sek) som skapas genom att lägga två rektangulära gitter över varandra som driver i en riktning vinkelrät mot deras riktning (Fig. 1b). Det har tidigare visats att mänskliga observatörer uppfattar dessa gittermönster som bistabila stimuli, ibland som ett enda mönster som rör sig i samma riktning (koherent rörelse) och ibland som två separata ytor som rör sig i olika riktningar (transparent rörelse). Komponenter i gittermönstret, orienterade symmetriskt – vinkeln mellan gittrarna är från 95° till 130° (hämtat från uppsättningen: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, under hela sessionen. Isoleringsvinkelneuroner vid 115° bevarades inte, men vi inkluderar psykofysiska data här) – ungefär 90° eller 270° (mönsterorientering). I varje session användes endast ett hörn av interlattice-gittret; under varje session valdes mönstrets orientering för varje försök slumpmässigt från två möjligheter.
För att tydliggöra uppfattningen av rutnätet och ge en empirisk grund för belöningen för handling introducerar vi slumpmässiga punkttexturer i ljusstapelsteg 72 för varje rutnätskomponent. Detta uppnås genom att öka eller minska (med ett fast belopp) ljusstyrkan hos en slumpmässigt vald delmängd av pixlar (Fig. 1c). Riktningen för texturrörelsen ger en stark signal som förskjuter observatörens uppfattning mot koherent eller transparent rörelse (Fig. 1c). Under koherenta förhållanden förskjuts alla texturer, oavsett vilken komponent av texturgittret som täcker, i mönstrets riktning (Fig. 1c, koherent). I det transparenta tillståndet rör sig texturen vinkelrätt mot riktningen för det gitter den täcker (Fig. 1c, transparent) (Kompletterande film 1). För att kontrollera uppgiftens komplexitet varierade Michelson-kontrasten (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) för detta texturmärke i de flesta sessioner från en uppsättning av (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrast definieras som den relativa ljusstyrkan hos ett raster (så ett kontrastvärde på 80 % skulle resultera i en textur på 36 eller 6 cd/m2). För 6 sessioner i apa N och 5 sessioner i apa S använde vi smalare texturkontrastintervall (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), där psykofysiska egenskaper följer samma mönster som fullregisterkontrast, men utan mättnad.
Avstämningsstimuli är sinusformade gitter (kontrast 50 %, 1 cykel/grad, 5 grader/sek) som rör sig i en av 16 lika fördelade riktningar, eller sinusformade gitter som rör sig i dessa riktningar (bestående av två motsatta 135° vinklar överlagrade sinusformade gitter ovanpå varandra) i samma riktning som mönstret.