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La visión de alta resolución requiere un muestreo e integración retiniana precisos para reconstruir las propiedades de los objetos. Es importante destacar que al mezclar muestras locales de diferentes objetos, se pierde precisión. Por lo tanto, la segmentación, la agrupación de áreas de una imagen para su procesamiento independiente, es fundamental para la percepción. En trabajos anteriores, se utilizaron estructuras reticulares biestables, que pueden considerarse como una o más superficies en movimiento, para estudiar este proceso. Aquí, informamos sobre la relación entre la actividad y los juicios de segmentación en regiones intermedias de la vía visual de los primates. En particular, encontramos que las neuronas temporales medianas de orientación selectiva eran sensibles a las señales de textura utilizadas para distorsionar la percepción de rejillas biestables y mostraron una correlación significativa entre los ensayos y la percepción subjetiva de estímulos persistentes. Esta correlación es mayor en las unidades que señalan el movimiento global en patrones con múltiples direcciones locales. Por lo tanto, concluimos que el dominio temporal intermedio contiene señales utilizadas para separar escenas complejas en objetos y superficies constituyentes.
La visión no solo depende de la discriminación precisa de características elementales de la imagen, como la orientación de los bordes y la velocidad, sino, más importante aún, de la correcta integración de estas características para calcular propiedades del entorno, como la forma y la trayectoria de los objetos¹. Sin embargo, surgen problemas cuando las imágenes retinianas admiten varios grupos de características igualmente plausibles²,³,⁴ (Fig. 1a). Por ejemplo, cuando dos conjuntos de señales de velocidad son muy similares, esto puede interpretarse razonablemente como un solo objeto en movimiento o varios objetos en movimiento (Fig. 1b). Esto ilustra la naturaleza subjetiva de la segmentación, es decir, no es una propiedad fija de la imagen, sino un proceso de interpretación. A pesar de su evidente importancia para la percepción normal, nuestra comprensión de las bases neuronales de la segmentación perceptiva sigue siendo, en el mejor de los casos, incompleta.
Una ilustración de dibujos animados de un problema de segmentación perceptiva. La percepción de profundidad de un observador en un cubo de Necker (izquierda) alterna entre dos posibles explicaciones (derecha). Esto se debe a que no hay señales en la imagen que permitan al cerebro determinar de forma unívoca la orientación 3D de la figura (proporcionada por la señal de oclusión monocular de la derecha). b Cuando se presentan múltiples señales de movimiento en proximidad espacial, el sistema de visión debe determinar si las muestras locales provienen de uno o más objetos. La ambigüedad inherente de las señales de movimiento local, es decir, una secuencia de movimientos de objetos puede producir el mismo movimiento local, da como resultado múltiples interpretaciones igualmente plausibles de la entrada visual, es decir, los campos vectoriales aquí pueden surgir del movimiento coherente de una sola superficie o del movimiento transparente de superficies superpuestas. c (izquierda) Un ejemplo de nuestro estímulo de cuadrícula texturizada. Las rejillas rectangulares que se desplazan perpendicularmente a su dirección ("direcciones componentes" - flechas blancas) se superponen para formar un patrón de rejilla. La cuadrícula puede percibirse como un único movimiento regular y conectado de direcciones (flechas rojas) o como un movimiento transparente de direcciones compuestas. La percepción de la cuadrícula se distorsiona por la adición de señales de textura de puntos aleatorios. (Centro) El área resaltada en amarillo se expande y se muestra como una serie de fotogramas para señales coherentes y transparentes, respectivamente. El movimiento del punto en cada caso está representado por flechas verdes y rojas. (Derecha) Gráfico de la posición (x, y) del punto de selección frente al número de fotogramas. En el caso coherente, todas las texturas se desplazan en la misma dirección. En el caso de transparencia, la textura se mueve en la dirección del componente. d Una ilustración de dibujos animados de nuestra tarea de segmentación de movimiento. Los monos comenzaban cada ensayo fijando un pequeño punto. Después de un breve retraso, aparecía un cierto tipo de patrón de rejilla (coherencia/transparencia) y tamaño de señal de textura (p. ej., contraste) en la ubicación del MT RF. Durante cada prueba, la rejilla puede desplazarse en una de las dos posibles direcciones del patrón. Después de la retirada del estímulo, aparecían objetivos de selección por encima y por debajo del MT RF. Los monos deben indicar su percepción de la cuadrícula en sacadas hacia el objetivo de selección apropiado.
El procesamiento de los movimientos visuales está bien caracterizado y, por lo tanto, proporciona un excelente modelo para estudiar los circuitos neuronales de la segmentación perceptiva. Varios estudios computacionales han señalado la utilidad de los modelos de procesamiento de movimiento en dos etapas en los que la estimación inicial de alta resolución es seguida por la integración selectiva de muestras locales para eliminar el ruido y restaurar la velocidad del objeto7,8. Es importante señalar que los sistemas de visión deben tener cuidado de limitar este conjunto solo a aquellas muestras locales de objetos comunes. Los estudios psicofísicos han descrito factores físicos que influyen en cómo se segmentan las señales de movimiento locales, pero la forma de las trayectorias anatómicas y los códigos neuronales siguen siendo cuestiones abiertas. Numerosos informes sugieren que las células selectivas de orientación en la región temporal (MT) de la corteza de los primates son candidatas a sustratos neuronales.
Es importante destacar que, en experimentos previos, los cambios en la actividad neuronal se correlacionaron con cambios físicos en los estímulos visuales. Sin embargo, como se mencionó anteriormente, la segmentación es esencialmente un proceso perceptivo. Por lo tanto, el estudio de su sustrato neuronal requiere vincular los cambios en la actividad neuronal con los cambios en la percepción de estímulos fijos. En consecuencia, entrenamos a dos monos para que informaran si el patrón de rejilla biestable percibido, formado por rejillas rectangulares superpuestas en movimiento, era una sola superficie o dos superficies independientes. Para estudiar la relación entre la actividad neuronal y los juicios de segmentación, registramos una única actividad en el MT mientras los monos realizaban esta tarea.
Encontramos una correlación significativa entre el estudio de la actividad de MT y la percepción. Esta correlación existía independientemente de si los estímulos contenían o no señales de segmentación explícitas. Además, la fuerza de este efecto está relacionada con la sensibilidad a las señales de segmentación, así como con el índice de patrón. Este último cuantifica el grado en que la unidad irradia movimiento global en lugar de local en patrones complejos. Si bien la selectividad para la dirección de la moda se ha reconocido desde hace tiempo como una característica definitoria de MT, y las células selectivas para la moda muestran sintonización a estímulos complejos consistente con la percepción humana de dichos estímulos, hasta donde sabemos, esta es la primera evidencia de una correlación entre el índice de patrón y la segmentación perceptiva.
Entrenamos a dos monos para que demostraran su percepción de estímulos de cuadrícula en movimiento (movimientos coherentes o transparentes). Los observadores humanos suelen percibir estos estímulos como movimientos coherentes o transparentes de frecuencia aproximadamente igual. Para dar la respuesta correcta en este ensayo y establecer la base para la recompensa operante, creamos señales de segmentación texturizando la trama del componente que forma la cuadrícula (Fig. 1c, d). En condiciones coherentes, todas las texturas se mueven en la dirección del patrón (Fig. 1c, “coherente”). En el estado transparente, la textura se mueve perpendicularmente a la dirección de la rejilla sobre la que se superpone (Fig. 1c, “transparente”). Controlamos la dificultad de la tarea cambiando el contraste de esta etiqueta de textura. En los ensayos con señales, los monos fueron recompensados ​​por respuestas que correspondían a las señales de textura, y las recompensas se ofrecieron aleatoriamente (probabilidad 50/50) en ensayos que contenían patrones sin señales de textura (condición de contraste de textura cero).
En la figura 2a se muestran datos de comportamiento de dos experimentos representativos, y las respuestas se representan gráficamente como una proporción de juicios de coherencia frente al contraste de las señales de textura (se supone que el contraste de transparencia es negativo por definición) para patrones que se desplazan hacia arriba o hacia abajo, respectivamente. En general, la percepción de coherencia/transparencia de los monos se vio afectada de manera confiable tanto por el signo (transparente, coherente) como por la fuerza (contraste) de la señal de textura (ANOVA; mono N: dirección – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10;−10 mono S: dirección – F = 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). En general, la percepción de coherencia/transparencia de los monos se vio afectada de manera confiable tanto por el signo (transparente, coherente) como por la fuerza (contraste) de la señal de textura (ANOVA; mono N: dirección – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; -10 mono S: dirección – F = 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). En general, la percepción de coherencia/transparencia por parte de los monos se vio afectada significativamente tanto por el signo (transparencia, coherencia) como por la fuerza (contraste) de la característica textural (ANOVA; mono N: dirección — F = 0,58, p = 0,45, signo — F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; -10 mono S: dirección – F = 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10 −10, contraste – F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10）。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10⁻¹⁰).En general, la percepción de coherencia/transparencia de los monos se vio afectada significativamente por el signo (transparencia, coherencia) y la intensidad (contraste) de las señales de textura (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; mono N: orientación – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Mono S: Orientación – F = 0,41, p = 0,52, Signo – F = 2876,7, p < 10⁻¹⁰, Contraste – F = 36,5, p < 10⁻¹⁰).Se ajustaron funciones gaussianas acumulativas a los datos de cada sesión para caracterizar las características psicofísicas de los monos. La figura 2b muestra la distribución de la concordancia de estos modelos en todas las sesiones para ambos monos. En general, los monos completaron la tarea de forma precisa y consistente, y se descartó menos del 13 % de las sesiones con dos monos debido a un ajuste deficiente al modelo gaussiano acumulativo.
a Ejemplos de comportamiento de monos en sesiones representativas (n ​​≥ 20 ensayos por condición de estímulo). En los paneles izquierdo (derecho), los datos de una sesión de mono N(S) se representan como puntuaciones de selección coherente (ordenada) frente al contraste de signo de las señales de textura (abscisa). Aquí se asume que las texturas transparentes (coherentes) tienen valores negativos (positivos). Las respuestas se construyeron por separado según la dirección del movimiento del patrón (arriba (90°) o abajo (270°)) en la prueba. Para ambos animales, el rendimiento, ya sea que la respuesta se divida por el contraste 50/50 (PSE – flechas sólidas) o la cantidad de contraste textural requerida para mantener un cierto nivel de rendimiento (umbral – flechas abiertas), está en estas direcciones de deriva. b Histograma ajustado de valores R2 ​​de la función acumulativa gaussiana. Los datos del mono S(N) se muestran a la izquierda (derecha). c (Arriba) PSE medido para la cuadrícula desplazada hacia abajo (ordenada) comparado con el PSE desplazado hacia arriba de la cuadrícula (abscisa) graficado, con bordes que representan la distribución de PSE para cada condición y flechas que indican la media para cada condición. Los datos para todas las sesiones de N(S) monos se dan en la columna izquierda (derecha). (Abajo) Misma convención que para los datos de PSE, pero para umbrales de características ajustadas. No hubo diferencias significativas en los umbrales de PSE o tendencias de moda (ver texto). d PSE y pendiente (ordenada) se grafican dependiendo de la orientación raster normalizada del componente de separación angular ("ángulo de rejilla integral" - abscisa). Los círculos abiertos son las medias, la línea continua es el modelo de regresión de mejor ajuste y la línea punteada es el intervalo de confianza del 95% para el modelo de regresión. Hay una correlación significativa entre PSE y ángulo de integración normalizado, pero no entre pendiente y ángulo de integración normalizado, lo que sugiere que la función psicométrica cambia a medida que el ángulo separa las rejillas componentes, pero no se agudiza ni se aplana. (Mono N, n = 32 sesiones; Mono S, n = 43 sesiones). En todos los paneles, las barras de error representan el error estándar de la media. Jaja. Coherencia, puntuación de igualdad subjetiva PSE, norma. estandarización.
Como se indicó anteriormente, tanto el contraste de las señales de textura como la dirección del movimiento del patrón variaron entre ensayos, con estímulos que se desplazaban hacia arriba o hacia abajo en un ensayo dado. Esto se hace para minimizar los efectos adaptativos psicofísicos11 y neuronales28. Orientación del patrón versus sesgo (punto de igualdad subjetivo o PSE) (prueba de suma de rangos de Wilcoxon; mono N: z = 0,25, p = 0,8; mono S: z = 0,86, p = 0,39) o umbral de función ajustada (suma de rangos de Wilcoxon; mono N: z = 0,14, p = 0,89, mono S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). Además, no hubo diferencias significativas entre los monos en el grado de contraste de textura requerido para mantener los niveles del umbral de rendimiento (mono N = 24,5 % ± 3,9 %, mono S = 18,9 % ± 1,9 %; suma de rangos de Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
En cada sesión, cambiamos el ángulo entre las redes que separa las orientaciones de las redes componentes. Estudios psicofísicos han demostrado que las personas son más propensas a percibir la celda 10 como conectada cuando este ángulo es menor. Si los monos informaban de manera confiable su percepción de coherencia/transparencia, entonces, basándonos en estos hallazgos, se esperaría que el PSE, el contraste de textura correspondiente a una división uniforme entre las opciones de coherencia y transparencia, aumentara con la interacción. ángulo de la red. Este fue, en efecto, el caso (Fig. 2d; colapso a través de las direcciones del patrón, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10−3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlación entre el ángulo de interrejilla normalizado y PSE: mono N: r = 0,67, p < 10−9; mono S: r = 0,76, p < 10−13). Este fue, en efecto, el caso (Fig. 2d; colapso a través de las direcciones del patrón, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10−3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlación entre el ángulo de interrejilla normalizado y PSE: mono N: r = 0,67, p < 10−9; mono S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; колапс поперек направления патерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Esto ocurrió efectivamente (Fig. 2d; colapso a través de la dirección del patrón, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10–3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10–3; correlación entre el ángulo de red normalizado y PSE: mono N: r = 0,67, p < 10-9, mono S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22.22 ， p <10-3 ；间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Este fue, en efecto, el caso (Fig. 2d; pliegue a lo largo del eje modal, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10-3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10-3; esquina interreticular normalizada). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Mono PSE N: r = 0,67, p < 10–9, mono S: r = 0,76, p < 10–13).Por el contrario, cambiar el ángulo entre las rejillas no tuvo un efecto significativo en la pendiente de la función psicométrica (Fig. 2d; pliegue de orientación intermodal, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 8,09, p = 0,23; mono S: χ2 = 3,18, p = 0,67; correlación entre el ángulo entre rejillas normalizado y la pendiente: mono N: r = -0,4, p = 0,2; mono S: r = 0,03, p = 0,76). Por lo tanto, de acuerdo con los datos psicofísicos de una persona, el efecto promedio de cambiar el ángulo entre las rejillas es un desplazamiento de los puntos de desplazamiento, y no un aumento o disminución de la sensibilidad a las señales de segmentación.
Finalmente, las recompensas se asignan aleatoriamente con una probabilidad de 0,5 en ensayos con contraste de textura cero. Si todos los monos fueran conscientes de esta aleatoriedad única y pudieran distinguir entre contraste de textura cero y estímulos de señal, podrían desarrollar estrategias diferentes para los dos tipos de ensayos. Dos observaciones sugieren firmemente que este no es el caso. Primero, cambiar el ángulo de la rejilla tuvo efectos cualitativamente similares en las puntuaciones de señal y contraste de textura cero (Fig. 2d y Fig. suplementaria 1). Segundo, para ambos monos, es improbable que la selección de ensayo biestable sea una repetición de la selección de recompensa más reciente (anterior) (prueba binomial, N monos: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S monos: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
En conclusión, el comportamiento de los monos en nuestra tarea de segmentación estuvo bajo un buen control de estímulos. La dependencia de los juicios perceptivos del signo y tamaño de las señales de textura, así como los cambios en el PSE con el ángulo de la rejilla, indican que los monos informaron su percepción subjetiva de coherencia/transparencia motora. Finalmente, las respuestas de los monos en los ensayos de contraste de textura cero no se vieron afectadas por el historial de recompensa de ensayos anteriores y sí se vieron afectadas significativamente por los cambios angulares entre tramas. Esto sugiere que los monos continúan informando su percepción subjetiva de la configuración de la superficie de la rejilla bajo esta importante condición.
Como se mencionó anteriormente, la transición del contraste de textura de negativo a positivo es equivalente a la transición perceptiva de estímulos de transparentes a coherentes. En general, para una célula dada, la respuesta MT tiende a aumentar o disminuir a medida que el contraste de textura cambia de negativo a positivo, y la dirección de este efecto generalmente depende de la dirección del movimiento del patrón/componente. Por ejemplo, las curvas de sintonización direccional de dos células MT representativas se muestran en la Figura 3 junto con las respuestas de estas células a rejillas que contienen señales de textura coherentes o transparentes de bajo o alto contraste. Hemos intentado cuantificar mejor estas respuestas de rejilla, que podrían estar relacionadas con el desempeño psicofisiológico de nuestros monos.
Gráfico polar de la curva de sintonización direccional de una célula MT S representativa de mono en respuesta a una matriz sinusoidal única. El ángulo indica la dirección del movimiento de la rejilla, la magnitud indica la emisividad, y la dirección preferida de la célula se superpone en aproximadamente 90° (hacia arriba) con la dirección de uno de los componentes en la dirección del patrón de rejilla. b Histograma semanal de tiempo de estímulo (PSTH) de la cuadrícula de respuesta, desplazada en la dirección de la plantilla en 90° (mostrado esquemáticamente a la izquierda) para la célula mostrada en a. Las respuestas están ordenadas por tipo de pista de textura (cohesiva/transparente – panel central/derecho respectivamente) y contraste de Michelson (pista de color del PSTH). Solo se muestran los intentos correctos para cada tipo de señales de textura de bajo y alto contraste. Las células respondieron mejor a patrones de red que se desplazan hacia arriba con pistas de textura transparentes, y la respuesta a estos patrones aumentó con el aumento del contraste de textura. c, d son las mismas convenciones que en a y b, pero para las células MT distintas de la S de mono, su orientación preferida casi se superpone con la de la cuadrícula que se desplaza hacia abajo. La unidad prefiere rejillas que se desplazan hacia abajo con señales de textura coherentes, y la respuesta a estos patrones aumenta con el aumento del contraste de textura. En todos los paneles, el área sombreada representa el error estándar de la media. Radios. Picos, segundos. segundo.
Para explorar la relación entre la configuración de la superficie de la red (coherente o transparente) según lo indicado por nuestras señales de textura y la actividad MT, primero realizamos una regresión de la correlación entre las células para el movimiento coherente (pendiente positiva) o el movimiento transparente (pendiente negativa) mediante regresión. dado para clasificar las células por tasa de respuesta de signo en comparación con el contraste (por separado para cada dirección del modo). Ejemplos de estas curvas de sintonización de red de la misma célula de ejemplo en la Figura 3 se muestran en la Figura 4a. Después de la clasificación, utilizamos el análisis de rendimiento del receptor (ROC) para cuantificar la sensibilidad de cada célula a la modulación de las señales de textura (ver Métodos). Las funciones neurométricas obtenidas de esta manera se pueden comparar directamente con las características psicofísicas de los monos en la misma sesión para comparar directamente la sensibilidad psicofísica de las neuronas a las texturas de la red. Realizamos dos análisis de detección de señales para todas las unidades en la muestra, calculando características neurométricas separadas para cada dirección del patrón (nuevamente, arriba o abajo). Es importante señalar que, para este análisis, solo incluimos ensayos en los que (i) los estímulos contenían una señal de textura y (ii) los monos respondieron de acuerdo con esa señal (es decir, ensayos “correctos”).
Las tasas de disparo se grafican en función del contraste de signo de textura, respectivamente, para rejillas que se desplazan hacia arriba (izquierda) o hacia abajo (derecha), la línea continua representa la regresión lineal de mejor ajuste, y los datos en la fila superior (inferior) se toman de los que se muestran en la Fig. . Rice. 3a Célula, b (Fig. 3c, d). Las características de la pendiente de regresión se utilizaron para asignar señales de textura preferidas (coherente/transparente) a cada combinación de orientación de celda/rejilla (n ≥ 20 ensayos por condición de estímulo). Las barras de error representan la desviación estándar de la media. Las funciones neurométricas de las unidades que se muestran en ba se describen junto con las funciones psicométricas recopiladas durante la misma sesión. Ahora, para cada característica, graficamos la elección de información sobre herramientas preferida (ordenada) (ver texto) como un porcentaje del contraste de signo de la textura (abscisa). El contraste de textura se ha cambiado de modo que las informaciones sobre herramientas preferidas sean positivas y las informaciones sobre herramientas en blanco sean negativas. Los datos de las cuadrículas de deriva ascendente (descendente) se muestran en los paneles izquierdo (derecho), en las filas superior (inferior) – los datos de las celdas mostradas en la Fig. 3a,b (Fig. 3c,d). Las razones del umbral neurométrico y psicométrico (N/P) se muestran en cada panel. Radios. Espigas, segundos. seg, directorio. dirección, provincia preferida, psi. Psicometría, Neurología.
Las curvas de sintonización de la red y las funciones neurométricas de dos células MT representativas, junto con sus funciones psicométricas asociadas, agregadas con estas respuestas, se muestran en los paneles superior e inferior de la Figura 4a y 4b, respectivamente. Estas células muestran un aumento o disminución aproximadamente monótona a medida que la textura subyacente pasa de transparente a coherente. Además, la dirección y la fuerza de esta conexión dependen de la dirección del movimiento de la red. Finalmente, las funciones neurométricas calculadas a partir de las respuestas de estas células solo se aproximaron (pero aún no se correspondieron) con las propiedades psicofísicas del movimiento unidireccional de la cuadrícula. Tanto las funciones neurométricas como las psicométricas se resumieron con umbrales, es decir, correspondientes a aproximadamente el 84 % de un contraste correctamente elegido (correspondiente a la media + 1 desviación estándar de la función gaussiana acumulativa ajustada). En toda la muestra, la relación N/P, la relación del umbral neurométrico al psicométrico, promedió 12,4 ± 1,2 en el mono N y 15,9 ± 1,8 en el mono S, y para que la red se mueva en al menos una dirección, solo At ~16% (18). %) unidades del mono N (mono S) (Fig. 5a). Del ejemplo de célula que se muestra en la figura. Como se ve en las Figuras 3 y 4, la sensibilidad de las neuronas puede verse afectada por la relación entre la orientación preferida de la célula y la dirección del movimiento de la red utilizada en los experimentos. En particular, las curvas de ajuste de orientación en la Fig. 3a,c demuestran la relación entre el ajuste de orientación de la neurona de una sola matriz sinusoidal y su sensibilidad al movimiento transparente/coherente en nuestra matriz texturizada. Este fue el caso para ambos monos (ANOVA; direcciones preferidas relativas agrupadas con una resolución de 10°; mono N: F = 2,12, p < 0,01; mono S: F = 2,01, p < 0,01). Este fue el caso para ambos monos (ANOVA; direcciones preferidas relativas agrupadas con una resolución de 10°; mono N: F = 2,12, p < 0,01; mono S: F = 2,01, p < 0,01). Este es un ejemplo para cumplir con los requisitos (ANOVA; disponible en grupos de 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este fue el caso para ambos monos (ANOVA; direcciones preferidas relativas agrupadas a una resolución de 10°; mono N: F=2,12, p<0,01; mono S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2.12，p < 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2.12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。）））））））））））））））））））））））））） Este es el lugar para las observaciones (ANOVA; predisposición de orientación de 10°; observación N: F = 2,12, p<0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este fue el caso para ambos monos (ANOVA; orientación preferida relativa agrupada a una resolución de 10°; mono N: F=2,12, p<0,01; mono S: F=2,01, p<0,01).Dada la gran variabilidad en la sensibilidad neuronal (Fig. 5a), para visualizar la dependencia de la sensibilidad neuronal con respecto a las orientaciones preferidas relativas, primero normalizamos la orientación preferida de cada célula con respecto a la "mejor" orientación para el movimiento del patrón de rejilla (es decir, la dirección en la que la rejilla forma el ángulo más pequeño entre la orientación preferida de la célula y la orientación del patrón de rejilla). Descubrimos que los umbrales relativos de las neuronas (umbral para la "peor" orientación de la red/umbral para la "mejor" orientación de la red) variaban con esta orientación preferida normalizada, con picos en esta relación de umbral que ocurrían alrededor de patrones u orientaciones de componentes (Figura 5b). Este efecto no pudo explicarse por un sesgo en la distribución de direcciones preferidas en las unidades de cada muestra hacia una de las direcciones del patrón de cuadros o de los componentes (Fig. 5c; prueba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10−3, media circular = 190,13 grados ± 9,83 grados; mono S: z = 0,79, p = 0,45) y fue consistente en todos los ángulos de interrejilla de cuadros (Fig. suplementaria 2). Este efecto no pudo explicarse por un sesgo en la distribución de direcciones preferidas en las unidades de cada muestra hacia una de las direcciones del patrón de cuadros o de los componentes (Fig. 5c; prueba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10−3, media circular = 190,13 grados ± 9,83 grados; mono S: z = 0,79, p = 0,45) y fue consistente en todos los ángulos de interrejilla de cuadros (Fig. suplementaria 2). Este efecto no es necesario para modificar la configuración previa de los editores en el archivo adjunto. en la torre одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Este efecto no pudo explicarse por un cambio en la distribución de direcciones preferidas en unidades en cada muestra hacia una de las direcciones a cuadros o direcciones componentes (Fig. 5c; prueba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10–3)., media circular = 190,13 grados ± 9,83 grados; mono S: z = 0,79, p = 0,45) y fue la misma para todas las esquinas de la cuadrícula a cuadros (Figura suplementaria 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33, p < 10-3, 圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79, p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Este efecto no puede cambiar el tema, ya que se adapta a la orientación de los zapatos en el cajón. образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Este efecto no puede explicarse por el hecho de que la distribución de orientaciones preferidas en las células de cada muestra esté sesgada hacia la estructura reticular o hacia una de las orientaciones componentes (Fig. 5c; prueba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10–3)., promedio circular) = 190,13 grados ± 9,83 grados; mono S: z = 0,79, p = 0,45) y eran iguales en ángulos de red entre cuadrículas (Figura suplementaria 2).Por lo tanto, la sensibilidad de las neuronas a las rejillas texturizadas depende, al menos en parte, de las propiedades fundamentales de la sintonización MT.
El panel izquierdo muestra la distribución de las razones N/P (neurona/umbral psicofisiológico); cada célula proporciona dos puntos de datos, uno para cada dirección en la que se mueve el patrón. El panel derecho grafica los umbrales psicofísicos (ordenada) frente a los umbrales neuronales (abscisa) para todas las unidades en la muestra. Los datos en la fila superior (inferior) son del mono N (S). b Las razones de umbral normalizadas se grafican frente a la magnitud de la diferencia entre la orientación óptima de la red y la orientación celular preferida. La dirección "mejor" se define como la dirección de la estructura de rejilla (medida con una sola rejilla sinusoidal) más cercana a la dirección celular preferida. Los datos se agruparon primero por orientación preferida normalizada (intervalos de 10°), luego las razones de umbral se normalizaron al valor máximo y se promediaron dentro de cada intervalo. Las células con una orientación preferida ligeramente mayor o menor que la orientación de los componentes de la red tuvieron la mayor diferencia en sensibilidad a la orientación del patrón de la red. c Histograma rosa de la distribución de orientación preferida de todas las unidades MT registradas en cada mono.
Finalmente, la respuesta del MT está modulada por la dirección del movimiento de la rejilla y los detalles de nuestras señales de segmentación (textura). La comparación de la sensibilidad neuronal y psicofísica mostró que, en general, las unidades MT eran mucho menos sensibles a las señales de textura contrastantes que los monos. Sin embargo, la sensibilidad de la neurona cambió dependiendo de la diferencia entre la orientación preferida de la unidad y la dirección del movimiento de la rejilla. Las células más sensibles tendían a tener preferencias de orientación que casi cubrían el patrón de la rejilla o una de las orientaciones constituyentes, y un pequeño subconjunto de nuestras muestras fue tan sensible o más sensible que la percepción de los monos de las diferencias de contraste. Para determinar si las señales de estas unidades más sensibles estaban más estrechamente asociadas con la percepción en los monos, examinamos la correlación entre la percepción y las respuestas neuronales.
Un paso importante para establecer una conexión entre la actividad neuronal y el comportamiento es establecer correlaciones entre las neuronas y las respuestas conductuales a estímulos constantes. Para vincular las respuestas neuronales con los juicios de segmentación, es fundamental crear un estímulo que, a pesar de ser el mismo, se perciba de manera diferente en distintos ensayos. En el presente estudio, esto se representa explícitamente mediante una rejilla con contraste de textura cero. Si bien destacamos que, basándonos en las funciones psicométricas de los animales, las rejillas con un contraste de textura mínimo (menos del ~20%) suelen considerarse coherentes o transparentes.
Para cuantificar el grado de correlación entre las respuestas MT y los informes perceptivos, realizamos un análisis de probabilidad de selección (CP) de nuestros datos de cuadrícula (véase 3). En resumen, CP es una medida no paramétrica y no estándar que cuantifica la relación entre las respuestas de picos y los juicios perceptivos30. Al restringir el análisis a los ensayos que utilizaron cuadrículas con contraste textural cero y a las sesiones en las que los monos hicieron al menos cinco elecciones para cada tipo de estos ensayos, calculamos SR por separado para cada dirección de movimiento de la cuadrícula. En todos los monos, observamos un valor medio de CP significativamente mayor de lo que esperaríamos por azar (Fig. 6a, d; mono N: CP medio: 0,54, IC del 95%: (0,53, 0,56), prueba t bilateral contra la hipótesis nula de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; mono S: CP medio: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), prueba t bilateral, t = 9,4, p < 10−13). En todos los monos, observamos un valor medio de CP significativamente mayor de lo que esperaríamos por azar (Fig. 6a, d; mono N: CP medio: 0,54, IC del 95%: (0,53, 0,56), prueba t bilateral contra la hipótesis nula de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; mono S: CP medio: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), prueba t bilateral, t = 9,4, p < 10−13).En los monos, observamos un CP medio significativamente mayor de lo esperado aleatoriamente (Fig. 6a, d; N de monos: CP medio: 0,54, IC del 95%: (0,53, 0,56), prueba t de dos colas frente a valores nulos).PC = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; PC = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . Mono S: CP media: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), prueba t de dos colas, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54,95% CI: (0,53, 0,56), 针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ：平均: 0,54,95% Ci: 0,53,0,56）, 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . En los monos, observamos valores medios de CP muy superiores a los que podríamos esperar por azar (Fig. 6a, d; mono N: CP medio: 0,54, IC del 95%: (0,53, 0,56), prueba t bilateral CP frente a cero = 0,5, t = 6,7, p < 10⁻⁹, mono S: CP medio: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), criterio t bilateral, t = 9,4, p < 10⁻¹³).Por lo tanto, las neuronas MT tienden a activarse con mayor intensidad incluso en ausencia de señales de segmentación evidentes, cuando la percepción del animal sobre el movimiento de la red coincide con las preferencias de la célula.
a Distribución de probabilidad de selección para cuadrículas sin señales de textura para muestras registradas del mono N. Cada célula puede contribuir con hasta dos puntos de datos (uno para cada dirección de movimiento de la cuadrícula). Un valor CP medio por encima del aleatorio (flechas blancas) indica que, en general, existe una relación significativa entre la actividad MT y la percepción. b Para examinar el impacto de cualquier posible sesgo de selección, calculamos CP por separado para cualquier estímulo para el cual los monos cometieron al menos un error. Las probabilidades de selección se representan gráficamente en función de la razón de selección (pref/null) para todos los estímulos (izquierda) y los valores absolutos del contraste de la marca de textura (derecha, datos de 120 células individuales). La línea continua y el área sombreada en el panel izquierdo representan la media ± sem de la media móvil de 20 puntos. Las probabilidades de selección calculadas para estímulos con razones de selección desequilibradas, como cuadrículas con alto contraste de señal, difirieron más y se agruparon alrededor de las posibilidades. El área sombreada en gris en el panel derecho enfatiza el contraste de las características incluidas en el cálculo de la alta probabilidad de selección. c La probabilidad de una elección grande (ordenada) se grafica contra el umbral de la neurona (abscisa). La probabilidad de selección fue significativamente negativa correlacionada con el umbral. La convención df es la misma que ac pero se aplica a 157 datos individuales del mono S a menos que se indique lo contrario. g La probabilidad de selección más alta (ordenada) se grafica contra la dirección preferida normalizada (abscisa) para cada uno de los dos monos. Cada célula MT aportó dos puntos de datos (uno para cada dirección de la estructura reticular). h Diagramas de caja grandes de la probabilidad de selección para cada ángulo entre raster. La línea continua marca la mediana, los bordes inferior y superior de la caja representan los percentiles 25 y 75 respectivamente, los bigotes se extienden a 1,5 veces el rango intercuartil y se señalan los valores atípicos más allá de este límite. Los datos en los paneles izquierdo (derecho) son de 120 (157) células individuales del mono N(S). i La probabilidad más alta de selección (ordenada) se representa gráficamente frente al tiempo de inicio del estímulo (abscisa). La CP grande se calculó en rectángulos deslizantes (ancho 100 ms, paso 10 ms) a lo largo de la prueba y luego se promedió en las unidades.
Algunos estudios previos han informado que el CP depende del número relativo de ensayos en la distribución de la tasa basal, lo que significa que esta medida es menos fiable para estímulos que causan grandes diferencias en la proporción de cada elección. Para probar este efecto en nuestros datos, calculamos el CP por separado para todos los estímulos, independientemente del contraste de textura del signo, y los monos realizaron al menos un ensayo falso. El CP se grafica frente a la razón de selección (pref/null) para cada animal en la Figura 6b y e (panel izquierdo), respectivamente. Al observar las medias móviles, es claro que el CP permanece por encima de la probabilidad en un amplio rango de probabilidades de selección, disminuyendo solo cuando las probabilidades caen (aumentan) por debajo (por encima) de 0,2 (0,8). Basándonos en las características psicométricas de los animales, esperaríamos que los coeficientes de selección de esta magnitud se aplicaran solo a estímulos con señales de textura de alto contraste (coherentes o transparentes) (véanse ejemplos de características psicométricas en la Fig. 2a, b). Para determinar si este era el caso y si persistía una PC significativa incluso para estímulos con señales de segmentación claras, examinamos el efecto de los valores absolutos de contraste textural en la PC (Fig. 6b, e-derecha). Como era de esperar, la CP fue significativamente mayor que la probabilidad para estímulos que contenían señales de segmentación de hasta moderado (~20% de contraste o menos).
En las tareas de orientación, velocidad y reconocimiento de desajustes, el CP de MT tiende a ser más alto en las neuronas más sensibles, presumiblemente porque estas neuronas llevan las señales más informativas30,32,33,34.En consonancia con estos hallazgos, observamos una correlación modesta pero significativa entre el CP general, calculado a partir de las tasas de disparo con puntuación z en los contrastes de señales de textura resaltados en el panel más a la derecha de la Fig.6b, e y umbral neuronal (Fig. 6c, f; regresión de media geométrica; mono N: r = −0,12, p = 0,07; mono S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e y umbral neuronal (Fig. 6c, f; regresión de media geométrica; mono N: r = −0,12, p = 0,07; mono S: r = −0,18, p < 10−3).En consonancia con estos hallazgos, observamos una correlación modesta pero significativa entre el CP grande calculado a partir de la puntuación z de la frecuencia de excitación de los contrastes de la señal de textura resaltados en el panel más a la derecha de la Fig. 6b, e, y el umbral neuronal (Fig. 6c, f; regresión de la media geométrica;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). mono N: r = -0,12, p = 0,07 mono S: r = -0,18, p < 10⁻³).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。En consonancia con estos hallazgos, observamos una correlación modesta pero significativa entre los grandes CV, como se muestra en la Fig. 6b,e, y los umbrales neuronales (Figura 6c,f; regresión de la media geométrica; N de monos: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Mono S: r = -0,18, p < 10⁻³).Por lo tanto, las señales procedentes de las unidades más informativas tendieron a mostrar una mayor covarianza con los juicios de segmentación subjetiva en los monos, lo cual es importante independientemente de cualquier señal textural añadida al sesgo perceptivo.
Dado que previamente habíamos establecido una relación entre la sensibilidad a las señales de textura de la cuadrícula y la orientación neuronal preferida, nos preguntamos si existía una relación similar entre CP y la orientación preferida (Fig. 6g). Esta asociación fue solo ligeramente significativa en el mono S (ANOVA; mono N: 1,03, p = 0,46; mono S: F = 1,73, p = 0,04). No observamos diferencias en CP para los ángulos de la cuadrícula entre cuadrículas en ningún animal (Fig. 6h; ANOVA; mono N: F = 1,8, p = 0,11; mono S: F = 0,32, p = 0,9).
Finalmente, trabajos previos han demostrado que el CP cambia a lo largo del ensayo. Algunos estudios han reportado un aumento brusco seguido de un efecto de selección relativamente suave,30 mientras que otros han reportado un aumento constante en la señal de selección a lo largo del ensayo31. Para cada mono, calculamos el CP de cada unidad en ensayos con contraste textural cero (respectivamente, según la orientación del patrón) en células de 100 ms que avanzan cada 20 ms desde el inicio del preestímulo hasta el final del preestímulo medio. La dinámica promedio del CP para dos monos se muestra en la Fig. 6i. En ambos casos, el CP se mantuvo en un nivel aleatorio o muy cercano a él hasta casi 500 ms después del inicio del estímulo, después de lo cual el CP aumentó bruscamente.
Además de la sensibilidad variable, se ha demostrado que la CP también se ve afectada por ciertas características de la sintonización celular. Por ejemplo, Uka y DeAngelis34 descubrieron que la CP en la tarea de reconocimiento de desajuste binocular depende de la simetría de la curva de sintonización de desajuste binocular del dispositivo. En este caso, surge la pregunta de si las células selectivas a la dirección del patrón (PDS) son más sensibles que las células selectivas a la dirección del componente (CDS). Las células PDS codifican la orientación general de patrones que contienen múltiples orientaciones locales, mientras que las células CDS responden al movimiento de los componentes direccionales del patrón (Fig. 7a).
a Representación esquemática del estímulo de ajuste del componente del modo y la rejilla hipotética (izquierda) y curvas de ajuste de la orientación de la rejilla (derecha) (ver Materiales y Métodos). En resumen, si una célula integra a través de los componentes de la rejilla para señalar el movimiento del patrón, se esperarían las mismas curvas de ajuste para la rejilla individual y los estímulos de la rejilla (última columna, curva continua). Por el contrario, si la célula no integra las direcciones de los componentes en el movimiento del patrón de señal, se esperaría una curva de ajuste bipartita con un pico en cada dirección del movimiento de la rejilla que traslada un componente a la dirección preferida de la célula (última columna, curva discontinua). . b (izquierda) curvas para ajustar la orientación de la matriz sinusoidal para las células mostradas en las Figuras 1 y 2. 3 y 4 (fila superior: células en las Figs. 3a,b y 4a,b (arriba); panel inferior: células de la Fig. 3c, d y 4a, b (abajo)). (Centro) Predicciones de patrón y componente calculadas a partir de perfiles de ajuste de red. (Derecha) Ajuste de la cuadrícula de estas células. Las células del panel superior (inferior) se clasifican como células plantilla (componente). Nótese que no hay una correspondencia uno a uno entre las clasificaciones de los componentes del patrón y las preferencias por el movimiento celular coherente/transparente (véanse las respuestas de la red de textura para estas células en la Fig. 4a). c Coeficiente de correlación parcial del modo de puntuación z (ordenada) graficado frente al coeficiente de correlación parcial del componente de puntuación z (abscisa) para todas las células registradas en los monos N (izquierda) y S (derecha). Las líneas gruesas indican los criterios de significancia utilizados para clasificar las células. d Gráfico de alta probabilidad de selección (ordenada) frente al índice de modo (Zp – Zc) (abscisa). Los datos en los paneles izquierdo (derecho) se refieren al mono N (S). Los círculos negros indican datos en unidades aproximadas. En ambos animales, hubo una correlación significativa entre la alta probabilidad de selección y el índice de patrón, lo que sugiere una mayor correlación perceptual para las células con orientación de patrón de señal en estímulos con orientación de componentes múltiples.
Por lo tanto, en un conjunto de prueba separado, medimos las respuestas a cuadrículas sinusoidales y cuadrículas para clasificar las neuronas en nuestras muestras como PDS o CDS (ver Métodos). Curvas de sintonización de red, predicciones de componentes de plantilla construidas a partir de estos datos de sintonización y curvas de sintonización de red para las células mostradas en las Figuras 1 y 3. Las Figuras 3 y 4 y la Figura suplementaria 3 se muestran en la Figura 7b. La distribución de patrones y la selectividad de componentes, así como la orientación celular preferida en cada categoría, se muestran para cada mono en la Figura 7c y la Figura suplementaria 4 respectivamente.
Para evaluar la dependencia del CP de la corrección de los componentes del patrón, primero calculamos el índice de patrón 35 (PI), cuyos valores mayores (menores) indican un comportamiento similar de PDS (CDS) mayor. Dado lo demostrado anteriormente, (i) la sensibilidad neuronal varía con la diferencia entre la orientación celular preferida y la dirección del movimiento del estímulo, y (ii) existe una correlación significativa entre la sensibilidad neuronal y la probabilidad de selección en nuestra muestra, encontramos una relación entre PI y el CP total que se estudió para la dirección de movimiento “mejor” de cada célula (ver más arriba). Descubrimos que CP estaba significativamente correlacionado con PI (Fig. 7d; regresión de media geométrica; mono CP grande N: r = 0,23, p < 0,01; mono CP biestable N: r = 0,21, p = 0,013; mono CP grande S: r = 0,30, p < 10−4; mono CP biestable S: r = 0,29, p < 10−3), lo que indica que las células clasificadas como PDS exhibieron una mayor actividad relacionada con la elección que las células CDS y las no clasificadas. Descubrimos que CP estaba significativamente correlacionado con PI (Fig. 7d; regresión de media geométrica; mono CP grande N: r = 0,23, p < 0,01; mono CP biestable N: r = 0,21, p = 0,013; mono CP grande S: r = 0,30, p < 10−4; mono CP biestable S: r = 0,29, p < 10−3), lo que indica que las células clasificadas como PDS exhibieron una mayor actividad relacionada con la elección que las células CDS y las no clasificadas. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS and неклассифицированные клетки. Descubrimos que CP estaba significativamente correlacionado con PI (Figura 7d; regresión de media geométrica; CP N del mono grande: r = 0,23, p < 0,01; CP N del mono biestable: r = 0,21, p = 0,013; CP S del mono grande: r = 0,30, p < 10-4; CP biestable del mono S: r = 0,29, p < 10-3), lo que indica que las células clasificadas como PDS mostraron más actividad, asociada con la elección que las células CDS y las no clasificadas.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21，p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Encontramos que CP estaba significativamente asociado con PI (Figura 7d; regresión de media geométrica; CP N del mono grande: r = 0,23, p < 0,01; CP N del mono biestable: r = 0,21, p = 0,013; CP S del mono grande: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую selección Активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. mono S bistable CP: r = 0,29, p < 10-3), lo que indica que las células clasificadas como PDS exhibieron una mayor actividad de selección que las células clasificadas como CDS y las no clasificadas.Debido a que tanto PI como la sensibilidad neuronal se correlacionaron con CP, realizamos análisis de regresión múltiple (con PI y sensibilidad neuronal como variables independientes y CP grande como variable dependiente) para descartar una correlación entre las dos medidas que condujera a la posibilidad de un efecto. Ambos coeficientes de correlación parcial fueron significativos (mono N: umbral vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; mono S: umbral vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), lo que sugiere que CP aumenta con la sensibilidad y, de manera independiente, aumenta con PI. Ambos coeficientes de correlación parcial fueron significativos (mono N: umbral vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; mono S: umbral vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), lo que sugiere que CP aumenta con la sensibilidad y, de manera independiente, aumenta con PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), antes de que CP sea utilizado por personas mayores y no identificadas con PI. Ambos coeficientes de correlación parcial fueron significativos (mono N: umbral vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; mono S: umbral vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), lo que sugiere que CP aumenta con la sensibilidad y aumenta independientemente con PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), 表明CP 随灵敏度增加而增加, 并且以独立方式随PI 增加.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), qué se utiliza en esto, qué CP se utiliza con los usuarios y se utiliza con PI sin necesidad образом. Ambos coeficientes de correlación parcial fueron significativos (mono N: umbral vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; mono S: umbral vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), lo que indica que CP aumentó con la sensibilidad y aumentó con PI de manera independiente.
Registramos una única actividad en el área MT, y los monos informaron su percepción de patrones que podían aparecer como movimientos coherentes o transparentes. La sensibilidad de las neuronas a las señales de segmentación añadidas a las percepciones sesgadas varía ampliamente y está determinada, al menos en parte, por la relación entre la orientación preferida de la unidad y la dirección del movimiento del estímulo. En toda la población, la sensibilidad neuronal fue significativamente menor que la sensibilidad psicofísica, aunque las unidades más sensibles igualaron o superaron la sensibilidad conductual a las señales de segmentación. Además, existe una covarianza significativa entre la frecuencia de disparo y la percepción, lo que sugiere que la señalización MT juega un papel en la segmentación. Las células con orientación preferida optimizaron su sensibilidad a las diferencias en las señales de segmentación de la red y tendieron a señalar el movimiento global en estímulos con múltiples orientaciones locales, demostrando la correlación perceptiva más alta. Aquí consideramos algunos problemas potenciales antes de comparar estos resultados con trabajos previos.
Un problema importante en la investigación con estímulos biestables en modelos animales es que las respuestas conductuales pueden no basarse en la dimensión de interés. Por ejemplo, nuestros monos podrían informar sobre su percepción de la orientación de la textura independientemente de su percepción de la coherencia de la red. Dos aspectos de los datos sugieren que esto no es así. Primero, de acuerdo con informes previos, cambiar el ángulo de orientación relativo de los componentes de la matriz de separación modificó sistemáticamente la probabilidad de percepción coherente. Segundo, en promedio, el efecto es el mismo para patrones que contienen o no señales de textura. En conjunto, estas observaciones sugieren que las respuestas de los monos reflejan consistentemente su percepción de conectividad/transparencia.
Otro problema potencial es que no hemos optimizado los parámetros de movimiento de la rejilla para la situación específica. En muchos trabajos previos que comparan la sensibilidad neuronal y psicofísica, los estímulos se seleccionaron individualmente para cada unidad registrada [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Aquí hemos utilizado las mismas dos direcciones de movimiento del patrón de rejilla independientemente del ajuste de la orientación de cada célula. Este diseño nos permitió estudiar cómo cambiaba la sensibilidad con la superposición entre el movimiento de la rejilla y la orientación preferida; sin embargo, no proporcionó una base a priori para determinar si las células prefieren rejillas coherentes o transparentes. Por lo tanto, nos basamos en criterios empíricos, utilizando la respuesta de cada célula a la malla texturizada, para asignar etiquetas de preferencia y cero a cada categoría de movimiento de la malla. Aunque improbable, esto podría sesgar sistemáticamente los resultados de nuestro análisis de sensibilidad y detección de la señal CP, sobreestimando potencialmente cualquier medida. Sin embargo, varios aspectos del análisis y los datos que se discuten a continuación sugieren que este no es el caso.
Primero, asignar nombres preferidos (nulos) a los estímulos que provocaron mayor (menor) actividad no afectó la distinguibilidad de estas distribuciones de respuesta. En cambio, solo garantiza que las funciones neurométricas y psicométricas tengan el mismo signo, para que puedan compararse directamente. Segundo, las respuestas utilizadas para calcular CP (los ensayos "incorrectos" para rejillas texturizadas y todos los ensayos para rejillas sin contraste de textura) no se incluyeron en el análisis de regresión que determinó si cada célula "prefiere" los deportes conectados o transparentes. Esto garantiza que los efectos de selección no estén sesgados hacia las designaciones preferidas/inválidas, lo que resulta en una probabilidad de selección significativa.
Los estudios de Newsom y sus colegas [36, 39, 46, 47] fueron los primeros en determinar el papel de MT en la estimación aproximada de la dirección del movimiento. Informes posteriores han recopilado datos sobre la participación de MT en profundidad34,44,48,49,50,51 y velocidad32,52, orientación fina33 y percepción de la estructura 3D a partir del movimiento31,53,54 (bosques sostenibles 3D). Ampliamos estos resultados de dos maneras importantes. Primero, proporcionamos evidencia de que las respuestas de MT contribuyen a la segmentación perceptiva de las señales visuomotoras. Segundo, observamos una relación entre la selectividad de orientación del modo MT y esta señal de selección.
Conceptualmente, los resultados actuales son muy similares al trabajo sobre SFM 3D, ya que ambos son percepción biestable compleja que involucra ordenamiento de movimiento y profundidad. Dodd et al.31 encontraron una alta probabilidad de selección (0,67) en la tarea del mono que informaba la orientación rotacional de un cilindro SFM 3D biestable. Encontramos un efecto de selección mucho menor para estímulos de cuadrícula biestables (alrededor de 0,55 para ambos monos). Dado que la evaluación de la CP depende del coeficiente de selección, es difícil interpretar la CP obtenida bajo diferentes condiciones en diferentes tareas. Sin embargo, la magnitud del efecto de selección que observamos fue la misma para rejillas de contraste de textura cero y bajo, y también cuando combinamos estímulos de contraste de textura bajo/nulo para aumentar la potencia. Por lo tanto, es improbable que esta diferencia en la CP se deba a diferencias en las tasas de selección entre los conjuntos de datos.
Los modestos cambios en la frecuencia de disparo de MT que acompañan a la percepción en este último caso resultan desconcertantes en comparación con los estados perceptivos intensos y cualitativamente diferentes inducidos por la estimulación SFM 3D y las estructuras de rejilla biestables. Una posibilidad es que hayamos subestimado el efecto de selección al calcular la frecuencia de disparo durante toda la duración del estímulo. En contraste con el caso de 31 3-D SFM, donde las diferencias en la actividad MT se desarrollaron alrededor de 250 ms en los ensayos y luego aumentaron constantemente a lo largo de los ensayos, nuestro análisis de la dinámica temporal de las señales de selección (ver 500 ms después del inicio del estímulo en ambos monos. Además, después de un fuerte aumento durante este período, observamos fluctuaciones en CP durante el resto del ensayo. Hupe y Rubin55 informan que la percepción humana de matrices rectangulares biestables a menudo cambia durante ensayos largos. Aunque nuestros estímulos se presentaron durante solo 1,5 segundos, la percepción de nuestros monos también podría variar de coherencia a transparencia durante el ensayo (sus respuestas reflejaban su percepción final en la selección de la señal). Por lo tanto, se espera que una versión de tiempo de reacción de nuestra tarea, o plan en el que los monos puedan informar continuamente su percepción, tenga un mayor efecto de selección. La última posibilidad es que la señal MT se lea de manera diferente en las dos tareas. Aunque durante mucho tiempo se ha pensado que las señales CPU resultan de la decodificación sensorial y el ruido correlacionado,56 Gu y colegas57 encontraron que en Los modelos computacionales, diferentes estrategias de agrupación, en lugar de niveles de variabilidad correlacionada, pueden explicar mejor la CPU en las neuronas dorsomediales-temporales superiores. tarea de reconocimiento de orientación de cambio de hoja (MSTd). El menor efecto de selección que observamos en MT probablemente refleja la extensa agregación de muchas neuronas poco informativas para crear percepciones de coherencia o transparencia. En cualquier caso donde las señales de movimiento local debían agruparse en uno o dos objetos (rejillas biestables) o superficies separadas de objetos comunes (SFM 3D), evidencia independiente de que las respuestas de MT estaban significativamente asociadas con juicios perceptuales, hubo fuertes respuestas de MT. se propone que juegue un papel en la segmentación de imágenes complejas en escenas de múltiples objetos utilizando información de movimiento visual.
Como se mencionó anteriormente, fuimos los primeros en informar una asociación entre la actividad celular del patrón MT y la percepción. Como se formuló en el modelo original de dos etapas de Movshon y colegas, la unidad de modo es la etapa de salida del MT. Sin embargo, trabajos recientes han demostrado que las células de modo y de componente representan extremos diferentes de un continuo y que las diferencias paramétricas en la estructura del campo receptivo son responsables del espectro de sintonización de los componentes de modo. Por lo tanto, encontramos una correlación significativa entre CP y PI, similar a la relación entre la simetría de ajuste de desajuste binocular y CP en la tarea de reconocimiento de profundidad o la configuración de establecimiento de orientación en la tarea de discriminación de orientación fina. Relaciones entre documentos y CP 33 . Wang y Movshon62 analizaron una gran cantidad de células con selectividad de orientación MT y encontraron que, en promedio, el índice de modo estaba asociado con muchas propiedades de sintonización, lo que sugiere que la selectividad de modo existe en muchos otros tipos de señales que se pueden leer de la población MT. . Por lo tanto, para futuros estudios sobre la relación entre la actividad del MT y la percepción subjetiva, será importante determinar si el índice de patrón se correlaciona de manera similar con otras señales de selección de tareas y estímulos, o si esta relación es específica del caso de la segmentación perceptiva.
De manera similar, Nienborg y Cumming 42 encontraron que, si bien las células cercanas y lejanas selectivas para la discrepancia binocular en V2 eran igualmente sensibles en la tarea de discriminación de profundidad, solo la población de células que preferían lo cercano exhibió CP significativo. Sin embargo, el reentrenamiento de los monos para ponderar preferentemente las diferencias distantes resultó en CP significativos en las jaulas más favorecidas. Otros estudios también han informado que el historial de entrenamiento depende de correlaciones perceptivas34,40,63 o de una relación causal entre la actividad MT y la discriminación diferencial48. La relación que observamos entre CP y la selectividad de dirección del régimen probablemente refleja la estrategia específica que los monos usaron para resolver nuestro problema, y ​​no el papel específico de las señales de selección de modo en la percepción visuomotora. En trabajos futuros, será importante determinar si el historial de aprendizaje tiene un impacto significativo en la determinación de qué señales MT se ponderan de manera preferencial y flexible para hacer juicios de segmentación.
Stoner y colegas14,23 fueron los primeros en informar que cambiar el brillo de las regiones de cuadrícula superpuestas afectaba de manera predecible la coherencia y la transparencia de los informes de observadores humanos y los ajustes direccionales en las neuronas MT de macacos. Los autores encontraron que cuando el brillo de las regiones superpuestas coincidía físicamente con la transparencia, los observadores informaban una percepción más transparente, mientras que las neuronas MT señalaban el movimiento de los componentes raster. Por el contrario, cuando el brillo superpuesto y la superposición transparente son físicamente incompatibles, el observador percibe un movimiento coherente y las neuronas MT señalan el movimiento global del patrón. Por lo tanto, estos estudios muestran que los cambios físicos en los estímulos visuales que influyen de manera confiable en los informes de segmentación también inducen cambios predecibles en la activación MT. Trabajos recientes en esta área han explorado qué señales MT rastrean la apariencia perceptiva de estímulos complejos18,24,64. Por ejemplo, se ha demostrado que un subconjunto de neuronas MT exhibe una sintonización bimodal a un mapa de movimiento de puntos aleatorios (RDK) con dos direcciones que están menos espaciadas que un RDK unidireccional. Ancho de banda de la sintonización celular 19, 25. Los observadores siempre ven el primer patrón como un movimiento transparente, aunque la mayoría de las neuronas MT exhiben adaptaciones unimodales en respuesta a estos estímulos, y un promedio simple de todas las células MT da una respuesta poblacional unimodal. Por lo tanto, un subconjunto de células que exhiben sintonización bimodal puede formar el sustrato neural para esta percepción. Curiosamente, en los titíes, esta población coincidió con las células PDS cuando se probó utilizando estímulos de cuadrícula convencionales y de cuadrícula.
Nuestros resultados van un paso más allá de lo anterior, lo cual es fundamental para establecer el papel de MT en la segmentación perceptiva. De hecho, la segmentación es un fenómeno subjetivo. Numerosas representaciones visuales poliestables ilustran la capacidad del sistema visual para organizar e interpretar estímulos persistentes de más de una manera. La recopilación simultánea de respuestas neuronales e informes perceptivos en nuestro estudio nos permitió explorar la covarianza entre la tasa de disparo de MT y las interpretaciones perceptivas de la estimulación constante. Habiendo demostrado esta relación, reconocemos que no se ha establecido la dirección de la causalidad; es decir, se necesitan más experimentos para determinar si la señal de segmentación perceptiva que observamos es, como algunos argumentan [65, 66, 67], automática. El proceso representa nuevamente señales descendentes que regresan a la corteza sensorial desde áreas superiores 68, 69, 70 (Fig. 8). Los informes de una mayor proporción de células selectivas de patrones en MSTd71, uno de los principales objetivos corticales de MT, sugieren que extender estos experimentos para incluir registros simultáneos de MT y MSTd sería un buen primer paso para comprender mejor los mecanismos neuronales de la percepción y la segmentación.
Un modelo de dos etapas de selectividad de orientación de componentes y modos y el efecto potencial de la retroalimentación descendente en la actividad relacionada con la elección en la traducción automática. Aquí, la selectividad de dirección de modo (PDS – “P”) en el paso MT se crea mediante (i) una gran muestra de datos de entrada selectivos de dirección consistentes con velocidades de modo específicas, y (ii) una fuerte supresión de sintonización. El componente selectivo direccional (CDS) de la etapa MT (“C”) tiene un rango de muestreo estrecho en la dirección de entrada y no tiene mucha supresión de sintonización. La inhibición no sintonizada da control sobre ambas poblaciones. Las flechas de colores indican la orientación preferida del dispositivo. Para mayor claridad, solo se muestra un subconjunto de las conexiones V1-MT y un cuadro de selección de modo y orientación de componente. En el contexto de la interpretación de nuestros resultados de alimentación directa (FF), el entorno de entrada más amplio y la fuerte inhibición de sintonización (resaltada en rojo) en las células PDS indujeron grandes diferencias en la actividad en respuesta a múltiples patrones de movimiento. En nuestro problema de segmentación, este grupo impulsa cadenas de decisión y distorsiona la percepción. En contraste, en el caso de la retroalimentación (FB), las decisiones perceptivas se generan en circuitos ascendentes mediante datos sensoriales y sesgos cognitivos, y el mayor efecto de la FB descendente en las células PDS (líneas gruesas) genera señales de selección. b Representación esquemática de modelos alternativos de dispositivos CDS y PDS. Aquí, las señales PDS en el MT se generan no solo por la entrada directa de V1, sino también por la entrada indirecta de la ruta V1-V2-MT. Las rutas indirectas del modelo se ajustan para dar selectividad a los límites de textura (áreas de superposición de la cuadrícula). El módulo CDS de la capa MT realiza una suma ponderada de entradas directas e indirectas y envía la salida al módulo PDS. El PDS está regulado por inhibición competitiva. Nuevamente, solo se muestran las conexiones necesarias para dibujar la arquitectura básica del modelo. Aquí, un mecanismo FF diferente al propuesto en a podría conducir a una mayor variabilidad en la respuesta de la red celular al PDS, lo que nuevamente conduce a sesgos en los patrones de decisión. Alternativamente, una mayor CP en las células PDS podría deberse a un sesgo en la fuerza o eficiencia de la unión de FB a dichas células. La evidencia respalda los modelos MT PDS de dos y tres etapas, así como las interpretaciones de CP FF y FB.
Se utilizaron dos macacos adultos (Macaca mulatta), un macho y una hembra (de 7 y 5 años respectivamente), con un peso de entre 4,5 y 9,0 kg, como sujetos de estudio. Antes de todos los experimentos quirúrgicos estériles, se implantó en los animales una cámara de registro personalizada para electrodos verticales que se aproximaban al área MT, un soporte de cabeza de acero inoxidable (Crist Instruments, Hagerstown, MD) y una bobina de búsqueda escleral para medir la posición de los ojos (Cooner Wire, San Diego, California). Todos los protocolos cumplen con las regulaciones del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) y las Directrices de los Institutos Nacionales de la Salud (NIH) para el Cuidado y Uso Humanitario de Animales de Laboratorio, y han sido aprobados por el Comité Institucional para el Cuidado y Uso de Animales de la Universidad de Chicago (IAUKC).
Todos los estímulos visuales se presentaron en una abertura circular sobre un fondo negro o gris. Durante la grabación, la posición y el diámetro de esta abertura se ajustaron de acuerdo con el campo receptivo clásico de las neuronas en la punta del electrodo. Utilizamos dos categorías principales de estímulos visuales: estímulos psicométricos y estímulos de sintonización.
El estímulo psicométrico es un patrón de rejilla (20 cd/m2, 50% de contraste, 50% de ciclo de trabajo, 5 grados/seg) creado al superponer dos rejillas rectangulares que se desplazan en una dirección perpendicular a su dirección (Fig. 1b). Se ha demostrado previamente que los observadores humanos perciben estos patrones de rejilla como estímulos biestables, a veces como un solo patrón que se mueve en la misma dirección (movimiento coherente) y a veces como dos superficies separadas que se mueven en direcciones diferentes (movimiento transparente). componentes del patrón de rejilla, orientados simétricamente: el ángulo entre las rejillas es de 95° a 130° (extraído del conjunto: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, durante toda la sesión Ángulo de aislamiento Las neuronas a 115° no se conservaron, pero aquí incluimos datos psicofísicos) – aproximadamente 90° o 270° (orientación del patrón). En cada sesión, solo se utilizó una esquina de la red interreticular; durante cada sesión, la orientación del patrón para cada ensayo se seleccionó aleatoriamente entre dos posibilidades.
Para desambiguar la percepción de la cuadrícula y proporcionar una base empírica para la recompensa por la acción, introducimos texturas de puntos aleatorios en el paso 72 de la barra de luz de cada componente de la cuadrícula. Esto se logra aumentando o disminuyendo (en una cantidad fija) el brillo de un subconjunto de píxeles seleccionado aleatoriamente (Fig. 1c). La dirección del movimiento de la textura proporciona una señal fuerte que desplaza la percepción del observador hacia un movimiento coherente o transparente (Fig. 1c). En condiciones coherentes, todas las texturas, independientemente del componente de la red de texturas que cubran, se trasladan en la dirección del patrón (Fig. 1c, coherente). En el estado transparente, la textura se mueve perpendicularmente a la dirección de la rejilla que cubre (Fig. 1c, transparente) (Vídeo complementario 1). Para controlar la complejidad de la tarea, en la mayoría de las sesiones el contraste de Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) para esta marca de textura varió de un conjunto de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). El contraste se define como el brillo relativo de un raster (por lo que un valor de contraste del 80% resultaría en una textura de 36 o 6 cd/m2). Para 6 sesiones en el mono N y 5 sesiones en el mono S, utilizamos rangos de contraste textural más estrechos (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), donde las características psicofísicas siguen el mismo patrón que el contraste de rango completo, pero sin saturación.
Los estímulos de sintonización son rejillas sinusoidales (contraste 50%, 1 ciclo/grado, 5 grados/seg) que se mueven en una de 16 direcciones igualmente espaciadas, o rejillas sinusoidales que se mueven en estas direcciones (que consisten en dos rejillas sinusoidales superpuestas en ángulos opuestos de 135°) en la misma dirección del patrón.