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O le evolusione o siama fa'ama'i e aofia ai se tete'e i le va o le filifiliga fa'alenatura, lea e mafua ai ona fa'aleleia atili siama, ma le fesuia'iga o kenera, lea e mafua ai ona leiloa e siama ni kenera ma fa'aputuina ni suiga leaga. Iinei, ina ia malamalama pe fa'apefea ona tupu lenei tete'e i le fua o se macromolecule e tasi, matou te fa'amatalaina le fausaga cryo-EM o le ribosome o le Encephalitozoon cuniculi, o se meaola eukaryotic e tasi le genomes aupito la'ititi i le natura. O le fa'aitiitia tele o le rRNA i ribosomes o le E. cuniculi e o fa'atasi ma suiga fa'atulagaina e le'i mafaufauina muamua, e pei o le evolusione o feso'ota'iga rRNA ua fa'apipi'i muamua ma le rRNA e aunoa ma ni pupuni. I se fa'aopoopoga, o le ribosome o le E. cuniculi na sao mai le leiloa o fasi rRNA ma porotini e ala i le atina'eina o le gafatia e fa'aaoga ai molela'au laiti e fai ma fa'ata'ita'iga fa'atulagaina o fasi rRNA ma porotini ua fa'aleagaina. I le aotelega, matou te fa'aalia o fausaga molela'au ua leva ona manatu o lo'o fa'aitiitia, fa'aleagaina, ma a'afia i suiga fa'avaivaia e iai le tele o auala e fa'amalieina ai e fa'aauau ai ona latou galulue e ui lava i le fa'aitiitia tele o molela'au.
Ona o le tele o vaega o siama fa'ama'i e iai a latou meafaigaluega fa'a-molecular tulaga ese e fa'aaoga ai a latou 'au talimalo, e masani ona tatau ona tatou atia'e ni togafitiga eseese mo vaega eseese o siama fa'ama'i1,2. Peita'i, o fa'amaoniga fou e fa'ailoa mai ai o nisi o vaega o le evolusione o siama fa'ama'i e tutusa ma e tele lava ina mafai ona vavaloina, e fa'ailoa mai ai se fa'avae talafeagai mo ni togafitiga lautele i siama fa'ama'i3,4,5,6,7,8,9.
O galuega na faia muamua ua faailoa mai ai se aga masani o le evolusione i siama parasite e ta’ua o le genome reduction po o le genome decay10,11,12,13. O suesuega o loo iai nei ua faaalia ai afai e tuua e siama ni latou olaga saoloto ma avea ma siama intracellular (po o endosymbionts), e ui atu o latou genomes i ni suiga malie ae ofoofogia i le tele o miliona tausaga9,11. I se faagasologa ua ta’ua o le genome decay, e faaputu e siama parasite ni suiga leaga e liua ai le tele o genes taua muamua i ni pseudogenes, e oo atu ai i le leiloa malie o genes ma le pa’u’ū o suiga14,15. O lenei pa’u’ū e mafai ona faaleagaina ai le 95% o genes i meaola intracellular aupito leva pe a faatusatusa i ituaiga meaola e ola saoloto e feso’ota’i vavalalata. O le mea lea, o le evolusione o siama intracellular o se toso-o-taua i le va o malosiaga e lua e feteenai: o le Darwinian natural selection, e oo atu ai i le faaleleia atili o siama, ma le pa’u’ū o le genome, ma lafoa’i ai siama i le galo. E le o manino pe na faapefea ona mafai e le siama ona tula’i mai lenei toso-o-taua ma faatumauina le gaioiga o lona fausaga molecular.
E ui lava e le o malamalama atoatoa i le faiga o le pala o le genome, ae foliga mai e mafua ona o le fesuiaʻiga soo o kenera. Talu ai ona nonofo parasite i ni vaega laiti, e leai ni feusuaʻiga, ma e le atoatoa le kenera, e le mafai ona latou aveesea lelei ni suiga leaga e tutupu i nisi taimi i le taimi o le toe gaosia o le DNA. O lenei mea e mafua ai ona faaputuputuina ni suiga leaga e le mafai ona toe suia ma faaitiitia ai le genome o parasite. O se taunuuga, e le gata ina leiloa e le parasite ni kenera e le toe manaomia mo lona ola i totonu o le siosiomaga i totonu o le sela. O le le mafai lea e vaega o parasite ona aveesea lelei ni suiga leaga e le masani ai e mafua ai ona faaputuputu nei suiga i totonu o le genome, e aofia ai ma a latou kenera sili ona taua.
O le tele o lo tatou malamalama i le taimi nei i le faʻaitiitia o le genome e faʻavae naʻo luga o faʻatusatusaga o faʻasologa o genome, ma le itiiti ifo o le gauai atu i suiga i molela moni e faʻatinoina galuega tau le tausiga ma avea o ni faʻamoemoega faʻapitoa mo vailaʻau. Ua faʻaalia e suʻesuʻega faʻatusatusa o le avega o suiga faʻaleagaina o siama i totonu o le sela e foliga mai e faʻalavelaveina ai polotini ma nucleic acids e gaugau sese ma faʻaputu, ma avea ai i latou ma sili atu ona faʻalagolago i le chaperone ma vave ona maaleale i le vevela19,20,21,22,23. E le gata i lea, o le tele o parasite—o le evolusione tutoʻatasi o nisi taimi e vaeluaina e oʻo atu i le 2.5 piliona tausaga—na oʻo i se gau tutusa o nofoaga autu o le pulea o le lelei i la latou faʻasologa o polotini5,6 ma auala e toe faʻaleleia ai le DNA24. Peitaʻi, e itiiti se mea e iloa e uiga i le aʻafiaga o le olaga i totonu o le sela i isi meatotino uma o macromolecules i sela, e aofia ai le fetuʻunaʻiga o molela i se avega faʻateleina o suiga faʻaleagaina.
I lenei galuega, ina ia malamalama atili ai i le evolusione o porotini ma nucleic acids o meaola ninii i totonu o le sela, na matou fuafuaina ai le fausaga o ribosomes o le parasite i totonu o le sela o le Encephalitozoon cuniculi. O le E. cuniculi o se meaola e pei o se fungus e patino i se vaega o microsporidia parasitic e iai ni genomes eukaryotic laiti e le masani ai ma o lea e faʻaaogaina ai o ni meaola faʻataʻitaʻi e suʻesuʻe ai le pala o le genome25,26,27,28,29,30. Talu ai nei, na fuafuaina ai le fausaga o le cryo-EM ribosome mo genomes ua faʻaitiitia lelei o Microsporidia, Paranosema locustae, ma Vairimorpha necatrix31,32 (~3.2 Mb genome). O nei fausaga e fautua mai ai o nisi o le leiloa o le faʻateleina o le rRNA e tauia e le atinaʻeina o fesoʻotaʻiga fou i le va o porotini ribosomal tuaoi poʻo le mauaina o porotini ribosomal fou msL131,32. O ituaiga Encephalitozoon (genome ~2.5 miliona bp), faatasi ai ma lo latou aiga vavalalata Ordospora, ua faaalia ai le tulaga sili ona maualalo o le faaitiitia o le genome i eukaryotes - e itiiti ifo i le 2000 genes e faʻailoa ai polotini, ma e faʻamoemoeina o latou ribosomes e le gata ina leai ni vaega o le faʻalauteleina o le rRNA (vaega o le rRNA e iloa ai ribosomes eukaryotic mai ribosomes siama) ae e fa foi polotini ribosomal ona o le leai o ni homologues i le genome E. cuniculi26,27,28. O le mea lea, na matou faaiʻuina ai e mafai e le ribosome E. cuniculi ona faʻaalia ni fuafuaga e leʻi iloa muamua mo le fetuʻunaʻiga o molecular i le pala o le genome.
O la matou fausaga cryo-EM o loʻo faʻatusalia ai le ribosome cytoplasmic eukaryotic aupito laʻititi e faʻamatalaina ma maua ai se malamalamaaga i le auala e aʻafia ai e le tulaga maualuga o le faʻaitiitia o le genome le fausaga, faʻapotopotoga, ma le evolusione o le masini molecular e taua i le sela. Na matou iloa ai o le E. cuniculi ribosome e solia le tele o mataupu faavae ua faʻasaoina lautele o le RNA folding ma le faʻapotopotoga o ribosome, ma maua ai se porotini ribosomal fou, e leʻi iloa muamua. I se tulaga e leʻi mafaufauina, matou te faʻaalia ai o microsporidia ribosomes ua atiaʻe le gafatia e fusifusia ai mole mole laiti, ma manatu o le tipiina i totonu o le rRNA ma porotini e faʻaosofia ai ni faʻafouga evolusione e ono iʻu ai ina maua ni uiga aoga i le ribosome.
Ina ia faʻaleleia atili lo matou malamalama i le evolusione o porotini ma nucleic acids i totonu o meaola i totonu o le sela, na matou filifili ai e vavaeʻese ni spores o le E. cuniculi mai ni faʻatoʻaga o sela o mammals ua aʻafia ina ia faʻamamāina ai o latou ribosomes ma iloa ai le fausaga o nei ribosomes. E faigata ona maua se aofaʻi tele o microsporidia parasitic aua e le mafai ona faʻatoʻaga microsporidia i totonu o se meaʻai. Nai lo lena, latou te tuputupu aʻe ma toe gaosia i totonu o le sela talimalo. O le mea lea, ina ia maua le biomass o le E. cuniculi mo le faʻamamāina o ribosome, na matou faʻamaʻiina le laina o sela fatugaʻo o le mammals RK13 i spores o le E. cuniculi ma faʻatoʻaga nei sela ua aʻafia mo ni nai vaiaso ina ia mafai ai e le E. cuniculi ona tuputupu aʻe ma faʻateleina. I le faʻaaogaina o se monolayer o sela ua aʻafia e tusa ma le afa mita faatafafa, na mafai ai ona matou faʻamamāina pe tusa ma le 300 mg o spores o le Microsporidia ma faʻaaoga e vavaeʻese ai ribosomes. Ona matou faʻalavelaveina lea o spores ua faʻamamāina i ni polo tioata ma vavaeʻese ribosomes mata e faʻaaoga ai le polyethylene glycol fractionation stepwise o lysates. O lenei mea na mafai ai ona matou maua pe tusa ma le 300 µg o ribosomes mata o le E. cuniculi mo le suʻesuʻega o le fausaga.
Ona matou aoina lea o ata o le cryo-EM e faʻaaoga ai faʻataʻitaʻiga o le ribosome ma faʻagasolo nei ata e faʻaaoga ai ufimata e fetaui ma le vaega tele o le ribosomal, le ulu o le vaega laʻititi, ma le vaega laʻititi. I le taimi o lenei faiga, na matou aoina ai ata o le tusa ma le 108,000 o vaega o le ribosomal ma faʻatusatusa ata o le cryo-EM ma le iugafono o le 2.7 Å (Ata Faʻaopoopo 1-3). Ona matou faʻaaogaina lea o ata o le cryoEM e faʻataʻitaʻi ai le rRNA, porotini ribosomal, ma le hibernation factor Mdf1 e fesoʻotaʻi ma le E. cuniculi ribosomes (Ata 1a, b).
a Fausaga o le ribosome E. cuniculi i le fa'atasi ai ma le hibernation factor Mdf1 (pdb id 7QEP). b Fa'afanua o le hibernation factor Mdf1 e feso'ota'i ma le ribosome E. cuniculi. c Fa'afanua o le fausaga lona lua e fa'atusatusa ai le rRNA ua toe maua mai i ituaiga Microsporidian i fausaga ribosomal ua iloa. O paneli o lo'o fa'aalia ai le nofoaga o vaega rRNA ua fa'ateleina (ES) ma nofoaga fa'agaoioia o le ribosome, e aofia ai le nofoaga e fa'amatalaina ai fa'amatalaga (DC), le sarcinicin loop (SRL), ma le nofoaga autu o le peptidyl transferase (PTC). d O le tele o le eletise e fetaui ma le nofoaga autu o le peptidyl transferase o le ribosome E. cuniculi e fa'ailoa mai ai o lenei nofoaga fa'aoso e tutusa le fausaga i le parasite E. cuniculi ma ona 'au, e aofia ai le H. sapiens. e, f O le tele o le eletise e fetaui ma le nofoaga autu o le fa'amatalaina o fa'amatalaga (e) ma le fausaga fa'ata'ita'i o le nofoaga autu o le fa'amatalaina o fa'amatalaga (f) e fa'ailoa mai ai o le E. cuniculi e iai ni toega U1491 nai lo le A1491 (numera o le E. coli) i le tele o isi eukaryotes. O lenei suiga ua faʻailoa mai ai atonu e maaleale le E. cuniculi i vailaʻau faʻamaʻi e taulaʻi i lenei nofoaga galue.
E ese mai i fausaga na fa'atuina muamua o ribosomes V. necatrix ma P. locustae (o fausaga uma e lua o lo'o fa'atusalia ai le aiga microsporidia e tasi o Nosematidae ma e matua tutusa lava le tasi ma le isi), 31,32 E. cuniculi ribosomes e ui i le tele o faiga o le rRNA ma le vaevaeina o porotini. Fa'aopoopo le denaturation (Ata Fa'aopoopo 4-6). I le rRNA, o suiga sili ona mata'ina e aofia ai le leiloa atoa o le vaega 25S rRNA ua fa'ateleina ES12L ma le fa'aleagaina fa'atasi o h39, h41, ma H18 helices (Ata 1c, Ata Fa'aopoopo 4). I totonu o porotini ribosomal, o suiga sili ona mata'ina e aofia ai le leiloa atoa o le porotini eS30 ma le fa'apu'upu'uina o porotini eL8, eL13, eL18, eL22, eL29, eL40, uS3, uS9, uS14, uS17, ma eS7 (Ata Fa'aopoopo 4, 5).
O le mea lea, o le faʻaitiitia tele o genomes o ituaiga Encephalotozoon/Ordospora o loʻo atagia mai i lo latou fausaga o ribosome: O ribosomes o le E. cuniculi e sili ona leiloa le aofaʻi o porotini i ribosomes cytoplasmic eukaryotic e tusa ai ma le faʻailogaina o le fausaga, ma e leai foʻi ni vaega o le rRNA ma porotini e faʻasaoina lautele e le gata i eukaryotes, ae faʻapea foʻi i vaega e tolu o le olaga. O le fausaga o le ribosome o le E. cuniculi e maua ai le faʻataʻitaʻiga muamua o molecular mo nei suiga ma faʻaalia ai mea tutupu faʻale-evolusione na le amanaʻiaina e genomics faʻatusatusa ma suʻesuʻega o le fausaga biomolecular intracellular (Faʻaopoopoga Ata 7). O loʻo i lalo, matou te faʻamatalaina nei mea tutupu taʻitasi faʻatasi ai ma o latou amataga faʻale-evolusione ma o latou aʻafiaga e ono aʻafia ai le galuega a le ribosome.
Ona matou iloa ai lea, e faaopoopo atu i le tele o vaega o le rRNA, o ribosomes o le E. cuniculi e iai ni fesuiaiga o le rRNA i se tasi o latou nofoaga galue. E ui o le nofoaga autu o le peptidyl transferase o le ribosome o le E. cuniculi e tutusa le fausaga ma isi ribosomes eukaryotic (Ata 1d), ae e eseese le nofoaga autu o le decoding ona o le fesuiaiga o le faasologa i le nucleotide 1491 (E. coli numbering, Ata 1e, f). E taua lenei matauga aua o le nofoaga e decoding ai ribosomes eukaryotic e masani ona iai ni toega G1408 ma le A1491 pe a faatusatusa i toega o le ituaiga siama A1408 ma le G1491. O lenei fesuiaiga e mafua ai le eseesega o le maaleale o ribosomes siama ma eukaryotic i le aiga aminoglycoside o vailaau faasaina o le ribosomal ma isi mole mole laiti e faatatau i le nofoaga e decoding ai. I le nofoaga e decoding ai le ribosome o le E. cuniculi, na suia ai le toega A1491 i le U1491, ma e ono fausia ai se sootaga tulaga ese mo mole mole laiti e faatatau i lenei nofoaga galue. O le ituaiga A14901 lava lea e tasi o loʻo iai foʻi i isi microsporidia e pei o le P. locustae ma le V. necatrix, o loʻo faʻaalia ai o loʻo salalau solo i ituaiga microsporidia (Ata 1f).
Talu ai ona o a matou faʻataʻitaʻiga o le ribosome o le E. cuniculi na vavaeʻeseina mai spores e le o galue lelei i le metabolism, na matou faʻataʻitaʻiina ai le faʻafanua o le cryo-EM o le E. cuniculi mo le fusifusia o le ribosome na faʻamatalaina muamua i lalo o tulaga faigata poʻo le matelaina. Mea e mafua ai le moe i le taumalulu 31,32,36,37, 38. Na matou faʻatusatusaina le fausaga na faʻatuina muamua o le ribosome o loʻo moe i le taumalulu ma le faʻafanua o le cryo-EM o le ribosome o le E. cuniculi. Mo le faʻapipiʻiina, na faʻaaogaina ai ribosome o le S. cerevisiae faʻatasi ai ma le mea e mafua ai le moe i le taumalulu Stm138, ribosome o le locust faʻatasi ai ma le mea e mafua ai le Lso232, ma ribosome o le V. necatrix faʻatasi ai ma mea e mafua ai le Mdf1 ma le Mdf231. I le taimi lava e tasi, na matou maua ai le tele o le cryo-EM e fetaui ma le mea e mafua ai le moe Mdf1. E tutusa ma le fusifusia o le Mdf1 i le ribosome V. necatrix, e fusifusia fo'i e le Mdf1 le ribosome E. cuniculi, lea e poloka ai le nofoaga E o le ribosome, atonu e fesoasoani e fa'aavanoa ai ribosome pe a le toe aoga le metabolism o spores parasite pe a fa'agata le tino (Ata 2). ).
E poloka e le Mdf1 le nofoaga E o le ribosome, lea e foliga mai e fesoasoani e faʻagata ai le ribosome pe a le toe gaoioi lelei spores o parasite. I le fausaga o le E. cuniculi ribosome, na matou iloa ai o le Mdf1 e fausia ai se fesootaʻiga e leʻi iloa muamua ma le L1 ribosome stem, o le vaega o le ribosome e faʻafaigofie ai le faʻasaʻolotoina o le deacylated tRNA mai le ribosome i le taimi o le faʻagasologa o le porotini. O nei fesootaʻiga e faʻailoa mai ai o le Mdf1 e vavaeʻese mai le ribosome e faʻaaoga ai le auala lava e tasi e pei o le deacetylated tRNA, ma maua ai se faʻamatalaga talafeagai mo le auala e aveese ai e le ribosome le Mdf1 e toe faʻagaoioia ai le faʻagasologa o le porotini.
Peita’i, o la matou fausaga na fa’aalia ai se fesoota’iga e le o iloa i le va o le Mdf1 ma le vae o le ribosome L1 (le vaega o le ribosome e fesoasoani e fa’asa’oloto le tRNA ua deacylated mai le ribosome i le taimi o le fa’asologa o porotini). Ae maise lava, e fa’aaoga e le Mdf1 fesoota’iga tutusa e pei o le vaega o le tulilima o le mole mole tRNA ua deacylated (Ata 2). O lenei fa’ata’ita’iga mole mole e le’i iloa muamua na fa’aalia ai o le Mdf1 e vavae’ese mai le ribosome e fa’aaoga ai le auala lava e tasi e pei o le tRNA ua deacetylated, lea e fa’amatalaina ai le auala e aveese ai e le ribosome lenei mea e fa’atupu ai le hibernation e toe fa’agaoioia ai le fa’asologa o porotini.
I le fausiaina o le faʻataʻitaʻiga o le rRNA, na matou iloa ai o le ribosome o le E. cuniculi e iai ni fasi rRNA ua gaugau i se tulaga e le masani ai, lea na matou taʻua o le rRNA ua fused (Ata 3). I ribosomes e aofia ai vaega e tolu o le olaga, e gaugau le rRNA i ni fausaga lea e tele ai faʻavae o le rRNA e faʻapaʻaga ma gaugau faʻatasi pe fegalegaleai ma porotini ribosomal38,39,40. Peitaʻi, i ribosomes o le E. cuniculi, e foliga mai o loʻo solia e rRNA lenei mataupu faavae o le gaugau e ala i le liua o nisi o latou helices i ni vaega o le rRNA ua gaugau.
Fausaga o le H18 25S rRNA helix i le S. cerevisiae, V. necatrix, ma le E. cuniculi. E masani lava, i totonu o ribosomes e aofia ai vaega ola e tolu, o lenei so'oga e milo i totonu o se RNA helix o lo'o i ai le 24 i le 34 toega. I le Microsporidia, i se fa'atusatusaga, o lenei so'oga rRNA e fa'aitiitia malie i ni so'oga e lua e mauoa i le uridine e na'o le 12 toega. O le tele o nei toega e fa'aalia i ni vaila'au fa'asu'i. O lo'o fa'aalia i le ata o lo'o solia ai e le parasitic microsporidia mataupu fa'avae lautele o le gaugau o le rRNA, lea e masani ona fa'apipi'i ai fa'avae rRNA i isi fa'avae po'o le a'afia i fegalegaleaiga a le rRNA-porotini. I le microsporidia, o nisi vaega o le rRNA e faia i se gaugau le lelei, lea e avea ai le rRNA helix muamua ma se vaega e tasi le manoa e toetoe lava a fa'aloloa i se laina sa'o. O le i ai o nei vaega e le masani ai e mafai ai e le microsporidia rRNA ona fusifusia ni vaega mamao o le rRNA e fa'aaoga ai se numera la'ititi o fa'avae RNA.
O le faʻataʻitaʻiga sili ona mataʻina o lenei suiga faʻa-evolusi e mafai ona matauina i le H18 25S rRNA helix (Ata 3). I ituaiga mai le E. coli i tagata, o faʻavae o lenei rRNA helix o loʻo i ai le 24-32 nucleotides, ma fausia ai se helix e le masani ai. I fausaga ribosomal na faʻailoa muamua mai le V. necatrix ma le P. locustae,31,32 o faʻavae o le H18 helix e leʻi faʻapipiʻiina, ae o loʻo faʻasaoina le faʻapipiʻiina o faʻavae nucleotide. Peitaʻi, i le E. cuniculi o lenei fasi rRNA e avea ma soʻotaga pito puʻupuʻu 228UUUUGU232 ma le 301UUUUUUUUUU307. E le pei o fasi rRNA masani, o nei soʻotaga e tele ai le uridine e le faʻapipiʻi pe faia se fesootaʻiga tele ma porotini ribosomal. Nai lo lena, latou te faʻaaogaina fausaga e tatala-solvent ma e leʻi faʻapipiʻiina atoatoa lea e toetoe lava a saʻo le faʻalauteleina o manoa rRNA. O lenei fausaga ua fa'aloaloa e fa'amatala ai le auala e fa'aoga ai e le E. cuniculi na'o le 12 RNA bases e fa'atumu ai le va e 33 Å i le va o le H16 ma le H18 rRNA helices, ae o isi ituaiga e mana'omia le itiiti ifo ma le faaluaina o le tele o rRNA bases e fa'atumu ai le va.
O lea la, e mafai ona tatou faʻaalia ai, e ala i le gaugau e le lelei le malosi, ua atiae ai e microsporidia parasitic se fuafuaga e faʻapipiʻi ai na vaega o le rRNA o loʻo tumau pea le faʻasaoina i ituaiga eseese i vaega e tolu o le olaga. E foliga mai, e ala i le faʻaputuina o suiga e liua ai rRNA helices i ni poly-U linkers pupuu, e mafai e le E. cuniculi ona fausia ni fasi rRNA e le masani ai o loʻo i ai ni nai nucleotides e mafai ai mo le fusifusia o fasi rRNA distal. E fesoasoani lea e faʻamatalaina ai le auala na ausia ai e microsporidia se faʻaititia tele i lo latou fausaga faʻavae molecular e aunoa ma le leiloa o lo latou tulaga faʻatulagaina ma le faʻatinoina.
O le isi uiga e le masani ai o le E. cuniculi rRNA o le foliga mai o le rRNA e aunoa ma ni mafiafia (Ata 4). O pulupulu o ni nucleotides e leai ni pea fa'avae e milo ese mai le RNA helix nai lo le lafi i totonu. O le tele o pulupulu rRNA e fai ma mea fa'apipi'i molecular, e fesoasoani e fusifusia ai porotini ribosomal e lata ane po'o isi vaega o le rRNA. O nisi o pulupulu e fai ma mea e fa'apipi'i ai, e mafai ai e le rRNA helix ona punou ma gaugau lelei mo le gaosiga o porotini 41.
a O le rRNA e oso aʻe (numera o le S. cerevisiae) e leai i le fausaga o le ribosome a le E. cuniculi, ae o loʻo iai i le tele o isi eukaryotes b E. coli, S. cerevisiae, H. sapiens, ma le E. cuniculi internal ribosomes. e leai ni mea e pei o le rRNA bulges tuai ma le faʻasaoina. O nei mafiafia e faʻamautu ai le fausaga o le ribosome; o le mea lea, o lo latou leai i le microsporidia e faʻaalia ai le faʻaitiitia o le mautu o le gaugau o le rRNA i parasites microsporidia. O le faʻatusatusaga ma le P stems (L7/L12 stems i siama) e faʻaalia ai o le leiloa o le rRNA bumps i nisi taimi e tutusa ma le aliali mai o ni bumps fou i tafatafa o bumps ua leiloa. O le H42 helix i le 23S/28S rRNA o loʻo i ai se bump tuai (U1206 i le Saccharomyces cerevisiae) e faʻatatauina e le itiiti ifo i le 3.5 piliona tausaga le matua ona o lona puipuiga i vaega e tolu o le olaga. I le microsporidia, e aveeseina lenei bump. Peita’i, na aliali mai se fula fou i tafatafa o le fula ua leiloa (A1306 i le E. cuniculi).
O le mea e ofo ai, na matou iloa ai o le tele o pupuni rRNA o loʻo maua i isi ituaiga o ribosomes o le E. cuniculi e leai ni pupuni rRNA o loʻo maua i isi ituaiga, e aofia ai le silia ma le 30 pupuni o loʻo faʻasaoina i isi eukaryotes (Ata 4a). O lenei gau e aveʻesea ai le tele o fesootaʻiga i le va o vaega ribosomal ma helices rRNA e lata ane, o nisi taimi e fausia ai ni avanoa tetele i totonu o le ribosome, ma avea ai le ribosome o le E. cuniculi ma mea e sili atu ona porous pe a faʻatusatusa i ribosomes masani (Ata 4b). E taua tele, na matou iloa ai o le tele o nei pupuni na leiloa foʻi i fausaga ribosome o le V. necatrix ma le P. locustae na faʻailoa muamua, ia na le amanaʻia e auʻiliʻiliga faʻatulagaina muamua31,32.
O nisi taimi o le leiloa o pupuni rRNA e o faatasi ma le atinaʻeina o pupuni fou i tafatafa o le pupuni ua leiloa. Mo se faʻataʻitaʻiga, o le ribosomal P-stem o loʻo i ai se pupuni U1208 (i le Saccharomyces cerevisiae) lea na sao mai le E. coli i tagata ma o lea ua fuafua e 3.5 piliona tausaga le matua. I le taimi o le faʻagasologa o porotini, o lenei pupuni e fesoasoani i le P stem e feoaʻi i le va o faʻatulagaga tatala ma tapuni ina ia mafai ai e le ribosome ona faʻafaigaluegaina mea faʻaliliu ma tuʻuina atu i latou i le nofoaga galue. I le E. cuniculi ribosomes, e leai lenei mafiafia; peitaʻi, o se mafiafia fou (G883) o loʻo i totonu o paga faʻavae e tolu e mafai ona fesoasoani i le toe faʻafoʻisia o le fetuʻunaʻi lelei o le P stem (Ata 4c).
O a matou faʻamaumauga i luga o le rRNA e aunoa ma ni pupuni e faʻaalia ai o le faʻaitiitia o le rRNA e le gata i le leiloa o elemene o le rRNA i luga o le fogāeleele o le ribosome, ae atonu foʻi e aofia ai le nucleus o le ribosome, ma mafua ai se faʻaletonu faʻapitoa mole molecular e leʻi faʻamatalaina i sela ola saoloto. o meaola ola e matauina.
A maeʻa ona faʻataʻitaʻiina porotini ribosomal masani ma le rRNA, na matou iloa ai e le mafai e vaega masani o le ribosomal ona faʻamatalaina vaega e tolu o le ata cryo-EM. E lua o nei fasi vaega o ni molelaʻau laiti i le lapopoʻa (Ata 5, Ata Faʻaopoopo 8). O le vaega muamua o loʻo faʻapipiʻiina i le va o porotini ribosomal uL15 ma le eL18 i se tulaga e masani ona nofoia e le C-terminus o le eL18, lea e faʻapuʻupuʻuina i le E. cuniculi. E ui lava e le mafai ona matou iloa le faasinomaga o lenei molelaʻau, o le tele ma le foliga o lenei motu o le mafiafia e faʻamatalaina lelei e le i ai o molelaʻau spermidine. O lona fusifusia i le ribosome e faʻamautuina e suiga faʻapitoa o microsporidia i porotini uL15 (Asp51 ma Arg56), lea e foliga mai e faʻateleina ai le vavalalata o le ribosome mo lenei molelaʻau laʻititi, aua latou te faʻatagaina le uL15 e afifi le molelaʻau laʻititi i totonu o se fausaga ribosomal. Ata Faʻaopoopo 2). 8, faʻamatalaga faʻaopoopo 1, 2).
O le ata o le Cryo-EM o loʻo faʻaalia ai le i ai o nucleotides i fafo atu o le ribose ua fusifusia i le ribosome E. cuniculi. I le ribosome E. cuniculi, o lenei nucleotide o loʻo i ai i le nofoaga lava e tasi ma le 25S rRNA A3186 nucleotide (Saccharomyces cerevisiae numbering) i le tele o isi ribosome eukaryotic. b I le fausaga ribosomal o le E. cuniculi, o lenei nucleotide o loʻo i le va o porotini ribosomal uL9 ma le eL20, ma faʻamautu ai le fesootaʻiga i le va o porotini e lua. cd eL20 sequence conservation analysis i le va o ituaiga microsporidia. O le laʻau phylogenetic o ituaiga Microsporidia (c) ma le tele o faʻasologa o le porotini eL20 (d) o loʻo faʻaalia ai o nucleotide-binding residues F170 ma le K172 o loʻo faʻasaoina i le tele o Microsporidia masani, vagana ai le S. lophii, vagana ai le Microsporidia lala vave, lea na taofia ai le faʻalauteleina o le ES39L rRNA. e O lenei ata o loʻo faʻaalia ai o toega o le fusifusia o le nucleotide F170 ma le K172 e naʻo le eL20 o le genome microsporidia ua matua faʻaitiitia, ae le o isi eukaryotes. I le aotelega, o nei faʻamaumauga e faʻaalia ai ua atiaʻe e ribosomes Microsporidian se nofoaga e fusifusia ai le nucleotide e foliga mai e fusifusia ai molelaʻau AMP ma faʻaaogaina e faʻamautu ai fegalegaleaiga o le porotini-porotini i le fausaga o le ribosomal. O le maualuga o le puipuiga o lenei nofoaga e fusifusia ai i le Microsporidia ma lona leai i isi eukaryotes e faʻaalia ai o lenei nofoaga e ono maua ai se avanoa e ola ai mo le Microsporidia. O le mea lea, o le taga e fusifusia ai le nucleotide i le ribosome microsporidia e foliga mai e le o se foliga leaga poʻo se ituaiga faʻaiʻuga o le faʻaleagaina o le rRNA e pei ona faʻamatalaina muamua, ae o se mea fou aoga e faʻatupuina ai le evolusione e mafai ai e le ribosome microsporidia ona fusifusia saʻo molelaʻau laiti, e faʻaaogaina ai o ni poloka faufale molelaʻau. poloka faufale mo ribosomes. O lenei sailiga ua avea ai le ribosome microsporidia ma naʻo le pau lea o le ribosome ua iloa e faʻaaogaina se nucleotide e tasi e fai ma poloka faufale. f Auala faʻatupuina o le evolusione e mafua mai i le fusifusia o le nucleotide.
O le lona lua o le mamafa maualalo o le molecular density o loʻo i le va o le va o porotini ribosomal uL9 ma le eL30 (Ata 5a). O lenei vaʻaiga na faʻamatalaina muamua i le fausaga o le Saccharomyces cerevisiae ribosome o se nofoaga e fusifusia ai le 25S nucleotide o le rRNA A3186 (vaega o le faʻaopoopoga ES39L rRNA)38. Na faʻaalia i totonu o le P. locustae ES39L ribosomes ua pala, o lenei vaʻaiga e fusifusia ai se nucleotide e tasi e le iloa 31, ma e manatu o lenei nucleotide o se ituaiga mulimuli ua faʻaitiitia o le rRNA, lea o le umi o le rRNA e ~130-230 faʻavae. Ua faʻaitiitia le ES39L i le nucleotide e tasi 32.43. O a matou ata cryo-EM e lagolagoina le manatu e mafai ona faʻamatalaina le density e nucleotides. Peitaʻi, o le maualuga o le iugafono o la matou fausaga na faʻaalia ai o lenei nucleotide o se mole mole extraribosomal, atonu o le AMP (Ata 5a, b).
Ona matou fesili lea pe na aliali mai le nofoaga e fusifusia ai le nucleotide i le ribosome o le E. cuniculi pe na iai muamua. Talu ai o le fusifusia o le nucleotide e tele lava ina faʻatautaia e le Phe170 ma le Lys172 residues i le porotini ribosomal eL30, na matou iloiloina ai le faʻasaoina o nei residues i le 4396 eukaryotes faʻatusa. E pei o le tulaga o le uL15 i luga, na matou iloa ai o le Phe170 ma le Lys172 residues e matua faʻasaoina lava i Microsporidia masani, ae leai i isi eukaryotes, e aofia ai le Microsporidia Mitosporidium ma Amphiamblys e le masani ai, lea e le faʻaitiitia ai le vaega o le ES39L rRNA 44, 45, 46 (Ata 5c). -e).
A tuufaatasia, o nei faamaumauga e lagolagoina ai le manatu e faapea o le E. cuniculi ma atonu o isi microsporidia masani ua latou atiina ae le gafatia e pu'eina lelei ai le tele o metabolites laiti i totonu o le fausaga o le ribosome e taui ai le pa'ū o le rRNA ma le maualuga o porotini. I le faia o lea mea, ua latou atiina ae ai se gafatia tulaga ese e fusifusia ai nucleotides i fafo atu o le ribosome, e faaalia ai o fausaga molecular parasitic e taui ai e ala i le pu'eina o le tele o metabolites laiti ma fa'aaogaina o ni fa'ata'ita'iga fausaga o le RNA ma vaega o porotini ua fa'aleagaina.
O le vaega lona tolu e le'i fa'ata'ita'iina o la matou fa'afanua cryo-EM, o lo'o maua i le vaega tele o le ribosomal. O le maualuga o le iugafono (2.6 Å) o la matou fa'afanua o lo'o fa'ailoa mai ai o lenei mafiafia e patino i porotini e iai tu'ufa'atasiga tulaga ese o toega tetele o le filifili itu, lea na mafai ai ona matou fa'ailoaina lenei mafiafia o se porotini ribosomal e le'i iloa muamua lea na matou fa'ailoaina o le msL2 (Microsporidia-specific protein L2) (metotia, ata 6). O la matou sailiga homology na fa'aalia ai o le msL2 e fa'asaoina i le Microsporidia clade o le genus Encephaliter ma Orosporidium, ae leai i isi ituaiga, e aofia ai isi Microsporidia. I le fausaga ribosomal, o le msL2 o lo'o nofoia se avanoa na fausia e le leiloa o le ES31L rRNA fa'alauteleina. I lenei avanoa, e fesoasoani le msL2 e fa'amautu le gaugau o le rRNA ma e mafai ona fa'afetaui le leiloa o le ES31L (Ata 6).
a O le tele o le eletise ma le faʻataʻitaʻiga o le porotini ribosomal faʻapitoa a le Microsporidia msL2 o loʻo maua i ribosomes o le E. cuniculi. b O le tele o ribosomes eukaryotic, e aofia ai le ribosome 80S o le Saccharomyces cerevisiae, ua leiloa le faʻateleina o le ES19L rRNA i le tele o ituaiga Microsporidian. O le fausaga na faʻatuina muamua o le ribosome o le V. necatrix microsporidia ua fautua mai ai o le leiloa o le ES19L i nei parasite ua tauia e le evolusione o le porotini ribosomal fou a le msL1. I lenei suʻesuʻega, na matou iloa ai o le ribosome o le E. cuniculi na atiaʻe foi se porotini faʻaopoopo e pei o le ribosomal RNA e fai ma taui mo le leiloa o le ES19L. Peitaʻi, o le msL2 (o loʻo faʻamatalaina nei o le porotini ECU06_1135) ma le msL1 e eseese le fausaga ma le amataga o le evolusione. c O lenei mauaina o le gaosiga o porotini ribosomal msL1 ma msL2 e le fesoʻotaʻi ma le evolusione ua fautua mai ai afai e faʻaputu e ribosome ni suiga leaga i totonu o latou rRNA, e mafai ona latou ausia ni tulaga e leʻi mafaufauina o le eseesega o le tuufaatasiga i totonu o se vaega itiiti o ituaiga e fesoʻotaʻi vavalalata. O lenei mauaina e mafai ona fesoasoani e faʻamanino le amataga ma le evolusione o le mitochondrial ribosome, lea e lauiloa i lona rRNA e matua faʻaitiitia ma le eseesega e le masani ai i le tuufaatasiga o porotini i ituaiga eseese.
Ona matou faʻatusatusa lea o le porotini msL2 ma le porotini msL1 na faʻamatalaina muamua, o le pau lea o le porotini ribosomal e faʻapitoa i le microsporidia o loʻo maua i le V. necatrix ribosome. Sa matou mananaʻo e faʻataʻitaʻi pe fesoʻotaʻi le msL1 ma le msL2 i le evolusione. O la matou suʻesuʻega na faʻaalia ai o le msL1 ma le msL2 o loʻo nonofo i le avanoa lava e tasi i le fausaga o le ribosomal, ae e eseese fausaga muamua ma fausaga lona tolu, lea e faʻaalia ai lo latou amataga tutoʻatasi o le evolusione (Ata 6). O le mea lea, o la matou mauaina o le msL2 ua maua ai faʻamaoniga e mafai e vaega o ituaiga eukaryotic laiti ona atiina ae ni porotini ribosomal eseese e faʻafetaui ai le leiloa o vaega o le rRNA. O lenei mea e mataʻina ona o le tele o ribosome eukaryotic cytoplasmic o loʻo i ai se porotini e le suia, e aofia ai le aiga lava e tasi o porotini ribosomal e 81. O le aliali mai o le msL1 ma le msL2 i vaega eseese o microsporidia e tali atu ai i le leiloa o vaega o le rRNA ua faʻalauteleina e faʻailoa mai ai o le faʻaleagaina o le fausaga molecular o le parasite e mafua ai ona sailia e parasite ni suiga faʻafetaui, lea e ono iʻu ai ina oʻo atu ai i lo latou mauaina i vaega eseese o parasite. fausaga.
I le iuga, ina ua maeʻa la matou faʻataʻitaʻiga, na matou faʻatusatusaina le tuufaatasiga o le ribosome o le E. cuniculi ma le mea na valoia mai le faʻasologa o le genome. O le tele o porotini ribosomal, e aofia ai le eL14, eL38, eL41, ma le eS30, na manatu muamua o loʻo misi mai le genome o le E. cuniculi ona o le leai o a latou homologues mai le genome o le E. cuniculi. O le leiloa o le tele o porotini ribosomal e valoia foi i le tele o isi parasite intracellular ma endosymbionts e matua faʻaitiitia. Mo se faʻataʻitaʻiga, e ui o le tele o siama ola saoloto e iai le aiga lava e tasi o porotini ribosomal e 54, e naʻo le 11 o nei aiga porotini e iai homologues e mafai ona iloa i genome taʻitasi na suʻesuʻeina o siama e faʻatapulaʻaina e le talimalo. I le lagolagoina o lenei manatu, o le leiloa o porotini ribosomal ua matauina faʻataʻitaʻiga i le V. necatrix ma le P. locustae microsporidia, lea e leai ni porotini eL38 ma eL4131,32.
Peita'i, o a matou fausaga e fa'aalia ai e na'o le eL38, eL41, ma le eS30 ua leiloa moni lava i le ribosome E. cuniculi. Sa fa'asaoina le porotini eL14 ma o la matou fausaga na fa'aalia ai le mafua'aga e le mafai ai ona maua lenei porotini i le sailiga o le homology (Ata 7). I ribosomes E. cuniculi, o le tele o le nofoaga e fusifusia ai le eL14 ua leiloa ona o le fa'aleagaina o le ES39L ua fa'ateleina e le rRNA. I le leai o le ES39L, na leiloa ai e le eL14 le tele o lona fausaga lona lua, ma e na'o le 18% o le fa'asologa o le eL14 na tutusa i le E. cuniculi ma le S. cerevisiae. O lenei fa'asaoina leaga o le fa'asologa e ofoofogia aua e o'o lava i Saccharomyces cerevisiae ma Homo sapiens—o meaola na atia'e i le 1.5 piliona tausaga le va—e sili atu ma le 51% o mea tutusa e tutusa i le eL14. O lenei leiloa ese o le puipuiga ua faamatala ai le mafuaaga ua faauigaina ai nei le E. cuniculi eL14 o le porotini M970_061160 ae le o le porotini ribosomal eL1427.
ma O le ribosome Microsporidia na leiloa le fa'aopoopoga o le ES39L rRNA, lea na aveesea ai se vaega o le nofoaga e fusifusia ai le porotini ribosomal eL14. I le leai o le ES39L, o le porotini microspore eL14 e leiloa ai le fausaga lona lua, lea e pala ai le α-helix muamua e fusifusia ai le rRNA i se li'o la'ititi. b O le fa'atulagaina o le tele o fa'asologa e fa'aalia ai o le porotini eL14 e matua fa'asaoina i ituaiga eukaryotic (57% o le fa'asologa tutusa i le va o le yeast ma homologues tagata), ae le lelei le fa'asaoina ma le eseese i le microsporidia (lea e le sili atu i le 24% o toega e tutusa ma le homologue eL14). mai le S. cerevisiae po'o le H. sapiens). O lenei le lelei o le fa'asaoina o fa'asologa ma le fesuia'iga o le fausaga lona lua e fa'amatalaina ai le mafua'aga e le'i maua ai lava le homologue eL14 i le E. cuniculi ma le mafua'aga e manatu ai ua leiloa lenei porotini i le E. cuniculi. I se faatusatusaga, o le E. cuniculi eL14 sa muai fa'ailoaina o se porotini M970_061160 e ono tupu. O lenei matauga e fa'ailoa mai ai o le eseesega o le genome o le microsporidia ua soona fa'atatauina i le taimi nei: o nisi o genes o lo'o manatu o lo'o leiloa i le microsporidia o lo'o fa'asaoina moni lava, e ui lava i ni foliga eseese tele; nai lo lena, o nisi e manatu o lo'o fa'ailogaina mo genes o le microsporidia mo porotini fa'apitoa mo anufe (e pei o le porotini fa'atatau M970_061160) o lo'o fa'ailogaina moni lava mo porotini eseese o lo'o maua i isi eukaryotes.
O lenei sailiga e faʻailoa mai ai o le denaturation o le rRNA e mafai ona oʻo atu ai i le leiloa tele o le puipuiga o le faʻasologa i porotini ribosomal e lata ane, ma mafua ai ona le mafai ona iloa nei porotini mo sailiga homology. O le mea lea, e mafai ona tatou soona faʻateleina le tulaga moni o le faʻaleagaina o molecular i meaola laiti o le genome, talu ai o nisi porotini e manatu ua leiloa e tumau pea, e ui lava i foliga ua matua suia.
E faʻapefea ona faʻatumauina e parasite le galuega a a latou masini molecular i lalo o tulaga o le faʻaitiitia tele o le genome? O la matou suʻesuʻega e taliina lenei fesili e ala i le faʻamatalaina o le fausaga molecular lavelave (ribosome) o le E. cuniculi, o se meaola e iai se tasi o genome eukaryotic sili ona laʻititi.
Ua toetoe lava lua sefulu tausaga o iloa o le porotini ma molela'au RNA i totonu o siama fa'ama'i e masani ona ese mai a latou molela'au tutusa i meaola ola saoloto ona e leai ni nofoaga e pulea ai le lelei, e fa'aitiitia i le 50% o lo latou tele i siama ola saoloto, ma isi mea fa'apena. . tele suiga fa'avaivaia e fa'alavelaveina ai le gaugau ma le galuega. Mo se fa'ata'ita'iga, o ribosomes o meaola laiti o le genome, e aofia ai le tele o siama i totonu o le sela ma endosymbionts, e fa'amoemoeina e leai ni porotini ribosomal ma e o'o atu i le tasi vaetolu o nucleotides rRNA pe a fa'atusatusa i meaola ola saoloto 27, 29, 30, 49. Peita'i, o le auala e galue ai nei molela'au i le parasite o lo'o tumau pea o se mealilo, e su'esu'eina tele e ala i genomics fa'atusatusa.
O la matou suʻesuʻega ua faʻaalia ai o le fausaga o macromolecules e mafai ona faʻaalia ai le tele o vaega o le evolusione e faigata ona maua mai suʻesuʻega faʻatusatusa masani o genomic o parasites intracellular ma isi meaola e faʻatapulaʻaina e le talimalo (Faʻaopoopoga Ata 7). Mo se faʻataʻitaʻiga, o le faʻataʻitaʻiga o le porotini eL14 o loʻo faʻaalia ai e mafai ona tatou faʻateleina le tulaga moni o le faʻaleagaina o le masini molecular i ituaiga parasitic. O parasites encephalitic ua talitonuina nei o loʻo i ai le faitau selau o microsporidia-specific genes. Peitaʻi, o a matou taunuuga e faʻaalia ai o nisi o nei genes e foliga mai e faʻapitoa o ni eseesega eseese o genes e masani ai i isi eukaryotes. E le gata i lea, o le faʻataʻitaʻiga o le porotini msL2 o loʻo faʻaalia ai le auala tatou te le amanaʻia ai porotini ribosomal fou ma faʻatauvaʻa le aofaʻi o masini molecular parasitic. O le faʻataʻitaʻiga o molecules laiti o loʻo faʻaalia ai le auala e mafai ai ona tatou le amanaʻiaina mea fou sili ona atamai i fausaga molecular parasitic e mafai ona tuʻuina atu ia i latou ni gaioiga faʻaola fou.
A tuufaatasia nei taunuuga, e faaleleia atili ai lo tatou malamalama i eseesega i le va o fausaga molecular o meaola e taofia e le talimalo ma o latou tutusa i meaola e ola saoloto. Matou te faaalia ai o masini molecular, ua leva ona manatu o loo faaitiitia, faaleagaina, ma aafia i fesuiaiga eseese e faavaivaia ai, ae o loo i ai se seti o foliga fausaga e le masani ai ua le amanaiaina ma le faaeteete.
I le isi itu, o fasi rRNA e le tetele ma fasi ua tu'ufa'atasia na matou maua i ribosomes o le E. cuniculi o lo'o fautua mai ai o le fa'aitiitia o le genome e mafai ona suia ai na vaega o masini fa'avae molecular ia o lo'o fa'asaoina i vaega e tolu o le olaga - pe a mavae le toeitiiti atoa le 3.5 piliona tausaga. o le evolusione tuto'atasi o ituaiga.
O vaega o le rRNA e leai ni pupuni ma ua fusifusia i totonu o ribosomes o le E. cuniculi e matuā tāua tele i le malamalama o suʻesuʻega ua mavae o molelaʻau RNA i siama endosymbiotic. Mo se faʻataʻitaʻiga, i le aphid endosymbiont Buchnera aphidicola, ua faʻaalia ai o molelaʻau rRNA ma le tRNA e iai ni fausaga e maaleale i le vevela ona o le faʻaituau o le tuufaatasiga o A+T ma le tele o paga faʻavae e le o ni canonical20,50. O nei suiga i le RNA, faʻapea foʻi ma suiga i molelaʻau porotini, ua manatu nei o le mafuaʻaga lea o le soona faʻalagolago o endosymbionts i paʻaga ma le le mafai e endosymbionts ona faʻaliliuina le vevela 21, 23. E ui o le parasitic microsporidia rRNA e iai ni suiga eseese i le fausaga, o le natura o nei suiga e faʻailoa mai ai o le faʻaitiitia o le mautu o le vevela ma le faʻalagolago tele i porotini chaperone atonu o ni uiga masani ia o molelaʻau RNA i meaola e faʻaitiitia le genomes.
I le isi itu, o a matou fausaga e faʻaalia ai ua atiaʻe e le parasite microsporidia se tomai tulaga ese e teteʻe atu ai i vaega o le rRNA ma porotini ua faʻasaoina lautele, ma atiina ae ai le tomai e faʻaaoga ai metabolites laiti e tele ma faigofie ona maua e fai ma faʻataʻitaʻiga o le fausaga o le rRNA ma vaega o porotini ua pala. Faʻaleagaina o le fausaga o le molecular. . O lenei manatu e lagolagoina e le mea moni e faʻapea o molecular laiti e faʻafetaui ai le leiloa o vaega o porotini i le rRNA ma ribosomes o le E. cuniculi e fusifusia i toega faʻapitoa o le microsporidia i porotini uL15 ma le eL30. O lenei mea e faʻaalia ai o le fusifusia o molecular laiti i ribosomes atonu o se oloa o le filifiliga lelei, lea ua filifilia ai suiga faʻapitoa o le Microsporidia i porotini ribosomal mo lo latou gafatia e faʻateleina ai le vavalalata o ribosomes mo molecular laiti, lea e ono oʻo atu ai i meaola ribosomal sili atu ona lelei. O le mauaina o loʻo faʻaalia ai se faʻafouga atamai i le fausaga molecular o microbial parasites ma tuʻuina mai ia i tatou se malamalamaga sili atu i le auala e faʻatumauina ai e fausaga molecular parasite a latou galuega e ui lava i le evolusione faʻaitiitia.
I le taimi nei, e le o manino lelei le fa'ailoaina o nei molela'au laiti. E le o manino pe aisea e eseese ai foliga vaaia o nei molela'au laiti i le fausaga o le ribosomal i ituaiga microsporidia. Ae maise lava, e le o manino pe aisea e matauina ai le fusifusia o le nucleotide i ribosomes o le E. cuniculi ma le P. locustae, ae le o ribosomes o le V. necatrix, e ui lava i le i ai o le F170 residue i totonu o le eL20 ma le K172 proteins o le V. necatrix. O lenei tapeina atonu e mafua mai i le residue 43 uL6 (o lo'o i tafatafa o le nucleotide binding pocket), o le tyrosine lea i le V. necatrix ae le o le threonine i le E. cuniculi ma le P. locustae. O le tele o le aromatic side chain o le Tyr43 e mafai ona fa'alavelave i le fusifusia o le nucleotide ona o le steric overlap. I se isi itu, o le manino o le tapeina o le nucleotide atonu e mafua mai i le maualalo o le iugafono o le cryo-EM imaging, lea e fa'alavelave ai le fa'ata'ita'iga o vaega o le V. necatrix ribosomal.
I le isi itu, o la matou galuega o loʻo fautua mai ai o le faagasologa o le pala o le genome atonu o se malosiaga fou. Ae maise lava, o le fausaga o le E. cuniculi ribosome o loʻo fautua mai ai o le leiloa o le rRNA ma vaega o porotini i le microsporidia ribosome e mafua ai le mamafa o le evolusione lea e faʻalauiloa ai suiga i le fausaga o le ribosome. O nei suiga e tutupu mamao ese mai le nofoaga galue o le ribosome ma foliga mai e fesoasoani e tausia (pe toe faʻafoʻisia) le faʻapotopotoga lelei o ribosome lea semanu e faʻalavelaveina e le rRNA ua faʻaitiitia. O lenei mea e fautua mai ai o se suiga tele o le microsporidia ribosome e foliga mai ua tupu i se manaʻoga e puipuia ai le fesuiaʻiga o gene.
Atonu o lenei mea e sili ona faʻaalia e ala i le fusifusia o nucleotide, lea e leʻi vaʻaia lava i isi meaola i le taimi nei. O le mea moni e iai ni toega o le fusifusia o nucleotide i microsporidia masani, ae le o isi eukaryotes, e faʻaalia ai o nofoaga e fusifusia ai nucleotide e le na o ni mea tuai o loʻo faʻatali e mou atu, poʻo le nofoaga mulimuli mo le rRNA e toe faʻafoʻisia i le tulaga o nucleotides taʻitasi. Nai lo lena, o lenei nofoaga e foliga mai o se vaega aoga lea e ono mafai ona alualu i luma i ni nai taamilosaga o filifiliga lelei. O nofoaga e fusifusia ai nucleotide atonu o se oloa e mafua mai i le filifiliga masani: a uma ona faʻaleagaina le ES39L, e faʻamalosia microsporidia e saili se taui e toe faʻafoʻisia ai le biogenesis ribosome sili ona lelei i le leai o le ES39L. Talu ai e mafai e lenei nucleotide ona faʻataʻitaʻi i fesoʻotaʻiga molecular o le A3186 nucleotide i le ES39L, o le mole mole nucleotide e avea ma poloka faufale o le ribosome, o lona fusifusia e faʻaleleia atili e ala i le fesuiaʻiga o le faʻasologa o le eL30.
E tusa ai ma le evolusione molecular o parasites intracellular, o la matou suʻesuʻega o loʻo faʻaalia ai o malosiaga o le Darwinian natural selection ma le genetic drift o le genome decay e le galulue faʻatasi, ae oscillate. Muamua, o le genetic drift e aveesea ai uiga taua o biomolecules, ma faia ai se taui e matua manaʻomia. Naʻo le taimi e faʻamalieina ai e parasites lenei manaʻoga e ala i le Darwinian natural selection ona maua ai lea e a latou macromolecules le avanoa e atiina ae ai o latou uiga sili ona mataʻina ma fou. O le mea taua, o le evolusione o nucleotide binding sites i le E. cuniculi ribosome e fautua mai ai o lenei mamanu loss-to-gain o le evolusione molecular e le gata ina faʻaitiitia ai suiga leaga, ae o nisi taimi e tuʻuina atu ai galuega fou atoa i luga o parasitic macromolecules.
O lenei manatu e ogatasi ma le aʻoaʻoga o le paleni fealuaʻi a Sewell Wright, lea e taʻua ai o se faiga faigata o le filifiliga faalenatura e faatapulaaina ai le mafai o meaola ona faia ni mea fou51,52,53. Peitai, afai e faalavelaveina e le fesuiaʻiga o kenera le filifiliga faalenatura, o nei fesuiaʻiga e mafai ona maua ai ni suiga e le o ni mea e fetuutuunai (pe faaleagaina foi) ae oo atu ai i nisi suiga e maua ai le malosi maualuga po o ni gaioiga fou o meaola. O la matou faavae e lagolagoina lenei manatu e ala i le faaalia o le ituaiga lava lea e tasi o le fesuiaiga e faaitiitia ai le gaugau ma le galuega a se biomolecule e foliga mai o le mafuaaga autu lea mo lona faaleleia atili. E tusa ai ma le faataitaiga o le evolusione e manumalo uma ai tagata, o la matou suesuega e faaalia ai o le pala o le genome, e masani ona vaaia o se faagasologa o le faaleagaina, o se mea taua foi lea e mafua ai le fou, o nisi taimi ma atonu e oo lava i le tele o taimi e mafai ai e macromolecules ona maua ni gaioiga fou o parasite.